GENOTÉCNIA Centro de Ciencias Agropecuarias Depto. de Fitotecnia Ingeniero Agrónomo Dr. Fernando Ramos Gourcy Índice Página Unidad I Introducción 3 Unidad II Centros de origen 30 Unidad III Sistemas de reproducción de las plantas 74 Unidad IV Bases del mejoramiento genético 120 Unidad V Endogamia y heterosis 194 Unidad VI Selección en plantas alógamas 238 Unidad VII Formación de híbridos 273 Unidad VIII Selección en plantas autógamas 288 Unidad IX Selección para factores adversos 303 Unidad X Programas de mejoramiento genético de cultivos 369 Unidad XI Manejo de los recursos genéticos 371 Referencias bibliográficas 372 2 UNIDAD I: Introducción Objetivos Particulares Los alumnos serán capaces de explicar la importancia del fitomejoramiento genético en cultivos para la producción de alimentos y conocerán la evolución histórica de ésta disciplina. 3 Conceptos generales Fitotécnia: Conjunto de técnicas y prácticas agrícolas aplicadas al cultivo de las plantas con miras a obtener una mejor y mayor producción. Fitogenética: Término que indica el estudio de la herencia de los caracteres en las plantas. Sinónimo de Genética Vegetal. Genotécnia: Vocablo que aparece en la literatura agronómica en octubre del año 4 1964. Conceptos generales Fue sugerido por el Dr. Basilio Alfonso Rojas Martínez, para indicar y generalizar el conjunto de prácticas, técnicas y métodos de la genética aplicada para el mejoramiento de las características deseables de los seres vivos útiles para el hombre. Existen los términos de Genotécnia Animal y Genotécnia Vegetal. 5 Conceptos generales Fitogenotécnia (Fitomejoramiento): Término indicado para describir las técnicas y prácticas de los procesos en el mejoramiento de las características heredables de las plantas, por medio de los métodos desarrollados por la genética vegetal aplicada, con la finalidad de hacerlas más eficientes en el aprovechamiento de las condiciones ecológicas bajo las cuáles se desarrollan. Las bases del fitomejoramiento son la genética, la bioestadística y un conjunto de conocimientos agronómicos que capacitan al mejorador para formar un arquetipo de planta capaz de alcanzar la mayor producción y la mejor calidad. 6 Importancia del mejoramiento genético Los programas de mejora propician un incremento en la producción por unidad de superficie. Origina un más amplio desarrollo económico en diversas actividades humanas. Se obtiene mayor precocidad, mayor resistencia a bajas temperaturas, o al calor, a la sequía, a enfermedades, o a daños por insectos. 7 Importancia del mejoramiento genético En México, el mejoramiento del maíz, del trigo y de otras especies ha sido muy importante en el desarrollo de la agricultura nacional. El progreso basado en la obtención de nuevas plantas debe mantener un desarrollo equilibrado con la aplicación de mejores prácticas culturales y con los avances en la mecanización. Se obtienen variedades adaptadas para una buena utilización de la maquinaria. 8 Tabla 1. Rendimiento promedio en libras por acre para 5 cultivos, obtenidos en Estados Unidos en un periodo de 50 años. Periodo de Trigo Maíz Avena 10 años 833 1,488 998 1915-1924 Soya -- Tabaco 788 1925-1934 825 1,354 884 805 779 1935-1944 910 1,595 977 1,085 952 1945-1954 1,027 2,103 1,091 1,199 1,236 1955-1964 1,427 3,102 1,321 1,398 1,712 9 Tabla 2. Rendimientos promedio en kg/ha, a nivel nacional de cinco cultivos básicos de la alimentación de los mexicanos. Cultivo Arroz 1960 1978 Diferencia 2,297 3,286 % de incremento 989 43.0 Frijol 398 595 197 49.5 Maíz 975 1,518 543 55.7 Trigo 1,417 3,483 2,065 145.8 Soya 1,230 1,543 313 25.5 10 Gráfica No. 1. Programa de mejora para reducción de la biomasa de la planta e incremento de tubérculos. 11 Gráfica No. 2. Programa de mejora para reducción de la biomasa (paja) de la planta e incremento del rendimiento de granos en cebada. 12 Importancia del mejoramiento genético En México, de 1960 a 1980 se han obtenido 360 nuevas variedades de plantas con características mejoradas de rendimiento, calidad y adaptación a diferentes regiones y con resistencia a plagas y enfermedades. Los trigos enanos y semienanos de alta productividad, resisten a las royas o chahuistles y relativamente insensibles al fotoperiodo, han sido una contribución de gran importancia a la agricultura nacional y mundial. Variedades de papa desarrolladas en México y seleccionadas por su resistencia al tizón tardío, han permitido la utilización de extensas superficies. 13 Importancia del mejoramiento genético En España, los aumentos medios en las producciones unitarias atribuibles al solo efecto de la mejora han sido: 340 kg/ha para trigo 8,000 kg/ha para la papa 1,300 kg/ha para maíz de grano 400 kg/ha para el chícharo 2,500 kg/ha para la coliflor 1,200 kg/ha para la cebolla 370 kg/ha para el heno de alfalfa14 Importancia del mejoramiento genético En Portugal, los aumentos medios en las producciones unitarias atribuibles al solo efecto de la mejora han sido: 147% para el trigo 67% para el centeno 89% para la cebada 684% para el arroz En Estados Unidos, entre 1930 y 1960 disminuyó en un 30% la superficie cultivada de maíz, mientras la producción aumentó en un 70%. 15 Fines de la mejora Los nuevos genotipos que trata de obtener la mejora genética vegetal irán destinados a cumplir uno o varios de los siguientes fines: a) Mayor producción por planta y/o por unidad de superficie. b) Extensión de la superficies de cultivo a áreas donde los genotipos anteriores no podían cultivarse. c) Mayor calidad, según las demandas del mercado. d) Mejor adaptación a los métodos racionales de cultivo, especialmente a la mecanización. e) Resistencia a plagas y enfermedades. 16 Mayor producción 17 Extensión de superficies 18 Mayor calidad 19 Mejor adaptación 20 Mejor adaptación 21 Resistencia a factores bióticos y abióticos 22 Bosquejo histórico El conocimiento del sexo en plantas, es muy antiguo. Teofrasto (322 - 288 A.C., considerado como el iniciador de la botánica), sugirió el sexo al indicar las diferencias entre las flores femeninas y masculinas en los datileras (dioicas), que los asirios y babilonios polinizaron en forma artificial en el año 700 A.C. 23 Bosquejo histórico Mather, en 1716, observó lo efectos de la polinización cruzada en maíz. La primera planta híbrida lograda con intervención humana fue producida por Thomas Fairchild, quién en 1719, cruzó un clavel barbado con el clavel común. En 1760 y 1766, el botánico alemán Joseph Koelreuter, efectuó estudios sistemáticos de hibridación artificial entre especies de tabaco. 24 Bosquejo histórico Thomas Andrew Knight (1759 - 1835), fue el primero en utilizar la hibridación con fines prácticos, quien describe 150 híbridos obtenidos artificialmente. Entre las investigaciones realizadas a partir de la mitad del siglo XIX y lo que va del presente, que han impulsado y mejorado técnicas útiles a fitogenetistas, están los siguientes ejemplos: 25 Bosquejo histórico a) Los trabajos de Darwin publicados en 1859 en El origen de las especies por medio de la selección natural, y Los efectos de la hibridación y la autofecundación en el reino vegetal; publicado en 1889. b) Las leyes de la herencia de Gregorio Mendel, dictadas el 7 y 8 de febrero de 1865 y publicadas en 1866, que Hugo de Vries y otros dos botánicos redescubrieron en 1900. 26 Bosquejo histórico c) La teoría de las mutaciones (cambios heredables) de Hugo de Vries, aparecida en 1902. d) Los trabajos y la utilización de la endogamia y de la heterosis (vigor híbrido). e) La teoría cromosómica de la herencia iniciada por Sutton en 1902 y mejor interpretada por Thomas H. Morgan, al iniciar sus trabajos con la mosca del vinagre (Drosophila melanogaster) en 1906. f) La inducción de mutaciones en plantas y animales iniciada en 1927, por Herman Muller, utilizando radiaciones para aumentar la frecuencia de las mutaciones. 27 Bosquejo histórico g) El estudio de la herencia de la resistencia a enfermedades. Los estudios de trigo iniciados en 1902 por Biffen, que culminaron con la formación de variedades de trigo resistentes a royas o chahuistles. h) La formación de un cereal hecho por el hombre. En 1917, Mc. Fadden describe el híbrido entre dos géneros: Triticum x Secale (trigo x centeno), originando el nuevo cereal conocido como triticale (cruza reportada en 1875 por el escocés Wilson como híbrido estéril y en 1891 por el alemán Rimpau como fértil). 28 Bosquejo histórico i) El descubrimiento en maíz de la esterilidad masculina citoplásmica, en 1933 por Rhoades, y el reciente en trigo por Kihara en 1951. Trabajos de esterilidad y restauración de fertilidad en maíz, sorgo y trigo hicieron posible la producción de semilla híbrida en escala comercial para aprovechar la heterosis. j) Híbridos obtenidos entre maíz y sorgo en el CIMMyT. 29 UNIDAD II: Centro de origen de los cultivos Objetivos Particulares Los estudiantes serán capaces de identificar y ubicar los centros de origen de los cultivos, de la agricultura y de la domesticación de especies vegetales y relacionarán las características agroclimáticas de estos centros con la evolución de las plantas cultivadas y su correlación con las sociedades primitivas. 30 Centro de origen de los cultivos El ruso Nikolai Ivanovitch Vavilov, publicó un trabajo en 1926 titulado “Estudio sobre el origen de las plantas cultivadas”. En estos trabajos, producto de una colección mundial de plantas llevada a cabo por botánicos y agrónomos rusos dirigidos por Vavilov, se destaca la importancia de las plantas nativas de un lugar y en la adaptación de nuevas especies. 31 Centro de origen de los cultivos De interés para los programas de mejora y para la agricultura en general, fue el trazo de un mapa con los 11 centros mundiales de origen de las plantas cultivadas, los cuáles son: China: Mijo, soja, cebolla, lechuga, chabacano, mandarina. India: Arroz, garbanzo, pimienta, sorgo, naranja, limón, caña de azúcar, mango. Península y archipiélago Malayo: Palma de coco, clavo, plátano. Asia Central: Chícharo, lenteja, haba, espinaca, 32 ajonjolí, cártamo, almendra. Centro de origen de los cultivos Cercano oriente: Trigo, cebada, alfalfa, uva. Mediterráneo: Avena, olivo, col, trigo duro. Abisinia (Etiopía): Ajonjolí, café, higuerilla, sorgo. Sur de México y Centroamérica: Fríjol, maíz, papaya, chile, camote, henequén, nopal. Sudamérica (Perú, Ecuador, Bolivia): Papa, tomate. Chile: Papa. Brasil - Paraguay: Árbol de caucho, cacahuete, piña. 33 Centro de origen de los cultivos 34 Centro de origen de los cultivos 35 Centro de origen de los cultivos 36 Centro de origen de los cultivos 37 Centro de origen de los cultivos 38 Centro de origen de los cultivos 39 Centro de origen de los cultivos 40 Centro de origen de los cultivos El centro de origen de una planta cultivada se encuentra en el área que contiene actualmente mayor concentración de genotipos diferentes de la planta. Esta hipótesis se basa en la suposición de que las fuerzas selectivas ambientales operan de la misma manera a lo largo de toda la historia evolutiva de una especie y, por lo tanto, cuanto más tiempo esté una determinada entidad biológica en un área dada, mayor será el número de mutantes que se acumulen. 41 Centro de origen de los cultivos Los trabajos de Vavilov siguen siendo de utilidad a los mejoradores a los que proporciona la localización de las áreas mundiales donde pueden ir a buscarse nuevos genes con probabilidad de éxito por la concentración de variabilidad genética existente en ellas. Sin embargo, existe el peligro que puede ofrecer el material procedente de los centros de origen y diversidad en cuanto a la difusión de enfermedades y plagas o de nuevos 42 biotipos de las mismas. Centro de origen de los cultivos Los centros de origen son también las áreas donde los agentes patógenos y las plagas que atacan a las plantas y que evolucionaron con ellas a través de los tiempos, se encuentran en mayor abundancia, y donde por consiguiente existe un número más elevado de biotipos de unas y otras. En los centros de origen se va dando un proceso de selección natural que conduce, en el huésped, a la aparición de varios tipos de resistencia, y en el parásito, a la formación de 43 diversos grados de viruelencia. Centros de domesticación de las especies cultivadas La domesticación vegetal, la transformación de una especie silvestre en cultivada por la acción del hombre, ha sido el origen de todas las especies agrícolas. Donde mayor interés tiene la domesticación es a nivel génico, es decir, la domesticación de genes de especies silvestres para incluirlos en las cultivadas. 44 Domesticación de las especies cultivadas por el hombre 45 Centros de domesticación de las especies cultivadas Ejemplos: La resistencia al mosaico de la caña de azúcar (Saccharum officinarum), que se vio amenazada de extinción. Se obtuvieron genes de resistencia de una caña silvestre (Saccharum spontaneoum). La papa, sobre todo en el norte de Europa, se vio seriamente amenazada por los ataques de mildiu (Phytophtora infestans). Se obtuvieron genes de resistencia en la planta silvestre Solanum demissum. 46 Centros de domesticación de las especies cultivadas El orden de domesticación de diferentes cultivos ha sido: 1.- Cereales 2.- Leguminosas de grano 3.- Hortalizas de ciclo corto 4.- Oleaginosas herbáceas 5.- Raíces 6.- Frutales herbáceos 7.- Textiles 8.- Frutes arbóreos 47 9.- Industriales. Centros de domesticación de las especies cultivadas ¿Qué plantas han sido domesticadas? Cerca de 230 cultivos domesticados, representando: 180 géneros ...de 3000 géneros de angisopermas – son relativamente pocos. 64 familias ...de 300 – amplio rango, debido a: Diversidad de sitios ecológicos, diversidad de necesidades humanas, algunas familias han aportado muchos cultivos, por ejemplo: gramíneas, leguminosos, crucíferas, solanáceas. 