Guía de estudio – Fotosíntesis Profesor Gustavo Arriagada Bustamante Primero medio. Unidad 2. Organismo ambiente y sus interacciones: Flujos de materia y energía en el ecosistema. Nombre: Curso: Objetivos Reconocer a la fotosíntesis como mecanismo de formación de materia y energía en organismos autótrofos. Describir la función del cloroplasto en la fotosíntesis incluyendo el papel de la clorofila. Fecha: Contenidos Características de la luz importantes para la fotosíntesis. Pigmentos y pigmentos fotosintéticos. Estructura y funcionamiento de los fotosistemas. Estructura de los cloroplastos. Descripción de las fases dependiente e independiente de la luz. Factores que afectan la tasa fotosintética. Introducción Los organismos autótrofos cosechan energía directamente del ambiente, y obtienen carbono a partir de moléculas inorgánicas. Las plantas y la mayoría de los autótrofos sintetizan sus nutrientes gracias a un proceso bioquímico complejo con el cual usan la energía de la luz solar para ensamblar carbohidratos a partir de dióxido de carbono y agua. Pero esto no se detiene aquí ya que, directa o indirectamente, la fotosíntesis también alimenta a otras formas de vida en la Tierra. De hecho, para vivir los organismos heterótrofos obtienen tanto la energía como el carbono al descomponer moléculas orgánicas armadas previamente por los autótrofos. En esta guía veremos cómo funciona la fotosíntesis, la fuente principal de energía para los heterótrofos y del oxígeno de nuestra atmósfera. 6 CO2 + 6 H2O→ C6 H12O6 + 6 O2 En la fotosíntesis se reconocen dos etapas: (a) una fase dependiente de la luz o fase clara en que ocurre la química que captura la energía lumínica y (b) una fase independiente de la luz o fase obscura en que se usa la energía capturada para fijar átomos de carbono en moléculas más complejas. Por lo anterior, la fase obscura puede suceder tanto de día como de noche. Propiedades de la luz La mayor parte de la energía que llega a la superficie de la Tierra está en el forma de luz visible, que solamente una parte muy pequeña del amplio espectro de la energía radiante del Sol. Al igual que todas las demás formas de energía electromagnética, la luz viaja en ondas, organizada en paquetes de energía llamados fotones. 1 La energía de un fotón y su longitud de onda se relacionan: todos los fotones que viajan en la misma longitud de onda tienen la misma cantidad de energía. Los fotones que transportan la menor cantidad de energía tienen longitudes de onda largas; mientras los que llevan la mayoría de la energía son de longitudes de onda más cortas. Los fotones de longitudes de onda más cortas que aproximadamente 380 nanómetros 1 llevan suficiente energía para alterar o romper los enlaces químicos de ADN y otras moléculas biológicas. Por eso UV (ultravioleta), rayos X y los rayos gamma son una amenaza para la vida. Pigmentos fotosintéticos El flujo de energía que viene del Sol, pasa a través de casi todos los ecosistemas de la Tierra comienza cuando los organismos fotosintetizadores interceptan la energía de la luz. Lo hacen en un proceso divisible al menos en dos grandes etapas, que permite incorporar la energía lumínica al interior del organismo transformándola en energía química. Quedará almacenada en una molécula de ATP, hasta que sea necesaria para formar otras moléculas orgánicas más estables. Si es que hay fotosíntesis es debido a los llamados pigmentos fotosintéticos: se trata de compuestos químicos formados por la unión de moléculas de lípidos y proteínas, que se encuentran en algunas membranas biológicas y que son capaces de absorber la energía de la luz. Un pigmento es una molécula orgánica que absorbe selectivamente luz de longitudes de onda específicas. Las longitudes de onda de luz que no son absorbidos se reflejan, y esta luz reflejada le da a cada pigmento su color característico. Entonces, un pigmento que absorbe violeta, azul y verde claro refleja el resto de la luz de espectro visible de color amarillo, naranja, y la luz roja. Para nosotros, aparecerá de color anaranjado. Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a sus colores. Sin embargo, se denomina pigmentos fotosintéticos solamente a los que tienen la capacidad de absorber la energía de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosintético. En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosintéticos: las clorofilas y los carotenoides. La clorofila a es el pigmento fotosintético más común en las plantas, en los protistas y las bacterias fotosintéticas. Los otros pigmentos fotosintéticos, llamados pigmentos accesorios, incluyen otras clorofilas, trabajan junto con la clorofila a cosechando una amplia gama de longitudes de onda de luz para la fotosíntesis. Pigmentos accesorios son típicamente moléculas polivalentes. Sus propiedades antioxidantes protegen a las plantas y otros organismos de los efectos perjudiciales de la luz UV; sus colores atraen a los animales a la fruta madura o a los polinizadores de las flores. Las zanahorias son de color naranja, ya que tienen una gran cantidad de beta-caroteno (β-caroteno). El color amarillo del maíz (Zea mays) proviene de zeaxantina. Los tomates cambian de verde a rojo a medida que maduran porque sus cloroplastos que contienen clorofila se transforman en cromoplastos que contienen licopeno. Las rosas son rojas y las violetas son azules debido a su contenido de antocianinas. La mayoría de los organismos fotosintéticos utilizan una combinación de pigmentos. Fotosistemas Son dos complejos proteicos asociados a los pigmentos fotosintéticos el fotosistema 1 (PS I) y el fotosistema 2 (PS II). En cada uno de Esquema de fotosistema 1 Un nanómetro corresponde a una longitud de una mil millonésima de metro o una millonésima de milímetro. 