Meiosis y Ciclos de Vida Sexuales Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Similitud Hereditaria y Variaciòn • Los organismos vivos se distinguen por su capacidad de formar organismos de su mismo tipo • La herencia es la transmision de caracteres de una generaciòn a la siguiente • La variaciòn muestra que la descendencia difiere en apariencia de sus progenitores y hermanos • La genètica es la ciencia que estudia la herencia y la variaciòn Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings La descendencia adquiere genes de los padres al heredar cromosomas • En un sentido estricto la descendencia no hereda caracterìsticas fìsicas particulares de sus progenitores • Son los genes los que en reaIidad son heredados Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Herencia de los Genes • Los genes son las unidades hereditarias • Los genes son segmentos de DNA • Cada gen posee un locus especìfico en un determinado cromosoma • Un juego de cromosomas es heredado de cada progenitor (en organismos diploides con reproducciòn sexual) • Las cèlulas reproductivas, denominadas gametas (espermatozoides y ovulos) se unen (fecundaciòn), pasando los genes de una generaciòn a la siguiente Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Comparaciòn entre Reproducciòn Sexual y Asexual • En la reproducciòn asexual un progenitor produce descendencia genèticamente idèntica por mitosis • En la reproducciòn sexual 2 progenitores dan lugar a descendencia que posee combinaciones ùnicas de genes heredados a partir de ambos progenitores Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-2 Parent Bud 0.5 mm La Fertilizaciòn y la Meiosis alternan en los Ciclos de Vida Sexuales • Un ciclo de vida es la secuencia de estadìos desde una generaciòn a la siguiente en la historia reproductiva de un organismo Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Juegos de Cromosomas en las Cèlulas Humanas • Cada cèlula somàtica humana (cualquier cèlula distinta de una gameta) posee 46 cromosomas organizados en pares • El cariotipo es la composiciòn cromosòmica de una especie • Los 2 cromosomas de cada par son denominados cromosomas homòlogos • Ambos cromosomas en un par homòlogo llevan genes que controlan las mismas caracterìsticas hereditarias Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-3 Pair of homologous chromosomes Centromere Sister chromatids 5 µm • Los cromosomas sexuales se denominan X e Y • Las hembras humanas poseen un par homòlogo de cromosomas X (XX) • Los machos humanos poseen un cromosoma X y un cromosoma Y (XY) • Los 22 pares de cromosomas que no determinan el sexo son denominados autosomas Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings • Cada par de cromosomas homòlogos incluye un cromosoma proveniente de cada progenitor • Los 46 cromosomas en una cèlula somàtica humana corresponden a 2 juegos de 23 cromosomas: un juego proveneinte de la madre y un juego proveniente del padre • El nùmero de cromosomas de un juego simple es representado por n (haploide) • Una cèlula con 2 juegos de cromosomas es denominada diploide (2n) • En los humanos el nùmero diploide es 46 (2n = 46) Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings • En una cèlula en la cuàl ha ocurrido sìntesis de DNA cada cromosoma esta replicado • Cada cromosoma replicado consiste de 2 cromàtidas hermanas idènticas Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-4 Key Maternal set of chromosomes (n = 3) 2n = 6 Paternal set of chromosomes (n = 3) Two sister chromatids of one replicated chromosomes Centromere Two nonsister chromatids in a homologous pair Pair of homologous chromosomes (one from each set) • Las gametas son cèlulas haploides, conteniendo un solo juego de cromosomas (en los organismos diploides) • En los humanos el nùmero haploide es 23 (n = 23) • Cada juego de 23 consiste en 22 autosomas y un ùnico cromosoma sexuàl (X o Y) • En un ovulo el cromosoma sexual es el X • En un espermatozooide el cromosoma sexuàl puede ser X o Y Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Comportamiento de los Cromosomas en el Ciclo de Vida Humano • En la madurez sexuàl los ovarios y los testìculos producen gametas haploides • Las gametas son el ùnico tipo de cèluals humanas producidas