48 Centros de domesticación de las especies cultivadas ¿Cómo evolucionaron los cultivos? Le evolución de cultivos involucra: algunos mecanismos como la selección natural Selección natural y humana Selección, ocurre por: reproducción diferencial: algunos individuos tienen más descendencia que otros en la siguiente generación. Selección natural: ocurre cuando un cultivo es 49 genéticamente heterogéneo. Domesticación de cultivos 50 Domesticación de cultivos Clase de cambios en selección natural: Pérdida de dehiscencia Pérdida de dormancia Cambios en los requerimientos para vernalización y dormancia Ligeros incrementos de resistencia a enfermedades 51 Domesticación de cultivos Selección artificial: resulta de decisiones hechas por el humano para mantener la progenie de ciertos parentales. Clase de cambios: pérdida de estructuras defensivas (espinas, vellosidad, etc). Mejora la palatibidad Reduce la toxicidad etc. 52 Evolución geográfica del girasol 53 Distribución del café (Coffea arabica) 54 Centro de Origen de la Agricultura Posiblemente el hombre primitivo fue herbivoro antes de poseer una dieta alimentaria más compleja incluyendo una forma carnívora de alimentación. Fue recolector y cazador nómada durante muchos siglos, obteniendo productos necesarios para su subsistencia y desarrollo, tales como plantas silvestres y animales salvajes. Esa recolección y cacería constituye la búsqueda y la selección de plantas, frutos y semillas, que fue acumulando de acuerdo a sus requerimientos 55 naturales y sociales. Centro de Origen de la Agricultura 56 Centro de Origen de la Agricultura Puede decirse que la civilización se asienta en un grado cualitativamente superior cuando el hombre siembra la primera semilla y domestica el primer animal. ¿Hace cuantos siglos y en donde?. Quizás sea dificil decirlo pero hay evidnecias de que la agricultura se inició hace aproximadamente unos 10,000 años. Es posible que la agricultura se haya originado en Medio Oriente. Excavaciones realizadas en la aldea de Jarmo, lo que ahora es Irak, cuya edad se calcula en 7,000 años, indican que sus pobladores tenían una práctica destacada en ganadería y agricultura, pues habían cultivado trigo y cebada, y criado ovejas, cabras, 57 etc. Centro de Origen de la Agricultura 58 Centro de Origen de la Agricultura 59 Centro de Origen de la Agricultura 60 Centro de Origen de la Agricultura 61 Centro de Origen de la Agricultura 62 Diversidad genética a) Tipos de caracteres Habitos de crecimiento Resistencia a plagas y enfermedades Tolerancia a stress abiótico calidad Indices de cosecha y rendimiento b) Tipos de plantas Pools genéticos Progenitores silvestres, cultivares obsoletos, líneas avanzadas de mejora, cultivares avanzados. 63 Diversidad genética ¿Cómo se mide la diversidad genética? a) Caracteres morfológicos (fenotipos), usualmente de importancia agronómica: Hábitos de crecimiento, tamaño de semilla, color de fruto, fenología, etc. problema: Expresión de genes b) Marcadores moleculares: RFLP, RAPD problema: Técnicas costosaas 64 Diversidad genética Efecto potencial por la carecnia de diversidad genética en los cultivos: En 1970, hubo una epidemia en USA, porduciendo 15% de pérdidas en el rendimiento de maíz. Se inició en Florida y se desplazo hacia las zonas productoras del norte (faja maicera). La enfermedad en la hoja fue causada por el hongo Helmintosporium maydis Afectó solo al maíz híbrido que tenía el citoplasma T (androesterilidad) 65 Plantas sanas y plantas sensibles a H. maydis 66 Variabilidad genética Yahoo Grupos Ver imágenes anexas 67 Variabilidad genética en maíz 68 Variabilidad genética en maíz 69 Variabilidad genética en Col 70 Uniformidad genética de los principales cultivos en USA Crop Beans, dry Beans, snap Cotton Maize Peanut Soybean Wheat Total Acreage Value Major Acreage no. (millions) (millions) var. (%) var. 1.4 143 25 2 60 0.3 99 70 3 76 11.2 66.3 1.4 42.4 44.3 120 5200 312 2500 1800 50 197 15 62 269 3 6 9 6 9 53 71 95 56 50 71 Uniformidad genética de los principales cultivos en USA 72 Uniformidad genética en líneas puras para híbridos de maíz 73 UNIDAD III: Sistemas de reproducción de las plantas Objetivos Particulares Los alumnos serán capaces de identificar y manejar las estructuras florales de las plantas cultivadas y de explicar los sistemas de reproducción, así como los fenómenos involucrados para la alogamia y autogamia en los cultivos. 74 Estructuras florales 75 Estructuras florales 76 Estructuras florales 77 Estructuras florales 78 Estructuras florales 79 Estructuras florales 80 Estructuras florales 81 Estructuras florales 82 Formas de reproducción de las plantas cultivadas Reproducción asexual o vegetativa No hay fusión de gametos. La planta se basa en sí misma para producir descendencia. Hay plantas en las que cualquier porción vegetativa es capaz de dar origen a una nueva planta. 83 a) Multiplicación vegetativa Puede ser por: Hijuelos, estaca, esqueje (cogollo), estolón, injerto, acodo aéreo o subterráneo, rizoma, tubérculo y bulbo. 84 Ejemplos de multiplicación vegetativa Zacates Estolones Plátano Rizoma Piña Hijuelos Papa Tubérculo Caña de azúcar Estaca, cogollo Fresa Estolones Cebolla Bulbo Frutales Injerto Plantas de ornato Acodo 85 Comentarios finales de la multiplicación vegetativa No hay variación genética en la descendencia. Un clon puede ser homocigoto o heterocigoto y no presenta variación genética mientras se siga reproduciendo asexualmente. Puede presentar variación por acción del medio o por una mutación. Hay especies que se pueden multiplicar tanto por vía sexual como asexual. Esta propiedad permite diseñar cruzas y propagar aquellas sobresalientes en forma asexual. En general, la reproducción asexual es más económica, por lo cual es más usual en caña de azúcar, frutales y plantas de ornato. 86 b) Apomixis Formación de una “pseudo semilla” sin que ocurra la fusión de gametos. El embrión se desarrolla a partir de células del saco embrionario o de células somáticas del óvulo (nucela). 87 Modalidades de la apomixis 1.- Partenogénesis: Formación del embrión a partir de la célula huevo o oosfera del saco embrionario, sin tener lugar la fecundación. Si la oosfera es haploide, el embrión y la planta que se desarrollará será haploide. Si la célula huevo u oosfera es diploide, el embrión y la planta serán diploides. 88 Modalidades de la apomixis 2.- Apogamia: Formación del embrión a partir de células del saco embrionario diferentes a la oosfera. Generalmente es diploide porque se desarrolla a partir de la fusión de dos esporas o núcleos haploides del saco embrionario. 89 Modalidades de la apomixis 3.- Aposporia: Formación del saco embrionario a partir de células somáticas sin formación de las esporas. El embrión se forma a partir de células somáticas diploides, generalmente del nucelo. 90 Comentarios finales de la apomixis La polinización tiene lugar para la iniciación y formación del endospermo, pero no hay fecundación. Es común en Zacates (Buffel) y en frutales (cítricos). Tiene importancia en el mejoramiento porque la descendencia es semejante a la planta progenitora, los caracteres son de herencia materna. La apomixis, al generar semillas genéticamente idénticas a la planta madre, permite fijar el vigor híbrido y mantenerlo indefinidamente. En naranjo, algunas plantas producen semilla por apomixis y por fecundación, dando lugar a la variación. En cacahuate, en ocasiones únicamente producen semilla por apomixis. 91 Importancia de la apomixis en mejoramiento genético 92 Variación somaclonal (cultivo de tejidos) 93 Formas de reproducción de las plantas cultivadas Reproducción sexual Requiere la intervención de dos células especializadas llamadas gametos, que al fusionarse dan lugar a una célula conocida como cigoto. Los gametos pueden ser producidos en el mismo individuo o en diferentes. Los gametos femeninos se producen en el gineceo y los masculinos en el androceo. El gameto femenino es fijo, rico en citoplasma y 94 grande en volumen. Reproducción sexual El gameto masculino, es móvil, escaso en citoplasma y más pequeño que el femenino. Generalmente los gametos son iguales en el número de cromosomas. El número de gametos masculino, es mayor que el número de gametos femenino. El gameto femenino se forma por meiosis, se encuentra en el saco embrionario y se conoce con el nombre de oosfera o huevo; el gameto masculino se encuentra en el grano de polen. 95 Reproducción sexual 96 Reproducción sexual 97 Reproducción sexual Clasificación de las plantas, en atención al lugar en donde se forman los gametos de ambos sexos: 1.- Plantas dioicas: Los gametos se forman en plantas diferentes. Hay plantas que forman únicamente los gametos hembra y hay plantas que únicamente producen los gametos machos. Los sexos están separados, por ejemplo: cáñamo, espinaca, espárrago, palma datilera y papaya. 98 Reproducción sexual 2.- Plantas monoicas: Los gametos se forman en la misma planta. Hay especies en que los gametos masculino y femenino se forman en la misma flor (perfectas), y se conocen como plantas monoicas con flores hermafroditas; ejemplos: soya, fríjol, alfalfa, trigo, cebada, sorgo, algodón, tomate, centeno y muchos frutales. En el grupo de plantas monoicas hay especies cuyas flores son imperfectas, únicamente tienen gineceo o androceo. Las flores únicamente producirán granos de polen o saco embrionario, por ejemplo: maíz y cucurbitáceas. 99 Autofecundación (autogamia) Cuando los gametos que se fusionan para formar el cigoto provienen de la misma planta, se dice que la planta se autofecunda. Las especies en que ocurre la autofecundación se llaman autógamas; ejemplos: soya, fríjol, chícharo, tomate, tabaco, arroz, trigo, cebada, avena. 100 Fecundación cruzada (alogamia) La fecundación se llama cruzada cuando los gametos que se fusionan provienen de plantas diferentes. Las especies de fecundación cruzada se llaman alógamas; ejemplos: las plantas dioicas, frutales, maíz, centeno, cucurbitáceas, tréboles, zacates. Hay especies que se pueden autofecundar y ser también de fecundación cruzada; éstas se conocen como especies de fecundación mixta; ejemplos: alfalfa, sorgo, algodón. Hay plantas que siendo monoicas hermafroditas son alógamas como el caso de frutales, centeno, tréboles, etc. 101 Comentarios finales de reproducción sexual El grado de cruzamiento o autofecundación natural en las plantas cultivadas, depende de diversos factores: 1.- Esterilidad 2.- Autoesterilidad e incompatibilidad 3.- Especies en las cuales se presentan los fenómenos de fecundación sin que la flor aún se abra, o la fecundación ocurre después de que la flor se abre. 4.- Condiciones del ciclo de crecimiento: humedad relativa, temperatura, intensidad y dirección del viento, población de insectos. 102 Comentarios finales de reproducción de las plantas 103 Esterilidad Incapacidad de una planta para producir gametos o cigotos viables. No es posible ni la autofecundación ni el cruzamiento. Existen diferentes grados de esterilidad y varias son las causas, siendo las de mayor importancia: a) Aberraciones cromosómicas: fenómenos de poliploidía, heteroploidía, inversiones, translocaciones. b) Falta de homología entre los genomios. c) Genes que afectan a los órganos reproductores. d) Esterilidad que afecta únicamente al grano de polen (esterilidad masculina), debido a: acción de genes; acción del citoplasma o la interacción núcleocitoplasma. 104 Esterilidad masculina Hay androesterilidad o esterilidad masculina cuando los órganos reproductores masculinos (gametos) de las plantas se encuentran mal desarrollados o abortados de tal manera que no se forma polen viable. Aparece como consecuencia de: 105 Esterilidad masculina Genes mutantes (recesivos) b) Factores citoplásmicos c) Efectos combinados de ambos. Es muy útil para los mejoradores de plantas, porque proporciona un medio muy eficaz para simplificar la formación de híbridos (evita emasculación manual). a) 106 Esterilidad masculina Producen polen fértil los siguientes genotipos: (N)MsMs (N)Msms (N)msms (S)MsMs (S)Msms Donde: Ms = Gen dominante restaurador de fertilidad masculina ms = Gen recesivo no restaurador de fertilidad masculina (estéril) N = Citoplasma normal produce macho fértil 107 S = Citoplasma estéril, produce macho estéril Androesterilidad genética Controlada por un gen localizado en los cromosomas (núcleo), recesivo y de herencia simple. Es necesario que se presente la homocigosis (msms) para que se exprese la androesterilidad. Es importante identificar los individuos androestériles por medio de genes marcadores a fin de eliminar los machos fértiles de la línea y evitar posibles fecundaciones. Se ha encontrado en maíz, cebolla, remolacha, trigo, etc. 108 Androesterilidad genética 109 Androesterilidad citoplásmica Este tipo de androesterilidad predomina en plantas alógamas. Existen plantas con un citoplasma especial que son androestériles; sin embargo, pueden producir semillas si se polinizan con plantas fértiles. La F1 producirán solo plantas androestériles, ya que el citoplasma se deriva del gameto femenino. 110 Androesterilidad citoplásmica El mantenimiento de estas líneas es muy fácil, pues sólo se tiene que hacer el cruzamiento entre línea androestéril y una fértil, que tenga el mismo genotipo, con la excepción de que el macho fértil tiene el citoplasma normal (N). 111 Androesterilidad citoplásmica Mantenimiento y producción de semilla híbrida, utilizando esterilidad citoplásmica masculina. 112 Androesterilidad citoplásmica Es útil para la producción de híbridos simples y dobles en cebolla, remolacha, trigo, sorgo, maíz. Fuentes de esterilidad citoplásmica en maíz: Fuente (S) USDA. b) Fuente (T) Texas. a) 113 Androesterilidad genética citoplásmica Difiere de la anterior en que la descendencia de las plantas androestériles no necesariamente será androestéril, sino que puede ser androfertil, dependiendo del polinizador. Cuando la F1 resulta androfertil, la planta que se usó como polinizador posee genes que tienen la capacidad de restaurar la fertilidad en un citoplasma androestéril. Los casos de androesterilidad citoplásmica se transforman en androesterilidad genética – citoplásmica. 114 Androesterilidad genética citoplásmica El gen F es dominante sobre el gen S. El citoplasma es de herencia materna. 115 Ventajas y desventajas Ventajas: 1.- Producción comercial de semilla híbrida (evita emasculación). 2.- Mejora las posibles formas y proporciones de recombinación en plantas autógamas. Desventajas: 1.-La incorporación del gen o genes de esterilidad es un proceso lento. 2.- Problemas para el mantenimiento de progenitores. 3.- La utilización de un solo gen extensivamente puede ocasionar desequilibrios ecológicos (enfermedades Helminthosporium maydis) 116 Incompatibilidad Los gametos son incompatibles = incapacidad que tienen para unirse, no ocurre la fertilización aunque los gametos son fértiles. Las plantas autoestériles son una modalidad de incompatibilidad, se evita la autofecundación y se asegura el cruzamiento. La incompatibilidad dificulta la autofecundación y la hibridación. La anomalía obedece a causas fisiológicas, morfológicas o génicas. 117 Incompatibilidad Fisiológicas: Especies protoándreas o protogíneas. Esterilidad somatoplásmica: Por crecimiento diferencial del endospermo y embrión. Morfológica: Desarrollo diferencial del estigma y estambres. Genética:Teoría de los factores opuestos: Hembra Macho x S3 S4 Compatibles y/o fértiles S1 S2 S1 S 2 x S1 S4 Parcialmente fértil S1 S2 x S1 S2 Incompatible. Autoestéril 118 Incompatibilidad 119 UNIDAD IV: Bases de la mejora genética vegetal Objetivos Particulares Los estudiantes serán capaces de explicar y manejar las bases del mejoramiento genético de las plantas cultivadas, así como, las frecuencias génicas y genotípicas que operan en las poblaciones y la descomposición de la varianza fenotípica. 