1 nm = 10-9 m = 10 -6 mm 2 ellos se distinguen dos componentes: una antena colectora de luz y el centro de reacción. La antena está constituida por pigmentos fotosintéticos que sólo pueden captar de la energía luminosa y transmitirla al centro de reacción, donde se encuentran los pigmentos diana que son capaces de transferir electrones y comenzar la cadena de reacciones químicas de la fotosíntesis. Fotosistema 1 (PS I) Fotosistema 2 (PS II) Mayor o igual a 700 nm Mayor o igual a 680 nm Pigmentos fotosintéticos de la antera de la luz Clorofila a,clorofila b. Clorofila a, clorofila b, xantófilas. Pigmentos fotosintéticos de centro de reacción Clorofila P700 Clorofila P680 Rango de absorción de luz En el centro de cada fotosistema existe un par especial de moléculas de clorofila a, son los aceptores primarios de electrones. Los cloroplastos Los cloroplastos están formados por varios compartimentos delimitados por membranas. El más externo es su membrana citoplasmática doble, por lo que existe un espacio intermembranoso. En el interior del organelo se encuentran los tilacoides que son sacos aplanados delimitados por una membrana y amontonados formando estructuras a modo de pilas de monedas denominadas grana. Los distintos grana están conectados entre sí mediante membranas. En las membranas de los tilacoides se sitúan las proteínas y moléculas responsables de una realizar la captura de la energía lumínica. Además, se llama estroma al espacio interno del cloroplasto no ocupado por los tilacoides. Allí está el ADN propio del cloroplasto y es dónde ocurre la fijación de carbono, la fase no dependiente de la luz. Fase clara o dependiente de la luz Cuando una molécula de la clorofila P680 del PSII absorbe un fotón, la energía de esta luz excita a un electrón del pigmento elevándole su nivel de energía por un corto tiempo. Rápidamente, el electrón emite como luz la energía extra y cae de nuevo a su estado no excitado. Esta energía va excitándo a sucesivos electrones de la antena de luz, hasta que la energía llegue al par de moléculas de clorofila del aceptor primario de electrones, entonces cada una de ellas pierde un electrón (excitado por la luz) los que son enviados hacia una secuencia de proteínas contenidas en la membrana del tilacoide, llamada cadena transportadora de electrones. La energía liberada en la cadena transportadora de electrones permitirá formar ATP (adenosín trifosfato) a partir de ADP (adenosín difosfato). A esta ganancia de fósforo gracias a la energía de la luz se la llama fotofosforilación del ADP. 3 Como la clorofila del PSII perdió dos electrones, estos son remplazados por electrones provenientes de la fotólisis de agua, que ocurre en la membrana del tilacoide. Esto es la rotura de la molécula de agua, que genera O, 2 protones (H+) y los 2 electrones que irán al PSII. Los H+ se acumularán al interior del tilacoide y el oxígeno finalmente será liberado como O2. Simultáneamente a lo anterior, la luz también llega a los pigmentos de la antena del PSI y es transferida hasta la clorofila P700 del centro de reacción, que al excitar a los dos electrones de la clorofila central, los hará llegar al aceptor primario de una segunda cadena transportadora de electrones. Finalmente, los electrones se transferirán a la molécula de NADP+, que junto con los H+, formará NADPH. La energía de la luz capturada por ambos fotosistemas queda contenida en las moléculas de ATP formadas por fotofosforilación y por la reducción del NADP+ que se transformará en NADPH. Fase oscura o no dependiente de la luz Esta etapa ocupa el NADPH y ATP formados en la fase clara, para fijar carbono convirtiéndolo en moléculas útiles al organismo. Todas estas reacciones ocurren en el estroma del cloroplasto y en su conjunto forman al llamado “Ciclo de Calvin”. Se distinguen 2 etapas: fijación del CO2 y su reducción. a) Fijación del CO2 El CO2 atmosférico difunde hasta el estroma del cloroplasto, donde la enzima llamada RUBISCO, lo une a una molécula de 5 carbonos, la RuDP (ribulosa difosfato). Así se forma un compuesto inestable de 6 átomos de C, que se romperá en dos moléculas de PGA (fosfoglicerato). Cada molécula de PGA tendrá 3 átomos de C. Melvin Calvin b) Reducción del CO2 fijado previamente. Consumiendo el ATP y el NADPH formados en la fase clara, el PGA es reducido (gana electrones) hasta gliceraldehido fosfato. Las moléculas de gliceraldehido fosfato podrán seguir estos dos caminos: • La mayoría se usará para regenerar RuDP. • El resto se empleará para la biosíntesis de glúcidos, aminoácidos y ácidos orgánicos. En el Ciclo de Calvin, por cada molécula de CO2 atmosférico que se fija se necesitan 2 de NADPH y 3 de ATP. 4 Resumiendo Para formar una molécula de glucosa (C6H12O6) se requerirán 6 de CO2 y 12 de H2O en la fase clara. 12 NADPH y 18 ATP desde la fase no dependiente de la luz. Bibliografía • Bravo A. Mauricio y otros. 2007. Manual esencial Santillana. Biología II. Santillana del Pacífico S.A. Santiago. • Starr Cecie, Evers Christine y Starr Lisa, Biology. 2011. Concepts and applications without physiology. Octava edición. Brooks-Cole, Belmont CA, USA. • Educarchile. s.f. Naturaleza de la luz. Disponible en: < http://www.educarchile.cl/ech/pro/app/detalle? 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