por meiosis • La meiosis resulta en un juego de cromosomas en cada gameta • La fertilizaciòn, fusiòn de gametas, restaura la condiciòn diploide, formando una cigota • La cigota diploide se desarrollarà en un adulto Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-5 Key Haploid gametes (n = 23) Haploid (n) Ovum (n) Diploid (2n) Sperm cell (n) MEIOSIS Ovary FERTILIZATION Testis Diploid zygote (2n = 46) Mitosis and development Multicellular diploid adults (2n = 46) Variaciòn de los Ciclos de Vida Sexuales • La alternancia de la meiosis y la fecundaciòn es comùn a todos los organismos que se reproducen sexualmente • Los 3 tipos principales de ciclos de vida difieren en el tiempo de ocurrencia relativa de la meiosis y la fertilizaciòn Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings • En los animales la meiosis produce gametas (meiosis gametogènica), las cuàles no se dividen posteriormente • Las gametas son las ùnicas cèlulas haploides en los animales • Las gametas se fusionan para formar una cigota diploide que se divide por mitosis para desarrollarse en un organismo multicelular • Este tipo de ciclo de vida se denomina Diplonte Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-6 Key Haploid Diploid n Gametes n Mitosis n MEIOSIS Haploid multicellular organism (gametophyte) n FERTILIZATION Diploid multicellular organism Animals Zygote 2n Mitosis Mitosis Mitosis n n n Spores Gametes MEIOSIS 2n n Haploid multicellular organism n n n Gametes Diploid multicellular organism (sporophyte) n FERTILIZATION MEIOSIS 2n Mitosis n 2n Mitosis Plants and some algae Zygote FERTILIZATION 2n Zygote Most fungi and some protists • Las plantas y algunas algas presentan alternancia de generaciones • Este tipo de ciclo de vida posee 2 generaciones o estadìos multicelulares: uno diploide y uno haploide (o uno con la mitad del juego de cromosomas que el otro en las plantas poliploides) • El organismo diploide, esporofito, produce esporas haploides por meiosis (meiosis esporogènica) • Cada espora crece por mitosis y se transforma en un organismo haploide denominado gametofito • Un gametofito produce gametas haploides por mitosis Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-6b Key Ciclo de Vida Haplodiplonte Haploid Diploid Haploid multicellular organism (gametophyte) Mitosis n n Mitosis n n n Spores Gametes MEIOSIS 2n Diploid multicellular organism (sporophyte) FERTILIZATION 2n Mitosis Plants and some algae Zygote • En la mayorìa de los hongos y en algunos protistas el ùnico estadìo diploide es la cigota unicelular. No existe estadìo multicelular diploide • La cigota produce cèlulas haploides por meiosis (meiosis cigòtica) • Cada cèlula haploide crece por mitosis formando un organismo multicelular haploide • El adulto haploide produce gametas por mitosis Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-6c Key Ciclo de Vida Haplonte Haploid Diploid Haploid multicellular organism Mitosis Mitosis n n n n Gametes MEIOSIS n FERTILIZATION 2n Zygote Most fungi and some protists • Dependiendo del tipo de ciclo de vida cèlulas haploides o diploides pueden dividirse por mitosis • Sin embargo, sòlo las cèlulas diploides pueden dividirse por meiosis • En los 3 tipos de ciclos de vida los cromosomas duplicàndose y separàndose contribuyen a la variaciòn genètica de la descendencia Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings La Meiosis reduce el nùmero de juegos de cromosomas a la mitad (ej. de diploide a haploide) • Al iguàl que la mitosis, la meiosis es precedida por la replicaciòn de los cromosomas • La meiosis se lleva a cabo en 2 grupos de divisiones celulares, denominadas meiosis I y meiosis II • Las 2 divisiones celulares resultan en la formaciòn de 4 cèlulas hijas • Cada cèlula hija posee la mitad del nùmero de cromosomas (la mitad del juego de cromosomas) que la cèlula parental Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Los Dos Estadìos de la Meiosis • En la primera divisiòn celular (meiosis I), los cromosomas homòlogos se separan • La meiosis I resulta en 2 cèlulas hijas haploides con cromosomas replicados (duplicados) • En la segunda divisiòn celular (meiosis II), las cromàtidas hermanas se separan • La meiosis II resulta en 4 cèlulas hijas haploides