120 Desviaciones del Mendelismo Mendel no explicó, o no tuvo información amplia para explicar aquellos caracteres cuya herencia es el resultado de la acción conjunta o la interacción de genes no alélicos o aquellos casos de genes que manifiestan ligamiento; ni tampoco la explicación de la herencia para caracteres cuantitativos ni otras modalidades de acción génica. La mayoría de los caracteres en los organismos se desvían de los principios de Mendel, pero se explican siguiendo tales principios y con base en el mecanismo de transmisión de factores o genes. 121 Dominancia Para Mendel, un par de caracteres manifiesta dos alternativas; dominancia completa y recesividad. En la realidad el término presenta ciertos grados relativos de dominancia, que son: 1) Dominancia completa hacia alguno de los progenitores; 2) Dominancia parcial o incompleta hacia cualquiera de los padres; 3) Dominancia intermedia o herencia intermedia; 4) Sobredominancia, en la cuál la F1 manifiesta una intensidad mayor o menor que cualquiera de los progenitores. 122 Dominancia Ejemplo: Supóngase que un progenitor P1 manifiesta una intensidad en una escala de 6 unidades y el P2 una intensidad de 2 unidades. Si la F1 manifiesta las intensidades siguientes, se tienen: 123 Dominancia Progenitor P1 = 6 P2 = 2 F1 Terminología 7 Sobredominancia 6 Dominacia completa 5 Dominancia parcial 4 Herencia intermedia 3 Dominancia parcial 2 Dominancia completa 1 Sobredominancia 124 Pleiotropía Término que indica que un solo gen puede influir simultáneamente en varias características independientes o que tiene efectos múltiples (o efectos pleiotrópicos). En fríjol, un gen interviene en el color del grano y además en la forma y tamaño de dicho grano. En la avena hay un gen que determina la forma de la barba y vellosidad del grano y tiene influencia en la fragilidad del tallo. 125 Ligamiento Fue descubierto por W. Bateson en el año 1905. Más tarde, con el término ligamiento, Thomas H. Morgan explicó esta desviación del mendelismo con el siguiente estudio. En la planta Lathyrus odoratus o chícharo de olor, hay variedades con flores moradas y con polen largo, otras son de flores rojas con polen redondo; la cruza es: P1 Flor morada x Flor roja polen largo polen redondo Flores moradas, pólenes largos F1 126 Composición de la generación F2 (ligamiento) No. Fenotipo Flores Polen 1 Moradas Largo 2 Moradas 3 4 Observado Experimental Teórico 9:3:3:1 4,831 3,910.5 Redondo 390 1,303.5 Rojas Largo 393 1,303.5 Rojas Redondo 1,338 434.5 127 Composición de la generación F2 (ligamiento) a) Juego de hipótesis Ho = La herencia de los caracteres es de tipo 9:3:3:1 Ha = La herencia de los caracteres no es de tipo 9:3:3:1 b) Estadístico de prueba X2c ~ X2 (Chi-cuadrada) X2c = Sumatoria (Observado – Esperado)2/Esperado c) Regla de decisión Rechace Ho si X2c es mayor a X2t(gl) d) Resultados: X2c = 3,371.6 > X2t = 7.82: Se rechaza Ho. 128 Observaciones Los datos anteriores indican alta frecuencia de las combinaciones paternales (1 y 4) y una escasez para las frecuencias de las recombinaciones o nuevas combinaciones (2 y 3). La tendencia a heredarse juntos los dos caracteres es atribuible a un mayor número de gametos con dichos genes, en ambos progenitores y a un menor número de gametos que llevan genes con las recombinaciones, también en ambos progenitores. Los genes no son independientes, sino que están localizados en el mismo cromosoma. 129 Observaciones Se tiene el siguiente esquema: P1 Morado, largo x Rojo,redondo Genotipo ML ml Cromosomas ML ml M M m m L L l l 130 Observaciones Para la descendencia F1 Genotipo ML ml Cromosomas M m L l 131 Observaciones Gametos en cada sexo que forma la F1 Gametos Números 1 x 2 3 M M L l y 4 m m L y l x 132 Observaciones 1 = Combinación paterna, número = x dominantes 4 = Combinación paterna, número = x recesivo 2 = Recombinaciones por el intercambio homólogo en la meiosis, número = y 3 = Recombinación por el intercambio homólogo en la meiosis, número = y Las combinaciones 1 y 4 siempre son más numerosas; las 2 y 3 siempre son las menos numerosas y su frecuencia depende de la distancia en el cromosoma de los genes M y L ó m y l. 133 Observaciones Cuanto más cerca estén los genes, la frecuencia de gametos que llevan esas recombinaciones será menor. El valor “p” (valor de ligamiento) tiene valores entre 0 y 50%. p = 0%, cuando no se forma ninguna recombinación p = 50%, cuando son independientes o los genes están localizados en diferentes cromosomas. Valores entre 0 y 50% indican ligamiento. 134 Métodos para medir ligamiento Para determinar el valor del ligamiento se sigue el siguiente método: 135 Estudio de la F2 y el cálculo de una ecuación de 2do. grado M x ML y Ml y mL x ml x ML ML ML x2 ML Ml xy ML mL xy ML ml x2 y Ml Ml ML xy Ml Ml y2 Ml mL y2 Ml ml xy y mL mL ML xy mL Ml y2 mL mL y2 mL ml xy x ml ml ML x2 ml Ml xy ml mL xy ml ml x2 F 136 Estudio de la F2 y el cálculo de una ecuación de 2do. grado Con los datos de la tabla: Rojos redondos = 1,338 = x2; genotipo ml ml No. de gametos con genes ml = √1,388 = x x = 36.579 Morados redondos = y2 + 2xy = 390 y2 + 2(36.579)y – 390 = 0 y2 + 73.16y – 390 = 0 Ecuación cuadrática: y = (-b± √b2-4ac)/2a 137 Estudio de la F2 y el cálculo de una ecuación de 2do. grado a = 1; b = 73.16; c = - 390 y = - (73.16 ± √73.162- 4*1*-390)/2*1 = 5 No. de gametos con genes Ml o mL = 5 Se puede construir el siguiente cuadro: 138 Estudio de la F2 y el cálculo de una ecuación de 2do. grado Paternas Recombinación Suma Combinaciones No. de gametos % Suma % ML 36.6 43.99 87.98 ml 36.6 43.99 Ml 5.0 6.01 mL 5.0 6.01 83.2 100 12.02 100 139 Estudio de la F2 y el cálculo de una ecuación de 2do. grado El valor del ligamiento p = .1202 o 12.02%, indica que de cada 100 gametos, en promedio 88 tendrán las combinaciones paternas y 12 las recombinaciones, consecuencia del intercambio. Se concluye: Gametos con ML = 1-p/2; paternas Gametos con ml = 1-p/2; paternas Gametos con Ml = p/2; recombinaciones Gametos con mL = p/2; recombinaciones 140 Entrecruzamiento (Crossing-over) Intercambio durante la meiosis de segmentos de cromátidas entre cromátidas homólogas; si hay diferentes alelos en las cromátidas; el entrecruzamiento puede detectarse por la formación de cromátidas genéticamente recombinantes. Ocurre durante la etapa de Profase I de la meiosis. Alelo: Una de dos o más formas alternativas de un gen, cada uno con una secuencia de nucleótidos única; no obstante, los alelos diferentes de un gen dado, se reconocen generalmente por los fenotipos y no por la comparación de su secuencia de 141 nucleótidos. Entrecruzamiento (Crossing-over) 142 Entrecruzamiento (Crossing-over) 143 Entrecruzamiento (Crossing-over) 144 Entrecruzamiento (Crossing-over) 145 Entrecruzamiento (Crossing-over) En lugar de producir solo dos tipos de cromosomas, se producen cuatro tipos. Este fenómeno duplica la variabilidad de genotipos del gameto. En mejoramiento genético, este fenomeno es interesante ya que incrmenta la variabilidad genética del cultivo. 146 Tipos de acción génica Variación: Término usado en genética para indicar las diferencias fenotípicas que se presentan entre los individuos que integran una población de plantas de una misma especie, raza, variedad o familia; como consecuencia de la acción de: a) Factores genéticos b) Influencia del medio c) Interacción genotipo por ambiente d) Efecto de una mutación 147 Variación La variación presenta dos modalidades en su manifestación: a) Variación continua b) Variación discontinua a) Variación continua: Variación que se manifiesta por pequeñas diferencias, generalmente de modalidad cuantitativa, entre los individuos de una población, de tal manera que se puede formar una serie más o menos gradual o continua. 148 Variación Las causas de esta modalidad de variación son: 1) Acción del medio ambiente: La distribución de los fenotipos de una población que manifiesta una variación continua es normal y se estima su varianza y su media. 2) Acción de genes de herencia compleja (herencia poligénica): cuya influencia se manifiesta siempre como resultado de un conjunto más o menos numeroso de genes. El efecto individual de cada gen (genes menores) representa una parte relativamente pequeña del conjunto. En general se supone que la acción de estos genes es acumulativa. 149 Variación Caracteres agronómicos de importancia como producción de grano, forraje, tamaño de planta, floración, número de mazorcas por planta, número de granos, calidad, etc., presentan una variación continua y se llaman caracteres cuantitativos, siendo muy afectados por el medio ambiente. En los caracteres cuantitativos lo importante es el comportamiento del conjunto, es decir, es de interés conocer su valor medio más frecuente y su variación. La variación se estima por medio de la varianza que, aunque se mide por unidades cuadradas, tiene la ventaja de terner propiedades de aditividad. 150 Variación b) Variación discontinua: Variaciones morfológicas que se manifiestan por una amplitud considerable entre los individuos de una población. Esta amplitud permite hacer una facil clasificación de fenotipos en forma visual sin necesidad de medidas. Caracteres como tallo alto – tallo enano, color de un órgano (rojo y blanco), forma (rugosa y lisa), etc., son ejemplos de esta variación y se llaman caracteres cualitativos, porque su manifestación se refiere a una cualidad bien definida de modalidades contrastadas. Estos caracteres son poco afectados por el medio. 151 Variación Las variaciones discontinuas son causadas por el efecto de una mutación o por la acción de genes de herencia simple, generalmente por 1 ó 2 pares de genes. Como la acción de un gen, en estos caracteres, es lo suficientemente grande para ser suceptible de identificación por sus efectos individuales se les llama genes mayores. Cuando los individuos de una población tienen el mismo genotipo, toda la variación que se observa es debida al medio ecológico como resultado de una acción desigual en los individuos. En estas condiciones la variación que se manifiesta es continua y raras 152 veces discontinua. Conclusiones sobre variación La variación que se manifiesta en una población de plantas puede ser: 1.- Variación hereditaria o genética 2.- Variación del medio no hereditaria El comportamiento genético de una planta individual o de un conjunto puede determinarse estudiando su progenie. Esta prueba indicará si es homocigota, si es heterocigota, etc. Para ver el efecto del medio es necesario observar el comportamiento de un genotipo homocigoto en diferentes medios. 153 Terminología de acción de genes Los caracteres cuantitativos son determinados por un alto número de genes (cada gen contribuye con una pequeña porción, por lo que comúnmente se llaman genes menores a los que determinan dichos caracteres) y resultan altamente afectados por el medio ambiente, por lo que varían con la localidad, con la estación, e incluso llegan a variar año con año. Ejemplos: Estatura y peso de animales, producción de granos y forraje de una especie de planta, producción de leche de animales bovinos. Los caracteres cuantitativos son de gran importancia económica. 154 Terminología de acción de genes Los caracteres cuantitativos se distinguen por: - Se puede formar un alto número de clases cuando se clasifica a los individuos de una población o muestra. - Son muy afectados por cambios en el medio ambiente, tanto es espacio como en tiempo. - Estan determinados por un alto número de genes. - Son de herencia complicada y para su estudio es necesario someterlos al análisis estadístico (estadística paramétrica). - Manifiestan variación continua o variación continua de modalidad discreta. 155 Terminología de acción de genes Los efectos de los genes sobre los caracteres cuantitativos se conocen como “tipo de acción génica”, sin especificar el número de genes que actúan. Los efectos de los genes son similares, tanto en los caracteres cuantitativos como cualitativos, excepto que en los primeros el efecto de cualquier gen es pequeño y fuertemente influenciado por la acción del medio ambiente. Los efectos de los genes en los caracteres cualitativos son relativamente constantes en todas las localidades, todos los años y cualquier medio. 156 Terminología de acción de genes Ejemplo: Considerar el carácter cuantitativo altura de planta. Supongamos dos plantas, una de 26 decímetros de altura y otra de 10 decímetros de altura. 157 Aditividad Este término se aplica cuando se considera la relación de genes al mismo locus. Si en el ejemplo de la altura se considera: 1.- Número de pares de genes (n) 2.- Factores independientes (no ligamiento) 3.- Herencia intermedia (ausencia de dominancia) 4.- Si se consideran 2 o más loci, suponer que todos los pares tienen efectos iguales. 5.- No considerar el efecto del medio. 158 Aditividad P1 AA x Fenotipo 26 dm Gametos A Valor 13 dm F1 Aa Fenotipo 18 dm F2 AA 2Aa Fenotipo 26 dm 18 dm x = (26 + (2*18) + 10) / 4 = 18 decímetros aa 10 dm a 5 dm aa 10 dm 159 Aditividad Distribución de fenotipos de F2, sin considerar el efecto del medio (n = 1). Frecuencia 3 2 1 10 18 26 0 1 2 Fenotipo Genes favorables (altura) 160 Aditividad Observaciones: 1.- La media de F1 es igual a la media de F2. 2.- Distribución simétrica. Si n = 2 P1 AABB x Fenotipo 26 dm F1 AaBb Fenotipo 18 dm aabb 10 dm Se considera que cada gen A es igual al efecto de B, e incrementa la altura 6.5 – 2.5 = 4.0 decímetros. 161 Aditividad Cada gen A o B es responsable de 26/4 = 6.5 decímetros. Cada gen a o b es responsable de 10/4 = 2.5 decímetros. En la generación F2, se tendrá: 162 Aditividad Individuos Genotipo Fenotipo X Frecuencia f fX 1 AABB 26 1 26 2 AABb 22 4 88 2 AaBB 1 AAbb 18 6 108 4 AaBb 1 aaBB 2 Aabb 14 4 56 2 aaBb 1 aabb 10 1 10 163 Aditividad Media de F2 = x = (26+88+108+56+10)/16 = 18 dm. Observaciones: 1.- La media de F1 es igual a la media de F2. 2.- La distribución es simétrica. 164 Aditividad Distribución de frecuencias de los fenotipos de F2, sin considerar el efecto del medio (n = 2). Frecuencia 6 4 2 10 0 14 18 22 26 1 2 3 4 Fenotipo Genes favorables (altura) 165 Dominacia Interacción de alelos en el mismo locus. P1 AA x Fenotipo 26 dm F1 Aa Fenotipo 26 dm F2 AA Aa Frecuencia 1 2 Fenotipo 26 dm 26 dm x = (26 + (2*26) + 10) / 4 = 22 decímetros aa 10 dm aa 1 10 dm 166 Dominacia Distribución de fenotipos de F2. Frecuencia 3 2 1 10 0 26 1-2 Fenotipo Genes favorables (altura) 167 Dominancia Si n = 2 genes P1 Fenotipo F1 Fenotipo AABB 26 dm x aabb 10 dm AaBb 26 dm Efecto de Aa = Efecto de Bb = Efecto de AA = Efecto de BB. El gen A- = B- es responsable de 13 decímetros El gen aa = bb es responable de 5 decímetros El gen a o b se inhibe su efecto en presencia de A o B. 168 Dominacia Genotipo Fenotipo X Frecuencia f fX A-B- 26 9 234 A-bb 18 3 54 aaB- 18 3 54 aabb 10 1 10 16 352 Total 169 Dominacia Promedio F2 = 352/16 = 22 dm Observaciones: 1.- La altura promedio en F1 es mayor que la altura promedio en F2. 2.- Distribución asimétrica. 170 Sobredominacia (heterosis) Interacción intra-alélica. P1 AA x Fenotipo 26 dm F1 Aa Fenotipo 30 dm F2 AA Aa Frecuencia 1 2 Fenotipo 26 dm 30 dm x = (26 + (2*30) + 10) / 4 = 24 decímetros aa 10 dm aa 1 10 dm 171 Sobredominacia (heterosis) Si n = 2 genes P1 Fenotipo F1 Fenotipo AABB 26 dm x aabb 10 dm AaBb 30 dm El efecto del heterocigoto Aa = al efecto de Bb, es decir producen el mismo incremento. La interacción de Aa produce un efecto mayor que el homocigoto AA y lo mismo para el locus Bb>BB. La interacción Aa es responsable de 15 dm. La interacción de Bb es responsable de 15 dm. El homocigoto AA = BB, y es responsable de 13 decímetros. El homocigoto aa = bb, y es responsable de 5 decímetros. 172 Efectos acumulativos en la generación F2 Genotipo Fenotipo X Frecuencia f fX AABB 26 1 26 AaBB 28 2 56 AABb 28 2 56 AaBb 30 4 120 AAbb 18 1 18 aaBB 18 1 18 Aabb 20 2 40 aaBb 20 2 40 aabb 10 1 10 173 Sobredominacia (heterosis) Distribución de frecuencias de los fenotipos en ola generación F2; sobredominancia y n = 2. Frecuencia 4 3 2 1 10 18 20 26 28 30 Fenotipo 174 Sobredominacia (heterosis) Observaciones: 1.- La altura promedio de F1 es mayor que la de F2. x = (26+56+56+120+18+18+40+40+10)/16 = 24 dm 2.- Distribución asimétrica. 3.- Población muy variable. 175 Epistasis Interacción inter-alélica (no alélica). Si n = 2 genes AABB x aabb P1 Fenotipo 26 dm 10 dm AaBb F1 Fenotipo 26 dm Los genes A y B interactúan. En la generación F2, se tiene lo siguiente: 176 Epistasis Genotipo Fenotipo X Frecuencia f fX 26 9 234 10 7 70 AABB –1 AABb –2 AaBB –2 AaBb – 4 AAbb – 1 Aabb – 2 aaBB – 1 aaBb – 2 aabb - 1 177 Epistasis Promedio de F2 = 304/16 = 19 Observaciones: 1.- La altura (fenotipo) de la F1 es mayor que la de la generación F2. 2.- Distribución asimétrica. 178 Conclusiones 1.- Para fines de mejoramiento de plantas por selección, la acción de genes de aditividad es la de mayor interés porque el fenotipo refleja el genotipo. 2.- La acción de genes en condición de dominancia o sobredominancia tiene relativa importancia para el mejoramiento por selección. 3.- Es de gran importancia investigar cual es el tipo de acción génica. 4.- Cualquiera que sea el tipo de acción génica, el fenotipo que manifiesta un carácter cuantitativo es influido por el efecto acumulativo de los genes. 179 Herencia y análisis de los caracteres cuantitativos En 1918 y 1935 R.A. Fisher y Sewall Wrigth fueron los primeros en analizar la variación continua fenotípica observada en una población, evaluándola por medio de la varianza y separándola en diferentes componentes: Variación fenotípica = variación genotípica + variación del ambiente + interacción genotipo x ambiente 180 Herencia y análisis de los caracteres cuantitativos Considerando nula la interacción y usando los símbolos de la varianza se tiene: σ F2 = σ G2 + σE2 + σ G*E2 σ G2 = σA2 + σ D2 + σ I2 σA2 = Varianza genética aditiva que se origina de los efectos aditivos de los genes en los loci segregantes. σD2 = Varianza dominante, debida a la acción alélica de los genes segregantes. σI2 = Varianza epistática, resultante de la interacción no alélica de dos o más loci segregantes. 181 Herencia y análisis de los caracteres cuantitativos Puede ser de la siguiente forma: σI2 = σA * A2 + σA * D2 + σD * D2 En 1949, Robinson y un grupo de colaboradores de Carolina del Norte, consideraron que la varianza genética aditiva indica el grado en que la progenie se asemeja a los progenitores. De estos estudios se concluye que el mejoramiento de plantas por selección para un carácter cuantitativo, la variación más importante es causada por aditividad de los genes. 182 Herencia y análisis de los caracteres cuantitativos Resumen: El estudio de la herencia de los caracteres cuantitativos es complicado por las siguientes razones: 1.- Alto número de genes que controlan la herencia (genes menores). 2.- El medio ambiente influye a tal grado que enmascara el efecto de los genes afectando intensamente el fenotipo. 3.- Algunos pares pueden tener efectos de aditividad, o de dominancia o de epistasis. Los incrementos del par Aa pueden ser diferentes al Bb, etcétera. 183 Herencia y análisis de los caracteres cuantitativos 4.- El efecto interactivo o multiplicativo de genotipo * ambiente. 5.- Genes de efectos mayores que controlan caracteres cualitativos que indirectamente afecten al carácter cuantitativo o porque estén ligados. 6.- Puede ser modificada la frecuencia de genes. 184 Heredabilidad - Cantidad expresada en porcentaje debido a la acción de los genes que intervienen en un carácter. - Relación que existe entre un valor genotípico y un fenotípico para un carácter, expresando dichos valores como varianzas que estiman la variación genética y la variación fenotípica en una muestra al azar de una población respecto a un carácter en estudio, pudiendo también asignar la variabilidad con respecto a la unidad. 185 Heredabilidad La heredabilidad en el sentido más estrecho (genética) es la relación de la varianza genética aditiva, expresada en porcentaje, y la variación fenotípica observada: H = Varianza genética aditiva / Varianza fenotípica Ha = (σA2 / σF2) * 100 186 Heredabilidad La heredabilidad en el sentido más amplio (genotípica, porque incluye los diferentes tipos de acción génica) se define como la relación entre la varianza genotípica y la varianza observada en una población de plantas: H = Varianza genotípica/Varianza fenotípica H = σG2 / σ G2 + σE2 + σ G*E2 H = σA2 + σD2 + σI2 / σ G2 + σE2 + σ G*E2 187 Heredabilidad Es común simbolizar la heredabilidad por h2. La anterior relación suele representarse en tanto por ciento de la varianza genotípica con respecto a la variación total o fenotípica observada. H = (σG2 / σG2 + σE2) * 100 188 Heredabilidad Aplicación: En Apodaca, N.L., durante el verano de 1981, se inició un programa de selección “surco por mazorca” en la planta de maíz; 79 plantas o su producción de granos por mazorca, fueron evaluadas en un experimento con distribución de bloques al azar y cuatro repeticiones en parcelas de 5 metros de largo y 21 plantas por repetición. Los análisis de varianza para producción de grano seco y altura de mazorca fueron los siguientes: 189 190 191 192 Heredabilidad 193 UNIDAD V: ENDOGAMIA Y HETEROSIS Objetivos Particulares Los alumnos serán capaces de explicar y manejar los esquemas de apareamiento en las plantas que generan endogamia, así como los efectos de heterosis en los cruzamientos de las plantas. 194 Endogamia Forma de apareamiento entre individuos más o menos emparentados (consanguinidad en animales). En las plantas monoicas compatibles la endogamia es máxima cuando ocurre la autofecundación, pero pueden presentarse diferentes grados de endogamia en atención al parentesco entre el conjunto de progenitores o al número de ellos. En las especies autógamas la endogamia es la forma natural de realizarse y en las plantas alógamas se practica la endogamia en forma artificial, controlando la polinización. 195 Endogamia El cruzamiento entre progenitores e hijos, entre hermanos, etc., se llama cruza consanguínea y la descendencia puede estar relacionada, usándose los términos cruzas fraternales, cruzas de medios hermanos, cruzas entre primos, etc. Existe una tendencia en asociar los efectos biológicos desfavorables con la endogamia, debido a que se han observado efectos contrastados cuando se comparan los efectos de la endogamia máxima (autofecundación), las cruzas consanguíneas y el cruzamiento entre individuos no relacionados. 196 Endogamia La consanguinidad suele ir acompañada de: 1.- Reducción de tamaño 2.- Disminución del vigor 3.- Pérdida parcial o total de la fecundidad 4.- Plantas deformes, albinas, susceptibles al acame, etc. 5.- Debilitamiento general de la población. 197 Endogamia Coeficiente de endogamia: En una población el coeficiente de endogamia indica la proporción en que desaparecen los heterocigotos; se simboliza por F y es un valor cuantitativo que mide la intensidad de la endogamia y varía de: F = 1, para completa homocigosis F = 0, para una población panmíctica. 198 Endogamia Si se autofecunda un individuo sucesivamente, se obtiene el máximo valor de endogamia. F = ½ (1 + F’) F’ = Coeficiente de endogamia de la generación anterior. La Ley de Hardy – Weinberg, considerando el valor de F, se expresa de la siguiente forma: 199 Endogamia Genotipo Frecuencia Si F = 0 panmixia Si F = 1 endogamia AA p2(1-F)+ pF p2 p Aa 2pq(1-F) 2pq 0 aa q2(1-F)+qF q2 q 200 Endogamia Consecuencia del apareamiento al azar en poblaciones pequeñas: Cuando el sistema de apareamiento se lleva a cabo en una población panmíctica, la frecuencia p para el gen A y la frecuencia q de su alelo a se mantienen constantes de generación en generación y el equilibrio se expresa por: P2 AA + 2pq Aa + q2 aa = 1 Cuando hay endogamia la expresión es: P2 (1 – F) + pF AA + 2pq (1 – F) Aa + q2 (1 – F) + qF aa = 1 201 Endogamia Si el número de individuos es pequeño, aún cuando el apareamiento sea al azar se presentan dos hechos de importancia: a) Deriva genética: Ocurre cuando por un efecto del azar o error de muestreo que conduce a un cambio y variación de p y q de generación en generación, pudiendo llegar a ser q = 0 ó q = 1 con lo que F llega a ser igual a 1; es decir, desaparecen los heterocigotos. 202 Endogamia b) Endogamia: El uso de muestras pequeñas en generaciones sucesivas conduce a la endogamia pudiendo eventualmente ocurrir la fijación de un gen a expensas de la extinción de su alelo. Endogamia en la cual la disminución, por generación de la heterocigosis es igual a 1/2N, en que N = número de individuos monoicos cuyos gametos se unen al azar (inclusive la autofecundación). Ejemplo: Si N = 10 Disminución de la heterocigosis = 1 / 2*10 = 0.05 por generación 203 Endogamia Se espera que el 5% de los loci sea homocigoto o fijado por generación de apareamiento al azar. En 5 0 6 generaciones de apareamiento al azar en una población de 10 individuos, el porcentaje de loci fijados es de aproximadamente 25%. Si la población original estuviera en equilibrio y panmíctica al reducir el número de individuos a 10, aún cuando la fecundación fuera al azar y el valor de F = 0 se incrementará a casi F = 0.05 por generación. 204 Endogamia Ejemplo: Supongamos una población que está en equilibrio para el par Aa; N = 10; F = 0.25, después de 5 0 6 generaciones de apareamiento al azar; si consideramos los dos casos siguientes: 205 < > 206 SALIR Endogamia 1.- Disminución del vigor y rendimiento 2.- Aparición de individuos notables por su uniformidad o por anormalidades que originan problemas de supervivencia. 207 Endogamia Utilidad de la endogamia en el mejoramiento de las plantas: 1.- Producción de plantas uniformes y genéticamente homocigotas. 2.- Purificar una variedad de taras y anormalidades, sea por selección natural o por selección que hace el mejorador en el proceso de endogamia eliminando a los homocigotos no deseables. 208 Endogamia 3.- La disminución del vigor puede restaurarse por el cruzamiento entre líneas puras seleccionadas. 4.Los híbridos resultantes entre líneas autofecundadas, suelen ser muy uniformes y de mayor vigor que las variedades progenitoras de las líneas, debido a la heterosis, la cual puede explotarse en la generación F1 o perpetuarse por vía asexual. 209 Ejemplo de Endogamia 210 211 212 213 Heterosis Es el fenómeno en virtud del cual la cruza (F1) entre dos razas, dos variedades, dos líneas, etc., produce un híbrido que es superior en: tamaño, rendimiento o vigor general. Se habla de heterosis cuando la F1 es superior en vigor al promedio de los progenitores. Se considera también como una manifestación de la heterosis cuando la F1 es superior al vigor del progenitor más vigoroso y tiene por consiguiente mayor importancia económica. 214 Heterosis El término heterosis se debe a G.H. Shull (1914), que lo usó como una contracción de la expresión “estímulo de la heterocigosis”. Se utiliza como sinónimo de “vigor híbrido” por el efecto que se manifiesta en la generación F1 al presentarse un estímulo general en el híbrido. Esta manifestación consiste en un incremento en la producción, en la altura, en la resistencia de plagas, a sequía, a enfermedades, etc., o cualquier otra característica que expresa mayor vigor que el que manifiesta el promedio de los progenitores o el progenitor más vigoroso. 215 Heterosis La heterosis es mayor en la F1 y los individuos presentan una uniformidad similar a los P1 cuando estos son homocigotos no relacionados (genéticamente diferentes). Todos los individuos de la F1 tienen el mismo genotipo y la variación que se manifiesta será ambiental. En la generación F2, la manifestación del vigor disminuye y la variación es alta, lo cual sugiere una segregación, tanto para los genes que determinan caracteres cuantitativos y cualitativos. La variación observada obedece a causas genéticas y causas del medio ambiente diferentes para cada uno de los 216 individuos que integran la población F2. Heterosis Cuando el cruzamiento se hace entre poblaciones heterocigotas también se ha encontrado heterosis, aún cuando es en menor grado y la F1 es tan variable como cualquier progenitor. En la generación F2 la variación es mayor y la heterosis disminuye. En ambos casos, aún cuando el vigor de la F2 es menor que el de F1, comúnmente dicho vigor es mayor que el que manifiesta el promedio de los progenitores o el progenitor más vigoroso. 217 Heterosis Manifestación de la heterosis: Se produce un estímulo general en la progenie o en el híbrido y afecta a las variedades de diferentes maneras. En general se manifiesta por: 1.- Mayor rendimiento de grano, forraje o frutos. 2.- Madurez más temprana 3.- Mayor resistencia a plagas o enfermedades 4.- Plantas más altas 218 Heterosis 5.- Aumento en el tamaño o número de ciertas partes u órganos de la planta. 6.- Incremento de algunas características internas de la planta. 7.- Mayor eficacia metabólica (mayor actividad y más rápida). 8.- Mayor eficiencia biológica (mayor actividad reproductiva y mayor capacidad para sobrevivir). 219 Heterosis 220 Heterosis 221 Heterosis 222 Teorías para explicar la heterosis Fisiológicos: Shull, en 1908, atribuye la heterosis a un estímulo fisiológico ocasionado por la fusión de dos gametos haploides genéticamente diferentes que originan un cigoto heterocigótico y un citoplasma desbalanceado, de origen únicamente materno. Ashby (1930 - 1937), indicó el concepto de “ventaja inicial”; según esta idea la heterosis era debida a que el embrión del híbrido era mayor al embrión de cualquier progenitor y que esta ventaja inicial se conserva hasta el final. 223 Teorías para explicar la heterosis Genéticos: Los genetistas han tratado de explicar la heterosis en varias teorías, dos de ellas son las más importantes: 1. Teoría de la heterocigosis 2.- Teoría de la dominancia. 224 Teorías para explicar la heterosis 1. Teoría de la heterocigosis: Conocida como la teoría de la interacción de alelos, complemento intragénico o sobredominancia, sostiene que la heterocigosis per se, es responsable del mayor vigor del híbrido. Esta teoría sostenida por Shull y East (1908) la respaldan los siguientes conceptos: a) Si dos líneas puras, homocigotas, o dos plantas autógamas (no emparentados) se cruzan, se manifiesta la heterosis. 225 Teorías para explicar la heterosis b) Si una planta alógama se autofecunda, su vigor disminuye. Los dos casos a y b obedecen al mismo fenómeno, la heterocigosis, es decir, si se hace la cruza: P1 aabbCCDD F1 x AABBccdd AaBbCcDd La generación F1 es más vigorosa que cualquier progenitor porque es heterocigota en todos los pares. 226 Teorías para explicar la heterosis Lo anterior implica: a) Sería imposible obtener, por autofecundación, un genotipo homocigoto e igualmente vigorosa a F1. b) Las diferencias en germoplasma entre los progenitores de F1 afectarían el grado de heterosis. La heterosis es mayor cuanto más diferentes sean los progenitores. 227 Teorías para explicar la heterosis 2. Teoría de la dominancia: Esta teoría supone lo siguiente: El mayor vigor de F1 se debe a que en el cigoto del híbrido se reúnen los genes favorables dominantes de los dos progenitores y, además, a la presencia en el cigoto de factores complementarios aportados por dichos progenitores. Esta teoría supone: a) Los caracteres favorables para vigor están determinados por genes dominantes. 228 Teorías para explicar la heterosis b) Los caracteres desfavorables para vigor están determinados por genes recesivos. Si por ejemplo, se cruzan dos líneas puras: P1 aabbCCDD F1 x AABBccdd AaBbCcDd La F1 únicamente exhibe genes dominantes en todos los loci. El mayor vigor se puede atribuir a la reunión de los genes dominantes favorables. 229 Teorías para explicar la heterosis Puede atribuirse también a la acción de genes complementarios, por ejemplo A y B reunidos en el híbrido F1; es decir, la interacción de genes dominantes favorables no alelos. Objeciones a la teoría: Si la teoría fuera correcta, debería esperarse por autofecundación sucesiva: 1) Obtener una línea homocigota para todos los pares y tan vigorosa como F1 y esto no ha sucedido. 230 Teorías para explicar la heterosis 2) Si los genes dominantes fueran favorables y los recesivos desfavorables para vigor, por autofecundaciones sucesivas de F1 se debería obtener una distribución de fenotipos asimétrica. Sin embargo, la experiencia muestra que la distribución de fenotipos siempre es simétrica y semejante a una distribución normal. 231 Teorías para explicar la heterosis Defensa de la teoría: a) No se ha encontrado por autofecundación de F1 un homocigoto deseable y vigoroso porque es muy poco probable su frecuencia, ya que es alto el número de genes que controlan un carácter como vigor, como se muestra en la siguiente tabla: 232 Teorías para explicar la heterosis Pares heterocigotos (n) Frecuencia relativa del homocigoto dominante deseable 1 1/4 1 / 41 2 1 / 16 1 / 42 3 1 / 64 1 / 43 10 1 / 410 233 Teorías para explicar la heterosis b) El medio ambiente influye para la evaluación del fenotipo enmascarando al genotipo. c) Ligamiento entre genes dominantes favorables y genes recesivos desfavorables para vigor. d) La explicación de heterosis en plantas alógamas manifestada en las cruzas intervarietales se puede explicar por la acumulación en el híbrido de genes complementarios (cualquier modalidad de epistasis). 234 Teorías para explicar la heterosis Actualmente, el vigor en F1 y F2, producto de un cruzamiento natural o dirigido en cualquier población autógama o alógama, sea debido a la acción de genes con las siguientes modalidades: a) Genes de efectos acumulativos (efecto aditivo o efecto de herencia aditiva). b) Interacción alélica: Genes cuya acción presenta diferentes grados de dominancia (acción intralélica): 1.- Parcial, 2.- Completa; 3.- Sobredominancia. 235 Teorías para explicar la heterosis c) Interacción interalélica (epistasis) en sus diferentes modalidades: 1.- aditiva * aditiva 2.- aditiva * dominante 3.- dominante * dominante. d) Acción de genes mayores que determinan caracteres cualitativos y que indirectamente afectan al carácter cuantitativo en donde se manifiesta el fenómeno de heterosis. e) Ligamiento entre genes que afectan diferentes caracteres cuantitativos y cualitativos. 236 Importancia de la heterosis - Utilización del vigor híbrido en plantas: Mayor producción de los cultivos, para satisfacer a una población mayor y más demandante de alimentos. - 237 UNIDAD VI: SELECCIÓN EN PLANTAS ALOGAMAS Objetivos Particulares Los estudiantes serán capaces de aplicar y manejar diferentes modalidades de selección en especie alógamas. 238 Selección Es un proceso de mejora genética por medio del cual se eligen como progenitores de una generación a los individuos de fenotipo, suponiendo también de genotipo, más favorable para el carácter ideal y previamente diseñado. Para que la selección sea efectiva es necesaria la aplicación de ciertos principios, información y técnicas que faciliten el proceso, tales como: - Conocer las plantas y el medio ecológico. - Obtener información heredabilidad del carácter. sobre la herencia y 239 Selección - Determinar si es un carácter cuantitativo o cualitativo. - Conocer el tipo de acción génica. - Usar técnicas que reduzcan la acción del medio. - Conocer la forma de reproducción de la especie (autogamia y alogamia). - Trabajar con las manos, el cerebro y el corazón. 240 Selección En el proceso de selección, la observación y la inducción pueden descubrir lo que hay en la población. La selección es altamente efectiva para caracteres cualitativos, de alta heredabilidad, tales como acame, color de los granos, altura de planta, precocidad, etc. Para caracteres cuantitativos de baja heredabilidad y de herencia poligénica la selección es efectiva, pero muy lenta; el cambio de la frecuencia génica requiere de ciertas técnicas, de ciertos principios que eliminen el efecto del medio; que la acción de genes sea aditiva y que la selección diferencial sea una, dos o tres desviaciones estándar, la cual Indica el manejo de poblaciones y 241 muestras de plantas numerosas. Selección Selección diferencial: El término indica la diferencia entre la media de la muestra seleccionada como progenitora de la siguiente generación y la media de la población original en donde se practica la selección de los fenotipos. Esta diferencia se expresa en valores de la desviación estándar de la población original. Selección diferencial = (x - µ) = σ ó > Este valor mide la presión o intensidad de selección. 242 Selección La efectividad de la selección estará determinada por: - El carácter cuantitativo - El tipo de acción génica - El valor de la heredabilidad - El tamaño de la muestra - El valor de la selección diferencial - La magnitud de la variación presentada por el carácter bajo selección 243 Selección Masal Método de selección recurrente, que permite concentrar genes favorables para un carácter deseable. Se inició el método desde que el hombre necesitó domesticar las plantas y se ha venido modificando a través del tiempo a medida que han avanzado la ciencia y la tecnología. Consiste en sembrar una población de plantas, elegir los fenotipos deseables, cosechar la semilla, mezclar las semillas de las plantas seleccionadas y esta mezcla o “masa”, sirve como semilla para la siguiente siembra con la finalidad de que se recombinen o concentren los genes favorables para el carácter bajo 244 selección. Selección Masal Para formar la mezcla es conveniente usar el mismo número de semillas de cada planta seleccionada, por lo cual se dice que se forma un “compuesto balanceado”. El proceso sucesivo de: siembra → selección → mezcla → siembra, recibe el nombre de ciclo de selección. En la selección masal únicamente se tiene información del progenitor femenino y se ignora el masculino mezclado entre los posibles en la población de plantas del lote de selección. 245 Selección Masal La selección masal es eficiente para aquellos caracteres y condiciones siguientes: a) Caracteres cualitativos de herencia simple como son: acame, algunas enfermedades, color y textura del grano. b) Caracteres cuantitativos de alta heredabilidad, tales como: precocidad y altura de planta. c) Caracteres cuantitativos en variedades con alto valor para la varianza aditiva. 246 247 248 Selección Masal Estratificada Esta técnica del 1960 se fundamenta información experimental y teórica siguiente: en la - La varianza genética aditiva está presente en un gran número de variedades de polinización libre. - Hay cambio en la frecuencia génica, si la muestra es grande y la selección diferencial es tal que incluye a los genotipos deseables. - Las cruzas dialélicas estiman la varianza genética aditiva con un valor altamente confiable. 249 Selección Masal Estratificada - La población heterocigótica. básica inicial es heterogénea y - Cada planta de la población tiene una aptitud combinatoria general diferente. Las plantas individuales son heterocigotas y se les simboliza por So (plantas con cero autofecundaciones). - La técnica experimental en el proceso de selección elimina parcial o totalmente el efecto ecológico. - La recombinación de genes favorables para el rendimiento se van concentrando en cada ciclo de selección cuando el compuesto balanceado se multiplica en un lote aislado. 250 251 252 Selección Masal Estratificada Para ajustar la variable, se puede utilizar la siguiente expresión: Yij = Xij – xi + xg Yij = Valor ajustado de la variable de la planta j en la parcela i. Xij = Valor observado de la variable en la planta j de la parcela i. xi = Valor promedio por planta en la parcela i. xg = Valor promedio de la variable en el lote 253 Selección Familiar En este grupo de métodos de selección, las unidades de selección no son plantas individuales, sino familias. Familia: Es la progenie obtenida de un apareamiento no aleatorio, cuya descendencia guarda una relación más o menos estrecha y de acuerdo a este relación se agrupan. El esquema general sigue tres pasos: 1) Crear la estructura de la familia. 2) Evaluar y seleccionar las mejores familias a través de las progenies. 3) Recombinar las familias seleccionadas. 254 255 Familias de medios hermanos (FMH) La semilla proveniente de una mazorca de polinización libre (PL) al sembrarla en forma individual (mazorca por surco), las plantas que se desarrollan en el surco es una familia de medios hermanos (FMH); debido a que las plantas del surco tienen el progenitor femenino común y diferentes padres, porque los estigmas se polinizaron con granos de polen de diferentes plantas macho, resultando medios hermanos maternos. 256 257 Familias de hermanos completos (FHC) Si una planta macho poliniza a cuatro o seis plantas hembra diferentes y la semilla de cada una de ellas se siembra en surcos individuales, las plantas dentro de cada surco son hermanos completos (HC); porque tienen el mismo padre y madre, así, las plantas del surco uno son MH de las plantas del surco dos; éstos a su vez son MH de las del surco tres y así sucesivamente, ya que tienen un padre en común (macho) pero diferente madre. Si la semilla de las plantas hembra polinizadas por un macho común se mezcla en cantidades iguales (CB), se dará origen a una familia de medios hermanos 258 paternos (MHP). 259 Familias de hermanos completos (FHC) Otra forma de obtener familias de hermanos completos, consiste en llevar a cabo el apareamiento entre dos individuos o cruza planta a planta (PaP). La familia se puede derivar de la semilla proveniente de la cruza directa ó de la cruza recíproca. Las familias de MH están más relacionadas entre sí que aquellas de HC, debido a que las de MH se originan al cruzar una hembra con varios machos o viceversa, es decir, tienen un padre en común. Mientras las familias de HC que se originan al cruzar pares de plantas no lo tienen, todos son diferentes (cuando la hembra y el macho provienen de una 260 población de entrecruzamientos al azar). 261 Familias de autohermanos (FAH) La familia de autohermanos o líneas S1, es la progenie obtenida por autofecundación de una planta. 262 263 Selección Recurrente J. L. Jenkins (1940) propuso este tipo de selección con la finalidad de desarrollar variedades sintéticas a partir de líneas de pocas autofecundaciones. Los pasos para la operación son lo siguientes: 1.- Se autopolinizan las plantas de una población heterocigótica y a la vez se valoran por algún carácter o caracteres deseables. 2.- Se desechan las plantas que tienen un comportamiento inferior en cuanto al carácter o caracteres que se desea mejorar. 264 Selección Recurrente 3.- Se realizan a mano todos los cruzamientos posibles entre los descendientes superiores o, si esto es impracticable, los cruzamientos se hacen por polinización libre entre los descendientes seleccionados. La población resultante de los cruzamientos sirve como punto de partida para ciclos posteriores de selección o entrecruzamiento. 265 Selección recurrente simple En este tipo de selección, se dividen las plantas en dos grupos, uno que se desechará y otro que se propagará después, considerando las puntuaciones dadas según el fenotipo de las plantas individuales o de sus descendencias por autofecundación. Ejemplo. Sprague, Miller y Brimhall (1952), utilizaron la variedad sintética de maíz stiff stalk, para estudios del carácter contenido de aceite. Los resultados del proceso de selección recurrente se presentan en la siguiente figura. 266 267 268 269 Selección recurrente recíproca Comstock, Robinson y Havey (1949), propusieron este método de selección. Este procedimiento es una modificación de la selección recurrente; la diferencia consiste en utilizar material básico de dos fuentes, A y B. El material original puede incluir dos o más variedades de polinización libre o sintéticas. La investigación genética del material o la divergencia deberán ser tan amplias como sea posible, pero deben combinar entre si, ya que los híbridos que se desarrollarán comprenderán el cruzamiento entre las líneas puras derivadas de las dos fuentes. 270 271 272 UNIDAD VII: Formación de híbridos Objetivos Particulares Los alumnos serán capaces de identificar y manejar las técnicas para la formación de híbridos así como la selección y evaluación de líneas puras, cruzas simples, cruzas dobles y cruzas triples y los métodos que permitan la predicción del comportamiento de cruzas triples y dobles a partir del comportamiento de cruzas simples. 273 Hibridación en maíz Ver lectura del documento adjunto. Hibridación en maíz Mejoramiento de plantas 2 Métodos específicos de plantas alógamas. José Luz Chávez Araujo Ed. Trillas. 274 Autofecundación 275 Cruza o hibridación 276 Cruza natural 277 Cruza fraternal 278 Cruza recíproca 279 Mestizo 280 Cruza simple 281 Cruza triple 282 Cruza doble 283 Cruza doble 284 Cruza doble críptica 285 Cruzamiento múltiple (VS) 286 Obtención de híbridos 287 UNIDAD VIII: SELECCIÓN EN PLANTAS AUTOGAMAS Objetivos Particulares Los estudiantes serán capaces de aplicar y manejar las metodologías de selección en especies autógamas, para la obtención de variedades mejoradas. 288 Introducción Las poblaciones de plantas autógamas consisten generalmente en una mezcla de multitud de líneas homocigotas bastante relacionadas que, no obstante que crecen próximas permanecen más o menos independientes entre si en la reproducción. Las plantas individuales de tales poblaciones son probablemente homocigotos vigorosos. En determinadas especies autógamas (algodón, sorgo, y trébol) existen cruzamientos naturales que oscilan de 5 al 50%. En otras especies (cebada, avena, arroz, lechuga y tomate), el cruzamiento en raras ocasiones supera el 1%, independientemente de la variedad de que se trate. En fríjol lima el cruzamiento puede oscilar del 25 al 100%. 289 Métodos de selección a) Método genealógico o pedigrí. b) Método de progenie de una semilla por planta (PSP y/o SSD). c) Selección Masal d) Selección por retrocruza. e) Selección recurrente. 290 Genealógico o Pedigrí 291 Genealógico o Pedigrí 292 Masal 293 Masal 294 Retrocruza 295 SSD 296 Selección Recurrente en autógamas En plantas autógamas, en principio, el mejoramiento puede hacerse en forma similar a las alógamas, siempre y cuando su aparato reproductivo permita en alguna forma la polinización cruzada más o menos masiva a fin de poder llevar a cabo, en el caso de la selección recurrente, la recombinación genética de las unidades seleccionadas. El uso de genes de androesterilidad ms permiten la alogamia en sorgo, de manera que es posible realizar selección recurrente en varias formas de selección masal y familiar. Existe en las plantas autógamas el potencial operativo para llevar a cabo la recombinación genética (limitante). 297 Selección Recurrente en autógamas En general la selección recurrente en autógamas se ha llevado a cabo usando familias. Por lo tanto, las etapas que se sobrellevan son las mismas que en la selección familiar observadas, y consisten en: 1.- Polinización (para recombinación) y prueba 2.- Selección, ya que en la recombinación está implícita la formación de las nuevas familias. En autógamas, se pueden hacer varias generaciones de autofecundación en las cruzas simples que provienen de la recombinación a fin de obtener líneas homocigotas y aprovechar el doble de la varianza aditiva existente. 298 Recombinación con polinización manual Hay plantas en que la polinización manual es tan laboriosa, difícil e ineficiente, que las probabilidades de llevar a cabo la recombinación genética en la selección recurrente son sumamente bajas. Se deben hacer grandes cantidades de polinización manual a efecto de garantizar y obtener el número real (necesario) de polinizaciones efectivas. 299 Recombinación con androesterilidad Brim y Stuber (1973) propusieron un esquema general de selección recurrente usando androesterilidad, el cual se resume a continuación: En general, cada ciclo de selección recurrente consiste en tres etapas o fases: recombinación, autofecundación y prueba y selección, que estos autores denominaron generaciones. Previo al inicio del programa se supone que se ha sintetizado la población base, usando cruzas dobles, retrocruzas o las cruzas posibles de un diseño dialélico, pudiendo minimizarse la contribución del progenitor donante del gen estéril por retrocruzamiento al progenitor recurrente. 300 Recombinación con androesterilidad La población base será una mezcla mecánica de los tipos de cruzas mencionados anteriormente; éstas se han hecho utilizando plantas fértiles de las variedades y sus contrapartes estériles habiendo adquirido el gen de esterilidad de una línea dominante, y habiendo retrocruzado 2 o 3 veces hacia la variedad recurrente para recobrar el genotipo. A continuación se describen las tres generaciones o fases de las selección recurrente en plantas autógamas. 301 Selección Recurrente en autógamas 302 UNIDAD IX: SELECCIÓN PARA FACTORES ADVERSOS Objetivos Particulares Los alumnos serán capaces de aplicar y manejar las técnicas y metodologías para la selección de genotipos con resistencia a factores bióticos y abióticos. 303 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos El cultivo de las plantas en determinados lugares está limitado con frecuencia por factores meteorológicos tales como la sequía, el calor, el frío y el viento, o por factores edáficos tales como exceso de sales solubles, deficiencias de ciertos minerales, excesos de otros, mal drenaje, etcétera. Algunas de estas limitaciones son radicales y simplemente no permiten cultivar las plantas, mientras que otras pueden corregirse en forma artificial, hasta donde el costo lo permite. 304 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos Los casos que aquí nos interesan son aquellos en que se pueden obtener resistencia genética cualquiera de estos factores, ampliando las posibilidades de cultivo de las áreas marginales o dando una mayor seguridad a la cosecha. Hay un número considerable de trabajos relacionados con las causas específicas de resistencia a los daños y limitaciones causados por factores del clima y referentes por lo tanto, a la morfología de las plantas, a la constitución íntima de la célula, a la fisiología general de una población, de una planta o de algún órgano de la planta. 305 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos Resistencia a la sequía En Bromus inermis, un zácate muy usado como forraje en lugares con limitaciones de lluvia, se han seleccionado variedades con raíces más grandes y abundantes, que le permiten aprovechar mejor el agua del suelo y presentan por lo tanto, mayor resistencia a la sequía que otras. Lal y Malhora señalan que hay una relación directa entre el tamaño de las células más pequeñas y la mayor resistencia de la caña de azúcar a la sequía, al frío y al calor. 306 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos Otros autores indican que existe abundante evidencia sobre el hecho de que durante el “endurecimiento” a las heladas hay un aumento en la proteína soluble y un aumento en el agua que forma parte directa de la estructura del protoplasma. Walter (1955), indica que no basta considerar la cantidad de agua disponible en el suelo, sino que es muy importante tomar en cuenta las condiciones en que se halla esta agua, tales como la humedad relativa, las fuerzas osmóticas, la tensión de succión del suelo, etc. 307 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos La condición en que se halla el agua y dentro de ella los solutos, éstos tienen una influencia en la economía del agua de la planta, se ha notado que la suculencia de las halófitas está relacionada con su contenido de cloruros. En contraste, cuando también se absorben sulfatos, las plantas son mucho menos suculentas, cuyo efecto se atribuye precisamente a los iones sulfatos. Esta información parece importante desde el punto de vista del mejoramiento genético, pues significa que las plantas acumularán distintas cantidades de agua según el tipo de iones que haya en el suelo y esto puede a su vez, representar distinta resistencia a la sequía. 308 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos Por lo tanto, habrá que seleccionar las plantas tomando en cuenta la condición del suelo para que en la selección no se de preferencia a plantas que parecen ser más resistentes en un suelo que en otro, cuando tales diferencias pueden deberse al tipo de iones que existan en los diferentes suelos. Las necesidades de agua para las plantas cultivadas dependen notablemente de los caracteres de enraizamiento y de la capacidad de las plantas para resistir a los esfuerzos físicos de la falta de humedad. Por ejemplo, el meliloto tiene una raíz superficial pero completamente ramificada dentro del suelo, de modo que puede utilizar el agua al máximo hasta una profundidad de unos 30 cm. 309 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos En contraste, la papa, el apio, la cebolla y la lechuga pueden tener algunas raíces que alcanzan hasta unos 60 cm de profundidad, pero rara vez están sus raíces bien distribuidas para aprovechar toda el agua del suelo, por lo que puede haber agua disponible aún dentro de los primeros 30 cm de profundidad y sin embargo, las plantas pueden ya dar muestras de estar sufriendo por falta de humedad. 310 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos Pruebas de resistencia Sabiendo que tanto por la morfología como por las reacciones fisiológicas pueden encontrarse diferentes grados de resistencia a factores limitantes de temperatura o humedad, el problema siguiente es someter las plantas de una especie a las pruebas de resistencia que puedan hacer notables las diferencias entre ellas. Este problema es considerablemente más difícil de lo que parece, pues lo normal es que tanto la distribución de la lluvia como la presentación de temperaturas extremas, ya sean bajas o altas, se efectúen en diferentes años de muy dis tinta manera para un mismo lugar y en un mismo año para diferentes lugares. 311 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos Puede entonces haber un lugar donde ordinariamente la sequía limita el cultivo de una planta, pero también puede suceder que el año que la planta se desea someter a prueba, esa sequía no se presenta y por ello no se pueda determinar la diferencia entre plantas. Lo mismo ocurre para heladas o altas temperaturas. Se necesita entonces, recurrir a métodos artificiales para que las plantas estén sometidas a los diferentes esfuerzos de falta de humedad o temperaturas extremas. Se han inventado varios tipos de aparatos y, es necesario usar invernaderos o locales cerrados, apareciendo otras limitaciones. 312 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos Las pruebas de resistencia a factores meteorológicos son considerablemente más difíciles cuando deben aplicarse a plantas adultas y especialmente aquellas que alcanzan gran tamaño. Cuando menos por lo que se refiere a la sequía, se ha determinado con bastante claridad que el momento en que se presentan las condiciones de sequía con respecto al estado de desarrollo de la planta, puede tener efectos muy distintos dentro de una misma variedad de plantas y aún dentro de una misma planta. 313 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos En el caso de árboles frutales, está demostrado que pueden obtenerse plantas muy resistentes al frío seleccionadas en los climas templados donde los inviernos son intensos y persistentes. Sin embargo, las condiciones de temperatura y humedad pueden variar año con año, dependiendo además de la etapa fenológica y edad del árbol. 314 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos Resultados Maíz: En regiones semiáridas del mundo, el problema principal de obtener una cosecha, está relacionado más bien con la mala distribución de la lluvia que con la falta absoluta de ella. Una de las soluciones más simples al problema puede lograrse aumentando la precocidad de las variedades cultivadas, de modo que en los pocos meses en que se distribuye la lluvia, la planta alcance a crecer y producir una cosecha bajo condiciones de humedad relativamente favorables. En maíz se ha aplicado este procedimiento y se ha logrado obtener algunas variedades que pueden crecer desde semilla hasta la cosecha en 100 días. 315 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos No obstante, con estas variedades precoces siempre existe el problema de que en un periodo más corto de crecimiento no pueden llegar a producir cosechas de la misma magnitud que las variedades más tardías. Cuando el año es bueno, las variedades precoces siguen dando una pequeña cosecha, mientras que las tardías pueden dar una mayor. La mayoría de las plantas de maíz cuando están sometidas a un esfuerzo de sequía por varios días, enrolan sus hojas y dejan de crecer y si no mueren dentro de este periodo, lo más frecuente es que cuando vuelven a tener condiciones favorables de humedad, ya no pueden seguir creciendo, sino que a la altura que hayan alcanzado sale la panoja y la planta madura, y como es una planta más pequeña de lo normal, a veces demasiado pequeña, su cosecha también es pequeña o nula. 316 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos En experimentos realizados en la UACh, se detectaron materiales que, sometidos a un proceso de sequía y posterior aplicación de agua, las plantas de maíz recuperaron su turgencia y color verde, crecieron nuevamente hasta alcanzar una altura de 2 m o más, obteniéndose una cosecha superior en comparación con los otros materiales del estudio. Tomando en consideración el tipo de reacción a la sequía, a los materiales se les denomino “latente”, porque detienen su crecimiento, no alcanza su madurez y conserva 317 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos su capacidad para crecer posteriormente. En otros estudios realizados con el material “latente”, se determinó que la mayor parte de la variación correspondiente a este carácter hereditario se manifiesta a través de una varianza de tipo aditivo, lo que se interpretó como una posibilidad de tener éxito en la selección por resistencia a la sequía mediante la selección masal y mediante otros sistemas de selección recurrente. Se observó además que la línea “latente” transpira más cuando dispone de humedad suficiente, pero transpira menos cuando está sometida a sequía en el suelo. Además, se llegó a la conclusión de que este material tiene un sistema estomatal mucho más sensible que las líneas susceptibles a la sequía, pues cuando le empieza a faltar el agua sus estomas se cierran más pronto que en las otras líneas y por lo tanto, se reduce su transpiración. 318 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos Se ha determinado que la resistencia de las plantas a la sequía y al calor es de tipo poligénico. 319 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos Resistencia a la alcalinidad y salinidad Hayward y Wadligh (1949) indican que la base fisiológica de la tolerancia a sales se halla en la capacidad de las plantas para sobrevivir en suelos que son cada vez mas salinos o en su capacidad para producir una cosecha más o menos aceptable a un nivel de salinidad determinado. La resistencia a las condiciones adversas es debida a las condiciones físicas y químicas encontradas en las plantas que responden en la forma indicada, dado que en ellas se encuentran las siguientes características: alta presión osmótica, que significa capacidad para absorber agua cuando la presión osmótica de la solución del suelo es también elevada, capacidad de la planta para acumular cantidades considerables de sales, resistencia del protoplasma a los efectos deletéreos de la acumulación de sales de sodio. 320 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos Al estudiar la tolerancia de las plantas a las sales, es necesario tomar en cuenta las condiciones de humedad del suelo y muy especialmente la aplicación de fertilizantes, pues éstos pueden fácilmente aumentar la concentración del sales en el suelo. Para hacer comparaciones varietales, en el invernadero pueden hacerse estudios con soluciones de concentración conocida en cultivos hidropónicos. En el suelo es necesario tener una cierta seguridad de la uniformidad de éste y de la distribución de las sales mismas. 321 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos Resistencia a bajas temperaturas La información disponible acerca de la resistencia genética de las plantas al frío, es en general, mucho más amplia que la disponible acerca de la resistencia a sequía. Las plantas que han sufrido daños de temperaturas bajas, pero superiores aún a 0°C, presentan generalmente una clorosis inicial y después puntos necróticos o clorosis en los márgenes de las hojas, con frecuencia las bajas temperaturas pueden causar la muerte de las plantas. 322 Resistencia a factores meteorológicos y edáficos Con respecto a esta reacción, se ha observado que influye considerablemente la solución del suelo; cuando se cuenta con soluciones en las que hay KNO3 y KCL se encontró mayor resistencia de las plantas al frío. Por el contrario, cuando las soluciones contenían sales de sodio los daños de las bajas temperaturas fueron más notables. Desde el punto de vista genético, lo importante es que se encontraron diferencias muy considerables entre diferentes variedades de una misma planta y, esta diferencia es mucho mayor entre especies. 323 Resistencia a enfermedades Importancia de los daños causados por organismos patógenos. No solamente las plantas que se cultivan en grandes extensiones en forma de monocultivo sufren daños por las enfermedades, quizás en ellas los daños son más impresionantes por la extensión que abarcan y porque con frecuencia son la base de la alimentación de muchos pueblos o la base de una industria, pero prácticamente todas las plantas cultivadas y aún silvestres, sufren constantemente los daños causados por enfermedades parasitarias. 324 Resistencia a enfermedades Para programas de mejoramiento genético, es importante considerar que los organismos patógenos varían constantemente por reproducción sexual como es el caso de las royas, y que constantemente se descubren enfermedades que antes no se habían presentado o por lo menos no se habían identificado. Tipos de resistencia hereditaria Al observar que hay una resistencia diferencial de variedades y líneas de plantas a la infección y desarrollo de distintos patógenos, se desarrolló un interés por saber a que se debe esa resistencia ya que permite la selección. 325 Resistencia a enfermedades Mecánica: Valleau (1915), estudió anatómicamente algunas variedades de ciruelos para determinar a que se debía su resistencia diferencial a la pudrición café y encontró que las lentejuelas (pequeñas aberturas que sirven para el intercambio de gases entre el tallo y la atmósfera) de diferentes variedades eran considerablemente distintas. Cuando las células eran más suberizadas y se hallaban mas juntas unas de las otras, era difícil para los tubos del micelio de Sclerotinia fruticola penetrar por estas aberturas del tallo, resultando por tanto plantas más resistentes. Este tipo de resistencia podría clasificarse de exclusión más bien que de resistencia verdadera, pero desde el punto de vista del mejorador, representa una forma en que la planta se opone al ataque del patógeno y que es heredable. 326 Resistencia a enfermedades Hipersensibilidad: En los programas desarrollados para obtener resistencia al tizón tardío de la papa, se ha encontrado una reacción de la planta que se ha calificado de hipersensibilidad. Este proceso se describe señalando que los tubos de germinación de las esporas, al entrar en variedades altamente resistentes matan muy rápidamente una cuántas células del huésped. A veces, esto sucede antes de que el tubo entre en contacto con ellas y se supone que entonces algunas sustancias que parecen difundirse de las células muertas hacia la primera célula atacada, y matan al hongo que acaba de penetrar. 327 Resistencia a enfermedades Como consecuencia de esto, el hongo causa una pequeña necrosis en la hoja, pero como el daño está limitado a unas cuantas células y el hongo ha muerto, la planta no sufre una enfermedad grave. Constitución química de la planta En algunas planta se ha observado, por ejemplo, correlación entre una coloración de ciertas partes de la planta y su resistencia a enfermedades. En cebolla se encontró diferencia entre el daño de algunas enfermedades al bulbo de cebolla y los factores hereditarios que dan una pigmentación de color amarillo o rojo a los bulbos. 328 Resistencia a enfermedades Al estudiar químicamente las variedades de cebolla con bulbos de color, Link y Walker (1933), indican que las variedades de cebolla de cutícula amarilla y las de cutícula roja contienen ácido protocateico (que es soluble en agua) y catecol, un alcohol, que las protege de los ataques de Colletotrichum circinans y Botrytis spp., que son respectivamente, los hongos causantes de la antracnosis y de la pudrición del cuello del bulbo. Estos compuestos químicos solo deben hallarse en la parte coloreada de la cebolla (cutícula externa). Se ha encontrado además, que hay una correlación bien definida entre ciertos caracteres de las escamas y la incidencia de la antracnosis en las variedades de color. 329 Resistencia a enfermedades La cutícula externa de los bulbos que es la que lleva el color, puede estar más o menos adherida al resto del bulbo y cuando esa adherencia es fuerte y el bulbo se mantiene cubierto por la cutícula coloreada, es muy resistente a Colletotrichum circinans; en cambio, cuando la adherencia de este cutícula es mala (cuando se separa con facilidad), las variedades son más susceptibles a esta enfermedad. La diferencia encontrada en este carácter no se observa en las variedades blancas, que son todas susceptibles a la antracnosis causada por este hongo. 330 Resistencia a enfermedades En cuanto se refiere a la resistencia química de la cebolla a distintas enfermedades, parece que no solamente el color tiene relación, sino que una observación general había permitido percibir que las variedades de sabor más fuerte, las más picantes y también de olor más fuerte, pueden en general conservarse más tiempo y transportarse a mayor distancia que las variedades menos fuertes. El aislamiento de las sustancias que causan el sabor intenso de las cebollas y los ajos ha permitido demostrar que estas y otras de origen vegetal que contienen azufre, tienen cierto poder fungicida o inhibidoras del crecimiento. 331 Resistencia a enfermedades Aunque no hay estudios completos respecto a la reacción entre parásito y huésped, una de las razones por las que un hongo podría no crecer sobre una planta, sería que esa planta no tuviera sustancias alimenticias que son indispensables al hongo, por ejemplo los aminoácidos que un hongo no es capaz de sintetizar por si mismo porque su constitución genética no se lo permite. La resistencia de las plantas a las enfermedades no solamente se presenta en las que están en pleno crecimiento o adultas, sino que puede encontrarse desde la semilla y con relación a las enfermedades que causan pudriciones poco después de la siembra, aun antes de germinar. 332 Resistencia a enfermedades Origen de la resistencia La resistencia genética a las enfermedades depende en su origen, de mutaciones que se han conservado en una población o acumulado en ella y que en un momento dado, representan la diferencia, entre que una planta muera sin llegar a reproducirse o se reproduzca mejor que las demás. Es pues, un tipo de variabilidad que existe ya en la población. La resistencia a las enfermedades debe buscarse por lo tanto, en poblaciones variables. Entre las plantas cultivadas esto tiene mayores posibilidades de suceder entre las que se reproducen sexualmente y en forma alogámica, de modo que en una población aún considerablemente seleccionada como una variedad, muchos de los individuos pueden tener un genotipo distinto y ocultar en forma heterocigótica algunos caracteres recesivos. 333 Resistencia a enfermedades En las plantas autógamas cultivadas que son líneas puras o bien dentro de un clon, donde por definición no interviene la reproducción sexual, las posibilidades de encontrar resistencias son nulas, ya que la constitución genética de todas las plantas es idéntica y, por tanto, todas serán susceptibles o resistentes, pero sin más posibilidades de variación genética que la que representa un cruzamiento ca sual en las plantas autógamas o un a mutación somática en los clones. 334 Resistencia a enfermedades Cuando no se encuentra resistencia en las variedades cultivadas, puede buscarse entre las poblaciones silvestres de la misma especie o bien entre poblaciones silvestres de especies filogenéticamente cercanas a las que se cultiva. Por otro lado, el organismo patógeno tampoco podría subsistir sin la existencia de un huésped en el cual pudiese desarrollarse y llegar a reproducirse. Por ejemplo, si de una enfermedad fungosa la planta huésped muriese antes que el hongo tuviese tiempo de reproducirse, el huésped silvestre (a veces también cultivado) desaparecería muy pronto, pero también el parásito dejaría de existir. 335 Resistencia a enfermedades Bajo condiciones naturales se requiere, por tanto, que coexistan el parásito y el huésped y la selección natural conduce a que entre los organismos huéspedes se desarrollen forzosamente algunos individuos resistentes o, por lo menos, tolerantes ala enfermedad. La resistencia a enfermedades parasitarias y aún de otro origen ecológico, debe buscarse en los lugares donde coexisten la especie cultivada de que se trata y el patógeno, o bien entre las especies filogenéticamente cercanas a la cultivada y que también conviven con el parásito. 336 Resistencia a enfermedades Especialización parásito - planta No todas las especies vegetales son dañadas por las mismas enfermedades. Los nombre científicos de los patógenos indican muchas veces el hecho de que un organismo determinado ha sido hallado frecuentemente dañando a una misma especie de plantas. También puede observarse, de manera más simple y directa cuando se estudian las enfermedades que afectan a una sola especie de plantas. Por ejemplo, las enfermedades en fríjol como son el chahuixtle (roya) que es causada por el hongo Uromyces phaseoli tipica, las bacterias que causan el tizón común (Xantosomas phaseoli) y tizón del halo (Pseudomonas phaseolicola), además de que los virus reciben el nombre de la enfermedad específica que causan en el fríjol o el de Phaseolus virus I, etcétera. 337 Resistencia a enfermedades Estos nombres indican que las enfermedades causadas por los organismos correspondientes se han hallado atacando al fríjol, pero no necesariamente que sean exclusivas de él, aunque sí es bastante frecuente que un patógeno sólo viva a expensas de una misma planta o, si acaso, de sus parientes más cercanos. Esto ya indica una especialización entre el parásito y la planta huésped. 338 Resistencia a enfermedades Desde el el momento en que se observan diferentes grados de resistencia a la patogenicidad de un organismo entre las diferente variedades o líneas de una especie vegetal, se está reconociendo la existencia de una especialización recíproca entre parásito y huésped (cuadro 11.1). 339 Resistencia a enfermedades Herencia de la resistencia a enfermedades La variación mutua entre los organismos patógenos y las plantas huéspedes, a la par que representa la especialización fisiológica, representa la posibilidad de obtener plantas resistentes a las poblaciones de organismos dominantes. En la formación de nuevas variedades con resistencia a enfermedades es donde tiene que intervenir de inmediato el mejorador en cooperación con los fitopatólogos para determinar, hasta donde sea posible, cuales son las fuentes de resistencia que pueden transferirse a las plantas cultivadas, como se hereda ese tipo de resistencia, como varía el patógeno y con estas bases formar un plan de trabajo que permita transferir la resistencia a las plantas cultivadas, haciendo todo lo posible por conservar al mismo tiempo su calidad y capacidad de producción. 340 Resistencia a enfermedades En general, por lo que se refiere a la resistencia de las plantas a enfermedades causadas por virus, se han encontrado numerosos casos en que esta resistencia depende de un solo factor genético, que con frecuencia es dominante. La resistencia a algunos de los virus más comunes de la papa es de este tipo, encontrándose reacciones de resistencia extrema (inmunidad) y de hipersensibilidad. 341 Resistencia a enfermedades La resistencia de las plantas a las enfermedades causadas por virus no solamente es dominante con frecuencia, sino también específica para cierto tipo de virus. La dominancia y especificidad de la resistencia de las plantas a ciertas enfermedades no se limita a los virus, sino que es semejante en el caso de las bacterias. La resistencia a las enfermedades causadas por hongos, en algunos casos es aún más específica que para las bacterias y virus, pues con frecuencia el tipo de resistencia que se encuentra como resistencia total o casi inmunidad, no es una resistencia contra la especie de hongo en general, sino contra una raza específica. Así, se menciona que la resistencia a la marchites causada por el Fusarium, raza 1del chícharo se ha podido encontrar dentro de las variedades cultivadas y depende de un solo factor dominante. 342 Resistencia a enfermedades El retrocruzamiento está diseñado específicamente para transferir de una variedad a otra (y aún entre especies) un carácter de herencia simple, tal como la resistencia a enfermedades a una variedad que ya de por si reúne todos los demás caracteres deseables desde el punto de vista agronómico y de calidad. Esta segunda variedad es la que se llama el progenitor recurrente porque es al que se “regresa” cada vez que se hace un nuevo cruzamiento y una selección. 343 Resistencia a enfermedades Mediante la selección se pretende ir conservando la resistencia obtenida del progenitor silvestre a través de las varias generaciones. Mediante el cruzamiento regresivo al otro progenitor, se trata de acumular el mayo número posible de los factores hereditarios típicos de la variedad cultivada. Este sistema puede usarse aún cuando la herencia de la resistencia a las enfermedades no sea tan simple como se ha mencionado anteriormente, y en realidad, cualquiera que sea el tipo de esta herencia es el único método que puede aconsejarse cuando la resistencia proviene de una variedad con muchos caracteres indeseables. 344 Resistencia a enfermedades Solo que cuanto más complicada sea la herencia de la resistencia, tanto más difícil será transmitirla a la variedad cultivada sin arrastrar, al mismo tiempo, muchos caracteres indeseables de la variedad silvestre. Las complicaciones que se presentan en el manejo de la resistencia de las plantas a las enfermedades dependen, en mucho del tipo de herencia en la planta y del tipo de herencia en el patógeno. Por ello quizá, la resistencia a los hongos superiores es con frecuencia más complicada, pues se reproducen sexualmente, presentan mutaciones y recombinaciones, lo que obliga a establecer una especie de competencia entre la reproducción natural del hongo para producir nuevas razas capaces de prosperar en las variedades de plantas que antes eran resistentes y el trabajo de los fitomejoradores para desarrollar nuevas variedades de plantas con resistencia a las razas que se van presentando u aún para prever la aparición futura de nuevas razas. 345 Resistencia a enfermedades Formación de variedades con resistencia múltiple Cuando en un área determinada hay varias enfermedades que dañan al mismo tiempo a una especie cultivada, el desarrollar una variedad resistente a una sola de las enfermedades y susceptible a las demás tendría poco sentido, pues cada una de las otras enfermedades se conver tiría en un factor limitante. 346 Resistencia a enfermedades Entre las especies silvestres de donde, con frecuencia, se ha derivado la resistencia a enfermedades, se encuentra algunas veces resistencia a varias otras enfermedades, pero es raro que esa resistencia a distintas enfermedades se halle en una sola colección de la especie y la herencia de una puede ser independiente de la herencia de la otra. Esto hace que para acumular la resistencia a varias enfermedades en una sola variedad se requiere hacer una transferencia de germoplasma de distintas fuentes, lo que a su vez implica por lo menos un cruzamiento para cada transferencia, seguidos en conjunto por periodos de selección y quizás aún de retrocruzamiento con selección para recuperar el tipo deseado en la variedad y conservar la resistencia que se busca. 347 Resistencia a enfermedades Por ejemplo, para obtener variedades de fríjol con resistencia múltiple a las razas de Colletotrichum lindemuthianum, a Pseudomonas phaseolicola, a Phaseolus virus 1 y 2 y a Nicotiana virus 2, intervienen por lo menos 16 genes y que para acumular todos los factores en una sola variedad se requiere ir aumentando gradualmente los genes de resistencia mediante un programa de recombinación y selección. El sistema no tiene que ser diferente para diferentes especies de plantas y podrían hallarse muchos otros ejemplos de su aplicación. 348 Resistencia a enfermedades Pruebas de resistencia Las pruebas a que se someten las plantas para determinar su resistencia a enfermedades deben hacerse de acuerdo con el tipo de enfermedad de que se trata y las condiciones en que ésta se desarrolla, procurando además, que la estimación de la resistencia o carencia de ella sean lo más justas posibles. La sobreestimación de resistencia a una enfermedad puede significar que se trabaje durante varios años en el desarrollo de una variedad que finalmente resulte muy poco útil, por no proporcionar una diferencia notable en los resultados económicos de producción comparada con las variedades ya existentes. 349 Resistencia a enfermedades Una subestimación de la resistencia sería también indeseable, pues ya no un grado de resistencia, sino simplemente un grado de no susceptibilidad de una variedad en presencia de ciertas enfermedades. Fuchs y Rosenstiel (1959) clasifican las pruebas de resistencia en cuatro grupos como sigue: Pruebas ecológicas 1) Provocación artificial de los daños 2) Pruebas de laboratorio o invernadero 3) Pruebas indirectas del laboratorio (meteorológicos, insectos) 4) 350 Resistencia a enfermedades Variedades resistentes a enfermedades Por lo que se refiere a la obtención de variedades resistentes, es interesante ver que, en prácticamente todas las plantas cultivadas, se ha podido encontrar algún germoplasma que tiene resistencia o, por lo menos, tolerancia a distintas enfermedades. Debido a que con frecuencia la resistencia provienen de una especie o variedad silvestre y su herencia es relativamente simple, uno de los sistemas más comúnmente usados para el mejoramiento por resistencia a enfermedades, es el retrocruzamiento a la variedad cultivada. 351 Resistencia a enfermedades La base de este sistema es que con el primer cruzamiento se pueden introducir los genes de la variedad silvestre que llevan la resistencia y posteriormente, en los retrocruzamientos sucesivos a la variedad cultivada, se tiende a recuperar la buena calidad y características del cultivo de dicha variedad, a la vez que se seleccionan plantas resistentes a la enfermedad. 352 Resistencia a insectos El problema de la existencia de residuos tóxicos en los productos alimenticios hace más imperiosa la necesidad de utilizar variedades resistentes a las plagas, sin descuidar naturalmente, el uso del control biológico por medio de parásitos predatores e inclusive de otros métodos mecánicos o físicos. Las investigaciones sobre variedades resistentes a plagas abarcan primordialmente, aspectos biológicos y bioquímicos, auxiliándose de técnicas de cría, infestación, muestreo y evaluación. Es necesario tener datos sobre el comportamiento de los insectos para observar su orientación, alimentación, oviposición y reproducción; determinar la existencia de biotipos, el efecto de las condiciones ambientales en los insectos por tolerancia, por antibiosis, o bien por preferencia o no preferencia de los insectos a las plantas. 353 Resistencia a insectos Los factores más sobresalientes desde el punto de vista bioquímico y biológico, son los compuestos atrayentes y repelentes, los estimulantes o inhibidores para la alimentación, los inhibidores para el crecimiento de las plagas y su reproducción, el efecto de los nutrientes, la humedad, la temperatura, la edad y otros factores de las plantas. 354 Resistencia a insectos El análisis bioquímico de los compuestos que contribuyen a dar resistencia a las plantas contra las plagas, podría conducir en el futuro a la producción de repelentes o sustancias tóxicas que contribuyan al combate de insectos y ácaros. En los últimos años ha aumentado grandemente la producción de variedades resistentes a los insectos en arroz, sorgo, papa, chícharo, maíz y otros cultivos. Aunque el fenómeno es muy complejo se ha observado que ciertos factores tienen una influencia predominante en la población de algunos insectos. 355 Resistencia a insectos Tal vez, el factor más importante es la abundancia de un alimento de determinada calidad. Las enfermedades y las plagas aumentan cuando existe una abundancia de variedades de plantas susceptibles. Al analizar la resistencia de las plantas a los insectos, se ha encontrado que es muy útil dividir el fenómeno de resistencia en tres componentes o mecanismos. Estos tres mecanismos se enuncian en el diagrama siguiente, y como puede verse están interrelacionados unos con otros. 356 Resistencia a insectos Preferencia (o no preferencia): Se usa para definir el grupo de características de las plantas y las respuestas de los insectos que guían o repelen a éstos hacia la utilización de una planta determinada o un grupo de variedades. La preferencia es un fenómeno complicado, pues los insectos pueden encontrar sus alimentos guiados por la vista, la luz, la gravedad y la humedad. La temperatura y la humedad pueden modificar el comportamiento de los insectos y también influyen de manera diferente en el crecimiento de ciertas variedades. La mosca del tallo del trigo tiene la tendencia a poner más huevecillos a altas temperaturas; la edad de la planta también puede influir en la expresión de los genes para resistencia. 357 Resistencia a insectos Antibiosis: Es la tendencia a disminuir , dañar o destruir la vida de un insecto. Se subdivide en dos partes: a) Plantas que son deficientes en nutrientes requeridos b) Plantas con sustancias tóxicas. La antibiosis probablemente es el carácter más deseable en la selección de variedades resistentes. Sin embargo, ningún componente de resistencia es absoluto, pues casi siempre existen complejas interrelaciones entre diversos factores. 358 Resistencia a insectos En la resistencia de algunos cultivos a los insectos, generalmente se postula una combinación de mecanismos. Por ejemplo, la resistencia de las variedades de sorgo al pulgón de la hoja del maíz (Rhopalosiphum maidis), para el cual se indican los seis siguientes procesos de resistencia: 1.- Falta de atracción (repelencia) para pulgones alados. 2.- Falta o inhibición dele estímulo para el nacimiento de ninfas. 3.- Reducción del número de ninfas nacidas. 359 Resistencia a insectos 4.- Falto o inhibición del estímulo alimenticio. 5.- Reducción en el peso de los adultos producidos. 6.- Inhibición total o parcial de la formación de alas en las progenies de hembras ápteras. Tolerancia: Es el mecanismo de resistencia por el cual la planta muestra una habilidad para crecer y reproducirse, ya sea reparando en parte el daño causado por el insecto, o bien no dando señales de pérdida de vigor, a pesar de soportar una población de la plaga comparable a la que daña un huésped susceptible. 360 Resistencia a insectos La tolerancia es tal vez el mecanismo menos estable en relación con la resistencia, y parece ser el más afectado por las condiciones del ambiente que actúa en la planta. Hay varios grados de tolerancia, los cuales han sido utilizados en la práctica por los agricultores para atrasar o eliminar las aplicaciones de insecticidas. Se cree que el vigor híbrido aumenta la tolerancia, la capacidad de recuperación y la proporción de área foliar, en relación con el número de insectos que atacan a la planta en un momento dado. En otros casos puede ser que exista una plasticidad bioquímica en la planta que le permite, hasta cierto punto, compensar el daño hecho por los insectos o inactivar algunas toxinas inyectadas con la secreción salival de los insectos picadores chupadores. 361 Resistencia a insectos Se utiliza además el concepto de pseudoresistencia para indicar el escape de las plantas al ataque por condiciones de clima, o bien por precocidad de la variedad en relación con la máxima ocurrencia de la plaga, y algunos ejemplos de resistencia inducida. Aunque en parte la orientación y el comienzo de la oviposición o alimentación de varias especies de insectos está condicionada por un grupo de sustancias químicas (aceites esenciales, alcaloides, glicósidos y otros), se ha demostrado recientemente que los estimulantes alimenticios juegan un papel muy importante en la utilización de la planta huésped por los insectos. 362 Resistencia a insectos Además, también son conocidos los estímulos físicos, tales como el color y la forma de las plantas. En general los insectos reaccionan positiva o negativamente hacia el huésped por una combinación de estímulos físicos, químicos y fisiológicos, que pueden resumirse en los pasos siguientes: 363 Resistencia a insectos Las plantas resistentes interfieren en algunos o varios de los pasos del comportamiento de los insectos, evitando su preferencia. Además, aunque los insectos reaccionen positivamente en todas las fases, las planta pueden inhibir su composición química, el crecimiento y/o reproducción por falto o deficiencia de elementos nutricionales, por impropio balance entre los nutrientes disponibles, y por la presencia de toxinas, ejerciendo en todos los casos una antibiosis. Aunque los insectos progresen normalmente en su huésped, existe aún una reacción vigorosa y sostenida en plantas resistentes para tolerar el daño causado, sin afectar demasiado sus funciones vitales. 364 Resistencia a insectos Métodos de selección de variedades resistentes Los métodos para seleccionar o formar variedades resistentes son muy variados. En la alfalfa el método más efectivo para seleccionar plantas resistentes al pulgón del chícharo consistió en seleccionar las plantas vigorosas y poco atacadas, después de sufrir una fuerte infestación en estado de plántula en el invernadero. Además de los métodos genéticos clásicos de cruzamiento y selección, se ha usado el injerto desde hace muchos años para obtener plantas resistentes a plagas. 365 Resistencia a insectos Este método se ha aplicado en manzano, injertando patrones resistentes a la forma radicular del pulgón lanígero. Otro ejemplo clásico es el uso de patrones de vid resistentes a la filoxera. El método más usado en México para seleccionar variedades de maíz y fríjol resistentes a las plagas, consiste en tratar con insecticidas la mitad de la parcela de cada variedad en todas las repeticiones. En esta forma es posible medir el desarrollo y el rendimiento de las variedades en prueba, con y sin ataque de las plagas bajo estudio, apreciándose muy claramente los niveles de tolerancia en el caso de los insectos que atacan el follaje. 366 Resistencia a insectos Resistencia genética en las plantas y biotipos de insectos La resistencia genética de las plantas a las plagas ha sido estudiada por diversos autores, habiéndose encontrado factores físicos, químicos y fisiológicos, gobernados por uno o más genes. Ejemplos: Estudios genéticos realizados en Kansas por Sifuentes y Painter (1964), quiénes demostraron que la resistencia del maíz al ataque del gusano occidental Diabrotica virgifera, era del tipo monogénica y recesiva. 367 Resistencia a insectos Allen (1956) y otros investigadores encontraron que son cinco los genes que intervienen en la resistencia del trigo a la mosquita del tallo. El problema de los biotipos en los insectos se ha estudiado poco, lo cual complica el conocimiento de la herencia de la resistencia. 368 UNIDAD X: PROGRAMAS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO DE CULTIVOS Objetivos Particulares Los estudiantes serán capaces de evaluar los métodos y técnicas para el mejoramiento genético de los principales cultivos que se producen en la región. 369 Mejoramiento genético de cultivos 1. Plantas herbáceas (ejemplos) 2. Plantas leñosas (ejemplos) 370 UNIDAD XI: MANEJO DE LOS RECURSOS GENETICOS Objetivos Particulares Los alumnos serán capaces de explicar la importancia de la recolección conservación y utilización racional de los recursos genéticos en México y en el mundo, y de aplicar los principios de la conservación de los recursos genéticos in situ y ex situ. 371 Referencias bibliográficas No. Título / Autor 1 AYALA, F.J. y J.A. KIGER. 1984. Genética Moderna. España, Ed. Omega, 1era. Edición. 2 CHÁVEZ ARAUJO, J.L. 1993. Mejoramiento de plantas 1. México, Ed. 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