con cromosomas no replicados (simples) Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-7 Interphase Homologous pair of chromosomes in diploid parent cell Chromosomes replicate Homologous pair of replicated chromosomes Sister chromatids Diploid cell with replicated chromosomes Meiosis I Homologous chromosomes separate Haploid cells with replicated chromosomes Meiosis II Sister chromatids separate Haploid cells with unreplicated chromosomes • La meiosis I es precedida por la interfase, en la cuàl los cromosomas son replicados para formar cromàtidas hermanas • Las cromàtidas hermanas son genèticamente idènticas y permanecen unidas durante la meiosis I • El centrosoma se replica, formando 2 centrosomas Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-8aa INTERPHASE MEIOSIS I: Separates homologous chromosomes METAPHASE I Centrosomes (with centriole pairs) Chromatin Chromosomes duplicate Nuclear envelope ANAPHASE I • La meiosis I ocurre en 4 fases: Profase I Metafase I Anafase I Telofase I Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Profase I • La profase I tìpicamente ocupa mas del 90% del tiempo requerido por la meiosis • Los cromosomas comienzan a condensarse • Durante la sinapsis los cromosomas homòlogos se aparean laxamente, alineàndose gen con gen • Durante el entrecruzamiento (crossing over) las cromàtidas no hermanas intercambian segmentos de DNA • Cada par de cromosomas forma una tetrada, un grupo de 4 cromàtidas • Cada tetrada usualmente posee uno o màs quiasmas, zonas con forma de “X”, donde ocurriò entrecruzamiento Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-8ab MEIOSIS I: Separates homologous chromosomes METAPHASE I PROPHASE I ANAPHASE I Sister chromatids remain attached Centromere (with kinetochore) Sister chromatids Chiasmata Metaphase plate Spindle Tetrad Homologous chromosomes (red and blue) pair and exchange segments; 2n = 6 in this example Microtubule attached to kinetochore Tetrads line up Homologous chromosomes separate Pairs of homologous chromosomes split up Metafase I • Durante la metafase I las tetradas se alinean en la placa ecuatorial, con cada cromosoma del par homòlogo orientado hacia polos opuestos • Los microtùbulos de un polo se encuentran unidos al cinetocoro de un cromosoma de cada tetrada • Los microtùbulos del otro polo se encuentran unidos al cinetocoro del otro cromosoma del par homòlogo Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-8ab MEIOSIS I: Separates homologous chromosomes METAPHASE I PROPHASE I ANAPHASE I Sister chromatids remain attached Centromere (with kinetochore) Sister chromatids Chiasmata Metaphase plate Spindle Tetrad Homologous chromosomes (red and blue) pair and exchange segments; 2n = 6 in this example Microtubule attached to kinetochore Tetrads line up Homologous chromosomes separate Pairs of homologous chromosomes split up Anafase I • Durante anfase I, los pares de cromosomas homòlogos se separan • Un cromosoma se mueve hacia cada polo, guiado por el aparato del huso • Las cromàtidas hermanas permanecen unidas a nivèl del centròmero y se mueven como una unidad hacia el polo Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-8ab MEIOSIS I: Separates homologous chromosomes METAPHASE I PROPHASE I ANAPHASE I Sister chromatids remain attached Centromere (with kinetochore) Sister chromatids Chiasmata Metaphase plate Spindle Tetrad Homologous chromosomes (red and blue) pair and exchange segments; 2n = 6 in this example Microtubule attached to kinetochore Tetrads line up Homologous chromosomes separate Pairs of homologous chromosomes split up Telofase I y Citocinesis • Al comienzo de la telofase I cada mitad de la cèlula posee un juego haploide de cromosomas, cada uno de los cuàles consiste de 2 cromàtidas hermanas • La citocinesis normalmente ocurre simultaneamente, formàndose 2 cèlulas hijas haploides (con cromosomas duplicados) • En las cèlulas animales se forma un surco de clivaje; en las cèlulas vegetales se forma una placa celular • No ocurre replicaciòn de los cromosomas entre el finàl de la meiosis I y el comienzo de la meiosis II, ya que los cromosomas ya se encuentran replicados Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-8b MEIOSIS II: Separates sister chromatids TELOPHASE I AND CYTOKINESIS PROPHASE II Cleavage furrow Two haploid cells form; chromosomes are still double METAPHASE II ANAPHASE II Sister chromatids separate TELOPHASE II AND CYTOKINESIS Haploid daughter cells forming During another round of cell division, the sister chromatids finally separate; four haploid daughter cells result, containing single chromosomes Profase II • La meiosis II es muy similar a la mitosis • Durante la profase II se forma un huso • En la profase II tardìa los cromosomas, compuestos de 2 cromàtidas hermanas, se mueven hacia la placa metafàsica Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-8b MEIOSIS II: Separates sister chromatids TELOPHASE I AND CYTOKINESIS PROPHASE II Cleavage furrow Two haploid cells form; chromosomes are still double METAPHASE II ANAPHASE II Sister chromatids separate TELOPHASE II AND CYTOKINESIS Haploid daughter cells forming During another round of cell division, the sister chromatids finally separate; four haploid daughter cells result, containing single chromosomes Metafase II • En la metafase II los cromosomas, formados por 2 cromàtidas hermanas, se ubican en la placa metafàsica • Debido a los entrecruzamientos durante la meiosis I, las 2 cromàtidas hermanas de cada cromosoma no son mas genèticamente identicas • Los cinetocoros de las cromàtidas hermanas se encuentran unidos a microtùbulos que se extienden desde polos opuestos Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-8b MEIOSIS II: Separates sister chromatids TELOPHASE I AND CYTOKINESIS PROPHASE II Cleavage furrow Two haploid cells form; chromosomes are still double METAPHASE II ANAPHASE II Sister chromatids separate TELOPHASE II AND CYTOKINESIS Haploid daughter cells forming During another round of cell division, the sister chromatids finally separate; four haploid daughter cells result, containing single chromosomes Anafase II • Durante la anafase II las cromàtidas hermanas se separan • Las cromàtidas hermanas de cada cromosoma ahora se mueven hacia polos opuestos, como 2 cromosomas nuevos individuales Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-8b MEIOSIS II: Separates sister chromatids TELOPHASE I AND CYTOKINESIS PROPHASE II Cleavage furrow Two haploid cells form; chromosomes are still double METAPHASE II ANAPHASE II Sister chromatids separate TELOPHASE II AND CYTOKINESIS Haploid daughter cells forming During another round of cell division, the sister chromatids finally separate; four haploid daughter cells result, containing single chromosomes Telofase II y Citocinesis • En la telofase II los cromosomas arrivan a polos opuestos • Se forman los nùcleos y los cromosomas comienzan a descondensarse • La citocinesis divide el citoplasma • Al finàl de la meiosis hay 4 cèlulas hijas, cada una con un juego de cromosomas no replicados • Cada cèlula hija es genèticamente distinta de las otras y de la cèlula parental Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-8b MEIOSIS II: Separates sister chromatids TELOPHASE I AND CYTOKINESIS PROPHASE II Cleavage furrow Two haploid cells form; chromosomes are still double METAPHASE II ANAPHASE II Sister chromatids separate TELOPHASE II AND CYTOKINESIS Haploid daughter cells forming During another round of cell division, the sister chromatids finally separate; four haploid daughter cells result, containing single chromosomes Comparaciòn entre Mitosis y Meiosis • La mitosis conserva el nùmero de juegos de cromosomas, produciendo cèlulas que son genèticamente idènticas a la cèlula parental • La meiosis reduce el nùmero de juegos de cromosomas de 2 (diploide) a 1 (haploide), produciendo cèlulas que difieren genèticamente entre ellas y con la cèlula parental • El mecanismo de separaciòn de las cromàtidas hermanas es virtualmente idèntico en meiosis II y mitosis Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings • Tres eventos son exclusivos de la meiosis, y los 3 ocurren en meiosis I: – Sinapsis y crossing over en profase I: Los cromosomas homòlogos se conectan fìsicamente e intercambian informaciòn genètica – En la placa metafàsica hay cromosomas homòlogos replicados (tetradas) apareados – En anafase I, son los cromosomas homòlogos los que se separan y migran a polos opuestos de la cèlula Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-9 MITOSIS MEIOSIS Parent cell (before chromosome replication) Chiasma (site of crossing over) MEIOSIS I Propase Prophase I Chromosome replication Duplicated chromosome (two sister chromatids) Chromosome replication 2n = 6 Chromosomes positioned at the metaphase plate Metaphase Anaphase Telophase Sister chromatids separate during anaphase 2n Tetrad formed by synapsis of homologous chromosomes Tetrads positioned at the metaphase plate Homologues separate during anaphase I; sister chromatids remain together Metaphase I Anaphase I Telophase I Haploid n=3 Daughter cells of meiosis I 2n MEIOSIS II Daughter cells of mitosis n n n Daughter cells of meiosis II Sister chromatids separate during anaphase II n Property Mitosis Meiosis DNA replication Divisions During interphase One During interphase Two Synapsis and crossing over Daughter cells, genetic composition Do not occur Role in animal body Produces cells for growth and tissue repair Form tetrads in prophase I Four haploid, different from parent cell and each other Produces gametes Two diploid, identical to parent cell Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings La variaciòn genètica producida en los ciclos de vida sexuales contribuye a la evoluciòn • Las mutaciones (cambios en el DNA de un organismo) son la fuente original de diversidad genètica • Las mutaciones crean diferentes versiones de los genes (alelos) • La mezcla de alelos de los genes durante la reproducciòn sexuàl produce variaciòn genètica Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Origen de la Variaciòn Genètica entre la Descendencia • El comportamiento de los cromosomas durante la meiosis y la fertilizaciòn es responsable de la mayor parte de la variaciòn que aparece en cada generaciòn • Tres mecanismos contribuyen a la variaciòn genètica: – Distribuciòn independiente de los cromosomas – Crossing over – Fertilizaciòn al azar Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Distribuciòn Independiente de los Cromosomas • Los pares de cromosomas homòlogos se orientan al azar en la metafase I de la meiosis • En la distribuciòn independiente cada par de cromosomas distribuye homòlogos maternos y paternos en las cèlulas hijas independientemente de otros pares • El nùmero de combinaciones posibles cuando los cromosomas se distribuyen independientemente en las gametas es 2n, donde n es el nùmero haploide • En los humanos (n = 23), hay mas de 8 millones (223) de combinaciones posibles de los cromosomas Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-10 Key Maternal set of chromosomes Possibility 2 Possibility 1 Paternal set of chromosomes Two equally probable arrangements of chromosomes at metaphase I Metaphase II Daughter cells Combination 1 Combination 2 Combination 3 Combination 4 Crossing Over • El crossing over produce cromosomas recombinantes, los cuales combinan a genes heredados de cada progenitor • El crossing over comienza temprano en la profase I, cuando los cromosomas homòlogos se aparean gen a gen • En el crossing over, las porciones homòlogas de 2 cromàtidas no hermanas intercambian sus posiciones • El crossing over contribuye a la variaciòn genètica al combinar DNA de 2 progenitores en un mismo cromosoma Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings LE 13-11 Nonsister chromatids Prophase I of meiosis Tetrad Chiasma, site of crossing over Metaphase I Metaphase II Daughter cells Recombinant chromosomes Fertilizaciòn al Azar • La fertilizaciòn al azar provee variaciòn genètica debido a que cualquier espermatozoide puede fecundar a cualquier ovulo • La fusiòn de gametas produce una cigota con 1 de alrededor de 64 trillones de combinaciones diploides posibles • El crossing over agrega aùn mas variaciòn genètica • Cada cigota posee una identidad genètica ùnica Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Significado Evolutivo de la Variaciòn Genètica dentro de las Poblaciones • La Selecciòn Natural resulta en la acumulaciòn de variaciòn genètica favorecida por el ambiente • La reproducciòn sexuàl contribuye a la variaciòn genètica de una poblaciòn, la cuàl en primera instancia proviene de las mutaciones Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings