Estructura y Crecimiento del Bosque Klaus v. Gadow, Sofía Sánchez Orois Juan Gabriel Álvarez González ISBN: 978-84-690-7535-7 Junio, 2007 ii Prólogo En las últimas décadas la investigación forestal ha permitido desarrollar métodos precisos y fiables para describir los bosques y los árboles que los constituyen y para predecir su dinámica futura. Una gran parte de estos esfuerzos de investigación ha ido dirigidos a la gestión de bosques irregulares mediante el desarrollo de sistemas de selección de árbol individual. Sin embargo, es importante recordar que una gran parte de los bosques mundiales son regulares o semi-regulares, es decir, están formados por árboles que pertenecen a la misma clase de edad o a dos clases de edad consecutivas. Este tipo de bosques no se caracteriza necesariamente por una distribución de los árboles en filas y columnas, con un espaciamiento regular y tamaños similares; sino que en muchos casos están formados por varios estratos de árboles en los que se distinguen individuos dominantes, co-dominantes, intermedios y sumergidos, con una gran diversidad de formas y tamaños, o incluso por individuos de varias especies mezclados y cuyo tamaño y distribución depende, entre otras cosas, del ritmo de crecimiento de la especie y de su tolerancia a la sombra. En ocasiones los bosques regulares incluyen una o varias poblaciones de individuos con atributos muy similares en las que se pueden utilizar técnicas sencillas para desarrollar un modelo de su evolución futura. Sin embargo, en muchos otros casos, los bosques regulares están formados por una gran variedad de individuos con diferentes pautas de crecimiento y dimensiones, de modo que predecir la variación estructural futura de este tipo de bosques requiere de métodos de modelización mucho más sofisticados. La técnica más adecuada en cada caso para desarrollar un modelo de evolución del bosque depende del nivel de detalle de los datos reales de que se dispone y también del nivel de resolución que se requiera en las predicciones del modelo. Por lo tanto, un modelo de rodal será adecuado cuando se conozcan los iii valores medios de los atributos de las diferentes poblaciones que forman el bosque y se cuente, además, con información sobre el área que ocupa cada una de ellas; mientras que un modelo de árbol individual será más apropiado cuando se conozcan los atributos de cada árbol y su disposición especial a través de sus coordenadas en el terreno. Las metodologías descritas en este texto provienen del material didáctico que el primer autor ha ido recopilando a lo largo de muchos años de actividad docente. Todo ese material original fue traducido y adaptado al castellano por la Dra. Sofía Sánchez Orois y el Dr. Juan Gabriel Álvarez González realizó la revisión final del texto. Parte de las metodologías aquí descritas ya fueron publicadas anteriormente en el volumen 12 de la serie IUFRO World Series Vol. 12. 1 Las aplicaciones detalladas no se limitan a una región geográfica concreta o a un tipo de sistema de gestión forestal, sino que hemos intentado incluir ejemplos de diferentes situaciones de Europa, Asia, Norte-América y África, que cubren una amplia gama de bosques que va desde las plantaciones regulares hasta los bosques irregulares mixtos. Por ultimo, queremos agradecer las valiosas sugerencias y aportaciones de dos revisores anónimos que han permitido mejorar sustancialmente el contenido de este texto. Klaus v. Gadow Sofía Sánchez Orois Juan Gabriel Álvarez González 1 Gadow, K. v., Real, P., Álvarez González, J.G., 2001: Modelización del Crecimiento y la evolución de bosques. IUFRO World Series Vol. 12: 242 p. iv ÍNDICE Fundamentos Condicionantes de la estación forestal Radiación 1 4 4 Temperatura 15 Agua 20 Aire 26 Ciclo de nutrientes 28 Modelización de las condiciones de la estación 31 Clasificación de la calidad de la estación 35 Métodos directos de estimación de la calidad de estación 36 Métodos de construcción de curvas de índice de sitio 41 Métodos indirectos de estimación de la calidad de estación 51 Vegetación 52 Parámetros edáficos y fisiográficos 56 Clima 59 Elección de la metodología más adecuada 61 Morfología de los árboles La copa del árbol 65 66 Medición de la forma de la copa en el terreno 68 Influencia de las claras en las características de la copa 70 Modelos de copa de mayor resolución 79 El fuste 83 Coeficientes mórficos 84 Cocientes de forma, series de curvatura y método spline 84 Funciones de perfil no lineares de pocos parámetros 86 La función de Brink modificada 89 Modelos de perfil de fuste generalizados 93 v Calidad de la madera Las raíces 96 101 Raíces gruesas: Medición y Estructura 104 Raíces finas: Medición y Estructura 108 Densidad y Competencia 113 Área basimétrica del rodal 114 Índice de densidad del rodal 115 Índice de espaciamiento relativo 118 Factor de competencia de copas 118 Cobertura 120 BAL y BALMOD: “Área basimétrica del árbol mayor “ 121 Superficies de proyección de copa de los árboles mayores 124 Índice área basimétrica-diámetro 126 Densidad puntual 127 Zonas de influencias solapadas 127 Relación entre diámetros ponderada con la distancia 129 Espacio de crecimiento disponible 133 Otros ejemplos para determinar la densidad puntual 135 Estructura y diversidad 141 Diversidad de especies 142 Distribución diamétrica unimodal 145 Distribuciones diamétricas multimodales 149 Distribución de diámetros y alturas 153 Curvas de altura de árbol individual 155 Distribución de frecuencias bivariante 156 vi Abundancia y dominancia 159 Parámetros de la estructura espacial 163 Agregación: el índice Winkelmass 165 Mezcla de especies 170 Diferenciación espacial por dimensiones 171 Estructuras espaciales observadas y esperadas 174 Crecimiento del rodal Obtención de datos 177 179 Parcelas permanentes 181 Parcelas temporales 182 Parcelas de intervalo 186 Modelos de producción regional 191 La masa total y el incremento de crecimiento 169 Tablas de producción 194 Modelos matemáticos de producción 202 Porcentaje de incremento 205 Modelos de crecimiento dependientes de la densidad 206 La relación entre la densidad del rodal y el crecimiento 206 Ejemplo de modelos de crecimiento a nivel rodal 209 Volumen y clasificación de la calidad 214 Crecimiento del árbol Modelos de árbol representativo Estimación futura de las distribuciones diamétricas Un ejemplo de China Un ejemplo de Chile Un ejemplo de Sudáfrica 219 221 222 225 227 227 vii Predicción sencilla del diámetro 234 El cambio en área basimétrica relativa 235 Estimación directa del crecimiento 237 Métodos paramétricos 237 Métodos no paramétricos 240 Actualización de datos de inventario 243 Modelos dependientes de la posición 244 Reproducción simulada de las posiciones de los árboles 245 Los modelos WASIM y MOSES 246 El modelo SILVA 250 Modelos de pequeñas superficies (gap models) 251 Regeneración 253 Mortalidad Representación espacial 255 Bibliografía 256 259 Fundamentos La investigación forestal en la actualidad ya no se ocupa exclusivamente de la explotación y el aprovechamiento de los bosques, sino que cada vez adquiere más importancia el análisis conjunto del ecosistema forestal, su estructura y su dinámica. Independientemente de las aplicaciones actuales, la investigación forestal se esfuerza por obtener conocimientos generales válidos sobre las múltiples interrelaciones entre los organismos que viven en los ecosistemas forestales y su entorno inorgánico, tratando de orientarse hacia las necesidades de la sociedad. Por tanto, como parte de las disciplinas de las ciencias forestales, la investigación sobre el crecimiento y el desarrollo de modelos forestales es al mismo tiempo una investigación básica y orientada a la práctica (Sterba, 1997). 2 Fundamentos El crecimiento de los árboles es un proceso complejo de respuesta ante diferentes influencias o condicionantes externos del entorno. Entre los factores naturales que influyen en el crecimiento son las características del clima y del suelo las que determinan, junto con los organismos del ecosistema, el estado físico-químico del entorno en el que se desarrollan dichos organismos (Figura 1-1). Clima Organismos Entorno Suelo Figura 1-1. Principio del acoplamiento en el ecosistema forestal entre los organismos y su entorno inorgánico. Los organismos asimilan energía y materia y la devuelven a su entorno, por tanto ellos constituyen las fuentes y los sumideros de la energía y la materia. (Heinrich y Hergt, 1990, página 43 y siguientes). En la producción primaria se genera fitomasa debido a la fotosíntesis y a la captación de iones. En este proceso se producen reacciones químicas que necesitan un aporte de energía: CO2 + H2 O + xM+ + yA- + (y-x)H+ + Energía → CH2 OMxAy + O2 En la producción secundaria (“la respiración”) tiene lugar este mismo proceso pero en sentido contrario. La materia orgánica se descompone ante la presencia de oxígeno y la energía adquirida se libera en forma de calor: CH2 OMxAy + O2 → CO2 + H2 O + xM+ + yA- + (y-x)H+ + Energía Estos intercambios tienen lugar entre los árboles por un lado y la atmósfera y la hidrosfera por otro. Por lo que las condiciones de estos entornos son muy importantes en el desarrollo de los bosques. Además de los condicionantes naturales también existen factores antrópicos que afectan al desarrollo de los ecosistemas forestales, como por ejemplo las Fundamentos 3 emisiones de gases de efecto invernadero, o las actividades forestales y sus efectos inmediatos sobre el entorno del ecosistema. El propósito de la investigación sobre el crecimiento forestal debe ser obtener información sobre la reacción de los árboles ante tales influencias externas. Dicha información es necesaria por ejemplo, para la planificación del aprovechamiento forestal, para estimar las existencias futuras para la industria maderera o para aportar información relevante para la toma de decisiones sobre política forestal, además de contribuir al avance de los conocimientos sobre ecología forestal. Por todo ello, la investigación sobre el crecimiento y desarrollo de los bosques es una parte de la investigación sobre la ecología forestal que se basa en conocimientos bioquímicos ya existentes y aporta métodos y modelos que permiten realizar estimaciones futuras sobre el desarrollo forestal. El conocimiento de ese desarrollo futuro de los bosques es de gran importancia, especialmente en relación con la toma de decisiones y la modificación o adaptación de los conceptos selvícolas vigentes a las nuevas demandas. Los métodos empleados en la construcción de modelos de simulación del crecimiento y desarrollo del bosque vienen determinados por los datos disponibles y por la finalidad del modelo, o por los conocimientos que se desean obtener mediante su uso. A lo largo de los capítulos de este libro se irán desarrollando y describiendo diferentes metodologías empleadas para la construcción de modelos forestales con diferentes objetivos. En los apartados que vienen a continuación se analizarán los condicionantes externos del entorno de los ecosistemas forestales (estación forestal) y su influencia sobre el desarrollo de los bosques. Posteriormente, se ilustrará mediante ejemplos la integración de dichos condicionantes externos en modelos de simulación del crecimiento y desarrollo forestal. 4 Fundamentos Condicionantes de la estación forestal Los condicionantes naturales de la estación que influyen en el crecimiento y desarrollo de los bosques son las variables del clima y del suelo. Algunos de los factores más importantes para caracterizar estos condicionantes naturales son la radiación, la temperatura, el contenido de CO2 del aire, el agua o el ciclo de nutrientes. Los procesos de intercambio de gases, partículas, agua, sustancias solubles y energía entre la atmósfera y el suelo con las plantas delimitan las condiciones externas para el crecimiento de los árboles. Radiación Bajo el término radiación se entiende una transferencia de energía entre dos cuerpos o dos superficies. La energía electromagnética proveniente del Sol es una radiación de onda corta que comprende las longitudes de onda que van desde el ultravioleta, hasta el infrarrojo pasando por todo el espectro visible. El sol irradia cerca de 4226 Joules por segundo pero solamente una media de 8,4 Julios por minuto y cm2 (≈1360 W/m2) 1 alcanzan el límite de la atmósfera terrestre. Este valor se denomina constate solar y tiene fluctuaciones dependiendo de la actividad solar (1,5% de variación) o la distancia del sol a la tierra (3,5% de variación). De la radiación solar que alcanza la atmósfera, aproximadamente un 30% es reflejado por las nubes y las partículas en suspensión, es el denominado albedo. Del 70% restante, un 25% es absorbido por la atmósfera y un 45% por la superficie terrestre (incluyendo las masas de agua y la vegetación). A esta cantidad de radiación cuya fuente es directamente el sol hay que añadir parte de la radiación que emite la Tierra hacia el espacio y que, debido a la presencia de gases de efecto invernadero, vuelve a la superficie terrestre. De este modo, la radiación global o insolación que recibe un terreno horizontal en la superficie terrestre varía en función de la latitud, la hora del día, la claridad atmosférica y la altitud, y toma Fundamentos 5 como media valores comprendidos entre 800 y 1200 W/m2 con atmósfera clara y con el sol en su máxima elevación (Barnes et al., 1997). El crecimiento arbóreo se basa en la transformación, a través de la fotosíntesis, de la energía proveniente de la radiación solar en energía química. Por tanto, desde el punto de vista del estudio del crecimiento forestal es interesante conocer la radiación que reciben las plantas y que se puede emplear para realizar la fotosíntesis. A esta radiación se la denomina radiación fotosintéticamente activa (PAR) 2 y es una medida del número total de fotones, dentro del espectro visible, que alcanza la superficie terrestre. La radiación que se utiliza con más eficacia desde el punto de vista de la fotosíntesis es la comprendida dentro del espectro visible (longitudes de onda entre 0,4 y 0,7 μm), y supone aproximadamente un 45% de la radiación solar que llega a la atmósfera (ver por ejemplo la recopilación de estos porcentajes en diferentes zonas geográficas realizada por Tsubo y Walter, 2005). Además, la nubosidad y la transmisividad atmosférica (fracción de radiación que se trasmite a través de la atmósfera) también influyen en la cantidad de radiación que finalmente llega a la superficie terrestre. Teniendo en cuenta estas consideraciones se puede desarrollar un modelo teórico para estimar el valor de la radiación fotosintéticamente activa (PAR) a partir de la radiación solar que llega a la atmósfera (≈1360 W/m2), del porcentaje útil para la fotosíntesis (≈45%) y de las pérdidas debidas a la nubosidad y a la transmisividad de la atmósfera: PAR = 1360 ⋅ 0, 45 ⋅ nubosidad ⋅ sin( β ) ⋅ e − 0,15 sin( β ) 1-1 Donde PAR se mide en W/m2, nubosidad es un valor comprendido entre 0 y 1 y β es el ángulo de elevación del Sol sobre el horizonte y que determina el trayecto que 1 2 1 Julio por segundo es igual a 1 Watio. PAR es la abreviatura de “photosynthetically active radiation”. 6 Fundamentos debe realizar la radiación para atravesar la atmósfera. Cuanto mayor es este ángulo, más corto es este trayecto y menor es la pérdida de radiación. A mediodía el Sol se encuentra en su posición más elevada, es decir, el ángulo de elevación es máximo y la pérdida de radiación es mínima. Según Penning de Vries y Laar (1982, página 105) la elevación solar se puede calcular mediante el siguiente sistema de ecuaciones: sin( β ) = sin(γ ) ⋅ sin(δ ) + cos(γ ) ⋅ cos(δ ) ⋅ cos(15 ⋅ (hora - 12)) 1-2 Donde β es el ángulo de elevación del Sol con respecto al horizonte, γ es la latitud geográfica, hora es la hora solar y δ es la declinación solar, es decir, el ángulo que forman el Sol y el plano de rotación de la Tierra, cuyo valor se obtiene a partir de la fecha mediante la siguiente relación: ⎛ ⎝ δ = −23,4 ⋅ cos⎜ 2 ⋅ π ⋅ 1-3 día + 10 ⎞ ⎟ 365 ⎠ El día siguiente al solsticio de invierno, es decir el 22 de Diciembre, la variable día toma el valor 355. Por lo tanto cos(2π) =1 y δ = −23,4. Ecuador Elevación del Sol (Grados) 90 70 50° Latitud Norte 50 30 Polo Norte 10 0 22. Dic 22. Mar 22. Jun 21. Sep 22. Dic Figura 1-2. La elevación del Sol a las 12:00 horas a lo largo del año en el Ecuador, a 500 de latitud norte y en el Polo Norte. Mediante las ecuaciones 1-2 y 1-3 es posible representar el recorrido de la elevación solar a lo largo del día y del año para diferentes latitudes. Por ejemplo, la figura 1-2 Fundamentos 7 muestra el recorrido de la elevación solar durante un año en el ecuador, a 50º de latitud norte y en el polo norte. La figura 1-3 muestra la elevación solar a lo largo del día para el paralelo 50 en tres días del año diferentes. Elevación del Sol (Grados) 22 Junio 1 Enero 90 21 Octubre 60 30 0 -30 -60 -90 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Hora solar Figura 1-3: Elevación del Sol a lo largo del día para una latitud de 50º Norte medida en tres días distintos del año. Sustituyendo en la ecuación 1-1 los valores de elevación del Sol obtenidos con las ecuaciones 1-2 y 1-3 se puede estimar de forma teórica la radiación fotosintéticamente activa para un determinado día y hora. La figura 1-4 muestra las variaciones de esta radiación a lo largo del día para una latitud de 50º Norte y para tres días del año diferentes suponiendo un factor de nubosidad de 0,5. Con estas mismas ecuaciones se puede calcular la radiación fotosintéticamente activa diaria integrando a través del tiempo la radiación instantánea para un día y un lugar cualquiera del hemisferio norte (ver por ejemplo el trabajo de Bossel, 1992). Por tanto, el empleo de modelos teóricos como el descrito permitiría incluir la influencia de la radiación en la construcción de modelos de crecimiento de rodal. 8 Fundamentos PAR [W/m2] 250 200 150 22 Junio 21 Octubre 100 50 1 Enero 0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 Hora solar Figura 1-4. Variación a lo largo del día de la radiación fotosintéticamente activa (PAR) en tres días diferentes del año para una latitud de 50º Norte. Cuando la radiación no incide verticalmente sobre el terreno, la energía por unidad de superficie es menor puesto que el plano de irradiación es distribuido sobre una superficie mayor que cuando incide verticalmente. Por tanto, otros factores que también influyen en la radiación que llega a una superficie son la pendiente del terreno y la orientación. Alisov et al. (1956) obtuvieron una relación entre la variación de la radiación con respecto a la obtenida cuando incide verticalmente sobre el terreno y la pendiente, la exposición y la latitud: ρ = cos( γ − 20,4) ⋅ cos( β ) + sin( γ − 20,4) ⋅ sin( β ) ⋅ sin(α ) − 0,5 1-4 Donde ρ es la variación de la intensidad de la radiación en comparación a la intensidad de la radiación medida verticalmente; γ es la latitud geográfica, β es la pendiente en grados y α es la exposición (Este = 0°, Sur = 90°) En la figura 1-5 se muestran los valores de radiación observados y los valores de variación de intensidad de radiación estimados con la ecuación anterior para diferentes exposiciones y pendientes y para una latitud de 52º Norte. Aunque la variable del eje de ordenadas no es la misma, se observa como la forma de las curvas y su posición relativa es muy similar, indicando la bondad del modelo obtenido. Fundamentos 9 Sólo una pequeña parte de la radiación que llega a las copas del estrato superior alcanza el suelo del bosque. Por ejemplo, en masas regulares de pinar sin excesiva densidad se considera que sólo entre un 10 y un 15% de la radiación que incide en las copas llega al suelo y en masas densas de haya ese porcentaje se reduce hasta valores comprendidos entre 0,2 y 0,4% (Barnes et al., 1997). 0,6 S 160 SO-SE 140 120 O-E 100 80 NO-NE 60 40 Cambio de la intensidad de radiación (p) kJ/cm² 180 S 0,4 SO - SE 0,2 O-E 0,0 NO - NE -0,2 -0,4 N N -0,6 20 0 10 20 30 40 50 Pendiente (grados) 60 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 Pendiente (grados) Figura 1-5: Diagrama de la suma de la intensidad solar (izquierda) en sitios con diferente pendiente y exposición durante el período vegetativo en la región de Göttingen, Alemania (Biederbick, 1992) y representación de la influencia de la exposición y de la pendiente sobre la intensidad según el modelo empírico de Alisov et. al. (1956) para la latitud de esta región (52º Norte). La reducción de la intensidad a medida que la radiación atraviesa las copas de los árboles no es lineal y depende del índice de área foliar (m2/m2) o área que ocupan las superficies de las hojas por unidad de superficie del terreno. Esta reducción se rige por la denominada ley de Lambert-Beer que sigue un modelo exponencial negativo (Mitscherlich, 1971, página 67; Leemans, 1992). De este modo, la radiación que alcanza un cierto estrato z de la copa de los árboles viene dada por la siguiente ecuación: I z = I 0 ⋅ e − k ⋅Fz 1-5 10 Fundamentos Donde Iz es la intensidad de la radiación en el estrato de copa z, I0 es la intensidad de la radiación en campo abierto, k es un coeficiente empírico de disminución de la luz y Fz es el índice de superficie foliar acumulado hasta el estrato z. Jansen y Martin (1995) emplearon esta ecuación en la aplicación del modelo de proceso TREEDYN3 en una zona piloto de Alemania. Para simplificar consideraron que el espacio ocupado por las copas puede dividirse en cinco estratos de igual superficie foliar (Figura 1-6). El valor del coeficiente k obtenido fue de 0,6931 por lo que la proporción de radiación P(z) en el z-ésimo estrato se obtiene de la ecuación P(z) = e-0,6931 (z-1). 1 2 Estrato de 3 copa 4 5 Figura 1-6. Disminución exponencial de la luz según el método de cinco estratos empleado por Jansen y Martin (1995) La ecuación 1-5 está basada en el valor del índice de superficie foliar para cuya estimación se debería tener en cuenta la disposición de las hojas a lo largo del tronco del árbol, puesto que, por ejemplo, las hojas situadas en la periferia superior de las copas están inclinadas hacia arriba, mientras que las hojas de la parte inferior se colocan más en posición horizontal (ver, por ejemplo, los trabajos de Monsi y Saeki, 1953; Saeki, 1963; o Mitscherlich, 1971, página 68). Otros factores que también influyen en la distribución de la luz en los diferentes estratos de un bosque son la época del año (existe un ritmo anual), la especie y los Fundamentos 11 tratamientos selvícolas. Por ejemplo, Turton (1985) observó grandes diferencias en la reducción de la luz a través de las copas para distintas especies en Australia, dependiendo de la estructura de la copa de cada especie y del ángulo de inserción de las ramas. En los bosques de frondosas caducifolias se pueden apreciar claras diferencias entre la intensidad de la radiación en la parte superior e inferior de las copas en verano, cuando el follaje alcanza su máximo. Sin embargo, después de la caída de las hojas las diferencias son menos notorias, pudiendo alcanzar el suelo entre el 50 y el 80% de la radiación que incide en las copas (Hutchison y Matt, 1977; Koop, 1989; Barnes et al., 1997). Para una misma especie, la manera en que disminuye la luz dentro del rodal puede modificarse notablemente mediante la realización de tratamientos selvícolas. Por ejemplo, en rodales de coníferas en los que se han realizado claras débiles, el dosel de copas es denso y cerrado y el sotobosque apenas existe. En cambio, si se realizan claras fuertes la disminución de la luz es menor, a pesar de que las copas de los árboles se prolongan más a lo largo del tronco (Mitscherlich, 1971 página 71). Puesto que la tasa de crecimiento de los árboles está directamente relacionada con su tasa fotosintética, y cómo esta última puede ser estimada en condiciones controladas midiendo el consumo de CO2 por el follaje, existen numerosos estudios sobre el efecto de la radiación en la tasa fotosintética y, por tanto, en la tasa de crecimiento. A niveles muy bajos de radiación, la ganancia de CO2 por fotosíntesis es menor que las perdidas por la respiración de las plantas, por lo que el balance neto es que la planta devuelve CO2 a la atmósfera. El punto de compensación de luz es la intensidad de luz a la cual la ganancia de CO2 por fotosíntesis se equilibra con las perdidas por respiración (ver Figura 1-7). Esta situación ocurre, por ejemplo, al amanecer y al anochecer cuando la intensidad de la luz es escasa, así como en la parte inferior de las copas. El punto de compensación de la luz es más elevado en las especies de luz que en las de sombra y, para una misma especie es mayor en los individuos jóvenes que en los adultos, lo que 12 Fundamentos favorece el crecimiento de las plantas jóvenes bajo cubierta arbórea. Además, en un mismo árbol el punto de compensación de la luz es más elevado en las hojas expuestas a la luz que en las hojas en penumbra (Kramer, 1988, página 33). A partir del punto de compensación de luz, la tasa fotosintética se incrementa de forma proporcional al incremento de la radiación. Esa proporcionalidad varía de un organismo a otro. A intensidades de luz muy elevadas, la tasa fotosintética se reduce y tiende a alcanzar su máximo valor que se corresponde con una situación de saturación de luz. Este punto de saturación de luz se alcanza antes en las hojas acostumbradas a condiciones de penumbra que en las hojas expuestas a plena luz (Matsuda y Baumgartner, 1975), y es más elevado al comienzo del período vegetativo que al final del mismo (Maier y Teskey, 1992; Luxmore et al., 1995). Un ejemplo de la relación general entre la fotosíntesis neta y la radiación fotosintéticamente activa (PAR) se muestra en la figura 1-7. Se observa que la curva sigue una tendencia creciente asintótica que se puede describir mediante la siguiente relación: ( Pnet = a ⋅ 1 − e − k ⋅( PAR − PAR0 ) ) 1-6 Donde Pnet es la fotosíntesis neta en mg CO2 /dm2 /h, a es un parámetro que define el punto de saturación de luz, k es una constante empírica que depende de la especie, la humedad relativa del aire, la temperatura y el contenido en CO2 del aire, PAR es la radiación fotosintéticamente activa y PAR0 es el punto de compensación de la luz (mg CO2/dm2/h) Fotosíntesis neta Fundamentos 13 16 14 12 Asimilación máxima en el punto de saturación de la luz 10 8 6 4 2 Punto de compensación de la luz 0 -2 200 400 600 800 1000 PAR (W/m2) Figura 1-7. Representación a modo de ejemplo de una curva de reacción de la luz y el punto de compensación de la luz para un valor de la constante k de 0,0061, un valor del punto de compensación de luz (PAR0) de 20 W/m2 y un valor del parámetro a de 15 mg CO2 /dm2/h. A partir de estudios empíricos de la relación entre producción e intensidad de luz se pueden desarrollar modelos para estimar el crecimiento arbóreo. Por ejemplo, Sievänen (1993) desarrolló un modelo sencillo para estimar la producción de biomasa en masas regulares de pino mediante la ecuación 1-7: P = 0,8 ⋅ (0,003 ⋅ PAR ) 1-7 Donde P es la fotoproducción de un pino (kg materia seca por año) y PAR es la radiación fotosintéticamente activa (MJ por año). En este modelo la fotoproducción se obtiene, por tanto, a partir de la tasa fotosintética máxima que en este caso asciende a 0,003 kg de materia seca por MJ de energía radiante y de la pérdida en biomasa debido a la respiración, estimada en este caso en un 20%. La última fase de la modelización de la fotoproducción sería el análisis de los mecanismos de distribución de los compuestos asimilados en las hojas a las diferentes partes del árbol. Kurth (1998) considera que básicamente existen dos formas diferentes de realizar esta distribución: el método centralista y el basado en el concepto de autonomía de las ramas (Figura 1-8). En el concepto centralista los asimilados producidos por la rama X son trasladados a un órgano que actúa como reservorio de carbono y desde allí al resto de órganos de la planta. Según el concepto de autonomía de la rama los asimilados producidos por la rama X son consumidos por ella misma y por los órganos situados bajo ella. Estos compuestos 14 Fundamentos asimilados son empleados por el árbol para el crecimiento y desarrollo de la copa, tronco y raíces, para la formación de las estructuras reproductivas y para la producción de compuestos de reserva y de defensa ante plagas o enfermedades. La distribución de estos compuestos tiene una fuerte componente genética y también influyen factores ambientales y otras características como la especie, el período del año o la edad. x x C-pool (a) (b) Figura 1-8. Distribución de los compuestos asimilados en las hojas: (a) método centralista y (b) método basado en el concepto de autonomía de las ramas (Kurth, 1998). Por último, hay que tener en cuenta que los modelos de proceso desarrollados a partir de este tipo de información son meras simplificaciones de la realidad y que hay que considerar que el crecimiento arbóreo significa mucho más que únicamente el aumento de biomasa. Los árboles poseen la capacidad de reaccionar a los cambios en las condiciones ambientales mediante mecanismos de adaptación diferenciados y esta capacidad se manifiesta en la variedad de células, tejidos estructurales y órganos de diferentes formas que un árbol genera a lo largo de su vida. Muchos pequeños detalles de estos procesos son todavía desconocidos y tienen una importancia esencial en el crecimiento (Raven et al., 1987). Fundamentos 15 Temperatura Las plantas regulan su temperatura disipando parte de la energía que absorben para evitar que una excesiva temperatura puedan causar daños en sus tejidos o incluso su muerte. Desde el punto de vista de la construcción de modelos de crecimiento es especialmente interesante conocer las variaciones diarias y anuales de la temperatura y su influencia en la fotoproducción. La temperatura a lo largo del año influye en el comienzo y, por tanto, en la duración del período vegetativo. Mitscherlich (1971, página 101) comparó los datos de temperatura del servicio meteorológico, con las observaciones del comienzo de la brotación de la pícea a diferentes altitudes en zonas de media montaña en Alemania. La figura 1-9 muestra esta relación para el Harz, la Selva Negra y los preAlpes. La fecha de brotación se retrasa una media de 3,8 días a medida que la altitud se incrementa 100 m (ocasionalmente se observa un retraso en la brotación en los valles como consecuencia de acumulaciones de masas de aire frío). Altitud (m s. n.m.) 1000 Pre-Alpes Selva Negra 800 600 400 Harz 200 0 30.IV. 10.V. 20.V. 30.V. 10.VI. Fecha de comienzo de la brotación en la picea Figura 1-9. Fecha de brotación de la pícea a diferentes altitudes en el Harz, la Selva Negra y Pre-Alpes (Mitscherlich, 1971 página 101). Según los trabajos de Hänninen (1990) y Kramer (1996) el momento de la brotación no es fotoinducido sino que depende exclusivamente de la temperatura. La brotación de las hojas sucede en el momento en que la tasa de calentamiento supera un valor crítico. 16 Fundamentos Los estudios realizados por Chroust (1968) y Mitscherlich (1971, página 102 y siguientes) mostraron la influencia de los tratamientos selvícolas y la defoliación sobre los perfiles de temperatura desde el dosel de copas hasta el suelo. Se observó que la distribución vertical de la temperatura del aire depende fuertemente del tipo de clara realizada. En rodales donde no se realizan claras la temperatura máxima diaria se localiza en la parte superior de las copas, mientras que en rodales donde se realizan claras fuertes la máxima temperatura se localiza en la zona intermedia o inferior de las copas, con las correspondientes consecuencias sobre el calentamiento del suelo. En los rodales de frondosas caducifolias antes de la foliación se registra la temperatura máxima en el suelo, mientras que tras la foliación la temperatura máxima se registra en la parte superior de las copas. Un incremento de la temperatura va acompañado normalmente por un incremento de la actividad enzimática que a su vez influye directamente en la tasa fotosintética (Mooney, 1986, página 352). Las temperaturas mínima y máxima para la fotoproducción en las plantas de climas templados varía entre los 0º y 5ºC y los 40º y 50ºC, respectivamente, con un óptimo entre los 25º y los 30ºC (Kramer, 1988, página 35). Estos valores cambian según la región climática considerada, así por ejemplo, las plantas plurianuales del desierto alcanzan su óptimo cuando las temperaturas oscilan los 40ºC, mientras que las plantas antárticas alcanzan su óptimo a los 0º (Mooney, 1986, página 352). Dentro de una determinada región climática existe, en general, una influencia directa de la temperatura en la fotosíntesis, de modo que un incremento de la temperatura conlleva una elevación de la asimilación bruta hasta un valor máximo y a partir de ahí se reduce de forma gradual. Al mismo tiempo, a un incremento de la temperatura le sigue también un aumento de la tasa de respiración hasta un máximo y luego se produce una reducción drástica. El máximo de la tasa de respiración se alcanza a temperaturas mucho más altas que el máximo de la asimilación bruta. La fotosíntesis neta es máxima cuando la diferencia entre los dos procesos es máxima Fundamentos 17 y, por tanto, se ve muy afectada por las variaciones de temperatura. En la figura 110 se muestra un ejemplo de la relación entre los tres factores para valores de temperatura normales. Para esas temperaturas el máximo de la respiración aún no se ha alcanzado (según Daniel et al., 1999 ese máximo se alcanza a temperaturas cercanas a los 60ºC) mgCO2/ g • h 2,5 2 Fotosíntesis bruta 2,0 Respiración 1,5 1,0 Asimilación neta 0,5 -5 0 10 20 30 40° °C Figura 1-10. Influencia de la temperatura sobre la fotosíntesis bruta, la respiración y la asimilación neta (miligramos CO2 por gramo de materia seca por hora) en plántulas de Pinus cembra de un año (Mitscherlich, 1975, página 147). Los factores que intervienen en el proceso de la fotosíntesis están tan relacionados entre sí que resulta complicado analizar la influencia de cada uno de ellos por separado. Por ejemplo, Schulze (1970) en un estudio realizado con hayas observó que el efecto positivo del aumento de la temperatura sobre la fotosíntesis sólo es evidente cuando las condiciones de humedad relativa y de intensidad de la luz son también adecuadas. Para un rango de temperatura comprendido entre 8 y 24ºC, con una reducida intensidad de la luz (10klx) y una humedad relativa muy baja, los niveles de fotosíntesis neta fueron muy bajos, independientemente de la temperatura de las hojas. Un incremento del rango de temperatura hasta valores comprendidos entre 20 y 24°C, con una humedad relativa ligeramente más alta (30%) y con una intensidad de la luz más elevada (30klx) supuso un aumento importante de la fotosíntesis neta. 18 Fundamentos Mitscherlich (1975, página 157 y siguientes) destaca que además de los factores climáticos, en la fotosíntesis intervienen también las condiciones de suministro de agua y nutrientes, que a su vez dependen de la tasa de transpiración, de la conducción de agua en el árbol y de la cantidad de agua disponible en el suelo. Del mismo modo, numerosos estudios han puesto de manifiesto que también existen claras diferencias en el efecto que ejerce la temperatura sobre la fotosíntesis neta a lo largo del día y del año en función de la especie. Un ejemplo de cómo se puede incluir la influencia de la temperatura en los modelos de crecimiento es el modelo denominado TREEDYN3 desarrollado por Bossel (1994b). Se trata de un modelo de proceso de ámbito general que tiene en cuenta los factores más importantes que determinan el desarrollo dinámico de un árbol y en el que se considera que los procesos ecofisiológicos que regulan el crecimiento son similares para las diferentes especies y calidades de estación. Por lo tanto, este modelo se puede adaptar a cualquier situación concreta mediante la estimación de los parámetros del modelo a partir de datos observados. Según Bossel (1994b, página 19) la temperatura media del aire en un día concreto del año se obtiene mediante la ecuación 1-8: Td =Ta + ⎡ ⎛ 1 ⎞ π⎤ ⋅ sin ⎢2π ⎜ t s − ⎟ − ⎥ 2 12 ⎠ 2 ⎦ ⎣ ⎝ Tamp 1-8 Donde T d es la temperatura media diaria, T a es la temperatura media anual, Tamp es la variación de la temperatura media entre el mes más cálido y el más frío y ts es (td + 10) / 365, donde td es el ordinal del día del año. Como la tasa de respiración aumenta inicialmente de forma proporcional a la temperatura hasta alcanzar un máximo y luego reducirse drásticamente, entonces la influencia de la temperatura sobre la respiración se puede describir de manera aproximada mediante la siguiente función cuadrática: Fundamentos k Tr ⎧⎛ T − T ⎞ 2 0 ⎟ , si T0 ≤ T ≤ 40°C ⎪⎜ = ⎨⎜⎝ Tn − T0 ⎟⎠ ⎪ 0, en caso contrario ⎩ 19 1-9 Donde kTr es la influencia de la temperatura sobre la respiración, T es la temperatura actual, T0 es la temperatura mínima para la respiración y Tn es la temperatura a la cual kTr es igual a 1 (actividad normal). Del mismo modo también se puede estimar la influencia de la temperatura sobre la fotosíntesis bruta teniendo en cuenta que la relación es proporcional hasta alcanzar un máximo para la temperatura Topt y se aproxima a cero a medida que asciende la temperatura. k Tp 2 ⎧ ⎛ T − T p0 ⎞ T + Tp0 ⎟ , si T p 0 ≤ T ≤ opt ⎪ 2⎜ ⎜T −T ⎟ 2 ⎪ p0 ⎠ ⎝ opt ⎪ 2 ⎪ = ⎨1 − 2⎛⎜ T − T p 0 ⎞⎟ , si Topt + T p 0 < T y k ≥ 0 Tp ⎜T −T ⎟ ⎪ 2 p0 ⎠ ⎝ opt ⎪ L 0, en caso contrario ⎪ ⎪⎩ 1-10 Donde kTp es la influencia de la temperatura sobre la fotosíntesis bruta, T es la temperatura actual, Tp0 es la temperatura mínima para la fotosíntesis y Topt es la temperatura a la que se alcanza el máximo de la fotosíntesis bruta. La diferencia de los valores de fotosíntesis bruta (ecuación 1-10) y respiración (ecuación 1-9) permite obtener los valores de fotosíntesis neta. Otro ejemplo de la incorporación de la temperatura en la estimación del crecimiento es el modelo de proceso denominado FINNFOR (Kellomäki et al., 1993). Este modelo analiza la influencia de los cambios climáticos sobre la estructura y los procesos de crecimiento en los ecosistemas forestales boreales. En el modelo se tienen en cuenta los cambios de temperatura horarios, diarios, mensuales y anuales. La estimación de la temperatura media diaria se basa en un proceso Markov (ver Richardson 1981) según el cual: 20 Fundamentos ( 2 T ( d ) = μ mT + ρ mT ⋅ (T (d − 1) − μ mT ) + σ mT ⋅ ni ⋅ 1 − ρ mT )1 / 2 1-11 Donde T(d) es la temperatura media del día d, μmT es la temperatura media mensual, σmT es la desviación típica de la temperatura media mensual, ρmT es el coeficiente de autocorrelación de las temperaturas medias mensuales y ni es un número aleatorio distribuido según N(0,1). La estimación de la temperatura para la hora h del día d se obtiene mediante la siguiente expresión: ⎛σ T (h) = T (d ) + ⎜ dT ⎝ 2 ⎞ ⎟ ⋅ sin ((h − 6 ) ⋅15) ⎠ 1-12 Donde T(h) es la temperatura media para la hora h del día d y σdT es la desviación típica de la temperatura diaria. Los dos modelos aquí descritos tienen en común que la temperatura se calcula en base a los valores conocidos de temperaturas medias y a su variación. Agua El agua es un factor ambiental muy importante para el crecimiento de las plantas puesto que su disponibilidad influye en la fotosíntesis tanto directamente, por la necesidad de su presencia en los procesos bioquímicos fotosintéticos como indirectamente a través de su influencia en la apertura y cierre de los estomas de las hojas (Mooney, 1986, página 352 y siguientes). El factor de la estación forestal que en mayor medida condiciona el crecimiento de los árboles es el stress hídrico (Barnes et al., 1997), por tanto, la cantidad de agua disponible en el suelo juega un papel clave en la productividad de muchas especies. Schübeler et al. (1995) observaron una clara relación entre el crecimiento en altura en masas de pícea y el contenido de agua en el suelo. Para ello representaron los datos de alturas medidas en una red de parcelas permanentes frente a los valores de un índice indicativo del contenido de agua en el suelo (wasserzahl WZ). Este Fundamentos 21 índice sigue una escala de 1 a 10, el valor 1 corresponde a un suelo completamente seco y el valor 10 corresponde a un suelo encharcado. La nube de puntos obtenida se puede representar mediante el empleo de la función de densidad de probabilidad Beta, cuya expresión matemática es la siguiente: p(Hmax) = b1 ⋅ [WZ − a ] 2 ⋅ [b − WZ] 3 b b 1-13 Donde p(Hmax) es la proporción de la altura máxima observada que se alcanzará para un valor del índice de contenido de agua en el suelo WZ, a y b son el valor inferior y superior observados del índice de contenido de agua en el suelo (en este caso fueron 0,40 y 8,90) y b1, b2 y b3 son parámetros cuyos valores estimados en el ajuste a los datos de pícea fueron 0,03178; 1,363 y 1,0 respectivamente. La mayor altura observada en las parcelas de ensayo fue de 42 m con un valor del índice indicativo de contenido de humedad en el suelo de 5,6 (medianamente fresco hasta muy fresco). En los extremos de la gráfica, que se corresponden con parcelas en las que los valores del índice fueron de 2 (medianamente seco) o de 8 (húmedo) sólo se alcanzó el 40% de la altura máxima. p(Hmax) 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Índice de contenido de humedad en el suelo (WZ) Figura 1-11. Valores de alturas máximas relativas con respecto al valor máximo (42 m) observado en las parcelas de ensayo permanentes de picea para diferentes índices indicativos del contenido de agua en el suelo. 22 Fundamentos Entre la fotosíntesis y la transpiración existe una estrecha relación. La apertura de los estomas posibilita la captación de CO2 pero, al mismo tiempo provoca que el vapor de agua se difunda al exterior de la hoja como consecuencia de la diferencia de potencial hídrico entre las hojas y la atmósfera. El potencial hídrico se mide en megapascales (MPa) y, por definición, el potencial del agua pura a 20ºC de temperatura y a una presión atmosférica estándar es de 0 MPa. Cuando el potencial hídrico en las hojas se reduce a valores comprendidos entre -1,0 a -2,5 MPa el cierre de los estomas provoca una reducción importante de las tasas de fijación de C. Por debajo de un potencial hídrico crítico, los estomas se cierran completamente y se paraliza la fijación de C (Mitscherlich, 1975; Kramer, 1988). Este cierre de los estomas por estrés hídrico es la razón del denominado “descenso de mediodía” que se observa a menudo en la curva de producción fotosintética diaria (Walter, 1960). La comparación de la tasa de transpiración con la tasa fotosintética de diferentes especies ha mostrado que existen claras diferencias en la economía del agua entre ellas. Así, por ejemplo Kramer (1988, página 36 y siguientes) destaca que mientras el abedul es una especie que no regula en exceso el consumo de agua, el haya y el abeto douglas realizan un mayor control de la apertura y cierre de los estomas para limitar las pérdidas. La importancia de la economía del agua para las diferentes especies se puede apreciar, entre otros factores por la capacidad que muestran para interceptar el agua de lluvia que, posteriormente se evapora sin que pueda llegar a ser utilizable por las plantas. La intercepción se debe a la adhesión de las gotas de agua a la superficie de las hojas. Cuando la tensión superficial de la hoja es elevada (por ejemplo por el recubrimiento con ceras) la adhesión es escasa y las gotas se deslizan sobre su superficie. Cuando la tensión superficial es menor las gotas se reparten sobre la superficie foliar y caen cuando su peso sobrepasa la adhesión en el extremo de la hoja. Esta adhesión es especialmente fuerte allí donde actúa por dos lados, como por ejemplo en el nervio central de las hojas de muchas frondosas. También la Fundamentos 23 escorrentía por el tronco y la permeabilidad del dosel de copas influyen en la cantidad de agua disponible en el suelo para las plantas. Estos dos factores suelen ser, en general, mayores en las frondosas que en las coníferas. En la figura 1-11 se muestra la influencia de estos tres factores en el agua de lluvia que alcanza el suelo para diferentes especies (Mitscherlich, 1971) De especial significado para el crecimiento de los árboles son los cambios en el contenido de agua del suelo disponible para las plantas. Este agua disponible para las plantas varía entre un límite superior denominado capacidad de campo y un límite inferior denominado punto de marchitamiento permanente. La capacidad de campo es la cantidad de agua retenida entre los poros de un suelo cuando después de una precipitación abundante se ha drenado por gravedad. El punto de marchitamiento permanente se alcanza cuando el agua del suelo no puede ser absorbido por las plantas debido a las fuertes tensiones de retención a las que está sometido. Una forma habitual de definir la situación de disponibilidad de agua en el suelo para las plantas es mediante el empleo de los valores del logaritmo negativo de la tensión hídrica del suelo (pF). Un valor de pF igual a 4,2 (-1,5 MPa) se corresponde con el punto de marchitamiento permanente y valores cercanos a 2,5 (-0,01 MPa) definen la capacidad de campo. % n: Picea Pinus silv. Haya 19 8 15 6 16 9 100 80 60 40 20 V I V I V I Figura 1-12. Porcentaje de la precipitación que se pierde por intercepción , porcentaje que y porcentaje que alcanza el llega al suelo por permeabilidad a través del dosel de copas para tres especies según Mitscherlich (1971, página suelo por escorrentía por el tronco 205) V = Verano, I = Invierno. 24 Fundamentos Cuanto más saturado de agua está el suelo, menor es el valor del índice pF y mayor es la capacidad de absorción de agua por las raíces. A medida que la tensión hídrica aumenta hasta valores comprendidos entre 3 y 3,5 pF se observa una importante limitación del crecimiento radical (Mitscherlich, 1975, página 28 y siguientes). A partir del valor 3,5 pF el contenido de agua alcanza un límite crítico para el crecimiento de las raíces. Un factor que influye en la tensión hídrica es la porosidad del suelo y esta porosidad se puede ver afectada por el empleo de maquinaria pesada en el monte. Por ejemplo, Teepe et al. (2000) observaron una clara disminución del volumen total de los poros y una variación de la curva pF de la tensión hídrica después del log.10 Tensión de absorción [hPa] paso de máquinas para el desembosque en un suelo arenoso (Figura 1-13). 4,0 Sin compactar 3,0 2,0 compactado 1,0 0,0 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 Contendio de agua relativo en volumen, proporción de poros Figura 1-13. Curva pF de tensión hídrica para un suelo arenoso en la capa superficial de 0-5 cm de profundidad antes y después del paso de máquinas de desembosque (Teepe et al., 2000). En especial llama la atención el diferente recorrido de la curva pF en el tramo inferior (valor por debajo de 2,0 pF), en el que se puede observar como la compactación ha causado una disminución de los poros gruesos, lo que supone una peor aireación del suelo. Fundamentos 25 Según Shugart (1984) los cambios mensuales en el contenido de agua del suelo resultan de la diferencia entre las entradas por precipitación y las pérdidas por evapotranspiración, es decir la cantidad total de vapor de agua liberada a la atmósfera por un suelo cubierto de vegetación. Conociendo los valores de precipitación y evapotranspiración se podría realizar un balance de la cantidad de agua disponible en el suelo e incluirlo en modelos de crecimiento. La determinación de la evapotranspiración real de un mes cualquiera requiere, en primer lugar, la determinación de la evapotranspiración potencial mensual E0j (mm) cuyo valor se puede obtener empleando diferentes métodos. Una posibilidad sería estimarlo a partir de la siguiente ecuación (ver Botkin 1993, página 55): E0j = 16 ⋅ (10 ⋅ T j /I ) siendo a = (0,675·I3 – 77,1·I2+ 17,920·I+ 492,390)10-6 a 1-14 siendo j un mes estándar (30 días y 12 horas de luz al día), Tj la temperatura media mensual (ºC) e I el índice de calor siendo: 12 ( I = ∑ Tj 5 j =1 1,514 ) La evapotranspiración real E viene determinada por E0 y por la cantidad de agua disponible en el suelo (w), de modo que si la cantidad de agua está por encima de la capacidad de campo (CC) la evapotranspiración real coincide con la evapotranspiración potencial, para valores inferiores a la capacidad de campo, la evapotranspiración real se obtiene multiplicando la potencial por la proporción de agua en el suelo con respecto a la capacidad de campo: w ≥ CC ⎧ E 0, ⎪ E=⎨ ⎛ w ⎞ ⎪ E 0 ⋅ ⎜ CC ⎟, en caso contrario ⎠ ⎩ ⎝ 1-15 Por ejemplo, si el valor de la evapotraspiración potencial es de 6 mm/día y la capacidad de campo es de 180 mm por metro de profundidad de suelo, para una 26 Fundamentos cantidad de agua en el suelo igual a 120 mm/m, la evapotraspiración real es de 4 mm/día ( E = E0 ⋅ ⎛⎜⎝120 180 ⎞⎟⎠ ) Aire El aire se compone de un 78% de nitrógeno, un 21% de oxígeno y el resto lo constituyen otros gases entre los que destaca el dióxido de carbono en una concentración del 0,03%. Este gas juega un papel clave en la fotosíntesis y, por tanto también en la construcción de modelos de crecimiento forestal. En la actualidad el contenido de CO2 de la atmósfera se está incrementando debido al uso de combustibles fósiles, lo que está repercutiendo directamente en el crecimiento de las plantas. Se puede comprobar que existen variaciones temporales y espaciales del contenido de CO2 del aire a lo largo del día, a lo largo de un año y dentro de una misma masa forestal. El ciclo anual de la concentración de CO2 muestra un máximo antes del comienzo del período vegetativo y un mínimo al comienzo del período invernal, que se atribuyen a la continua absorción del CO2 atmosférico durante el período de crecimiento y a la respiración de los organismos y el cese de la fotosíntesis a partir del otoño (Häckel, 1993, página 16). En el ciclo diario del contenido de CO2 se observa un máximo por las noches en las proximidades del suelo debido a la respiración de los organismos y un mínimo durante el día, siendo la variación entre el día y la noche más notable durante el período vegetativo (Häckel, 1993, página 16). Estas diferencias, según Mitscherlich (1975, página 93) se deben principalmente a que el CO2 cedido a la atmósfera durante el día por la respiración del suelo se arremolina rápidamente por la acción de corrientes de aire verticales y horizontales y es captado por la vegetación para la fotosíntesis. En cambio por la noche, al estabilizarse las capas de aire, y ante la ausencia de fotosíntesis, el contenido de CO2 de las capas de aire próximas al suelo es más elevado. La estructura del rodal también influye en este Fundamentos 27 proceso, por ejemplo, Mitscherlich et al. (1963) comprobaron que por las noches el contenido de CO2 de las capas de aire próximas al suelo en un rodal irregular mixto de abeto, haya y pícea era notablemente más elevado que en un monte alto regular de pícea, lo que atribuyeron a una mayor respiración del suelo y a un menor efecto del viento en el monte irregular. Un ejemplo de simulador de crecimiento forestal en el que se tienen en cuenta las variaciones cíclicas de las concentraciones de CO2 es el modelo de proceso FINNFOR (Kellomäki et al., 1993). En este modelo, la concentración media anual de CO2 del aire (ppm) se obtiene empleando la siguiente relación: CO2 (n) = iniCO2 + 1-16 a 1 + e − b⋅ n Donde CO2(n) es la concentración media anual de CO2 (ppm) dentro de n años, iniCO2 es la concentración de CO2 al comienzo de la simulación, n es el número de años desde el comienzo de la simulación y a y b son parámetros del modelo. Una vez obtenidos los valores medios anuales se pueden estimar a partir de ellos los valores medios diarios de CO2 en el aire CO2(d) empleando la ecuación: ⎛ σ CO2 CO2 (d ) = CO2 (a) + ⎜⎜ ⎝ 2 ⎞ 2π ⎞ ⎟⎟ ⋅ cos⎛⎜ 0,986 ⋅ jdia ⋅ ⎟ 360 ⎝ ⎠ ⎠ 1-17 Donde CO2(d) es la concentración media diaria de CO2 (ppm) en el día d, CO2(n) es la concentración medial anual de CO2 (ppm) en el año n (ecuación 1-16), σCO2 es la variación de la concentración de CO2 entre el máximo de invierno y el mínimo de verano (ppm) y jdia es el ordinal del día. Por ejemplo, si la concentración media anual de CO2 asciende a 330 ppm y la diferencia entre el máximo de invierno y el mínimo de verano es de 70 ppm, entonces la concentración del día 150 desde el comienzo de año se calcula de la siguiente forma: 28 Fundamentos CO2 ( d ) = 330 + 70 2π ⎞ ⎛ ⋅ cos⎜ 0.986 ⋅ 150 ⋅ ⎟ = 300 ppm 2 360 ⎠ ⎝ Ciclo de nutrientes Aunque el carbono (C), el hidrógeno (H) y el oxígeno (O) forman la estructura básica de todos los tejidos biológicos de las plantas, otros 13 elementos son esenciales para el mantenimiento de los órganos de las plantas y para la producción de nueva fitomasa. Todos estos nutrientes se pueden clasificar en dos grupos: macronutrientes (C, H, O, N, P, S, K, Ca y Mg) y micronutrientes (Mo, Fe, Mn, Zn, Cu, Co y B) que influyen de forma diferente sobre el crecimiento de las plantas. El nitrógeno es uno de los elementos que forman parte de la clorofila, de otros pigmentos fotosintéticos y también de los enzimas que intervienen en el proceso de la fijación de C. Por tanto, el ciclo del nitrógeno en el ecosistema forestal es de especial importancia en la modelización del crecimiento (Carlyle, 1986). Además de estas entradas de nitrógeno, en el mantillo del bosque existe nitrógeno en grandes cantidades pero en su mayor parte se encuentra fijado orgánicamente y por lo tanto no disponible para las plantas. Sólo después de la descomposición en varias etapas de los restos de organismos muertos se puede utilizar este nitrógeno. Durante este proceso, denominado mineralización, se forma en primer lugar ión amonio (NH4+) que es transformado posteriormente en un proceso de nitrificación en ión nitrato (NO3-) mediante bacterias u hongos. Finalmente, las plantas pueden absorber tanto el ión amonio como el ión nitrato para que forme parte de sus procesos biológicos. Al mismo tiempo se produce el proceso inverso, es decir, los microorganismos asimilan parte del amonio y del nitrato (previa reducción a amonio) de la solución del suelo para formar sus propios compuestos nitrogenados en un proceso denominado inmovilización. La incorporación de nitrógeno al suelo se produce mediante el aporte externo o fertilización, mediante la fijación biológica del nitrógeno del aire o Fundamentos 29 mediante la deposición atmosférica (Figura 1-14). En el proceso de fijación biológica de nitrógeno los microorganismos transforman el nitrógeno libre (N2) en ión amonio (NH4+), pasando a formar parte del ciclo de nutrientes. Las salidas de nitrógeno del sistema se deben sobre todo a la extracción de madera, a la emisión en forma gaseosa a la atmósfera o al lavado en forma de nitrato (ver figura 1-14 con un esquema del ciclo del nitrógeno sacado de Gundersen, 1995). Entradas Depósito interno Salidas Deposición Claras, podas y corta final NOx (g), HNO3 (g) NO3-, NH3 (g), NH4+ NH3 Emisión gaseosa Hojas N2 Fijación Desnitrificación y retorno a la atmósfera N2, N2O Descomposición Mineralización Nitrificación NH4+ NO3- Immobilización Lavado NO3- (NH4+) N-orgánico Figura 1-14: Modelo del ciclo del nitrógeno según Gundersen (1995). Los procesos de mineralización e inmovilización de nutrientes están fuertemente afectados por las características bioquímicas del sustrato orgánico del suelo (humus), que puede ser cuantificado por ejemplo por la relación C:N. Todos estos procesos, relacionados entre sí, tienen gran importancia en el crecimiento del bosque y, por lo tanto, deben ser considerados directa o indirectamente en los modelos de crecimiento. La forma de incluir estas interrelaciones de forma directa en los modelos es establecer un esquema de los ciclos de nutrientes. Por ejemplo, en los modelos de proceso TREEDYN (Sonntag, 1998) y TREEDYN3 (Bocel, 1994b; Jansen y Martín, 1995) el objetivo es simular el crecimiento de una masa forestal y, por tanto, sólo se incorporan aquellas variables 30 Fundamentos o procesos que son limitantes en la producción forestal. Estos modelos se han desarrollado para bosques europeos con limitaciones por nutrientes, pero en los que el estrés hídrico no suele ser un factor limitante. Por tanto, estos modelos emplean ciclos de nutrientes muy sencillos y no tienen en cuenta los balances de energía y agua (ver Figura 1-15). Referencias a modelos más detallados en los que se emplean ciclos de nutrientes más complejos se pueden encontrar en Waring y Running (1998). En los esquemas de nutrientes de estos modelos de proceso se considera que existe una reserva de N disponible (Nreserva) para las plantas que tiene como entradas los procesos de mineralización del humus y la hojarasca, la fijación bacteriana de nitrógeno y la deposición de la atmósfera. Las pérdidas naturales, es decir, sin considerar la extracción por cortas, se reducen a las producidas por el agua de infiltración (Nlavado). Esquema del ciclo combinado C- y NRadiación CO 2 CO 2 Intercepción Crecimiento Esquema del ciclo del N T Respiración Fotosíntesis foliar Σ T LAI Fotosíntesis de la copa Copa Hojas Mantenimiento Árbol N C Frutos N C Asim C hojas raíz fruto tronco Madera Alocación Incremento Nabsorbido N C Altura Ramas Diam Tronco RaícesG RaícesF Asim Ndeposoción Raíces NF C Captación-N Nmantillo Nminer. Nreserva Nlavado Caída de hojas CO 2 N T Nreserva N Lavado Descomposición N-Flujo C-Flujo Info-Flujo Hojas N C Nfijación T Nhumus Nmineralización Humificación Humus N C Figura 1-15: Modelos de los ciclos de carbono y de nitrógeno empleados en el modelo Treedyn (Sonntag, 1998; izquierda) y en el modelo Treedyn3 (Bossel ,1994b; Jansen y Martín, 1995; derecha). A la izquierda RaícesG hace referencia a las raíces gruesas y RaícesF a las raíces finas. A la derecha en mayúsculas figuran las variables de estado y en minúsculas las tasas de variación. Fundamentos 31 En estos modelos se estima también la demanda de nitrógeno por las plantas, que está afectada, entre otros factores por las condiciones climáticas (radiación y temperatura) y posteriormente se compara dicha demanda con la reserva de nitrógeno disponible en el suelo (Nreserva). En el caso de que la demanda se cubra con la reserva, entonces se puede alcanzar el máximo crecimiento potencial, en caso contrario el crecimiento se ve limitado. En el caso de los otros nutrientes, la fuente más importante de entradas es la meteorización de la roca madre, y en su concentración final en el suelo juega un papel fundamental la composición mineral del material de partida, siendo decisivos la cantidad y el tipo de silicatos primarios de la roca (Mitscherlich, 1975, página 3 y siguientes) Modelización de las condiciones de la estación El conocimiento de los efectos de los diferentes condicionantes de la estación forestal sobre el crecimiento del rodal y la inclusión de dichos efectos en los modelos ha sido siempre una de las prioridades en el campo de la investigación del crecimiento forestal. Todos los condicionantes vistos hasta ahora están fuertemente interrelacionados aunque, en general, la influencia que tienen por sí solos en el crecimiento del rodal es tanto mayor cuanto más limitada es su disponibilidad. Por ejemplo, en estaciones forestales secas, la humedad es un factor limitante; en estaciones húmedas el factor limitante es la aireación del suelo, que cobra más importancia cuanto mayor sea la disponibilidad de nutrientes. En estaciones ricas en nutrientes y con buena disponibilidad de agua, el ciclo de nutrientes y la luz son los dos factores limitantes más importantes. Las relaciones entre los condicionantes de la estación y la acumulación de biomasa no siguen siempre la misma pauta o patrón (ver Figura 1-16). 32 Fundamentos V V Temperatura Luz V V Agua Nutrientes Figura 1-16. Pautas de relación entre algunos de los condicionantes de la estación forestal que afectan al crecimiento y la acumulación de biomasa (V) según Kimmins (1990). Por ejemplo, la curva de producción de biomasa en función de la intensidad de la luz es asintótica, sin embargo, las curvas de respuesta a la temperatura, el agua o el contenido de nutrientes alcanzan un máximo. Existe un gran número de funciones matemáticas que se pueden emplear para cuantificar las relaciones representadas en la figura 1-16 entre variables cuantitativas. Sin embargo, determinadas variables relacionadas con la calidad de la estación forestal son categóricas, así por ejemplo a veces se describen las características del suelo con términos como “suelo poco o medianamente profundo”, “medianamente fresco” o “con disponibilidad media de nutrientes”. Este tipo de descripciones cualitativas también deben tener cabida dentro de los modelos de crecimiento y una posible forma de incluirlas es asignar valores numéricos a las categorías de texto. Por ejemplo, Kahn (1994) empleó tres condicionantes ecológicos para caracterizar la calidad de la estación forestal y su influencia sobre el crecimiento en altura del rodal: nutrientes, temperatura y humedad. Cada uno de estos tres condicionantes complejos se obtiene de los valores de 3 factores diferentes: el condicionante nutrientes esta caracterizado por la concentración de óxido de nitrógeno (Nox), la concentración de dióxido de carbono (CO2) y el contenido de nutrientes del suelo (NST); el condicionante Fundamentos 33 temperatura está caracterizado por el número de días al año con una temperatura superior a 10ºC (DT10), el rango de variación de la temperatura anual (TVAR en ºC) y la temperatura media anual (TV en °C); por último, el condicionante humedad está caracterizado por el índice de aridez de De Martonne (MV), la frescura del suelo (Frescura) y la precipitación durante el período vegetativo (Nv en mm). En la figura 1-17 se esquematiza la relación entre el crecimiento en altura dominante y estos 9 factores individuales que se combinan para obtener los condicionantes ecológicos antes nombrados. Los factores contenido de nutrientes en el suelo y frescura de suelo son categóricos pero se pueden transformar a valores numéricos empleando una tabla de conversión como por ejemplo la descrita a continuación. El efecto de cada uno de los 9 factores sobre el crecimiento en altura dominante se describe mediante una función de efecto μ(X), donde X es el factor de la estación. La función de efecto toma valores entre 0 y 1, de este modo si, por ejemplo, para un valor del factor temperatura media anual de 12ºC se obtiene un valor de la función de efecto de 0,7, eso quiere decir que para esa temperatura el crecimiento en altura alcanza un 70% del máximo. NOx DT10 CO2 TVAR NST TV NUTRIENTES TEMPERATURA MV Frescura NV HUMEDAD Figura 1-17. La derivación de los condicionantes ecológicos complejos nutrientes, temperatura y humedad en función de factores más sencillos de cuantificar (Kahn, 1994, página 115). 34 Fundamentos En la figura 1-18 se muestra la representación gráfica de una función de efecto unimodal trapezoidal que puede describir la influencia de factores cuando existe un máximo. De este modo se asume que para los valores por debajo del máximo la curva es monótona creciente y para valores superiores al máximo es monótona decreciente. μ (X) 1.0 0.8 0.6 c1 0.4 c4 c2 c3 0.2 0.0 X 0 20 40 60 80 100 Figura 1-18. Gráfico de una función de efecto unimodal trapezoidal. La función trapezoidal definida en la figura 1-18 se describe mediante cuatro parámetros (c1, c2, c3 y c4) y tiene la siguiente expresión matemática: ⎧ x - c1 ⎪ c2 - c1 , c1 ≤ x ≤ c2 ⎪ ⎪ ⎪ 1, c2 ≤ x ≤ c3 ⎪⎪ μ(x) = ⎨ ⎪ c4 - x ⎪ , c3 ≤ x ≤ c4 ⎪ c4 - c3 ⎪ ⎪ ⎪⎩0, en otro caso. 1-18 Una vez obtenidos los parámetros c1 a c4 de la función anterior para cada uno de los 9 factores, a cualquier valor de dichos factores se le puede asignar un efecto en el crecimiento en altura que varía entre 0 y 1. Posteriormente, Kahn (1994) combinó estos valores para calcular los tres condicionantes ecológicos (nutrientes, temperatura, humedad). Por ejemplo, las ecuaciones para pícea son las siguientes: Fundamentos 35 Nutrientes = NST ⋅ 0,01 ⋅ NOx 0,72 ⋅ CO20, 72 + 0,99 ⋅ ((1 − (1 − NST ) ⋅ (1 − NOx 0,72 ) ⋅ (1 − CO20,72 ))) Temperatur a = 0,018 ⋅ DT 10 ⋅ TVAR ⋅ TV + 0,982 ⋅ (1 − (1 − DT 10) ⋅ (1 − TVAR ) ⋅ (1 − TV )) Humedad = 0,11 ⋅ MV ⋅ NV ⋅ Frescura + 0,89 ⋅ (1 − (1 − MV ) ⋅ (1 − NV ) ⋅ (1 − Frescura )) A continuación, Kahn (1994, página 117) ajustó a cada parcela de ensayo una relación entre la altura dominante y la edad empleando la ecuación de ChapmanRichards simplificada al fijar un valor de 3 para el exponente: ( H = a ⋅ 1 − e − b ⋅t ) 3 1-19 Por último, se relacionaron los parámetros a y b con los valores de los tres condicionantes ecológicos, es decir, a =f (nutrientes, temperatura, humedad) y b = g (nutrientes, temperatura, humedad), para obtener una ecuación de crecimiento en altura dominante dependiente de los 9 factores que, según Kahn, caracterizan la estación forestal. Clasificación de la calidad de la estación Las características del clima, suelo y fisiografía que caracterizan la estación forestal influyen en el crecimiento de las especies que se asientan en ella, de modo que diferentes estaciones para una misma especie o mezcla de especies dan lugar a bosques con diferente dinámica de crecimiento. En el contexto de los bosques dirigidos a la producción de madera, la finalidad de la clasificación de la calidad de estación es la estimación cuantitativa y cualitativa del rendimiento productivo de un rodal ya existente o por crear. Se puede definir, por tanto, como la capacidad productiva potencial de una estación para una especie y tipo de bosque concreto (Clutter et al., 1983). La calidad de estación depende tanto de las características de la estación forestal como de la especie que se va a asentar en ella, de modo que una estación puede ser muy buena para una especie concreta y muy mala para otra. La estimación de la calidad de estación se puede realizar por métodos directos o indirectos. Los métodos directos se basan en la medición de variables del rodal y, por tanto, requieren que el rodal ya exista o haya existido en el pasado y se 36 Fundamentos hayan realizado mediciones en él. Los métodos indirectos se basan en la estimación de la calidad de estación del rodal a partir de la medición o cuantificación de variables de la estación que afectan al crecimiento (por ejemplo clima, suelo, fisiografía, vegetación del sotobosque, etc.). Métodos directos de estimación de la calidad de estación Como ya se ha comentado, los métodos directos de estimación de la calidad de estación se basan en la medición de variables del rodal relacionadas con la productividad y básicamente existen tres métodos para caracterizar dicha productividad: 1) a partir del volumen de la masa total a lo largo del turno; 2) a partir del volumen de la masa y su edad y 3) a partir del valor de la altura de la masa. El volumen de la masa total a la edad t (Vtotalt) es el resultado de sumar el volumen extraído en las claras hasta la edad t (Vclarasi , i=1,...,t) y el volumen del rodal a la edad t (Vt): t Vtotalt = Vt + ∑ Vclarai i =1 (m3 /ha) 1-20 Para poder obtener este valor es necesario tener registros históricos sobre las existencias y el volumen de corta en cada clara, datos que no siempre están disponibles. Los registros de parcelas permanentes aportan una información muy útil, sin embargo, el material genético que se emplea y la selvicultura que se aplica actualmente son diferentes, por lo que la productividad futura de las masas de reciente implantación puede no estar correctamente caracterizada empleando registros históricos. En rodales regulares, una alternativa al empleo del valor del volumen de masa total es estimar la calidad de estación a partir de la relación volumen-edad del rodal en el momento de la estimación. Sin embargo, esta alternativa sólo es viable en aquellas zonas en las que se sigue un régimen silvícola estándar claramente Fundamentos 37 definido puesto que, el volumen que alcanza un rodal a una edad determinada no sólo depende de la estación sino también de la práctica silvícola, de la genética y de la composición de especies (Clutter et al., 1983, página 32). En el análisis del crecimiento del abeto en la Selva Negra Eichhorn (1904) observó que existía una relación independiente de la edad entre la producción en volumen de la masa total y la altura media. Posteriormente, se comprobó esa misma relación para otras muchas especies, dando origen a la denominada Ley de Eichhorn sobre la relación directa entre la producción en volumen y la altura del rodal. Por ejemplo, en la figura 1-18 se muestra la relación entre el volumen de masa total y la altura del rodal para masas de haya en el Schwäbischen Alb (Moosmayer, 1957). La ley de Eichhorn jugó un papel esencial en la construcción de las tablas de producción, a partir de las cuales se puede obtener el crecimiento y el volumen de un rodal para una edad determinada. La principal premisa de construcción es la siguiente: si se conoce la relación entre la altura del rodal y la productividad y si además, se puede obtener una relación entre la edad del rodal y su altura, entonces es posible estimar la productividad futura a partir de la edad y la altura actual. Masa total 1000 [m3/ha 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 6 10 14 18 22 26 30 34 Altura del rodal [m] Figura 1-19. Relación entre el volumen de la masa total y la altura del rodal en parcelas de ensayo de haya en el este del Schwäbischen Alb (Moosmayer, 1957). 38 Fundamentos Además, esta relación entre productividad de masa total y altura del rodal permite emplear esta variable como indicador de calidad de estación. Si se representa la altura media a diferentes edades de rodales asentados en estaciones con calidades diferentes se obtiene una familia de curvas como la de la figura 1-20. El límite superior de esta familia de curvas representa a los rodales de mayor productividad en volumen, mientras que el límite inferior representa a los de menor productividad. Como altura del rodal se suele emplear el valor de la altura dominante, es decir, el valor de la altura del estrato formado por los árboles dominantes y codominantes. Esta altura está, en general, poco influenciada por la densidad del rodal o por las claras (excepto en el caso de realizar claras por lo alto). Altura [m] 40 Calidad I 35 Calidad II 30 Calidad III Calidad IV Calidad V 25 20 15 10 5 Edad [años] 0 20 40 60 80 100 120 Figura 1-20. Familia de curvas altura media-edad para pícea (Wiedemann, 1936). Inicialmente se empleó una numeración para designar a las calidades por orden decreciente, de este modo la curva superior se designaba como calidad I y era mejor que la calidad II, y esta mejor que la calidad III y así sucesivamente. Sin embargo, esta clasificación no aporta información sobre la productividad del rodal y no permite realizar comparaciones entre familias de curvas de una misma especie en regiones geográficas diferentes. Por esta razón, actualmente las curvas de calidad de estación altura dominante-edad se definen por el denominado índice de sitio, que es el valor de la altura dominante que alcanza la curva a una edad de referencia determinada. En la figura 1-21 se muestran las curvas de calidad para rodales de Fundamentos 39 Pinus densiflora en Corea y los valores de sus índices de sitio obtenidos a una edad de referencia de 50 años. Altura dominante[m] 25 16.5 20 13.5 15 10.5 10 7.5 5 0 Edad [Años] 0 20 40 60 80 100 Figura 1-21. Índice de calidad de estación para rodales de la especie Pinus densiflora en Corea según Chung (1996). Además de los tres métodos ya descritos de estimación directa de la calidad de estación existe una cuarta metodología basada en el crecimiento en altura del rodal. Esta metodología se conoce con el nombre genérico de growth intercept method y se basa en la relación directa entre el crecimiento en altura y la calidad de la estación. Este método requiere conocer cuál ha sido el crecimiento en altura del rodal durante un cierto número de años (habitualmente cinco años) y, por tanto, son útiles en especies en las que se pueda distinguir los entrenudos propios del crecimiento anual en altura. Debido a que el crecimiento en altura en las primeras edades suele estar fuertemente influenciado por la competencia de los estratos herbáceo y arbustivo, el primer entrenudo para contabilizar el crecimiento en altura suele ser el que incluye el punto de medición del diámetro normal (1,30 metros de altura). El valor estimado para el rodal es la media de los crecimientos periódicos obtenidos para una muestra de árboles representativos. Las estaciones de mayor calidad tienen valores más altos de este crecimiento en altura. Este método tiene la ventaja de que no es necesario conocer la edad del rodal y suele ser adecuado para 40 Fundamentos hacer comparaciones de calidad de estación en masas jóvenes (Clutter et al., 1983), sin embargo tiene la desventaja de que no siempre es sencillo determinar los entrenudos que corresponden a cada año de crecimiento. Los métodos directos de estimación de la calidad de estación más fiables y más utilizados requieren poder asignar una edad al rodal. Por tanto, su aplicación en rodales irregulares con varias clases de edad no es viable. Uno de los primeros métodos para la clasificación de la calidad de estación en masas mixtas irregulares fue propuesto por Flury (1929). Según este autor, en el desarrollo sin perturbaciones de este tipo de rodales la altura media de cada clase diamétrica tiende a permanecer constante, por lo que se pueden emplear estas alturas para clasificar la calidad de estación del rodal. De todas las clases diamétricas, son las superiores las que se puede considerar que se desarrollan con mayor estabilidad, por lo que es la altura media de estas clases la que debe emplearse como indicador de calidad de estación. Los árboles de las clases inferiores no se consideran, ya que su crecimiento en altura se ha podido ver fuertemente influenciado por la fuerte competencia con los árboles más grandes. La figura 1-22 muestra un esquema de clasificación de la calidad de estación propuesto por Flury (1929). 3 Un segundo método para la clasificación de la calidad de estación en masas mixtas irregulares se basa en conocer el crecimiento en diámetro por unidad de tiempo o su valor inverso, el tiempo de paso. Por ejemplo, si un árbol tiene un crecimiento en diámetro de 2 cm en un período de 10 años, su incremento diamétrico es de 0,2 cm por año y por lo tanto su tiempo de paso es 1 cm cada 5 años. Para una misma especie y una misma densidad del rodal, la calidad de estación es claramente mejor cuanto más corto es el tiempo de paso. En el valor del tiempo de paso tiene una clara influencia la competencia entre individuos, por lo 3 El grafico se basa en una representacion tabular de Flury (1929). Fundamentos 41 que ese tiempo de paso debe medirse en los árboles de mayor tamaño cuyo crecimiento se supone que depende menos de la competencia. Hm (m) 45 40 Pícea (52<d<70 cm) 35 30 25 Pícea (38<d<50 cm) 20 I. II. III. IV. V. Calidad de estación Figura 1-22. Esquema de la clasificación de la calidad de estación en rodales irregulares de pícea, y pícea y abeto, en función de la altura media de las clases diamétricas 38-50 cm y 52-70 cm (Flury, 1929). Este método de estimación requiere un inventario costoso y no esta libre de inexactitudes, aunque puede ser útil para una comparación entre rodales más que para asignar valores de productividad potencial. Métodos de construcción de curvas de índice de sitio De los cuatro métodos de estimación directa de la calidad de estación descritos anteriormente, el más utilizado es el que se basa en la relación entre productividad y altura del rodal. Este método se plasma en la obtención de una familia de curvas que relacionan la altura dominante con la edad del rodal y que se caracterizan por el valor del índice de sitio, es decir, la altura dominante que se obtiene en una curva concreta a una edad de referencia. Los datos necesarios para la construcción de estas familias de curvas provienen de mediciones realizadas en parcelas permanentes, temporales, o de intervalo o del apeo de árboles dominantes y el posterior análisis de tronco (ver capítulo 5). Las familias de curvas de índice de sitio se pueden clasificar en dos grandes grupos: familias anamórficas y familias polimórficas. Las primeras cumplen que 42 Fundamentos para cualquier par de curvas de la familia, la altura de una de ellas a cualquier edad es proporcional a la altura de la otra curva a esa misma edad, es decir, el cociente entre las alturas dominantes de las dos curvas es constante. En una familia polimórfica no se cumple esa proporcionalidad, de modo que el cociente entre las alturas dominantes de dos curvas cualesquiera depende de la edad. En las familias de curvas polimórficas es incluso posible que dos curvas se corte entre sí. En la figura 1-23 se muestran dos familias de curvas de índice de sitio para una edad de referencia de 20 años, a la izquierda una familia anamórfica y a la derecha polimórfica. H [m] 30 H [m] 25 25 20 20 16 15 12 20 16 12 20 15 10 10 5 5 0 0 0 10 20 30 40 50 Edad [años] 0 10 20 30 40 50 Edad [años] Figura 1-23. Curvas de calidad de estación con el mismo índice de calidad. La edad de referencia es de 20 años. A la izquierda las curvas anamórficas, a la derecha las curvas polimórficas. Las curvas de índice de sitio deben cumplir una serie de propiedades, entre las cuales destacan las siguientes (Bailey y Clutter 1974, Cieszewski y Bailey 2000): polimorfismo, pauta de crecimiento sigmoide con un punto de inflexión, alcanzar una asíntota horizontal a edades avanzadas, tener un comportamiento lógico (por ejemplo, la altura dominante debe ser cero a la edad cero, la curva debe ser siempre creciente), deben ser invariantes con respecto al camino de simulación (path invariance) y deben ser invariantes con respecto a la edad de referencia (base-age invariance). La condición de invarianza con respecto al camino de simulación implica que cuando se parte de la altura dominante H1 a la edad t1 y se estima con las curvas el valor de la altura dominante (H3) a la edad t3 se debe obtener el mismo valor que Fundamentos 43 si se estima primero la altura dominante H2 a la edad t2 y después se emplea este valor para estimar la altura dominante a la edad t3. La condición de invarianza con respecto a la edad de referencia implica que la forma de las curvas no debe variar sea cual sea la edad de referencia que se emplee para definir el índice de sitio. El cumplimiento de esas propiedades depende tanto de la expresión matemática del modelo empleado como de la metodología estadística utilizada para su construcción. Otra propiedad interesante es que cada curva de la familia tenga su propia asíntota horizontal, aunque en la práctica, esto no tiene demasiada importancia cuando la forma de las curvas es biológicamente razonable y la asíntota común se alcanza a valores de la edad que no se dan en la realidad. Según Clutter et al. (1983) las metodologías de construcción de las curvas de índice de sitio se pueden clasificar en tres grandes grupos: el método de la curva guía (guide curve method), el método de ecuaciones en diferencias algebraicas (ADA algebraic difference approach) y el método de predicción de parámetros (parameter prediction method). A continuación se va a desarrollar cada una de estas metodologías empleando el modelo de Chapman-Richards que ha sido ampliamente utilizado en la construcción de curvas de índice de sitio y que relaciona la altura dominante con la edad. Este modelo tiene asíntota horizontal, sigue un patrón de crecimiento sigmoide y tiene un punto de inflexión: ( H = a ⋅ 1 − e − b ⋅t ) c 1-21 Dónde H es la altura dominante del rodal (m), t es la edad del rodal (años) y a, b y c son los parámetros de la ecuación que hay que estimar. El parámetro a se corresponde con el valor asintótico de la altura dominante y, por tanto, tiene las mismas unidades que ésta. Referencias sobre otros modelos con características 44 Fundamentos adecuadas para la construcción de curvas de calidad de estación se pueden encontrar en Kiviste et al. (2002). El método de la curva guía se basa en ajustar a los datos reales altura dominanteedad un modelo determinado, por ejemplo la ecuación 1-21, mediante procedimientos estadísticos (habitualmente mínimos cuadrados). De este modo se obtiene una curva única que es la denominada curva guía y que representa la tendencia media de los datos. A continuación se obtienen las curvas de índice de sitio suponiendo que uno de los parámetros de la ecuación 1-21 depende de la calidad de estación y los demás son los obtenidos en la curva guía y son comunes a todas las curvas de la familia. Por ejemplo, si se supone que el parámetro a (a =f (índice de sitio)) es el que varía, que b y c son comunes y que la edad de referencia es 100 años, el valor de a para cada curva se obtiene de la siguiente manera: ( SI 100 = a ⋅ 1 − e − b ⋅100 ) c ⇒a= SI 100 (1 − e ) 1-22 − b ⋅100 c En el ejemplo anterior, si los valores de b y c obtenidos en la curva guía son 0,02 y 1,9 respectivamente. La curva que tiene un índice de sitio de 20 metros a los cien años es la siguiente: a= (1 − e 20 ) − 0 , 02 ⋅100 1,8 ( = 25 ,98 ⇒ H = 25 ,98 ⋅ 1 − e − 0 , 02 ⋅t ) 1,8 Para cada valor diferente del índice de sitio se obtiene una curva distinta, dando lugar a una familia de curvas que, en este caso es anamórfica y con múltiples asíntotas (el valor del parámetro a es diferente en cada curva). Si en lugar de suponer que es a el parámetro que depende de la calidad de estación se hubiese supuesto que es b o c, las familias de curvas obtenidas serían, en ambos casos, polimórficas y con una asíntota común (el valor del parámetro a, que marca la asíntota, sería el de la curva guía y, por tanto, común a todas las curvas de la familia). Fundamentos 45 El método de las ecuaciones en diferencias algebraicas se emplea cuando se cuenta con un mínimo de dos mediciones de altura dominante-edad obtenidas en un mismo rodal, es decir, cuando se cuenta con datos de parcelas permanentes, de intervalo o datos de análisis de tronco (ver capítulo 5). En este caso, se toman dos pares de mediciones de cada rodal (H1 a la edad t1 y H2 a la edad t2) y empleando, por ejemplo, la ecuación 1-21 se puede escribir lo siguiente: ( ) ) = a ⋅ (1 − e H 1 , t1 ⇒ H 1 = a ⋅ 1 − e − b ⋅t1 H 2 , t2 ⇒ H 2 − b ⋅t 2 ⎫⎪ c⎬ ⎪⎭ c 1-23 Como las dos mediciones son del mismo rodal deben estar en la misma curva, por lo que se puede despejar uno de los parámetros en la primera ecuación y sustituirlo en la segunda, obteniendo una ecuación en diferencias algebraicas. Por ejemplo, si se despeja la asíntota (parámetro a) se obtiene la siguiente ecuación en diferencias algebraicas: ( ) ) = a ⋅ (1 − e H 1 = a ⋅ 1 − e − b ⋅t1 H2 − b ⋅t 2 ⎫⎪ H1 a= c⎬ ⎪⎭ 1 − e − b ⋅t1 c ( ) c ⇒ H 2 = H1 (1 − e ) ⋅ (1 − e ) − b ⋅t 2 c − b ⋅t1 c 1-24 Ajustando por mínimos cuadrados el modelo anterior a los datos reales de alturas dominantes y edades se obtiene una familia de curvas que, en este caso es anamórfica y con múltiples asíntotas. Por ejemplo, si los parámetros b y c obtenidos en el ajuste valen 0,04 y 1,9 respectivamente, la curva de índice de sito para un rodal de la misma especie con una altura dominante de 12 metros y una edad de 23 años vendría dada por la siguiente expresión: H2 (1 − e = 12 ⋅ (1 − e ) ) − 0 , 04 ⋅t 2 1,8 − 0 , 04 ⋅ 23 1,8 Si en el sistema de ecuaciones 1-23 se despeja el parámetro b o el parámetro c se obtienen otras dos ecuaciones en diferencias algebraicas distintas que serán polimórficas y con asíntota común. 46 Fundamentos Estas ecuaciones en diferencias algebraicas se pueden emplear para asignar a los rodales su calidad de estación en función de su altura dominante y su edad actual. Por ejemplo, si la edad de referencia se fija a los 40 años, el índice de sitio del rodal anterior será: SI 40 (1 − e = 12 ⋅ (1 − e ) ) − 0 , 04 ⋅ 40 1,8 − 0 , 04 ⋅ 23 1,8 = 19 ,97 m Cieszewski y Bailey (2000) propusieron una generalización de este método al que llamaron método de las ecuaciones en diferencias algebraicas generalizado (GADA, generalized algebraic difference approach), que tiene la ventaja de permitir que más de un parámetro de cada modelo dependa de la calidad de estación, con lo que las familias de curvas obtenidas son más flexibles. Con esta generalización se pueden obtener familias que sean a la vez polimórficas y con múltiples asíntotas. Por ejemplo, continuando con el modelo de Chapman-Richards, se puede considerar que tanto la asíntota (a) como el parámetro c dependen de la calidad de estación (X) y que dicha relación se puede expresar del siguiente modo: a = e X y c = b2 + b3 X , mientras que b = b1 De este modo la ecuación 1-21 se rescribe como: ( ) ) ⋅ (1 − e H 1 , t1 ⇒ H 1 = e X ⋅ 1 − e − b1 ⋅t1 H 2 , t2 ⇒ H 2 = e X − b ⋅t 2 b2 + b3 / X ⎫⎪ b2 + b3 / X ⎬ ⎪⎭ 1-25 Tomando logaritmos a ambos lados de la primera de las igualdades anteriores: ( ln H1 = X + (b2 + b3 X ) ⋅ ln 1 − e −b1t1 ) 1-26 Reordenando los términos de la ecuación anterior se obtiene un polinomio de segundo grado en función de X cuyo valor se puede despejar: ( 0 = X 2 + X ⋅ (b2 ⋅ L1 − ln H1 ) + b3 ⋅ L1 con L1 = ln 1 − e−b1t1 ( X = 12 (ln H1 − b2 ⋅ L1 ) ± (ln H1 − b2 ⋅ L1 )2 − 4 ⋅ b3 ⋅ L1 ) ) 1-27 1-28 Fundamentos 47 Sustituyendo la solución adecuada de X (en este caso la solución correspondiente a tomar el valor positivo del resultado de la raíz cuadrada) en la segunda igualdad de la ecuación 1-25 se obtiene una ecuación en diferencias algebraicas generalizada: ⎛ 1 − e −b1 ⋅t 2 H 2 = H1 ⋅ ⎜⎜ − b1 ⋅t1 ⎝1− e ⎞ ⎟ ⎟ ⎠ (b2 + b3 X) 1-29 Donde X viene dado por la ecuación 1-28. El ajuste de esta ecuación a datos reales altura dominante-edad permite estimar los valores de los parámetros b1, b2 y b3. Por ejemplo, si en el ajuste del modelo se han obtenido como estimadores de dichos parámetros los valores 0,03; -0,2 y 4,5 respectivamente, la curva de calidad de estación para un rodal que tiene 19 años de edad y una altura dominante de 14,5 metros se obtiene como: ( ) L1 = ln 1 − e − 0,03⋅19 = −0,83 ( X = 12 (ln14,5 − 0,2 ⋅ 0,83) + ⎛ 1 − e − 0,03⋅t 2 ⎞ ⎟ H 2 = 14,5 ⋅ ⎜⎜ − 0, 03⋅19 ⎟ ⎠ ⎝1− e (ln14,5 − 0,2 ⋅ 0,83)2 + 4 ⋅ 4,5 ⋅ 0,83 )= 3,55 (− 0, 2 + 4,5 3,55 ) El índice de sitio del rodal anterior a la edad de referencia de 25 años se obtendrá del siguiente modo: ⎛ 1 − e − 0,03⋅25 ⎞ ⎟ SI 25 = 14,5 ⋅ ⎜⎜ − 0,03⋅19 ⎟ ⎝1− e ⎠ (− 0, 2 + 4,5 3,55 ) = 17,84 m Todas las familias de curvas obtenidas empleando el método de ecuaciones en diferencias algebraicas o su generalización son invariantes con respecto a la edad de referencia e invariantes con respecto al camino de simulación. Para más detalles sobre otras formulaciones de ecuaciones en diferencias algebraicas generalizadas se pueden revisar los trabajos de Cieszewski (2000, 2001, 2002, 2003 y 2004). El tercer método de construcción de curvas de índice de sitio es el de predicción de parámetros (parameter prediction method). Este método requiere que se 48 Fundamentos cuente con un buen número de mediciones del mismo rodal, es decir, datos de parcelas permanentes o análisis de troncos. El método se basa en ajustar a los datos de cada rodal un modelo como por ejemplo el de Chapman-Richards (ecuación 121). Una vez estimados los parámetros a, b y c de cada rodal se obtiene de la curva su índice de sitio. Finalmente, se ajustan tres ecuaciones que relacionen cada uno de los parámetros con el índice de sitio. Con esta metodología se obtienen familias de curvas polimórficas y con múltiples asíntotas, pero tiene varios inconvenientes: 1) las curvas no pasan por el punto altura dominante igual al índice de sitio cuando la edad es igual a la edad de referencia; 2) la elección de la edad de referencia afecta a las relaciones de los parámetros con el índice de sitio, por lo que las curvas no son invariantes con respecto a la edad de referencia; 3) las ecuaciones no permiten estimar el índice de sitio, por lo que es necesario construir dos ecuaciones, una para la evolución de la altura dominante en función de la edad y del índice de sitio y otra para calcular el índice de sitio en función de la altura dominante y la edad. A continuación se muestran algunos ejemplos de curvas de índice de sitio. Rodríguez Soalleiro et al. (1994) emplearon para la determinación de la altura dominante en rodales de Pinus pinaster en Galicia una modificación del modelo de Chapman-Richards en el que se supone que la asíntota depende del índice de sitio (definido como el valor de la altura dominante a una edad de referencia de 20 años) según una función exponencial: ( ) 1 .3762 1-26 H = 2 .5385 ⋅ SI 0 .9656 1 − e - 0 .0419 ⋅ t Donde H es la altura dominante del rodal (dm), t es la edad del rodal (años) y SI es el índice de sitio definido como la altura dominante del rodal a la edad de referencia de 20 años (dm). Se trata de un modelo anamórfico con múltiples asíntotas. Un ejemplo de familia de curvas polimórficas son las construidas por Rojo y Montero (1996) para rodales de Pinus sylvestris en España. En este caso se estimaron Fundamentos 49 en primer lugar los parámetros de la función de Chapman-Richards para la mejor y la peor estación. Las curvas de las estaciones intermedias se calcularon por interpolación entre las extremas. Estas curvas de calidad se presentan en la figura 124. Ho [m] 35 30 SI=29 25 SI=23 20 SI=17 15 10 5 Edad [años] 0 10 30 50 70 90 110 130 150 Figura 1-24. Sistema de curvas polimórficas para Pinus sylvestris en España según Rojo y Montero (1996). La edad de referencia es de 100 años. En la tabla 1-1 se muestran algunos ejemplos de ecuaciones en diferencias algebraicas obtenidas a partir de diferentes modelos base que se usaron para la construcción de las curvas de índice de sitio de 5 especies de pinos en Durango, México (Corral et al., 2004). Forma de diferencias algebraicas ln (1− e − b⋅t2 ⎛H ⎞ H 2 = a ⋅ ⎜ 1 ⎟ ln (1− e ⎝ a ⎠ −b⋅t1 ) H 2 = b0 ⋅ ⎜ ⎟ ⎝ b0 ⎠ − c se despeja H 2 = b0 ⋅ e t 2z ⎞ ⎟ ⎟ ⎟ ⎟ ⎠ with ) c c Chapman-Richards (Kiviste et al., 2002) ( H = a ⋅ 1 − e −b⋅t b se despeja Korf (Kiviste et al., 2002) b ⎞ 2 ⎟⎟ ⎠ b1 ( H = a ⋅ 1 − e −b⋅t ) t2 ⎛ 1 ⎜ ⎡ t H1 ⎞ c ⎤ 1 ⎛ ⎜ H 2 = a ⋅ 1 − ⎢1 − ⎜ ⎟ ⎥ ⎜ ⎢ ⎝ a ⎠ ⎥ ⎦ ⎜ ⎣ ⎝ ⎛ t1 ⎜ ⎛ H1 ⎞ ⎜⎝ t 2 ⎜ ⎟ Modelo base Chapman-Richards (Kiviste et al., 2002) H = b0 ⎞ ⎛ b1 ⎟⎟ ln⎜⎜ − ln ( H b ) 1 0 ⎠ z= ⎝ ln(t1 ) b − 1 b ⋅e t 2 b1 se despeja Korf (Kiviste et al., 2002) H = b0 b2 se despeja b − 1 b ⋅e t 2 ) c 50 Fundamentos H2 = H1 + d + r Hossfeld IV (Ciezewski y Bella, 1989) b0 H= b 1+ 1 t b2 b0 se despeja, y b1 = β S b2 ⎞ ⎛ ⋅ t 4 β 2 ⎜2 + ⎟ ⎜ ⎟ − + H d r 1 ⎝ ⎠ H1 β 2 ( ) = − + ⋅ ⋅ y r H d con d = 4 β 1 Asib 2 t1b2 ⎛ 1 − e− c1 ⋅( H1 t1 ) c2 ⋅t1c3 ⋅t 2 H 2 = H1 ⋅ ⎜⎜ c − c1 ⋅( H1 t1 ) c2 ⋅t1 3 ⋅t1 1 − e ⎝ ⎞ ⎟ ⎟ ⎠ Chapman-Richards c ( H = a ⋅ 1 − e −b⋅t ) c a se despeja y b = c1 ⋅ (H1 t1 ) c2 ⋅ t1c3 siendo H1 altura dominante (m) a la edad t1 (años); H2 altura dominante (m) a la edad t2 (años); Asi es una edad entre 5 y 80 años cuya función es reducir el error medio cuadrático y β, a, b, c, b0, b1, b2, b3, c1, c2 y c3 son los parámetros empíricos del modelo. Tabla 1-1. Modelos de altura dominante considerados para la clasificación de la calidad de estación de 5 especies de pinos en Durango/México (Corral et al., 2004). Las curvas de calidad para cuatro de las cinco especies de pinos de Durango se representan en la figura 1-25. 40 40 SI = 22 m 35 SI = 22 m 35 30 SI = 17 m 30 Dominant height (m) Dominant height (m) SI = 17 m SI = 12 m 25 SI = 7 m 20 15 SI = 12 m 25 SI = 7 m 20 15 10 10 5 5 0 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 0 180 20 40 60 Pinus cooperi var ornelasi Martínez 100 120 140 160 180 Pinus durangensis Martínez 40 40 SI = 22 m 35 SI = 17 m Dominant height (m) 30 SI = 12 m 25 SI = 7 m 20 SI = 22 m 35 SI = 17 m 30 Dominant height (m) 80 Age (years) Age (years) 15 SI = 12 m 25 15 10 10 5 5 0 SI = 7 m 20 0 0 20 40 60 80 100 120 Age (years) Pinus engelmannii Carr 140 160 180 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Age (years) Pinus leiophylla Schl et Cham Figura 1-25. Curvas de calidad para cuatro especies de pino generadas mediante la ecuación de diferencias algebraicas propuesta por Cieszewski y Bella (1989) para cuatro índices de sitio diferentes (22, 17, 12 y 7 m a la edad de referencia de 50 años). Fundamentos 51 La estimación de los parámetros de los modelos en todas las metodologías descritas se realiza en base a datos empíricos, por tanto, la bondad de estas estimaciones depende fundamentalmente de la calidad de los datos disponibles. Los datos menos útiles son los provenientes de mediciones únicas de altura dominante-edad de un rodal, ya que no proporcionan ninguna información sobre la evolución real de la altura en el rodal. Los datos más adecuados corresponden a los que provienen de realizar repetidos inventarios a lo largo del tiempo en parcelas permanentes, aunque tienen el inconveniente de ser costosos de obtener y de requerir un tiempo de espera para realizar las remediciones que depende de la pauta de crecimiento de la especie analizada. Una alternativa consiste en reconstruir el crecimiento en altura de árboles dominantes elegidos en el rodal mediante el empleo de la metodología de análisis de tronco. Desafortunadamente en la mayoría de los casos no se conoce la evolución histórica del árbol seleccionado, por lo que se carece de información importante para la modelización como la posición social o la competencia pasada que ha afectado al crecimiento en altura del árbol. Otros ejemplos de curvas de calidad de estación obtenidas siguiendo las metodologías descritas se pueden encontrar en (Calama et al., 2003; Álvarez González et al., 2005 y Diéguez Aranda et al., 2005, 2006b) Métodos indirectos de estimación de la calidad de estación Los métodos descritos hasta ahora para estimar la calidad de estación requieren que el rodal ya exista y se puedan realizar mediciones de algunas de sus variables (volumen, altura dominante, edad, crecimiento en altura), sin embargo, a veces la medición de esas variables necesarias para la clasificación de la calidad de estación no puede llevarse a cabo porque existe otra especie arbórea que se va a sustituir, porque es una nueva repoblación o porque el rodal es muy joven y las curvas de índice de sitio existentes tienen mucho error a esas edades. En estos casos se puede recurrir a realizar las mediciones en rodales cercanos de la misma especie, que crezcan en una estación similar y bajo condiciones similares, y asignarles la misma 52 Fundamentos calidad de estación, o se puede realizar una estimación indirecta de la calidad de estación a partir de indicadores de la propia estación como la vegetación o factores ambientales como el clima, el suelo o la fisiografía. Vegetación La presencia o ausencia, la cubierta y el tamaño relativo de algunas especies vegetales reflejan las características del ecosistema forestal del que forman parte y, por tanto, pueden ser empleadas como indicadores de calidad de estación. La vegetación reproduce el efecto conjunto de muchos de los factores que determinan la productividad potencial de la estación. Sin embargo, la vegetación existente y su estado también están afectados por otros factores como la competencia, el mutualismo, la luz que llega al sotobosque, los daños bióticos y abióticos o la alteración humana, por lo que no siempre se pueden utilizar para estimar calidad de estación. A veces se da la circunstancia de que la estación ya alberga un rodal, aunque es de una especie diferente a la que se quiere instalar en el futuro. En estos casos se puede estimar el índice de sitio de la especie existente y, mediante la comparación entre curvas de índice de sito para diferentes especies, estimar el índice de sitio que tendrá el rodal futuro de la nueva especie a instalar. Por ejemplo, en la tabla 1-2 se muestra la correspondencia de índices de sitio para cuatro especies forestales a una edad de referencia de 50 años (Keller, 1978; Lemm, 1991), a partir de la cual se puede estimar el índice de sitio correspondiente a una especie distinta a la existente. Picea 10 11 11 12 13 13 14 Pino 11 12 12 13 14 14 15 Haya 10 10 10 11 12 12 13 Fresno 16 16 16 16 16 16 16 Picea 15 15 16 17 17 18 18 Pino 16 16 17 18 18 19 19 Haya 13 13 14 15 15 16 16 Fresno 17 18 19 20 21 22 23 Tabla 1-2. Tabla de asignación de calidad según Keller (1978) y Lemm (1991). Los índices de sitio corresponden a la altura dominante a la edad de 50 años. Fundamentos 53 Según Vanclay (1992) se pueden diferenciar dos métodos para estimar la calidad de estación en función de la vegetación: la clasificación (classification) y la ordenación (ordination). Los métodos de clasificación se basan en emplear la vegetación potencial de la estación para asignarle un valor de calidad. El ejemplo más conocido de empleo de estas metodologías son los tipos de vegetación definidos en Finlandia por Cajander (1909) para clasificar la productividad de las estaciones forestales. Por ejemplo, en la figura 1-26 se muestra la relación entre la productividad de rodales de pino silvestre en Finlandia en función de su edad y de la especie más característica de la formación que define la vegetación potencial de la estación (Cajander, 1926). 600 Oxalis-Myrtillus Existencias (m3/ha) 500 Vaccinium myrtillus 400 Vaccinium vitis-idaea 300 Calluna vulgaris 200 Cladonia alpestria 100 0 0 50 100 150 Edad [años] Figura 1-26. Existencia de rodales de Pinus sylvestris en Finlandia en función de la edad y la especie característica del tipo de vegetación potencial (Cajander, 1926). Otro ejemplo de la aplicación de estos métodos de clasificación es el propuesto por Shafer (1989) para la estimación del índice de sitio a la edad de referencia de 20 años en rodales de Pinus elliotti procedentes de plantación en función de la asociación vegetal predominante (ver figura 1-27). 54 Fundamentos SI20 25 20 15 10 5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Asociación vegetal Figura 1-27. Índice de calidad de estación para rodales de Pinus elliotti según Shafer (1989) para 10 asociaciones vegetales en la región de El Cabo en Sudáfrica. La asociación vegetal denominada 1 en la figura anterior (Stoebe plumosa/Lachenalia spp./Tetraria cuspidata/Senecio juniperinus) se encuentra en las mejores estaciones mientras que las peores calidades se encuentran en las estaciones en las que predomina la asociación vegetal 10 (Watsonia fourcadei/Berzelia intermedia/Cliffortia stricta/Pellaea chedrum). La aplicación práctica de los métodos de clasificación en zonas de fuerte influencia antrópica es complicada debido a que la diversidad natural se ha visto muy afectada por la actividad humana. Los métodos de ordenación se basan en estimar la calidad de la estación en función de especies vegetales indicadoras. Los primeros y más ampliamente usados métodos de ordenación se centraban en la simple presencia o ausencia (y ocasionalmente abundancia) de ciertas especies indicadoras de productividad forestal. Los métodos más recientes se centran en el análisis de características externas de esas especies indicadoras como su tamaño o su altura o la forma de sus hojas. Ambos métodos no son mutuamente excluyentes, sino que se pueden aplicar conjuntamente (Hagglund, 1981). Un ejemplo de aplicación del método de ordenación para la clasificación de la calidad de estación es el empleado para bosques tropicales húmedos en Fundamentos 55 Queensland (Vanclay, 1992, página 150). En este método se combinan características de la geología de la estación con la presencia de plantas indicadoras. La razón es la dificultad de identificar las especies indicadoras en este tipo de bosques. El modelo de estimación viene dado por la ecuación 1-27. Las variables pueden tomar el valor 1 (presencia) o 0 (ausencia), lógicamente las variables geológicas se excluyen mutuamente, mientras que para las plantas indicadoras se permite cualquier combinación posible. ⎛ 4.528 × AL ⎞ ⎟ ⎜ ⎜ 5.934 × BV ⎟ ⎜ 5.164 × AV ⎟ ⎟ GI = ⎜ ⎜ 6.174 × CG ⎟ ⎜ 4.980 × SM ⎟ ⎟ ⎜ ⎜ 3.837 × TG ⎟ ⎠ ⎝ + 1.144 × BLO + 1.286 × SBN − 1.020 × VTX − 0.673 × RAP + 1.027 × BUA + 1.008 × RBN − 1.223 × CLL + 1.516 × BGR 1-27 Donde GI (growth index) es un índice de productividad de la estación basado en el crecimiento en diámetro de los árboles del rodal. Los parámetros geológicos son: AL (aluvial); BV (rocas básicas volcánicas); AV (rocas ácidas volcánicas); CG (coarse granite); SM (rocas sedimentarias o metamórficas) y TG (tully fine-grained granite). Las plantas indicadoras son: BLO (Bleasdalea bleasdalei y Opisthiolepis heterophylla); SBN (Archidendron vaillantii); VTX (Vites acuminata); RAP (Rapanea achradifolia); BUA (Apodytes branchystylis); RBN (Blepharocayra involucrigera); CLL (Cryptocarya cinnamomifolia) y BGR (Randia fitzalanii). En algunas clasificaciones la presencia o ausencia de la especie no se relaciona con la calidad de estación directamente sino que se relaciona con algún factor que determina la calidad de estación. Por ejemplo, Ellenberg et al. (1991) asignaron a un grupo de 200 especies un valor indicador (un número entero o una categoría) para factores de la estación como la luz, la temperatura, la continentalidad, el contenido de agua del suelo, el pH o el nitrógeno disponible en el suelo. Para la asignación de los valores indicadores de cada especie es importante analizar su capacidad para soportar la competencia intra- e inter.-específica. Así, por ejemplo las especies que no son capaces de competir y sólo se pueden desarrollar 56 Fundamentos en condiciones muy especiales son muy valiosas para la clasificación de la productividad de la estación. Parámetros edáficos y fisiográficos La clasificación de la calidad de estación mediante parámetros edáficos es un método de investigación con larga tradición. Así Carmean (1973) publicó una lista de 793 artículos que tratan sobre este tema. En general, numerosos autores 4 han coincidido en considerar que el crecimiento potencial de los árboles en una estación está fuertemente relacionado con el volumen de suelo ocupado por sus raíces y por la disponibilidad de agua y de nutrientes en este espacio limitado. Por tanto, una variable edáfica de gran interés es la profundidad efectiva del suelo, es decir, la profundidad del suelo que ocupa o que podría ocupar el sistema radical de los árboles. La figura 1-28 muestra la relación entre la profundidad efectiva del suelo y el índice de calidad de estación a la edad de 20 años (SI20) para rodales de Pinus elliotti en Sudáfrica (Shafer, 1988). En la gráfica se observa claramente como a medida que se incrementa el volumen de suelo que puede ser ocupado por el sistema radical aumenta el índice de sitio 5 . SI20 30 25 20 15 10 5 0 0 50 100 150 Profundidad efectiva del suelo [cm] Figura 1-28. Relación entre la profundidad efectiva del suelo (profundidad del suelo que puede ser ocupado por el sistema radical) y el índice de calidad de estación a la edad de 20 años para rodales de Pinus elliotti en Sudáfrica (Shafer, 1988). 4 5 Entro otros Shafer, 1988; Schmidt y Carmean, 1988; Turner et al., 1990; Turvey et al., 1990. Esta relación se pudo describir mediante la siguiente ecuacion : SI 20 = 5,99 ⋅ ln( ESD) − 21,0 , donde ESD es la profundidad efectiva del suelo (mm). Fundamentos 57 Otro parámetro de gran interés es la relación C:N que da una idea de la velocidad de mineralización del nitrógeno y, por tanto, de su disponibilidad para las plantas. Por ejemplo, Evers y Moosmayer (1980) observaron una clara relación entre la relación C:N y la productividad de rodales de pícea en la región de BadenWürttemberg, Alemania. Una de las primeras aplicaciones del empleo de parámetros edáficos en la estimación de la calidad de estación es la metodología propuesta por Coile (1952). Esta metodología se basa en ajustar mediante regresión múltiple relaciones entre el índice de sitio y parámetros edáficos sencillos de medir. Los datos para realizar los ajustes se obtienen mediante la medición de parcelas de muestreo en el área geográfica analizada. Una metodología similar fue empleada por Schönau (1988) para relacionar el índice de sitio a la edad de 20 años (SI20) en rodales de la especie Acacia mearnsii en la región de Natal en Sudáfrica con 7 parámetros edáficos: SI20= 70,51- 0,5223 (Contenido de arena %) -0,5480 (Contenido de arcilla %) -15,600(Na intercambiable en el horizonte A1) - 5,810(Mg intercambiable en el horizonte A1) +4,400(cationes metálicos intercambiables en el horizonte A1) -0,1895 (saturación de bases %) -1,3190 (contenido de C %) 1-28 Este modelo explica un 85% de la variabilidad observada en los valores del índice de sitio. Tal exactitud no siempre es alcanzada en modelos de estas características debido, en gran parte, a los errores de estimación que con frecuencia se obtienen en la estimación de variables edáficas. Un modelo similar aunque algo más sencillo es el propuesto por Marques (1991) para estimar el índice de sitio a la edad de referencia de 35 años en masas regulares de Pinus pinaster en el norte de Portugal: SI35= 10,72+0,78(temperatura mínima media en otoño °C) +0,024(Ca disponible en el perfil) +0,0067(Porosidad del perfil) - 0,0044(Contenido de arena fina en el perfil) 1-29 58 Fundamentos Estos ejemplos dan una idea de las diferentes variables edáficas que podrían emplearse para estimar el rendimiento de los rodales. En todos estos modelos es importante tener en cuenta que el rango de validez está limitado al rango de valores de las variables edáficas observados en las mediciones de campo, por lo que la extrapolación más allá de esos valores observados supone un aumento considerable del error en las estimaciones. La única manera de mejorar las estimaciones es obtener una base de datos de partida más amplia y representativa para reajustar la relación. Otra forma de relacionar la calidad de estación y las variables edáficas consiste en el empleo de funciones de efecto normalizadas en la región [0,1], es decir, que estiman un valor entre 0 (valor mínimo del índice de sitio observado en el inventario de las parcelas de muestreo) y 1 (valor máximo del índice de sitio observado en esas parcelas). Un ejemplo de este tipo de relaciones es el índice de productividad de Henderson et al. (1990) que se basa en 5 atributos del suelo 6 cuya disponibilidad se transforma a valores normalizados [0,1] siguiendo un método similar al descrito por Kahn (1994) en apartados anteriores (ver tabla 1-1 y figura 1-18). El índice de productividad de Henderson et al. (1990) se basa en asumir la hipótesis de que el crecimiento aéreo de los árboles es directamente proporcional al crecimiento radical y éste se ve influido por la disponibilidad de los 5 factores que caracterizan el suelo. Los factores fisiográficos también juegan un papel importante en la productividad potencial de los rodales forestales. En áreas geográficas de relieve muy marcado son estas características las que definen en mayor medida la calidad de la estación. Por ejemplo, Evans (1974) observó una fuerte correlación entre la altitud de rodal de Pinus patula y el valor del índice de sitio a la edad de referencia de 20 años. La mayoría de los trabajos dirigidos a relacionar la calidad de la estación 6 Capacidad de agua disponible, aireacion del suelo, densidad, pH y conductividad eléctrica. Fundamentos 59 con factores fisiográficos han empleado variables sencillas de medir en campo o de obtener a través de fotografías aéreas o imágenes de satélite como la altitud, la pendiente o la orientación. La razón de que esas variables permitan estimar con cierta exactitud la productividad potencial se debe a que esos factores están muy relacionados con la textura, la pedregosidad, el contenido de materia orgánica, la disponibilidad de nutrientes o la profundidad del horizonte A del suelo (Barnes et al., 1997). Clima El clima tiene una influencia considerable sobre el crecimiento forestal y por ello las variables que lo caracterizan también pueden ser empleadas para estimar o clasificar la calidad de estación de los rodales forestales. Por regla general se emplean para esta finalidad índices climáticos que combinan varias variables climáticas. Uno de los índices climáticos más conocidos es el de la productividad de la vegetación condicionada al clima (CVP) propuesto por Paterson (1962): CVP = P ⋅ Tv g Rp ⋅ ⋅ Ta 360 Rs 1-30 Donde P es la precipitación media anual (mm); Tv es la temperatura media del mes más cálido (°C); Ta es la diferencia de la temperatura media del mes más frío y más cálido (°C); g es el número de días al año con una temperatura de como mínimo 7°C 7 ; Rp es la radiación solar en el polo y Rs es la radiación solar local 8 . La utilidad de este índice como indicador de productividad está limitada a la clasificación de grandes áreas geográficas. Por ejemplo, en la tabla 1-3 se muestra una estimación de la productividad potencial de rodales forestales en todo el mundo basado en los valores de este índice. 7 8 Esta variable se conoce con el nombre (Degree- days). La razón Rp/Rs también se conoce como coeficiente de evapotranspiración. 60 Fundamentos CVP 25 25-100 100-300 300-1000 m³/año/ha 0 0-3 3-6 6-9 1000-5000 > 5000 9-12 > 12 Zona geográfica Regiones secas cálidas; regiones de clima ártico Zonas frías de montaña; desiertos; regiones tropicales cálidas Zonas templadas frías, Europa central, Europa oriental y USA Sur de China, India, África, Sur de USA, Argentina, Bolivia, Europa occidental Sudamérica, África central, India tropical Zona ecuatorial (Amazonas, Congo), Malasia Tabla 1-3. Productividad de la vegetación condicionada al clima (CVP) y crecimiento por ha en diferentes regiones (Paterson, 1962; Kramer, 1988, página 41). Otro ejemplo de aplicación del índice climático de Paterson es la relación que obtuvieron Pardé y Bouchon (1990, página 207) entre el crecimiento medio de los rodales y el valor del índice: CM (m 3 /ha año) = 5,20 ⋅ log10 (CVP) − 7,25 1-31 Índices similares para estimar la productividad primaria neta se han basado en variables relacionadas con el clima como la evapotranspiración, la temperatura y la precipitación. Un ejemplo de estos últimos es el factor de precipitación de Lang que se estima como el cociente entre la precipitación (mm) y la temperatura media del aire durante el período vegetativo de mayo a septiembre 9 . A pesar de la evidente relación entre el clima y la productividad potencial de un rodal, las variables climáticas por si solas han sido muy poco empleadas en la estimación de la calidad de la estación. Una de las razones es que el clima local está a menudo fuertemente relacionado con la topografía y se ve reflejado en los parámetros edáficos, por lo que las clasificaciones basadas en estos dos condicionantes ya tienen en cuenta, de forma indirecta, la influencia del clima local. 9 El factor de precipitacion de Lang en su forma original emplea la temperatura media anual del aire. Fundamentos 61 Elección de la metodología más adecuada A la hora de seleccionar, entre todos los descritos, el método más adecuado para estimar la calidad de la estación es necesario tener claros cuáles son los objetivos que se persiguen y cuál es la finalidad de la clasificación de la calidad de estación. En el caso de que el objetivo sea poder determinar la productividad para facilitar la toma de decisiones en la planificación, es imprescindible poder realizar estimaciones con la mayor precisión posible. En estos casos se plantea la pregunta de cuál de los métodos de clasificación de la calidad de estación permite obtener las estimaciones más exactas sobre la productividad del rodal. Para responder a esta pregunta es necesario comparar las estimaciones realizadas con diferentes procedimientos con la productividad observada en rodales en los que se hayan medido variables edáficas, climáticas, fisiográficas y dasométricas. Por ejemplo, Marques (1991) en un estudio de diferentes métodos de estimación del índice de sitio a la edad de referencia de 35 años para rodales de Pinus pinaster en Portugal observó que de los métodos indirectos, los basados en la vegetación eran los menos precisos mientras que los basados en parámetros edáficos presentaban mayor precisión en las estimaciones (ver figura 1-29). El empleo de curvas de índice de sitio permitía obtener estimaciones bastante precisas, aunque variables en función de la edad del rodal. Como es lógico las peores estimaciones se obtenían a edades tempranas y las mejores estimaciones a las edades más cercanas a la edad de referencia. Hasta ahora se han analizado diferentes metodologías para la estimación de la calidad de una estación basadas en factores únicos como la altura dominante y la edad de la masa, la vegetación, el suelo y la fisiografía del terreno o el clima. Sin embargo, estos factores sólo representan una parte del ecosistema y la calidad de estación es la suma de todos los factores que afectan a la capacidad de la estación para dar lugar a un rodal forestal. 62 Fundamentos Cuantos más factores sean tenidos en cuenta mejor será la estimación de la productividad potencial, por lo que la caracterización de la calidad de estación basada en la combinación de múltiples factores y metodologías ha sido ampliamente usada. Así, por ejemplo, Moosmayer y Schöpfer (1972) pudieron estimar con elevada precisión el crecimiento medio de rodales de pícea empleando 5 variables independientes. Dos de ellas eran variables numéricas: el factor de precipitación (precipitación en mm/temperatura media para el período AbrilSeptiembre), y el número de días al año con una temperatura mínima de 10°C; y las tres restantes eran variables categóricas: el nivel de humedad (15 niveles), la ecoserie (10 niveles) y el estado superficial del suelo (3 niveles). Varianza (SI35, m) Índice de calidad Parámetros de la vegetación 3 2,5 2 1,5 1 Parámetros edáficos 0,5 0 0 5 10 15 20 25 Edad del rodal (años) Figura 1-29. Varianza del índice de sitio para Pinus pinaster en Portugal en función del método de estimación de la calidad de estación y de la edad del rodal (Marques, 1991). Otros ejemplos son los modelos propuestos por Shugart (1984, páginas 52-61), con cuatro factores de reducción del crecimiento para modelar los efectos de la disminución de la luz, la temperatura, el contenido de nutrientes y la humedad; Kellomäki et al. (1993), con los denominados multiplicadores del crecimiento para los factores luz, temperatura, humedad y nitrógeno (Kimmins, 1990). Una descripción detallada de algunas de las metodologías multifactoriales que tienen en cuenta el ecosistema como un todo se pueden encontrar en la recopilación realizada por Barnes et al. (1997, página 320 y siguientes). Fundamentos 63 Aunque el empleo de modelos multifactoriales sin duda permite obtener un mejor pronóstico del crecimiento, sería irrealista creer que el crecimiento se puede estimar sólo en base a factores de la estación. Es evidente que para el crecimiento de los árboles es de esencial importancia su entorno, tanto en relación a las características de clima, suelo y fisiografía como en relación a las dimensiones y distancias de los árboles vecinos que compiten por los recursos. Por este motivo, la medición y los efectos de esta competencia en el crecimiento de los árboles y, por tanto, en la productividad de la estación, se tratarán en los capítulos siguientes. 64 Fundamentos Morfología de los árboles 65 Morfología de los Árboles La investigación sobre el crecimiento forestal es responsable, entre otras tareas, de la obtención de información para la gestión y el análisis del desarrollo forestal (ordenación de montes). Las investigaciones en el campo del crecimiento forestal se ocupan entre otras cosas de la morfología de los árboles. Especial importancia adquieren los fustes (de gran importancia económica), las copas como portadores de los órganos vivos responsables de la transpiración y asimilación y las raíces, importantes para la captación de agua y los nutrientes disueltos. En el presente capítulo se definen en primer lugar las funciones más importantes de los diferentes componentes del árbol para finalmente presentar algunos ejemplos de modelos morfológicos relevantes. Morfología de los árboles 66 La copa del árbol La condición básica para el crecimiento arbóreo es la asimilación de CO2 que tiene lugar en la copa y que está ligada con la transpiración de manera directa. A causa de dicha asimilación se mantiene el flujo de savia vertical que garantiza que el agua y los nutrientes lleguen a las hojas y por lo tanto, representa una condición esencial para la fotosíntesis (Raven et al., 1987, página 609 y siguientes). La distribución de los órganos de asimilación en las ramas y ramillas de la copa, sirve a su vez para garantizar la obtención de la radiación necesaria para la fotosíntesis (Mitscherlich, 1970, página 4 y siguientes). Pero la copa de los árboles es, además, un “tesoro de la diversidad” sin investigar. Por ejemplo, en las copas de los árboles tropicales se han descubierto en lo últimos años más especies nuevas de insectos que en cualquier otro hábitat de la Tierra (Leuschner, 2002). La copa de los árboles no es una estructura estática, sino que cada año se modifica con la formación de nuevos brotes, ramillos y ramas. Este cambio ocasiona una nueva distribución espacial de las hojas o acículas. Una de las causas que motivan este cambio es la competencia de copas dentro de un rodal. Los requerimientos de espacio de las raíces y de la copa, cada vez mayores a medida que aumenta la edad, solo se pueden satisfacer si una parte de la población desaparece, reduciendo temporalmente los efectos de la competencia. Es, por tanto, una lucha de existencia típica en un bosque, en la que los árboles crecen y compiten unos con otros. Esta competencia, por la cual los individuos de los estratos inferiores ven impedido su desarrollo, se puede apreciar en las copas de los árboles. La forma de la copa y en especial su cobertura permiten sacar conclusiones sobre las condiciones de crecimiento, la selvicultura y la competencia a la que ha estado sometido un árbol concreto (Kramer, 1988, página 16 y siguientes; Mitscherlich, 1970, página 12 y siguientes). Sin embargo la medición exacta y la caracterización de la copa de los árboles en pie presenta algunas dificultades. Hasta hace pocos años, los estudios sobre la copa de los árboles cuyo objetivo era Morfología de los árboles 67 determinar la posición de las ramas, su ángulo de inserción o su curvatura se han realizado mayoritariamente en árboles apeados. Sin embargo, desde hace algunos años la copa es un campo de estudio fundamental para investigar la fijación de CO2 de los árboles, la formación de las hojas, el crecimiento de las ramas, etc. Tales estudios de la copa se realizan cada vez más con la ayuda de nuevas técnicas en el espacio tanto del interior como del exterior de la copa de árboles en pie. Entre las técnicas de ayuda para la medición están la utilización de grúas, ascensores, andamios y técnicas de escalada alpina. En bosques tropicales se emplean también complejas técnicas con globos, como por ejemplo el denominado canopy raft, una combinación de globo y lancha neumática o el especial sistema de góndola COPAS, una combinación de globo con cuerdas directrices que permite tener una cierta movilidad en la copa (Figura 2-1, Leuschner, 2002). Grúa Ascensor Figura 2-1. Métodos para analizar las copas (Leuschner, 2002). En la descripción y modelización de la forma de la copa de un árbol es importante diferenciar entre las denominadas copa de luz y copa de sombra. Según Burger (1939a, b) se define la copa de luz como la parte superior de la copa de un árbol delimitada en su parte inferior por la altura a la cual se alcanza la anchura máxima de la copa. La copa de sombra será, por tanto, la parte de la copa del árbol delimitada Morfología de los árboles 68 superiormente por la sección horizontal que se corresponde con la máxima anchura de copa. Mitscherlich (1970, página 16) destaca la existencia de claras diferencias morfológicas entre las hojas de la copa de luz y las hojas de la copa de sombra. Sin embargo, la realidad es que dentro de la copa el cambio de zona de luz a zona de sombra se produce de manera continua y, por tanto, entre los dos tipos de copa citados existen multitud de estadios intermedios. La figura 2-2 muestra un modelo simplificado de una copa de un árbol con algunos de los parámetros característicos utilizados en la práctica forestal para estimar el crecimiento de la biomasa o para juzgar la estabilidad del rodal (ver, por ejemplo Burger, 1939a). Copa de luz b hcopa Copa de sombra h Figura 2-2. Representación de una copa de un árbol siendo b el ancho máximo de la copa, hcopa la longitud de la copa y hcopa/h la proporción o ratio de copa. Medición de la forma de la copa en el terreno La superficie máxima ocupada por la proyección de la copa se mide normalmente en el terreno con la ayuda de espejos y cintas métricas. Sin embargo, la medición de la periferia de la copa, es decir, el radio de la copa a diferentes alturas es una tarea más complicada de realizar. Para esta finalidad Hussein et al. (2000) desarrollaron la denominada ventana de copa. La ventana de copa es una lámina de plástico transparente que se fija a un trípode y sobre la que se dibuja o coloca una malla o Morfología de los árboles 69 retícula regular. La forma de proceder para realizar las mediciones de los radios de copa es la siguiente: En primer lugar se sitúa el trípode con la malla a una distancia del árbol desde la cual se observe su copa con claridad. Posteriormente se mide la altura total del árbol h (m) con un hipsómetro de precisión y también se determina el número de celdas de la malla que cubren exactamente dicha altura total (nh). El cociente entre la altura del árbol y el número de celdas de la malla que lo representa h/nh permite determinar la proporción vertical de la retícula (pv). Del mismo modo se mide el diámetro máximo de copa sobre el terreno D (m) con espejos y cinta métrica y luego se contabiliza el número de celdas de la retícula que lo cubren (nD), determinando la proporción horizontal (ph) como el cociente entre D/nD . Una vez obtenidas estas dos proporciones se pueden estimar alturas y radios de copa empleando las siguientes relaciones: BC ( radio de copa ) = bc ⋅ ph AB (altura a la que se alcanza el radio ) = ab ⋅ pv Las longitudes ab y bc se determinan contando el número de celdas en la malla. En el empleo de este aparato es muy importante que al realizar la medición del ancho de la copa se tengan en cuenta únicamente las ramas situadas en un plano perpendicular a la visual. Si a pesar de realizar una medición cuidadosa se incluyen ramas situadas en un plano no perpendicular, se puede subestimar o sobreestimar el verdadero ancho de la copa. 70 Morfología de los árboles C B c b O a A Figura 2-3. La ventana de copa. Representación esquemática de la geometría con las siguientes variables: O es la posición del ojo del observador; AB la altura del árbol (m) a la que se mide el radio de la copa; ab la longitud vertical en la red de la ventana de copa (número de celdas); BC el radio de copa a la altura AB (m) y bc la longitud horizontal en la red de la ventana de copa (número de celdas). Una alternativa al conteo de las celdas sobre la ventana de copa consiste en dibujar el perfil de la copa sobre la malla y posteriormente digitalizarla, o bien directamente realizar una fotografía digital, y estimar los radios de copa y las alturas a las que se alcanzan empleando un software especial que tenga en cuenta las proporciones vertical y horizontal. El inconveniente del empleo de una fotografía digital es que sobre la imagen es muy difícil distinguir las ramas que no están en un plano perpendicular a la visual del observador, pudiendo dar lugar a sesgos en la estimación. Influencia de las claras en las características de la copa Desde el punto de vista de la modelización forestal, el conocimiento de la proporción de copa de luz y copa de sombra o lo que es lo mismo, la forma de los órganos de asimilación de ambos tipos de copa así como su influencia sobre la fotoproducción, juega un papel fundamental. Las secciones de copa mostradas en Morfología de los árboles 71 la figura 2-4 sirven de ejemplo para mostrar la gran variabilidad de las formas de copa (Burger, 1939a,b). La región sombreada en la parte interior de la copa en la figura 2-4 es la zona central en la que no hay hojas debido a que la luz que llega está por debajo del umbral mínimo necesario para la existencia de órganos de asimilación fotosintética. La extensión de esta zona varía dependiendo, entre otros factores, de la longitud y tipo de brotes, de la edad de las hojas o de la orientación del rodal (Mitscherlich, 1970, página 15). Altrua m Altura m 15 30 10 20 5 10 0 10 20 30 Copa de luz Copa de sombra 40 Diametro cm 50 60 70 Diamétro cm Figura 2-4. Distribución de la copa de luz y la copa de sombra así como la zona central de la copa sin hojas (sombreado) en función de la edad y del cierre del dosel para dos rodales de pícea (Burger, 1939a,b). A la izquierda un rodal de 25 años cerrado, y a la derecha un rodal de 122 años con claros. La evolución de la forma de la copa se caracteriza por el grado de dominancia apical y por un mayor crecimiento de los brotes laterales frente a los brotes apicales a medida que aumenta la edad del árbol, lo que conduce a una típica forma abovedada. Este desarrollo varía sin embargo en función de la especie y de la procedencia. Así, por ejemplo, en el pino de Oregón y en la pícea se mantiene la dominancia apical hasta una edad avanzada, mientras que en el abeto se observa un abovedamiento característico denominado nido de cigüeñas. Otros factores influyentes como la pendiente, la ausencia de árboles vecinos en un lateral, el viento, plagas, enfermedades o la procedencia dan lugar a formas individualizadas de la copa (Mitscherlich, 1978, página 10 y siguientes). Morfología de los árboles 72 El historial de tratamientos selvícolas que se haya seguido en el rodal tiene también una influencia decisiva sobre el desarrollo de la copa de los árboles. La experiencia práctica de la realización de claras demuestra que la expansión de la copa puede acelerarse mediante una ampliación del espacio disponible debida a la reducción de la competencia. La reacción de la copa a la disponibilidad de mayor espacio dependerá de si se ha alcanzado o no el punto de culminación del crecimiento apical. La figura 2-5 muestra un ejemplo de dos rodales de haya sometidos a diferentes tipo de claras. En el rodal de la izquierda se realiza una clara por lo bajo en la que se elimina el estrato inferior, dando lugar a un rodal con un único estrato. Los árboles más débiles tienen copas que comienzan en un punto más elevado del fuste. En el rodal de la derecha, se realiza una clara por lo alto y se mantiene el estrato inferior, las alturas de los árboles están fuertemente escalonadas y la copa comienza a escasa altura del suelo incluso en los árboles del estrato inferior. Clara por lo bajo Clara por lo alto Altura m Altura m 30 30 20 20 10 10 10 20 30 40 Diámetro cm 10 20 30 40 Diámetro cm Figura 2-5. Perfil de copa para dos rodales de haya en Suiza. A la izquierda un ejemplo de una clara débil por lo bajo y a la derecha una clara por lo alto (según Badoux, 1939) 1 . 1 Gráfico extraído de Mitscherlich, 1970, página 19 Morfología de los árboles 73 Otro ejemplo de la influencia de los tratamientos selvícolas sobre el desarrollo de las copas de los árboles ha sido puesto de manifiesto por Kramer (1988, página 20 y siguientes) al observar que la aplicación de clareos tempranos de intensidad fuerte y de claras da lugar a mayores porcentajes de copa e incrementa la vitalidad y estabilidad de los árboles individuales, lo que afecta de manera positiva a la estabilidad del rodal. Este efecto es especialmente visible en las coníferas perennes. La descripción de la evolución y desarrollo de la arquitectura de la copa es un elemento importante de la modelización del crecimiento en bosques, especialmente en rodales mixtos irregulares, en los que el desarrollo de los árboles individuales viene determinado, en gran medida, por la competencia de copas y por la sombra. En la actualidad existen estudios y experiencias sobre la representación de las formas de copa típicas de diferentes especies que permiten reconstruir la situación de competencia en un rodal, basándose en la distribución tridimensional de la biomasa y empleando modelos de copa relativamente sencillos. Los modelos de la arquitectura de la copa se basan en la estimación de tres variables: el perfil, la altura y el diámetro máximo de la copa. Para la descripción del perfil de copa se pueden utilizar cuerpos geométricos sencillos. En estos casos es conveniente considerar separadamente las coníferas de las frondosas, así como la copa de luz de la copa de sombra. El modelo geométrico más sencillo empleado habitualmente para la descripción de la copa de luz es un paraboloide, mientras que para la copa de sombra puede emplearse tanto un paraboloide truncado, como un cono truncado o un neiloide truncado. La relación entre la longitud de la copa de luz y la de sombra depende sobre todo de la posición social del árbol dentro del rodal. La figura 2-6 muestra un modelo de la forma de la copa propuesto por Pretzsch (1992, página 112 y siguientes) para haya, pícea y abeto. El perfil de la copa de luz se describe mediante una función exponencial mientras que el perfil de la copa de sombra se describe mediante la ecuación de una recta. Morfología de los árboles 74 r(E ) L Lo Lu r m ax ro= α y E β ru= γ + E y δ r base E Figura 2-6. Modelo de la forma de la copa; r(E) = radio de la copa a una distancia E del ápice del árbol; ro, ru = radio de la copa en la zona de luz y de sombra, respectivamente; rmax = radio de copa máximo; rbase = radio en la base de la copa; Lo, Lu = longitud de la copa de luz y de sombra, respectivamente; L= longitud de copa; α, β, γ y δ = parámetros a determinar para cada especie. Los parámetros del modelo de copa se determinaron para las tres especies y se indican en la tabla 2-1. Copa de luz Copa de sombra α Lo β γ δ rbase Pícea rmax Lo 0,66·L 1,00 rmax − d ⋅ Lo rkra − rmax L − Lo 0,50·rmax Haya rmax Lo 0,40·L 0,33 rmax −d ⋅ Lo rkra − rmax L − Lo 0,33·rmax Abeto rmax Lo 0,50·L 0,50 rmax −d ⋅ Lo rkra − rmax L − Lo 0,50·rmax Especie 3 Tabla 2-1. Parámetros del modelo de copa para tres especies según Pretzsch (1992). Teniendo en cuenta los valores obtenidos para cada parámetro, la figura que se obtiene al rotar la función exponencial correspondiente a la copa de luz alrededor del eje del árbol es un cono en el caso de pícea, mientras que para haya y abeto son un paraboloide cúbico y uno cuadrático, respectivamente. La figura tridimensional que se obtiene al rotar la función obtenida para la copa de sombra se corresponde en los tres casos con un cono truncado. La obtención de modelos similares al descrito se puede llevar a cabo con datos sencillos de obtener en campo realizando un inventario en el que se midan la Morfología de los árboles 75 longitud y el radio o ancho máximo de la copa. El empleo de estos modelos permitirá caracterizar con más exactitud las relaciones de competencia, teniendo en cuenta factores como la limitación de espacio o la sombra de los árboles vecinos competidores que tan importantes son en rodales irregulares mixtos. Otro modelo sencillo empleado para describir el perfil de la copa es el desarrollado por Kändler (1986, página 43 y siguientes) basado en el empleo de una función con sólo dos parámetros: ⎡ ⎛ r h (r ) = L ⋅ ⎢1 − ⎜⎜ ⎢⎣ ⎝ rmax ⎞ ⎟⎟ ⎠ p1 ⎤ ⎥ ⎥⎦ p2 2-1 Donde L es la longitud de la copa (m); rmax el radio máximo de copa (m); r el radio de copa (m); h(r) la altura (m) a la cual se alcanza el radio de copa r y p1 y p2 son parámetros a estimar. El modelo del perfil de copa definido por la ecuación 2-1 sólo reconstruye la copa de luz y por su flexibilidad se adapta a diferentes formas de copa a pesar de emplear solamente dos parámetros. La figura 2-7 muestra el gráfico de perfil de copa para tres combinaciones de valores de los parámetros p1 y p2. L [m] 12 p1 = 3; p2 = 0.5 10 p1 = 1; p2 = 1 8 6 4 p1 = 0.5; p2 = 3 2 0 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 rrel (r/rmax) Figura 2-7. Perfil de copa para tres combinaciones de valores de los parámetros de la ecuación 2-1 propuesta por Kändler (1986), siendo L la longitud de copa y rrel el radio de copa relativo (r/rmax). Morfología de los árboles 76 En cuanto a los modelos que permiten estimar la longitud de la copa, la mayoría se pueden englobar en dos grandes grupos: en el primero se incluyen todos los modelos que permiten estimar la altura a la que comienza la copa. A continuación se muestran algunos de estos modelos: hcopa base = h ⋅ e b1 ⋅ h Monserud y Sterba (1996): Biging y Dobbertin (1995): Nagel (1999): Ďurský (2000) b2 ⋅d 2-2 hcopa base ⎛ h ⎞⎤ ⎡ ⎟ − ⎜⎜ b1 + b2 ⋅G + b3 ⋅ d 0.9 ⎟⎠ ⎥ ⎢ ⎝ = h ⋅ 1− e ⎥ ⎢ ⎦⎥ ⎣⎢ 2-3 hcopa base 2 h⎞ ⎤ ⎛ ⎡ − ⎜ b1 + b2 ⋅ ⎟ d⎠ ⎥ = h ⋅ ⎢1 − e ⎝ ⎢ ⎥ ⎣⎢ ⎦⎥ 2-4 hcopa base ⎛h ⎞ ⎛ ⎡ b1 ⋅⎜ − 0.4 ⎟ ⎤ ⎞ ⎜ d ⎠⎥⎟ = h ⋅ ⎜ 0.3 + ⎢1 − e ⎝ ⎢ ⎥ ⎟⎟ ⎜ ⎣ ⎦⎠ ⎝ 2-5 Donde hcopa base es la altura a la que comienza la copa (m); d es el diámetro normal (cm); d0,9 el diámetro a 1/10 de la altura total del árbol (cm); h la altura total del árbol (m); G el área basimétrica total del rodal (m2/ha) y b1,2,3 los parámetros a estimar. El segundo grupo incluye los modelos que estiman el ratio de copa, es decir, el cociente entre la altura de la copa y la altura total del árbol. A este grupo pertenecen, entre otros, los modelos de Hasenauer y Monserud (1997) o Sterba (1997). El modelo de copa desarrollado por Sterba para pícea tiene la siguiente expresión: CR = 1 1 + exp( a 0 + ∑ a i ⋅ Est i + ∑ b j ⋅ Dim i j j+ ∑ c k ⋅ Comp k ) k 2-6 Morfología de los árboles 77 Donde CR es el ratio de copa, Esti es un vector de variables de la estación, Dimj es un vector de las dimensiones del árbol (diámetro, relación h/d y altura del árbol) y Compk es un vector que define la competencia con índices como el denominado Crown Competition Factor de Krajicek et al. (1961) o el BAL (suma de las secciones de los árboles más gruesos que el árbol analizado). Korol y Gadow (2002) desarrollaron un modelo completo de copa para rodales de pícea en los Cárpatos ucranianos. Este trabajo se basó en los datos de 107 árboles procedentes de 40 rodales de pícea en los que se habían aplicado diferentes tratamientos. El modelo de copa se obtuvo mediante el ajuste de ecuaciones no lineales y permite la estimación de la longitud, la anchura y la superficie de la copa. Las funciones siguientes estiman el ratio de copa (CR) de un árbol basado únicamente en un inventario diamétrico (CR1) o en un inventario de los diámetros y las alturas (CR2). a1 ⋅ d CR 1 = e − CR 2 = e a0 + − a0 + 2 ⎛ ⎛ d2 − ⎜ a 2 * ln ( N ⋅ d )+ a 3 ⋅ ln ⎜ ⎜ BAL ⎜ ⎝ ⎝ d a1 ⋅ d ⋅ h + a 2 a3 ⎛N ⎞ ln ⎜ ⎟ ⋅e ⎝ d ⎠ ⎛ d ⋅h + a 4 ⋅ ln ⎜ ⎝ BAL h ⎞⎞ ⎟⎟ ⎟⎟ ⎠⎠ 2-7 h ⎞ ⎟ + a 5 ⋅e d ⎠ 2-8 siendo CR el ratio de copa; h la altura total (m); d el diámetro normal (cm); N el número de pies por ha; BAL la suma del área basimétrica de los árboles más gruesos (m2/ha) y a 0 ....a 5 son los parámetros de la función. Los valores de los parámetros son: Sin las alturas de los árboles (CR1) a0 -0,2403 a1 0,0341 a2 -1,8627 a3 2,6156 a0 -0,3461 Con las alturas de los árboles (CR2) a1 0,0484 a2 -1,9675 a3 6,6915 a4 -2,1228 a5 6,4129 Morfología de los árboles 78 Para estimar el diámetro máximo de la copa (Dcopa) se desarrollaron los siguientes modelos basados, al igual que en los modelos del ratio de copa, en un inventario diamétrico (Dcopa1) o un inventario de diámetros y alturas (Dcopa2): Dcopa1 = a1 ⎛ a a4 ⎜ a 2 + a3 ⋅ln ( N ⋅ d )+ + 5 d ⎜ ln( BAL ) d ⋅ e⎝ Dcopa = a1 ⋅ ln ( N 2 ⎞ ⎟ ⎟ ⎠ 2-9 h ⎞ ⎛ ⎞ ⎛ ⎟ ⎜ − ⎜ BAL d ⎟ ⎟ ⎜ a 4 ⎠+ − ⎜ a 2 + a 3 ⋅e ⎝ + a5 ⋅ln (d )⎟ ⎟ ⎜ ln (h ⋅ d ) ⎟ ⎜ ⎠ ⋅ d )⋅ e ⎝ 2-10 Los valores de los parámetros se reflejan en la siguiente tabla: Función a1 a2 a3 a4 a5 Dcopa1 2,3846 0,0671 0,0495 -8,887 0,2854 Dcopa2 0,5391 0,1117 0,0029 6,0651 -0,2601 El diámetro y la longitud de la copa se ven influidos por la densidad del rodal y las dimensiones de los árboles (altura, diámetro, y el índice BAL 2 ). Existe una relación muy clara entre el diámetro máximo de la copa y el diámetro y la altura del árbol. Esta relación se ha observado también en otros trabajos, como por ejemplo los desarrollados para roble y alerce por Ďurský (2000) y para pícea por Schübeler (1997) o Nagel (1999). La proporción de copa oscila entre los valores 0.20 y 0.70 y en general se ve influida por el espacio disponible por el árbol y la clase social a la que pertenece. Los errores obtenidos con ambas funciones oscilan entre ±12% del valor real. Los modelos calculados pueden ser empleados para estimar otros atributos de la copa, como por ejemplo su superficie. Por ejemplo, si se asume que la copa 2 véase capítulo sobre la densidad y la competencia. Morfología de los árboles 79 puede ser representada como un paraboloide de revolución, la superficie de la copa (Scopa) se puede estimar a partir de su longitud (CR·h) y de su radio (Dcopa/2): S copa = π ⋅ (Dcopa 2) ⎡ ( ( ⋅ ⎢ 4 ⋅ (CR h) + Dcopa 2 2 6 ⋅ (CR h) ⎣⎢ 2 ) ) − (D 3 2 2 copa ⎤ 2 3⎥ ⎦⎥ ) 2-11 Modelos de copa de mayor resolución El análisis del tamaño y de la estructura de la copa de los árboles es una de las tareas más importantes de la investigación sobre el crecimiento forestal que contribuye a tener un mejor conocimiento de la captación de CO2, de la transpiración y de la producción de biomasa 3 . Además, la información sobre la estructura de la copa contribuye a tener un mejor conocimiento de las preferencias de hábitat de los animales que viven en las copas de los árboles 4 . La morfología de la copa se puede describir de manera detallada con la ayuda de variables como por ejemplo, la longitud de las ramas, su diámetro o su ángulo de inserción 5 . Ottorini (1991) describe la forma de la copa del pino de Oregón mediante dos sencillas ecuaciones obtenidas empíricamente (Figura 2-8): ⎛E ⎞ L = 11,6 ⋅ ln⎜ + 1⎟ ⎝ 20 ⎠ 2-12 HA = 0,79 ⋅ L 2-13 Donde L es la longitud de la rama (cm); HA la distancia horizontal desde la base de la rama hasta su extremo (cm) y E la distancia desde el ápice del árbol al punto de inserción de la rama. 3 Oohata (1986), Fujimori yKiyono (1986), Maguire y Hann (1989), Lässig (1991), Ung (1993), Itô et al. (1997), Matsue et al. (1999). 4 Moeur (1981), Mayer y Laudenslayer (1988). 5 Kellomäki (1986), Kellomäki y Kurttio (1991), Kellomäki y Strandman (1995), Kurth (1999). Morfología de los árboles 80 E Ramas no afectadas por la competencia L HA Zona de contacto de las copas Figura 2-8. Descripción de la forma de la copa del pino de Oregón (Ottorini, 1991). Este sistema de dos ecuaciones propuesto por Ottorini (1991) permite describir con precisión la forma de la copa en las coníferas. Existen modelos de arquitectura de la copa mucho más complejos como por ejemplo, el sistema L desarrollado por Kurth (1994b). Este sistema emplea 29 reglas que describen el crecimiento apical regular de una pícea. Métodos similares están descritos en los trabajos de Suzuki et al. (1992), Kranigk y Gravenhorst (1993) y Jäde (1995) en los que la modelización se basa en la distribución empírica estimada de los ángulos de inserción de las ramas, de su longitud y de su grosor. La principal desventaja de estos métodos es que estas variables morfológicas son costosas de medir y no suelen incluirse en los inventarios forestales. El software de visualización de la arquitectura de las ramas basado en estos modelos permite, por ejemplo, la generación de una copa tal y como se presenta en la figura 2-9. La figura muestra la arquitectura de ramificación de una pícea con 5 y 6 años. La simulación se basa en el sistema Lindemayer (Sistema L) 6 , que incluye 6 Sistema así nombrado en honor al biólogo Aristide Lindenmayer. Para más detalles sobre el sistema L véase Lindenmayer (1975), Prusinkiewics y Lindenmayer (1990) y Kurth (1994b). Morfología de los árboles 81 en el modelo variables estocásticas 7 , aunque no tiene en cuenta factores ambientales. Figura 2-9. Arquitectura de la copa de una pícea de 5 y 6 años generada en base a un sistema L (Kurth, 1994b). Otro método para la modelización de la estructura de la copa se basa en la utilización de las denominadas estructuras fractales (Zeide y Gresham 1991, Zeide y Pfeifer, 1991). Para su desarrollo también se necesitan mediciones detalladas de las que se dispone en pocas ocasiones, por este motivo, Biging y Gill (1997) proponen describir los perfiles de copa con la ayuda de modelos de series temporales. Bajo la suposición de que las ramas vecinas crecen en condiciones microclimáticas similares, Biging y Gill (1997) mejoraron la estimación del perfil de la copa de un modelo determinístico con la ayuda de una función de autocorrelación espacial. En un trabajo llevado a cabo en el bosque de Göttingen (Alemania), Hussein (2001) desarrolló un método para la descripción detallada de las copas de haya basado en mediciones relativamente sencillas y con la ayuda de modelos de series temporales. Los perfiles de las copas fueron en primer lugar descritos con la ayuda de la ecuación cuadrática 2-14 (ver Figura 2-10 izquierda). Los datos necesarios para el ajuste de la ecuación fueron obtenidos en campo con la ayuda de la ventana de copa cuyas características ya han sido explicadas anteriormente. 7 En el sistema estocástico de Lindenmayer existe la posibilidad de escoger entre una serie de Morfología de los árboles 82 ri = b0 + b1 ⋅ hi + b2 ⋅ hi2 2-14 Donde ri es el radio de la copa a una altura hi; hi es la altura para un radio de copa ( ri ) yb0, b1 y b2 son parámetros a estimar. Modelo de media móvil Radio de la copa (m) Radio de la copa (m) Tendencia cuadrática 4 3 2 1 0 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 4 3 2 1 0 Altura del árbol (m) 12 14 17 19 21 Altura del árbol (m) Figura 2-10. Izquierda: Ejemplo de un perfil de copa para un haya con radios de copa medidos (azul) y los estimados con la ecuación cuadrática 2-14. (Parámetros: b0 = -20,8670; b1 = 2,7159; b2 = -0,0761). Derecha: Ajuste según el método de media móvil (θ = -0,890). Finalmente, se modelizaron los residuos sobre la línea de tendencia con la ayuda de un modelo de media móvil: x h = θ ⋅ ε h−1 + ε h 2-15 Donde xh es la diferencia entre la línea de tendencia y la observación para un altura de copa h; θ es el coeficiente de la función de valor medio continuo de primer orden y εh es el error aleatorio para la altura h. Los radios de la copa pueden estimarse en función de la altura del árbol. Hussein (2001) analizó diez modelos de series temporales diferentes y la función 215 resultó especialmente efectiva. La modelización de la arquitectura de la copa, especialmente de la ramificación, sirve entre otras cosas para comprender el proceso de la circulación del agua a lo largo del árbol y contribuir así a ampliar el conocimiento sobre la transpiración y su influencia en la asimilación (Früh, 1992), sirviendo de enlace reglas predeterminadas cuya probabilidad es conocida. Morfología de los árboles 83 entre los procesos fisiológicos y bioquímicos y la morfología. Según Kurth (1994a) las investigaciones en este campo llevan a un mejor conocimiento de los daños en las plantas, como por ejemplo la pérdida de las acículas en determinadas zonas de la copa, que eventualmente pueden ser atribuidas a embolias en el sistema de conducción del agua. El fuste El fuste se define en general como la parte aérea del árbol una vez separados del tronco las ramas y el raberón. Tiene la función de estabilizar al árbol, además es portador de las ramas y los órganos de asimilación, las flores, los frutos, posibilita el transporte de agua y nutrientes desde las raíces hasta la copa, sirve como almacén de sustancias de reserva y también como depósito de sustancias de desecho (Kramer, 1988, página 31). El fuste es la parte más importante del árbol desde el punto de vista económico. Por tanto, la determinación del volumen de madera y la clasificación de su calidad es una tarea importante de la investigación forestal práctica. El conocimiento previo de la distribución de calidades de la madera en los árboles en pie es fundamental para poder realizar una evaluación económica de diferentes alternativas selvícolas en los rodales. Esta estimación se basa entre otras cosas en el conocimiento de la forma del fuste 8 . El estudio de la forma de los fustes en pie y la estimación de su volumen se puede llevar a cabo empleando diferentes metodologías. A continuación se van a describir tres de esas metodologías: el empleo de los coeficientes mórficos o factores de forma, el empleo de cocientes de forma y las funciones de perfil. 8 Entre los primeros métodos de clasificación de la calidad de madera se encuentran los trabajos de Mitscherlich, 1939a,b,1942 y Altherr, 1963. Morfología de los árboles 84 Coeficientes mórficos Los coeficientes mórficos son factores de reducción que describen la relación entre el volumen real 9 y un cilindro de referencia y se obtienen haciendo el cociente entre ambos valores. El volumen del cilindro ideal (m3) es igual al producto de la altura del árbol (m) por su sección (m2). Multiplicando el volumen del cilindro ideal por el coeficiente mórfico se puede estimar el volumen del fuste. El término coeficiente mórfico puede confundir, ya que este factor de reducción no describe la forma del árbol 10 sino el volumen de madera. Su mayor ventaja es la simplicidad de su aplicación, pero el principal inconveniente es la determinación de su valor. En general, su valor cambia con la altura y el diámetro del árbol (Hengst, 1959) y aumenta a medida que aumentan la edad del rodal (Prodan, 1965, página 188 y siguientes) y la densidad del mismo (Kramer y Kätsch, 1994). Cocientes de forma, series de curvatura y método spline Una descripción más detallada de la forma del fuste se obtiene mediante los cocientes de forma. Un cociente de forma se define como el cociente entre dos diámetros medidos a alturas diferentes del fuste (Prodan, 1965; Akça et al., 1994). Los cocientes de forma están estrechamente ligados al perfil del fuste, ya que explican su forma a partir del modo en que se reducen sus secciones transversales. Una ampliación lógica del concepto de cociente de forma es un vector de cocientes de forma que describen el perfil completo del fuste. Estos vectores de cocientes de 9 Volumen total (tronco y ramas), volumen de fuste (sin ramas) o el volumen de fuste hasta un diámetro de 7 cm en punta delgada. 10 Esta premisa es válida para los coeficientes mórficos artificiales; los coeficientes mórficos permiten sacar conclusiones sobre la forma del fuste, sin embargo son complicados de medir (Prodan, 1965, página 35 y siguientes). Morfología de los árboles 85 forma se denominan series de curvatura (Grundner y Schwappach, 1942; Schober, 1952). 11 Otro método para describir el perfil de tronco se basa en la utilización de funciones Spline. Una función Spline es un conjunto de polinomios de un cierto grado k, que se unen ente si, manteniendo condiciones de continuidad, y que permiten definir el perfil de una determinada figura, en este caso el fuste de un árbol. Su aplicación requiere que se conozcan una serie de valores (n valores) de los diámetros del fuste a diferentes alturas (algunos autores recomiendan un mínimo de cuatro mediciones aunque el número y su situación óptima sobre el fuste son aún objeto de investigación). Para poder representar el perfil del fuste es necesario calcular por interpolación todas las coordenadas en el intervalo entre mediciones sobre el tronco [hi, hi+1]. Para ello se utiliza normalmente una función Spline cúbica, es decir una función compuesta de n-1 polinomios de tercer grado (Ecuación 2-18). f i (x) = a i + bi (x − hi ) + g i (x − hi ) 2 + d i (x − hi ) 3 ; ∈ [h i ,h i + 1 ] 2-16 La perfecta unión entre dos polinomios se consigue haciendo la función continua y dos veces diferenciable en los puntos de unión. Con esto resultan para n puntos de unión n-1 tripletes de coeficientes es decir, un total de 3(n-1) coeficientes (Späth, 1973, página 27 y siguientes; Saborowski, 1982, página 7 y siguientes; Gaffrey, 1988, página 51 y siguientes). La experiencia confirma que la aplicación de coeficientes mórficos, cocientes de forma o funciones spline no determinadas expresamente para el rodal o la zona de estudio puede provocar graves errores de estimación. Estos errores se pueden eliminar o reducir notablemente, sobre todo en la parte inferior del fuste, aplicando 11 Una descripción detallada de las series de curvatura y de las diferentes variantes de los coeficientes mórficos y de los cocientes de forma se encuentra en el trabajo de Kramer y Akça (1995, página 55 y siguientes). Morfología de los árboles 86 el método importance sampling que únicamente requiere una medición diamétrica adicional (Gregoire et al., 1986; Wiant et al., 1992). Funciones de perfil no lineares de pocos parámetros Los coeficientes mórficos permiten realizar estimaciones generales sobre la forma del fuste en función de la edad y de la densidad del rodal, pero no permiten describir el perfil del fuste. Si el objetivo es conocer el perfil, se pueden emplear las series de curvatura o las funciones Spline. Sin embargo, con estas metodologías se puede reconstruir exactamente el perfil de un árbol pero no permiten realizar afirmaciones generales sobre la influencia de la estación y la selvicultura en la forma del fuste. Una alternativa es el empleo de las funciones de perfil, que son un compromiso entre la simplicidad de los coeficientes mórficos y la excesiva especificidad de las series de curvatura o las funciones spline (Figura 2-11). rh Coeficiente mórfico rh Función de perfil de cuatro parámetros Función de perfil no lineal rh 1.3 h Figura 2-11. Tres posibilidades para describir el perfil del fuste: coeficientes mórficos referidos al diámetro normal (arriba), función de perfil de cuatro parámetros (medio), función de perfil no lineal de pocos parámetros (abajo). Morfología de los árboles 87 En la literatura forestal se pueden encontrar un gran número de ejemplos de desarrollo y aplicación de funciones de perfil 12 . El modelo propuesto por Demaerschalk (1973), que a su vez es idéntico al modelo de Pressler para conoides (Ecuación 2-19), es un buen ejemplo para describir el principio de aplicación de las funciones de perfil. La expresión matemática de este modelo es: ⎛ h − hi ⎞ di(hi )2 = α ⋅ d 2 ⎜ ⎟ ⎝ h ⎠ β 2-17 Donde di es el diámetro (sin corteza, cm) a la altura hi (m); d el diámetro normal (con corteza, cm); h la altura total del árbol (m) y α y β los parámetros de la función a estimar. Reformulando la ecuación se obtiene de la ecuación 2-17 la altura correspondiente para un diámetro determinado: 1 ⎞β ⎛ d hi = h-h⎜ i 2 ⎟ ⎜α⋅d ⎟ ⎝ ⎠ 2 2-18 El empleo conjunto de las ecuaciones 2-17 y 2-18 permite estimar los diámetros a cualquier altura del tronco o la altura a las cual se alcanza un cierto diámetro en punto delgada. Ejemplo: mediante un análisis empírico se calcularon para el pino de Oregón los siguientes parámetros de la función de perfil de Demaerschalk: α = 0.9573; β = 1.2850. ¿Cuál sería el diámetro a una altura de 10 m si el árbol tiene un diámetro a la altura de pecho de 20 cm y una altura total de 22 m? (13.26 cm). ¿A qué altura se alcanza un diámetro de 7 cm? (17.56 m). Los primeros trabajos desarrollados a principios del siglo XIX describen la forma del fuste mediante el empleo de cuerpos geométricos de rotación sencillos aplicados a diferentes zonas del fuste: la base del fuste se corresponde generalmente 12 Véase, por ejemplo, Clutter (1980); Reed y Green (1984); Brink y Gadow (1986); Kozak (1988); LeMay et al. (1993) o Nagashima y Kawata (1994). Morfología de los árboles 88 con un neiloide truncado convexo de fuerte curvatura; la zona media del fuste se corresponde con un paraboloide truncado cúbico o cuadrático y ligeramente cóncavo y la parte superior del fuste se corresponde con una forma ligeramente curvada e intermedia entre un paraboloide cuadrático y un cono 13 (ver Figura 2-12). Dada la sencillez de estas figuras geométricas es posible derivar fórmulas para calcular el volumen del fuste por trozas. Un fuste que se adapte a esta teoría general se puede describir mediante la siguiente función (Lee et al., 2003): di = k (1 − Z )r 2-19 En esta función di es el diámetro del árbol a una altura hi, Z es la altura relativa, es decir, el cociente entre la altura a la que se alcanza el diámetro di y la altura total del árbol (hi/h) y r es un parámetro que determina la forma del cuerpo de rotación. Si r < 1 el perfil del fuste es asimilable a un paraboloide, si r > 1 es asimilable a un neiloide y si r = 1 es un cono. d Niiloide r=3/2 Paraboloide r = 1/2 Cono truncado r=1 hZ r 2 1.5 1 0.5 1 Z Figura 2-12. Descripción de la forma de fuste de mediante cuerpos geométricos simples. 13 Véase, por ejemplo, Prodan, 1965; Husch et al, 1982; Avery y Burkhart, 1994; Philip, 1994; Kramer y Akça, 1995, página 49; Laar y Akçca, 1997; y los trabajos de Larson, 1963; Kozak, 1988; Forslund, 1982; Newnham, 1992. Morfología de los árboles 89 Se puede suponer que r no es un valor discreto en cada porción de tronco, sino que es un valor continuo que varía con la altura. Esta relación puede describirse mediante la siguiente ecuación polinómica: r = f ( Z ) = r1 Z 2 + r2 Z + r3 , ( r1 , r3 > 0, r2 < 0) 2-20 En la ecuación 2-19, cuando la altura relativa Z es igual a cero (es decir, en la base del tronco) el diámetro di es igual al parámetro k y su valor coincide con el diámetro en la base del tronco. Si se asume que existe una relación potencial entre el diámetro en la base y el diámetro normal (d), el parámetro k se puede expresar de la siguiente manera: k = k1 ⋅ d k2 , con (k1,k 2 > 0 ) 2-21 Sustituyendo las relaciones 2-20 y 2-21 en la ecuación 2-19 se obtiene la siguiente función de perfil: 2 d i = k1 ⋅ d k 2 (1 − Z ) r1 Z + r2 Z + r3 , (k1, k 2 , r1 , r3 > 0, r2 < 0) 2-22 La ecuación anterior fue propuesta por Lee et al. (2003) y permite describir la forma del fuste con la ayuda del parámetro r, cuyo valor depende de la altura relativa del árbol. Realizando planteamientos matemáticos similares se pueden obtener distintas funciones teóricas del perfil del fuste de un árbol. Una buena revisión de los tipos de funciones de perfil y sus ventajas e inconvenientes se puede encontrar en los trabajos de Rojo et al. (2005) y Diéguez Aranda et al. (2006a). La función de Brink modificada Otro ejemplo de función de perfil es la propuesta originalmente por Brink y Gadow (1986) y posteriormente modificada por Riemer et al. (1995), cuya expresión matemática es la siguiente: Morfología de los árboles 90 ri = u + v ⋅ e − ph i -w ⋅ e qh i 2-23 con u= j 1 − e q( 1.3−h) ( r13 − j ) ⋅ e p⋅1.3 j ⋅ e − qh 1 ⎛ ⎞ ,v = yw= + (r13 − j )⎜1 − p( 1.3− h) ⎟ 1 − e p( 1.3−h) 1 − e q( 1.3−h) ⎝ 1− e ⎠ Donde ri es el radio del árbol (cm) a la altura hi (m); h la altura total del árbol (m); r13 el radio a la altura normal (cm); j un parámetro que se corresponde con una asíntota común; p un parámetro que caracteriza la base del fuste y q un parámetro para caracterizar la parte superior del fuste. La ecuación (2-23) cumple las restricciones de que ri = 0 cuando hi = h y que ri = r1.3 cuando hi =1.3 metros. Esta función ha sido utilizada con buenos resultados en diferentes especies y para distintas edades (Riemer et al., 1995; Trincado et al., 1996; Trincado y Gadow, 1996; Hui y Gadow, 1997; Laar y Akça, 1997, página 182). Steingaß (1995) ajustó la función a 2882 ejemplares de abeto Douglas (Pseudotsuga menziesii). La figura 2-13 muestra la forma del tronco estimada por esta función para los árboles correspondientes a los percentiles del 5, 50 y 95% de la distribución diamétrica. Radio del fuste (cm) 25 15 Árbol Nr. 7120225 Àrbol Nr. 3111077 5 Àrbol Nr. 3223316 1.3 5 15 25 35 Altura (m) Figura 2-13. Ajuste de la función de Brink modificada a tres fustes de pino de Oregón pertenecientes a una muestra de 2882 árboles. Los datos de los árboles de la figura 2-13 se muestran en la Tabla 2-2. Morfología de los árboles Árbol 50% Percentil N° 3111077 95% Percentil N° 7120225 5% Percentil N° 3223316 Diámetro Altura [cm] [m] 91 J p q Edad 17,8 19,1 7,39 0,3096 0,1281 46 41,4 33,5 16,45 0,3259 0,1023 86 9,2 10,2 4,24 0,9999 0,1966 38 Tabla 2-2. Datos de los tres fustes de pino de Oregón mostrados en la Figura 2-13. El principal inconveniente de esta función es que no tiene inversa generalizada, es decir, no puede obtenerse una función que permita estimar la altura a la cual se alcanza un diámetro determinado. Sin embargo, sí puede calcularse este valor mediante el empleo de procedimientos iterativos como el que se desarrolla en el programa Brink2 cuyo código se muestra: Programa Brink2; {Calcula el valor de h para un radio del tronco dado} Const j = 17.5; p = 1.0; q = 0.03; d = 41; h = 35; Var Radio, Altura: real; Function F(ht:real):real; Var u, v, w: real; Begin u:=j/(1-exp(q*(1.3-h)))+(d/2-j)*(1-1/(1-exp(p*(1.3-h)))); v:=(d/2-j)*exp(p*1.3)/(1-exp(p*(1.3-h))); w:=j*exp(-q*h)/(1-exp(q*(1.3-h))); F:=ln((u+v*exp(-p*ht)-Radio)/w)/q-ht; End; {Radio} Function Raíces(Xsmall, Xbig: real):real; {Función que calcula las raíces de la función entre Xsmall & Xbig} Const Epsilon = 1E-8; Var MeanX: real; Begin MeanX:=(Xsmall+Xbig)/2; if Xbig-Xsmall < Epsilon then Root:=MeanX else if F(MeanX) > 0 then if F(Xbig) > 0 then Root:=Root(Xsmall,MeanX) else Root:=Root(MeanX, Xbig) else if F(Xbig) < 0 then Root:=Root(Xsmall,MeanX) else Root:=Root(MeanX, Xbig) End; {Root} BEGIN {main} Radio:=4; Altura:=Root(0,h); writeln('la altura para el radio ',Radio:5:1,' es igual a’,Altura:5:2); readln; END. Morfología de los árboles 92 El volumen del fuste de un árbol entre dos alturas h1 y h2 (V(h1,h2)) se puede estimar analíticamente integrando la función de perfil elevada al cuadrado y multiplicando su valor por π. V(h1,h2 ) = F(h2 ) − F(h1 ) siendo F(h)= ∫ f(h) dh y f(h) = π ⋅ [ ri (hi ) ] 2 2-24 Para la función modificada de Brink se obtiene: F(hi ) = π∫ u2 + v2e−2 phi + w2e2qhi dh + 2π∫ uve− phi − uweqhi − vwe(q− p) hi dh ⎛ v2 w2 2uv − phi 2uw qhi 2vw (q− p) hi ⎞⎟ =π⎜⎜u2hi − e−2 phi + e2qhi − e − e + e ⎟ p q p q p q 2 2 − ⎝ ⎠ 2-25 El siguiente programa permite obtener el volumen estimado por la función modificada de Brink para una sección del tronco definida por dos alturas. Program Volumen; Const j=17.5; p=1.0; q=0.03; DBH=41.0; h=35.0; from=0.25; until=3.25; Var Vol: real; Function Cumvol(DBH,h,j,p,q,Altura: Real): real; Const bh=1.3; {altura del pecho} Var s,t,u,v,w: real; Begin t := bh-h; s := 1/(1-exp(p*t)); t := 1/(1-exp(q*t)); w:= 0.5*DBH-j; u := j* t + w * (1-s); v:=w*exp(p*bh)*s; w := j*exp(-q*h)*t; s:=exp(-p*Altura); t := exp(q*Altura); Cumvol:=pi/10000*(sqr(u)*Altura+2.0*(v*w*s*t/(p-q) -u*w*t/q-u*v*s/p)+0.5*(sqr(w)*sqr(t)/q-sqr(v)*sqr(s)/p)); End; {Cumvol} BEGIN {main} vol:= cumvol(DBH, H, j, p, q, until) -cumvol(DBH, H, j, p, q, from); writeln('Volumen:', vol:7:4, ' [m³]'); readln; END. Una ventaja de la función modificada de Brink es el hecho de que el volumen de las trozas se puede calcular directamente mediante integración analítica. Además el modelo se ajusta muy bien a datos de árboles de diferentes especies y tamaños, incluso en la zona cercana a la base del tronco, que es la zona donde suelen presentar peores estimaciones la mayoría de las funciones de perfil. Por otro lado, Morfología de los árboles 93 los parámetros de la función representan determinadas partes del tronco de un árbol, otorgando al modelo un cierto significado biológico. Por último, una ventaja adicional, es el hecho de que puede emplearse como base para obtener una función de perfil generalizada. Modelos de perfil de fuste generalizados Un modelo de perfil de fuste generalizado es una función de perfil que incluye en su expresión matemática variables de masa y que, por tanto, permite su empleo en una gran variedad de condiciones de estación. Una de las formas más empleadas para construir este tipo de modelos consiste en ajustar una función de perfil a cada uno de los árboles de una muestra, obtenida de diferentes masas que cubran la mayor variabilidad posible de edad, calidad de estación y tratamientos selvícolas. Una vez que se han estimado los parámetros de cada árbol, se intenta obtener relaciones de dichos parámetros con las principales variables de masa para reparametrizar la función y obtener el modelo generalizado. Puesto que la función de Brink tiene únicamente tres parámetros es una buena alternativa para su empleo como función de perfil base para obtener un modelo generalizado. En un estudio realizado con Cunninghamia lanceolata en China Hui y Gadow (1997) encontraron las siguientes relaciones entre los parámetros de la función de Brink y variables de masa. j = k1d g p=e k2 2-26 k3 d g q = k4e k5 d g 2-27 H k6 2-28 Morfología de los árboles 94 Donde dg es el diámetro medio cuadrático y H la altura dominante del rodal. Los valores obtenidos para los parámetros fueron k1 = 0.4079; k2 = 1.037; k3 = 1.7962; k4 = 10.438 k5 = ─1.4174; k6 = ─1.5012. En otro trabajo sobre la forma del fuste en masas de Pícea en los Cárpatos ucranianos se observó que la siguiente función es adecuada para la estimación del parámetro j de la función de Brink (Korol y Gadow, 2003): a ⎞ ⎛ ⎜ a1 + a2 ⋅ln (d)+ 3 ⎟ d ⎠ ⎝ 2-29 j =e Donde d es el diámetro normal y ai (i = 1,…,3) son parámetros a estimar en el ajuste. En el mismo estudio, el parámetro p, que describe la curvatura en la base del fuste, mostró una gran variabilidad y no fue posible obtener ninguna relación con atributos del árbol o del rodal. El parámetro q, que describe la curvatura de la parte superior del fuste, mostró una cierta relación con la altura del árbol (Figura 2-14) y con el diámetro de los árboles individuales. j p 20 2,4 16 2,0 12 q 2,4 2,0 1,6 1,6 1,2 1,2 0,8 0,8 8 4 0,4 d (cm) 0 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 Medición Reih 1 Modelo Reih 2 d (cm) 0,4 h (m) 0,0 0,0 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 Medición Reihe1 Modelo Reihe2 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 Reihe1 Medición Reihe2 Modelo Figura 2-14. Relaciones entre los parámetros de la función de perfil de Brink j, p y q y el diámetro o la altura de los árboles de muestra de Picea en los Cárpatos ucranianos. Morfología de los árboles 95 La determinación de las posibles relaciones entre las variables de árbol o de rodal y los parámetros de la función se basó en la representación gráfica de variables frente a parámetros. Una vez obtenida la relación para el parámetro j (ecuación 2-29), se ajustó de nuevo la función de perfil a cada árbol para estimar los valores de los parámetros p y q, empleando como valor de j el obtenido para cada árbol con la ecuación (2-29). Los nuevos valores de q mostraron una buena relación con el diámetro y la altura del árbol y con el área basimétrica del rodal. Sin embargo, la dispersión del parámetro se redujo muy poco para valores de diámetro superiores a 12 cm (Figura 2-14). A partir de estos nuevos valores de los parámetros se obtuvieron las siguientes relaciones: p= h⋅d 2 2-30 a ⎛h⎞ a4 ⋅ d + a5 ⋅ ⎜ ⎟ + 6 ⎝ d ⎠ h⋅G 2 q = a7 ⋅e a8 ln( G ) ⋅ (d ⋅ h) a9 d 2-31 Donde h es la altura del árbol (m); d el diámetro a la altura de pecho del árbol (cm); G el área basimétrica del rodal (m2/ha) y a 4 ....a9 los parámetros de la función. Si se sustituye en la ecuación (2-23) los valores de j, p y q de las ecuaciones (229), (2-30) y (2-31) se obtiene una función de perfil generalizada. Para el estudio realizado con la Pícea en los Cárpatos de Ucrania se obtuvieron los siguientes valores de los parámetros al ajustar la nueva expresión de la ecuación (2-23) por regresión no lineal: a1 0,8566 a2 0,5836 a3 -6,9742 a4 0,7038 a5 29,2863 a6 678,5058 a7 0,0093 a8 2,2657 a9 4,9520 El área basimétrica del rodal (G) es un parámetro muy importante que, en general, se conoce a través de los inventarios. Morfología de los árboles 96 Para valorar el comportamiento del modelo en la estimación de los radios de tronco a diferentes alturas del árbol se calculó la eficiencia del modelo. Este estadístico es una medida de cuánto mejor es la estimación proporcionada por el modelo que el valor medio de los datos medidos. Su expresión matemática es la siguiente: ∑ (Valor observado n Eficiencia = 1 − i =1 ∑ (Valor n i =1 i − valor estimado ) 2 i ) 2 observadoi − media de los valores observados 2-32 La eficiencia del modelo puede tomar valores de -∞ a 1. Una eficiencia de 1 significa una total coincidencia entre el modelo y la observación, 0 significa que el modelo no proporciona una mejor información que el valor medio de las observaciones y una eficiencia negativa significa que el modelo es peor que el valor medio y que existe un error sistemático. Para el modelo de función de perfil generalizada propuesto por Korol y Gadow (2003) se obtuvo una eficiencia de 0,982 y por lo tanto se puede afirmar que las estimaciones del modelo son muy precisas. Calidad de la madera Frecuentemente el rendimiento económico de una operación forestal está más afectado por la distribución de las clases de calidad de los productos obtenidos que por su distribución diamétrica (Schmidt, 2001). Por tanto, para valorar el aprovechamiento maderero de los rodales según el plan de ordenación es necesario emplear alguna herramienta que permita clasificar la madera extraída por calidades. Un ejemplo de este tipo de herramientas es el programa para clasificación de la calidad de madera Holzernte 14 (Kublin y Scharnagl, 1988) que permite analizar y valorar diferentes alternativas selvícolas a partir de las dimensiones de las trozas, cuya distribución se puede estimar empleando funciones de perfil. Morfología de los árboles 97 Estas valoraciones de alternativas selvícolas se basan en conocer la ramosidad futura de los árboles, por lo que es necesario contar con modelos que permitan describir el proceso de desarrollo y crecimiento de la ramosidad de un árbol. Este crecimiento puede caracterizarse empleando variables como el grosor y número de ramas, su estado (rama verde o muerta), su distribución espacial o su ángulo de inserción en el tronco. El grosor de las ramas afecta en gran medida a la calidad al influir sobre la superficie de madera afectada por la presencia de nudos. Esta variable suele ser sencilla de modelizar puesto que esta fuertemente correlacionada con otras variables del árbol (Colin y Houllier 1991; Maguire et al. 1994; Grace y Pont 1997). Además del grosor de las ramas, otro factor importante es su estado (rama verde o rama muerta). Para poder modelizar esta variable es necesario ajustar funciones que describan la mortalidad de las ramas. Por otro lado, el número de ramas es, para la mayoría de las especies, la característica más importante en la asignación de calidad, tanto para la clasificación de la madera en troza como para la madera de aserrado (Hapla, 1986; Sauter y Fahrbach, 1993; Becker y Seeling, 1998). Por tanto, para una descripción completa de la ramosidad son también necesarios modelos que pronostiquen la frecuencia y la distribución espacial de las ramas. Por último, también es necesario contar con ecuaciones que permitan estimar los ángulos de inserción de las ramas puesto que esta variable tiene una clara influencia sobre la calidad de la madera (Colin y Houllier, 1992), al afectar a la superficie del nudo, que es uno de los principales criterios de clasificación de calidad en aserrado (Grammel 1989, página 108). 14 El programa Holzernte es un programa de aplicacion realizado por el Centro de Investigacion Forestal de Baden- Württemberg, Wonnhaldestraße 4, 79100 Freiburg. Morfología de los árboles 98 Schmidt (2001) diferenció en la copa de los árboles cuatro zonas (ver figura 2-15) en función del estado general de sus ramas (rama viva o rama muerta) y desarrolló para cada una de ellas un modelo de estimación dependiente de la altura del árbol, su diámetro normal y la altura máxima del rodal. El mismo autor desarrolló un modelo para estimar el diámetro máximo de las ramas (es decir, en la inserción), que es sensible a las diferentes condiciones de crecimiento de los árboles, o lo que es lo mismo, que se ve afectado por los tratamientos selvícolas. La estimación del diámetro máximo de las ramas se obtiene a partir del diámetro del árbol, de su altura y de la posición de la rama con respecto al ápice del árbol. La función de estimación propuesta por Schmidt (2001) es la siguiente: lápice ⎤ ⎡ b5 ⋅ ⎛ ⎞ ⎢ ⎛ lápice⎞⎟ hcopa ⎥ 1 + b4 ⋅ lápice⎟⎟ ⋅ ⎢1− ⎜1− dmaxrama = b0 ⋅ d + b1 ⋅ lápice+ ⎜⎜b2 ⋅ d + b3 ⋅ ⎥ hd ⎝ ⎠ ⎢ ⎜⎝ hcopa ⎟⎠ ⎥ ⎣ ⎦ 2-33 Donde dmax ramax es el diámetro de la rama más gruesa (mm); lápice la longitud desde el ápice del árbol hasta la rama (dm); hcopa la longitud de la copa viva (dm); d el diámetro a la altura de pecho (mm); h la altura del árbol (dm) y b0,…,b5 los parámetros a estimar. Morfología de los árboles 99 Zona de ramas verdes Zona de transición Zona de ramas muertas Zona de poda natural Figura 2-15. Estado de las ramas que delimita diferentes zonas de copa empleadas para modelizar el desarrollo de la ramosidad (Schmidt, 2001). A igualdad de los restantes factores, a medida que disminuye el coeficiente de esbeltez (h/d) aumenta el grosor de las ramas. Este efecto depende del temperamento de la especie analizada, así la pícea, especie de media sombra, reacciona de manera claramente más débil a una mejora de las condiciones de crecimiento (por ejemplo, una disminución del valor h/d) que las especies de luz como el pino de Oregón o la mayoría de las especies de pino. El ámbito de validez del modelo se limita a la zona de ramas vivas de la copa, por lo que para estimar el desarrollo de la zona de ramas muertas se debe conocer la situación de partida. A partir de datos empíricos Schmidt (2001) desarrolló un modelo para determinar la estructura diamétrica de las ramas muertas al inicio de la simulación. Esta estimación es más imprecisa a medida que aumenta la edad del árbol analizado y cuanto mayor sea la zona de ramas muertas al principio de la simulación. Una vez iniciada la simulación, la estructura diamétrica en la zona de Morfología de los árboles 100 ramas muertas se conoce al ir añadiendo el diámetro estimado de la rama verde inferior al morirse, momento que se determina con la ecuación de mortalidad. Si se combina este modelo de desarrollo de la copa con una función de perfil para estimar volúmenes y con una clave de clasificación de calidades de las trozas en función de variables de ramosidad, se pueden obtener distribuciones de volumen diferenciadas según su calidad y dimensión. Con la ayuda de simulaciones de este tipo se puede estimar el efecto de diferentes alternativas selvícolas y de diferentes claves de asignación de las clases de calidad. La figura 2-16 muestra el resultado de una clasificación combinada de la clase de calidad y la clase de dimensión para un rodal de pícea de 100 años que fue generado por Schmidt (2001) en base a los valores medios de los rodales de las tablas de producción de Wiedemann (1a clase de producción, clara fuerte). La clasificación de calidad empleada es la norma ENV 1927-1:1999 de madera en rollo de coníferas. Según esta norma se definen cuatro calidades: la calidad A es madera sin nudos, sin alteraciones y con características que apenas influyen en su utilización (se trata, generalmente de la troza basal); la calidad B puede incluir nudos de ramas vivas de menos de 4 cm y de ramas muertas de menos de 3 cm; la calidad C admite nudos de ramas muertas de hasta 6 cm y en la calidad D se incluye el resto de la madera. En el eje de abcisas se emplea una clasificación de dimensiones de las trozas decreciente desde la categoría L0 hasta la categoría L4a. La figura de la izquierda muestra la distribución del volumen por clases de calidad y de dimensión para un diámetro en punta delgada de 13 cm, y la derecha para un diámetro en punta delgada de 30 cm. Morfología de los árboles m3 sin corteza. 300 3 m sin corteza Ф 13 cm en punta delgada con corteza. Ф 30 cm en punta delgada con corteza 300 Calidad C Calidad B 250 101 Calidad C Calidad B 250 200 200 150 150 100 100 50 50 0 0 L0 L1a L1b L2a L2b L3a L3b L4a L0 L1a L1b L2a L2b L3a L3b L4a Figura 2-16. Distribución diferenciada de volúmenes según la clase de calidad y la clase de dimensión para un rodal de pícea de 100 años generado a partir de los valores medios de los rodales de las tablas de producción de Wiedemann (1ª clase de producción, clara fuerte). Para la clasificación de calidad se emplearon los valores límite según ENV 1927-1. El volumen de la segunda troza de fuste que se obtendría en la variante del diámetro en punta delgada de 30 cm con corteza no fue considerado en la figura de la derecha En la figura 2-16 se aprecia claramente como al considerar un diámetro en punta delgada menor se obtiene una mayor cantidad de volumen total y con piezas de mayor longitud, aunque el porcentaje de piezas de calidad C es muy elevado. La proporción de madera de tipo B se puede aumentar si se consideran trozas más cortas que estén en la zona libre de nudos (por ejemplo, considerando un diámetro en punta delgada de 30 cm). Para la pícea estas trozas inferiores cortas llegan hasta el inicio de la zona de ramas muertas, donde el diámetro es de 3 cm como máximo. Hay que tener en cuenta que en la figura 2-16 derecha no se ha considerado el volumen de la segunda troza, que se clasifica, en su mayor parte, dentro de la calidad C. Las raíces La misión de las raíces es anclar el árbol al suelo, captar el agua y los nutrientes disueltos en ella y acumular sustancias de reserva. La capacidad de supervivencia y el crecimiento de un árbol dependen esencialmente de la captación de agua y nutrientes realizada por las puntas y los pelos radiculares, así como de su posterior distribución por el tronco y la copa (Kramer, 1988, página 28; Mitscherlich, 1978, Morfología de los árboles 102 página 45 y siguientes). En la captación de nutrientes adquiere especial relevancia la presencia de micorrizas 15 , una simbiosis entre un hongo16 y las raíces. El micelio del hongo se introduce en las raíces absorbentes del árbol, donde las hifas de los hongos adquieren la función de órganos de captación. Las raíces se pueden diferenciar en función de su tamaño caracterizado por su diámetro en el extremo más grueso. Según Mitscherlich (1978, página 46) se puede distinguir entre raíces gruesas (Ø mayor de 2 mm), raíces finas (Ø 0,5 hasta 2 mm) y raíces muy finas (Ø menor de 0.5 mm). Otra clasificación de los tipos de raíces y la caracterización del sistema radical se basa en la forma de extenderse por el suelo. Las raíces principales parten directamente de la base del tronco y, o bien profundizan en el suelo o bien se extienden horizontalmente. A partir de estas raíces principales se expande en el suelo el resto del sistema radical (Mitscherlich, 1978, p. 46; Kutschera y Lichtenegger, 2002). Debido a que las raíces pueden crecer a bajas temperaturas (incluso a 0ºC), su ritmo de crecimiento se diferencia claramente del ritmo de crecimiento del resto del árbol y muestra fuertes variaciones a lo largo del año. La mortalidad de las raíces depende de su tamaño, por ejemplo, las raíces finas mueren durante el período vegetativo en un porcentaje anual que varía entre el 30 y el 86% (Fogel, 1983) El desarrollo y la estructura espacial del sistema radical de un árbol tiene una gran importancia para el abastecimiento de agua y de nutrientes y también para el anclaje del árbol y su fijación al suelo (Korotaev, 1994; Nielsen, 1990). Sin embargo, a pesar de esa importancia de las raíces tanto para el árbol como para la estabilidad del rodal, no se realizaron análisis rigurosos hasta los años 50 del siglo 15 16 Ver, por ejemplo, Rubner (1960); Moser (1964); Mitscherlich (1978) o Last et al., (1983) Se trata de basidiomicetos Morfología de los árboles 103 XX. La razón fundamental para esta falta de estudios se debe, por una parte a la dificultad de la toma de datos, que requiere que se libere y mida el sistema radical (Köstler et al., 1968) y por otra a la falta de métodos adecuados para la descripción del sistema radical. Con la aparición de los primeros daños en los bosques al comienzo de los años 80 del siglo XX, adquirió un mayor interés científico el análisis del sistema radical para determinar el efecto que provoca el incremento de la acidificación edáfica debido a las lluvias ácidas (Lee, 1998). A partir de entonces en los trabajos sobre daños en los bosques cobra cada vez más importancia el estudio de los sistemas radicales (Ulrich et al, 1984; Murach, 1991; Fritz, 1999). Pese a que en un principio los trabajos de investigación se centraron en los daños causados a las micorrizas, el aumento del derribo de árboles por causas inicialmente desconocidas, que tuvo lugar en el pasado reciente, favoreció el inicio de investigaciones más detalladas del sistema de raíces gruesas y su influencia sobre la estabilidad de los árboles (Eichhorn, 1992; Zoth y Block, 1992). Nielsen (1990) desarrolló un modelo para describir los elementos de sustentación de la pícea y describió las relaciones físico-químicas del proceso de sustentación en coníferas. Del mismo modo, las investigaciones de los daños ocasionados por las tormentas permitieron el desarrollo de numerosos trabajos sobre la estructura de las raíces gruesas y su relación con las características del suelo (ver, por ejemplo, los trabajos de Gruber, 1992; Drexhage, 1994; Puhe, 1994 o Kuhr, 1999). La descripción de la estructura radical de los árboles de mayor tamaño es de especial interés para poder caracterizar la distribución de la biomasa radical en el suelo. Además de la cantidad y la distribución de las raíces finas, que aporta datos para caracterizar el proceso de captación de nutrientes y sobre las interacciones y la estructura de un rodal, adquiere también importancia el análisis de la estructura del sistema de raíces gruesas por su relación con el anclaje del árbol al suelo (Nielsen, 1990). Los resultados obtenidos hasta la fecha sobre la descripción de la 104 Morfología de los árboles arquitectura de las raíces gruesas son todavía reducidos, debido a la dificultad de realizar comparaciones por las diferencias metodológicas a la hora de describir el sistema radical y, a la gran variabilidad de su desarrollo y estructura debida a influencias medioambientales (Polomski y Kuhn, 2001; Kutschera y Lichtenegger, 2002). Raíces gruesas: medición y estructura Un método frecuentemente empleado para la medición de la estructura de las raíces gruesas consiste en dividir el sistema radical en compartimentos delimitados (Nielsen, 1990; Drexhage, 1994; Lee, 1998). Habitualmente la división se hace por niveles de profundidad, direcciones y distancias respecto al eje del tronco. La figura 2-17 muestra un esquema de un método de compartimentación desarrollado por Nielsen (1995) y que fue modificado por Kuhr (1999). El sistema radical se divide en cuatro cuadrantes mediante dos ejes, uno Norte-Sur y otro Este-Oeste: Noreste (1er cuadrante), Sureste (2º cuadrante), Suroeste (3er cuadrante) y Noroeste (4º cuadrante). Además se realiza una división en cilindros concéntricos cuyo eje coincide con el eje del tronco y cuyo diámetro aumenta de 50 en 50 centímetros, dando lugar a diferentes secciones. Adicionalmente se realiza una división vertical en cuatro niveles de profundidad (025 cm, 25-50 cm, 50-100, >100 cm). Resulta así un sistema de medición de tres niveles que divide el espacio radical en segmentos de medición. En el ejemplo de la figura 2-17 resultan 64 segmentos definidos por su longitud y su volumen. El segmento ijk viene definido por el cuadrante i {i = 1, ...,4}, la sección j {j = 1, ...,4} y el nivel de profundidad k {k = 1, …,4}. En las superficies límite de los segmentos se miden los diámetros de todas las raíces mayores de 5 mm, tanto a la entrada como a la salida del segmento. Además de los dos diámetros se mide la longitud del corte de la raíz dentro de cada segmento y, si presenta divisiones (mayores de 5 mm) se miden los diámetros de la nueva raíz en el punto de la Morfología de los árboles 105 división y al salir del segmento y su longitud. El volumen radical contenido en cada segmento se calcula a partir de los diámetros inicial y final y de la longitud de cada raíz. De este modo se puede describir el volumen total del sistema radical y también la distribución de las raíces en los distintos niveles de profundidad establecidos y en el gradiente de distancias con respecto al eje del tronco. Raíz” Cuadrante 1 Cuadrante 4 0-25 cm 25-50 Sección 1 Sección 2 Sección 3 Sección 4 50-100 >100 cm Cuadrante 2 Cuadrante 3 Figura 2-17. División del espacio radical en cuadrantes, secciones verticales y cortes horizontales. Estos datos pueden emplearse para relacionar las variables más importantes del sistema radical (biomasa, competencia, etc) con variables superficiales de árbol o de rodal. Por ejemplo, la figura 2-18 muestra la distribución de los valores de biomasa de las raíces gruesas frente al diámetro a la altura de pecho del árbol para una muestra de 27 hayas y 43 píceas. Morfología de los árboles 106 Peso kg 2000 Picea 1600 1200 800 Haya 400 0 0 20 40 60 Diámetro (cm) Figura 2-18. Relación entre la biomasa de las raíces gruesas (Peso seco, kg) y el diámetro a la altura de pecho para una muestra de 42 píceas [Ln(Peso) = 5,59 + 2,79·ln(Diámetro)] y 27 hayas [Ln(Peso) = 4,00 + 2,27·ln(Diámetro)]. Además de aportar datos sobre al biomasa subterránea, la distribución espacial de las raíces gruesas puede proporcionar una explicación sobre el anclaje y la estabilidad de los árboles. Con este fin Fehrmann et al. (2003) analizaron la distribución vertical y horizontal del volumen de raíces para dos hayas y para dos píceas siguiendo la metodología de compartimentación descrita anteriormente. Se observó que en el caso de haya la distribución vertical alcanza su máximo en las secciones 1 y 2, es decir en un radio de hasta 1 m respecto al eje del tronco y a partir de esa distancia disminuye de manera continua (figura 2-19 izquierda). Cerca del 85% del volumen de las raíces gruesas se encuentra en las dos primeras secciones. En la sección 4 y 5 (1,5 – 2.5 m) solo se encuentra una pequeña proporción del volumen total. Morfología de los árboles 450 107 Profundidad [cm] Volumen de raíces [cm3] 400 25 350 300 50 250 200 75 150 Haya 1 100 Haya 2 100 Pícea 1 50 Pícea 2 125 50 100 150 Distancia al eje del tronco [cm] 200 250 200 400 600 Volumen de raíces [1000 cm³] Figura 2-19. Distribución vertical y horizontal del volumen de raíces gruesas con respecto a la distancia al eje del tronco. El volumen de raíces de pícea se concentra en las secciones 2 y 3, es decir a una distancia de 0,5 a 1,5 m del eje del árbol. En estas secciones se encuentra para ambas especies el 70% del volumen total. La proporción relativa del volumen para pícea en las secciones 4 y 5 es de un 10%, valor mayor que el observado para haya. La escasa proporción de volumen de raíces en la primera sección se debe a que el cuerpo radical en la base del tronco de las píceas, que se analizó separadamente, no fue considerado en las gráficas. El elevado volumen de raíces que se observa en las gráficas de pícea a una distancia de entre 50 cm y 1 m del eje del tronco se debe a que en esta zona hay un gran número de raíces verticales ramificadas a partir de las raíces principales horizontales, dando lugar a una gran expansión del sistema radical. La distribución del volumen radical por profundidad (figura 2-19 derecha) sigue un patrón similar para haya y pícea con una disminución continua a medida que aumenta la profundidad. Los gráficos de pícea muestran una pequeña proporción de volumen en los primeros centímetros debido a la ya comentada falta de los datos del cuerpo radical. De la distribución vertical y horizontal es posible sacar conclusiones sobre el desarrollo del sistema radical. Sin embargo, su descripción presenta muchas más Morfología de los árboles 108 dificultades que la descripción de la copa o del fuste puesto que además de estar condicionada en primer lugar por la herencia genética del individuo, la formación y desarrollo de las raíces viene también determinada por muchos otros factores, como por ejemplo la dureza del suelo, el grado de meteorización de la roca madre, el nivel de la capa freática, el gradiente de nutrientes en el suelo, etc. (Mitscherlich, 1978, página 47 y siguientes) Según Köstler et al. (1968) se puede distinguir tres tipos básicos de sistemas radicales: acorazonados, ramificados o verticales en función de la forma, la dirección de crecimiento y la distribución de las raíces gruesas en el suelo. Además existen un gran número de situaciones intermedias entre cada uno de los tipos anteriores, tanto dentro de una especie como a lo largo del desarrollo de un árbol concreto (Kramer, 1988, página 28). En la realidad no es frecuente observar un mismo tipo de formación de sistema radical incluso aún dentro de una misma especie. La modelización detallada del crecimiento radical de un árbol individual es muy compleja ya que para ello se necesita conocer la distribución del agua, de nutrientes y de cualquier otro factor que pueda favorecer o complicar el desarrollo de las raíces en la zona próxima al árbol analizado. La arquitectura de las raíces sólo se puede describir si se asumen una serie de hipótesis de partida sobre las condiciones del entorno, por lo que frecuentemente se limita a la simulación de un desarrollo casual en un suelo concreto con una distribución de agua y nutrientes determinada (Hauhs et al., 1993). Raíces finas: Medición y estructura Según Mitscherlich (1978, página 51) la distribución de las raíces finas y muy finas en el suelo puede ser muy diferente dependiendo de la especie y de las características de la estación. Por ejemplo, Kern et al. (1961) en un estudio de la distribución de las raíces de diferentes especies en un bosque mixto irregular de la Morfología de los árboles 109 Selva Negra observaron que para pícea, las raíces finas y muy finas se distribuyen fundamentalmente en los 10 cm superiores de la capa de suelo mientras que para haya y abeto se distribuyen básicamente por debajo de esa capa. Además de los factores antes mencionados existen factores antrópicos que afectan a la distribución de las raíces finas. Por ejemplo, en los suelos de amplias zonas de Centro Europa, las lluvias ácidas han tenido una influencia decisiva sobre la formación de las raíces debido a la acidificación del suelo y a la toxicidad del aluminio (Ulrich et. al., 1984; Gehrmann, 1984; Murach, 1984). También los cambios de la estructura del suelo debido a la circulación de la maquinaria forestal influyen sobre la formación y distribución de las raíces finas al afectar a su respiración y a la captación de agua (Gehrke et al., 1992; Matthies et al., 1995; Groll, 1996). Para determinar la distribución de las raíces finas en rodales mixtos y puros de pícea y haya se analizaron 20 parcelas cuadradas de ensayo (10 en rodales mixtos y 10 en rodales puros) de las que se extrajeron 100 muestras de raíces (5 por parcela). Para la determinación de los puntos de muestreo se siguió la metodología propuesta por Murach (1984). Se localizó el centro de cada parcela de modo que la distancia a los árboles cercanos fuese proporcional a las dimensiones de estos árboles (Figura 2-20). Los puntos muestreados fueron las esquinas de la parcela y su centro geométrico (para una descripción más detallada ver Bolte et al., 2003). Con la ayuda de una barrena para raíces (de un calibre de 8 cm) se extrajo en cada punto una muestra del suelo hasta una profundidad de 40 cm. La muestra se dividió en 6 niveles de profundidad (Of+Oh, 0-5 cm, 5-10 cm, 10-20 cm, 20-30 cm, 30-40 cm) y se llevó al laboratorio, donde se lavaron las raíces, se separaron las vivas de las muertas, se clasificaron por diámetros (0-2 mm, ≥ 2-5 mm, ≥ 5 mm), se secaron en estufa y se determinó su peso seco. Con los datos obtenidos se estimó la Morfología de los árboles 110 densidad de raíces (mg peso seco/100 m3 de suelo) y el volumen de cada nivel de profundidad. Este Sur 5m Norte Muestra de raíces finas Oeste Posición del árbol Figura 2-20. Muestreo para la medición de las raíces finas según Murach (1984). Los resultados obtenidos mostraron diferencias entre los rodales mixtos y los rodales puros. La biomasa media de las raíces finas en las cinco parcelas de rodales puros de haya fue de 431 g/m2, valor que se encuentra dentro del rango obtenido en estudios similares en la misma región geográfica de Alemania (Solling 17 ). La biomasa media seca de los 10 rodales mixtos fue de 222 g/m2, un valor muy inferior al de las masa puras. Sin embargo, no se puede afirmar que existan diferencias estadísticamente significativas entre los distintos tipos de rodal debido al reducido número de muestras y a la elevada dispersión de los resultados obtenidos (Bolte et al., 2003). La distribución en profundidad de la biomasa de raíces finas fue similar para rodales puros de haya y de pícea. Las proporciones más elevadas se encontraron en la hojarasca y en los primeros 20 cm de suelo. En el caso de pícea esta mayor 17 99 g/m2 (Göttsche, 1972); más de 308 g/m2 (Hertel, 1999); 397 g/m2 (Bauhus y Bartsch, 1996) y 617 g/m2 (Rapp, 1991). Murach (1991) obtuvo valores entre 190 y 330 g/m2 para un rodal de pícea en la región alemana de Solling. Morfología de los árboles 111 proporción en la hojarasca se atribuyó a la mayor compacidad de la capa de humus. Sin embargo, en los rodales mixtos se obtuvieron resultados diferentes: para pícea la distribución en profundidad sigue el mismo esquema que en las masas puras, mientras que para haya muestra una distribución claramente diferente. Para esta especie, la mayor proporción de raíces finas se encontró en profundidades mayores de 10 cm, donde la proporción de raíces finas de pícea es comparativamente menor. En la hojarasca y la parte superior del suelo mineral, que es donde se observó la mayor proporción de raíces finas de pícea, se encontraron pocas raíces finas de haya. Este resultado parece indicar que las raíces finas de haya, ante la presencia de raíces de pícea, tienden a profundizar. Resultados similares fueron encontrados en los trabajos de Rothe (1997) y Schmid y Kazda (2001) en rodales mixtos de pícea y haya en Baviera y Austria. También se ha observado que las raíces de haya alcanzan una mayor profundidad cuando aparece en mezcla con otras especies como fresno, roble o pino de Oregón (Rysavy y Roloff 1994, Büttner y Leuschner 1994, Hendriks y Bianchi 1995). Uno de los objetivos que se persiguen con las costosas investigaciones sobre el sistema radical es la explicación de su estructura y la descripción del efecto sobre su crecimiento y la competencia que tienen determinadas operaciones forestales. Esta investigación también es necesaria para poder modelizar la biomasa subterránea y su distribución y relacionarla con variables superficiales de árbol y de rodal, como por ejemplo el diámetro, la superficie de proyección de la copa, etc. De este modo se podrán incorporar parámetros estructurales subterráneos en los modelos de crecimiento existentes, aumentando su rigor y precisión. 112 Morfología de los árboles Densidad y Competencia 113 Densidad y Competencia Los árboles ejercen competencia al ocupar el espacio disponible para el crecimiento con sus copas y raíces. Los árboles vecinos intentan desplazarse mutuamente y explotan los recursos del espacio ocupado. La ocupación del espacio, es decir la densidad del rodal, es una característica que no solo se ve influida por los tratamientos selvícolas (¿a qué densidad se deben extraer árboles?) sino también por el crecimiento arbóreo (¿Cómo reaccionan los árboles a distintos grados de competencia?). En el proceso de ocupación del suelo surgen “costes” debido a la inversión en la implantación y mantenimiento de la fitomasa y “aprovechamientos” debido a la obtención de recursos del espacio ocupado (Matyssek, 2003). En la bibliografía se emplean frecuentemente dos conceptos: densidad del rodal y densidad puntual. La densidad del rodal proporciona información sobre la ocupación del espacio por una población dentro de un área de superficie conocida. La densidad puntual se refiere al entorno directo de un determinado árbol, es decir al entorno directo de competencia. A causa de su importancia, la descripción de la 114 Densidad y competencia densidad y de sus consecuencias sobre el desarrollo forestal es un tema clásico en la investigación del crecimiento forestal. La densidad influye en el microclima del rodal, especialmente la distribución espacial de la luz y la temperatura. El crecimiento en diámetro es especialmente sensible a cambios en la densidad. Esta influencia pudo ser demostrada por Craib (1939) en la valoración de las parcelas de muestreo de la especie Pinus patula (Figura 3-1). Densidad (Pies/ha) 2965 Corteza 1473 988 741 494 247 Figura 3-1. Efecto de la densidad del rodal sobre la anchura media de los anillos en Weza (Craib, 1939). Para describir la densidad se desarrollaron diferentes indicadores. Uno de los más conocidos es el área basimétrica del rodal, el índice de densidad del rodal (empleado en USA), la distancia relativa y el factor de competencia de copas. Área basimétrica del rodal La medida de densidad más frecuente referida a un rodal es la suma de la superficie de los árboles a la altura de pecho, denominada área basimétrica (en inglés basal area). Simplificando se asume que la superficie del árbol a la altura de pecho se puede describir mediante la superficie de un círculo. El área basimétrica para el árbol i (i = 1,…,n) siendo conocido el diámetro a la altura de pecho di [en cm] se calcula según la ecuación 3-1: Densidad y Competencia gi = π 2 di 4 115 3-1 Por lo tanto el área basimétrica en m² para n árboles resulta: πn 2 G = ∑di 4 i=1 3-2 El área basimétrica de diferentes rodales solo puede ser comparada cuando las superficies son idénticas. Ya que esta situación raramente se presenta se utiliza como medida normalizada el área basimétrica por ha. Esta se calcula dividiendo el área basimétrica por la superficie del rodal (en ha). Cuanto mayor es el número de árboles gruesos, mayor es el área basimétrica y por lo tanto mayor es la densidad. Si el número de pies permanece constante, entonces a lo largo del tiempo el área basimétrica se incrementa debido al crecimiento de los árboles. Índice de densidad del rodal Una medida extendida de la densidad del rodal es el índice de densidad del rodal (en inglés stand density index SDI) para cuyo cálculo se necesita el número de pies por ha n y el diámetro medio cuadrático dg. El diámetro medio cuadrático se obtiene del área basimétrica y del número de pies. dg = 40000 G ⋅ π N 3-3 La base para calcular el SDI es un modelo en el que existe una relación matemática entre el número de pies esperado y dg (ecuación 3-4): N = β 0 ⋅ (d g )− β 1 3-4 La ecuación 3-4 se puede aplicar bajo diferentes condiciones. Por ejemplo se podría representar a través de ella la relación entre dg y el número de pies máximo posible, 116 Densidad y competencia bajo la condición de que se conozcan los parámetros β0 y β1. El número de pies teórico se puede deducir del diámetro medio cuadrático, bajo la condición de que las constantes β0 y β1 sean conocidas. El SDI teórico es primeramente una cantidad abstracta que indica el número de pies esperado para un valor de dg = 25 cm: SDI = β0 ⋅ (25 ) − β1 3-6 Combinando las ecuaciones (3-4) y (3-6) se obtiene la relación (3-7) a partir de la cual se puede calcular el valor del SDI empírico partiendo del número de pies y dg reales. ⎛ 25 ⎞ ⎟ SDI = N ⋅ ⎜ ⎜d ⎟ ⎝ g⎠ − β1 3-7 Por ejemplo, si suponemos que los valores de los parámetros β0 y β1 son 100.000 y 1,5 entonces según la ecuación (3-7) el valor del SDI máximo es 800. Partiendo de este valor, un rodal con 1000 pies/ha y un diámetro medio cuadrático de 12 cm tiene un valor de SDI = 1000 [1225 ]− 1 .5 = 332 , 6 . Ya que 332,6 es menor que 800, la densidad actual del rodal es muy pequeña en comparación con la máxima. El Stand Density Index puede emplearse para realizar afirmaciones sobre la densidad del rodal, sin embargo la forma original del SDI con un valor constante para el parámetro β1 no es biológicamente razonable. Reinecke calculó el valor de β1 = 1,605 en base al análisis de un rodal de pino de Oregón medido sólo una vez. Este valor fue considerado constante y ha permanecido así en la bibliografía hasta nuestros días. El método correcto para calcular la relación límite entre el número de pies y el diámetro se basa en la observación del desarrollo de rodales en parcelas de ensayo permanentes. La figura 3-2 muestra dos ejemplos en los que para una serie de parcelas de ensayo en una misma estación con diferente marco de plantación se Densidad y Competencia 117 representa el desarrollo del número de pies frente al diámetro medio cuadrático. A partir de este tipo de gráficas se pueden caracterizar las situaciones extremas, es decir, el SDI empírico, mediante el empleo de una ecuación matemática o modelo 1 . Con la ayuda de este modelo se puede comprobar para rodales reales en que medida se ha agotado la densidad potencial. N/ha N/ha 900 3000 600 Nmax = 729416(Dg)-1,91 2000 Nmax = 724406(Dg)-1,97 300 1000 0 0 20 40 dg (cm) 60 80 0 0 10 20 30 40 dg (cm) Figura 3-2. Izquierda: Relación entre el número de pies y el diámetro medio cuadrático para 8 parcelas de ensayo de Pinus radiata con diferentes marcos de plantación en Tokai (Sudáfrica). El exponente –1,91 no se corresponde con el calculado por Reinecke (1,605). Derecha: El mismo desarrollo para la parcela de ensayo Langepan en Sudáfrica para la especie Eucalyptus grandis. Repetidamente se intenta aclarar el comportamiento real de los bosques mediante modelos muy simplificados. Una de estas simplificaciones es la utilización del exponente de Reinecke (1,605). El análisis de las parcelas de ensayo permanentes apoya la hipótesis de que no existe un exponente general para describir el SDI. El valor de este exponente depende de la especie y de la estación. El valor del exponente de Reinecke (1,605) es más bien extraordinario, ya que más frecuentes son los valores > 1,8 y muy poco frecuentes son valores < 1,5. 1 Vease Gadow y Hui (1993) 118 Densidad y competencia Índice de espaciamiento relativo Un indicador de la densidad simple para masas regulares es el índice de distancia relativa (RS) que se calcula a partir de número de pies por ha N y la altura dominante H0 (ecuación 3-8). 10 000 N RS = Ho 3-8 A medida que aumenta el número de pies y para una misma altura dominante se incrementa la densidad del rodal y disminuye el valor de RS. El numerador de la ecuación 3-8 es un estimador de la distancia media entre árboles vecinos; su exactitud es suficiente cuando los árboles se distribuyen regularmente sobre la superficie y las distancias entre árboles vecinos varían muy poco. Este índice se ha utilizado en España en la construcción de diagramas de manejo de la densidad (en inglés Stand density management diagrams) para diferentes especies en los que se incluyen variables como el volumen del rodal, su biomasa o la cantidad de carbono fijado para diferentes alternativas selvícolas (Barrio Anta y Álvarez González, 2005; Barrio Anta et al., 2006). Ejemplo: Para un rodal mixto de haya y otras frondosas en Bovenden la distancia media entre árboles antes de la clara era de 3 m (N = 1111) y después de la clara 4 m (N = 625). La altura dominante no varía Ho = 20 m por lo tanto disminuye la densidad y RS aumenta de 3 = 0 ,15 20 a 4 = 0 ,2 20 . Factor de competencia de copas El factor de competencia de copas describe la relación entre la suma de la máxima superficie de proyección de la copa posible y la superficie del rodal. Un rodal es más denso cuanto mayor es el número de pies y cuanto mayor es la suma de la superficie de proyección teórica de las copas. Para derivar la superficie de proyección de la copa se analiza en primer lugar la relación lineal entre el diámetro Densidad y Competencia 119 a la altura de pecho (Di en cm) y el diámetro de la copa (KDi en m) de un árbol creciendo en solitario (ecuación 3-9): KDi = α 0 + α1 Di 3-9 Los parámetros α0 y α1 se calculan para árboles solitarios. El trabajo de Lässig (1991) es un ejemplo para la derivación de esta relación. Con la ayuda de los parámetros de los modelos se puede calcular la superficie de proyección de la copa (KSi en m²) de un árbol adulto creciendo en solitario 2 π ⎛ KDi ⎞ 2 KS i = π ⎜ ⎟ = (α 0 + α1 Di ) 4 ⎝ 2 ⎠ 3-10 La suma de las superficies de proyección de la copa no es igual a la suma de las superficies de proyección reales en el rodal. Para calcular la densidad se consideran las superficies de proyección teóricas máximas de árboles solitarios. El factor de competencia de copas (KKF) resulta de la ecuación 3-11: KKF = ⎞ 1⎛ n ⎜ ∑ KS i ⎟ F ⎝ i =1 ⎠ 3-11 Donde F = superficie del rodal en m². La Tabla 3-1 muestra un ejemplo de cálculo hipotético para un rodal mixto de haya y pícea muy denso siendo la superficie de 100m². Las relaciones entre el diámetro de la copa y el diámetro a la altura de pecho son KDPicea=1,64+0,14(BHD) y KDHaya=1,39+0,18(BHD). ∗ ∗ Freise y Spieker (1999) estimaron la anchura de copa de hayas aisladas mediante KDBU = 0,2 ⋅ (BHD) siendo el m la unidad utilizada. 120 Densidad y competencia 10m Árbol n°. 3 4 10m 2 5 1 6 1 (Haya)+ 2 (Haya) 3 (Pícea) 4 (Haya)+ 5 (Haya) 6 (Pícea) Superficie de proy. de copa (m²) 5,0 19,6 5,0 19,6 7,3 41,8 5,0 19,6 3,2 8,0 7,3 41,8 Antes de clara 150,4 Después de clara 111,2 Diam. (cm) 20 20 40 20 10 40 Anchura de copa (m) Tabla 3-1. Ejemplo de cálculo hipotético. El KKF antes de la clara es 150,4/100=1,5 y después de clara 111,2/100=1,1. Los árboles extraídos se indican mediante el signo +. Un KKF de 1 indicaría que en el rodal considerado, los diámetros a la altura de pecho están distribuidos tal manera que para unas condiciones de crecimiento ideales, como las que imperan en el caso de crecimiento en solitario, la proyección de la superficie de copas esperada cubriría completamente la superficie F del rodal. Para un KKF<1 se supone que no existe competencia ya que la suma de la proyección de la superficie de copas que resultaría en unas condiciones de crecimiento óptimas es menor que la superficie del rodal F. Si KKF>1 los árboles se encuentran en competencia. Para interpretar KKF hay que diferenciar entre la superficie de proyección de copa real y máxima. Un rodal en el que las superficies de proyección de las copas no se solapan, pero sin embargo cubren la superficie del rodal, tendrá un valor de KKF>1 si la expansión real de las copas es menor que la potencial posible. Cobertura La diferencia con respecto a los indicadores de densidad anteriores que se refieren al rodal en su conjunto, es que la cobertura es un indicador que se refiere a la situación de competencia relativa de los árboles individuales del rodal. Se admite que un árbol dominante padece menos competencia que un árbol de los estratos inferiores. Para la determinación del la cobertura no se conocen las coordenadas de los árboles. Densidad y Competencia 121 BAL y BALMOD: “Área basimétrica de los pies mayores” Una medida para la dominancia relativa de un árbol dentro de la distribución de frecuencias del área basimétrica es el percentil del área basimétrica. Para calcular el percentil del área basimétrica de un árbol se necesitan datos sobre el área basimétrica de los árboles gi calculada a partir de los diámetros di. A partir del área basimétrica de cada árbol se puede calcular el área basimétrica del rodal: n G = ∑ g i [m² / ha ] 3-12 i =1 El percentil de área basimétrica pi del árbol i es igual a la proporción del área basimétrica total que es ocupada por los árboles que poseen un área basimétrica mayor o igual al área basimétrica gi: 1 pi = G n ∑g j j =1 3-13 gj ≤ gi El percentil del área basimétrica indica solamente el rango social del árbol de referencia pero no considera la densidad del rodal. Una medida de la cobertura es el área basimétrica de los árboles mayores (BAL) 2 . El índice BAL se puede obtener de ⎛ GGij p j = 1 − ⎜⎜ ⎝ Gi las frecuencias cumulativas del área basimétrica ⎞ ⎟⎟ ⎠ y GGij = Gi ⋅ (1 − p j ), donde GGij = suma del área basimétrica de todos los árboles con un diámetro mayor que el árbol de referencia j (m²/ha) y Gi es el área basimétrica total del rodal i (m²/ha). 2 Termino procedente del ingles BAL = Basal area of the larger trees 122 Densidad y competencia Ejemplo: En la siguiente tabla se incluyen los 10 árboles de una parcela de ensayo de 0.025 ha con sus respectivos diámetros y el área basimétrica calculada a partir de los mismos. i 1 di [cm] gi [m2] 2 3 4 5 6 7 8 9 10 20 21 23 27 31 32 33 37 37 41 0,031 0,033 0,042 0,057 0,075 0,080 0,086 0,108 0,108 0,132 El área basimétrica total es G = 0,752 m², es decir 0,725/0,025 = 30,08 m²/ha, el percentil de área basimétrica del árbol 4 es: p 4 = (0,031 + 0,033 + 0,042 + 0,057)/0,752 = 0,163/0,752 = 21,7% El 21,7 % del área basimétrica total es ocupada por árboles cuya área basimétrica es menor o igual a 0,057 m². Es decir GG4 = 30,08 ⋅ (1 − 0,217) = 23,55 m²/ha El BAL es una medida simple y efectiva de la cobertura que al mismo tiempo considera la dominancia relativa del árbol de referencia y la densidad del rodal. El BAL GGij = Gi ⋅ (1 − p j ) es una función lineal del área basimétrica del rodal. Otra posibilidad de combinar la dominancia relativa del árbol de referencia (el percentil de área basimétrica) con la densidad del rodal es ponderar la expresión 1-pj con la distancia relativa RSi en el rodal i (Schröder y Gadow, 1999): Bal mod ij = (1 − p ) j RS i siendo p j = 1 − GGij Gi y RSi = 10000 / N i Hi 3-14 Para el árbol más grueso del rodal con un percentil de área basimétrica = 1 es BALMODij = 0. Para este árbol no se reduciría la tasa de crecimiento potencial bajo la suposición de que el crecimiento del resto de los árboles en el resto del rodal no puede ser mayor que el crecimiento del árbol más grueso. Por lo tanto la menor tasa de crecimiento resulta para el valor máximo BALMOD. Dentro de estos límites el índice BALMOD de los árboles con el mismo percentil de área basimétrica se incrementa de manera exponencial a medida que desciende el RS. Para un valor constante de la densidad del rodal resulta para el índice BALMOD el efecto biológicamente plausible de que un árbol de un elevado rango social tenga un valor menor del índice BALMOD que un árbol con una posición menor en el rango de competencia (Figura 3-3). Densidad y Competencia BALij 60 123 BALMODij 20 0.0 Percentiles de area basimétrica 40 0.5 20 20 30 40 50 0.5 0.8 0 10 Percentiles de area basimétrica 0.0 10 5 0.8 0 15 0 0,45 60 0,35 Gi 0,25 0,15 0,05 RSi Figura 3-3. Efecto del área basimétrica (Gi) y pj sobre el índice BAL (izquierda) y de la distancia relativa (RSi ) y pj sobre el índice BALMOD (derecha). El índice BALMOD combina la dominancia relativa del árbol individual (el percentil del área basimétrica) con la distancia relativa (índice de densidad referido a la altura). En la valoración de datos de crecimiento de pino en España (Schröder y Gadow, 1999) y de roble en norte de Alemania (Struck, 1999) se mostró la mejor adecuación del índice BALMOD en comparación con el índice BAL para explicar las diferencias en el crecimiento. Ejemplo: En la tabla siguiente se encuentran los datos de 15 árboles de una parcela de ensayo de roble de Struck (1999): Árbolj dj (cm) hj (m) gj (cm²) GGij Gi (cm²) Pj Ni Hi Rsi Balmodij 1 2,0 3,7 3,14 316 2 3,0 3,4 7,1 302 3 3,0 3,7 7,1 302 4 3,5 6,2 9,6 293 5 4,0 4,6 12,6 242 6 4,0 5,7 12,6 242 7 4,0 6,1 12,6 242 8 4,0 6,3 12,6 242 319,48 0,01 0,05 0,05 0,08 0,24 0,24 0,24 0,24 23810 9,4 0,0689 14,4 13,8 13,8 13,4 11,0 11,0 11,0 11,0 9 5,0 6,6 19,7 203 10 5,0 7,2 19,7 203 11 5,5 7,1 23,8 179 12 6,5 8,4 33,2 146 13 7,0 9,1 38,5 107 14 8,0 8,6 50,4 57 15 8,5 10,5 56,8 0 0,36 0,36 0,44 0,54 0,66 0,82 1 9,3 9,3 8,1 6,7 4,9 2,6 0 Para el árbol 1 con un diámetro de 2 cm y una altura de 3,7 m se obtiene un percentil de área basimétrica de: p1 = 1 − 7,1 + 7,1 + 9,6 + 12,6 + 12,6 + 12,6 + 12,6 + 19,7 + 19,7 + 23,8 + 33,24 + 38,5 + 51,4 + 56,8 = 0,01 319,48 La altura media de los tres árboles más altos de la superficie es H1 = 10,5 + 9,1 + 8,6 = 9,4 m 3 124 Densidad y competencia 10000 / 23810 = 0,0689 Con 9,4 1 − 0,01 estos datos el índice BALMOD para el árbol 1 es Balmod1 = = 14,36865 ≈ 14,4 0,0689 El número de pies es de 23810 árboles/ha, resultando RS1 = Superficies de proyección de copa de los árboles mayores Similar al índice BAL se puede calcular la cobertura como la suma de la superficie de la proyección de las copas de los árboles mayores que el árbol de referencia. Este simple índice de competencia KKFL es una variante del factor de competencia de copas. Se considera al igual que para el KKF, los requerimientos de espacio propios de cada especie, es decir, las superficies de proyección de copa potenciales calculadas mediante funciones diferentes según la especie a partir de los diámetros. El KKFL se adecua mejor para las masas mixtas que el índice BAL. Una ampliación lógica del KKFL resulta de considerar la superficie de corte de la copa del árbol competidor. El ejemplo más conocido es el C66. Los fundamentos de cálculo de la cobertura es la altura de corte del árbol de referencia. Esta altura de corte se sitúa en el 66 % de la altura de la copa medida desde el ápice del árbol. El C66 es igual a la suma de la superficie de proyección de la copa de todos los árboles del rodal a la altura de corte del árbol de referencia. Pueden suceder tres casos: - La altura de la copa de un árbol competidor está por encima del la altura de corte del árbol de referencia, se considera la superficie de proyección total de la copa del competidor - La altura de un competidor está por debajo de la altura de corte: no se considera al competidor - En otro caso se consideran las superficies de proyección de copas de los competidores a la altura de corte del árbol de referencia El C66 para un árbol determinado i en un rodal de una superficie de 10000 m² se obtiene de la ecuación 3-15: Densidad y Competencia 125 C 66 i = ∑ KS 66 j / 10000 3-15 j La variable KS66i hace referencia a la superficie de proyección de la copa del competidor j a la altura de corte del árbol de referencia i. Ejemplo: En un rodal de pícea con una superficie de 30 m² se encuentran los árboles representados en la fig. 3-4 con diferentes alturas y dimensiones de copa: SH 2 SH 4 SH 3 SH 1 Árbol n° Diámetro (cm) Altura (m) Altura de la base de la copa (KA,m) Longitud de copa (Kl,m) Altura de corte(SH,m) Radio de copa (KR,m) Superficie lateral de la copa (KM,m²) 1 10 12 6 6 8 0,95 24,1 2 3 25 24 15 9 18 1,8 68,8 15 15 12 3 13 1,25 16,6 4 30 24 12 12 16 2,05 104,1 Figura 3-4. Rodal de pícea hipotético con 4 árboles y una superficie de 30m². 3 El C66 es igual a la suma de los radios de las copas al cuadrado a la altura de corte del árbol de referencia o sobre ésta multiplicada por π y dividida por la superficie del rodal. Para los cuatro árboles se obtiene el siguiente resultado: 3 Ejemplo tomado de J. Nagel. Las variables se calcularon de la siguiente forma: Radio de copa: KR= 0.843 +0.11⋅BHD KR SH = 3 6⋅Kl 2 3 ⋅ KR ; superficie de la copa : KM =π ⋅KR ⋅⎡⎢(4⋅Kl 2 +KR 2 )2 −KR 3 ⎤⎥ ; Radio de la copa a la altura de corte: 2 2 ⋅ Kl ⋅ (H − SH ) . ⎣ ⎦ 126 Densidad y competencia Árbol 1 2 3 4 C66 π 30 ( ) ⋅ 0.95 2 +1.8 2 +1.25 2 +2.05 2 =1.04 π ( 30 π 30 π 30 ) ⋅ 0+1.8 2 +0+1.77 2 =0.67 ( ) ⋅ 0+1.8 2 +1.25 2 +2.05 2 =0.94 ( ) ⋅ 0+1.8 2 +0+2.05 2 =0.78 Índice área basimétrica-diámetro Otro índice simple para describir la situación de competencia de un árbol de referencia es el índice área basimétrica-diámetro (GD). El índice GD considera la relación entre el área basimétrica del árbol j (Gj ) y el área basimétrica máxima (Gmax) y la relación entre el diámetro a la altura de pecho del árbol de referencia i (di) y el diámetro medio del rodal j ( d j ).Para el árbol de referencia i con un diámetro di se calcula el índice de la siguiente manera: ⎛ Gj GDi = ⎜⎜ ⎝ Gmax ⎞ ⎟⎟ ⎠ ( d i /d j ) 3-16 Se considera no solo la posición social del árbol i en el rodal j, sino que al igual que el índice BAL y el C66 se considera al mismo tiempo la densidad relativa del rodal. Para un área basimétrica constante y un diámetro medio constante, cuanto más pequeño es el diámetro del árbol de referencia, más pequeño es el valor del índice GD. El índice GD se incrementa a medida que disminuye el área basimétrica del rodal y a medida que el diámetro del árbol de referencia aumenta. En rodales densos, los árboles más pequeños están expuestos a una mayor competencia que árboles mayores en rodales menos densos. Densidad y Competencia 127 Densidad puntual Los criterios para describir la cobertura pueden ser calculados sin conocer las coordenadas del árbol. Si se conocen las coordenadas existen naturalmente muchas más posibilidades para describir la densidad. Sobre todo se puede definir la densidad para puntos especiales definidos en el rodal. Los numerosos métodos existentes para describir esta situación de competencia denominada por Spurr (1962) como densidad puntal se pueden dividir en varios grupos: 4 Según esto la presión de competencia para el árbol de referencia i puede ser de diferentes tipos: Tipo A: Zona de influencias que se solapan (overlapping zone of influence), Tipo B: Relación de dimensión ponderada con la distancia (distance-weighted size ratio), Tipo C: Espacio de crecimiento disponible (available growing space). De entre los numerosos índices de competencia existentes se aclara con dos ejemplos: las zonas de influencia que se solapan según Gerrard (1969) y Bella (1971) y la relación de dimensión ponderada con la distancia según Hegyi (1974). Zonas de influencias solapadas Gerrard (1969) desarrolló un índice de competencia en el que se considera la relación de la distancia entre el árbol de referencia y el árbol vecino. Para el árbol de referencia i se consideran como competidores todos aquellos vecinos que se encuentran en un área de influencia i siendo el árbol de referencia el centro de dicha área. El radio del área de influencia (ri) es frecuentemente una función del diámetro a la altura del pecho del árbol i, p. ej. la máxima extensión de la copa. Partiendo de la proyección real de la copa de los competidores se calcula así una extensión potencial de la copa que para simplificar, se supone que comprende una superficie circular entorno a los árboles competidores. 4 véase Tomé y Burkhart (1989); Holmes y Reed (1991); Biging y Dobbertin (1992, 1995). 128 Densidad y competencia De cada competidor se considera la parte de la superficie circular que queda dentro de la zona de influencia. En un caso extremo esta superficie puede ser el círculo completo. El corte de la superficie del círculo del competidor j con la zona de influencia del árbol de referencia i se denomina superficie de solapamiento (Üfij Figura 3-4). El índice de competencia de Gerrad se calcula como la relación entre la suma de las superficies de solapamiento y la zona de influencia i (Ecuación 3-17). KI i = 1 m ÜFi j 2 ∑ π ⋅ ri j =1 3-17 r t R ÜFij Figura 3-5. Superficie de solapamiento entre la zona de influencia del árbol de referencia y su vecino. El gráfico a la derecha muestra las variables para el cálculo de la superficie de solapamiento. La superficie de solapamiento de dos zonas de influencia de radio r y R, cuyos puntos medios se encuentran a una distancia t se puede calcular mediante la ecuación 3-18: ⎧ ⎛ t 2 + r 2 − R2 Area(t , r , R) = r 2 ⎨arccos⎜⎜ 2tr ⎝ ⎩ ⎧ ⎛ t 2 + R2 − r 2 ⎞⎫ ⎟⎟⎬ + R 2 ⎨arccos⎜⎜ 2tR ⎝ ⎠⎭ ⎩ t 2 + r 2 − R2 donde x1 = y y = r 2 − x1 2 2⋅ t ⎞⎫ ⎟⎟⎬ − ty ⎠⎭ 3-18 Densidad y Competencia 129 Cuantos más árboles con un mayor potencial de expansión de copa se encuentren en las proximidades del árbol de referencia, mayor será el valor del índice de competencia. Si la zona de influencia i no se solapa con la zona de influencia de los vecinos el índice toma el valor cero. Una clara dificultad del método es encontrar una regla plausible para determinar el tamaño de las zonas de influencia. Relación entre diámetros ponderada con la distancia La presión de competencia a la que está sometido un árbol resulta de las dimensiones y las distancias a los árboles vecinos. En los índices del tipo B se suma la relación de diámetros ( u otra variable) entre los árboles competidores j y el árbol de referencia i, los diámetros se ponderan con las distancias respectivas al árbol de referencia 5 . La primera aplicación del índice de tipo B se atribuye a Hegyi (1974): HgCI i = n ∑ j =1 dj 1 d i Abst ij 3-19 Donde HgCIi = índice HEGYI: índice de competencia para el árbol de referencia i, según Hegyi dj = diámetro del árbol competidor j [cm] di = diámetro del árbol de referencia i [cm] Abstij = distancia entre el árbol de referencia i y su competidor j [m] n = número de árboles competidores El índice de Hegyi es no solamente plausible intuitivamente sino que posee la ventaja de que, al contrario que otros índices, se puede calcular con poco esfuerzo de inventariación en el terreno. Sin embargo se plantea la cuestión de cuales son los árboles que se incluyen como competidores. Hegyi (1974) definió un círculo de radio constante de 10 pies (3,05 m). Todos los árboles dentro de este círculo se definen como competidores. En rodales puros regulares este método tiene la desventaja de que el valor del índice disminuye a medida que aumenta la edad. La 130 Densidad y competencia distancia media entre árboles aumenta y debido a esto disminuye automáticamente el número de competidores que se encuentran en el círculo definido. Rennolls y Smith (1993) ampliaron este método mediante un modelo de solapamiento dinámico. Un método muy utilizado para calcular la competencia entre árboles es el método del ángulo límite. En este método se visualizan desde el árbol de referencia todos los árboles vecinos utilizando un medidor de ángulos con una amplitud predefinida. Todos los vecinos cuyo diámetro sobrepasen la apertura del ángulo definido se clasifican como competidores. 6 El método del ángulo límite supera el problema del círculo fijo pero no considera la eliminación de la competencia cuando los árboles se encuentran detrás de otro. No es un caso aislado el hecho de que varios vecinos que se encuentran uno detrás de otro como vecinos pasivos vistos desde el árbol de referencia se cuenten como competidores, aunque una competencia activa solo sea ejercida por el vecino más próximo. Lee y Gadow (1997) desarrollaron un método para determinar los árboles competidores que se basa en una búsqueda iterativa de los competidores activos dentro de una zona de competencia. Los competidores pasivos dentro de un sector de eliminación de competencia no se consideran en el cálculo del índice de Hegyi. Para cada vecino del árbol de referencia dentro de la zona de competencia se comprobará si se trata de un competidor activo. Un competidor activo es un vecino del árbol de referencia dentro de un sector de eliminación de competencia que cumple dos condiciones: a) debe tener un tamaño mínimo y b) debe ser un vecino directo. 5 6 véase Hegyi (1974); Daniels (1976); Lorimer (1983); Martin y Ek (1984). Daniels (1976); Holmes y Reed (1991); Biging y Dobbertin (1992, 1995). Densidad y Competencia 131 Para cada árbol de referencia se fija una zona de competencia (CZ) con un radio predeterminado (CZR) que se calcula de la siguiente manera: CZR = k ⋅ 10000 N 3-20 dónde k = constante, N = número de pies por ha. En primer lugar se cuentan como competidores potenciales todos los árboles situados dentro de la zona de competencia. Cuando varios árboles se sitúan unos detrás de otros vistos desde el árbol de referencia, solo se considera como competidor al vecino directo. Un competidor potencial que se encuentra en el sector de eliminación de competencia (con un ángulo de eliminación de competencia α) detrás de un vecino directo se clasifica como competidor pasivo. Este simple método se aclara mediante la ayuda de un ejemplo hipotético en la figura 3-6. En el primer paso de la iteración se determina el vecino más cercano al árbol de referencia situado en el centro de la zona de competencia (CZ) cuyo radio es CZR. El sector de eliminación de competencia sombreado del primer competidor (CES1) viene definido por el ángulo de eliminación de la competencia (CEA) 7 . El árbol 3, situado detrás del árbol 1 no es un competidor activo. 7 En un análisis sobre el crecimiento diamétrico de Pinus densiflora Lee y Gadow (1997) emplearon los parámetros k=3 y CEA=30°. 132 Densidad y competencia 1 2 8 8 Competidor pasivo Competridor pasivo 5 5 3 4 3 4 1 1 Competidor activo Competidor activo 2 2 6 6 7 7 Competidor activo 3 4 8 8 Competidor pasivo 5 5 3 4 3 4 1 1 Competidor activo 2 2 6 6 Competidor activo 7 7 Figura 3-6. Representación de cuatro iteraciones para calcular el Índice Hegyi iterativo. El segundo vecino del árbol de referencia (árbol 2 en la figura 3-6) tiene un diámetro muy pequeño < 0,2 y por lo tanto tampoco es un competidor. El siguiente competidor activo es el árbol 4 en CES2; el árbol 5 que se encuentra detrás del árbol 4 tampoco es un competidor activo. En el tercer paso de la iteración el árbol 6 se definió como un competidor activo. El cuarto competidor activo (árbol 7) se encuentra en CES4. El árbol 8 es demasiado pequeño. En el Densidad y Competencia 133 presente ejemplo los árboles 1, 4, 6 y 7 son los competidores activos que se consideran a la hora de calcular el índice Hegyi (ecuación 3-19). El número de competidores activos disminuye a medida que aumenta el ángulo de eliminación de competencia (CEA). Si el CEA es muy pequeño la influencia de los diferentes radios de las zonas de competencia sobre el número de competidores activos es grande, y por lo tanto también sobre el valor del índice Hegyi. La elección del parámetro k (ecuación 3-20) es decisiva. Si k = 1 el CZR es igual a la distancia media entre árboles y por lo tanto no hay competencia. Para la determinación de los árboles competidores CRZ tiene que ser como mínimo igual a la distancia media entre árboles. Este criterio de selección de competidores activos ha sido empleado en estudios de competencia en los que se relaciona el crecimiento en diámetro con el valor de diferentes índices de los aquí citados (por ejemplo, Corral Rivas et al., 2004). Espacio de crecimiento disponible El espacio potencial de crecimiento disponible se define como la superficie de proyección del árbol en el nivel horizontal teniendo en cuenta a los árboles vecinos (Area Potentially Available - APA según Brown, 1965). La suma de todas las superficies de proyección de un rodal se denomina Mosaico Dirichlet o Diagrama Voronoi, así denominado por el investigador que trabajó en estos temas. El espacio potencial disponible para el crecimiento de un árbol también se denomina como superficie de proyección topológica que queda definida por el plano vertical de corte en el punto medio de la distancia entre el árbol de referencia y sus vecinos (Brown, 1965; Jack, 1967, Stöhr, 1963; Klier, 1969; Hessenmöller, 2001). A una superficie de proyección pertenecen todos los puntos de la superficie del rodal que están más cerca de un árbol que los demás árboles del rodal. El límite de la superficie de proyección lo marca una línea poligonal convexa. La superficie 134 Densidad y competencia del rodal queda dividida sin huecos. Las variables del dimensión de los árboles no se consideran (Figura 3-7). Superficie de proyección topológica Superficie de proyección ecológica Figura 3-7. Representación de la superficie de proyección topológica y ecológica de 10 árboles de diferentes dimensiones (Hessenmöller, 2002). Si se ponderan las distancias entre los árboles vecinos con la ayuda de variables de dimensión de los árboles o sus funciones (por ejemplo diámetro o volumen de copa) seguido del levantamiento del plano vertical de corte por el punto medio de la distancia entre árboles se obtiene un modelo poligonal ecológico (Stöhr, 1963; Klier, 1969). El límite de la superficie de proyección sigue siendo un polígono convexo pero la superficie del rodal permanece dividida con huecos. La superficie de proyección puede aplicarse en diferentes campos de las ciencias forestales y de la ecología. Matèrn (1986) y Pilou (1977) mostraron diferentes aplicaciones para cuestiones ecológicas. Matsumura (1988), Römisch (1995) y Hessenmöller (2002) utilizaron modelos de superficie de proyección para estimar el crecimiento mientras que Staupendahl (1997) consideró el principio de mosaico de Dirichlet para inventariar la regeneración referida a una superficie para obtener proporciones especies y de estratos de altura. Densidad y Competencia 135 Otros ejemplos para determinar la densidad puntual El crecimiento de los árboles se ve influido de manera decisiva por el espacio disponible para el crecimiento; en la bibliografía sobre el crecimiento forestal se encuentra una gran cantidad de métodos para describir la densidad puntual. Kraft (1884) empleó el denominado número del espacio de crecimiento que indica la relación entre el diámetro de la superficie proyectada de la copa de un árbol y su diámetro a la altura de pecho. Ambas variables se miden en las mismas unidades. Spiecker (1994) pudo demostrar en una investigación sobre el cerezo silvestre que existe una relación lineal entre el número del espacio de crecimiento y el crecimiento en diámetro de los árboles individuales (Figura 3-8). El número de espacio de crecimiento puede estimarse para árboles individuales y mediante una muestra también se puede estimar para la distribución diamétrica, es por lo tanto una medida practicable para juzgar el potencial de crecimiento de un árbol. El crecimiento de los árboles se ve influido de manera decisiva por el tratamiento selvícola. Spiecker (1994) demostró las notables diferencias en el desarrollo del diámetro de cerezos silvestres creciendo en monte medio (A, B; C) y en monte alto (a, b, c). Las edades y diámetros de los 6 árboles son: Edad (años) Diámetro (cm) Monte medio A B C 40 72 88 36 57 83 Monte alto a b C 29 46 60 15 21 32 El desarrollo del diámetro de los árboles de la figura 3-8 se muestra a la misma escala mediante círculos a distancias de 10 años. En monte alto los cerezos se encuentran frecuentemente en un estrato intermedio, mientras que en monte medio los cerezos crecen frecuentemente en solitario. 136 Densidad y competencia id (cm/año) 60 cm 40 cm 20 cm 14 Escala (id=1cm/Jahr) id = 0.54 · n° de espacio de crecimiento – 4.7 12 10 C) 8 B) 6 A) Monte medio 4 2 0 15 17 19 21 23 25 27 a) c) b) Monte alto N° de espcaio de crecimiento Figura 3-8. Relación entre el crecimiento en diámetro y el número de espacio de crecimiento para cerezos silvestres según Spiecker (1994, izquierda.) y representación gráfica del crecimiento en diámetro de 6 cerezos silvestres en rodales densos y medio densos (derecha) en comparación a la escala con un incremento en diámetro de 10 mm/año). En la figura 3-9 se incluyen ejemplos de otros métodos empleados para describir la densidad puntual. Método de volumen de copa Método de diferencia de alturas Hj n Volumen de copa j i =1 Volumen de copai CI = ∑ Hi - Hj Hi ri K1 K2 i Ángulo de competencia α Método de ángludo de altura Eij rj j i n ⎛ H − Hi E ⎞ + 0.5 − ij ⎟ CI = ∑ ⎜ 0.65 ⋅ j ⎜ ri + rj ri + rj ⎟⎠ i =1 ⎝ Método del triángulo n CI = ∑α i n CI = ∑ f i i =1 α1 i =1 α2 Radio de la zona de competencia K1 i K2 Radio de zona de competencia Figura 3-9. Cuatro métodos para calcular la densidad puntual: el método de volumen de copa según Biging y Dobbertin (1992); el método de ángulo de altura según Rautiainen (1999) el método de diferencia de alturas según Schütz (1989) y el método del triángulo según Ekö y Ågestam (1994). Densidad y Competencia 137 Biging y Dobbertin (1992) estimaron la suma del volumen 8 de copas de los competidores sobre el punto de corte de la línea del ángulo de competencia con el eje del árbol. El ángulo de competencia varía entre 50° y 60° y el índice de competencia es la relación entre el volumen de copa considerado del árbol vecino respecto al volumen de copa del árbol de referencia. Schütz (1989) calculó la competencia considerando las diferencias de altura, la anchura de las copas y las distancias entre el árbol de referencia y sus vecinos, un vecino se clasifica como competidor cuando: 9 Eij ≤ 0,5 ⋅ (ri + r j ) + 0,65 ⋅ (H j − H i ) El índice de competencia según Rautiainen (1999) es igual a la suma del ángulo medido desde la punta del árbol de referencia dentro de una zona de competencia de radio predefinido. Ekö y Ågestam (1994) definieron también un radio fijo de la zona de competencia; dentro de esta zona se representan los árboles competidores mediante triángulos isósceles cuya base y altura dependen de las dimensiones del árbol. El índice de competencia es igual a la suma de las superficies de los triángulos. Pretzsch (1992) consideró en un modelo tridimensional la limitación lateral y la cobertura de un árbol por sus competidores. En un espacio de búsqueda que es fijado por un cono de búsqueda y subdividido en cuadrículas, se mide la cobertura mediante una consulta. En base a la consulta se puede calcular para cualquier coordenada del rodal un índice de cobertura. Modelos de cobertura más ampliados con simulación espacial de la competencia por la luz desempeñan entretanto un papel importante en la determinación de la situación de competencia de árboles individuales. Según Courbaud (1995; ver también Bibber 1996) se puede determinar la cantidad de 8 Calculado como el volumen de un cono: V=h·π·r2/3 138 Densidad y competencia radiación para un punto concreto en el rodal mediante la discretización de los rayos directos y difusos (Figura 3-10, izquierda). directo difuso Figura 3-10. Discretización de la radiación directa y difusa. La competencia por la luz resulta de la limitación lateral y la cobertura por otros árboles. Cálculo de la competencia por discretización de la radiación según Courbaud (1995). La competencia por la luz es el resultado de la limitación lateral y de la cobertura causada por los árboles vecinos (Figura 3-10 derecha). La cantidad de radiación Li para el punto i del rodal se obtiene mediante la suma de la cantidad de radiación lij de los cuerpos superficiales celestes procedentes de la dirección j. n Li = ∑ l ij 3-21 j =1 Este método es intuitivo y obvio, se basa sin embargo en numerosas suposiciones (diferencias en la estructura de la copa y el follaje; cambio diario de la radiación), así que frecuentemente después de un análisis en detalle merece la pena quedarse con modelos menos refinados (Gadow, 1996). Las condiciones reales de competencia en el entorno de un árbol vienen determinadas por condiciones que son medidas, por ejemplo mediante condiciones 9 Para la utilizacion del indice de competencia de Schütz vease tambien Ung et al. (1997). Densidad y Competencia 139 específicas en las raíces y en la copa. Por lo tanto para la estimación de la competencia real se han impuesto los índices de competencia simples. El índice BAL es muy efectivo en pequeñas superficies ya que no solo considera la posición social del árbol sino también la densidad de la población. 140 Densidad y competencia Estructura y Diversidad 141 Estructura y Diversidad La estructura y la diversidad son, junto con la densidad, las principales características de los rodales. La diversidad es un concepto que permite diferentes interpretaciones aunque, en general, se emplea este término como sinónimo de diversidad de especies. Por otro lado, la estructura de un bosque hace referencia a la distribución de las principales características arbóreas en el espacio, teniendo especial importancia la distribución de las diferentes especies y la distribución de las mismas por clases de dimensión. Por tanto, habitualmente son las distribuciones de frecuencia de los atributos de los árboles las herramientas empleadas para describir la estructura del bosque. Dicha estructura viene determinada no solo por la distribución más o menos regular de los árboles en el terreno, sino sobre todo, por la mezcla espacial de las distintas especies y el grado de mezcla de árboles con diferentes dimensiones. 142 Estructura y Diversidad Diversidad de especies Una consecuencia directa de la extensa deforestación que viene sucediendo desde la segunda mitad del sigo XX es la elevada desaparición de especies. Muchas especies de animales y plantas se extinguieron o están amenazadas de extinción en amplias áreas geográficas. Esta preocupante situación trajo como consecuencia una actividad mucho más intensa en el campo de la investigación sobre la diversidad. Entre los resultados obtenidos en los trabajos de investigación llevados a cabo en este campo destacan las relaciones existentes entre el tamaño de la superficie analizada y el número de especies y entre los diferentes estados de sucesión y el número de especies en el ecosistema forestal. El número de especies aumenta, como era de esperar, con la superficie analizada. La figura 4-1 muestra la relación empírica entre el tamaño de la superficie muestreada y el número de especies arbóreas y arbustivas en Panamá (izquierda según Hubbell, 2001). Como se observa en la figura, el número de especies aumenta considerablemente al aumentar la superficie muestreada entre 100 m² y 50 ha. En cambio, un aumento de la superficie de 50 a 1500 ha no tiene una influencia tan marcada en el número de especies observadas. Al considerar superficies mucho más extensas, como por ejemplo la región del Canal o la totalidad del territorio de Panamá se observa de nuevo un claro incremento del número de especies arbóreas y arbustivas presentes. En la figura 4-1 derecha se muestra “la curva teórica de las tres fases” de la diversidad (Hubbell, 2001). Cuando se considera una escala local, el número de especies aumenta fuertemente con la superficie. Al considerar una escala regional, la frecuencia acumulada de especies se ve menos afectada por la superficie analizada, mientras que el empleo de una dimensión biogeográfica continental o intercontinental Estructura y Diversidad 143 supone un fuerte incremento del número de especies a medida que aumenta la 3,5 3,0 2,5 Log (n° de especies) Log10 (n° de especies) superficie como consecuencia de un desarrollo separado del proceso evolutivo. Panamá (total) 50 ha Sup. Panamá (Canal) 2,0 local regional continental 1,5 1,0 -3,0 -1,0 1,0 3,0 5,0 7,0 Log10 (Superficie ha) Log (Superficie) Figura 4-1. Relación empírica entre la superficie y el número de especies arbustivas y arbóreas en Panamá (izquierda) y el modelo general derivado (derecha. Según Hubbell, 2001, páginas 161 y 199). A escala local la biodiversidad de los bosques se ve influida no solo por la superficie considerada sino también por el manejo forestal. La figura 4-2 muestra la relación entre los diferentes estados de sucesión natural y el número de especies en un ecosistema forestal de haya según Jenssen y Hoffmann (2002). Estado de crecimiento juvenil Estado de descomposición 25 3 8 Estado de árbol de edad avanzada 22 20 Estado de árbol juvenil Estado de árbol adulto Figura 4-2. Número medio de especies de plantas en parcelas de 400 m² de superficie en cada uno de los diferentes estados de sucesión de un bosque de haya (según Jenssen y Hoffmann, 2002). 144 Estructura y Diversidad El número medio de especies de plantas para una misma superficie aumenta notablemente desde el estado de crecimiento juvenil hasta el estado de árbol adulto. El mayor número de especies se observó en el estado de descomposición, debido a que al producirse cambios a pequeña escala en las condiciones de luz y sombra se favorece la existencia de diferentes micro-estaciones con características ligeramente diferentes para el crecimiento de las especies. En la figura 4-3 se muestra la relación entre las frecuencias relativas de abundancia de especies y el rango o posición social que ocupa cada una de las especies presentes en tres tipos de ecosistemas forestales (Hubbell, 2001). 10 Frecuencia relativa de especies 10 0 -1 10 -2 10 -3 10 Bosque boreal Bosque tropical -4 10 -5 10 10 Bosque tremplado de forndosas -6 -7 0 50 100 150 200 250 Rango de la frecuencia de especies Figura 4-3. Representación simplificada de las relaciones de dominancia y diversidad para tres ecosistemas forestales según Hubbell (2001, página 116). Una especie de rango elevado implica una mayor frecuencia relativa, es decir, una mayor presencia o dominancia sobre el resto de las especies. La forma de las relaciones diversidad-dominancia son similares. El primer ejemplo de la figura 4-3 muestra la curva obtenida para un bosque boreal con menos de 10 especies. El segundo ejemplo corresponde a un bosque de frondosas de zona templada en el que se encontraron 40 especies diferentes en una parcela de ensayo de 1 ha. En este caso, el intervalo de variación de las frecuencias relativas de cada especie es menor que en el bosque boreal. Estructura y Diversidad 145 La menor dispersión de la frecuencia relativa de cada especie se observa en un bosque tropical en el que se encontraron más de 250 especies en una superficie de 4 ha. Las especies más frecuentes se convierten en dominantes a medida que disminuye la riqueza de especies. Como consecuencia, la dispersión de la frecuencia relativa de especies aumenta en los ecosistemas con un menor número de especies. Especialmente destacable es el hecho de que las relaciones representadas en la figura anterior siguen una pauta en forma de S, similar en los tres casos. Esa relación en forma de S es independiente de la superficie analizada y puede ser descrita mediante un modelo matemático cuyos parámetros se determinan a partir del número de especies presentes (Hubbell, 2001). Distribución diamétrica unimodal La diversidad de un bosque se caracteriza no solo por el número de especies existentes sino también por la distribución de las dimensiones de los árboles. Dos de las variables de dimensión más relevantes para la práctica forestal son el diámetro a la altura de pecho y la altura. La distribución de frecuencias de estas variables se muestra con un ejemplo de una parcela de ensayo de pícea de 116 años en el Solling (Alemania). La parcela de ensayo, cuya superficie es de 0,16 ha, tiene 41 árboles cuyos diámetros se muestran en la Tabla 4-1. Diámetro cm 41, 41, 38, 53, 44, 42, 50, 43, 40, 44, 40, 33, 39, 32, 49, 47, 38, 40, 37, 34, 47, 37, 41, 38, 38, 43, 40, 42, 34, 39, 41, 44, 41, 45, 43, 36, 36, 46, 46, 34, 50 Tabla 4-1. Lista de diámetros (cm) en una parcela de ensayo de pícea de 116 años en el Solling (Alemania). Con los datos de diámetros del rodal se puede construir la distribución de frecuencias de diámetros agrupando los árboles por clases diamétricas y asignando la frecuencia 146 Estructura y Diversidad correspondiente al valor medio de cada clase. La clase diamétrica con valor medio de clase igual a X y tamaño de clase Δ incluye a todos los árboles con diámetros mayores que el límite inferior X-Δ/2 e inferiores o iguales al límite superior X+Δ/2. Así por ejemplo, para la clase diamétrica de centro 40 y tamaño de clase 2 cm: X = 40, X-Δ/2 = 39 y X+Δ/2 = 41. Centro de clase 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 n 1 4 2 6 6 7 6 4 2 2 0 1 Tabla 4-2. Distribución de los diámetros de la tabla 4-1 en clases diamétricas de 2 cm. Las frecuencias de cada clase diamétrica se pueden representar en valores absolutos o relativos. La frecuencia relativa de una clase diamétrica se puede interpretar como la probabilidad de que un árbol de un rodal con una distribución diamétrica determinada pertenezca a dicha clase diamétrica. Otra forma de representar los datos de frecuencias es el empleo de histogramas de frecuencias. En la Figura 4-4 se muestra el histograma de frecuencias obtenido a partir de los datos de la Tabla 4-2. Frecuencia absoluta 7 0.15 6 5 0.10 4 3 0.05 2 Frecuencia relativa 0.20 8 1 0 0.00 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 Diámetro [cm] Fig. 4-4. Distribución de las frecuencias diamétricas absolutas y relativas representada en forma de un histograma e igualada con la función continua de Weibull. Sobre la distribución de frecuencias empírica discreta se ha representado una curva continua. El área bajo la curva entre dos valores de diámetro se corresponde con la Estructura y Diversidad 147 probabilidad de que un árbol cualquiera del rodal tenga un diámetro comprendido entre esos dos valores. A este tipo de funciones continuas se las denomina funciones de densidad. En el ejemplo de la figura 4-4 se ha empleado la función de densidad de Weibull. Estas funciones de densidad no se suelen emplear para estimar la probabilidad con la que una variable continua, por ejemplo el diámetro, toma un valor determinado, sino que más bien se usan para obtener la probabilidad con la que un valor se encuentra en un intervalo determinado, por ejemplo una clase diamétrica. Las curvas de las funciones de densidad para cada rodal se obtienen mediante la estimación por métodos matemáticos de los parámetros que definen la expresión matemática de la curva a partir de los datos reales. La mayoría de las funciones de densidad tienen expresiones matemáticas complejas que dificultan la estimación de su parámetros por lo que, a menudo es preferible emplear las funciones de distribución de probabilidad que se obtienen empleando datos de frecuencias acumuladas. En el caso de clases diámetricas, la frecuencia acumulada se obtiene sumando las frecuencias de todas las clases diamétricas menores o iguales que la analizada. En el caso de funciones continuas, esa suma es una integral y las funciones de distribución de probabilidad se obtienen como integración de las funciones de densidad de probabilidad. La función de distribución de Weibull se obtendría de la integración de la función de densidad de Weibull (Ecuación. 4-1): d F(d ) = P ( d ≤ X ) = ∫ D( X )dX = 1 − e ⎛ d −a ⎞ ⎟ ⎝ b ⎠ −⎜ c 4-1 −∞ Siendo X un diámetro escogido aleatoriamente, D el diámetro para el que se quiere estimar la probabilidad de que su valor sea menor o igual que X, D(X) la función de densidad de probabilidad de Weibull, F(d) es la función de distribución de probabilidad de Weibull, a es el parámetro de posición de la función Weibull, b es el parámetro de escala y c es el parámetro de forma de la función Weibull. 148 Estructura y Diversidad En el ejemplo de la Tabla 4.2 los valores de los parámetros de posición, escala y forma de la función de Weibull son a =30, b =13,4 y c =2,6. De este modo, se puede emplear la ecuación 4-1 para determinar la frecuencia relativa de cualquier clase diamétrica. La frecuencia absoluta de la clase diamétrica sería igual al producto de la frecuencia relativa por el número total de árboles. Por ejemplo, la frecuencia relativa del número de pies en la clase diamétrica de centro 44 y 2 centímetros de tamaño de clase [P(43 ≤ d ≤ 45)], se obtiene mediante la resta P(d ≤ 45) - P(d ≤ 43) = 0,74 - 0,6 = 0,14, Finalmente, si se multiplica este valor por el número de pies del rodal se obtiene la frecuencia absoluta correspondiente a esta clase diamétrica (41),, 0,14 = 5,74 - es decir - aproximadamente 6 árboles. La expresión matemática para estimar la frecuencia relativa de una clase diamétrica empleando la función de distribución de Weibull es la siguiente: ( ⎛ d sup− a ⎞ ⎟ ⎝ b ⎠ −⎜ ) ( ) P dinf < X ≤ dsup = F dsup − F(dinf ) = e c ⎛ d inf − a ⎞ ⎟ ⎝ b ⎠ c −⎜ −e 4-2 Donde dinf y dsup son el límite inferior y el límite superior de la clase diamétrica, respectivamente Si se invierte la función de distribución de Weibull, es decir, se despeja el valor del diámetro en función de su frecuencia relativa, se obtiene una expresión matemática que permite simular distribuciones de diámetros teóricas: c F(d ) = d = a + b ⋅ [− ln(1− F(d ))] c = a + b ⋅ [− ln(P ( X > d ))] c 1− e ⎛ d −a ⎞ −⎜ ⎟ ⎝ b ⎠ 1 1 4-3 Dónde P(X > d) = 1-F(d) es la probabilidad de que un diámetro escogido aleatoriamente X sea mayor que d (un número aleatorio de distribución homogénea en el intervalo [0, 1]) y a, b y c son los parámetros de la función de Weibull. Estructura y Diversidad 149 Con la ecuación 4-3 se puede determinar, por ejemplo, cuál debe ser el diámetro de un árbol para que haya un 50% de probabilidad de que sea menor que un árbol escogido aleatoriamente, o lo que es lo mismo, cuál debe ser el diámetro de un árbol para que la mitad de los árboles del rodal tengan un diámetro mayor que él. Para el rodal de la figura 4-4 la respuesta sería 1 x = 30 + 13.4 ⋅ [− ln (0.5)] 2 .6 = 41.6 cm. De este modo, con la ecuación 4.3 se pueden simular distribuciones diamétricas, para unos valores dados de los parámetros de la función de Weibull, simplemente al generar números aleatorios entre 0 y 1 y sustituirlos por el término P(X > d). La distribución de Weibull puede ser similar a la distribución normal, pero también puede presentar asimetría hacia la derecha o hacia la izquierda e incluso puede representar la forma en J invertida de las distribuciones diamétricas de masas irregulares. El parámetro de escala (b) esta relacionado con el recorrido o rango de los diámetros de la distribución analizada mientras que el parámetro de forma (c) define la forma de la curva obtenida de manera que: si c < 1 se obtienen curvas en forma de J invertida típicas de distribuciones diamétricas de masas irregulares; si c = 1, coincide con la distribución exponencial; si 1 < c < 3,6 la distribución presenta asimetría hacia la derecha; si c = 3,6 la distribución de Weibull se aproxima a la normal y si c > 3,6 la distribución presenta asimetría hacia la izquierda. Distribuciones diamétricas multimodales Como se ha comentado anteriormente, las distribuciones diamétricas pueden presentar diferentes formas dependiendo de cómo sea la estructura del rodal o del efecto de las claras realizadas (Álvarez González et al., 2002). Además, en el caso de que se consideren otras variables dendrométricas o dasométricas, la forma de las distribuciones también puede variar. En la figura 4-5 se muestran algunos ejemplos de 150 Estructura y Diversidad distribuciones diamétricas y de alturas típicas de rodales forestales con diferentes estructuras. 12 14 10 12 10 8 8 6 N N 6 4 4 2 2 0 0 28 32 36 40 44 48 52 56 60 26 28 Diámetro [cm] 30 32 (a) 36 38 40 42 28 32 36 40 (b) 45 14 40 12 35 10 30 8 25 20 N 34 Altura [m] N 15 6 4 10 2 5 0 0 8 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 12 16 20 24 Altura [m] Diámetro [cm] (c) (d) 80 28 70 24 60 20 50 16 40 N N 30 12 8 20 4 10 0 0 0,5 1 1,5 2 Altura [m] (e) 2,5 3 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64 Diámetro [cm] (f) Figura 4-5. Típicas distribuciones de frecuencia (a) el diámetro en rodales regulares puros (asimetría a la izquierda), (b) altura de los árboles en rodales regulares puros (asimetría a la derecha), (c) el diámetro en rodales de 2 estratos y (d) la altura de los árboles en rodales mixtos de dos estratos (dos máximos), (e) altura de las plantas en estadio juvenil, rodal regular puro (distribución normal) y (f) diámetro en monte irregular (exponencial negativa, forma de J invertida). La función de Weibull se puede emplear para representar distribuciones bimodales, es decir, con dos máximos (Puumalainen, 1996; Condés, 1997; Hessenmöller, 2001). También se pueden representar mediante la función de Weibull distribuciones diamétricas de rodales mixtos en las que se superponen las distribuciones correspondientes a cada especie (ver, por ejemplo los trabajos de Chung, 1996 o Liu et al., 2002). En la Figura 4-6 se muestra la distribución diamétrica de un rodal mixto de Estructura y Diversidad 151 pino y roble en Corea. Un ejemplo típico de distribuciones bimodales se puede observar en rodales de haya en los que se hayan aplicado claras que hayan favorecido la regeneración natural y la aparición de una nueva población en el estrato inferior. Estas distribuciones no se pueden describir mediante una función unimodal. N/ha 300 Roble 200 Pino 100 Diámetro cm 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 Figura 4-6, Distribuciones diamétricas en un rodal mixto de roble y pino según Chung (1996), Los parámetros de la función Weibull son a=16,7; b=11,8; c= 1,36 (pino) y a=14,7; b=6,7; c=1,32 (roble). En la figura 4-7 se muestra una de estas distribuciones bimodales para un rodal de haya en el que se aplicó una clara. Para representar distribuciones bimodales como la de la figura 4-7 se puede adaptar la función de distribución de Weibull. 0.05 0.04 0.03 0.02 0.01 0.00 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Figura 4-7. Distribución diamétrica de un rodal de haya (230 pies/ha) de 137 años en el que se realizó una clara por lo alto (Hessenmöller y Gadow, 2001). Se observa como el ajuste de una única función unimodal no es adecuado para caracterizar la distribución diamétrica, mientras que la función bimodal se adapta mucho mejor a las frecuencias observadas. 152 Estructura y Diversidad En bosques de haya se pueden encontrar estructuras diferentes dependiendo del estado de la sucesión en que se encuentre el rodal (ver, por ejemplo los trabajos de Korpel, 1992; Košir, 1966; Emborg et al., 2000; Oheimb et al., 2005). Wenk (1996) y Condés (1997) recomiendan emplear dos funciones de distribución, una para cada estrato, calcular los parámetros de cada función separadamente y finalmente establecer condiciones de continuidad entre ambas. La distribución bimodal típica de rodales de estas características se obtendría empleando la siguiente expresión matemática: f ( d ) = g ⋅ f inf ( d ) + (1 − g ) ⋅ f sup ( d ) 4-4 Donde finf (d ) y f sup ( d ) describen las funciones para el estrato inferior y superior, respectivamente y g es el parámetro de conexión de las dos funciones. En el caso de que se emplee la función de distribución de Weibull, su expresión para distribuciones bimodales es la siguiente: ⎧ ⎪ ⎪0 para d ≤ ainf ⎪ ⎪ ⎪ c ⎪ ⎡ ⎛ d −a ⎞ inf ⎤ ⎪⎪ ⎢c ⎛ d − a ⎞cinf −1 −⎜⎜ b inf ⎟⎟ ⎥ inf ⎟⎟ ⋅ e ⎝ inf ⎠ ⎥ f (d) = ⎨g ⋅ ⎢ inf ⋅ ⎜⎜ para ainf < d ≤ asup ⎥ ⎪ ⎢binf ⎝ binf ⎠ ⎪ ⎣⎢ ⎦⎥ ⎪ c c ⎡ ⎛ d−a ⎞ sup ⎤ ⎛ d −a ⎞ inf ⎤ sup⎟ ⎪ ⎡ csup−1 −⎜ inf ⎟ cinf −1 −⎜ ⎥ ⎢ ⎥ csup ⎛ d − asup ⎞ ⎟ ⎜⎜ bsup ⎟⎟ ⎜ b ⎪ ⎢cinf ⎛ d − ainf ⎞ ⎠ ⎝ ⎝ inf ⎠ ⎜ ⎟ ⎥ para asup < d ⎢ ⎜ ⎟ g e ( 1 g ) e ⋅ + − ⋅ ⋅ ⋅ ⋅ ⋅ ⎥ ⎪ ⎢b ⎜ b ⎟ ⎜ bsup ⎟ b ⎥ ⎢ inf inf sup ⎝ ⎠ ⎥ ⎢ ⎝ ⎠ ⎪ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎦ ⎪⎩ ⎣ ⎦ ⎣ 4-5 Esta expresión se utilizó para representar los datos observados en la figura 4-7 y, posteriormente se evaluó la bondad del ajuste mediante el cálculo de un estadístico denominado distancia genética (Gregorius, 1974; Pommerening, 1997) que, en este Estructura y Diversidad 153 caso, evalúa la similitud entre las frecuencias observadas y las estimadas. La distancia genética para esta comparación se calcula como (Niggemeyer, 1999): 0≤d = d̂ i y 1 n ˆ ∑ di − di ≤ 1 2 i =1 di 4-6 representan la frecuencia estimada y la observada para la clase diamétrica i respectivamente y n es el número de clases diamétricas. Si d = 1 las distribuciones no tienen nada en común, si d = 0 las distribuciones son idénticas. Esta función bimodal se aplicó a tres grupos de parcelas diferentes para analizar su capacidad para caracterizar las distribuciones de rodales de haya en Alemania (Hessenmöller y Gadow, 2001). El primer grupo de datos corresponde a una red de parcelas de ensayo en las que no se habían realizado claras y con edades comprendidas entre 51 y 150 años. El segundo grupo corresponde a una red de parcelas de ensayo del Instituto de investigación forestal de la Baja Sajonia en las que se habían realizado claras por lo alto de intensidad media y de edades comprendida entre 56 y 98 años. El tercer grupo se corresponde con 30 rodales puros de haya del distrito forestal de Paderborn de edad comprendida entre 59 y 137 años en los que se midieron todos los diámetros. Los resultados obtenidos mostraban que, como era de esperar, las funciones bimodales describen mejor los rodales adultos de haya que la función unimodal. Distribución de diámetros y alturas Otra característica estructural esencial de un rodal, frecuentemente resultado de los tratamientos selvícolas realizados, es la distribución de las alturas. Esta distribución describe la estructura vertical de un rodal y, al igual que la distribución diamétrica, también se puede caracterizar mediante un histograma de frecuencias o mediante una función de distribución continua. La figura 4-8 (izquierda) muestra la relación entre las 154 Estructura y Diversidad alturas y los diámetros de un rodal de pícea de 116 años. A esta relación se la denomina curva de alturas del rodal. En la parte derecha de la figura se muestra el histograma de frecuencias de alturas para el mismo rodal y la función de Weibull Frecuencia absolura ajustada a las observaciones. Altura [m] 40 35 30 25 20 15 10 5 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 14 12 10 8 6 4 2 0 29 Diámetro [cm] 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Altura (m) Figura 4-8. Curva de altura (izquierda) e histograma de distribución de alturas con la función de Weibull ajustada (derecha) para un rodal de pícea de 116 años. El histograma de frecuencias de alturas se puede obtener de manera indirecta a partir de la curva de alturas (Gadow, 1987). Por ejemplo, para rodales puros regulares es frecuente el empleo de una función logarítmica (Ecuación 4-7): h = a0 + a1 ⋅ ln(d) 4-7 Donde h es la altura, d el diámetro normal y a0 y a1 son coeficientes a estimar en el ajuste (h − a ) a Si se invierte la ecuación anterior d = e 0 1 y se sustituye el valor del diámetro en la función de distribución de Weibull (Ecuación 4-1) se obtiene la función de distribución de alturas del rodal: ⎛ (h − a0 ) a1 ⎜e −⎜ ⎜ b F (h ) = 1 − e ⎝ − a ⎞⎟ c ⎟ ⎟ ⎠ siendo a,b yc los parámetros de la función de distribución de diámetros de Weibull. 4-8 Estructura y Diversidad 155 Curvas de altura de árbol individual La medición de las alturas de los árboles en el terreno sigue siendo más costosa que la medición de diámetros a pesar de las mejoras de los aparatos. Por lo tanto, para limitar el número de mediciones de alturas se pueden emplear las curvas locales de altura de rodal o las curvas generalizadas de altura (Kramer y Akça, 1995, página 138 y siguientes). Las primeras describen la relación entre las alturas y los diámetros de un rodal concreto mientras que las segundas relacionan la altura de los árboles con su diámetro y también con variables dasométricas del rodal como puede ser su edad o su densidad. Ejemplos de ecuaciones de altura generalizada se pueden encontrar en los trabajos de Hui y Gadow (1993a) para rodales regulares puros de la especie Cunninghamia lanceolata en China; Soares y Tomé (2002) para plantaciones de eucalipto en Portugal; López Sánchez et al. (2003) para Pinus radiata en Galicia; Bravo Oviedo y Montero (2005) para Pinus pinea en España o Castedo et al. (2005) para Pinus pinaster en Galicia incluyendo un término estocástico para tener en cuenta la variabilidad existente en altura para un mismo diámetro. Temesgen y Gadow (2003) desarrollaron curvas generalizadas de altura para rodales mixtos en la región interior de British Columbia en Canadá. En este trabajo se analizaron ocho especies diferentes: álamo (Populus tremuloides); thuja (Thuja plicata); abedul (Betula papyrifera); pino de Oregón (Pseudotsuga menziesii); alerce (Larix occidentalis); dos especies de pino (Pinus contorta y Pinus ponderosa) y pícea (Picea engelmanii). Se analizaron cinco modelos diferentes con distintas combinaciones de variables dasométricas. La inclusión en el modelo del índice de competencia BAL (que considera al mismo tiempo la densidad del rodal y la posición relativa de un árbol dentro de la distribución diamétrica) mejoró considerablemente la exactitud de las estimaciones. Finalmente se recomendó el empleo del siguiente modelo: 156 Estructura y Diversidad c h = 1 . 3 + a ⋅ ⎛⎜ 1 − e b ⋅ d ⎞⎟ ⎝ ⎠ 4-9 Donde los parámetros a y c son función de variables dasométricas según las relaciones: ( a = a1 + a 2 ⋅ BAL + a 3 ⋅ N + a 4 ⋅ G y c = a 5 + a 6 ⋅ BAL ); BAL es el área basimétrica de los árboles mayores que el analizado (m²/ha); G es el área basimétrica del rodal (m²/ha); N es el número de pies/ha y b y ai (i=1,...,6) son coeficientes propios de cada especie (ver tabla 4-3). Especie Álamo Thuja Abedul Pino de Oregón Alerce Pino contorta Pino ponderosa Pícea A a1 a2 a3 a4 20,655 0,08724 17,947 -0,0009 0,14087 20,446 -0,0007 0,13355 32,037 -0,3504 -0,0007 0,18308 41,792 20,852 0,3168 -0,0004 0,23962 32,208 17,080 0,0932 0,34276 b b 0,01509 0,03497 0,03576 0,01797 0,01709 0,03184 0,01738 0,01073 C a5 a6 1,399 1,304 1,262 1,093 0,00802 1,118 0,00404 1,087 -0,0014 1,107 1,462 Tabla 4-3. Parámetros estimados para la ecuación 4-9 (Temesgen y Gadow, 2003). Distribución de frecuencias bivariante Las curvas de altura del rodal descritas hasta ahora permiten obtener distinguir por especies e incluso por rodales, pero dentro de una misma especie y rodal, asignan la misma altura a dos árboles del mismo diámetro. Por lo tanto estas curvas no describen la dispersión real de alturas. En muchas ocasiones es necesario contar con curvas de altura que tengan en cuenta esta dispersión, como por ejemplo en la estimación de la calidad de estación, para la descripción de la estructura del rodal en bosques naturales o para poder realizar simulaciones realistas en modelos de árbol individual. Una posible solución es el ajuste de una función de distribución de frecuencias bivariante que analice conjuntamente las alturas y los diámetros del rodal. Schmidt y Gadow (1999) emplearon la función bivariante SBB (Johnson, 1949) para estimar la distribución conjunta de alturas y diámetros. Estructura y Diversidad 157 En el caso de rodales semi-regulares o irregulares no es suficiente con emplear una única función bivariante puesto que existen dos o más estratos con diferentes relaciones altura-diámetro. En estos casos se pueden combinar varias funciones bivariantes para caracterizar mejor al rodal. Por ejemplo, Zucchini et al. (2001) emplearon dos distribuciones bivariantes normales para caracterizar la distribución combinada altura-diámetro en rodales irregulares de haya. La distribución final para el rodal completo f(d,h) se obtiene empleando la siguiente expresión: f (d , h) = α ⋅ n1 (d , h) + (1 − α ) ⋅ n2 (d , h) 4-10 Donde n1(d,h) y n2(d,h) son las distribuciones bivariantes ajustadas a las alturas y diámetros de cada uno de los dos estratos que se observaron en la muestra y α es un parámetro que varía en el intervalo [0,1] y que define la proporción de la población total que pertenece a cada uno de esos dos estratos. El valor de α obtenido al ajustar este modelo a los datos obtenidos por Schmidt y Gadow (1999) fue de 0,19, indicando que un 19% de la muestra pertenecía al primer estrato y un 81% al segundo estrato considerado. La representación gráfica de la función de densidad así obtenida (Figura 4-9) muestra claramente que existen dos subpoblaciones (figura derecha), y que en la subpoblación más pequeña del estrato inferior la pendiente de la relación alturadiámetro (figura derecha) es mayor que en la otra subpoblación. La bondad del ajuste de este modelo con dos distribuciones de densidad bivariantes mejoró notablemente la del obtenido solamente con la función bivariante SBB. El modelo es fácil de interpretar y reproduce de forma realista las dos subpoblaciones o estratos que constituyen el rodal y que se diferencian en la relación altura-diámetro. El principal problema para la aplicación de este método es el elevado número de mediciones que se deben realizar (como mínimo 50 pares de valores alturadiámetro) para poder ajustar un modelo que estime con la suficiente exactitud. Una forma de poder reducir los costes de las mediciones sería no medir las alturas 158 Estructura y Diversidad exactamente sino utilizar clases de altura de intervalos entre 3 y 10 m, aunque esta reducción de costes se consigue a costa de una pérdida de exactitud del modelo. Figura 4-9. Representación en perspectiva y contorno de la función de densidad conjunta de dos distribuciones bivariantes normales ajustada a los pares de valores de diámetros y alturas del bosque natural Dreyberg (Solling). Otra alternativa para representar la variabilidad de las alturas para cada diámetro es el empleo de modelos estocásticos (Castedo et al., 2005). Esta metodología se basa en añadir a la curva altura-diámetro local o generalizada ajustada un término estocástico obtenido a partir de una función de distribución de probabilidad. De este modo, la expresión utilizada para asignar las alturas a cada árbol es: yˆ i (estoc ) = yˆ i + FU−1s yˆ i 4-11 donde ŷi (estoc ) es la estimación estocástica de la altura, ŷi es la estimación obtenida mediante la curva altura-diámetro ajustada, FU−1 es el valor de la inversa de la función de distribución normal estándar para la variable aleatoria U generada uniformemente en el intervalo (0,1), y s yˆ i es el error estándar de la predicción de altura que se obtiene del ajuste de la relación altura-diámetro. Estructura y Diversidad 159 Abundancia y dominancia La descripción de la estructura de los rodales es más complicada a medida que aumenta la diversidad estructural, que viene determinada por tanto por la diversidad de especies como por la diferencia de tamaños entre individuos. Una de las formas más habituales de representar la estructura se basa en la caracterización de las frecuencias del número de pies y del área basimétrica para cada una de las especies del rodal. Por ejemplo, en la Figura 4-10 se muestra esta caracterización de frecuencias en rodales mixtos naturales de México. “Chichimoco” Especie Picea chihuahuana Abies durangensis Pseudotsuga menz. Cupressus lindleyi Quercus rugosa Quercus castanea Quercus duriflora Quercus crassifolia Prunus serotina Pinus ayacahuite Pinus durangensis Pinus cooperi Juniperus deppeana Suma N (pies/ha) 24 92 68 312 4 40 4 20 564 G (m2/ha) 8,15 3,32 6,98 33,18 0,20 0,14 0,04 Parcela de ensayo “Fabián” N (pies/ha) 16 192 120 304 G (m2/ha) 2,81 14,87 6,92 26,44 32 1,59 4 0,02 4 4 0,10 0,27 4 680 0,03 53,05 “Coa” N (pies/ha) 40 20 80 116 G (m2/ha) 3,67 0,68 3,15 1,35 12 4,98 28 8 212 112 628 0,73 1,22 13,15 3,39 32,32 0,39 52,40 Figura 4-10. Frecuencias absolutas del número de pies y del área basimétrica por hectárea para tres parcelas de ensayo en rodales mixtos de El Salto, Durango, México (Aguirre et al., 2003). 160 Estructura y Diversidad A menudo se emplea el término abundancia como el valor de la frecuencia absoluta del número de pies de una especie (Lamprecht, 1986). Por otro lado, el área basimétrica es una variable dasométrica que aporta información no sólo de la frecuencia de pies sino también de la dimensión de los mismos. Por esta razón, también se suele emplear el término dominancia para referirse al valor del área basimétrica absoluta de una especie en un rodal mixto. El producto de la abundancia y dominancia relativa de una especie es lo que se conoce como importancia de la especie dentro del rodal. En la Tabla 4-4 se muestran los valores de frecuencia relativa del número de pies y del área basimétrica para la parcela de ensayo “Coa” de la figura 410. Especie Picea chihuahuana Abies durangensis Pseudotsuga menziesii Cupressus lindleyi Quercus rugosa Quercus castanea Quercus duriflora Quercus crassifolia Prunus serotina Pinus ayacahuite Pinus durangensis Pinus cooperi Juniperus deppeana Suma N% 0,0637 0,0318 0,1274 0,1847 0,0000 0,0000 0,0191 0,0000 0,0000 0,0446 0,0127 0,3376 0,1783 1,0000 G% 0,1136 0,0210 0,0975 0,0418 0,0000 0,0000 0,1541 0,0000 0,0000 0,0226 0,0377 0,4069 0,1049 1,0000 Importancia 0,0072 0,0007 0,0124 0,0077 0,0000 0,0000 0,0029 0,0000 0,0000 0,0010 0,0005 0,1374 0,0187 1,0000 Tabla 4-4. Frecuencia relativa del número de pies y de la proporción del área basimétrica para la parcela de ensayo “Coa” en un rodal mixto de El Salto, Durango, México (Aguirre et al., 2003). Tal y como era de esperar los valores de importancia de las especies Pinus cooperi (0,1374), Pseudotsuga menziesii (0,0124), Juniperus deppeana (0,0187), Cupressus lindleyi (0,0077) y Picea chihuahuana (0,0072) son especialmente elevados. Otra forma de caracterizar la estructura de los rodales es mediante el empleo de los conceptos de riqueza de especies y riqueza de dimensiones. La riqueza de especies Estructura y Diversidad 161 hace referencia a la cantidad de especies presentes en el rodal y se suele caracterizar mediante el empleo de índices como el definido por Shannon y Weaver (1949): S H ' ( p1 , p 2 ,...., p S ) = −∑ p i ln( p i ) i =1 4-12 donde S es el número de especies existentes y pi es la proporción de individuos de esa especie, es decir pi = ni N siendo ni el número de individuos de la especie i y N el número total de individuos. El índice de Shannon-Weaver cumple tres condiciones (Pielou, 1977): a) la riqueza de especies alcanza su máximo valor cuando todas las especies están representadas en la misma proporción H ' ( p1, p2 ,...., pS = p) = −∑ pln( p ) = −ln( p) , b) si las especies se reparten de forma homogénea entre dos poblaciones, entonces la población con el mayor número de especies es la de mayor riqueza y c) si se emplea una clasificación adicional, por ejemplo la división en clases de altura, y ambas clasificaciones son independientes, (es decir, el conocer la especie de un individuo no tiene ninguna implicación sobre su altura), entonces la riqueza conjunta de especies y alturas es igual a la suma de la riqueza de especies y la riqueza de alturas: H’(especie, altura)=H’(especie)+H’(altura). La riqueza de dimensiones se suele caracterizar mediante la distribución de diámetros, de volumen, de longitud de copa o de superficie lateral de la copa. En la figura 4-10 se muestran cuatro ejemplos de rodales con diferentes estructuras caracterizados por su riqueza de especies y riqueza de dimensiones. 162 Estructura y Diversidad baja Riqueza de especies alta Variable Índice de ShannonWeaver Riqueza de Distribución dimensiones diamétrica Figura 4-11. Características de la estructura forestal sin considerar la distribución espacial de los atributos de los árboles. Diferentes colores hacen referencia a diferentes especies. Los tamaños de los círculos son proporcionales a los diámetros de cada árbol. El concepto de estructura hace referencia a la distribución y el orden de los elementos de un sistema. Por tanto, la estructura forestal debe describir la distribución y orden de los atributos del árbol dentro de un rodal y para ello no basta con caracterizar las dimensiones de los árboles o la presencia de diferentes especies, sino que también es necesario tener en cuenta la distribución en el espacio de tales características. Por esta razón, para la descripción completa de la estructura de un rodal es necesario emplear tres grupos diferentes de variables o índices que tengan en cuenta las especies presentes, sus dimensiones y su distribución sobre el terreno (ver figura 4-12). Estructura y Diversidad 163 Estructura forestal Diversidad de posición Índices independientes de la posición para caracterizar el rodal en su conjunto Diversidad de especies Índices dependientes de la posición para caracterizar el rodal en su conjunto Diversidad de dimensiones Variables de vecindad para describir las diferencias de estructura a pequeña escala Figura 4-12. Para la descripción de la estructura forestal se recomienda el empleo de tres grupos de variables o índices. Los índices dependientes e independientes de la posición en el terreno de los individuos se emplean para caracterizar al rodal en su conjunto. Para analizar las diferencias estructurales a pequeña escala se adaptan los índices generales empleando relaciones de vecindad (Albert y Gadow, 1998). Parámetros de la estructura espacial Una forma de definir la estructura espacial consiste en el empleo de funciones de correlación como las denominadas pair-correlation, mark correlation o mark connection (Stoyan y Penttinen, 2000; Pommerening, 2002), aunque su uso es limitado puesto que sólo se pueden emplear cuando se conozcan las distribuciones espaciales de los árboles y sus coordenadas. Otro índice muy empleado es el índice de agregación de Clark y Evans (1954), aunque también presenta limitaciones para caracterizar la estructura de rodales en los que la distribución espacial de los árboles es muy irregular (Albert, 1999), por lo que sólo pueden aportar una impresión general sobre la estructura forestal (Zenner y Hibbs, 2000). 164 Estructura y Diversidad Gadow (1999) y Pommerening (2002) consideran que la diversidad estructural de los rodales forestales se puede caracterizar considerando tres factores: la agregación o distribución espacial de los árboles (contagion), el grado de mezcla de las especies (species mingling) y el grado de diferenciación espacial por dimensiones de los árboles (size differentiation). En la figura 4-13 se muestran esquemáticamente los tres factores más importantes de la estructura espacial de los rodales forestales: la agregación o grado de regularidad en la distribución espacial, el grado de mezcla entre diferentes especies y el grado de diferenciación en el espacio por tamaños. baja alta Agregación (contagion) Mezcla (species mingling) Diferenciación (size differentiation) Figura 4-13. Dos ejemplo de rodales con alta y baja diversidad en la distribución espacial de los árboles, de las especies y de sus dimensiones. La distribución espacial de los árboles refleja si el patrón de disposición de los árboles sobre el terreno es regular, aleatorio, se tienden a agrupar o es una mezcla de todas Estructura y Diversidad 165 estas situaciones. El grado de mezcla analiza si los árboles de la misma especie tienden a formar pequeños grupos o por el contrario existe una mezcla espacial de especies. Por ultimo, el grado de diferenciación espacial por dimensiones tiene en cuenta si árboles del mismo diámetro y/o altura tienden a agruparse o se distribuyen de forma aleatoria. Estos autores consideran que el uso de un conjunto de índices que tengan en cuenta estos tres factores puede ser suficiente para definir, e incluso permitir simular, la estructura espacial de un rodal forestal. Agregación: el índice Winkelmass La distribución espacial de los árboles es uno de los factores que definen la estructura del rodal. Uno de los índices empleados para medir y describir dicha distribución espacial es el denominado Winkelmass. El índice Winkelmass requiere un tipo de información que es posible obtener sin necesidad de realizar laboriosas mediciones de distancias y además, permite representar los resultados en forma de distribuciones de los valores para cada árbol o con el valor medio (Albert, 1999; Staupendahl, 2001). El valor de este índice se calcula como: 1 n Wi = ∑ vij n j =1 siendo ⎧1, α jk < α 0 vij = ⎨ y 0 ≤ Wi ≤ 1 ⎩0, en caso contrario 4-13 Donde Wi describe la regularidad o la irregularidad de la distribución espacial de los n árboles más próximos al árbol de referencia i. El proceso de obtención del valor de Wi comienza seleccionando el árbol más próximo al árbol de referencia (árbol j), a continuación se selecciona el árbol siguiente según el sentido de las agujas del reloj (árbol k) y luego se mide desde el árbol de referencia el ángulo αjk que forman el árbol j y el árbol k (ver figura 4-14). El ángulo αjk es siempre el más pequeño de los dos ángulos que se forma entre los árboles i, j y k (αjk y βjk), por lo tanto αjk es siempre ≤ 180° (figura 4-14) 166 Estructura y Diversidad k αjk < α0 j i βjk Figura 4-14. Ángulo entre dos vecinos desde el árbol de referencia i. La suma de ambos ángulos (αjk y βjk) es de 360º. El valor del ángulo αjk se compara con un ángulo de referencia o ángulo estándar α0 que es el ángulo esperado en una distribución regular. Si αjk es menor que el ángulo de referencia se le asigna un 1 a la variable binaria vij y en caso contrario se le asigna un 0. Si se consideran cuatro árboles vecinos se pueden obtener cinco valores diferentes del índice Wi (figura 4-15). α≥α0 i α <α0 α <α0 α <α 0 α < α0 i i α >α0 i Wi = 0 Ninguno de los ángulos αij es menor que α0 (muy regular) Wi = 0,25 Uno de los ángulos αij es menor que α0 (regular) Wi = 0,5 Dos de los ángulos αij son menores que α0 (aleatorio) Wi = 0,75 Tres de los ángulos αij son menores que α0 (irregular) i Wi = 1 Los cuatro ángulos α- j son menores que α0 (muy irregular) Figura 4-15. Posibles valores del índice considerando cuatro vecinos y un ángulo estándar α0 =90º. Si Wi=0 existe una regularidad local muy fuerte en torno al árbol de referencia, mientras que si Wi=1, entonces la distribución a escala local es irregular o agregada. Como estimador del índice para el rodal completo se emplea la media aritmética de los valores obtenidos para todos los árboles del rodal (El valor del índice Winkelmass referido a la superficie se calcula como una media ponderada obtenida a partir de todos los valores Wi de los árboles de una cierta superficie, ver Staupendahl, 2001): Estructura y Diversidad W = 1 N ∑Wi N i =1 167 4-14 Siendo Wi el valor del índice para el i-ésimo árbol de referencia y N el número de árboles de árboles de referencia. El parámetro clave para la asignación de un rodal a un tipo de distribución espacial determinada es el ángulo estándar utilizado (α0). El ángulo escogido como referencia define el valor del índice para cada árbol y, por tanto, también el valor medio del índice, aunque, sea cual sea el valor de α0 siempre es válida la siguiente relación Wregular < Waleatorio < Wagregado . Originalmente, se consideró como valor del ángulo estándar el cociente α0 =360º/n (Gadow et al., 1998). Sin embargo, la mejor manera de determinar el valor más adecuado del ángulo estándar es emplear datos de distribuciones espaciales regulares, aleatorias y agregadas de los árboles en rodales forestales y clasificarlas en función del índice calculado con diferentes valores del ángulo estándar. Hui y Gadow (2002) estimaron que el mejor valor para este ángulo estándar es de 72º. La figura 4-16 muestra las distribuciones de los valores del índice Winkelmass para 2000 rodales simulados con tres tipos diferentes de distribuciones de árboles empleando un ángulo estándar de 72º. Se observa que se pueden clasificar las distribuciones espaciales de los árboles en los rodales forestales en tres grupos (regular, aleatorio y agregado) sin que exista un gran solape entre categorías. Frec. relativa 400 300 200 100 regular aleatorio agregado 0 0.45 0.46 0.47 0.49 0.50 0.52 0.53 0.54 0.56 Valor medio del Winkelmass Figura 4-16. Distribuciones de los valores medios del índice para 2000 rodales simulados para tres tipos diferentes de distribuciones empleando un ángulo estándar de 72º. 168 Estructura y Diversidad El índice Winkelmass también se puede emplear para estimar la distancia entre árboles vecinos sin necesidad de realizar costosas mediciones en campo (Gadow et al., 2003). Esta distancia es la base para el empleo de modelos de crecimiento de árbol individual dependientes de la distancia, también es imprescindible para poder simular o reproducir la estructura espacial del rodal y para la visualización del desarrollo de dicho rodal. La distribución de las distancias entre árboles se puede describir mediante una función de distribución de probabilidad, como por ejemplo la función de Weibull de dos parámetros: F(x) = 1 - e ⎛x⎞ ⎜ ⎟ ⎝b⎠ c 4-15 Donde x es la distancia al vecino más próximo y b y c son los parámetros de escala y forma, respectivamente. Conocidos los valores de b y c se puede reconstruir la distribución de distancias entre árboles empleando la ecuación 4-15. Estos parámetros (b y c) están directamente relacionados con el valor medio de la distancia entre árboles y con la desviación típica de esas distancias. En la figura 4-18 se muestra un ejemplo de la relación entre b y la distancia media al primer vecino (D01) y c y la desviación típica de las distancias al primer vecino (S01). Estructura y Diversidad b c 3.00 169 8.00 7.00 2.50 6.00 2.00 5.00 1.50 4.00 3.00 1.00 2.00 0.50 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00 2.00 3.00 2.00 4.00 6.00 8.00 D01/S01 D01 Figura 4-18. Relaciones lineales entre los parámetros b y c de la función Weibull y la distancia media al primer vecino (D01) o el cociente entre (D01) y la desviación típica de las distancias al primer vecino (s01). Como se observa en la figura anterior, las relaciones entre b, c y D01 o D01/S01 son lineales siendo para este ejemplo: b =-0,0277 + 1,129 (D01) y c =-0,3215 + 1,2065 (D01/S01). Por otro lado, el valor medio y la desviación típica de las distancias se pueden relacionar con el valor del índice Winkelmass y la densidad del rodal (Gadow et al., 2003): D01 = 0.260 ⋅ W -1.804 DT 0 .825⋅W - 0 .283 S 01 = 1.672 ⋅ W 1.694 DT 0 .177⋅W -1.413 4-16 0 .521 D01 4-17 Donde D01 es el valor medio de la distancia la vecino más próximo (m); S01 es la desviación típica de la distancia media al vecino más próximo (m); W es el valor medio del índice; DT es la distancia esperada para una distribución aleatoria (m), es decir DT = 0.5 ( N / 10000 ) y N es la densidad del rodal (número de pies por ha). 170 Estructura y Diversidad De este modo, sustituyendo los valores de las ecuaciones 4-16 y 4-17, en las relaciones lineales de los parámetros b y c de la función de Weibull se puede reconstruir la distribución de frecuencias de distancias entre árboles del rodal. El valor del índice Winkelmass se puede relacionar con otro índice de agregación muy utilizado, el índice de Clark y Evans (RCE). Si se reorganizan los términos de la ecuación (4-16) se llega a la siguiente expresión matemática que relaciona los dos índices y la densidad del rodal para el ejemplo analizado: RCE ( D = 01 = 0.260 ⋅ W −1.804 ⋅ 0.5 DT N / 10000 ) 0.825⋅W −0.283 −1 4-18 Mezcla de especies La mezcla de especies es una medida de la segregación espacial de los individuos de diferentes especies y se puede describir mediante el índice denominado grado de mezcla Mi. Füldner (1995) definió el valor del índice del árbol de referencia i como la proporción de vecinos que pertenecen a especies diferentes a dicho árbol de referencia: 1 n Mi = ∑vj n j =1 4-19 siendo 0 ≤ M i ≤ 1 y vj es igual a 0 si el árbol j es de la misma especie que el árbol de referencia i y 1 en caso contrario. De este modo, si se analizan los n vecinos más próximos el grado de mezcla puede tomar n+1 valores discretos. En el ejemplo de la figura 4-19 se muestra la distribución de los valores del grado de mezcla de especies para haya y fresno en un rodal mixto de haya y otras frondosas considerando los 3 vecinos más cercanos. Estructura y Diversidad Haya 171 Fresno 0,60 0,60 Proporción Anteil 0,40 0,40 0,20 0,20 0,00 0,00 0,00 0,67 0,33 1,00 0,00 M 0,67 0,33 1,00 M Figura 4-19. Representación de los valores de grado de mezcla de especies en un rodal mixto de haya y otras frondosas. A la izquierda la distribución de valores obtenida para haya y a la derecha para fresno. La mayoría de las hayas están rodeadas por árboles de la misma especie (Mi=0) mientras que los fresnos aparecen solitarios entre las hayas (Mi=1) y solo existe una pequeña proporción de fresnos con tendencia a agruparse (Mi<1). En determinadas ocasiones también puede resultar de interés para extraer conclusiones sobre la distribución espacial de las especies el analizar la relación que existe entre el grado de mezcla de una especie y su proporción dentro del rodal p M , siendo p la proporción del número de pies o del área basimétrica de la especie analizada y M el valor medio del grado de mezcla de la especie. Otras posibles aplicaciones del grado de mezcla de especies se pueden encontrar en el trabajo de Aguirre et al. (2003). Diferenciación espacial por dimensiones La diferenciación de dimensiones es una medida de la proximidad espacial que existe entre árboles de diferentes dimensiones en un rodal. Una medida simple para la dispersión de dimensiones entre árboles, considerando como variable representativa de la dimensión el diámetro normal es el coeficiente de variación en el entorno del árbol de referencia i: CVi % = σj dj ⋅ 100 4-20 172 Estructura y Diversidad Siendo σj y dj la desviación típica y el diámetro medio de los j (j = 1,…n) árboles vecinos del árbol de referencia i. Otra forma de describir la diferenciación espacial por dimensiones es el empleo de índices como los denominados grado de diferenciación (Füldner, 1995), medida del entorno (Hui et al., 1998) o dominancia de dimensiones (Albert, 1999). El grado de diferenciación es un índice que se puede aplicar a cualquier variable que represente el tamaño de un árbol. Por ejemplo, si se consideran los diámetros su valor es: 1 n min( d i ,d j ) Ti = 1 − ∑ n j=1 max( d i ,d j ) 4-21 Donde Ti es el grado de diferenciación en diámetros considerando los n árboles más cercanos al árbol de referencia i, 0 ≤ Ti ≤ 1; di es el diámetro normal del árbol de referencia y dj es el diámetro normal del árbol j (j = 1...n). El valor de Ti se incrementa al aumentar la diferencia media de los tamaños de los árboles cercanos. Un valor de cero se corresponde con la situación en la que todos los árboles tienen el mismo tamaño. La sencillez del índice y el hecho de contar con un valor de referencia (cero) para comparar diferentes situaciones aconseja su empleo para describir la estructura de una masa desde el punto de vista de las dimensiones de los árboles que la constituyen. El índice denominado medida del entorno describe la dominancia relativa de una especie en su entorno directo. Este índice se define como la proporción de los n vecinos más próximos al árbol de referencia que son de menor tamaño que él: 1 n Ui = ∑ v j n j =1 4-22 Estructura y Diversidad siendo 0 ≤ Ui ≤ 1 173 y vj es igual a 1 si el árbol j es menor que el árbol de referencia i y 0 en caso contrario. Considerando cuatro vecinos Ui puede tomar cinco valores. Para el cálculo de este índice se puede emplear como dimensión el diámetro normal, la altura, o cualquier otra variable de interés. En la figura 4-20 se muestra la distribución de la medida del entorno de tres especies en la parcela de ensayo Chichimoco en El Salto, Durango, México (Aguirre et al., 2003). p Cupressus lindleyi Abies durangensis Pseudotsuga menziesii U = 0 .3 U = 0.26 U = 0.65 0, 5 p 0.45 0, 5 0, 4 0, 4 0, 3 0, 3 0, 2 0, 2 0, 1 0, 1 0 0 p 0.4 0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0 0, 25 0, 5 0, 75 1 U 0.05 0 0, 25 0, 5 0, 75 1 0 0 U 0.25 0.5 0.75 1 U Figura 4-20. Dominancia específica de tres especies en la parcela de ensayo Chichimoco en El Salto, México. U es el valor medio de la medida del entorno de la especie. La distribución de la medida del entorno de la especie Cupressus lindleyi está desplazada hacia la izquierda, lo que indica que pocos de los árboles analizados son dominantes en su entorno local. Una interpretación similar puede hacerse para la especie Abies durangensis aunque con una mayor dominancia que la especie anterior. Por el contrario, la especie es frecuentemente dominante en su entorno local. Cada una de estas tres especies tiene árboles dominantes, codominantes y dominados en su entorno, aunque las proporciones son muy diferentes en cada caso. . Albert (1999, página 51 y siguientes) empleó la dominancia de dimensiones, que es un índice que considera tanto la posición relativa del árbol en relación a sus vecinos (medida del entorno) como la información cuantitativa de la diferencia de tamaño (grado de diferenciación). 174 Estructura y Diversidad Estructuras espaciales esperadas y observadas Todos los índices que se han analizado en los apartados anteriores para describir la estructura del rodal a pequeña escala son muy fáciles de calcular y se basan en variables que son fáciles de medir sobre el terreno sin costosos inventarios. Por ejemplo, la figura 4-21 muestra un grupo de 5 árboles (el árbol de referencia i y sus cuatro vecinos más próximos) con sus correspondientes diámetros. 30 cm α<α0 10 cm i 20 cm 20 cm 50 cm Figura 4-21. Las variables para describir la estructura espacial son fáciles de medir sobre el terreno. Se miden el árbol de referencia más próximo respecto al punto de referencia y sus n vecinos más próximos Los diferentes colores de los árboles indican especies distintas. Sólo un ángulo α es menor que el ángulo estándar entre dos vecinos α0 (Cómo ya se comentó anteriormente, el valor más adecuado para α0 cuando se consideran cuatro vecinos es de 72º). Para el grupo de cinco árboles presentado en la figura 4-21 se obtienen los siguientes valores del índice Winkelmass (Wi), del grado de mezcla (Mi); del coeficiente de variación local de los diámetros (CVi%; el diámetro medio es de 110/4=27.5 cm.); del grado de diferenciación de diámetros (Ti) y de la medida del entorno (Ui) para el árbol de referencia i: Estructura y Diversidad Wi = 175 0 + 0 + 0 +1 0 + 0 +1+1 = 0,25 ; M i = = 0,50 ; 4 4 CVi % = (50 − 27,5) 2 + (30 − 27,5) 2 + (20 − 27,5) 2 + (10 − 27,5) 2 ⋅ 100 = 65% ; 27,5 1 ⎛ 10 20 20 20 ⎞ + + ⎟ = 0,36 ; Ti = 1 − ⋅ ⎜ + 4 ⎝ 20 30 20 50 ⎠ Ui = 1+ 0 + 0 + 0 = 0,25 4 La trasformación a valores por unidad de superficie (hectárea) de los resultados obtenidos con estos índices a escala local se basa en la probabilidad de selección de un árbol como árbol de referencia, y esa probabilidad depende de la superficie topológica o superficie de terreno que, teóricamente, ocupa cada árbol (Albert, 1999, página 78 y siguientes; Staupendahl, 1997). Los parámetros estructurales facilitan el análisis de los estados de desarrollo de los rodales y de sus cambios como consecuencia de la realización de tratamientos selvícolas. Dos rodales con el mismo número de pies, la misma distribución de especies y la misma distribución diamétrica pueden presentar estructuras muy diferentes. Esas diferencias pueden ser observadas mediante los valores de los índices Winkelmass, grado de mezcla de especies y diferenciación de dimensiones (Füldner, 1995; Schmidt et al., 1997; Pommerening, 1997). Por lo tanto, es posible comparar los rodales entre sí, pero cuando se pretende conocer la situación de un rodal concreto es necesario compararlo con un estándar absoluto, es decir conviene establecer una referencia de comparación. Una posible referencia de comparación es el valor esperado de los índices obtenido a partir de simulaciones. Por ejemplo, a partir de los diámetros observados en un rodal real con N pies/ha, en el que se conocen las coordenadas espaciales de los árboles, se pueden generar N! rodales simulados, es decir, N! permutaciones o formas diferentes de asignar los diámetros a cada coordenada. El análisis de los valores de los índices estructurales en estos rodales simulados permite establecer un valor de referencia para realizar comparaciones (ver, 176 Estructura y Diversidad por ejemplo los trabajos de Lewandowski y Pommerening, 1996; Pommerening 1997, página 15 y siguientes o Schröder, 1998). En la figura 4-22 se muestran los valores observado y esperado del índice grado de diferenciación de diámetros en un bosque natural de Sudáfrica (Schröder, 1998). Los valores esperados se obtuvieron mediante la generación de 1000 rodales y se observa que hay una gran coincidencia entre ambos valores tanto por especie como para el conjunto del rodal. Diferenciación media de diámetros 0,4 0,2 0 Olea capensis Podocarpus latifolius Gonioma kamassi Todas las especies Figura 4-22. Valores del grado de diferenciación en diámetros observada (columna de la derecha) y esperada (columna de la izquierda en azul) para tres especies y para todo el conjunto de especies en un bosque natural de Sudáfrica considerando para el cálculo del índice sólo el árbol vecino más cercano (Schröder, 1998). El empleo de rodales simulados permite calcular el valor de cualquier índice estructural para cada uno de ellos y, por tanto, conocer no sólo la media sino también la distribución de dichos valores y su variabilidad. Esto permite que al analizar el valor del índice en un rodal real se pueda asignar una probabilidad de ocurrencia al valor real observado. Crecimiento del Rodal 177 Crecimiento del Rodal Un árbol necesita para su crecimiento luz, dióxido de carbono, agua y nutrientes minerales. Todas estas sustancias elementales se transforman en moléculas complejas como resultado de reacciones químicas específicas. Por lo tanto, el crecimiento del árbol es más que un mero incremento del diámetro y de la altura. En el árbol se producen numerosos procesos biológicos: las células germinales se van diferenciando en diferentes tipos de células que forman tejidos por agregación y estos a su vez constituyen diferentes órganos. Gracias a estos procesos el árbol tiene la capacidad, dentro de determinados límites fijados por su amplitud ecológica, de reaccionar ante cambios en su entorno y adaptarse para sobrevivir. Esta capacidad se pone de manifiesto en la dinámica del crecimiento del árbol (Mitscherlich, 1971, 1975; Raven et al., 1987). 178 Crecimiento del Rodal Teóricamente es posible pronosticar el estado de un sistema biológico al final de un corto periodo de tiempo si se conocen su estado inicial y el proceso de desarrollo del sistema. Ese nuevo estado del sistema sirve a su vez como punto de partida para el siguiente período de tiempo y así sucesivamente. El resultado de uno de estos pronósticos depende de la bondad de la estimación del modelo y de la exactitud con la que puede ser descrita la situación inicial. La determinación de ambos valores es casi imposible de realizar en un sistema macroscópico como es el árbol. Sin embargo, es posible utilizar modelos operacionales en los que el mundo real se simplifica, reduciéndolo a unas variables de estado escogidas que se considera que contienen la información mínima para poder simular el desarrollo del sistema. La modelización del crecimiento forestal es un intento de construir ese tipo de modelos operacionales basados en la comprensión de los procesos reales que acontecen en los árboles o en los rodales. Los modelos forestales de crecimiento proporcionan una perspectiva sobre las complejas interacciones entre las estructuras y los procesos en los ecosistemas forestales y posibilitan una mejor comprensión de la dinámica forestal natural (Pretzsch, 2001). En el campo de la investigación los modelos de crecimiento sirven para simular experimentos, que no sería posible realizar en la realidad debido a los largos períodos de observación necesarios. En el campo de la formación y la consultoría los modelos de crecimiento proporcionan información sobre las consecuencias económicas y ecológicas de una determinada decisión. En la gestión práctica los modelos de crecimiento son herramientas imprescindibles de apoyo a la toma de decisiones para un rodal, un monte o incluso a escala regional. Los modelos de crecimiento para la práctica forestal se basan en la experiencia acumulada del desarrollo de rodales y/o árboles. El grado de agregación o de escala es muy diferente para los distintos tipos de modelos forestales. Por ejemplo, los modelos orientados a la fisiología del árbol analizan detalles morfológicos como el ángulo de las ramas, la forma del tronco o el crecimiento de las raíces. Los modelos Crecimiento del Rodal 179 agregados suministran información sobre el desarrollo de una población bajo unas condiciones determinadas y sus reacciones específicas a cambios de la estructura del rodal debidos a la influencia humana y/o a fenómenos naturales. Una finalidad de la modelización del crecimiento es generar un sistema que pueda aclarar los procesos básicos de crecimiento y que al mismo tiempo pueda generar como resultado adicional información sobre la producción que sea relevante desde el punto de vista económico. La mayoría de los modelos se conciben para fines concretos y se suelen diferenciar en función de su ámbito de validez, de su posible aplicación para una serie de situaciones determinadas, de su exactitud o de su error de estimación (Sharpe, 1990). Una elevada exactitud se consigue a costa de una validez reducida por lo tanto la elección de un modelo adecuado suele requerir un compromiso entre estos dos condicionantes. Obtención de datos Un aprovechamiento forestal adecuado requiere una comprensión de los procesos biológicos del sistema. En términos de modelización forestal se podría decir que el conocimiento de las tasas de crecimiento, relevantes desde el punto de vista biológico, desde un estado inicial determinado constituye la base para esa comprensión. Estos conocimientos nos permiten crear programas informáticos con cuya ayuda los gestores forestales pueden juzgar los efectos de diferentes tratamientos selvícolas. Una de las herramientas más importantes son los modelos de crecimiento creados a partir de datos empíricos, es decir, de observaciones reales. La base de datos empírica para estos modelos procede en su mayor parte de parcelas de ensayo. Frecuentemente se trata de ensayos de procedencias, ensayos de densidades o ensayos de claras cuyas finalidades son diferentes. En los ensayos de procedencias se analiza la adecuación o el crecimiento de una especie o una 180 Crecimiento del Rodal procedencia en una estación determinada. En los ensayos de densidades y de claras se analizan los efectos de diferentes marcos de plantación y diferentes intensidades de clara sobre el crecimiento de los árboles individuales y del rodal. Todas estas parcelas de ensayo suelen ser mantenidas por centros de investigación estatales, universidades o instituciones privadas de investigación. La financiación privada de la investigación forestal se da en países donde existe un aprovechamiento forestal y maderero que produzca elevados rendimientos, como por ejemplo Australia, Sudáfrica, Nueva Zelanda, Chile, los países escandinavos o USA. Un ejemplo de investigación forestal cooperativa con la participación de Universidades y Empresas son las denominadas “Research Cooperatives”, como por ejemplo la de la Universidad de Georgia (“Plantation Management Research Cooperative”) o la del Instituto Politécnico de Virginia (“Loblolly Pine Growth and Yield Research Cooperative”). Los institutos públicos de investigación forestal son más frecuentes en Europa, como por ejemplo el INIA en España, el INRA en Francia, el METLA en Finlandia, el WSL en Suiza, el Instituto de Investigación Forestal en Austria y los Institutos de Investigación de los Estados Alemanes. Los limitados medios de investigación y la complejidad creciente de las cuestiones que se plantean obligan a una reflexión continua sobre el establecimiento de parcelas de ensayo. Según la duración del establecimiento de las parcelas de ensayo se pueden distinguir entre: parcelas permanentes, parcelas temporales y parcelas de intervalo. Las parcelas permanentes se observan durante un período de tiempo largo y se miden en intervalos de tiempo regular. Las parcelas temporales son parcelas que se miden una única vez y se distribuyen en un amplio espectro de edades y calidades de estación. Estas parcelas evitan el largo tiempo de espera para la obtención de información característico de las parcelas permanentes. Las parcelas de intervalo son un compromiso entre ambos tipos de parcelas. Estas Crecimiento del Rodal 181 parcelas se distribuyen en un amplio espectro de estados iniciales como las parcelas temporales, pero la diferencia es que se miden como mínimo dos veces. Parcelas permanentes Nuestros conocimientos actuales sobre el desarrollo de diferentes ecosistemas forestales se basan en gran parte en datos procedentes de parcelas permanentes que han sido medidas repetidamente durante un largo período de tiempo. Los datos de las parcelas permanentes constituyen una base importante para el desarrollo de modelos para una amplia variedad de tratamientos selvícolas. Un ejemplo sencillo del empleo de este tipo de información son las primeras tablas de producción construidas para caracterizar el crecimiento con programas de claras estándar. La figura 5-1 muestra una parcela permanente con tres mediciones de altura consecutivas a las edades t1, t2 y t3. P a r c e la 1 H [m ] P a r c e la 2 P a r c e la 3 40 35 30 25 20 15 t2 t1 t3 10 t 5 t 0 0 20 40 60 80 100 120 Figura 5-1. Izquierda: una parcela permanente con tres mediciones sucesivas de altura consecutivas (t indica el eje temporal, los árboles en color blanco fueron cortados durante las claras). Derecha: un ejemplo de series de datos de altura dominante procedentes de tres parcelas permanentes. Un modelo empleado frecuentemente para describir el desarrollo de la altura dominante con la edad es la función de Chapman-Richards: ( H = a0 ⋅ 1 − e −a1 ⋅t ) a2 5-1 Donde H es la altura dominante, t es la edad del rodal y a0, a1 y a2 son los parámetros empíricos del modelo. 182 Crecimiento del Rodal Los datos de parcelas permanentes tienen la ventaja de que permiten describir con facilidad crecimientos polimórficos, es decir, curvas de evolución de una variables dasométrica o dendrométrica (en este caso la altura) que no son proporcionales entre sí. En el caso de la ecuación 5-1, el modelo es polimórfico cuando alguno de los parámetros que determinan la forma de la curva a1 y a2 varía en función de la calidad de la estación, ya sea representada por el índice de sitio o por valores de complejos factores de la estación como la temperatura, la humedad o el contenido de nutrientes (Kahn, 1994). Ejemplos de estos modelos se encuentran en los trabajos de Jansen et al. (1996). Para cada parcela se puede desarrollar una curva diferente de evolución de altura, de este modo es posible desarrollar curvas de altura polimórficas que pueden llegar a cruzarse (“non-disjoint”) (Clutter et al., 1983). Numerosas tablas de producción se han elaborado a partir de datos procedentes de parcelas permanentes (ver por ejemplo Schober, 1987; Jansen et al., 1996 o Rojo y Montero, 1996). También modelos de árbol individual como por ejemplo BWin (Nagel, 1994), Silva (Pretzsch, 1992), Prognaus (Sterba y Monserud, 1997), y Moses (Hasenauer et al., 1995) se basan en datos de parcelas permanentes. Ya que en el futuro los medios de investigación serán también limitados, es de prever que no será posible cubrir la gran diversidad de estados iniciales posibles y de variantes de clara sólo con datos procedentes de parcelas permanentes. Sin embargo, las parcelas permanentes seguirán siendo imprescindibles para resolver ciertas cuestiones aunque haya que esperar mucho tiempo para obtener datos útiles para la construcción de modelos y aunque, a veces, no se pueda alcanzar el objetivo marcado por la perdida de las antes de tiempo debido a circunstancias imprevistas. Parcelas temporales Una solución rápida cuando no se dispone de ningún dato sobre el desarrollo forestal es la implantación de parcelas temporales. Una parcela temporal sólo se mide una vez, por lo tanto para obtener información relevante empleando este tipo Crecimiento del Rodal 183 de parcelas se requiere que, en su conjunto, se cubra un amplio espectro de estados de desarrollo y calidades de estación. De este modo se sustituye la medición sucesiva en el tiempo propia de las parcelas permanentes por una distribución espacial de parcelas que se miden una única vez. Este método ya se empleó en el siglo XIX (Assmann, 1953; Kramer, 1988, página 97; Wenk et al., 1990 página 116; Sterba, 1991). Por ejemplo, en el denominado método de franjas se tomaron datos de numerosas parcelas de densidad normal de diferentes edades para elaborar tablas de producción (Baur, 1877). En el denominado método del indicador de Hartig (1868) se reconstruyó el crecimiento de árboles individuales mediante análisis de tronco y así se pudo obtener rápidamente información sobre el crecimiento. El principio se representa de manera esquemática en la figura 5-2. Las parcelas de diferentes edades se separan mediante líneas verticales. El eje x describe la posición de los árboles. El símbolo t indica el eje temporal. Los datos procedentes de parcelas temporales desempeñan un papel muy importante en la construcción de modelos forestales, especialmente en aquellos casos en los que no se dispone de datos de parcelas permanentes (ver por ejemplo Lee, 1993 o Biber, 1996). Naturalmente, otra posible forma de obtener datos de manera rápida es realizar un análisis de tronco que permite reconstruir el desarrollo de una variable de estado (como por ejemplo la altura dominante). Sin embargo, este método tiene el inconveniente de que la reconstrucción de la constelación de los árboles de un rodal en el pasado lleva consigo errores. Por ejemplo, en la parcela 3 representada en la figura 5-2 no se dispone de información sobre el árbol competidor con el signo de interrogación, únicamente se conoce su existencia por el tocón. 184 Crecimiento del Rodal H[m] 40 + + t 1 ? 30 20 + + + + + 2 10 3 + + x + + + + + + + + + + ++ + + + + + + + + + + + ++ + + t 0 0 20 40 60 80 100 120 140 Figura 5-2. Izquierda: tres parcelas temporales de diferentes edades; el eje x describe la posición de los árboles; t define el eje temporal (ver Biber, 1996, página 27). Derecha: Datos de edades y alturas procedentes de parcelas temporales. En la segunda mitad del siglo XX se construyeron numerosas tablas de producción en base a datos de parcelas temporales, por ejemplo los modelos de Hamilton y Christie (1971) o Madrigal et al. (1992). Estas tablas de producción únicamente reflejan el desarrollo forestal de alternativas selvícolas estándar y no se pueden emplear para simular diferentes opciones de tratamiento selvícola (Alder, 1980). La limitación del método de franjas es que con una única medición no se puede obtener datos de tasas de crecimiento, por ejemplo, en la figura anterior se obtienen datos independientes de edades y alturas dominantes. Con esta información no es posible desarrollar un modelo que permita proyectar hacia el futuro el estado de una masa partiendo de un estado inicial definido por unas variables de estado. En el caso de los modelos de árbol, la información de las parcelas temporales se puede asociar con análisis de tronco y emplear para simular el crecimiento de árboles individuales, sin embargo, la reconstrucción de la competencia es muy insegura porque no se conoce el entorno directo del árbol analizado. Además, los análisis de tronco tampoco permiten calcular determinadas tasas de crecimiento como por ejemplo los cambios en la copa. Aunque las parcelas temporales no son las más adecuadas para la modelización forestal pueden proporcionar información muy valiosa sobre las relaciones entre diferentes variables de crecimiento. Por ejemplo, en la tabla 5-1 se Crecimiento del Rodal 185 muestran las relaciones entre el contenido en biomasa y nutrientes de rodales de pino de diferentes edades (Rademacher, 2002). Rodal de pino de 25 años (Fuhrberg) Fracciones BM (t/ha) N (kg/ha) Acículas 3,2 44,7 Ramas+ramillas+punta<7cm 31,1 79,3 Corteza>7cm 3,3 11,1 Tronco>7cm 16,3 14,9 Tocón 2,2 2,9 Raíces gruesas 4,9 7,1 Raíces finas 4,1 24,1 Biomasa total 65,0 184,1 P (kg/ha) 4,4 6,6 1,1 0,5 0,2 0,9 2,7 16,2 K (kg/ha) 14,8 36,2 3,5 10,6 1,6 5,4 7,2 79,2 Ca (kg/ha) 7,3 42,7 21,3 30,3 5,7 3,7 3,4 114,5 Mg (kg/ha) 2,3 12,2 1,1 3,3 0,5 1,3 1,3 22,0 Rodal de pino de 46 años Fracciones BM (t/ha) N (kg/ha) Acículas 6,5 99,2 Ramas+ramillas+punta<7cm 27,5 126,2 Corteza>7cm 8,0 22,8 Tronco>7cm 77,5 68,2 Tocón 9,5 10,1 Raíces gruesas 18,9 32,6 Raíces finas 4,1 24,1 Biomasa total 152,0 383,2 P (kg/ha) 8,9 10,6 2,2 2,1 0,5 3,6 2,7 30,5 K (kg/ha) 35,6 46,7 9,9 22,7 3,6 21,8 7,2 147,4 Ca (kg/ha) 19,9 99,2 47,9 54,8 11,4 14,4 3,4 251,1 Mg (kg/ha) 5,4 14,3 3,7 14,6 2,0 4,7 1,3 46,1 Rodal de pino de 115 años Fracciones BM (t/ha) N (kg/ha) Acículas 2,9 50,0 Ramas+ramillas+punta<7cm 15,2 55,9 Corteza>7cm 7,9 31,7 Tronco>7cm 104,3 47,9 Tocón 11,9 8,2 Raíces gruesas 22,2 39,7 Raíces finas 4,1 24,1 Biomasa total 168,4 257,3 P (kg/ha) 3,3 3,6 2,4 2,7 0,5 2,3 2,6 17,5 K (kg/ha) 12,6 15,4 10,6 27,3 3,9 19,0 1,2 96,1 Ca (kg/ha) 9,2 30,1 66,2 71,4 14,3 18,8 3,4 213,3 Mg (kg/ha) 2,1 5,0 3,8 16,7 2,1 5,4 1,3 36,4 Tabla 5-1. Distribución de la biomasa y de los elementos químicos en rodales de pino de diferentes edades (Rademacher, 2002). El análisis de los datos de la tabla anterior procedentes de rodales de diferentes edades proporciona una visión de conjunto del reparto y la evolución de la biomasa y los nutrientes en las diferentes partes del árbol. En base a estos datos se pueden desarrollar relaciones útiles entre la edad del rodal, la proporción de biomasa y el contenido en elementos químicos (Figura 5-3). Crecimiento del Rodal 1,0 0,8 Proporción de biomasa mg elemento por g biomasa 186 mg(K)/g = -0,2035Ln(age) + 1,28 0,6 0,4 mg(Mg)/g = -0,059Ln(age) + 0,42 0,2 mg(P)/g = -0,026Ln(age) + 0,16 0,0 0 50 100 1,00 Madera 0,80 0,60 0,40 Ramas 0,20 Hojas 0,00 150 Edad (años) 0 50 100 150 200 Edad Figura 5-3. Izquierda: relaciones entre la edad del rodal y el contenido de elementos químicos. Derecha: proporción de biomasa de las diferentes partes del árbol. Debido a la laboriosad de la toma y el análisis de datos de biomasa y nutrientes, este tipo de estudios se realizan muy raramente, de ahí que los resultados sean especialmente valiosos. Parcelas de intervalo Las parcelas de intervalo constituyen un compromiso entre los dos tipos anteriores. Estas parcelas se miden como mínimo dos veces, al principio y al final de un intervalo de tiempo durante el que no se realizan intervenciones humanas ni existe otro tipo de perturbaciones. El intervalo de tiempo entre las dos mediciones consecutivas debe ser lo suficientemente largo para suavizar el efecto que pueden tener las oscilaciones climatológicas. Las características principales del concepto de las parcelas de intervalo se presentan en la figura 5-4. Las parcelas de intervalo tienen algunas de las ventajas de las parcelas temporales puesto que permiten abarcar un amplio espectro de estados iniciales y además los datos están disponibles en un corto período de tiempo; y a su vez tienen algunas de las ventajas de las parcelas permanentes ya que permiten obtener tasas de crecimiento para los diferentes estados iniciales, como por ejemplo el crecimiento de la copa. Como ya se ha comentado, el intervalo entre las dos mediciones debe coincidir con un período de tiempo de crecimiento sin Crecimiento del Rodal 187 perturbaciones. No se pueden realizar tratamientos selvícolas entre ambas mediciones, por lo tanto una parcela de ensayo de claras no es adecuada para este tipo de obtención de datos. La primera toma de datos debe llevarse a cabo al mismo tiempo que la realización de una clara en el rodal. De este modo se pueden obtener datos sobre los cambios en las tasas de crecimiento provocados por el tratamiento, que es una de las informaciones más importantes para la modelización del desarrollo forestal. H [m] 40 1 t 1 30 20 2 2 10 3 3 x 0 t 0 20 40 60 80 100 120 140 x Figura 5-4. Izquierda: tres parcelas de intervalo: los árboles en color blanco se eliminaron durante la clara. Derecha: Datos de parcelas de intervalo como base para la modelización de los cambios de estado. En el gráfico de la izquierda de la figura 5-5 se realiza una clara entre la toma de datos inicial y final. En este caso, el cambio de la tasa de crecimiento no se puede calcular al no conocer el estado inicial del rodal al realizar el tratamiento. En el gráfico de la derecha la realización de la clara coincide con la toma de datos; por lo tanto es posible conocer los cambios de estructura debidos a las claras y los cambios de dimensión debidos al crecimiento. 188 Crecimiento del Rodal W W W2 W2 * * ΔW ΔW * W1 W1 * t1 t2 t Δt a * a * b * t1 t2 t Δt Figura 5-5. Dos tomas de datos consecutivas para calcular las tasas de cambio de una variable de estado W. Izquierda: incorrecta aplicación. Las consecuencias de la clara son desconocidas, por lo tanto ΔW no ofrece ninguna información útil. Derecha: aplicación correcta. Se toman los cambios como consecuencia de la clara y el crecimiento natural. Una de las ventajas de contar con datos que permiten obtener tasas de crecimiento, como por ejemplo los datos de parcelas de intervalo, es la posibilidad de poder emplear funciones de crecimiento en forma de diferencias algebraicas (ver por ejemplo Clutter et al. 1983; Ramírez-Maldonado et al., 1988; Forss et al., 1996). Este tipo de ecuaciones tiene, entre otras ventajas, la de ser modelos invariantes con respecto al camino de proyección. Esto quiere decir que si se simula la evolución de un rodal desde la edad t1 hasta la edad t2 y después desde t2 hasta la edad t3, se llega a la misma estimación que si se va directamente desde la edad t1 hasta la edad t3. A partir de la ecuación 5-1 se pueden obtener tres ecuaciones en diferencias algebraicas, puesto que la ecuación tiene tres parámetros (a0, a1 y a2). Si se cuenta con dos mediciones de altura dominante de un mismo rodal H1 y H2 obtenidas a las edades t1 y t2, respectivamente, se puede obtener la siguiente ecuación en diferencias algebraicas despejando el parámetro a0: ⎛ 1 − e − a1 ⋅t 2 H 2 = H 1 ⋅ ⎜⎜ − a1 ⋅t1 ⎝ 1− e ⎞ ⎟⎟ ⎠ a2 5-2 El concepto de la parcela de intervalo ofrece la ventaja de que dentro de un espacio de tiempo relativamente corto se pueden obtener las tasas de cambio para una gran Crecimiento del Rodal 189 diversidad de estados iniciales. Otra ventaja es su flexibilidad: las parcelas de intervalo pueden ser abandonadas en cualquier momento después de que hayan sido medidas dos veces, a veces, incluso puede ser ventajoso abandonar una parcela ya medida e instalar una nueva, puesto que aunque los costes de instalación son superiores a los de mantenimiento de una parcela ya existente, al instalar una nueva parcela se aumenta la diversidad de estados iniciales. Pese a la utilidad de este tipo de parcelas, hay preguntas que sólo se pueden responder con precisión en base a parcelas permanentes. Por ejemplo, los cambios a largo plazo en el crecimiento debido a influencias climáticas o como consecuencia de cambios en las condiciones de la estación sólo pueden ser analizados en rodales cuyo desarrollo se ha venido observando durante un largo período de tiempo. Por tanto, no se debe renunciar a las parcelas permanentes aunque su número nunca podrá ser muy elevado debido a los costes de mantenimiento. De todo esto se deduce que las parcelas permanentes, por si solas, no son suficiente fuente de información debido a la amplia variedad de estados iniciales y de tratamientos posibles. Tampoco el inventario forestal continuo proporciona buenos datos para la modelización del crecimiento forestal ya que no se realiza la medición coincidiendo con las claras. Algo parecido ocurre con la información obtenida del análisis de troncos cuyos datos no proporcionan ninguna conclusión sobre el entorno histórico y desarrollo de la copa del árbol analizado. Por tanto, en vista de la limitación de los medios disponibles y de la creciente diversidad de las estructuras forestales y formas de mezcla es necesaria una nueva orientación en la planificación de los ensayos forestales. Sería conveniente una mayor integración y coordinación de todos los centros de investigación forestal con sus experiencias para la obtención de bases de datos más completas y fiables. 190 Crecimiento del Rodal Modelos de producción regional Los modelos de producción regional permiten realizar una estimación de la producción maderera en amplias regiones forestales. Se trata de estimaciones muy generales basadas en hipótesis muy simples por las que las condiciones de la estación y del aprovechamiento forestal se consideran constantes. Un ejemplo de este tipo de modelos son las ecuaciones obtenidas por Shvidenko et al. (1995) para varias especies en Rusia. La ecuación obtenida por estos autores para una clase de producción III de Pinus sylvestris es la siguiente: ( V (t ) = 205 ,3 ⋅ 1 − e − 0 , 0231 ⋅t ) 2 , 93 5-3 Donde V(t) es el volumen del rodal (m³/ha) a la edad t. Con la ayuda de la ecuación 5-3 se puede crear una sencilla tabla de evolución del volumen con la edad: Centro de la clase de edad (años) Volumen (m³/ha) 10 30 50 70 90 110 130 150 170 190 2,0 26,9 67,7 107,4 138,8 161,4 176,8 187,1 193,7 197,9 Tabla 5-2. Tabla de producción para un rodal de Pinus sylvestris de la clase de producción III en el norte de Rusia. Estos modelos se pueden aplicar a grandes área geográficas conociendo la distribución real de la superficie por clases de edad y son una base para la planificación de la producción regional. Se trata de modelos altamente agregados, es decir, que aportan información general del rodal, sin especificar la situación de cada árbol o de una serie de árboles representativos, por lo que ofrecen la posibilidad de comprobar fácilmente diferentes alternativas de aprovechamiento en relación a su sostenibilidad. Sin embargo, hay que tener en cuenta que el desarrollo de un rodal forestal puede ser muy diferente según la calidad de estación y los tratamientos selvícolas aplicados. Crecimiento del Rodal 191 Una condición para la utilización de estos modelos de producción es la comprensión de las relaciones entre la masa total, el crecimiento medio y el crecimiento corriente. La masa total y el incremento de crecimiento El rendimiento de una determinada variable, como por ejemplo el volumen, referido a la edad de un rodal se describe mediante las variables masa total, crecimiento medio y crecimiento corriente. La masa total a a la edad t (MTt) es igual al volumen de la masa residual del rodal a la edad t (Vt) más la suma del volumen extraído en las claras (Dfi) hasta la edad t: t MTt = Vt + ∑ Df i i =1 5-4 El crecimiento medio a la edad t (CMt) es igual al valor de la masa total MTt dividido por la edad del rodal. CM t = MTt t 5-5 El crecimiento corriente (CCt) es igual a la pendiente de la tangente a la curva de crecimiento, es decir, por definición es la derivada de la ecuación de masa total (MTt) con respecto a la edad (t) y describe la tasa de crecimiento a la edad t: CC t = MT′ = ΔMT Δt 5-6 El crecimiento corriente culmina en el punto de máxima pendiente, es decir en el punto de inflexión de la curva de crecimiento. El crecimiento medio alcanza su máximo en el punto donde la tangente de la curva de crecimiento pasa por el origen, es decir cuando el crecimiento medio iguala al crecimiento corriente. Hasta este momento el crecimiento corriente es mayor que el crecimiento medio y pasado este punto es inferior. 192 Crecimiento del Rodal Por ejemplo, suponiendo que la función de crecimiento en volumen con la edad para un rodal hipotético de pino es MTt = 1800 ⋅ exp(-100/t) , las ecuaciones del crecimiento medio y el crecimiento corriente serán CM t = 1800 ⋅ exp(−100 / t ) / t y ′ CC t = MTt = 1800 ⋅ exp(−100 / t ) ⋅100 / t 2 , respectivamente. Por tanto, la edad a la que se alcanza el máximo del crecimiento medio (CM) se obtendrá como: ⎛ 100 ⎞ ⎟ t ⎠ ′ 1800 −⎜⎝ CM t = 0 = ⋅e t ⎛ 100 ⎞ ⎟ t ⎠ 100 1800 −⎜ ⋅ 2 − 2 ⋅e ⎝ t t 100 1 = → t = 100 t2 t → Por último, la edad a la que se alcanza el máximo del crecimiento corriente se obtendrá del siguiente modo: MT′′ = ⎛ 100 ⎞ ⎟ t ⎠ 180000 −⎜⎝ ⋅e t2 ⋅ ⎛ 100 ⎞ ⎟ t ⎠ 100 360000 −⎜⎝ − ⋅e t2 t3 =0→ 50 1 = → t = 50 t4 t3 Un ejemplo de este tipo de modelos es la ecuación de estimación del volumen de rodal en plantaciones de Pinus elliottii en el Sur del estado de Georgia propuesta por Pienaar et al. (1990): ( V = 0,043⋅ SI1.70 ⋅ 1 − 1,058⋅ e−0.0082⋅NP 0.349 ⋅t ) 3,187 5-7 Siendo V el volumen sin corteza (cunits/acre); SI es el índice de sitio definido como la altura dominante (pies) a la edad de referencia de 25 años; NP es el número de pies supervivientes por acre a la edad de 2 años y t es la edad del rodal (años). Las relaciones esenciales entre estas tres variables de crecimiento antes descritas se presentan en la figura 5-6. El crecimiento corriente en el período t1 - t2 (CCt1-t2) es igual al cociente entre el crecimiento de la masa total y el tiempo transcurrido: Crecimiento del Rodal CC t1 − t 2 = MTt 2 − MTt1 t 2 − t1 = 193 ΔMT Δt 5-8 MT 1000 [m3/ha] 900 40 MT CM, CC [m3/ha año] 800 30 700 600 20 500 400 300 CC 10 CM 200 100 0 0 50 100 0 150 Edad [años] Figura 5-6. Relación entre masa total (MT), crecimiento medio (CM) y crecimiento corriente (CC). Como se observa en la ecuación 5-8, el crecimiento corriente se puede medir independientemente de la edad, con sólo conocer el intervalo de tiempo transcurrido entre mediciones. El cálculo del crecimiento corriente se representa en el ejemplo de la figura 5-7. 1 2 3 Figura 5-7. Rodal con tres árboles en los que se esquematiza su crecimiento en volumen en tres años (Sterba, 1991). El centro blanco representa el volumen del tronco a la edad t1. Hasta la edad t2 los árboles han crecido la superficie punteada. En este momento se extrae el árbol 194 Crecimiento del Rodal central. Hasta la edad t3 los árboles han crecido nuevamente en volumen rayado. El incremento periódico total es igual a la suma de ambas superficies: CC t1 - t3= (V13-V11) + (V22-V21) + (V33-V31) = VE - VA + Vext donde VE es el volumen al final de período; VA es el volumen inicial y Vext es el volumen extraído en claras. Ya que la madera extraída, que suele permanecer en el suelo después de haber efectuado la clara, no siempre se inventaría, en la práctica es necesario para calcular el crecimiento periódico métodos de inventario especiales, como por ejemplo el inventario de la masa extraída antes de la corta. Tablas de producción Con la construcción de las primeras tablas de producción al final del siglo XVIII se crearon los primeros modelos de crecimiento, que reconstruyen el desarrollo del rodal en base a valores medios (ver Paulsen, 1795). Estas tablas de producción presentan las variables más importantes en rodales puros con un tratamiento selvícola definido y unidades temporales fijas (normalmente 5 años). Las tablas de producción publicadas en la mayor parte del mundo hasta la actualidad han sido principalmente tablas de producción regionales en base a datos de parcelas permanentes de los centros de investigación. En Europa, la construcción de tablas de producción tiene su origen en centro-Europa, por ejemplo, en Alemania las primeras tablas de producción vieron la luz entre finales del siglo XIX y el primer tercio del siglo XX (Baur, 1881; Schwappach, 1890; Eberhard, 1902; Grundner, 1904; Schwappach, 1911; Wimmenauer, 1914; Wiedemann, 1931). Las tablas de producción se derivan de las pautas de crecimiento medidas en numerosas parcelas de ensayo; son modelos comprensibles y fáciles de manejar que reflejan el crecimiento de las especies más importantes y fueron ampliamente aplicadas en la planificación forestal tradicional. Las tablas de producción estiman el desarrollo de variables importantes desde el punto de vista productivo para la masa Crecimiento del Rodal 195 residual y la masa extraída para un número limitado de tratamientos típicos. Su función es describir operacionalmente las claras planeadas, estimar los volúmenes extraídos y pronosticar el desarrollo del rodal tras la clara (Tabla 5-3). La representación tabular de estos modelos apenas ha cambiado en los últimos 200 años (ver por ejemplo Paulsen, 1795; Hartig, 1847; Weise, 1880; Schwappach, 1890; Gehrhardt, 1930; Wiedemann, 1949; Schober, 1972, 1995). Esto es sin duda un signo de que las tablas de producción cumplen los requerimientos de la gestión forestal a medio y largo plazo. Los valores de las variables de masa que aparecen reflejados en las tablas de producción son válidos para una clara cuyo tipo e intensidad coincida con los de las parcelas de las que se obtuvieron los datos. Edad (años) 20 28 36 44 52 60 68 76 84 92 100 110 120 N° de pies 3644 911 405 228 146 101 74 57 45 36 30 25 21 Masa residual Diámetro Altura (Pulgada) (Pies) 2 12 4 24 6 33 8 40 10 45 12 49 14 53 16 56 18 59 20 61 22 63 24 64 26 64 Volumen (Klafter) 5,95 11,92 16,39 19,86 22,35 24,34 26,32 27,81 29,30 30,30 31,18 31,78 31,78 Masa extraída N° de Volumen pies (Klafter) 2733 4,46 506 6,62 177 7,17 82 7,15 45 6,83 27 6,41 17 6,16 12 5,83 9 5,56 6 5,34 5 4,89 4 4,71 Tabla 5-3. Tablas de producción de haya para una buena calidad de estación realizadas por Paulsen (1795). El número de pies y el volumen se refieren a 1 Morgen, el diámetro y la altura son los valores medios del rodal. Para caracterizar esas claras se han venido utilizando códigos como el definido por la Asociación Alemana de Centros de Investigación Forestal (Vereins Deutscher Forstlicher Versuchsanstalten, 1902): 196 Crecimiento del Rodal Árbol dominado Grado 5 4 Árbol dominante 3 2 1 residual A extraído residual B extraído residual C extraído residual D extraído residual E extraído Figura 5-8. Representación simplificada de los grados de clara (Schober, 1994). El color amarillo indica que el árbol no se extrae y el color blanco indica que el árbol se extrae. Las secciones indican parcialmente extraído. Las variables de entrada para las tablas de producción suelen ser el índice de sitio o la clase de producción. Para cada clase de producción hay una tabla con los datos de la masa residual y la masa extraída. Por ejemplo, en la Tabla 5-4 se muestra un extracto de una tabla de producción para pícea. En general, los rodales no se desarrollan conforme a las tablas de producción debido a las diferencias en la calidad de estación y en los tratamientos selvícolas llevados a cabo. Esta circunstancia se debe tener en cuenta al emplear las tablas mediante una calibración de las estimaciones de la propia tabla de producción. Crecimiento del Rodal 197 Picea Clara media Masa residual Edadr N/ha Hm Rango calidad Hm de - a Masa extraída Altura dom. Weise h100 G/ha Diam f V/ha N/ha Hm G/ha Diam V/ha años N°pies m m m m qm cm 0,... fm Stück m qm cm fm 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 20 5917 7,1 7,5 8,5 26,0 7,5 212 39 - I. Clase de producción 6,0- 8,2 - - - - 25 4260 9,2 7,9-10,6 10,2 11,1 30,1 9,5 373 103 1657 6,6 5,0 6,2 3 30 3110 11,5 10,0-13,1 12,8 13,7 32,5 11,5 462 172 1150 8,3 5,9 8,1 13 35 2382 14,1 12,4-15,8 15,8 16,4 34,2 13,5 497 240 728 9,8 5,4 9,7 19 40 1886 16,6 14,8-18,4 18,3 19,0 35,5 15,5 516 304 496 11,4 5,1 11,4 23 45 1548 19,0 17,0-20,9 21,1 21,4 37,1 17,5 518 365 338 13,6 4,2 12,6 24 50 1326 21,2 19,0-23,1 23,5 23,7 38,7 19,3 516 423 222 15,4 3,3 13,8 25 55 1148 23,1 20,9-25,0 25,2 25,5 40,3 21,1 513 478 178 17,6 3,0 14,6 26 60 1007 24,7 22,6-26,7 26,9 27,1 41,9 23,0 511 529 141 19,6 2,7 15,6 27 65 887 26,1 24,0-28,1 28,3 28,4 43,4 25,0 507 574 120 21,3 2,6 16,6 29 70 787 27,4 25,3-29,5 29,6 29,7 44,7 26,9 502 615 100 22,7 2,7 18,5 32 75 702 28,6 26,5-30,6 30,7 30,8 45,8 28,8 496 650 85 24,3 2,8 20,5 35 80 631 29,7 27,6-31,7 31,7 31,8 46,7 30,7 491 681 71 25,3 2,9 22,8 37 85 571 30,7 28,6-32,8 32,7 32,7 47,4 32,5 485 706 60 26,4 3,0 25,2 40 90 520 31,6 29,6-33,7 33,5 33,5 47,9 34,2 479 725 51 28,0 3,0 27,4 42 95 475 32,5 30,5-34,6 34,4 34,4 48,2 35,9 473 741 45 29,5 3,0 29,1 43 100 435 33,3 31,3-35,4 35,3 35,1 48,3 37,6 469 754 40 31,0 3,0 30,9 46 105 399 34,1 32,1-36,1 36,4 35,8 48,2 39,2 463 761 36 32,2 3,0 32,6 47 110 366 34,8 32,8-36,8 36,8 36,4 48,0 40,9 458 765 33 33,4 3,0 34,0 48 115 336 35,4 33,4-37,4 37,4 36,9 47,7 42,5 454 767 30 34,0 3,0 35,7 48 120 308 35,9 34,0-37,8 37,6 37,3 47,4 44,3 451 767 28 34,6 2,9 36,3 48 Tabla 5-4. Extracto de la tablas de producción para picea de Wiedemann-Schober, clara media (N/ha = Número de pies por ha; Hm = altura media; G/ha = área basimétrica m²/ha, Diam = diámetro medio cm; f: factor de forma; V/ha = volumen m³/ha). Ejemplos de tablas de producción regional para el haya Como ejemplo de tablas de producción construidas en diferentes regiones para una misma especie común se muestran en la tabla 5-5 los datos más importantes de las tablas de producción existentes para haya en 16 países europeos recopiladas gracias a la cooperación de varios institutos de investigación. 198 Crecimiento del Rodal País Año Región Autor Referencia Waldwachstum: Modelle der Waldentwicklung (en albano). GTZ Publicación: 201 p. Die Rotbuche. J. D. Sauerländer's Verlag, Frankfurt am Main. DDR-Buchenertragstafel. IFE-Berichte aus Forschung und Entwicklung Heft 4 1986. Albania 1998 Gadow K.v., Postoli A. Alemania 1972 Schober R. Alemania 1986 Dinamarca 1996 Eslovaquia 1998 España 1992 Navarra Grecia 1999 (Norte de Grecia) Gran Bretaña 1971 Hamilton G.J., Christie J M. Hungría 1983 Mendlik G. Italia 1974 Países Bajos 1996 Polonia 1998 República Checa 1996 Rumanía 1972 Suecia 1971 Suiza 1983 DDR Gargano Dittmar O., Knapp E., Lembcke G. Skovsgaard J.P.; Mosing M. Halaj J., Petras R. Madrigal A., Puertas F., Martinez J. Gatzojannis S. Gualdi V. Jansen J.J., Sevenster J., Faber P.J. Bruchwald A., Dudzinska M., Wirowski M., CernyM., Parez J., Malik Z. Giurgiu V., Decei I., Armasescu S. Sur de Suecia Carbonnier C. WSL Birmensdorf Bogefoyngelser i Ostjylland. Danish forest and Landscape Research Institute Rastove tabulky hlavnych drevin Tablas de producción para Fagus sylvatica L. en Navarra. Gobierno de Navarra, Dep. de Agricultura, Ganadería y Montes Yield tables for beech stands in the forest A. Brontou Serres Prefecture, N. Greece (en griego). ΑΝΨΕΡΕ ΗΚΙΣΑΔ,12: 91-104. Forest Management Tables (Metric). Her Majesty's stationary office. Beech Yield Table (en Hungaro). ErdeszetiKutatasok 75:157-162 Ricerche auxometriche sulle faggete del Gargano. L'Italia Forestale e Montana 29:85116. Opbrengst Tabellen voor belangrijke boomsoorten in Nederland. Landbouwuniversiteit Wageningen; IBNRapport 221; Hinkeloord-Report No 17. Model wzrostu dla lisciastych gatunkow drzew lesnych. Model wzrostu buka. Forest Research Institute in Warsaw. Rustove a taxacni tabulky hlavnich drevin Ceske Repbliky Ministerstva zemedelství. Biometria arborilor si arboretelor din Romania (The biometry of trees and stands in Rumania:forest mesuration tables). Ceres Verlag. Studia Forestalia Suecica. Nr. 90. Royal College of Forestry, Stockholm. Ertragstafeln 3. Auflage Tabla 5-5. Datos de las tablas de producción de haya de diferentes países europeos. Para analizar las diferencias regionales se parametrizaron separadamente los datos de las tablas de producción para las variables número de pies, altura dominante y área basimétrica. En la figura 5-9 se muestra la evolución en el tiempo de dos Crecimiento del Rodal 199 variables de rodal para dos de las tablas de producción de las incluidas en la tabla anterior. 40 H (m) Döbbeler y Spellmann 45 35 40 Skovsgaard y Mosing 35 G (m²/ha) 30 25 20 15 10 Schober 30 25 20 15 10 Schober 5 Skovsgaard y Mosing 5 0 0 0 20 40 60 80 100 120 0 140 Edad 10 20 30 40 50 60 70 Edad Figura 5-9. Comparación del desarrollo de la altura dominante (izquierda) y del área basimétrica (derecha) según Schober (1972) y Skovsgaard y Mosing (1996) para una calidad de estación representada por una altura dominante de 32 metros a la edad de referencia de 100 años. En la figura de la derecha aparece también la evolución del área basimétrica correspondiente a un aprovechamiento en densidad máxima (Döbbeler y Spellmann, 2002). El peso de la clara se puede describir mediante el área basimétrica extraída relativa (rG%) y el tipo de clara se puede describir mediante la relación entre el número de pies y el área basimétrica (NG). Los datos de la tabla 5-6 se corresponden con los gráficos en la figura 5-9. Edad 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 Schober rG (%) 0,15 0,14 0,13 0,12 0,11 0,10 0,10 NG 2,44 2,10 1,85 1,78 1,71 1,68 1,67 Skovsgaard y Mosing rG (%) NG 0,10 1,60 0,11 1,59 0,22 1,38 0,08 1,56 0,20 1,38 0,14 1,40 0,17 1,36 - Tabla 5-6. Peso de la clara (rG%) y tipo de clara (NG) para las variantes representadas en la figura 5-9. La relación NG obtenida para las dos tablas de producción indica que se trata de claras débiles en la que se extrajeron los árboles de los estratos inferiores. El peso de las claras de Skovsgaard y Mosing (1996) es variable. Como se observa en la 200 Crecimiento del Rodal gráfica de área basimétrica, en ambos casos el valor de las tablas permanece por debajo de los valores de la densidad máxima según Döbbeler y Spellmann (2002). Parametrización de los modelos de tablas de producción En base a los valores de las tablas de producción de haya en Europa se desarrolló un modelo de crecimiento de rodal dependiente de la edad. El modelo se puede emplear para determinar la evolución de un rodal para una alternativa silvícola similar a la descrita en la tabla de producción pero no se puede emplear, o sólo de manera limitada, para analizar diferentes tratamientos. Para la determinación de la altura dominante o del índice de sitio de un rodal de haya se parametrizó la ecuación exponencial de Sloboda (1971): ⎛ SI ⎞ H = c ⋅⎜ ⎟ ⎝ c ⎠ ⎛ ⎞ b −b ⎟ exp ⎜⎜ + c −1 a −1 ⎟ ( a 1 ) 100 ( a 1 ) A − ⋅ − ⋅ ⎝ ⎠ 5-9 Donde H es la altura dominante en metros; SI es el índice de sitio, definido como la altura dominante a una edad de referencia de 100 años; t es la edad del rodal y a, b y c son parámetros empíricos. En la tabla 5-7 se incluyen los valores de estos parámetros para los diferentes países con tablas de producción de la especie. País Albania Alemania Dinamarca Eslovaquia España Francia Grecia Gran Bretaña Hungría Italia Países Bajos Polonia Rep. Checa Rumanía Suecia Suiza n 135 335 141 374 94 75 91 105 78 39 137 401 111 127 122 52 a 0,1364 0,0145 0,4416 0,2761 0,6699 0,1019 0,6158 0,0660 0,3660 -0,1748 0,2646 0,3762 0,4258 0,1900 0,0033 0,0507 b 1,6407 4,3698 0,7131 1,1287 0,2561 3,1119 0,2740 2,1057 0,8282 5,1838 1,4974 0,8456 0,5276 1,3108 6,5685 3,6291 C 1,986·10-4 1,092·10-4 4,643·10-4 2,262·10-4 5,751·10-4 1,409·10-4 3,138·10-4 3,306·10-4 2,328·10-4 1,490·10-4 9,530·10-4 6,799·10-6 5,381·10-4 3,333·10-4 1,207·10-4 3,360·10-4 R2 0,99 0,99 0,98 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 Tabla 5-7. Coeficientes para la estimación de la altura dominante/índice de sitio (n es el número de datos empleado y R2 es el coeficiente de determinación del ajuste). Crecimiento del Rodal 201 Para la modelización del desarrollo del área basimétrica se empleó la ecuación en diferencias algebraicas propuesta por Hui y Gadow (1993c): G2 = G1 ⋅ N 1− a⋅ H 2b 2 ⋅N a ⋅ H1b −1 1 ⎛H ⋅ ⎜⎜ 2 ⎝ H1 ⎞ ⎟⎟ ⎠ c 5-10 Donde G1 y G2 son el área basimétrica (m2/ha) a las edades inicial y final de la proyección, H1 y H2 son las alturas dominantes (m) a esas mismas edades y a, b y c son los parámetros del modelo. Los coeficientes empíricos obtenidos a partir de las tablas de producción de cada uno de los países se incluyen en la tabla 5-8. País Albania Alemania Dinamarca Eslovaquia España Grecia Gran Bretaña Hungría Italia Países Bajos Polonia Rep. Checa Rumanía Suecia Suiza N 130 322 133 361 88 84 101 72 36 132 389 100 118 114 46 a 1,0040 1,0177 0,1159 1,0057 0,4062 1,6743 0,2795 0,2544 0,5142 0,3847 -2,3307 1,0592 1,4166 0,0493 1,4751 b -0,0981 -0,0069 0,4957 -0,0024 -0,3146 -0,1511 0,4029 0,3452 0,1289 0,1873 -1,4479 0,0146 -0,0968 0,0501 -0,1000 c 1,6315 0,4985 3,2284 0,4404 2,4437 -0,8258 3,2957 0,3217 2,1465 2,0798 2,9257 0,4252 -0,0691 3,7126 -0,4777 R2 0,99 0,98 0,97 0,91 0,99 0,99 0,99 0,97 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,95 0,98 Tabla 5-8. Coeficientes empíricos para estimar el área basimétrica (n es el número de datos empleados y R2 es el coeficiente de determinación del ajuste). El desarrollo del número de pies se acopló al crecimiento de la altura dominante, basándose en el método de Clutter et al. (1983): 1 ⎡⎛ N1 ⎞ a ⎤a c c N 2 = 1.000 ⋅ ⎢⎜ ⎟ + b ⋅ H 2 − H1 ⎥ ⎥⎦ ⎣⎢⎝ 1.000 ⎠ ( ) 5-11 Donde N1 y N2 son el número de pies por hectárea a las edades inicial y final de la proyección, H1 y H2 son las alturas dominantes (m) a esas mismas edades y a, b y c son los parámetros del modelo. En la tabla 5-9 se incluyen los coeficientes empíricos obtenidos para cada uno de los países cuyas tablas de producción figuran en la tabla se incluyen en la tabla 5-5. 202 Crecimiento del Rodal País Albania Alemania Dinamarca Eslovaquia España Grecia Gran Bretaña Hungría Italia Países Bajos Polonia Rep. Checa Rumanía Suecia Suiza n 130 318 133 361 88 84 101 72 36 132 389 100 118 114 46 a 0,0247 0,0115 0,0728 -0,8224 -0,2491 0,0360 0,3373 -0,0056 0,0805 0,0284 -0,0020 0,1905 0,0051 0,0035 -0,2210 b -0,0429 -3,0966 -0,0002 -53,6177 -47,7015 -0,0015 -0,1435 -5,0719 -0,0797 -0,0048 -0,2685 -0,9984 -0,0087 -0,2706 -66,6699 c 0,3898 0,0082 2,2683 -0,0024 -0,0048 1,2283 0,8369 -0,0017 0,5008 0,9458 -0,0120 0,2581 0,4101 0,0333 -0,0056 R2 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 Tabla 5-9. Coeficientes empíricos para estimar el número de pies (n es el número de datos empleados y R2 es el coeficiente de determinación del ajuste). Modelos matemáticos de producción La mayoría de los modelos de producción matemáticos se derivan de datos empíricos y son, por tanto, una representación simplificada de dichas observaciones. Una excepción a esta regla es el modelo de crecimiento medio máximo de Murray que se deriva del valor del incremento máximo en volumen de un rodal y de los valores de crecimiento de la especie observados en los rodales del área de estudio. Para la modelización de la producción potencial regional es especialmente importante conocer el valor del crecimiento medio, la edad a la que se alcanza su máximo y cuál es el valor de dicho máximo. Una función que por sus características es muy adecuada para la descripción del crecimiento es la función de ChapmanRichards: ( V(t) = A 1 − e - k {t − to } ) m 5-12 donde V(t) es el volumen del rodal a la edad t (en m³/ha). A se puede interpretar como la asíntota o punto de culminación y tiene las mismas unidades que V(t). El parámetro k es el factor de escala del eje temporal y sus unidades son la inversa del tiempo, es decir, si el tiempo se mide en años entonces las unidades de k son años-1. Crecimiento del Rodal 203 El parámetro t0 es el límite inferior de edad a partir del cual es apreciable el crecimiento en volumen del rodal. El parámetro m esta relacionado con la forma de la curva de crecimiento. Dividiendo la ecuación 5-12 por la edad se obtiene la expresión del crecimiento medio anual CM. −k ⋅[t −t0 ] ⎞ m A ⋅⎛⎜1−e ⎟ V ⎝ ⎠ CM= = t t 5-13 El valor máximo del crecimiento medio anual (CMmax), que se supone conocido, se alcanzará a una edad tmax, también conocida, para la cual la primera derivada de la ecuación 5-13 es igual a cero: − k ⋅ [t −t0 ] ⎞ A ⋅ m ⋅⎛⎜1−e ⎟ ⎝ ⎠ CM'= m−1 ⋅k ⋅e −k (t −t0 ) ⋅ t − A ⋅⎛⎜1−e −k ⋅[t−t0 ] ⎞⎟ ⎝ ⎠ m t2 =0 Resolviendo se obtiene la siguiente relación: ( ) 0 = 1 + t max ⋅ m ⋅ k ⋅ e − k ⋅ (t max −t 0 ) −1 5-14 Murray y Gadow (1993) consideraron que el valor de t0 para especies de crecimiento rápido se puede asimilar a 1 y que el parámetro de forma (m) toma valores muy cercanos a 3; por lo que la ecuación 5-14 permite obtener el valor del parámetro k conocida la edad (tmax) a la que se alcanza el máximo del crecimiento medio anual. Dicho valor no se puede despejar directamente de la ecuación anterior por lo que debe ser estimado por procedimientos iterativos. Una vez determinados tres parámetros de la función de Chapman-Richards, el valor de la asíntota se obtiene haciendo pasar la ecuación 5-12 por el punto de coordenadas (CMmax , tmax). Cuando sólo se conoce la edad a la que se alcanza el máximo pero no su valor se puede obtener la evolución del crecimiento medio anual relativo asignando un valor de 1 al CMmax. 204 Crecimiento del Rodal −k ⋅[t −t0 ] ⎞ m tmax ⋅ ⎛⎜1−e ⎟ ⎝ ⎠ CM relativo = −k ⋅[tmax −t0 ] ⎞m t ⋅⎛⎜1−e ⎟ ⎝ ⎠ 5-15 La Figura 5-10 muestra tres ejemplos de curvas de crecimiento medio anual relativo para diferentes edades de obtención del máximo y considerando t0 igual a 1 y m igual a 3. 1,2 CM rel. a b c 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 Edad [años] 0,0 0 20 40 60 80 100 120 Figura 5-10. Tres curvas del crecimiento medio relativo siendo a: tmax = 20, k = 0,1043; b: tmax = 50, k = 0,0394 y c: tmax = 80, k = 0,02434. Las curvas de crecimiento medio en valores absolutos se obtienen multiplicando los valores relativos por el valor conocido por la experiencia de campo del crecimiento medio máximo. Murray y Gadow (1993) observaron que las estimaciones de este modelo matemático se adecuaban con bastante exactitud a las estimaciones de modelos de crecimiento empíricos. En caso de que se conozcan por medio de la experiencia los valores del crecimiento medio máximo (CMmax) y la edad a la que se alcanza (tmax) estos modelos pueden proporcionar estimaciones más fiables que las de modelos empíricos obtenidos a partir de bases de datos de observaciones incompletas. Crecimiento del Rodal 205 Porcentaje de incremento Otra herramienta útil para la planificación de los tratamientos selvícolas es el empleo de los denominados “porcentajes de incremento”. Los porcentajes de incremento son las tasas de crecimiento relativas de una variable dasométrica o dentrométrica, como por ejemplo el volumen del rodal. Si V0 es el volumen de un rodal (m3/ha) tras la realización de una clara y p es el porcentaje de incremento del volumen, entonces tras un período entre claras de “cc” años el volumen del rodal Vcc (m3/ha) vendrá dado por la siguiente expresión: p ⎞ ⎛ Vcc=V0 ⋅ ⎜1 + ⎟ 100 ⎝ ⎠ cc 5-16 La tabla 5-10 muestra los porcentajes de incremento en función del volumen para bosques mixtos y para bosques de coníferas en Finlandia (Lähde et al., 2002). Volumen del rodal (m³/ha) 80-120 120-160 >160 Coníferas Porcentaje de incremento Irregular Regular 4,4 ± 0,7 5,1 ± 1,8 Mixtos Coníferas Mixtos Coníferas Mixtos 5,5 ± 1,5 4,2 ± 1,1 4,6 ± 1,0 3,3 ± 0,9 3,6 ± 0,8 Tipo de rodal 4,9 ± 1,1 3,9 ± 0,5 3,8 ± 1,0 2,8 ± 0,7 2,9 ± 0,8 Tabla 5-10. Valores del porcentaje de incremento en volumen (valor medio ± desviación típica) en bosques de coníferas y en bosques mixtos de estructura irregular y regular. Si se conoce el volumen inicial, la tasa de crecimiento y el volumen que se quiere obtener antes de realizar la siguiente corta, entonces se puede calcular el tiempo que debe transcurrir entre tratamientos según la siguiente fórmula: cc = ln(Vcc ) - ln(V0 ) p ⎞ ⎛ ln⎜1 + ⎟ ⎝ 100 ⎠ 5-17 206 Crecimiento del Rodal Esta metodología se aplica, por ejemplo, para calcular el ciclo de claras para bosques de pino en la región de El Salto, Durango, México. Modelos de crecimiento dependientes de la densidad Una de las metas de la investigación forestal actual es el desarrollo de modelos que posibiliten comparar diferentes tratamientos selvícolas con vistas a distintos objetivos finales. Las tablas de producción y otros modelos de producción regionales no se pueden emplear con este fin porque estiman el crecimiento y la producción de rodales que han sido tratados de una forma determinada y específica. En estos casos sería necesaria una calibración de las tablas de producción existentes, que será tanto más complicada cuanto más se desvíen las nuevas prácticas selvícolas de las prescripciones de las tablas de producción. La relación entre la densidad del rodal y el crecimiento Numerosos estudios empíricos han indicado que el crecimiento en altura no se ve fuertemente influido por la densidad del rodal, mientras que el crecimiento en diámetro reacciona de manera sensible a los cambios en dicha densidad. Los trabajos de Craib (1939) son los primeros que indican, en parte, la rápida respuesta del crecimiento en diámetro a la realización de diferentes tratamientos selvícolas. La figura 5-11 es una representación original de la tesis doctoral de Craib. Los troncos analizados provienen de tres árboles de la especie Pinus patula de la misma edad pero extraídos de parcelas de ensayo de diferente densidad. Craib (1939) pudo determinar en base a sus observaciones de sus parcelas de ensayo que el crecimiento en diámetro de los árboles dominantes apenas se ve influido por la densidad del rodal. Esto provoca que, además de que la varianza del diámetro aumente con la edad, aparezca una típica inclinación o asimetría de la distribución diamétrica. Crecimiento del Rodal 1 2 207 3 Figura 5-11. Muestras de rodajas tomadas a la altura del pecho en tres árboles de Pinus patula de 9 años de edad. El árbol 1 creció sin competidores, el árbol 2 por el contrario, creció en un rodal muy denso. El árbol 3 creció primeramente en un rodal denso y reaccionó tras una clara fuerte a la edad de 6 años, aumentando notoriamente su crecimiento en diámetro. El gran incremento en diámetro provocado por las claras, unido al aumento del valor de los árboles individuales ligado a ella y a la mejora de la estabilidad del rodal, llevo a que ya en el primer tercio del siglo XX se produjese un alejamiento de la selvicultura tradicional centroeuropea de mantener áreas basimétricas elevadas. Assmann (1961) formuló el principio del “mantenimiento del área basimétrica óptima” 1 (figura 5-12) en base a sus investigaciones sobre la influencia de diferentes áreas basimétricas sobre el crecimiento del rodal. El área basimétrica máxima corresponde a la máxima densidad que puede soportar el rodal en función de la estación y la especie. El área basimétrica óptima es aquella para la cual el crecimiento en volumen en función de la superficie disponible por árbol alcanza su valor máximo. Según Assmann es crítico mantener un área basimétrica para la cual se alcanza el 95% del crecimiento máximo en volumen. A causa del elevado riesgo de derribamiento por el viento en rodales muy densos el área basimétrica óptima es una variable objetivo que raramente se alcanza. 1 Para más detalle véase Kramer (1988) y Pretzsch (2001). 208 Crecimiento del Rodal Incremento en volumen % 120 % “óptimo“ 100 110 “crítico“ 95 “máximo“ 100 90 80 60 70 área basimétrica media relativa Figura 5-12. Representación esquemática del área basimétrica máxima, óptima y crítica (según Assmann, 1961; ver Krammer, 1988 página 86). Según Thomasius y Thomasius (1976, 1978) el incremento en volumen en función del espacio disponible por árbol en rodales de picea alcanza su máximo para una densidad del rodal por debajo de la densidad máxima posible (Figura 5-13, derecha). La relación entre el espacio y el crecimiento en volumen de árbol muestra, como era de esperar, una tendencia asintótica (Figura 5-13, izquierda). [ iV = 600 espacio × 1 - e-0,075×(espacio- 2,5 ) 30,00 0,06 0,05 0,04 [ iv = 0,06 ⋅ 1 - e-0,075⋅(espacio disponible- 2,5) 0,03 ] 0,02 0,01 Incremento m³/ha año Incremento m³/año árbol 0,07 ] 25,00 20,00 15,00 10,00 5,00 0,00 0,00 0 20 40 60 80 100 Espacio disponible m²/árbol 120 0 20 40 60 80 100 120 espacio m²/árbol Figura 5-13. Relaciones entre el espacio disponible y el incremento en volumen en un rodal de picea de 39 años; a la izquierda el crecimiento del árbol individual, a la derecha el incremento referido a la superficie según Thomasius y Thomasius (1976; ver también Schmidt-Vogt, 1986, página 142). Un área basimétrica elevada supone un incremento en volumen elevado por unidad de superficie, sin embargo disminuye la estabilidad del rodal y reduce el valor individual de cada árbol (Kramer, 1988). Esta situación se observó ya hace tiempo en plantaciones por lo que, aún asumiendo una pérdida de volumen considerable Crecimiento del Rodal 209 puede ser preferible aplicar claras fuertes para mejorar a la larga la estabilidad del rodal. Ejemplo de modelos de crecimiento a nivel rodal La diferencia fundamental entre un modelo dependiente de la densidad y unas tablas de producción clásicas no está en la forma de representar la información, puesto que una tabla de producción también se puede implementar en un programa de ordenador, sino que se trata de una diferencia básica de concepto. Un modelo de gestión dependiente de la densidad no está limitado a una única alternativa de gestión, por el contrario, debido a su estructura es posible analizar diferentes tratamientos selvícolas para un rodal real. Debido a la flexibilidad que deben tener los componentes del modelo para poder simular diferentes situaciones, cada vez adquiere más importancia la correcta utilización de los conocimientos existentes en el proceso de desarrollo de estos modelos de simulación (Pretzsch y Bossel, 1988). El desarrollo lógico de las tablas de producción se dirige a la construcción de modelos que no estén condicionados a un número limitado de tratamientos selvícolas predefinidos. Según Levins (1966) la bondad de un modelo biológico viene determinada, entre otras cosas, por los atributos validez general y precisión. En el desarrollo de modelos de crecimiento y de producción normalmente se sacrifica la validez general en favor de la precisión, se trata de encontrar un modelo cuyas simulaciones se asemejen lo máximo posible a los datos. Esta es una aspiración lógica que conduce a descubrir nuevos modelos que en casos especiales pueden alcanzar una extraordinaria precisión pero que sin embargo, debido a la falta de validez general, no son fácilmente aplicables (Gadow, 1996). En cada caso, el modelo a desarrollar debe adaptarse a las condiciones del ecosistema objeto de estudio, por ejemplo, debido a la complicada dinámica de los bosques mixtos y a la gran diversidad de tipos de rodales, en estos casos los modelos más adecuados son los de árbol individual. Por otro lado, la ordenación de 210 Crecimiento del Rodal montes requiere de modelos flexibles dependientes de la densidad que se puedan emplear de forma sencilla en programas de optimización y para ello se suele adoptar como modelo más sencillo el de rodal. De todos modos, sean cuales sean las condiciones del ecosistema forestal, cuando el objetivo es la gestión el modelo debe de permitir simular diferentes estados iniciales y tratamientos y, además sería deseable que la producción de madera estimada se clasificara según su calidad y destinos finales. Las variables de rodal más importantes que deben ser consideradas en estos modelos son la altura dominante, el número de pies y el área basimétrica (en rodales mixtos la proporción correspondiente a cada especie) así como el tipo, la intensidad y el momento de aplicar las claras. De este modo, los modelos posibilitan no solamente pronosticar el desarrollo de un caso determinado, sino que suministran información general sobre la relación entre el crecimiento del área basimétrica, la densidad del rodal y la altura dominante. Por ejemplo, Hui y Gadow (1993c) desarrollaron un modelo de área basimétrica para rodales puros de la especie Cunninghamia lanceolata, que es una de las especies de mayor importancia económica en China y que relaciona las tres variables antes comentadas. G 2 = G1N 1− 0.142 ⋅H 2 0.601 2 N 0.142 ⋅H 1 0.601 −1 1 ⎛ H2 ⎜ ⎜H ⎝ 1 ⎞ ⎟ ⎟ ⎠ 4.292 5-18 Donde G1 ,G2 ; N1, N2 y H1 y H2 son el área basimétrica (m²/ha), el número de árboles por hectárea y la altura dominante (m) a las edades t1 y t2, respectivamente. Ecuaciones como la anterior permiten pronosticar el área basimétrica futura. La expresión del modelo como una ecuación en diferencias algebraicas garantiza el cumplimiento de una serie de propiedades fundamentales entre las que destaca la invarianza con respecto al camino de proyección, ya explicada al principio de este capítulo. Crecimiento del Rodal 211 Este tipo de modelos deben incluir en su formulación tanto el crecimiento natural de una variable, es decir, el crecimiento cuando el rodal no se ve afectado por perturbaciones externas y el efecto de los tratamientos en el crecimiento. Por ejemplo, en la figura 5-14 se representan los dos procesos básicos que determinan la evolución del área basimétrica y el número de pies por hectárea, por una parte el crecimiento natural y por otra parte el cambio condicionado por la clara. G ( m ²/h a ) Δ G (t 1 - t 2 ) G e x t( t 1 ) G (t1) G (t2) N /h a N e x t( t 1 ) Δ N (t 1 - t 2 ) N (t1) t1 N (t2) t2 t Figura 5-14. Secuencia esquemática de crecimiento y clara (Gext es el área basimétrica extraída en la clara (m²/ha); G(t1) y G(t2) son el área basimétrica (m²/ha) a la edad t1 y t2,respectivamente; ΔG(t1-t2) es el incremento de área basimétrica debido al crecimiento (m²/ha); Nest es el número de pies por ha extraídos en la clara, N(t1) y N(t2) son el número de pies por ha a la edad t1 y t2, respectivamente e ∆N(t1-t2) es la reducción del número de pies debida a la mortalidad natural. En determinadas ocasiones se puede asumir que en aprovechamientos forestales intensos donde el período de tiempo entre claras es corto, ∆N(t1t2) ≈ 0). Un modelo como el 5-18 no se puede emplear para proyectar entre dos edades cuando en el intervalo se realiza una clara. En estos casos se debe proyectar hasta la edad de la clara, determinar como afecta el tratamiento al área basimétrica y a la densidad y, partiendo de la nueva situación del rodal volver a proyectar hacia el futuro. En el caso de que al especificar la clara sólo se indique el número de pies a extraer o el área basimétrica a extraer es necesario establecer relaciones entre ambas 212 Crecimiento del Rodal variables para estimar como afecta la clara ambas. Relaciones sencillas de estas características se pueden obtener a partir de unas tablas de producción o de datos de ensayos de claras. Por ejemplo, la ecuación 5-19 relaciona el área basimetrica y el número de pies extraídos con los valores antes de la clara y un parámetro específico del tipo de clara que debe estimarse. Gext ⎛ N ext ⎞ =⎜ ⎟ G ⎝ N ⎠ δ 5-19 Donde G es el área basimétrica antes de clara (m2/ha); Gext el área basimétrica extraída (m2/ha); N el número de pies por ha antes de clara; Next el número de pies por ha extraídos y δ un parámetro cuyo valor viene determinado por el tipo de clara Por ejemplo, para picea en una clara de intensidad media resulta un valor de δ de 1,42 y para una clara de intensidad fuerte δ = 1,25 según las tablas de producción de Wiedemann-Schober. En los trabajos de Gurjanov et al. (2000) y Sánchez Orois et al. (2001) se desarrolló un modelo de crecimiento para picea empleando los datos de 19 parcelas permanentes del Centro de Investigación Forestal de Braunschweig 2 . En total se contó con 228 períodos de observación con datos de las variables dasométricas edad, altura dominante, área basimétrica y número de pies entre dos mediciones. En la figura 5-15 se presenta el desarrollo de la altura dominante, el número de pies y el área basimétrica en función de la edad así como el desarrollo del área basimétrica en función de la altura dominante. 2 Los datos empleados ya por Schübeler (1997) fueron cedidos por el Centro de Investigación Forestal de la Baja Sajonia. Crecimiento del Rodal Desarrollo del área basimétrica 40 35 30 25 20 15 10 5 0 70 G(m²/ha) Altura dominante(m) Desarrollo de la altura dominante 213 60 50 40 30 20 10 0 50 100 150 0 0 20 40 60 Edad(años) 80 100 120 140 Edad(años) َ Desarrollo del área basimétrica en función de la altura dominante Desarrollo del número de pies 70 G (m2/ha) Densidad (pies/ha) 60 5000 4000 3000 2000 1000 0 50 40 30 20 10 0 50 100 150 Edad(años) 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Altura dominante (m) Figura 5-15. Representación gráfica de los datos de 228 intervalos de crecimiento obtenidos de 19 parcelas permanentes de ensayo de picea. Las ecuaciones que estiman el crecimiento de una variable dasométrica o dendrométrica se pueden clasificar en dos grandes grupos: i) modelos de diferencias algebraicas basados en ecuaciones de crecimiento (por ejemplo la propuesta por Schumacher, 1939), que determinan el valor de la variable a la edad t2 en función del valor de esa misma variable a la edad t1 y de otro conjunto de variables de rodal o de árbol a las edades inicial y final de la estimación (ver por ejemplo Souter, 1986 o Forss, 1994); ii) ecuaciones diferenciales que estiman el incremento anual (o periódico) de la variable analizada. Ejemplos de este tipo son los modelos que se basan en el denominado “state space approach” propuesto por García (1994) (ver por ejemplo los modelos de Rodríguez Soalleiro et al., 1995; Kvist Johannsen, 1999 o Castedo et al., 2007). 214 Crecimiento del Rodal En el modelo de picea se optó por analizar la adecuación de diferentes modelos en diferencias algebraicas para rodales y las ecuaciones obtenidas se presentan en la tabla 5-11. Área basimétrica ⎛⎛ ⎞ ⎞⎞ ⎛ ⎛ ⎞ ⎛ ⎞ ⎛ ⎞ G2 = exp ⎜ ⎜ t 1 ⎟ ⋅ lnG1 + 5,5357 ⋅ ⎜ 1 − t 1 ⎟-0,0112 ⋅ SI ⋅ ⎜ 1 − t 1 ⎟ + -0,00681 ⋅ ⎜ lnN 2 − ⎜ t 1 ⎟ ⋅ lnN1 ⎟ ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⎟⎟ ⎜ ⎜⎜ t ⎟ ⎝ t2 ⎠ ⎝ t2 ⎠ ⎝ t2 ⎠ ⎠⎠ ⎝ ⎝⎝ 2 ⎠ Altura dominante ⎛ 1 − exp( − 0,0006 ⋅ SI ⋅ A) ⎞ ⎟⎟ H = SI ⋅ ⎜⎜ ⎝ 1 − exp( − 0,0006 ⋅ 100 ⋅ A) ⎠ Altura media H m = 0,5981⋅ H 1,1206 Factor de forma FH = −4,258 + 0,9401 ⋅ (H m ) − 0,01063 ⋅ H m Volumen V = G ⋅ FH Mortalidad ⎡⎛ N 1 ⎞ -0 ,618365 ⎤ -0 ,618365 N 2 = 1000 ⋅ ⎢⎜ + 0,000264 ⋅ (H 22 ,341983 − H 12 , 341983 )⎥ ⎟ ⎢⎣⎝ 1000 ⎠ ⎥⎦ 1.507 ( ) 2 1 Tabla 5-11. Modelo de crecimiento para rodales regulares de picea desarrollado en base de los trabajos de Gurjanov et al. (2000) y Sánchez Orois et al. (2001); t=edad del rodal; SI=índice de sitio (edad de referencia 100; m); G=área basimétrica (m2/ha); N=árboles por ha; H=altura dominante (m); Hm=altura media (m); FH=factor de forma (m); V=volumen por ha (m3/ha). Este modelo estima el área basimétrica, el número de pies vivos y la altura dominante a partir de los datos iniciales y se adecua muy bien para generar diferentes opciones selvícolas; además, tiene una ventaja sobre los modelos de árbol individual que es su mayor robustez 3 . Volumen y clasificación de la calidad El volumen no es una variable originaria del inventario sino que es un valor que se puede calcular a partir de otras variables como el área basimétrica, el número de pies y la altura dominante. En ocasiones también se calcula el volumen a partir del área basimétrica y el factor de forma (Franz et al., 1973). El volumen es, por así 3 Véase por ejemplo la evaluación de modelos de Windhager (1999) que demuestra las incertidumbres en el pronóstico de las alturas individuales. Crecimiento del Rodal 215 decirlo, un producto secundario de la información proporcionada por el inventario. Por lo tanto es especialmente importante una estimación exacta de las variables originales área basimétrica, número de pies y altura dominante. Para la toma de decisiones desde el punto de vista económico es imprescindible la estimación del volumen y la clasificación de la calidad y de los productos finales. Con este fin se pueden emplear funciones de perfil, que permiten estimar la forma del tronco de un árbol concreto y, por integración obtener su volumen, o se pueden emplear funciones de razón, que permiten obtener el volumen hasta un cierto diámetro en punta delgada en función del volumen total. Una de las diferencias entre las funciones de perfil y las tarifas de razón es que estas últimas se pueden construir tanto para árbol individual como para rodal. Un ejemplo de función de razón para rodal que permite obtener el volumen de un rodal hasta un determinado diámetro en punta delgada m es la propuesta por Amateis et al. (1986): V m,d ⎛ γ 1 ⎛⎜⎜ ⎜ = V ⋅⎜e ⎝ ⎜ ⎝ m dg ⎞ ⎟⎟ ⎠ γ2 +γ 3 ⎛ d ⎞ ⎜⎜ ⎟⎟ ⎝ dg ⎠ γ4 ⎞ ⎟ ⎟⎟ ⎠ 5-20 donde Vm,d es el volumen del rodal hasta un diámetro en punta delgada m; V es el volumen total del rodal; dg es su diámetro medio cuadrático; d es el diámetro medio cuadrático mínimo para que en le rodal haya trozas con un diámetro mínimo en punta delgada igual a m y γ1, γ2, γ3 y γ4 son los parámetros del modelo. La ecuación 5-20 es válida tanto para la clasificación de rodales como de árboles individuales (ver por ejemplo Trincado y Gadow, 1996). Para cada especie resultaron dos conjuntos de parámetros, un conjunto para su empleo en el modelo de árbol individual y un segundo conjunto para su empleo en el modelo de rodal. En general se puede estimar el diámetro medio cuadrático mínimo (d) que debe tener el rodal para obtener trozas con un diámetro en punta delgada igual a m mediante un modelo lineal simple. 216 Crecimiento del Rodal Una vez obtenidos los parámetros de la ecuación 5-20 se puede construir un gráfico como el representado en la figura 5-16 para estimar el volumen hasta un cierto diámetro en punta delgada (m) o entre dos diámetros en punta delgada cualesquiera. El diámetro normal mínimo para obtener trozas con un diámetro en punta delgada igual a m se estimó mediante la función d = 0,832 + 0,6688.m. La proporción entre dos diámetros en punta delgada resulta de la diferencia de los valores de ordenadas de dos curvas de clase. P 1,0 10 m 20 [cm] 0,8 30 0,6 40 0,4 50 0,2 0,0 0 10 20 30 40 50 dg [cm] Figura 5-16. Proporción sobre el volumen total del rodal (P) que supone el volumen hasta un cierto diámetro en punta delgada m en función del diámetro medio cuadrático del rodal para picea (la proporción entre los diámetros en punta delgada de 20 y 30 cm para un rodal con un dg = 34 cm está indicada por la doble flecha; el valor de d se obtiene a partir del valor de m empleando la siguiente ecuación obtenida a partir de datos reales de parcelas de la especie d = 0,832 + 0,6688 m). Como conclusiones de lo descrito en este capítulo cabe destacar que, a pesar de los avances de la investigación en el campo de la investigación forestal durante las últimas décadas los modelos de crecimiento generan pronósticos que contienen errores. Para el desarrollo de los modelos se emplean datos que en general son extensos y útiles, sin embargo con frecuencia existe una carencia de datos en rodales de densidad extremadamente baja, por lo que para garantizar una cierta exactitud de las estimaciones es necesario ampliar el fondo de datos disponibles. Además, hay que tener en cuenta que la unidad formada por los datos y el modelo es una condición básica para comprender las predicciones del modelo. Crecimiento del Rodal 217 Los modelos dependientes de la densidad suponen una mejora importante de la información aportada por las tablas de producción y al mismo tiempo asumen su función como modelos de referencia. Son flexibles y además son fáciles de manejar por los usuarios finales como las tablas de producción. Sus pronósticos se pueden comprobar de forma relativamente fácil, y las claras se pueden definir y simular de forma más sencilla que con los modelos de árbol individual, permitiendo realizar evaluaciones para la selección de la mejor alternativa silvícola en función de uno o varios objetivo de producción (Cañellas y Montero, 2002; Cañellas et al., 2004; Rodríguez Soalleiro et al., 2000, 2002 y 2007 y Balboa et al., 2006). Por tanto, se puede afirmar que un modelo de rodal dependiente de la densidad aúna las ventajas de las tablas de producción y de los modelos de árbol individual. Sin embargo, aún es necesario un esfuerzo para conseguir reducir el error de estimación de estos modelos mediante la ampliación continua y bien dirigida de los datos y la cooperación entre centros de investigación para obtener información sobre el crecimiento natural para intervalos de n períodos vegetativos donde no se hayan realizado claras y el efecto de las claras sobre el crecimiento del rodal en contraste con el crecimiento natural. 218 Crecimiento del Rodal Crecimiento del Árbol 219 Crecimiento del Árbol Los árboles tienen la capacidad de reaccionar a los cambios que se producen en su entorno. Esta capacidad se muestra en la dinámica de su crecimiento, es decir, en la reacción a los cambios desde el estado inicial determinados por las condiciones de la estación y la competencia. Las estimaciones sobre el crecimiento de los árboles deben ser fiables y a su vez tan detalladas como sea posible. Estos requisitos no son fáciles de cumplir ya que los estados iniciales son muy diversos y las reacciones posibles son también muy numerosas. El plantear como objetivo obtener una elevada precisión en un modelo puede llevar a una situación que Kimmins (1997) denomino reduccionista en la que la construcción de modelos cada vez de mayor resolución puede conducir a un resultado final que tenga muy difícil aplicación práctica (Figura 6-1). 220 Crecimiento del Árbol Por lo tanto, es lógico que el modelo empleado armonice con la información disponible. Si se dispone por ejemplo de datos de árboles individuales incluidas sus posiciones, entonces es razonable utilizar esta información para simular el crecimiento empleando un modelo de árbol individual dependiente de la posición. Si por el contrario sólo se dispone de datos de rodales, entonces se debe emplear un modelo de rodal y si la información de que se dispone es altamente agregada, por ejemplo datos muy globales sobre un monte o un área geográfica muy amplia, entonces la única posibilidad de realizar un pronóstico es mediante un modelo de producción regional. Modelo original Modelo de producción regional (Volumen de madera) Modelo ampliado y mejorado Modelo de rodal (Área basimétrica; altura dominante; n° de pies) Modelo ampliado y mejorado Modelo de árbol representativo Modelo ampliado poco práctico Modelo ampliado inútil (Distribución diamétrica; regresión d/h) Modelo de árbol individual (Diámetro y altura de los árboles) Figura 6-1. Izquierda: Típico desarrollo de modelos reduccionista (Kimmins, 1997). Derecha: Sistema modular estructurado jerárquicamente de los modelos de crecimiento según su resolución. Un conjunto de modelos jerárquizados que, en función de la resolución de los datos aporta diferentes informaciones, se puede comparar con un microscopio con el que se pueden reconocer más detalles a medida que se van intercalando más aumentos. La característica fundamental de este conjunto de modelos jerarquizados es que los modelos de diferente resolución tienen que generar el mismo resultado de una variable concreta, es decir, los modelos deben ser compatibles (Burkhart, 1987). En los puntos de solape entre las estimaciones de modelos de diferente Crecimiento del Árbol 221 resolución debe haber una coincidencia entre las estimaciones. Aunque este principio jerárquico es fundamental, en la práctica no se ha podido aplicar de forma generalizada pese a los avances en las técnicas de modelización. En este principio de jerarquía hay que tener en cuenta que los procesos biológicos de un nivel jerárquico determinado se rigen por los procesos de los niveles inferiores de más resolución y están también limitados por las condiciones de los niveles superiores. Por ejemplo, el crecimiento de un árbol concreto simulado por un modelo de árbol individual esta regulado por una serie de procesos fisiológicos que pueden ser simulados con un modelo de proceso pero, a su vez las condiciones del rodal, simuladas mediante un modelo más general de rodal, también limitan las posibilidades de desarrollo del árbol. Modelos de árbol representativo Como ya se ha comentado en ocasiones anteriores, los modelos de crecimiento se pueden clasificar en diferentes categorías según el elemento base de la simulación, así por ejemplo los modelos de crecimiento de rodal aporta información sobre valores medios de las principales variables del rodal referidos a superficies (área basimétrica, número de pies por ha, volumen). Existe otro grupo de modelos en los que el elemento base de la simulación es un árbol que representa las carácterísticas medias de un grupo de árboles del rodal. Estos modelos, denominados modelos de árbol representativo se pueden emplear cuando se dispone de una distribución de los árboles en función de alguna caracteríostica como el diámetro, la sección, la altura o el volumen. Si la variable de la que se conoce la distribución es el diámetro, se puede considerar como árbol representativo de cada clase diamétrica al árbol cuyo diámetro es el centro de la clase. Como los diámetros son variables sencillas de medir, los modelos de árbol representativo suelen basarse en esta variable para agrupar los árboles del rodal. Estos modelos de árbol representativo tienen mayor 222 Crecimiento del Árbol resolución que los modelos de rodal y desempeñan un papel central en la investigación del crecimiento orientado a la práctica. Estimación futura de las distribuciones diamétricas Es muy frecuentemente que se conozcan los diámetros de los árboles de un rodal, pero en muchas ocasiones no se cuenta con datos de su edad. Este es el caso por ejemplo de los rodales irregulares en los que existen árboles de diferentes edades. En estos casos es necesario emplear metodologías de estimación del crecimiento diamétrico que sean independiente de la edad del árbol. Un método que se emplea frecuentemente en rodales irregulares se basa en la estimación de la distribución diamétrica futura mediante matrices de transición. La estructura de estos modelos es muy sencilla y se esquematiza como: ⎡ n21 ⎤ ⎡a1 ⎢ n ⎥ ⎢b ⎢ 22 ⎥ ⎢ 1 ⎢ n23 ⎥ ⎢ 0 ⎢ ⎥=⎢ ⎢ . ⎥ ⎢. ⎢ . ⎥ ⎢. ⎢ ⎥ ⎢ ⎣⎢n2 m ⎦⎥ ⎣⎢ 0 0 a2 b2 0 ⎤ ⎡ n11 ⎤ ⎡C ⎤ 0 ⎥⎥ ⎢⎢ n12 ⎥⎥ ⎢ 0 ⎥ ⎢ ⎥ ... 0 ⎥ ⎢ n13 ⎥ ⎢ 0 ⎥ ⎥⋅⎢ ⎥+ ⎢ ⎥ ⎥ ⎢ . ⎥ ⎢.⎥ ⎥ ⎢ . ⎥ ⎢.⎥ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ... am ⎦⎥ ⎣⎢n1m ⎦⎥ ⎣⎢ 0 ⎦⎥ ... ... Donde n2i es el número de árboles que en el momento t2 pertenecen a la clase diamétrica i; a i es la probabilidad de que un árbol permanezca en la clase i en el intervalo de tiempo analizado; b i es la probabilidad de paso o probabilidad de que un árbol de la clase i pase a la clase diamétrica siguiente en el mismo intervalo de tiempo; n1i es el número de árboles que en el momento t1 pertenecen a la clase diamétrica i, y C es la incorporación o número de árboles jóvenes que entran a formar parte de la clase diamétrica menor en el intervalo de tiempo analizado. En este modelo también se puede tener en cuenta la mortalidad, de modo que cuando dentro de la matriz central la suma de probabilidades no sea igual a 1 es que existe mortalidad. Crecimiento del Árbol 223 La probabilidad de paso de los árboles de la clase diamétrica i a la siguiente clase diamétrica j en un período de tiempo determinado mrij (en inglés movement ratio) se puede calcular a partir del crecimiento diamétrico medio en la clase i (Δdi cm) y de la amplitud de la clase diamétrica (∆ en cm) empleando la siguiente expresión mrij = Δd i ⋅ 100 Δ . Por ejemplo, si el crecimiento diamétrico medio en la clase i cuya amplitud de clase es 4 cm, es de 1,5 cm en 2 años, entonces resulta que, bajo la condición de que los diámetros en la clase i se reparten homogéneamente mrij = 1,5·100/4 = 37,5, es decir, el 37,5% del total de árboles de la clase diamétrica i pasan en dos años a la clase diamétrica siguiente. Como ejemplo de aplicación de los modelos matriciales descritos considerese la siguiente tabla en la que se muestran los datos de un rodal hipotético con 21 árboles que se distribuyen en 5 clases diamétricas con unos crecimientos conocidos (∆di), donde n1 es el número de pies inicial y n2 es el número de pies después de un intervalo de tiempo determinado: di 14 16 18 20 22 n1 ∆di 4 8 5 4 0 21 0,5 1,0 0,8 0,5 0,4 mrij 0,25 0,50 0,40 0,25 0,20 n2 3 5 7 5 1 21 La tabla anterior también se puede presentar en forma de matriz de transición en la que no existe incorporación al clase inferior ni mortalidad (la suma de todas las columnas de la matríz es igual a 1). 0 0 0 0 ⎤ ⎡ 4⎤ ⎡ 3 ⎤ ⎡0,75 ⎢0,25 0,50 0 0 0 ⎥⎥ ⎢⎢8 ⎥⎥ ⎢⎢5⎥⎥ ⎢ ⎢ 0 0,50 0,60 0 0 ⎥ ⋅ ⎢ 5 ⎥ = ⎢7 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ 0 0,40 0,75 0 ⎥ ⎢ 4⎥ ⎢5 ⎥ ⎢ 0 ⎢⎣ 0 0 0 0,25 0,80⎥⎦ ⎢⎣0⎥⎦ ⎢⎣1 ⎥⎦ 224 Crecimiento del Árbol En el caso de que exista una mortalidad de un 5% en cada una de las clases diamétricas y haya una incorporación de 4 árboles a la clase diamétrica inferior entonces el resultado sería el siguiente: 0 0 0 0 ⎤ ⎡4⎤ ⎡4⎤ ⎡ 6,8 ⎤ ⎡0,70 ⎢0,25 0,45 0 0 0 ⎥⎥ ⎢⎢8 ⎥⎥ ⎢⎢0⎥⎥ ⎢⎢4,6⎥⎥ ⎢ ⎢ 0 0,50 0,55 0 0 ⎥ ⋅ ⎢5⎥ + ⎢0⎥ = ⎢6,7 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ 0 0,40 0,70 0 ⎥ ⎢4⎥ ⎢0⎥ ⎢ 4,8⎥ ⎢ 0 ⎢⎣ 0 0 0 0,25 0,75⎥⎦ ⎢⎣0⎥⎦ ⎢⎣0⎥⎦ ⎢⎣ 1 ⎥⎦ Algunas de las primeras contribuciones al desarrollo de modelos matriciales de transición son los trabajos de Rudra (1968), Suzuki (1971), Moser (1974) y Sloboda (1976). Un ejemplo de ecuación que relaciona la probabilidad de paso de una clase diamétrica a otra con variables del rodal es la propuesta por Kolström (1992, ver Pukkala y Kolström, 1988) para rodales irregulares de pícea en Finlandia. La ecuación obtenida por este autor estima la probabilidad bi de que un árbol que se encuentra en la clase diamétrica i pase a la clase siguiente en un intervalo de tiempo de cinco años y para una amplitud de clase de 4 cm. bi=e−2 ,1+ 0 ,86⋅ln (d i )− 0 ,55⋅ln (G )− 0 ,0007⋅G ⋅d i 6-1 La probabilidad de paso depende del diámetro al principio del período de crecimiento (di en cm) y del área basimétrica del rodal (G en m2/ha). El diámetro a la altura de pecho es una variable que se mide frecuentemente y que se correlaciona con el valor y el volumen de un árbol; el diámetro constituye por lo tanto una base importante para las decisiones selvícolas y económicas. Por este motivo la información sobre la distribución diamétrica que se utiliza para pronosticar el desarrollo forestal es muy anhelada y al mismo tiempo relativamente fácil de obtener (Kennel, 1972a; Gadow, 1987; Gerold, 1990; Puumalainen, 1996). Crecimiento del Árbol 225 Un ejemplo de China A parte de la descripción estadística de las distribuciones diamétricas el pronóstico del desarrollo forestal mediante funciones de distribución continuas es un método muy empleado en la investigación del crecimiento forestal 1 . En primer lugar se determinan los parámetros de la distribución para el mayor número posible de rodales con diferentes calidades de estación y diferentes tratamientos. En un segundo paso se buscan las relaciones estadísticas entre los valores de los parámetros de la distribución y los atributos del rodal. Este procedimiento se aclara mediante la función Weibull. F(x) = 1 − e ⎛ x−a ⎞ −⎜ ⎟ ⎝ b ⎠ c 6-2 Donde F(x) es la probabilidad de que un árbol tenga un diámetro igual o inferior a x y a, b y c son los parámetros de posición, escala y forma de la distribución. Una de las primeras aplicaciones del método de estimación de parámetros es el trabajo de Smalley y Bailey (1974). Las funciones para estimar los parámetros de la función Weibull son las siguientes: ⎧−1,9492+ 0,0757⋅ H, H ≤ 26 Pies ⎪ a=⎨ ⎪0, H > 26 Pies ⎩ 6-3 b = − a − 5,2352 − 0,0003 ⋅ N + 1,1955( 10 )3 /N + 6,2046 log10 (H) 6-4 c = 6,0560 − 0,0391 ⋅ H − 0,0006 ⋅ N 6-5 Siendo H la altura dominante del rodal (pies) y N el número de pies por acre. Un método similar es el empleado por Nagel y Biging (1995). Una variante especial del método de estimación de parámetros es el denominado método de recuperación de parámetros, según el cual los parámetros se derivan directamente de los valores 1 Las funciones de distrubicion diamétrica más empleadas son la función Beta-(Swindel et al., 1987; Maltamo et al. 1995); Weibull-(Bailey y Dell, 1973) y la función Sb de Johnson (Hafley y Schreuder, 1977). 226 Crecimiento del Árbol medios de la distribución y éstos de relaciones con variables de masa (Hyink, 1979; Hyink y Moser, 1983). Hui y Gadow (1996) emplearon para ello la función logística F(x) = P(X ≤ x) = 1 1 + ea −bx 6-6 Con b = 2,1972/(XF=0,9 - XF=0,5); a = -2,1972+b(XF=0,9) siendo XF=0,9 y XF=0,5 los percentiles del 90 y el 50% de la distribución diamétrica, respectivamente y cuyos valores se obtienen empleando las siguientes expresiones empíricas que dependen de la altura dominante (H en metros) y el diámetro medio cuadrático (dg en cm) del rodal : X F =0.5 = 0,4043⋅ H 0, 2762dg1,504⋅ Ho −0 ,1403 y X F =0.9 = 1,2963⋅ H 0,1671dg 0,7888⋅H o −0 , 00668 La figura 6-2 muestra dos distribuciones diamétricas generadas en base a los valores medios del rodal. La forma de la distribución diamétrica no solo viene determinada por el crecimiento de los árboles sino también por las operaciones forestales. Por ese motivo la estimación de los parámetros de la distribución tras una clara es muy importante para pronosticar la distribución diamétrica. Un ejemplo son las funciones de estimación de Álvarez González (1997) para pronosticar la modificación del parámetro b y c después de clara en rodales de Pinus pinaster en España. 2 bdc = − 4,7067 + 1,0205 ⋅ bac + 85,35 N ext G − 73,617 ext N ac Gac 6-7 c dc = − 1, 059 + 1,178 ⋅ c ac + 8 ,170 N ext G − 5 , 255 ext N ac G ac 6-8 Donde bdc, cdc, bac y cac son los valores de los parámetros de escala y forma de la función de Weibull antes (ac) y después de clara (dc), respectivamente; Next y Nac son los valores de la densidad extraída y antes de la clara, respectivamente y Gext y Gac son los valores del área basimétrica extraída y antes de la clara, respectivamente. 2 Metodos similares para describir las consecuencias de las claras se encuentran en los trabajos de Römisch (1983), Faber (1987), Murray y Gadow (1991), Chikumbo et al. (1992), Kassier (1993). Crecimiento del Árbol 227 Un ejemplo de Chile Los modelos de árbol representativo no han tenido hasta ahora tanto protagonismo en Alemania como los modelos de árbol individual. Su aplicación por ejemplo en el análisis de tratamientos selvícolas en la ordenación de montes es sin embargo muy prometedora. Entre los métodos más acreditados del pronóstico de distribuciones diamétricas se encuentra el de Pienaar y Harrison (1988); Nepal y Somers (1992); Cao y Baldwin (1999); Trincado et al. (2002). La fig. 6-3 muestra el ejemplo del Nº de pies por ha pronóstico de la distribución diamétrica de la especie Eucalyptus nitens en Chile. 200 160 8 años 120 13 años 80 40 0 2 6 10 14 18 22 26 30 34 38 42 46 Clase diamétrica (cm) Figura 6-3. Ejemplo del pronóstico de la distribución diamétrica para un rodal de Eucalyptus nitens en Chile (Trincado et al., 2002). La utilización de este método requiere la estimación de la tasa de supervivencia y del incremento diamétrico para las diferentes clases diamétricas. Después de realizar la predicción se corrigen las frecuencias de diámetros hasta que el resultado sea congruente con el valor del área basimétrica proyectada. El método se adapta por lo tanto para rodales con distribución diamétrica multimodal. Un ejemplo de Sudáfrica Sánchez et al. (2003) siguieron un método similar. Los datos para este análisis provinieron de cuatro parcelas de ensayo de la especie Eucalyptus grandis en Sudáfrica que se midieron 8 veces en un intervalo de tiempo de 36 años. El período de tiempo entre dos mediciones varió entre 2 y 5 años. Se dispone de la 228 Crecimiento del Árbol distribución diamétrica para cada medición. Los datos dasométricos más importantes se muestran en la tabla 6-1. La aplicación del método de Nepal y Somers (1992) requiere estimar la tasa de supervivencia y el crecimiento en diámetro para cada clase diamétrica. Después de predecir el crecimiento diamétrico se corrigen las frecuencias diamétricas hasta que el resultado sea congruente con el área basimétrica proyectada. En la figura 6-4 se aclara este método paso a paso. Parcela Edad(años) Nº de pies por ha 1 1 1 1 1 1 1 1 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 2,08 5,17 10,17 14,17 20,17 24,58 27,83 38,90 2,08 5,17 10,17 14,17 20,17 24,58 27,83 38,90 2,08 5,17 10,17 14,17 20,17 24,58 27,83 38,90 2,08 5,17 10,17 14,17 20,17 24,58 27,83 38,90 6091 3998 3379 2984 1846 1451 1352 874 2734 2471 2026 1960 1639 1310 1244 799 1474 1441 1400 1391 1202 1112 1037 659 988 988 856 856 840 799 790 576 Altura dominante (m) 6,5 21,1 32,1 38,2 42,3 48,9 51,1 57,1 6,5 21,1 32,1 38,2 42,3 48,9 51,1 57,1 6,5 21,1 32,1 38,2 42,3 48,9 51,1 57,1 6,5 21,1 32,1 38,2 42,3 48,9 51,1 57,1 Área basimétrica (m2/ha) 13,9 40,1 55,0 60,0 56,3 60,8 64,8 73,0 8,5 35,9 47,6 56,7 60,6 60,8 63,5 69,2 4,5 29,7 45,3 53,8 58,1 63,2 62,9 63,8 2,8 26,0 37,1 46,1 55,5 60,3 64,3 63,6 Tabla 6- 1. Datos dasométricos de las parcelas de ensayo. En un primer paso se estiman los parámetros de la distribución Weibull. A partir de la distribución Weibull se deriva una función para estimar el crecimiento en Crecimiento del Árbol 229 diámetro (Bailey, 1980); así se puede calcular la distribución diamétrica en un momento futuro t2. Mediante un algoritmo se ajusta la distribución estimada para garantizar la coincidencia entre los valores de área basimétrica y número de pies estimados y observados (o calculados mediante un modelo de crecimiento). Los parámetros de la distribución Weibull se calculan mediante el método de recuperación de parámetros. Ejemplos de aplicación de este método se encuentran en Hyink (1980), Hyink y Moser (1983), Yang y Feng (1989), Meng (1991), Hui et al. (1994), Trincado et al. (2003). La metodología presentada en este trabajo fue propuesta por Cao et al. (1982). Según este método se estiman los parámetros de la función Weibull mediante el diámetro medio y el diámetro medio cuadrático. Estimación de los parámetros Weibull en el momento t1 y t2 (método de recuperación de parámetros) Estimación del crecimiento en diámetro Algoritmo para ajustar el crecimiento y la mortalidad Distribución diamétrica estimada Figura 6-4. Diagrama de flujo del método de Nepal y Somers (1992) para la predicción compatible de distribuciones diamétricas. El parámetro de localización a se obtiene a partir del diámetro mínimo de la distribución (dmin en cm) y del tamaño de clase diamétrica (∆ en cm) según la siguiente ecuación: a = d min − Δ / 2 6-9 El parámetro de escala b se despeja de la ecuación 6-10 y se sustituye en la ecuación 6-11 de tal manera que se puede calcular el parámetro de forma c : 230 Crecimiento del Árbol (d − a) = b ⋅ Γ(1 + 1 / c) 6-10 dg 2 = a ⋅ (a + 2 ⋅ b ⋅ Γ(1 + 1 / c)) + (b 2 ⋅ Γ(1 + 2 / c)) 6-11 Siendo d y dg los diámetros medio aritmético y medio cuadrático de la distribución y Γ (x ) es la función gamma, cuyos valores están tabulados. Para estimar el crecimiento diamétrico se empleó la función propuesta por Bailey (1980). Suponiendo que la distribución diamétrica en los momentos t1 y t2 se aproxima a la distribución Weibull y bajo el supuesto de que la dimensión relativa de un árbol en relación a los demás permanece invariable se puede calcular el crecimiento individual en diámetro mediante la ecuación 6-12. ⎛d −a ⎞ d 2 = a2 + b2 ⋅ ⎜⎜ 1 1 ⎟⎟ ⎝ b1 ⎠ c1 c2 6-12 Donde d1 y d2 son los diámetros del árbol en los momentos t1 y t2 y ai, bi y ci son los valores de los parámetros de la función de Weibull en esos dos mismos instantes. Por motivos de cálculo es más práctico realizar el cálculo en sentido inverso para calcular el número de árboles en cada clase diamétrica futura. La ecuación 6-13 se puede expresar de la siguiente forma: ⎛ d − a2 ⎞ ⎟⎟ d1 = a1 + b1 ⋅ ⎜⎜ 2 ⎝ b2 ⎠ c2 c1 6-13 Ya que las distribuciones diamétricas se aproximan a la distribución de Weibull se puede admitir que la distribución dentro de una clase diamétrica se puede aproximar mediante la distribución de Weibull truncada. Por lo tanto el número de árboles que pasa a la clase diamétrica futura se puede obtener de la ecuación 6-14. [ ] [ ] ⎛ F (min (d1 (U 2 i ),U ij ) ) − F1 (max (d1 ( L2i ), Lij ) ) ⎞ ⎟ N 2i = ∑ N1 j ⎜ 1 ⎜ ⎟ − F ( U ) F ( L ) j 1 1 j 1 1 j ⎝ ⎠ 6-14 Crecimiento del Árbol 231 Siendo N2i el número de pies estimados en el momento 2 en la clase diamétrica i; N1j el número de pies observado en el momento 1 en la clase diamétrica j; L2i el límite inferior de la clase diamétrica i en el momento 2; U2i el límite superior de la clase diamétrica i en el momento 2; L1j el límite inferior de la clase diamétrica j en el momento 1; U1j el límite superior de la clase diamétrica j en el momento 1; d1() es el diámetro en el momento 1 que se corresponde con el diámetro d2()en el momento 2 y F1() es la función de distribución de Weibull en el momento 1. Si no se considera la mortalidad, el resultado es una distribución diamétrica estimada que tiene el mismo número de pies en el momento t1 y en el momento futuro t2. Esa distribución diamétrica tiene que ser ajustada, por lo tanto es necesario multiplicar cada diámetro por un factor Pi, para garantizar la compatibilidad del número de pies y área basimétrica estimados con los valores observados (o calculados mediante un modelo de crecimiento). k ∑ i =1 Pi ⋅ n i = N k ∑g ⋅P ⋅n ⋅d i =1 i i 2 i 2 = G2 6-15 6-16 Donde ni es el número de pies predichos en la clase diamétrica i; di es el centro de la clase diamétrica i; k es el número de clases diamétricas; N2 y G2 son el número pies y el área basimétrica en el momento t2, respectivamente y Pi es una función del diámetro que se puede describir de la siguiente manera: Pi = α 0 ⋅ eα 1 ⋅ d i 6-17 Pi en la ecuación 6-17 solo puede tomar valores positivos (valores negativos conducirían a valores negativos en la distribución ajustada). Además se trata de una función monótona creciente, de tal manera que durante el proceso de ajuste la estructura de la distribución original se mantiene constante. 232 Crecimiento del Árbol El parámetro α0 solo puede tomar valores positivos, ya que sino Pi sería negativo. El valor del parámetro α1 depende del ajuste. Si no se produce mortalidad el factor Pi solo modifica el crecimiento diamétrico. En este caso α0 es mayor (o menor) que 1 y α1 es mayor (o menor) que 0 si el área basimétrica debe de ser ajustada hacia arriba (o hacia abajo). Un valor positivo del parámetro α1 implica en rodales con mortalidad, un mayor número de árboles que pasan de las clases diamétricas menores a las superiores. Un valor negativo del parámetro α1 implica que solo los árboles de las clases diamétricas superiores pasen a la siguiente clase diamétrica. Si α1=0 la proporción de árboles que pasan a la clase siguiente es la misma para todas las clases diamétricas. Si se sustituye la ecuación 6-17 en las ecuaciones 6-16 y 6-15 resulta: ∑ (α k i =1 0 ) ⋅ eα 1 ⋅ d i ⋅ ni = N 2 ∑ g ⋅ (α k i =1 0 6-18 ) ⋅ eα 1 ⋅ d i ⋅ ni ⋅ d i2 = G2 6-19 De las ecuaciones 6-18 y 6-19 resulta la ecuación siguiente: k ∑ i =1 ( ) g ⋅ α 0 ⋅ eα 1 ⋅d i ⋅ ni ⋅ di2 ⋅ N 2 ∑ (e k i =1 α i ⋅ d1 )⋅ n = G2 i Para calcular los parámetros α1 6-20 y α0 se resuelve la ecuación 6-20 por un procedimiento iterativo. Mediante programas estadísticos se resuelve la ecuación 6-20 y se obtienen los parámetros α0 y α1. Un ejemplo de las distribuciones observadas y estimadas y el factor Pi y las correspondientes distribuciones diamétricas corregidas para la parcela 3 se muestran en la tabla 6-2. El rodal estimado tiene un área basimétrica de 2,9 m2 y un número de pies de 224 (la superficie de la parcela es de 600 m2). La distribución estimada tiene que ser ajustada para obtener un valor de área basimétrica de 2,7 m2 y un número de pies de 206. Los valores α1=0,0095 y Crecimiento del Árbol 233 α0=0,818627 son la solución del sistema 10-11. A partir de estos dos parámetros se calcula el factor Pi para cada una de las clases diamétricas. Clase diamétrica (cm) 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 Distribución diamétrica observada 0 7 12 10 38 29 36 30 27 12 4 1 0 0 206 Distribución diamétrica estimada 0,0 4,5 11,5 12,7 36,6 41,6 41,9 39,6 24,2 6,3 4,3 0,5 0,4 0,0 224 Pi Distribución diamétrica corregida 0,83 0,84 0,86 0,87 0,89 0,91 0,93 0,94 0,96 0,98 1,00 1,02 1,04 1,06 0,0 3,8 9,8 11,1 32,7 37,8 38,8 37,4 23,3 6,1 4,3 0,5 0,4 0,0 206 Tabla 6-2. Distribuciones diamétricas observadas y estimadas para la parcela nº 3. La predicción de la distribución diamétrica se ejemplifica en la figura 6-5 en base a dos mediciones consecutivas de la parcela 3. Nº de pies 30 25 Distribución observada a los 10 años 20 Distribución estimada A los 14 años 15 10 5 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 Clase diamétrica (cm) Figura 6-5. Ejemplo de una predicción de la distribución diamétrica para la parcela nº 3 de Eucalyptus grandis. Una ventaja de este método es la compatibilidad de los modelos de crecimiento de distinta resolución, por una parte los modelos de rodal en forma de sumas y valores 234 Crecimiento del Árbol medios y los modelos de árbol individual en forma de distribuciones diamétricas, que se combinan en un método conjunto. Un elemento esencial de los modelos de árbol representativo es la representación de la relación entre los diámetros y las alturas de los árboles individuales. En general esto se realiza mediante curvas de altura unitarias. Predicción sencilla del diámetro Un método muy bien valorado para pronosticar el diámetro de árboles individuales el la predicción sencilla mediante una ecuación de crecimiento de diferencias algebraicas. La siguiente función denominada ecuación de Mitscherlich fue empleada por Saborowski (1982) y Lemm (1991): 1 − e − k (t 2 − t 0 ) d 2 i = d 1i 1 − e − k (t 1 − t 0 ) 6-21 Donde t1 y t2 son las edades del rodal al comienzo y al final del período; d1i y d2i son los diámetros a la altura de pecho del árbol i a las edades t1 y t2; t0 es la edad a la que se alcanza la altura de 1,3 m y k es un parámetros a estimar a partir de datos reales. Ejemplo: En un inventario forestal se calculó la distribución diamétrica de un rodal de haya de 50 años. La altura dominante es de 19 m. Según Lemm (1991) los parámetros k y t0 se calculan a partir de la altura dominante mediante las ecuaciones siguientes: 3 k = 0 ,003257 + 0 , 000016 ⋅ (19 ) = 0 , 00356 y t0 = 469 ⋅ e −0 ,35379 ⋅(19 ) = 0,56 . El diámetro a la altura de pecho de dos árboles del rodal con un factor de cabida cubierta de 1 debe calcularse a la edad de 55 años. El diámetro medio cuadrático (árbol 1) es actualmente de 13 cm, el límite inferior es de 9 cm (árbol 2). Según la ec. 6-8 resulta: d 21 = 13 1− e 1− e −0 , 00356 (55 − 0 , 56 ) = 14 , 2cm y d 22 = 9 − 0 , 00356 (50 − 0 , 56 ) 1− e 1− e −0 , 00356 (55 − 0.56 ) − 0 , 00356 (50 − 0.56 ) = 9,8cm El ejemplo demuestra una desventaja de este método sencillo de predicción de diámetros, y es que se mantiene el rango absoluto. La relación entre el diámetro de 3 El modelo seria compatible si t0 se derivade directamente del modelo de altura Crecimiento del Árbol 235 dos árboles no ha variado a lo largo del tiempo puesto que 13 = 9 14,2 9,8 . El método se amplía en ocasiones con un componente estocástico y con ello se evita el problema del manetimiento albsoluto del ranogo (Sloboda, 1984; Gaffrey, 1996). El hecho de que el crecimiento diamétrico para una misma edad disminuye en parte a medida que el diámetro aumenta fue demostrado por Schwappach (1905) en rodales de roble de edad joven y media (figura 6-6). Esta experiencia se pudo constatar también para rodales de pino (ver Gadow, 1984). id [mm/ano] 23 anos 5 81 anos 4 230 anos 3 2 1 d [cm] 0 0 20 40 60 80 100 Figura 6-6. Relación entre el diámetro y el incremento en diámetro (id) en rodales de roble de diferentes edades en las parcelas de ensayo Bordesholm y Freienwalde según Schwappach (1905). El cambio del área basimétrica relativa La desventaja del método de predicción del diámetro simple, el mantenimiento del rango absoluto, se soluciona cuando se utiliza un método que no mantenga la posición relativa del árbol de manera constante durante el período de tiempo a pronosticar. El área basimétrica relativa (rg) se define como la relación entre el área basimétrica del árbol i con respecto al área basimétrica media. rg 1 = g 1i g1 y rg 2 = g 2i g2 siendo g1i, g2i = Área basimétrica del árbol i a la edad 1 y 2 [cm²] y g 1 , g 2 = área basimétrica media del rodal a la edad 1 y 2 [cm²] 6-22 236 Crecimiento del Árbol El método parte de la suposición de que el área basimétrica relativa de un árbol i cambia con el tiempo. La dimensión relativa de un árbol pequeño se irá reduciendo mientras que el área basimétrica relativa de un árbol grande se irá incrementando. Una posibilidad de entender este desarrollo es el método propuesto por Clutter y Jones (1980, ver Forss et al., 1996): rg 2 = rg ⎛ t2 ⎜⎜ t 1⎝ 1 ⎞ ⎟⎟ ⎠ β 6-23 siendo t1, t2 = Edad del rodal al inicio y al final del período a pronosticar. El área basimétrica del árbol i a la edad t2 (g2i) se estima a partir del área basimétrica del árbol i a la edad t1 y del área basimétrica media g1 y g 2 . Ejemplo: El área basimétrica de dos árboles de un rodal hipotético a la edad de 50 años es: g11 = 132,7 cm² und g12 = 254,5 cm², El área basimétrica media a la edad de 50 años es de g 1 = 201,1 cm², Mediante un modelo de crecimiento a nivel rodal se estima que el área basimétrica media a la edad de 55 años es g 2 = 283,5 cm², Siendo β = 0,3 resulta que dentro de 5 años el área basimétrica de ambos árboles es: (55 / 50 )0 .3 g 21 ⎡132.7 ⎤ = 283.5⎢ ⎣ 201.1 ⎥⎦ g 22 ⎡ 254.5 ⎤ = 283.5⎢ ⎣ 201.1 ⎥⎦ = 184.8cm² (55 / 50 )0 .3 = 361.2cm 2 En este método no se mantiene el rango de los árboles ya que 361.2 184.8 > 254.5 132.7 . Según Pienaar et al. (1990) el modelo del cambio relativo del área basimétrica puede ser configurado de manera compatible (según el principio del telescopio) si la suma del área basimétrica de todos los árboles individuales coincide exactamente con el área basimétrica calculada por el modelo a la edad t2. La compatibilidad se consigue mediante la siguiente limitación. N j (rg1 j ) a N j g 2 j = G2 ∑ N (rg ) k j =1 a j 1j 6-24 Crecimiento del Árbol Siendo Nj = Número de árboles de la clase diamétrica j (j = 1,2,...,k) sobreviven hasta la edad t2 y ⎛t ⎞ a =⎜ 2⎟ ⎜ ⎟ ⎝ t1 ⎠ 237 que β El modelo del cambio relativo del área basimétrica es más plausible que el modelo simple de pronóstico del crecimiento en diámetro porque el rango absoluto de los árboles no se mantiene. Una desventaja de ambos métodos es la dependencia de la edad, ya que no siempre se dispone de la edad de los árboles por ejemplo en bosques irregulares mixtos. Estimación directa del crecimiento El crecimiento del diámetro se puede estimar mediante una función de crecimiento, donde dn = F(d0, t) + e1, o bien como función de incremento de diámetro Δd = f(d) + e2 , siendo e1 y e2 los errores de estimación. No se dispone de datos directos sobre incrementos de diámetro dd/dt, por lo tanto se tiene que estimar estos datos a partir del crecimiento periódico medio. Métodos paramétricos El incremento en diámetro (Δd) se estima frecuentemente a partir del diámetro (d) por lo tanto se consigue que este cálculo sea independiente de la edad. Como alternativa al cálculo del incremento diamétrico mediante el cambio relativo del área basimétrica Hessenmöller (2002) estimó el crecimiento en diámetro para varias especies de frondosas mediante la función de crecimiento de KORSUN. El científico checo Korsun (1935) empleó por primera vez una función con tres parámetros que se adapta bien para estimar el incremento diamétrico: Δd = e ⎡ k + k ⋅ln d + k ⋅(ln d )2 ⎤ 2 ⎢⎣ 0 1 ⎦⎥ con k0, k1, k2 d Δd und ln Δd = k0 + k1 ⋅ ln d + k 2 ⋅ (ln d )2 = Parámetros empíricos, = Diámetro a la altura de pecho (cm) = Crecimiento medio anual (cm) 6-25 238 Crecimiento del Árbol La ecuación de Korsun pertenece al grupo de las ecuaciones exponenciales y no es simétrica en el origen. En un sistema logarítmico doble tiene la forma de una parábola. Los valores extremos de la función se pueden calcular mediante la siguiente ecuación: x=e − k1 2⋅C 6-26 Por lo tanto se trata de un mínimo local cuando k 2 > 0 y de un máximo local cuando k 2 < 0 . En la tabla 6-3 se presentan los coeficientes para el cálculo directo del crecimiento estimados para algunas especies elegidas (v. Fig. 6-7): Especie Alerce Haya Sorburs torminalis Fresno Carpinus betulus Acer platanoides N° pies 189 2.271 29 391 63 53 k0 -3,8361 -2,9752 -10,3508 -3,6712 -1,2170 -3,1971 k1 1,6707 0,7075 7,1433 1,5263 -0,0901 1,7125 k2 -0,2187 -0,0230 -1,2852 -0,1839 0,0105 -0,2861 r² 0,23 0,30 0,65 0,38 0,00 0,14 rMSE 0,252 0,204 0,140 0,191 0,171 0,228 Tabla 6-3. Parámetros empíricos para el cálculo director del incremento diamétrico mediante la función de recimiento de Korsun (Hessenmöller, 2002). Haya 1.6 Δd (cm/a) Δd (cm/a) 1.2 0.8 0.4 0.0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 1.6 1.4 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 Fresno 0 10 20 30 40 50 60 Diámetro (cm) Δd (cm/a) Δd (cm/a) 1.2 0.8 0.4 0.0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Diámetro (cm) 80 90 100 Diámetro (cm) Acer pseudoplatanus 1.6 70 1.6 1.4 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 Acer platanoides 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Diámetro (cm) Figura 6-7. Crecimiento anual en función del diámetro para diferentes especies estimado mediante la función de Korsun. Crecimiento del Árbol 239 La función de crecimiento de Korsun indica una típica culminación temprana del crecimiento diamétrico, por lo tanto el desarrollo de un árbol en función del diámetro queda bastante bien representada. Las diferencias más claras en el transcurso de la función se encuentran en las especies Acer platanoides, Acer pseudoplatanus y Sorbus torminalis. Es significativo el transcurso casi idéntico de las funciones para el haya y el carpinus betulus. En el caso del carpinus betulus la correlación entre el incremento medio anual y el diámetro es bastante pequeña. Esto se aclara por el hecho de que ambas funciones muestra un transcurso casi lineal. En el caso del haya ambos parámetros empíricos k1 y k2 de la función de KORSUN son casi cero. Vanclay (1994, p. 165) empleó un método para la estimación del incremento diamétrico en árboles de bosques tropicales que condujo a resultados similares, por ejemplo: a) Bertalanffy: Δ d = 0 . 245 ⋅ d 0 .44 − 0 . 0147 ⋅ d 6-27 137 + 50 . 9 ⋅ d − 0 . 167 ⋅ d 2 d −d ⋅ 611677 Δd = 2 . 74 + 1 . 527 ⋅ d − 0 . 00668 ⋅ d 2 6-28 2 b) Botkin: Estos parámetros se estimaron a partir de datos correspondientes a la especie Acer saccharum (Hahn y Leary, 1979). La figura 6-8 muestra que las funciones de Bertalanffy (1948) y Botkin (1993) describen curvas de incremento similares. Un problema de este método es que el incremento en diámetro depende solo del diámetro. Esta es una simplificación extrema puesto que el crecimiento en diámetro depende entre otras cosas de la densidad del rodal. Ya que entre el incremento en diámetro y la superficie de copa existe una clara relación (ver Kramer, 1988) se puede utilizar esta última a partir del incremento obtenido mediante la función que emplea el diámetro, como factor para estimar el crecimiento del árbol representativo. Una medida de la competencia a la que están sometidos los árboles individuales es el factor de cobertura C66, tal y como fue 240 Crecimiento del Árbol definido por Wensel et al. (1987). Este método fue utilizado por Nagel (1994) para pronosticar el crecimiento de bosques en el noroeste de Alemania. El C66 es igual a la suma de la proyección de las copas (ks66) de todos los árboles, que cortan la copa del árbol de referencia a una altura del 66 % de su longitud de copa, relativo a la superficie del rodal. Para calcular el índice de competencia C66 se necesita información sobre la forma de la copa del árbol (ver Capítulo 3). Δd [cm] 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 d [cm] 0 0 50 100 150 Figura 6-8. Dos funciones de incremento de diámetro según Vanclay (1994). Sin embargo en un modelo independiente de la posición no es tan importante la descripción exacta de la copa como en un modelo dependiente de la posición ya que se emplea un mayor grado de abstracción. El incremento en diámetro y en altura disminuye cuanto mayor es la cobertura, es decir cuanto mayor es el valor del índice C66. Métodos no paramétricos Para estimar el incremento anual partiendo de los valores de una base de datos Hessenmöller (2002) empleó la regresión del k-esimo vecino más cercano (k-nearestneighbour). El incremento del árbol de referencia j ( Δd j ) se estima a partir de los incrementos conocidos y ponderados de los k árboles vecinos: ⎛ k ⎞ Δ d j = ⎜ ∑ Δ d i ⋅ Gi ⎟ ⎝ i =1 ⎠ donde k ∑G i =1 i Δd i = Incremento anual del árbol vecino i (cm) N = Número de árboles vecinos considerados 6-29 Crecimiento del Árbol Gi 241 = Peso del vecino i. Para calcular Gi se emplea la distancia Wi entre el árbol de referencia j y su vecino i. Cada árbol posee unas características que en este caso se denominan “Instancias”. La distancia Wi se calcula a partir de las distancias de las instancias w y de sus ponderaciones g: Wi = g1 ⋅ w1 + ... + gk ⋅ wk 6-30 Por ejemplo la distancia Wi empleando las instancias diámetro D y altura H de un árbol vecino i en comparación con el árbol de referencia j se puede calcular de la siguiente manera: Wi = g D ⋅ (Di − D j ) + g H ⋅ (H i − H j ) 2 2 6-31 Hay muchas maneras de determinar el peso Gi de un árbol vecino i; por ejemplo mediante una función exponencial Gi = e −W . Frecuentemente se emplea la i siguiente función: Gi = 1 1 + Wi 6-32 Para poder comparar mejor la influencia de las instancias es razonable normalizar las distancias. Hessenmöller (2002) empleó para ello cuatro funciones de distancia diferentes en función de la instancia considerada. Estas fueron a su vez normalizadas mediante la varianza de la instancia. Dos funciones de distancia son: wiII = wiIV = Pi − Pj 6-33 Var (P) Pi − Pj 2,5 ( Var ( P ) ) 2,5 6-34 242 Crecimiento del Árbol En la tabla 6-4 se encuentran los resultados de la regresión knn (knn = k nearest neighbors) para 2271 datos independientes de la posición para el haya. Todos los modelos muestran una bondad del ajuste similar. N = 2271 W g SSQ rMSE r² Diámetro IV 1.275 90,917 0,200 0,32 Altura II 625 90,542 0,200 0,34 Volumen de copa IV 1.000 91,830 0,201 0,32 Superficie de copa IV 2.050 90,471 0,200 0,34 Diámetro y altura IV / II 1.750/330 88,282 0,197 0,35 Tabla 6-4. Los parámetros y las funciones de distancia para instancias independientes de la posición del modelo knn para haya (w = función de distancia óptima, g = peso parcial optimizado). Las columnas de la derecha se refieren al test KS sobre la distribución normal de los residuos. Si existen numerosas instancias es recomendable antes de emplear el método knn compararlas y dado el caso reducirlas. Un método adecuado para esto es el análisis 1.6 1.4 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 Δd (cm/ano) Δd (cm/ano) de los componentes principales. 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Diámetro (cm) 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0 10 20 30 40 50 60 70 Diámetro (cm) Figura 6-9. El crecimiento estimado de hayas en comparación con el crecimiento observado en función del diámetro. A la izquierda modelo paramétrico y a la derecha modelo no paramétrico. Hessenmöller (2002) pudo reducir el error de estimación a la mitad mediante el método knn en comparación a otros modelos paramétricos para la estimación del crecimiento. Sin embargo este resultado no es ningún indicio de la superioridad general de los métodos no paramétricos. La validez general de la estimación viene determinada por la cantidad de observaciones y la representatividad de los valores 80 Crecimiento del Árbol 243 observados. Las observaciones empíricas son decisivas para la exactitud de la estimación; menos importante es el tipo de modelo. Actualización de datos de inventario Un ámbito de aplicación de los modelos de crecimiento es la actualización periódica de datos de inventario. Para esta finalidad Schröder et al. (2002) desarrollaron un modelo de incremento de área basimétrica independiente de la edad para la especie Pinus pinaster. Ejemplo: En el rodal “As Neves” en el noroeste de España se midió una parcela de ensayo de 0,05 ha. En la parcela hay un total de 77 árboles. La altura media de los 5 árboles más gruesos es de 8,8 m. La profundidad media del suelo (ESD) calculada mediante tres mediciones aleatorias es de 40, 83 cm. En la siguiente lista se incluye el diámetro a la altura de pecho de los 77 árboles. 9.0 9.5 10.0 10.0 10.3 10.3 10.3 10.5 10.5 10.8 11.0 11.0 11.0 11.0 11.0 11.3 11.8 11.8 11.8 11.8 11.8 11.8 12.0 12.0 12.3 12.3 12.3 12.3 12.3 12.5 12.5 12.5 12.5 12.5 12.8 12.8 13.0 13.0 13.0 13.0 13.3 13.3 13.5 13.5 13.5 13.8 13.8 14.0 14.0 14.0 14.0 14.0 14.0 14.3 14.3 14.3 14.5 14.5 14.5 14.8 14.8 14.8 14.8 15.0 15.0 15.0 15.3 15.3 15.3 15.5 15.5 16.0 16.0 16.0 16.5 17.5 18.0 La finalidad de este ejemplo es estimar el diámetro del árbol j (marcado en negrita en la tabla, dj = 16,5 cm) dentro de cinco anos. Para cuantificar la situación de competencia actual del árbol j hay que calcular en primer lugar para la parcela de ensayo las variables de masa, estas son: Área basimétrica(G) = 21,3 m2 / ha Número de pies(N) = 1540 árboles por ha Distancia relativa (RS) = (10000/1540)0.5 / 8,8 = 0,29 En un segundo paso se calcula el índice BAL del árbol j. Referido a la parcela de superficie 0,05 ha se obtiene un valor del BAL j PLOT = π ⋅ (0,1752 + 0,180 2 ) = 0,049 m 2 4 Referido a una hectárea se obtiene un valor BAL j = 0,049 0,05 = 0,98 m 2 . Con este resultado intermedio se puede calcular el índice BALMOD: BALMOD j = (1 − p ) = BAL j RS j RS G = 0,98 21,3 = 0,16 0,29 La competencia actual a la que está sometido el árbol j es relativamente pequeña. Interesa no solo conocer la competencia actual sino también la vitalidad histórica. Esta última se puede cuantificar 244 Crecimiento del Árbol mediante el denominado crown spread ratio (csr) que proporciona la relación entre la anchura de la copa y la altura del árbol. La altura del árbol j es hj = 8,3 m. El radio medio de la copa se calculó mediante un espejo de copa y es de krj = 1,3 m. A partir de estos datos se calcula el crown spread ratio (csr) csrj = cw j ⋅ h −j 0,5 = 2,6 ⋅ 8,3−0.5 = 0,95 csrj = cw j ⋅ h −j 0,5 = 2,6 ⋅ 8,3−0.5 = 0,95 La competencia histórica del árbol j se considera como la competencia media. Se dispone de toda la información para pronosticar el diámetro del árbol j. El incremento anual de área basimétrica estimado se obtiene de la siguiente ecuación (Schröder, 2001): ln(Δgj) = + 0,6266 Intercepto + 0,6088 ln(16,5) Diámetro (dj) - 0,00027 16,52 Diámetro al cuadrado (dj2) + 0,8776 0,95 vitalidad histórica (csrj) - 0,2041 0,16 competencia actual (BALMODj) + 0,0030 40,83 Productividad de la estación (ESD) ----------------------------------------------------------------------------------------= 3,183 cm2 El incremento de área basimétrica en cinco años es por lo tanto: Δg j ⋅5 = 5 ⋅ e 3,183 = 120,595 cm 2 . El área basimétrica del árbol j dentro de 5 años será: del árbol j será por lo tanto: d j +5 = 4 π g j +5 = π 4 ⋅16,52 + 120,595 = 334,42 cm 2 . El diámetro ⋅ 334,42 = 20,6 cm . Modelos dependientes de la posición La ventaja de los modelos de árbol representativo independientes de la posición es que, generalmente, solo se necesita una lista de los diámetros para calcular el desarrollo de los árboles. La desventaja es que se posee información insuficiente sobre la situación de competencia de los árboles individuales. Los modelos de árbol individual dependientes de la posición se caracterizan porque las coordenadas y al menos el diámetro de los árboles son conocidos (Figura 6-10). Figura 6-10. En los modelos de árbol individual dependientes de la posición se conocen las coordenadas de los árboles. A partir de las coordenadas se pueden derivar la situación de competencia en la vecindad de un árbol. Norte [m] Este [m] Crecimiento del Árbol 245 Las coordenadas de los árboles se pueden generar bajo determinadas condiciones de manera automática a partir de fotos aéreas (Dralle, 1997). Una segunda posibilidad es generar las posiciones de los árboles mediante simulación (Pretzsch, 1995; Lewandowski y Gadow, 1997). Reproducción simulada de las posiciones de los árboles La finalidad de la reproducción simulada de los rodales es describir mejor las operaciones forestales y emplear modelos de crecimiento que puedan utilizar la posición de los árboles. Todo ello depende naturalmente de que el rodal generado artificialmente y el rodal real sean lo más parecidos posible. En primer lugar se plantea la pregunta de en que forma se deben emplear las distribuciones de los árboles vecinos, que son conocidas, para generar un rodal similar. Para ello hay que clarificar que atributos del rodal original se deben mantener en la copia y que características pueden perderse. Una reproducción en relación a la distribución de las posiciones de los árboles del rodal simulado se califica como perfecta cuando a cada árbol del rodal real le corresponde un árbol del rodal simulado que mantiene exactamente la misma distancia a sus tres vecinos más próximos que en el rodal original. Además para la reproducción del rodal debe conocerse la distribución empírica de la mezcla de especies. La constelación de especies que rodean a un árbol se calcula según Füldner y Gadow (1994) mediante la proporción relativa de los tres vecinos que pertenecen a una misma especie. Si se sabe, por ejemplo, que la constelación de especies de un árbol es 1/3 se puede deducir que uno de los tres árboles pertenece a una especie diferente que los otros dos. Una reproducción se define como perfecta en relación a la mezcla de especies cuando en el rodal simulado el valor de las constelaciones de especies aparece con las mismas frecuencias que en rodal original. Lo mismo sucede con la variable diferenciación de tamaños. Esta variable toma el valor cero cuando los tres árboles vecinos tienen el mismo diámetro que el árbol de referencia. En relación a la diferenciación de tamaños la reproducción del 246 Crecimiento del Árbol rodal es óptima cuando todos los valores del rodal original coinciden con los del rodal simulado. Finalmente se utiliza la distribución de diámetros y especies. El método para reproducir un rodal se puede resumir de la siguiente manera: los árboles del rodal original descritos mediante su diámetro y especie se deben distribuir en la superficie del rodal, cuyos límites son conocidos, de tal manera que las distribuciones empíricas de la diferenciación de tamaños y de las constelaciones de especies coincidan con las distribuciones del rodal original. Partiendo de una situación cualquiera de los árboles dentro del rodal se consigue una similitud con las principales variables del rodal original mediante la realización de cambios sistemáticos de la posición de los árboles. Este método de optimización se realiza en fases independientes separadas unas de otras. Se ha demostrado que el algoritmo descrito proporciona resultados satisfactorios considerando las variables estructurales mezcla de especies y diferenciación de tamaños. Otra alternativa es el generador de estructuras de rodal STRUGEN (Pretzsch, 1993), que también persigue la finalidad de reproducir estructuras de rodal. La ventaja de este método es que las estructuras espaciales se pueden reproducir fácilmente en base a descripciones del rodal ya existentes 4 . La reproducción de estructuras de rodal a partir de mediciones de parcelas de ensayo es una condición importante para la aplicación de modelos de árbol individual. Los modelos WASIM y MOSES Sterba (1983) desarrolló un modelo de árbol individual para masas mixtas de pícea y pino similar al de Ek y Monserud (1974). La estructura de este modelo se representa de manera simplificada en la figura 6-11. El incremento en altura o en diámetro de un árbol es igual al incremento potencial (PotZuw) multiplicado por 4 Un proceso estocástico puntual tiene la ventaja de que está apoyado por una base teórica (ver por ejemplo Tompo, 1986; Penntinen et al, 1994 o Degenhardt, 1995), pero este método no es adecuado para la aplicación práctica. La mayoría de los trabajos tratan solamente el tema de la distribución espacial de los árboles. Los procesos puntuales marcados ofrecen la posibilidad de asignar un atributo a una posición, sin embargo una condición para la reproducción exitosa de los rodales es que a una posición se le puedan asignar varios atributos simultaneamente. Crecimiento del Árbol 247 los factores de reducción (MGO) y MOS. ETZuw es igual al incremento en altura del árbol dominante de las tablas de producción o en el caso del diámetro es igual al incremento en diámetro calculado de la relación diámetro-altura dominante para un árbol solitario (Regla C-D de Sterba). Crecimiento = PotZuw MGO × MOS × PotZuw = ETZuw ⋅ (1 + α ⋅ H β ) MGO = CR γ δ M os = 1 − e K onk Figura 6-11. Estructura del modelo de árbol individual WASIM para masas mixtas de pícea y pino según Sterba (1983, 1990). La variable MGO es una medida de la competencia histórica en el rodal y viene determinada por el grado de cobertura de copas (CR). La variable MOS describe la competencia actual en base a un índice de competencia (Konk). Ejemplo: Pícea, altura=20m; ETZuw=5mm/año; α= 1.16E-12; β = 8.54; γ = 0.4001; δ = -4.81 CR Konk id 0,6 1,5 1,9 0,6 0,5 3,3 0,6 1,0 2,5 0,3 1,0 1,3 Para un mismo grado de cobertura de copas aumenta el incremento en diámetro a medida que disminuye la competencia (3,3 >1,9). Los árboles que se encuentran en una misma situación de competencia tienen un mayor incremento en diámetro cuanto mayor es la copa (2,5 > 1,3). El modelo MOSES (Hasenauer, 1994; Hasenauer et al., 1994) muestra la misma estructura que el modelo WASIM. Solo se estimaron de nuevo los parámetros para otros tipos de rodal. La ecuación 6-35 muestra la estructura básica del modelo MOSES para calcular el incremento en 248 Crecimiento del Árbol altura. Como ya se ha citado anteriormente la estructura del modelo MOSES es idéntica a la presentada en la figura 6-11. α Δ h = Δ h pot ⋅ CR ⋅ ( 1 − e −β CI ) 6-35 siendo α = 0,0845 y β = 6,158 para haya y α = 0,241 y β = -3,953 para pícea. El modelo para calcular el incremento diamétrico tiene la misma estructura. El siguiente procedimiento CR_CI 5 calcula el grado de cobertura de copas y el índice de competencia para todos los árboles de un rodal cuyas coordenadas son conocidas. Procedure CR_CI const {constantes y variables globales } maxN = 1000; var Nr,BA : array [1..maxN] of byte; Diam,H,KAH,X,Y, ih_pot,id_pot,kd_pot, CR,CI,ih,id,delta_KAH : array [1..maxN] of single; device1 : text; Superficie,s,incremento: string; j,numeropies : integer; periodocrecimiento, OH_Bon_Bu,OH_Bon_Fi : byte; Alter_Bu,Alter_Fi : integer; Procedure CR_CI; {calcula el crown ratio (CR) y competition index (CI) para cada árbol} var ca,S_j,S_k,CI_sum,dist, solapamiento, help1,help2,help3,help4, help5,help6,help7,help8, angulo1,angulo2, CI_jk : real; k : byte; begin for j:=1 to numeropies do {bucle externo} begin CR[j]:=(H[j]-KAH[j])/H[j]; {crown ratio} {para calcular el CI se necesita la superficie de copa (CA), la superficie de superposicion potencial (O) y parametros del arbol (S) } ca:=PI*sqr(kd_pot[j]/2); S_j:=h[j]*kd_pot[j]; CI_sum:=0; {Restablecer la suma de CI para el siguiente arbol j} for k:=1 to numeropies do {bucle interno para solapamiento} begin if j<>k then begin {eliminacion de competidores} dist:=sqrt(sqr(X[j]-X[k])+sqr(Y[j]-Y[k])); {consulta, si existe solapamiento} if dist<(kd_pot[j]/2+kd_pot[k]/2) then begin {cuando una copa esta totalmente solapada} if dist<=abs(kd_pot[j]/2-kd_pot[k]/2) then begin if kd_pot[j]>=kd_pot[k] then solapamiento:=PI*sqr(kd_pot[k]/2) else solapamiento:=PI*sqr(kd_pot[j]/2); end else begin {begin of else, d.h. dist>abs( )} help3:=(sqr(dist)+sqr(kd_pot[j]/2)-sqr(kd_pot[k]/2)) /(2*dist*(kd_pot[j]/2)); help4:=(sqr(dist)+sqr(kd_pot[j]/2)-sqr(kd_pot[k]/2)) /(4*sqr(dist)*sqr(kd_pot[j]/2)); 5 Extraído de un programa de M. Albert (1997). Crecimiento del Árbol 249 help5:=sqrt((4*sqr(dist)*sqr(kd_pot[j]/2)) -sqr(sqr(dist)+sqr(kd_pot[j]/2)-sqr(kd_pot[k]/2))); {conversion arccos en arctan, Bronstein, p.185} angulo1:=PI/2-arctan(help3/sqrt(1-sqr(help3))); help1:=angulo1-help4*help5; help6:=(sqr(dist)+sqr(kd_pot[k]/2)-sqr(kd_pot[j]/2)) /(2*dist*(kd_pot[k]/2)); help7:=(sqr(dist)+sqr(kd_pot[k]/2)-sqr(kd_pot[j]/2)) /(4*sqr(dist)*sqr(kd_pot[k]/2)); help8:=sqrt((4*sqr(dist)*sqr(kd_pot[k]/2)) -sqr(sqr(dist)+sqr(kd_pot[k]/2)-sqr(kd_pot[j]/2))); angulo2:=PI/2-arctan(help6/sqrt(1-sqr(help6))); help2:=angulo2-help7*help8; angulo:=sqr(kd_pot[j]/2)*help1+sqr(kd_pot[k]/2)*help2; end; {fin de else, es decir dist>abs( )} S_k:=h[k]*kd_pot[k]; CI_jk:=(solapamieno/ca)*(S_j/S_k); CI_sum:=CI_sum+CI_jk; end; end; end; {Fin del bucle interno} CI[j]:=CI_sum; {Indice de competencia para el árbol j} end; {Fin del bucle externo} end; En la tabla 6-5 se presentan los datos iniciales y el pronóstico para cinco años realizados con el modelo MOSES para una parte de un rodal con 15 árboles. En las publicaciones citadas anteriormente y en la representación realizada por Albert (1997) se pueden encontrar mas detalles sobre el modelo MOSES Datos iniciales NR BA BH H KAH D 14,2 4,7 1 2 12,1 2 2 12,8 14,2 6,5 3 2 5,7 9,2 4,6 4 2 9,8 14,2 7,6 5 2 12,4 14,2 8,2 6 5 12,8 12,5 8,4 7 2 6,3 10,0 3,5 8 2 8,8 12,7 6,5 9 2 5,5 9,9 6,2 10 2 4,4 8,2 5,9 11 2 6,2 11,1 8,3 12 5 19,7 15,6 9,2 13 5 19,4 14,7 7,3 14 2 9,3 16,1 8,0 15 2 9,7 14,0 5,4 X 12,50 9,40 5,20 6,20 2,90 12,40 5,90 5,40 5,10 14,00 4,90 8,30 10,60 13,10 6,00 Y 2,10 3,10 3,30 3,70 4,20 4,30 4,70 4,80 5,00 5,50 5,60 5,80 5,80 5,80 6,10 en 5 años Diam H KAH 16,83 17,81 5,70 15,61 17,34 7,19 8,43 12,59 4,82 10,58 16,10 8,17 13,51 16,40 8,65 13,93 14,25 8,99 7,50 12,47 4,02 9,37 14,39 6,99 6,51 12,14 6,36 10,63 12,18 5,94 6,82 12,85 8,41 19,97 16,48 9,88 20,49 16,33 8,18 11,04 18,65 8,89 10,01 15,27 6,45 Tabla 6-5. Datos iniciales y resultados obtenidos empleando el modelo MOSES en una parte de un rodal con 15 árboles 250 Crecimiento del Árbol El modelo SILVA Es ya conocido que el crecimiento de un árbol se ve influido por el espacio disponible para la copa y por la cobertura y la sombra proporcionada por otros árboles, es decir en el crecimiento influye la disposición espacial de los árboles vecinos. Estos factores se pueden considerar en un método espacial tridimensional, conocido como el método de las celdas matriz (Pretzsch, 1992 página 129, ver figura 612). En base a las coordenadas de los árboles, los radios de las copas, las alturas y las alturas donde comienzan las copas así como en base a la forma de las copas se representa la expansión espacial de los árboles en coordenadas cartesianas y se localizan en una matriz espacial tridimensional. Para cada punto medio de las celdas de la matriz se determinan los árboles que localizan en este punto. El resultado se almacena en una matriz espacial que modeliza la estructura del rodal y proporciona información sobre la extensión de las copas y la presencia de árboles en diferentes niveles de altura. Según Pretzsch (1992 página 199) el incremento en altura de un haya se puede estimar mediante la ecuación 6-36. Δh = Δh pot ⋅ CR 0 .088 ⋅ Konk 6-36 siendo Δhpot = incremento en altura potencial CR =grado de cobertura de copa Konk =Índice que describe la cobertura y la limitación de la expansión lateral de las copas Biber (1996) desarrolló las simulaciones de Fisheye en rodales de pícea y haya para mejorar la descripción de la situación de competencia de un árbol. Si se conocen las posiciones de los árboles, la longitud y ancho de las copas se puede generar una foto Fisheye hemisférica. La competencia a la que está sometida el árbol de referencia se obtiene de las proporciones de cobertura en la foto hemisférica discretizada (ver Courbaud, 1995). Debido a la escasa disponibilidad de datos espaciales los modelos de árbol individual solo son adecuados en casos muy concretos para realizar pronósticos del desarrollo forestal. Sin embargo el perfeccionamiento de estos métodos es muy Crecimiento del Árbol 251 importante ya que el crecimiento de los árboles bajo condiciones complejas – como por ejemplo rodales mixtos irregulares – solo se puede similar en base a estos modelos de árbol individual. Modelos de pequeñas superficies (gap models) Los ecosistemas forestales que se extienden por grandes superficies se componen de pequeñas superficies en mosaico. Mediante el análisis de las pequeñas superficies se llega a comprender el ecosistema en su conjunto. Ejemplos de modelos de desarrollo de pequeñas superficies (en inglés gaps, en francés chablis) se encuentran los trabajos de Botkin et al. (1972), Shugart (1984), Kienast y Kuhn (1989) y Botkin (1993). Estos ejemplos tratan, entre otras cuestiones, de entender los procesos naturales en los bosques nativos (Falinski, 1998), que se apoyan de cierta manera en una base teórica denominada el concepto ciclo-mosaico (Schmidt, 1989; Remmert, 1991). La figura 6-13 muestra la dinámica de desarrollo natural de una pequeña superficie de bosque mixto de eucaliptos en Australia (Shugart, 1984 página 105). El ciclo de la pequeña superficie se caracteriza por tener cuatro fases típicas: Dominancia de un árbol adulto en la pequeña superficie (a); fase de regeneración natural y muerte del árbol dominante (b), crecimiento y diferenciación a consecuencia de la competencia (c) y fase de envejecimiento (d). El tamaño de las pequeñas superficies se define de manera diferente. Los árboles A y B de la figura 6-13 (derecha.) se han caído y han dañado a los árboles C, D y E (ver Van der Meer, 1995). Según Brokaw (1982) el límite exterior de una pequeña superficie se define mediante una apertura en las copas determinada por los árboles vivos, se trata por lo tanto de la zona central destruida. Según Rièra (1982) una pequeña superficie es la zona de apertura de copas donde todavía es posible la regeneración. 252 Crecimiento del Árbol Dinámica natural en pequeñas superficies Definición de una pequeña superficie A c B d b D C Brokaw a Riera Figura 6-13. Izquierda: Representación esquemática de la dinámica de desarrollo natural de una pequeña superficie de un bosque mixto de eucaliptos en Australia (Shugart, 1984 página 105). Derecha: Diagrama de perfil de una pequeña superficie imaginaria con diferentes definiciones del tamaño de la pequeña superficie. En la figura 6-14 (la parte derecha) se muestra la vista en planta de una pequeña superficie imaginaria con una zona central (delimitada por la vegetación de hasta 20 m de altura), una zona exterior (delimitada por los árboles dominantes) y la zona limítrofe del bosque. En inventarios de vegetación y de la estación Van der Meer (1995, página 84) recopiló datos sobre la especie y la densidad de aparición de la misma en parcelas de forma cilíndrica de 25 cm de radio y niveles de altura 1 m. Segmento de muestra Figura 6-14. Método de recopilación de datos sobre la vegetación en una pequeña superficie. Partiendo del nuevo establecimiento de un bosque en Europa central, Thomasius diferenció cuatro estadios: el estadio herbáceo y arbustivo, el bosque pionero, el bosque de transición y el bosque cerrado. Si se destruye el bosque cerrado, el bosque de transición o el bosque pionero se repite el ciclo (figura 6-15). Crecimiento del Árbol 253 Zona virgen Inmigración de plantas herbáceas Estadio herbáceo Destrucción del bosque cerrado por influencias exógenas Estadio de bosque cerrado Fase de envejecimiento Fase de maduración Inmigración de especies arbóreas pioneras Destrucción del bosque pionero por influencias exógenas Fase de destrucción Estadio bosque pionero - Fase juvenil - Fase madura Fase de regeneración Fase de formación del bosque cerrado Eliminación de las especies pioneras Destrucción del bosque de transición por influencias exógenas Inmigración de especies climax Estadio de transición Figura 6-15. Desarrollo natural del bosque según Thomasius (1988) Dentro del estadio de bosque cerrado se repite un subciclo interno de menor duración que comprende la maduración, el envejecimiento, la destrucción y la regeneración. Para bosques de haya Jenssen y Hofmann (1997) distinguieron dentro de este subciclo los estadios de crecimiento juvenil y engrosamiento (dura unos 20 años), formación del fuste (dura unos 40 años), estadio de superficie arbolada (dura unos 90 años), estadio de superficie arbolada envejecida (dura de 80 a 120 años) y estadio de desintegración y nueva formación (dura de 40 a 60 años). Otras reflexiones sobre la sucesión del bosque en Europa central se encuentran en los trabajos de Otto (1995), Kenk y Weise (1998) y Perpeet (1999). Regeneración La modelización de la regeneración pasa por varias fases características desde la floración hasta el enraizamiento y finalmente el crecimiento juvenil de donde se recluta el Ingrowth (ver Vanclay, 1994, página 193). La formación de las flores, polinización, fructificación, enraizamiento y la distribución espacial de las semillas son elementos importantes dentro de la dinámica de las pequeñas superficies. Estos procesos se intentan reproducir mediante distribuciones empíricas de la 254 Crecimiento del Árbol distribución de semillas, de la dirección del viento, de las condiciones meteorológicas y en base a las condiciones edáficas conocidas. Liu y Hytteborn (1991) pudieron comprobar en bosque nativo de pícea que los abedules principalmente colonizan las elevaciones y las hondonadas del terreno. La pícea sin embargo se reparte mayoritariamente sobre viejos troncos caídos mientras que las semillas de pino se distribuyen aleatoriamente sobre la superficie. Tipo de modelo Elementos de los procesos Floración, Polinización, Fructificación, Liberación de semilla, enraizamiento Enraizamiento hasta la altura de pecho Altura de pecho hasta el reclutamiento, p. ej. 10 cm de diámetro Modelos de enraizamiento Modelos de regeneración Modelos de reclutamiento El desarrollo de la vegetación natural en parcelas con árboles derribados por el viento o parcelas de corta a hecho es objeto de análisis similares. En una superficie de 1 ha cortada a hecho sobre una estación de Luzulo-Fagetum observaron Gregor y Seidling (1997) el desarrollo de la vegetación durante un período de 50 años (Figura 6-16). Corta a hecho % 100 Lluvia helada Sambucus % de superficie Vias de saca Rubus Bosque pionero Rubesgestrüpp Bosque de transición Bosque cerrado 0 0 10 Instalación de la parcela permanente 20 30 40 50 Tiempo (años) Figura 6-16. Desarrollo de la vegetación en una superficie de corta a hecho en Luzulo-Fagetum Durante los primeros años dominaron las especies ruderales, hasta el año 10 dominaron las especies de Rubus, del año 10 al 15 predominan matorrales de sambucus-frangula, después en una proporción similar el bosque pionero, bosque de transición y el bosque cerrado. Crecimiento del Árbol 255 Moeur (1993) y Golser y Hasenauer (1997) analizaron la modelización del crecimiento de la regeneración natural en diferentes condiciones de radiación solar. El crecimiento en altura de la regeneración se ve influido por la radiación solar directa e indirecta considerando diferentes índices de competencia que describen las zonas de influencia y las zonas de sombra en la superficie de regeneración. La radiación adicional debido al efecto de borde se considera cuando la distancia al borde de la masa forestal es como máximo dos veces la altura dominante. En este caso el ángulo de radiación α se determina mediante la altura del rodal y la distancia al borde. La tan(α) como medida de la radiación difusa adicional se calcula para todas las direcciones excepto el norte (Figura 6-17). α Absti > Hdom Absti < Hdom Figura 6-17. Modelización de la radiación disponible para la regeneración según Golser y Hasenauer (1997). Mortalidad Una de las cuestiones más complicadas dentro de la modelización forestal es comprender los procesos de mortalidad de los árboles. Los datos referidos a las direcciones en las que se caen los árboles constituyen una base importante para modelizar la dinámica en las pequeñas superficies. La figura 6-18 muestra la dirección en la que se han caído 35 árboles en un bosque en la Guayana francesa según Van der Meer (1995, página 64). El vector medio de la dirección de caída señala N-NW. En base a un análisis realizado mediante el test aleatorio de Raleigh se descubrió que la dirección de caída en este ejemplo no se desvía de manera 256 Crecimiento del Árbol significativa de la dirección de caída aleatoria. En cambio Liu y Hytteborn (1991) demostraron que en un bosque de pícea nativo el 62% de los árboles muertos (gaps makers) se habían caído en las direcciones SW, S y SO. N Media S Figura 6-18. Dirección de caída de 35 árboles en un bosque de la Guayana francesa. Representación espacial Las situaciones de partida para simular la dinámica de una pequeña superficie pueden ser reales o hipotéticas. Un ejemplo de una situación de partida real es mosaico estructural inventariado por Namikawa y Kawai (1998) en una parcela de 50 x 200 m en un bosque mixto de coníferas y frondosas en Hokkaido (Japón; figura 6-19). 140 120 100 80 : Pequeña superficie : Periferia de la pequeña superficie 60 : Cubierta de copas interrumpida : Cubierta de copas cerrada 40 20 0m 50 m Figura 6-19. Mosaico espacial de diferentes estadios de desarrollo en un bosque mixto de coníferas y frondosas en Hokkaido, Japón (parte de un gráfico de Namikawa y Kawai, 1998). Crecimiento del Árbol 257 La mayoría de los modelos de pequeñas superficies simulan la dinámica de un rodal como un vector de pequeñas superficies independientes unas de otras. A cada una de las pequeñas superficies se le asigna una situación inicial. Para ello se fijan el número de pies y la distribución espacial de las coordenadas de los árboles, de las especies, de los diámetros, de las alturas, de las alturas del punto donde comienza la copa etc. En base a experiencias y mediciones y con la ayuda de un software adecuado se puede simular el desarrollo de cualquier situación inicial. 258 Crecimiento del Árbol Bibliografía 259 Bibliografía Aguirre, O., Hui G.Y., Gadow, K.v. y Jiménez, J., 2003: An analysis of spatial forest structure using neighbourhood-based variables. For. Ecol. Manage. 183, 137-145. Aguirre, O., Kramer, H. y Jiménez, J., 1998: Strukturuntersuchungen in einem KiefernDurchforstungsversuch Nordmexikos. Allgemeine Forst- Und Jagdzeitung 169 (12): 213-219. Akça, A., Gadow, K.v., Mench, A., Mann P., Pahl, A y Setje-Eilers, U., 1994: Überprüfung des Formquotienten q7 (d7/BHD) in der Bundeswaldinventur für die Hauptbaumarten Buche, Eiche, Fichte und Kiefer im landeseigenen Wald Nordrhein-Westfalens. Project report. Albert, M., 1999: Analyse der eingriffsbedingten Strukturveränderung und Durchforstungsmodellierung in Mischbeständen. Dissertation, Universität Göttingen. Hainholz-Verlag, Band 6. Albert, M. y Gadow, K.v., 1998: Assessing Biodiversity with New Neighborhood-based Parameters. En: Laumonier Y., King B., Legg C. y Rennolls K. (eds.): Data Management and Modelling Using Remote Sensing and GIS for Tropical Forest Land Inventory. Rodeo International Publishers, Jakarta. Albert, M., 1997: Positionsabhängige Einzelbaummodellierung am Beispiel des Simulationsansatzes von Hasenauer. Unveröffentlichtes Manuskript, Institut für Forsteinrichtung u. Ertragskunde, Universität Göttingen. Albert, M., 1994: Erhebung von Strukturinformationen in einem Buchen-Edellaubholz Mischbestand. Diplomarbeit am Institut für Forsteinrichtung und Ertragskunde, Universität Göttingen. Alder, D., 1980: Estimación del volumen forestal y predicción del rendimiento. Estudios FAO. Montes 22/2. Roma. Alisov, B.P., Drosdov, O.A. y Rubinstein, E.S., 1956: Lehrbuch der Klimatologie. VEB Deutscher Verlag der Wissenschaften. Berlin. Altherr, E., 1963: Untersuchungen über Schaftform, Berindung und Sortimentsanfall bei der Weißtanne. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung 134 (5/6), 140-151. Altherr, E., 1971: Wege zur Buchen-Starkholzproduktion. Bericht zur 15. Hauptversammlung des BadenWürttembergischen Forstvereins: 123-127. Álvarez González, J.G., 1997: Análisis y caracterización de las distribuciones diametricas de Pinus Pinaster Ait en Galicia. Tesis Doctoral. Univ. Politécnica de Madrid. Álvarez González, J.G., Schröder, J., Rodríguez Soalleiro, R. y Ruiz González, A.D., 2002: Modelling the effects of thinnings on the diameter distribution of even-aged Maritime pine stands. For. Ecol. Manage. 165(1-3): 57-65. Álvarez González, J.G., Ruiz González, A.D., Rodriguez Soalleiro, R. y Barrio Anta M., 2005: Ecoregional site index models for Pinus pinaster in Galicia (Northwestern Spain) Ann. For. Sci. 62(2), 115-127. Amateis, R.L., Burkhart, H.E. y Burk, T.E., 1986: A ratio approach to predicting merchantable yields of unthinned loblolly pine plantations. For. Sci. 32, 187-296. Assmann, E., 1953: Zur Bonitierung süddeutscher Fichtenbestände. AFZ 10, 61-64. Assmann, E., 1961: Waldertragskunde. Bayrischer Landwirtschaftsverlag, München. Assmann, E. y Franz, F., 1963: Vorläufige Fichtenertragstafel für Bayern. Institut für Ertragskunde der Forstlichen Forschungsanstalt München. 2. Auflage 1972. Atkins, P. W., 1987: Physikalische Chemie. Verlag VCH, Weinheim. 890 S. Avery, T.E. y Burkhart, H.E., 1994: Forest measurements, 4th Edition, McGraw-Hill. Badoux, E., 1939 : De l'influence de divers modes et degrés d'éclaircie dans les Hetraies pures. Mitt. Schweiz. Anst. f. d. forstl. Vers. Wesen 21, 59-146. Bailey R.L., 1980: Individual tree growth derived from diameter distribution models. For. Sci. 26: 626– 632. Bailey, R.L. y Dell, T.R., 1973: Quantifying diameter distributions with the Weibull function. For. Sci. 19: 97-104. 260 Bibliografía Baker, J.B. y Broadfoot, W.M., 1977: A practical field method for site evaluation for eight important Southern hardwoods. USDA For. Serv., Southern Forest Experiment Station, New Orleans, LA, Gen. Tech. Rep. SO-14. Balboa Murias, M.A., Rodríguez Soalleiro, R., Merino, A. y Álvarez González, J.G., 2006: Temporal variations and distribution of carbon stocks in aboveground biomass of radiata pine and maritime pine pure stands under different silvicultural alternatives. For. Ecol. Manage. 237, 29-38. Barnes, B.V., Zak, D.R., Denton, S.R. y Spurr, S.H., 1997: Forest Ecology. 4th Edition. John Wiley and sons. New York. Barrio Anta, M., Balboa Murias, M, Castedo Dorado, F., Dieguez Aranda, U. y Álvarez González, J.G., 2006: An ecoregional model for estimating volume, biomass and carbon pools in maritime pine stands in Galicia (northwestern Spain). For. Ecol. Manage. 223, 24-34. Barrio Anta, M. y Álvarez González, J.G., 2005: Development of a stand density management diagram for even-aged pedunculate oak stands and its use in designing thinning schedules. Forestry 78(3), 209216. Bauhus, J. y Bartsch, N., 1996: Fine-root growth in beech (Fagus sylvatica) forest gaps. Can. J. For. Res. 26, 2153-2159. Baur, F.v., 1877: Die Fichte in Bezug auf Ertrag, Zuwachs und Form. Berlin. Baur, F.v., 1881: Über Durchforstungen und Durchforstungsversuche. In Ganghofer: Das Forstliche Versuchswesen, Bd. II, Augsburg. Becker, G. y Seeling, U., 1998: Holzqualität der Fichte. AFZ 53 (8), 434 - 435. Bella, I.E., 1971: A New Competition Model for Individual Trees. For. Sci. 17 (3): 364-372. Bergel, D., 1985: Douglasien-Ertragstafel für Nordwestdeutschland. Niedersächsische Forstliche Versuchsanstalt, Göttingen. Bertalanffy, L.v., 1948: Quantitative laws in metabolism and growth. Quart. Rev. Biol. 32: 217-230. Biber, P., 1996. Konstruktion eines einzelbaumorientierten Wachstumssimulators für Fichten-BuchenMischbestände im Solling. Diss. Forstw. Fak. d. Ludwig-Maximilians-Univ. München. Biederbick, K.H., 1992: Die direkte Sonnenstrahlung als Standortfaktor. Forstarchiv 63, 131-136. Biging, G.S. y Dobbertin, M., 1992: A comparison of distance-dependent competition measures for height and basal area growth of individual conifer trees. For. Sci. 38 (3): 695-720. Biging, G.S. y Dobbertin, M., 1995: Evaluation of competition indices in Individual Tree Growth Models. For. Sci 41 (2), 360-337. Biging, G.S. y Gill, S.J., 1997: Stochastic models for conifer tree crown profiles. For. Sci. 43(1), 25-33. Bolte, A., Rahmann, T., Kuhr, M., Spanuth, P., Murach, D. y Gadow, K. v., 2003: Beziehungen zwischen Baumdimension und Wurzelstruktur in Fichten-Buchenmischbeständen. Tagungsbericht der Jahrestagung 2002 der Sektion Waldbau im DFFV, Berlin: 85-96. Bonnemann, A., 1939: Der gleichaltrige Mischbestand von Kiefer und Buche. Mitt. a. Forstwirt. u. Forstwiss. (5): 439-483. Bonnemann, A., 1956: Eichen-Buchen-Mischbestände. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung 127: 118-126. Bossel, H., 1992: Das Modell FORMIX. Vieweg Verlag, Braunschweig. Bossel, H., 1994a: Modellbildung und Simulation. Konzepte, Verfahren und Modelle zum Verhalten dynamischer Systeme. Vieweg Verlag, Braunschweig/Wiesbaden. Bossel, H., 1994b: TREEDYN3 Forest Simulation Model. Mathematical model, program documentation and simulation results. Berichte des Forschungszentrums Waldökosysteme, Reihe B, Bd. 35. Göttingen. Botkin, D.B., 1993: Forest Dynamics. An ecological model. Oxford University Press, New York. Botkin, D.R., Janak, J.F. y Wallis, J.R., 1972: Some ecological consequences of a computer model of forest growth. The Journal of Ecology 60: 849-872. Bravo-Oviedo, A. y Montero, G., 2005: Site index in relation to edaphic variables in stone pine (Pinus pinea L.) stands in south west Spain. Ann. For. Sci. 62 (1): 61-72. Brink, C. y Gadow, K.v., 1986: On the use of growth and decay functions for modelling stem profiles. EDV in Medizin und Biologie 17(1/2), 20-27. Brokaw, N.V.L., 1982: The definition of treefall gap and its effect on measures of forest dynamics. Biotropica 14 (2): 158-160. Brown, G. S., 1965: Point density in stems per acre. Forestry Research Notes No. 38, New Zealand, 1965. Bibliografía 261 Bruchwald, A., Dudzinska, M. y Wirowski, M., 1998: Model wzrostu dla lisciastych gatunkow drzew lesnych. Model wzrostu buka. Typescript in Forest Research Institute in Warsaw. Bundesministerium für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten, 1990: Bundeswaldinventur. Inventurbericht und Übersichtstabellen für das Bundesgebiet nach dem Gebietsstand vor dem 3.10.1990 einschließlich Berlin (West). Gitschel-Werbung, Hamburg. Burger, H., 1939a: Kronenaufbau gleichaltriger Nadelholzbestände. Mitt. Schweiz. Anst. f. d. forstl. Vers. Wesen 21: 5-58. Burger, H., 1939b: Baumkrone und Zuwachs in zwei hiebsreifen Fichtenbeständen. Mitt. Schweiz. Anst. f. d. forstl. Vers. Wesen 21: 147-176. Burkhart, H.E., 1987: Data collection and modelling approaches for forest growth and yield prediction. En: Predicting Forest Growth and Yield - Current Issues, Future Prospects. Inst. of Forest Resources. Univ. of Washington. Contribution Nr. 58, 3-16. Büttner, V., Leuschner, C., 1994: Spatial and temporal patterns of fine root abundance in a mixed oak beech forest. For. Ecol. Manag. 70, 11-21. Cajander, A. K., 1909: Über Waldtypen. Acta For. Fenn. Helsingfors. 1 (1): 1-175. Cajander, A. K., 1926: The theory of forest types. Acta For. Fenn. 29 (3): 1-108. Calama, R., Cañadas, N. y Montero, G., 2003: Inter-regional variability in site index models for even-aged stands of stone pine (Pinus pinea L.) in Spain. Ann. For. Sci. (3): 259-269. Cañellas, I., del Rio, M., Roig, S. y Montero, G.,. 2004: Growth response to thinning in Quercus pyrenaica Willd. coppice stands in Spanish central mountain. Ann. For. Sci. 61 (3): 243-250. Cañellas, I. y Montero, G., 2002: The influence of cork oak pruning on the yield and growth of cork. Ann. For. Sci. 59 (7): 753-760. Cao, Q.V., Burkhart, H.E. y Lemin, Jr., 1982: Diameter distributions and yields of thinned loblolly pine plantations. VPI & SU, Sch. For. & Wildl. Resour. Publ FWS-1-82. Cao Q.V. y Baldwin V.C., 1999: A new algorithm for stand table projection models. For. Sci. 45: 506 – 511. Carbonnier, C., 1971: Yield of beech in Southern Sweden. Studia Forestalia Suecica Nr. 91. Royal College of Forestry, Stockholm. Carlyle, J.C., 1986: Nitrogen cycling in forested ecosystems. For. Abstracts 47, 307-336. Carmean, W. H., 1973: Forest Soils Bibliography for the North Central Region. USDA For. Serv. Tech. Rep. NC-5. Castedo Dorado, F., Barrio Anta, M., Parresol, B.R. y Álvarez González, J.G., 2005: A stochastic heightdiameter model for maritime pine ecoregions in Galicia (northwestern Spain). Ann. For. Sci. 62, 455465. Castedo Dorado, F., Diéguez Aranda, U. y Álvarez González, J.G., 2007: A growth model for Pinus radiata D. Don stands in north-western Spain. Ann. For. Sci. 64(4), 453-466. Černý, M., Parez, J. y Malik, Z., 1996: Rustové a taxační tabulky hlavních drevin. Ministerstva zemedelstiví. Chen S.J. y Hwang C.L., 1992. Fuzzy multiple attribute decision making - methods and applications. Lecture Notes in Economics and Mathematical Systems, Vol. 375. Springer Verlag, Berlin. Chikumbo, O., Mareels, I.M.Y. y Turner, B.J., 1992: Integrating the Weibull into a dynamic model to predict future diameter distributions. In: Wood G.B. y Turner, B.J., 1992: Integrating forest information over space and time. Proc. IUFRO Conf., Australian National Univ., Canberra: 94-102. Chroust, L., 1968: Das Temperaturregime in verschieden durchforsteten Eichen-Stangenhölzern. Allgemeine Forst –und Jagdzeitung 139: 163-173. Chung, D.J., 1996: Konkurrenzverhältnisse und Struktur natürlicher Pinus densiflora - Quercus variabilis Mischwälder in Korea. Diss. Fak. f. Forstw. u. Waldökologie, Universität Göttingen. Cieszewski, C.J., 2000: Analytical solution to the generalized log-logistic equation. For. Sci. 46: 291-296. Cieszewski, C.J., 2001: Three methods of deriving advanced dynamic site equations demonstrated on inland Douglas-fir site curves. Can. J. For. Res. 31: 165-173. Cieszewski, C.J., 2002: Comparing fixed- and variable-base-age site equations having single versus multiple asymptotes. For. Sci. 48: 7-23. Cieszewski, C.J., 2003: Developing a well-behaved dynamic site equation using a modified Hossfeld IV function Y3 = (axm)/(c + xm-1), a simplified mixed-model and scant subalpine fir data. For. Sci. 49: 539-554. 262 Bibliografía Cieszewski, C.J., 2004: GADA derivation of dynamic site equations with polymorphism and variable asymptotes from Richards, Weibull, and other exponential functions. University of Georgia PMRCTR 2004-5. Cieszewski, C.; y Bella, J., 1989: Polimorphic height and site index curves for lodgepole pine in Alberta. Canadian Journal of Forest Research 19: 1151-1160. Clark P.J. y Evans F.C., 1954: Distance to nearest neighbour as a measure of spatial relationships in populations. Ecology 35, 445-453. Clutter, J.L., 1980: Development of taper functions from variable-top merchantable volume equations. For. Sci. 26(1), 117-120. Clutter, J. L. y Jones, E. P., 1980: Prediction of Growth after Thinning in Old-Field Slash Pine Plantations. USDA For. Serv. Res. Paper 217 S. Clutter, J.L., Fortson, J.C., Pienaar, L.V., Brister, G.H. y Bailey, R.L., 1983: Timber management - a quantitative approach. John Wiley, New York. Condes, S. 1997: Simulación de parcelas arboladas con datos del 2 Inventario Forestal Nacional. Tesis Doctoral. Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes de Madrid. Colin, F., Houllier, F., 1991: Branchiness of Norway spruce in north-eastern France: modelling vertical trends in maximum nodal branch size. Annales des Sciences Forestieres 48, 679 - 693. Colin, F., Houllier, F., 1992: Branchiness of Norway spruce in north-eastern France: predicting the main crown characteristics from usual tree measurements. Annales des Sciences Forestieres 49, 511-538. Corral Rivas, J.J., Álvarez González, J.G., Ruíz González, A.D. y Gadow, K.v., 2004: Compatible height and site index models for five pine species in El Salto, Durango (Mexico). Forest Ecology and management, 201(2-3), 145-160. Corral Rivas, J.J., Álvarez González, J.G., Aguirre, O. y Hernández, F.J., 2005: The effect of competition on individual tree basal area growth in mature stands of Pinus cooperi Blanco in Durango (Mexico). Eur. J. Forest Res. 124, 133-142. Courbaud, B., 1995: Modélisation de la croissance en forêt irrégulière, - perspectives pour les pessières irrégulières de montagne. Rev. For. Fr. XLVII No. sp.: 173. Coutts, M. P., 1983: Root architektur and tree stability. Plant and Soil 56; 171-188.Cowley, J. M., 1975: Diffraction Physics. North Holland. Craib I.J., 1939.:Thinning, Pruning and management studies on the main exotic conifers grown in South Africa. Govt. Printer, Pretoria. Daniel, T., Helms, J.A. y Bakeer, F.S., 1979. Principles of Silviculture. 2nd Edition. McGraw-Hill. Daniels, R. F., 1976: Simple Competition Indices and their Correlation with Annual Loblolly Pine Tree Growth. Forest Science 22(4): 454-456. Degenhardt, A., 1995: Analyse der Entwicklung von Bestandesstrukturen mit Hilfe des Modells der zufälligen Punktprozesse in der Ebene. Tagungsbericht, Dt. Verb. Forstl. Forschungsanstalten Sektion Biometrie u. Informatik, 8.-10.9.93 in Freising: 93-105. Demaerschalk, J.P., 1973: Integrated systems for the estimation of tree taper and volume. Can. J. For. Res. 3 (1), 90-94. Dengler, A., 1982: Waldbau auf ökologischer Grundlage. Bearbeitet von E. Röhrig und H. A. Gussone. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 275 S. Dhôte, J. F., 1996: A model of even-aged beech stands productivity with process-based interpretations. Ann. Sc. For. 53, 1-20. Dieguez Aranda, U., Álvarez González, J.G., Barrio Anta, M. y Rojo Alboreca A., 2005: Site quality equations for Pinus sylvestris L. plantations in Galicia (northwestern Spain). Ann. For. Sci. 62(2), 143152. Diéguez Aranda, U., Castedo Dorado, F., Álvarez González, J.G. y Rojo Alboreca, A., 2006a: Compatible taper function for Scots pine (Pinus sylvestris L.) plantations in northwestern Spain. Can. J. For. Res. 36, 1190-1205. Diéguez Aranda, U., Grandas Arias, J.A., Álvarez González, J.G. y Gadow K.v., 2006b: Site quality curves for Birch stands in North-Western Spain. Silva Fennica 40(4), 631-644. Dittmar, O., Knapp, E. y Lembcke, G., 1986: DDR-Buchenertragstafel 1983. IFE-Berichte. Döbbeler, H. y Spellmann H., 2002: Methodological approach to simulate and evaluate silvicultural treatments under climate change. Fw. Cbl. 121, Supplement 1, 52-69. Bibliografía 263 Dralle, K., 1997: Locating trees by digital image processing of aerial photos. Dina Research Rapport No. 58: 116 p. Drexhage M., 1994: Die Wurzelentwicklung 40 jähriger Fichten (Picea abies [L.]) in der Langen Bramke (Harz). Berichte des Forschungszentrums Waldökosysteme, Reihe A, Band 111, Göttingen. Ďurský J. 2000: Einsatz von Waldwachstumssimulatoren für Bestand, Betrieb und Großregion. Dissertation, Technische Universität München. Eberhard J., 1902: Tafeln zur Bonitierung und Ertragsbestimmung nach Mittelhöhen [HöhenErtragskurven] für Tanne, Fichte, Forche, Buche und Eiche. Selbstverlag d. Verfassers. Eichhorn, F., 1904: Beziehungen zwischen Bestandeshöhe und Bestandesmasse. Allgemeine Forst –und Jagdzeitung 80: 45-49. Eichhorn, J., 1992: Wurzeluntersuchungen an sturmgeworfenen Bäumen in Hessen. Forst und Holz 47(18): 555-559. Ek, A. R. y Monserud, R. A., 1974: Trials with program Forest: Growth and reproduction simulation for mixed species even- or uneven-aged forest stands. In: Fries, J. (ed.): Growth models for tree and stand simulation, Royal College of Forestry, Research Notes, Nr. 30: 56-73. Ekö, P.M. y Ågestam, E., 1994: A comparison of naturally regenerated and planted Scots pine (Pinus sylvestris L.) on fertile sites in southern Sweden. For u. Landsc. Res. 1:III-126. Ellenberg, H., 1982: Ökosystemforschung. Ergebnisse des Sollingprojekts: 1966-1986. Verlag Ulmer. Stuttgart. Ellenberg, H., 1996: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer Sicht. 6. Auflage. Ulmer, Stuttgart. Ellenberg, H., Weber, H. E., Düll, R., Wirth, V., Werner, W. y Paulissen, D., 1991: Zeigerwerte von Pflanzen Mitteleuropas. Scripta Geobotanica XVIII. Goltze, Göttingen. Embrog, J., Christensen, M. y Heilmann-Clausen, J., 2000: The structural dynamics of Suserup Skov, a near-natural temperate deciduous forest in Denmark. For. Ecol. Manage. 126, 173-189. Evers, F. H. y Moosmayer, H.-U., 1980: Zusammenhänge zwischen Standortseinheiten, Nährstoffverhältnissen des Bodens und Wachstum von Fichtenbeständen im regionalen Vergleich. Fw. Cbl. 99: 137-146. Faber, R. J., 1987: The Japanese Larch in the Netherlands - a new growth prediction. Ned. Bosbouwtijdskrift 59 (1/2): 13-27. Fähser, L., 1998: Naturnahe Waldnutzung – das Beispiel Lübeck. Handbuch Kommunale Politik Raabe: S. 1-17. Falinski, J. B., 1988: Succession, regeneration and fluctuation in the Bialowieza Forest. Vegetatio 77: 115128. FAO, 1997: State of the World’s Forests. Rom. FAO, 2001: Global Forest Resources Assessment – Main Report, Rom. Fehrmann, L., Kuhr, M. y Gadow, K.v., 2003: Zur Analyse der Grobwurzelsysteme großer Waldbäume an Fichte [Picea abies (L.) Karst.] und Buche [Fagus sylvatica]. Forstachiv 74(3), 96-102. Fiedler, H. J., Nebe, W. y Hoffmann, F., 1973: Forstliche Pflanzenernährung und Düngung. Verlag G. Fischer, Jena. Figueiredo-Filho, A., Borders, B.E. y Hitch, K.L., 1996: Taper equations for Pinus taeda plantations in Southern Brazil. For. Ecol. Manage. 83: 39-46. Flury, Ph., 1929: Über den Aufbau des Plenterwaldes. Mitteilungen der schweizerischen Centralanstalt für das Versuchswesen, Band 15: 305-357. Fogel, R., 1983: Root turnover and productivity of coniferous forests. Plant and soil 71, 75-85. Forslund, R.R., 1982: A geometrical tree volume model based on the location of center of gravity of the bole. Can. J. For. Res. 12, 215-221. Forss, E., 1994: Das Wachstum der Baumart Acacia mangium in Südkalimantan, Indonesien. Magister Diss., Forstw. Fak., Univ. Göttingen. Forss, E., Gadow, K.v. y Saborowski, J., 1996: Growth models for unthinned Acacia mangium plantations in South Kalimantan, Indonesia. J. of Trop. For. Sci. 8 (4), 449-462. Franz, F., Bachler, J., Deckelmann, B., Kennel, E., Kennel, R., Schmidt, A., Wotschikowski, U., 1973: Bayrische Waldinventur 1970/71 - Aufnahme und Auswertungsverfahren. Forstl. Forschungsanstalt München. Forschungsbericht Nº. 11. Franz, F., 1972: Ertragskundliche Prognosemodelle. FwCbl 91: 65-80. 264 Bibliografía Frauendorfer, 1959: Fichtenertragstafel. In: Marschall, J., 1975: Hilfstafeln für die Forsteinrichtung. Österr. Forstverein, 2. Aufl., Wien. Freise, C. y Spieker, H., 1999: Konkurrenzfreies Wachstum der Buche. AFZ/Der Wald, 25: 1346-1349 Freist, H., 1962: Untersuchungen über den Lichtungszuwachs der Rotbuche und seine Ausnutzung im Forstbetrieb. Forstwiss. Forschungen Nr. 17. Paul Parey, Berlin. Fritz, H.W., 1999: Feinwurzel- Verteilung, -Vitalität, -Produktion und -Umsatz von Fichten (Picea abies [L.] Karst.) auf unterschiedlich versauerten Standorten (ein Beitrag zur ökosystemorientierten Waldschadensforschung). Berichte des Forschungszentrums Waldökosysteme, Reihe A, Band 165, Göttingen. Früh, T., 1992: C-Bilanz auf der Basis der Pipe-Modell-Theorie, Produktionsmodell. Berichte des Forschungszentrums Waldökosysteme (Göttingen), Band 31, 355-367. Fujimori, T. y Kiyono Y., 1986: Dynamics of crown structure and effects of crown control on tree growth in Cryptomeria japonica. En Fujimori T.,. Whitehead (eds). Crown and canopy structure in relation to productivity. Published by the Forestry and Forest Products Institute, Ibaraki, Japan. Füldner, K. y Gadow, K. v., 1994: How to Define a Thinning in a Mixed Deciduous Beech Forest. Proc. IUFRO Conference in Lousa, Portugal: Mixed stands - research plots, measurements and results, models, 1994: 31-42. Füldner, K., 1995: Strukturbeschreibung von Buchen-Edellaubholz-Mischwäldern. Diss., Fak. f. Forstw. u. Waldökologie, Universität Göttingen. Cuvillier Verlag, Göttingen. Gadow, K.v., 1987: Untersuchungen zur Konstruktion von Wuchsmodellen für schnellwüchsige Plantagenbaumarten. Forstl. Forschungsberichte, Universität München Nr. 77. Gadow, K.v., 1996: Modelling growth in managed forests - realism and limits of lumping. The Science of the Total Environment 183, 167-177. Gadow, K.v., 1999: Waldstruktur und Diversität. Allg. Forst- u. J.- Zeitung 170, 117-122. Gadow, K.v., 1992: Ein Wachstums- und Ertragsmodell für die Fortschreibung von Bestandesparametern. In: Preuhsler, T., Röhle, H., Utschig, H. y Bachmann, M. (Hrsg.): Festschrift zum 65. Geburtstag von Prof. Franz; Lehrstuhl f. Waldwachstumskunde, Universität München, 75-83. Gadow, K.v., 1984: The relationship between diameter and diameter increment in Pinus patula. Proceedings of the IUFRO Conference "Site and Productivity of Fast-growing Plantations", held at Pretoria 1984, Vol. 2: 741-751. Gadow, K.v. y Heydecke, H., 2000: Wachstum und Durchforstung in einem Buchenmischbestand. Forst und Holz 56 (3): 86-88. Gadow, K.v., Heydecke, H. y Riemer, Th., 1996: Zur Beschreibung der Schaftprofile stehender Waldbäume. Festschrift A. Akça, Inst. f. Forsteinrichtung u. Ertragskunde, Universität Göttingen: 31-44. Gadow, K.v. y Hui, G. Y., 1993: Stammzahlentwicklung und potentielle Bestandesdichte bei Cunninghamia lanceolata. Cbl. ges. Forstw. 110 (2): 41-48. Gadow, K.v. y Hui, G. Y., 1998: Modelling forest development. Kluwer Academic Publishers. Gadow, K.v., Hui, G.Y. y Albert, M., 1998: Das Winkelmaß - ein Strukturparameter zur Beschreibung der Individualverteilung in Waldbeständen. Cbl. ges. Forstw. 115, 1- 10. Gadow, Kv., Hui, G.Y., Chen, B.W. y Albert, M., 2003: Beziehungen zwischen Winkelmaß und Baumabständen. Forstw. Cbl. 122, 127-137. Gadow, K.v. y Postoli, A., 1998: Waldwachstum: Modelle der Waldentwicklung. Skript aus dem Institut für Forsteinrichtung und Ertragskunde. Georg-August-Universität Göttingen, 201 S. Gadow, K.v. y Schmidt, M., 1998: Periodische Inventuren und Eingriffsinventuren. Forst und Holz, 22, 667-671. Gadow, K.v. y Stüber, V., 1994: Die Inventuren der Forsteinrichtung. Forst und Holz 49 (5): 129-131. Gaffrey, D., 1988: Forstamts- und bestandesindividuelles Sortimentierungsprogramm als Mittel zur Planung, Aushaltung und Simulation. Diplomarbeit, Fachbereich Forstwissenschaft, Universität Göttingen. Gaffrey, D., 1996: Sortenorientiertes Bestandeswachstums-Simulationsmodell auf der Basis intraspezifischen, konkurrenzbedingten Einzelbaumwachstums - insbesondere hinsichtlich des Durchmessers- am Beispiel der Douglasie. Diss. Forschungszentrum Waldökosysteme d. Uni. Göttingen. Bibliografía 265 García, O., 1988: Experience with an advanced growth modelling methodology. In: Ek, A.R., Shifley, S.R. y Burke, T.E. (eds): Forest growth modelling and prediction. USDA For. Serv. Gen. Techn. Rep. NC-120: 668-675. García, O., 1994: The state space approach in growth modelling. Can. J. For. Res. 24, 1894-1903. Gates, D. M., 1980: Biophysical ecology. Springer Verlag, New York. Gatzojannis, S., 1999: Yield tables for beech stands in the forest A. Brontou Serres Prefecture, N. Greece (en griego). ΔΑΣΙΚΗ ΕΡΕΨΝΑ12: 91-104. Gehrhardt, E., 1930: Ertragstafeln für reine und gleichaltrige Hochwaldbestände von Eiche, Buche, Tanne, Fichte, Kiefer, grüner Douglasie und Lärche. 2. Aufl. Julius Springer Verlag, Berlin. Gehrke, J.T., Schlaghamersky, A. y Sterzik, H.K., 1992: Tragfähigkeit und Befahrbarkeit von Waldböden. Forst und Holz 8, 205-207. Gehrmann, J., 1984: Einfluss von Bodenversauerung und Kalkung auf die Entwicklung von Buchenverjüngungen im Wald. Bericht des Forschungszentrums Waldökosysteme/Waldsterben 1. Gerold, D., 1990: Modellierung des Wachstums von Waldbeständen auf der Basis der Durchmesserstruktur. Dissertation, B. TU Dresden. Gerrard, D. J., 1969: Competition quotient - a new measure of the competition affecting individual forest trees. Mich. State Univ. Agr. Exp. Stn. Res. Bull. No. 20. Giurgiu, V., Decei, I. y Armasescu, S., 1972: Biometria arborilor ¸si arboretelor din România : Tabele dendrometrice. Ceres Verlag. Golser, M. y Hasenauer, H., 1997: Predicting juvenile tree height growth in uneven-aged mixed species stands in Austria. For. Ecol. Manage. 97: 133-146. Göttsche, D., 1972: Verteilung von Feinwurzeln und Mykorrhizen im Bodenprofil eines Buchen- und Fichtenbestandes im Solling. Mitt. Bundesforschungsanstalt f. Forst- u. Holzwirtschaft 88, 102. Goulding, C. J., 1972: Simulation technique for a stochastic model of growth of Douglas-fir. Ph. D. thesis. Univ. of Brit. Col. Vancouver. Grace, J.C. y Pont, D., 1997: Modelling Branch Development in Radiata Pine. En: Amaro, A. y Tomé, M. (ed.), Empirical and process-based models for forest tree and stand growth simulation, 21-27 September 1997, Oeiras, Portugal, 173-184. Grammel, R., 1989: Forstbenutzung. Verlag Paul Parey, Hamburg. Gregar, T., 1992: Flora und Vegetation des Schlitzerlandes. Diss. TU Berlin. Gregoire, T.G., Valentine, H.T. y Furnival, G.M., 1986: Estimation of bole volume by importance sampling. Can. J. For. Res. 16, 554-557. Gregorius, H.R., 1974: Genetischer Abstand zwischen Populationen. Zur Konzeption der genetischen Abstandsmessung. Silvae Genetica 23, 22-77. Groll, M., 1996: Boden-, Bestandes- und Wurzelschäden beim Einsatz eines Harvestersystemes. Forst und Holz 12, 409. Gruber, F., 1992: Dynamik und Regeneration der Gehölze. Berichte des Forschungszentrums Waldökosysteme, Reihe A, Band 86, Göttingen. Grundner, F., 1904: Untersuchungen im Buchenhochwalde über Wachstumsgang und Massenertrag. Springer Verlag, Berlin. Grundner, F. y Schwappach, A., 1942: Massentafeln zur Bestimmung des Holzgehaltes stehender Waldbäume und Waldbestände. Berlin, 9. Auflage. Gualdi, V., 1974: Ricerche auxometriche sulle faggete del Gargano. L’Italia Forestale e Montana. 29:85116. Gundersen, P., 1995: Impacts of nitrogen deposition - scientific background. UN ECE Convention on Long Range Transboundary Air Pollution. Annual Synoptic Report, 9-18. Gurjanov, M., Sánchez Orois, S. y Schröder, J. 2000: Grundflächenmodelle für gleichaltrige Fichtenreinbestände - Eine vergleichende Analyse. Cbl. ges. Forstwes. 117 3/4, 187-198. Háckel, H., 1993: Meteorologie. Verlag Ulmer, Stuttgart. Hafley, W. L. y Schreuder, H. T., 1977: Statistical distributions for fitting diameter and height data in evenaged stands. Canadian Journal of Forest Research 7: 481-487. Hagglund, B., 1981: Evaluation of forest site productivity. Review article. For. Abstr. 42(11): 515-527. Hahn, J. T. y Leary, R. A., 1979: Potential diameter growth functions. In: A generalized forest growth projection system applied to the lake states region. USDA For. Serv., Gen. Tech. Rep. NC-49: 22-26. 266 Bibliografía Haith D. A., Tubbs, L. J. y Pickering, N. B., 1984: Simulation of pollution by erosion and soil nutrient loss. Pudoc. Centre for Agriculture Publishing and Documentation, Wageningen. Hakes, W., 1994: On the predictive power of numerical and Braun-Blanquet classification: an example from beechwoods. Journal of Vegetation Science 5: 153-160. Halaj, J. y Petráš, R., 1998: Rastové tabuľky hlavných drevín. SAP – Slovac Academic Press, Bratislava. Hamilton, G.J. y Christie, J.M., 1971: Forest management tables (metrics). For. Comm. booklet n° 34. London. Hánninen, H., 1990: Modelling bud dormancy release in trees from cool and temperate regions. Acta Forestalia Fennica 213, 1-47. Hapla, F., 1986: Beeinflussen unterschiedliche Durchforstungsmaßnahmen die Holzeigenschaften der Douglasie? Forstarchiv 57 (3), 99-104. Hartig, R., 1868: Die Rentabilität der Fichtennutzholz- und Buchenbrennholzwirtschaft im Harze und im Wesergebirge. Stuttgart. Hartig, TH., 1847: Vergleichende Untersuchungen über den Ertrag der Rotbuche. Verlag A. Förstner. Berlin. Hasenauer, H. y Monserud, R.A., 1997: Biased predictions for tree height increment models developed from smoothed data. Ecol. Modelling 98, 13-22. Hasenauer, H., 1994: Ein Einzelbaumwachstumssimulator für ungleichaltrige Fichten-, Kiefern- und Buchen-Fichtenmischbestände. Forstl. Schriftenreihe d. Universität f. Bodenkultur, Wien, Bd. 8. Hasenauer, H., Moser, M. y Eckmüllner, O., 1994: Programmbeschreibung. Distanzabhängiger Wachstumssimulator für Mischbestände, MOSES 2.0. Inst. f. Waldwachstumsforschung, Universität f. Bodenkultur, Wien. Hasenauer, H., Moser, M. y Eckmüllner, O., 1995: MOSES - a computer simulation program for modelling stand response. En: Pinto da Costa M.E., Preuhsler T. (Eds.): Mixed stands, research plots, and results, models. Instituto Superior de Agronomia, Universidade Tecnica de Lisboa, Portugal. Hauhs, M., Rost-Siebert, K., Kastner-Maresch, A. y Lange, H., 1993: A New Model Relating Forest Growth to Input and Output Fluxes of Energy and Matter of the Corresponding Ecosystem (TRAGIC). Final Report of Project EV4V-0032-D(B), Faculty of Forestry, Univ. of Göttingen. Hegyi, F., 1974: A simulation model for managing jack-pine stands. 74-76p in Growth models for tree and stand simulation, Fries, J. (ed.). Royal Coll. of For., Stockholm. Heinrich, D. y Hergt, M., 1990: dtv-Atlas zur Ökologie. Deutscher Taschenbuchverlag, München. Henderson, G. S., Hammer, R. D. y Grigal, D. F., 1990: Can measurable soil properties be integrated into a framework for characterizing forest productivity? In: Gessel, S. P., Lacate, D. S., Weetman, G. F. and Powers, R. F. (eds): Sustained productivity of forest soils. Proc. 7th North Am. Forest soils conf. Vancouver: 137-154. Hendriks, C.M.A. y Bianchi, F.J.J.A., 1995: Root density and root biomass in pure and mixed forests of Douglas fir and beech. Netherlands Journal of agricultural Science 43 (3), 321-331. Hengst, E., 1959: Allgemeine Bemerkungen zur Weihmouthskiefer und ihrer Form. Archiv für Forstwesen 8, 781-811. Hertel, D., 1999: Das Feinwurzelsystem von Rein- und Mischbeständen der Rotbuche: Struktur, Dynamik und interspezifische Konkurrenz. Diss. Bot. 317. Hertstein, U. y Jáger, H.J., 1995: Wirkungen der sich ändernden Atmosphäre (CO2, O3, verstärkte UVStrahlung) auf die Vegetation. In: Klimaänderungen und Naturschutz. Angewandte Landschaftsökologie, Heft 4. Bundesamt für Naturschutz, Bonn - Bad Godesberg. Hessen, 1993: Richtlinien für die Bewirtschaftung des Staatswaldes (RIBES 93). Hrsg.: Ministerium für Landesentwicklung, Wohnen, Landwirtschaft, Forsten und Naturschutz. Hessenmöller, D., 2001: Modelle zur Wachstums- und Durchforstungssimulation im Göttinger Kalkbuchenwald. Diss., Fak. f. Forstw. u. Waldökologie, Universität Göttingen. Logos Verlag, Berlin. Hessenmöller, D. Y Gadow, K.v., 2001: Beschreibung der Durchmesserverteilung von Buchenbeständen mit Hilfe der bimodalen Weibullfunktion. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung 172 (3), 46-50. Hessische Forsteinrichtungsanstalt, 1985: Hessische Anweisung zu Forsteinrichtungsarbeiten (HAFEA). Staatsanzeiger für das Land Hessen Nr. 32. Bibliografía 267 Holmes, M. J. y Reed, D. D., 1991: Competition Indices for Mixed Species Northern Hardwoods. Forest Science 37(5): 1338-1349. Hubbell, S.P., 2001: The unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton University Press. Princeton. Hui, G.Y. y Gadow, K.v., 1993a: Zur Entwicklung von Einheitshöhenkurven am Beispiel der Baumart Cunninghamia lanceolata. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung 164, 218-220. Hui, G.Y. y Gadow, K.v., 1993b: Zur Modellierung des Oberhöhenwachstums bei Cunninghamia lanceolata. FA 64: 311-313. Hui, G.Y., Gadow, K.v., 1993c: Zur Modellierung der Bestandesgrundflächenentwicklung - dargestellt am Beispiel der Baumart Cunninghamia lanceolata. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung 164, 144-149. Hui, G.Y. y Gadow, K.v., 1996: Ein neuer Ansatz zur Modellierung von Durchmesserverteilungen. Cbl. ges. Forstw. 113 (¾): 101-113. Hui, G.Y., 1997: Wuchsmodelle für die Baumart Cunninghamina lanceolata. Diss., Fak. f. Forstw. u. Waldökologie, Universität Göttingen. Cuvillier Verlag, Göttingen, 121 S. Hui, G.Y., Gadow, K.v., 1997: Entwicklung und Erprobung eines Einheitsschaftmodells für die Baumart Cunninghamia lanceolata. Forstw. Cbl. 116, 315-321. Hui, G.Y., Albert, M. y Gadow, K.v., 1998: Das Umgebungsmaß als Parameter zur Nachbildung von Bestandesstrukturen. Forstw.Cbl. 117(5), 258 - 266. Hui, G. Y. y Gadow, K. v., 2002: Das Winkelmaß – Herleitung des optimalen Standardwinkels. Allgemeine Forst u. Jagdzeitung. 173(10). Husch, B., Miller, C.I. y Beers, T.W., 1982: Forest Mensuration. John Wiley & Sons, New York. Hussein, K.A., Albert, M., Gadow, K.v., 2000: The crown window - a simple device for measuring tree crowns. Forstw. Cbl. 119, 43-50. Hussein, K.A., 2001: Parameter-parsimonious models for crown and stem profiles. Diss. Univ. of Göttingen. Hutchison, A. y Matt, D.R., 1977: The distribution of solar radiation within a deciduous forest. Ecol. Monogr. 47, 185-207. Hyink, D. M., 1979: A generalized method for the projection of diameter distributions applied to unevenaged forest stands. Unpublished Ph. Diss., Purdue University. Hyink, D. M., 1980: Diameter distributions approaches to growth and yield modelling. Proceedings of a Workshop on Forecasting stand dynamic. Lakehead University, Thunder Bay, Ontario, June 24-25. Hyink, D. M., y Moser, J. W., 1983: A generalized framework for projecting forest yield and stand structure using diameter distributions. For. Sci. 29 (1): 85-95. Itô H., Sumida, A., Isagi, Y. y Kamo, K., 1997: The crown shape of an evergreen Oak, Quercus glauca, in a hardwood community. J. For. Res. 2, 85-88. Jack, W. H., 1967: Single tree sampling in even-aged plantations for survey and experimentation. IUFROTagungsband, Sektion 25, München: 379-403. Jäde, K., 1995: Ein Algorithmus zur quantitativen Beschreibung der Kronenstruktur von Nadelbäumen. Diplomarbeit. Inst. f. Numerische u. Angewandte Mathematik (unter Mitwirkung d. Inst. f. Forsteinrichtung u. Ertragskunde). Universität Göttingen. Jansen, J.J., Sevenster, J. y Faber, P.J., 1996: Opbrengsttabellen voor belangrijke boomsoorten in Nederland. Hinkeloord Report Nr. 17, Landbouwuniversiteit, Wageningen. Jansen, M. y Martin, G., 1995: Anwendung des Bestandessimulationsmodells TREEDYN3 auf die Fichten-Versuchsfläche Solling F1. Berichte d. Forschungszentrums Waldökosysteme d. Universität Göttingen, Reihe B, Bd. 45, 1-79. Jensen, M. y Hofmann, G., 1997: Entwicklungszyklen des baltischen Buchenwaldes. AFZ/Der Wald 19: 1012-1018. Jenssen, M. y Hofmann, G., 2002: Pflanzenartenvielfalt, Naturnähe und ökologischer Waldumbau. AFZ/Der Wald 8, 402-405. Johnson, N.L., 1949: Systems of frequency curves generated by methods of translation. Biometrika 36, 149-176. Kahn, M., 1994: Modellierung der Höhenentwicklung ausgewählter Baumarten in Abhängigkeit vom Standort. Dissertation, Forstwissenschaftliche Fakultät, Universität München. Kahn, M., 1995: Quasikausale Modellierung des Standort-Leistungsbezuges als Voraussetzung zum Aufbau flexibler Mischbestands-Modelle. Forstw. Cbl. 114, 175-187. 268 Bibliografía Kändler, G., 1986: Ermittlung von Bestandesparametern als Eingangsgrößen für Interzeptionsmodelle mit Hilfe aerophotogrametrischer Verfahren. Mitteilungen der Forstlichen Versuchs- und Forschungsanstalt Baden-Württemberg 127. Kassier, H. W., 1993: Dynamics of Diameter and Height Distributions in Commercial Timber Plantations, PhD dissertation, Faculty of Forestry, Univ. of Stellenbosch, South Africa. Keller, W., 1978: Einfacher ertragskundlicher Bonitätsschlüssel für Waldbestände in der Schweiz. Mitt. d. Eidgen. Anst. f. d. Versuchswesen, Bd. 54 (1): 1-98. Kellomäki, S., 1986: A model for the relationship between branch number and biomass in Pinus sylvestris crowns and the effect of crown shape and stand density on branch and stem biomass. Scand. J. For. Res. 1, 455-472. Kellomäki, S. y Kurttio, O., 1991: A model for the structural development of a Scots pine crown based on modular growth. For. Ecol. Manage. 43, 103-123. Kellomäki, S. y Strandman, H., 1995: A model for the structural growth of young Scots pine crowns based on light interception by shoots. Ecol. Modelling 80, 237-250. Kellomäki, S., Väisänen, H. y Strandman, H., 1993: FINNFOR: - A model for calculating the response of a boreal forest ecosystem to climate change. Univ. of Joensuu. Faculty of Forestry. Research Notes 6. Kenk, G. y Weise, U., 1998: Zu: Beobachtungen zur Bestandesstruktur undurchforsteter Fichtenbestände. AFZ/Der Wald 53: 937-939. Kennel, R., 1972a: Die Buchendurchforstungsversuche in Bayern von 1870 bis 1970. Forschungsberichte der forstl. Forschungsanstalt München Nr. 7. Kennel, R., 1972b: Die Bestimmung des Ertragsniveaus bei der Buche. Dt. Verb. Forstl. Forsch. Anst. 4850, Neustadt a. d. W. Kern, K.G., Moll, W. y Braun, H.J., 1961: Wurzeluntersuchungen in Rein- und Mischbeständen des Hochschwarzwaldes (Vfl. Todtmoos 2/I-IV). Allgemeine Forst- und Jagdzeitung , 132, 241-260. Kienast, F. y Kuhn, N., 1989: Simulating forest succession along ecological gradients in Southern Central Europe. Vegetatio 79: 7-20. Kimmins J.P., 1987. Forest Ecology. Macmillan Publishing Company, New York. Kimmins, J.P., 1990: Modeling the sustainability of forest production and yield for a changing and uncertain future. For. Chron. 66, 271-280. Kimmins, J.P., 1997: Forest Ecology 2nd edition. Macmillan Publishing Company, New York. Kiviste, A., Álvarez, J. G., Rojo, A., González, A. D., 2002: Funciones de crecimiento de aplicación en el ámbito forestal. Comunicaciones I.N.I.A. Serie: Recursos Naturales. No. 4. Klädtke, J., 1992: Konstruktion einer Z-Baum-Ertragstafel am Beispiel der Fichte. Diss., Forstl. Fak., Univ. Freiburg. Klier, G., 1969: Beitrag zu den Baumabstandsmethoden in der Forstwirtschaft. Arch. Forstwes., Berlin 18 Jg. Heft 12, 1257-1264. Knoke, T. y Plusczyk, N., 2001: On economic consequences of transformation of a spruce (Picea abies (L.) Karst.) dominated stand from regular into irregular age structure. For. Ecol. Manage. 151: 163-179. Kolström, T., 1992: Dynamics of uneven-aged stands of Norway Spruce - a Model Approach. Diss., Univ. Joensuu. Finnland. Konitzer, A., 2000: Waldumbaumassnahmen und ihre betriebswirtschaftlichen Auswirkungen – eine GISgestützte Untersuchung am Beispiel des Niedersächsischen Harzes. Diss., Univ. Göttingen. Koop, P H., 1989. Forest Dynamics. Springer Verlag, Berlin. Korol, M. y Gadow, K.v., 2002: Zur quantitativen Beschreibung von Fichtenkronen im Gebiet der ukrainischen Karpaten. Unveröff. Manuskript, Inst. f. Waldinventur u. Waldwachstum, Univ. Göttingen. Korol, M. y Gadow, K.v., 2003: Ein Einheitsschaftmodell für die Baumart Fichte. Forstw. Cbl. 122, 175182. Korotaev, A., 1994: Untersuchungen der Wurzelsysteme von forstlich wichtigen Baumarten im Nordwesten Rußlands. Dissertation, Fakultät für Forstwissenschaften und Waldökologie, Universität Göttingen. Korsun, F., 1935: Zivotnrmalniho porostu ve vzorcich. Lesnicka prace (in tschechisch). Korpel, S., 1992: Ergebnisse der Urwaldforschung für die Waldwirtschaft im Buchenökosystem. Allgemeine Forstzeitschrift 47 (21), 1148-1152. Bibliografía 269 Košir Z., 1966: Beitrag zur Erforschung der Urwaldstruktur reiner Buchenwälder. In: Gesellschaftsmorphologie, Ber. Int. Symp. Int. Ver. Für Vegetationskunde, Rinteln. 1966, 306-314. Köstler, J.N., 1956: Waldbauliche Beobachtungen an Wurzelstöcken sturmgeworfener Waldbäume. Forstw. Cbl. 75, 65-91. Köstler, J.N., Brückner, E. y Bibelriether H., 1968: Die Wurzeln der Waldbäume. Verlag Paul Parey, Hamburg. Kotar, M., 1993: Bestimmung des Verteilungsmusters von Bäumen im Wald. Manuscript. Kouba, J., 1989: The theory of an estimate of the development of calamities and of management of the process of forest adjustment to normal forest. Lesnictvi 35 (10): 925-944. Kozak, A., 1988. A variable exponent taper equation. Can. J. For. Res. 18, 1363-1368. Kraft, G., 1884: Beiträge zur Lehre von den Durchforstungen, Schlagstellungen und Lichtungshieben. Klindworth, Hannover. Krajicek, J.E., Brinkman, K.A. y Gingrich S.F., 1961: Crown competition. A measure of density. For. Sci. 7, 35-42. Kramer, H., 1988: Waldwachstumslehre. Verlag Paul Parey. Hamburg. Kramer, H., 1990a: Nutzungsplanung in der Forsteinrichtung. 2. Auflage. J. D. Sauerländer´s Verlag. Frankfurt a.M. Kramer, H., 1990b: Zur Nutzungsplanung bei geänderter Waldstruktur. Forst und Holz, 45 (21): 621-623. Kramer, H. y Kätsch, C.H., 1994: Individuelles Wachstum von Waldbäumen in Abhängigkeit von natürlichen und anthropogenen Einflüssen. Schr. a. d. Forstl. Fak. d. Univ. Göttingen und der Nds. Forstl. Vers. Anst. 117. Sauerländer, Frankfurt. Kramer, H. y AKÇA A., 1995: Leitfaden zur Waldmesslehre. J. D. Sauerländer´s Verlag, Frankfurt. Kramer, K., 1996. Phenology and growth of European trees in relation to climate change. PhD Diss. Landbouw-Universität Wageningen. Kramer, P. J. y Kozlowski, T. T., 1979: Physiology of woody plants. Academic press, New York. Kranigk, J. y Gravenhorst, G., 1993: Ein dreidimensionales Modell für Fichtenkronen. Allgemeine Forstund Jagdzeitung, 164: 146-149. Kublin, E. y Scharnagl, G., 1988: Verfahrens- und Programmbeschreibung zum BWI-Unterprogramm BDAT. Abschlußbericht, Forstliche Versuchs- und Forschungsanstalt Baden-Württemberg, 7800 Freiburg. Kuhr, M., 1999: Grobwurzelarchitektur in Abhängigkeit von Baumart, Alter, Standort und sozialer Stellung. Dissertation, Fak. f. Forstw. u. Waldökologie, Universität Göttingen. Kurth, H., Gerold, D. y Ulbricht, R., 1994: Forsteinrichtung. Deutscher Landschaftsverlag Berlin GMBH: 233-322. Kurth, W., 1994a: Morphological models of plant growth: Possibilities and ecological relevance. En: Ecological Modelling, International Journal on Ecological Modelling and Systems Ecology. Volumes 75/76:299-308. Verlag Elsevier. Kurth, W., 1994b: Growth Grammer Interpreter GROGRA 2.4: A software tool for the 3-dimensional interpretation of stochastic, sensitive growth grammars in the context of plant modelling. Berichte des Forschungszentrums Waldökosysteme, Reihe B, Bd. 38. Kurth, W., 1998: Some new formalisms for modelling the interactions between plant architecture, competition and carbon allocation. Bayreuther Forum Ökologie Bd. 52, 53-98. Kurth, W., 1999: Die Simulation der Baumarchitektur mit Wachstumsgrammatiken. Habilitation, Univ. Göttingen. Kutschera, L. y Lichtenegger, E., 2002: Wurzelatlas mitteleuropäischer Waldbäume und Sträucher. Leopold Stocker Verlag, Graz – Stuttgart. Kvist Johannsen, V., 1999: A growth model for oak in Denmark. Ph. D. Dissertation, Danish Forest and Landscape Research Institute, Hørsholm, Denmark . Láhde, E., Laiho, O., Norokorpi, Y. y Saska, T., 2002: Zuwachs von Fichte und Birke in gleich und ungleich strukturierten Beständen. Forst und Holz, 15/16, 483. Lamprecht, H. 1986. Waldbau in den Tropen. Verlag Paul Parey, Hamburg. Larson, P.R., 1963: Stem form development of forest trees. For. Sci. Monograph 5. Lássig, R., 1991: Zum Wachstum von Fichtensolitären [Picea abies (L.) Karst.] in Südwestdeutschland. Dissertation, Univ. Freiburg. 270 Bibliografía Last, F.T., Mason, P.A., Wilson, J. y Deacon, J.W., 1983: Fine roots and sheathing mycorrhizas: their formation, function and dynamics. Plant and Soil 71, 9-21. Lee, D.H., 1998: Architektur der Wurzelsysteme von Fichten (Picea abies L.) auf unterschiedlich versauerten Standorten. Diss., Fak. f. Forstw. u. Waldökologie, Universität Göttingen. Lee, W.K. y Gadow, K.v., 1997: Iterative Bestimmung der Konkurrenzbäume in Pinus densiflora Beständen. Allgemeine Fost- und Jagdzeitung, 186 (3/4): 41-44. Lee, W.K., 1993: Wachstums- und Ertragsmodelle für Pinus densiflora in der Kangwon-Provinz, Korea. Diss., Forstwiss. Fachbereich, Univ. Göttingen. Cuvillier Verlag. Lee, W.K., Seo, J.H., Son, Y.M., Lee, K.H. y Gadow, K.v., 2003: Modelling stem profiles for Pinus densiflora in Korea. For. Ecol. Manage. 172, 69-77. Leemans, K., 1992: The biological component of the simulation model for boreal forest dynamics. In: A systems analysis of the global boreal forest: 428-445. Leibundgut, H., 1978: Die Waldpflege. Paul Haupt, Bern und Stuttgart. Lemay, V., Kozak, A., Muhairwe, K. y Kozak, R.A., 1993: Factors affecting the performance of Kozak's (1988) variable-exponent taper function. En: Wood, G.B. y Wiant, H.V. (Eds.) Modern Methods of Estimating Tree and Log Volume. IUFRO Conference, Morgantown, West Virginia, 34-53. Lembcke, G., Knapp, E. y Dittmar, O., 1977: DDR-Kiefern-Ertragstafel 1975. Institut für Forstwissenschaft, Eberswalde. Lemm, R., 1991: Ein dynamisches Forstbetriebs-Simulationsmodell. Dissertation, ETH Zürich. Leslie, P. H., 1945: On the use of matrices in certain population mathematics. Biometrika 33: 183-212. Leuschner, C., 2002: Lebensraum Baumkrone - Schatzkiste der Biodiversität. Georgia Augusta, Wissenschaftsmagazin der Georg-August-Universität Göttingen; No. 1, 18-25. Levins, R., 1966: The strategy of model building in population biology. American Scientist 54, 421-431. Lewandowski, A. y Gadow, K. v., 1997: Ein heuristischer Ansatz zur Reproduktion von Waldbeständen. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung , 168.Jg., 9: 170-174. Lewandowski, A. y Pommerening, A., 1997: Zur Beschreibung der Waldstruktur - Erwartete und beobachtete Artendurchmischung. Forstw. Cbl. 116, 129-139. Lindenmayer, A., 1975: Developmental algorithms for multicellular organisms: A survey of L-Systems. J. Theor. Biol. 54, 3-22. Liu, C., Zhang, L., Davis, C.J., Solomon, D.S. y Gove, J.H., 2002: A Finite Mixture Model for Characterizing the Diameter Distributions of Mixed-Species Forest Stands. For. Sci. 48 (4), 653-661. Liu, Q. y Hytteborn, H., 1991: Gap structure, disturbance and regeneration in a primeval Picea abies forest. J. Veg. Sci. 2: 391-402. López Sánchez, C.A., Gorgoso, J.J., Castedo, F., Rojo, A., Rodríguez, R., Álvarez González, J.G. y Sánchez F., 2003: A height-diameter model for Pinus radiata D.Don in Galicia (Northwest Spain). Ann. For. Sci. 60, 237-245. Lorimer, C.G., 1983: Test of age-independent competition indices for individual trees in natural hardwood stands. For. Ecol. Manage. 6, 343-360. Lundegårdh, H., 1957: Klima und Boden in ihrer Wirkung auf das Pflanzenleben. Fischer Verlag, Jena. Lüpke, B. v., 1992: Waldbau ohne Kahlschlag – Möglichkeiten und Risiken. Forstarchiv 63 (1): 10-15. Luxmore, R.J., Oren, R., Sheriff, D.W. y Thomas, R.B., 1995: Source - sink - storage relationships of conifers. En: Smith, W.K. y Hinckley, T.M. (eds): Resource physiology of conifers. Academic Press, 179-216. Madrigal, A., Puertas, F. y Martínez Millán,, F. J., 1992: Tablas de producción para Fagus sylvatica en Navarra. Gobierno de Navarra. Dpto. de Agric. Ganadería y Montes. Serie Agraria n° 3, Pamplona. Maguire, D.A., Moeur, M. y Bennett, W.S., 1994: Models for describing basal diameter and vertical distribution of primary branches in young Douglas-Fir. For. Ecol. Manage. 63, 23-55. Maguire, D. A. y Hann, D. W., 1989: The relationship between cross crown dimensions and sapwood area at crown base in Douglas-fir. Can. J. For. Res. 19(5), 557-565. Maier, C.A. y Teskey, R.O., 1992: Internal and external control of net photosynthesis and stomatal conductance of mature eastern white pine (Pinus strobus). Can. J. For. Res. 22, 1387-1394. Maltamo, M., Puumalainen, J. y Päivinen, R., 1995: Comparison of beta and Weibull functions for modelling the basal area diameter distribution in stands of Pinus silvestris and Picea abies. Scand. J. For. Res. 10: 284-295. Bibliografía 271 Marques, P., 1991: Evaluating site quality of even-aged stands in northern Portugal using direct and indirect methods. For. Ecol. Manage. 41: 193-204. Martin, G. L. y Ek, A. R., 1984: A Comparison of Competition Measures and Growth Models for Predicting Plantation Red Pine Diameter and Height Growth. For. Sci. 30 (3): 731-743. Matèrn, B., 1986: Spatial Variation. 2nd edition. Lecture Notes in Statistics. Springer-Verlag, Berlin. Matsuda, M. y Baumgartner, A., 1975: Ökosystemare Simulation des Nutzeffektes der Sonnenenergie für Wälder. Forst. Cbl. 94, 89-104. Matsue, K., Iwagami, S., Yamamoto, T. y Shibayama, Z., 1999: Modelling crown form of Hinoki (Chamaecyparis obtusa) based on branch measurement. J. For. Plann 5, 13-18. Matsumura, N., 1988: Entwicklung und Anwendungsmöglichkeiten eines einzelbaumorientierten Simulationsmodells für Douglasie. Diss. Georg-August-Universität Göttingen. Matthies, D., Weixler, H. y Hess, U., 1995: Befahrungsbedingte Strukturveränderungen von Waldböden. AFZ/Der Wald (22), 1218-1221. Matyssek, R., 2003: Kosten und Nutzen von Raumbesetzung und –ausbeute. AFZ/Der Wald 17: 862-863. Max, T.A. y Burkhart, H.E., 1976: Segmented polynomial regression applied to taper equations. For. Sci., 22(33): 283-289. Mayer, H., 1984: Waldbau auf sozio-ökologischer Grundlage. 3. Auflage, Fischer-Verlag Stuttgart. Mayer, K.E., Laudenslayer, W.F., 1988: A Guide to Wildlife Habitats of California. California Department of Forestry and Fire Protection. Mehldahl, R. S. y Beltz, R. C., 1990: Summary of modelling efforts for SET: Southeastern TWIGS, School of Forestry. Auburn University Alabama. Mendlik, G., 1983: Beech Yield Table (en hungaro). Erdeszeti-Kutatasok, 75:157-162. Meng, X. Y., 1991: The significance of taper equations and stand diameter structures in developing merchantable volume tables. Journal of Beijing Forestry University, 13(2): 14-20. Meusel, H., Jäger, E. y Weinert, E., 1965: Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora.Karten/Text. Fischer Verlag, Jena. Michailoff, I., 1943: Zahlenmäßiges Verfahren für die Ausführung der Bestandeshöhenkurven. Forstw. Cbl. u. Thar. Jahrb. 6: 273-279. Mitscherlich, G., 1939a: Sortenertragstafel für Kiefer, Buche und Eiche. Mitt. Forstwirtsch. u. Forstwiss. 10, 1-86. Mitscherlich, G., 1939b: Sortenertragstafel für Fichte. Mitt. Forstwirtsch. u. Forstwiss. 10, 87-101. Mitscherlich, G., 1942: Der Einfluß des Seewindes auf das Wachstum von Kiefer, Fichte, Buche, Birke, Erle. Thar. Forstl. Jahrb. 93: 346-373. Mitscherlich, G., 1961: Untersuchungen in Plenterwäldern des Schwarzwaldes. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung, 132: 61-73 + 85-95. Mitscherlich, G., 1970: Wald, Wachstum und Umwelt. 1. Band: Form und Wachstum von Baum und Bestand. J.D. Sauerländer´s Verlag, Frankfurt. Mitscherlich, G., 1971: Wald, Wachstum und Umwelt. 2. Bd: Waldklima und Wasserhaushalt. J.D. Sauerländer's Verlag, Frankfurt. Mitscherlich, G., 1975: Wald, Wachstum und Umwelt. 3. Bd: Boden, Luft und Produktion. J.D. Sauerländer's Verlag, Frankfurt. Mitscherlich, G., 1978: Wald, Wachstum und Umwelt. 1. Band: Form und Wachstum von Baum und Bestand. 2., überarbeitete Auflage. J.D. Sauerländer´s Verlag, Frankfurt. Mitscherlich, G., Kern, K.G. y Künstle, E., 1963: Untersuchungen über den Kohlensäuregehalt in Plentergehalt und Fichtenreinbestand. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung 134: 281-290. Moeur, M., 1981: Crown width and foliage weight of northern Rocky mountain conifers. USDA For. Serv. Res. Pap. INT.-283. Moeur, M., 1993: Crown width and foliage weight of northern Rocky mountain conifers. USDA For. Serv. Res. Pap. INT.-283. Mohr, H. y Schöpfer, P., 1992: Lehrbuch der Pflanzenphysiologie. Springer-Verlag, Berlin. Mohren, G. M. J., Van Gerwen, C. P. y Spitters, C. J. T., 1984: Simulation of primary production in evenaged stands of Douglas-fir. For. Ecology Manage. 9: 27-49. Möhring, B., 1986: Dynamische Betriebsklassensimulation. Berichte d. Forschungszentrums Waldökosysteme, Univ. Göttingen, Bd 20. 272 Bibliografía Møller, C. M., 1933: Bonitetsvise Tilvaekstovesigter for BØg, Eg og RØdgran in Danmark. Sammendrag fra Dansk Skovf. Tidsskr. 18. Monserud, R.A. y Sterba, H., 1996: A basal area increment model for individual trees growing in evenaged forest stands in Austria. For. Ecol. Manage. 80: 57-80. Monsi, M. y Saeki, T., 1953: The light factor in plant association and its importance in dry matter production. Japan. J. Bot. 14, 22-52. Mooney, H.A., 1986: Photosynthesis. En: Crawley, M.J. (ed.). Plant Ecology. Blachwell Scientific Publications, Oxford, 345-373. Moosmayer, H.U. y Schöpfer, W., 1972: Beziehungen zwischen Standortsfaktoren und Wuchsleistung der Fichte. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung, 143(10): 203-215. Moosmayer, U., 1957: Zur ertragskundlichen Auswertung der Standortsgliederung im Ostteil der schwäbischen Alb. Mitt. d. Vereins f. forstl. Standortskunde, Forstpflanzenzüchtung 7: 1-41. Moser J.W., 1974: A system of equations for the components of forest growth. En: Fries, J. (Ed.): Growth models for tree and stand simulation; Royal College of Forestry. Research Notes Nr. 30: 56-76. Moser, M., 1964: Die Mykorrhizafrage bei der Anzucht von Forstpflanzen für das Hochgebirge. En Schmidt-Vogt, H., 1964: Forstsamengewinnung und Forstpflanzenzucht für das Hochgebirge, 225231. Moser, W. G., 1793: Einige Actenstücke über die Forst-Einrichtung. In: Moser’s Forst-Archiv, Ulm: 147243. Muhairwe, C. K., 1999: Taper equations for Eucalyptus pilularis and Eucalyptus grandis for the north coast in New South Wales, Australia. Forest Ecology and Management 113: 251-269. Murach, D., 1984: Die Reaktion der Feinwurzeln von Fichten auf zunehmende Bodenversauerung. Diss., Forstwissen. Fachbereich, Universität Göttingen. Murach, D., 1991: Feinwurzelumsätze auf bodensauren Fichtenstandorten. Forstarchiv 62, 12-17. Murray, D. M. y Gadow, K. v., 1991: Relationships between the diameter distributions before and after thinning. For. Sci. 37 (2): 552-559. Murray, D.M. y Gadow, K.v., 1993: A flexible yield model for regional timber forecasting. Southern Journal of Applied Forestry 17 (2), 112-115. Nagashima, I. y Kawata, N., 1994: A stem taper model including butt swell. J. Jpn. For. Soc. 76(4), 291297. Nagel, J. y Biging, G. S., 1995: Schätzung der Parameter der Weibull-Funktion zur Generierung von Durchmesserverteilungen. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung 166 (9/10): 185-189. Nagel, J., 1994: Ein Einzelbaumwachstumsmodell für Roteichenbestände. Forst und Holz. 49 (3), 69-75. Nagel, J., 1998: Möglichkeiten der Einschätzung von Artendiversität und Struktur im Rahmen von Betriebsinventuren. Vortrag am 14. 7. 1998, Fak. f. Forstw. u. Waldökologie, Univ. Göttingen. Nagel, J., 1999: Konzeptionelle Überlegungen zum schrittweisen Aufbau eines waldwachstumskundlichen Simulationssystems für Nordwestdeutschland. Schriften aus d. Forstl. Fak. d. Univ. Göttingen u. d. Nieders. Forstl. Vers. Anst., Bd 128. Nagel, J., Albert, M. y Schmidt, M., 2002: Das waldbauliche Prognose- und Entscheidungsmodell BWINPro 6.1. Forst und Holz. 57 (15/16):486-493. Nagel, P., 1976: Die Darstellung der Diversität von Biozönosen. Schriftenreihe Vegetationskunde 10: 381391. Bonn-Bad Godesberg. Namikawa, K. y Kawai, Y., 1998: Stand structure and establishment process of an old-growth stand in the mixed deciduous broadleaf/conifer forest of Mt. Moiwa forest reserve, Central Hokkaido, Northern Japan. J. For. Res. Japan 3: 205-211. Nepal, S. K. y Somers, G. L., 1992: A generalized approach to stand table projection. For. Sci. 38: 120 – 133. Newberry, J. D. y Burkhart, H. E., 1986: Variable-form stem profile models for loblolly pine. Can. J. For. Res. 16: 109-114. Newnham, R.M., 1992: Variable-form taper functions for four Alberta tree species. Can. J. For. Res. 22, 210-223. Niedersachsen, 1991: Langfristige ökologische Waldentwicklung in den Landesforsten – Programm der Landesregierung Niedersachsen. Niedersächsisches Ministerium f. Ernährung, Landw. u. Forsten, 49 S. Bibliografía 273 Nielsen, C.C.N., 1990: Einflüsse von Pflanzenabstand und Stammzahlhaltung auf Wurzelform, Wurzelbiomasse, Verankerung sowie auf die Biomasseverteilung im Hinblick auf die Sturmfestigkeit der Fichte. Schriften aus der Forstl. Fakultät der Universität Göttingen und der Niedersächsischen Forstl. Versuchsanstalt, Band 100. J. D. Sauerländer´s Verlag, Frankfurt. Nielsen, C.C.N., 1995. Report of project “Development of roots and root/shoot-rations”. Air3-CT931269. Unveröffentlicht. Niggemeyer, P., 1999. Schätzung von Durchmesserverteilungen mit Hilfe von nicht-parametrischen Methoden. Diplomarbeit, Fakultät für Forstwissenschaften und Waldökologie d. Univ. Göttingen. Nordrhein-Westfalen, 1991: Waldwirtschaft 2000 - Gesamtkonzept für eine ökologische Waldbewirtschaftung des Staatswaldes in Nordrhein-Westfalen. Hrsg.: Ministerium für Umwelt, Raumordnung und Landwirtschaft, Landesforstverwaltung. Oheimb, G.v., Westpahl, C., Tempel, H. y Härdtle, W., 2005. Structural pattern of a near-natural beech forest (Fagus sylvatica) (Serrahn, North-east Germany). For. Ecol. Manage. 212, 253-263. Oohata, S.I., 1986: Some quantitative analysis of tree form. Further extensions to the pipe model theory. En: Fujimori, T., Whitehead (eds). Crown and canopy structure in relation to productivity. Published by the Forestry and Forest Products Institute, Ibaraki, Japan. Ortloff, W. y Schlaepfer, R., 1997: Stickstoff und Waldschäden - eine Literaturübersicht. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung, 167 (9-10): 184-201. Otto, H.J., 1989: Langfristige ökologische Waldbauplanung für die Niedersächsischen Landesforsten. Aus dem Walde, Heft 42. Otto, H.J., 1991: Langfristige ökologische Waldbauplanung für die Niedersächsischen Landesforsten. Aus dem Walde, Heft 43. Otto, H.J., 1994: Waldökologie. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart. Otto, H.J., 1995: Zielorientierter Waldbau und Schutz sukzessionaler Prozesse – eine Diskussion. Forst u. Holz 50: 203-209. Otto, H.J., 2002: Antriebskräfte natürlicher Buchenwalddynamik in Europa. Forst und Holz 57 (21): 649653. Ottorini, J.M., 1991. Growth and development of individual Douglas-fir stands for applications to simulation in silviculture. Annales des sciences Forestieres 48, 651-666. Pardé, J. y Bouchon, J., 1990: Dendrométrie. Ecole Nationale du Genie Rural des Eaux et des Forêts, Nancy. Pardé, J., 1961: Dendrométrie. Editions de l’École nationale des Eaux et des Forêts, Nancy. 350 S. Paterson, S.S., 1962: Introduction to Phytochorology of Norden. Medd. Stat. Skogsforskininginstitut 50: 1-145. Paulsen, J.C., 1795: Praktische Anweisung zum Forstwesen. Detmold. Pearson, S. M., Turner, M. G., Gardner, R. H. y O’Neill, R. V., 1996: An organism-based perspective of habitat fragmentation. En: Szaro y Johnston, 1996: 41-57. Penning de Vries, F.W.T. y Laar H.H.v, 1982 : Simulation of plant growth and crop production. Pudoc Centre for Agriculture Publishing and Documentation, Wageningen. Penttinen, A., Stoyan, D. y Henttonen, H. M., 1994: Marked Point Processes in Forest Statistics. For. Sci. 38 (4): 806-824. Perpeet, M., 1999: Weniger wäre mehr – waldbauliche Illusion oder Chance? Forst u. Holz 54 (3): 71-74. Petterson, N., 1954: Die Massenproduktion des Nadelwaldes. Medd. Stat. Skogsforskninginst. 45. Philip, M.S., 1994: Measuring Trees and Forests. Wallingford, Cab International. Pielou, E.C., 1977: Mathematical ecology. John Wiley, New York. Pienaar, L.V. y Harrison, W.M., 1988: A Stand Table Projection Approach to Yield Prediction in Unthinned Even-Aged Stands. For. Sci., 34(3): 804-808. Pienaar, L.V., Harrison, W.M. y Rheney, J.W., 1990: PMRC Yield Prediction System for Slash Pine Plantations in the Atlantic Coast Flatwoods. Plantation Management Research Cooperative. School of Forest Resources. University of Georgia. Polomski, J. y Kuhn, N., 2001: Wurzelhabitus und Standfestigkeit der Waldbäume. Forstw. Cbl. 120, 303317. Pommerening, A., 1997: Eine Analyse neuer Ansätze zur Bestandesinventur in strukturreichen Wäldern. Diss., Fak. f. Forstw. u. Waldökologie, Göttingen. Cuvillier Verlag Göttingen. Pommerening, A., 2002: Approaches to quantifying forest structures. Forestry 75(3), 305-324. 274 Bibliografía Pressler, M. R., 1865: Das Gesetz der Stammbildung und dessen forstwirtschaftliche Bedeutung für den Waldbau höchsten Reinertrags. Arnold Verlag, Leipzig. Pretzsch, H. y Bossel, H., 1988: Rahmenbedingungen für die Konstruktion forstlicher Wachstumsmodelle und Simulationsprogramme. AFZ (22), 615- 617. Pretzsch, H., 1991a: Konzeption und Konstruktion von Wuchsmodellen für Rein- und Mischbestände. Habilitationsschrift. Universität München. Pretzsch, H., 1991b: Konzeption einer modellorientierten Mischbestandsforschung. Vortrag anläßlich der Jahrestagung der Sektion Ertragskunde des Dt. Verb. Forstl. Forschungsanstalten in Treis/Mosel am 13. Mai 1991. Pretzsch, H., 1992: Konzeption und Konstruktion von Wuchsmodellen für Rein- und Mischbestände. Schriftenreihe der Forstwissenschaftlichen Fakultät, Universität München, No. 115. Pretzsch, H., 1993: Analyse und Reproduktion räumlicher Bestandesstrukturen - Versuche mit dem Strukturgenerator STRUGEN. Schriften aus der Forstl. Fak. d. Univ. Göttingen u. d. Nieders. Forstl. Vers. Anst., Band 114, J.D. Sauerländer's Verlag, Frankfurt a.M. Pretzsch, H., 1994: Waldwachstumsforschung in strukturreichen Rein- und Mischbeständen - Untersuchungsansatz, Arbeitsschwerpunkte, Kooperationsbedarf. Tagungsbericht der Sektion Ertragskunde des Dt. Verb. Forstl. Forschungsanstalten: 6-26. Habilitationsschrift. Pretzsch, H., 1995: Perspektiven einer modellorientierten Waldwachstumsforschung. FwCbl 114: 188-209. Pretzsch, H. y Kahn, M., 1998: Forschungsvorhaben „ Konzeption und Konstruktion von Wuchs- und Prognosemodellen für Mischbestände in Bayern“: Abschlußbericht Projekt W28 Teil 2. Konzeption und Konstruktion des Wuchsmodells SILVA 2.2 – Methodische Grundlagen. Lehrstuhl für Waldwachstumskunde der Ludwig-Maximilians-Universität München, Freising. Pretzsch, H., 2001: Modellierung des Waldwachstums. Parey Buchverlag Berlin. Prodan, M., 1965: Holzmeßlehre. J.D. Sauerländer's Verlag, Frankfurt. Prusinkiewicz, P. y Lindenmayer, A., 1990: The Algorithmic Beauty of Plants. Verlag Springer, New York. Puhe, J., 1994: Die Wurzelentwicklung der Fichte (Picea abies [L.] Karst.) bei unterschiedlichen chemischen Bodenbedingungen. Berichte des Forschungszentrums Waldökosysteme, Reihe A, Band 108, Göttingen. Pukkala T. y Kolström T., 1988: Simulation of the Development of Norway Spruce Stands using a Transition Matrix. For. Ecol. Manage. 25, 255-267. Puumalainen, J., 1996: Die Beta-Funktion und ihre analytische Parameterbestimmung für die Darstellung von Durchmesserverteilungen. Arbeitspapier 15-96, Inst. f. Forsteinrichtung, Univ. Göttingen. Rademacher, P., 2002: Ermittlung der Ernährungssituation, der Biomasseproduktion und der Nährelementakkumulation mit Hilfe von Inventurverfahren sowie Quantifizierung der Entzugsgrößen auf Umtriebsebene in forstlich genutzten Beständen. Habilitationsschrift, Univ. Göttingen. Ramírez-Maldonado, H., Bailey, R.L. y Borders, B.B., 1988: Some implications of the algebraic difference form approach for developing growth models. En: Ek, A.R., Shifley, S.R. y Burke, T.E. (Eds): Forest growth modelling and prediction. USDA For. Serv. Gen. Techn. Rep. NC-120, 731-738. Rapp, C., 1991: Untersuchungen zum Einfluss von Kalkung und Ammoniumsulfat-Düngung auf Feinwurzeln und Ektomykorrhizen eines Buchenaltbestandes im Solling. Ber. Forschungszentrum Waldökosysteme Göttingen A 72. Raunkiaer, C., 1907: Planterigets Livsformer og deres Betydning for Geografien. Kjöbenhavn, Kristiana. (Engl. Übersetzung von Gilbert-Carter, H., 1937: Plant life forms. Clarendon press, Oxford.) Rautiainen, O., 1999: Growth Dynamics and Management of Shorea robusta Forests in Southern Nepal. Dissertation, Univ. Joensuu. Raven, P.H., Evert, R.F. y Eichhorn S.E., 1987: Biology of plants. Worth Publishers Inc., New York. Reed, D.D. y Green, E.J., 1984. Compatible stem taper and volume ratio equations. For. Sci. 30 (4), 977990. Reinecke, L. H., 1933: Perfecting a Stand Density Index for Even-Aged Forests. J. Agric. Res. 46: 627-638. Remmert, H., 1991: Das Mosaik-Zyklus-Konzept und seine Bedeutung für den Naturschutz – eine Übersicht. Tagungsbericht „Das Mosaik-Zyklus-Konzept der Ökosysteme und seine Bedeutung für den Naturschutz“, 6.-9. Sept. 1989; Bayer. Akademie f. Naturschutz u. Landschaftspflege: 5-15. Rennie, P. J., 1963: Methods of assessing site capability. Commonw. For. Rev. 42: 306-317. Bibliografía 275 Rennols, K y Smith, W. R., 1993: Zone of Influence Models for Inter Tree Forest Competition. En: Rennols, K. (ed) 1993: Stochastic Spatial Models in Forestry. Proc of a IUFRO S4.11 Conf. held in Thessaloniki, Greece; published by The University of Greenwich: 27-36. Richardson, C.W., 1981: Stochastic simulation of daily precipitation, temperature and solar radiation. Water Resources Research 17: 182-190. Riemer, T., Gadow, K.v. y Sloboda, B., 1995: Ein Modell zur Beschreibung von Baumschäften. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung. 166(7), 144-147. Rièra, B., 1982: Observations sur les chablis, Piste de St. Elie, Guyane. Bulletin de liaison de groupe de travail sur l’écosystème forestier guyanais, ORSTOM, Cayenne, 6: 165-183. Rodríguez Soalleiro, R.J., Álvarez González, J.G. y Vega Alonso, G., 1995: Pineiro do Pais - Modelo dinamico de crecemento de masas regulares de Pinus pinaster Aiton en Galicia. Xunta de Galicia. Rodríguez Soalleiro, R., Álvarez González, J.G. y Schröder, J., 2000: Simulation and comparison of silvicultural alternatives for even-aged Pinus pinaster Ait. stands in Galicia (Northwestern Spain). Ann. For. Sci. 57: 747-754. Rodríguez Soalleiro, R., Sánchez Rodríguez, F., Gorgoso, J., Castedo, F., López Sánchez, C.A. y Gadow, K.v., 2002: Evaluating standard treatment options for Pinus radiata plantations in Galicia (northwestern Spain). Forestry 75(3): 273-284. Rodríguez Soalleiro, R., Balboa Murias, M.A., Álvarez González, J.G. y Merino González, A., 2007: Evaluation through a simulation model of nutrient exports in fast-growing southern European pine stands in relation to thinning intensity and harvesting operations. Ann. For. Sci. 64(4), 375-384. Röhe, P., 1985: Untersuchungen über das Wachstum der Buche in Baden-Württemberg. Schriftenreihe der Landesforstverwaltung Baden-Württemberg 61. Rojo, A. y Montero, G., 1996: El Pino Silvestre en la Sierra de Guadarrama. Ministerio de Agriculture, Pesca y Alimentación, Madrid. Rojo, A., Perales, X., Sánchez Rodríguez, F., Álvarez González J.G. y Gadow K.v., 2005: Stem taper functions for maritime pine (Pinus pinaster Ait.) in Galicia (Northwestern Spain). Eur. J. Forest Res. 124(3), 177-186. Römisch, K., 1983: Ein mathematisches Modell zur Simulation von Wachstum und Durchforstung gleichaltriger Reinbestände. Dissertation, Universität Tharandt. Römisch, K., 1995: Durchmesserwachstum und ebene Bestandesstruktur am Beispiel der Kiefernversuchsfläche Markersbach. DVFFA-Sektion Forstliche Biometrie und Informatik, 8. Tagung Grillenburg, S. 84-103. Roschak, C., 1999: Schnellwuchsuntersuchung Lensahn - Eine Untersuchung zur Bedeutung schnellwachsender Baumarten im naturnahen Waldbau. Projektbericht für Gesellschaft zur Förderung schnellwachsender Baumarten in Norddeutschland e.V.: 37 S. Rothe, A., 1997: Einfluss des Baumartenanteils auf Durchwurzelung, Wasserhaushalt, Stoffhaushalt und Zuwachsleitung eines Fichten-Buchen-Mischbestandes am Standort Höglwald. Forstl. Forschungsber. München 163. Rubner, K., 1960: Die pflanzengeographischen Grundlagen des Waldbaus. Neumann, Radebeul. Rudra, A. B., 1968: A stochastic Model for the Prediction of Diameter Distributions of Even-aged Forest Stands. OPSEARCH. Journal of the operational Society of India. 5 (2): 59-73. Rysavy, T. y Roloff, A., 1994: Ursachen der Vereschung in Mischbeständen und Vorschläge zu ihrer Vermeidung. Forst und Holz 49, 392-395. Saborowski, J., 1982: Entwicklung biometrischer Modelle zur Sortimentenprognose. Dissertation, Universität, Göttingen. Saeki, T., 1963: Light relations in plant communities. En: Evans, L.T. (ed.): Environmental control of plant growth. Academic Press, New York. Sánchez Orois, S., Gurjanov, M., Schröder, J., 2001. Analyse des Grundflächenzuwachses gleichaltriger Fichtenreinbestände. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung, 172 (3), 51-59. Sánchez Orois, S., Kotzé, H. y Corral Rivas, J. J., 2003: Ein kompatibles Modell für die Fortschreibung von Durchmesserverteilungen. Vortrag anlässlich der Jahrestagung der Sektion Ertragskunde des Deutschen Verbandes Forstlicher Forschungsanstalten in Torgau am 2. – 4. Juni 2003. Sánchez-Orois, S. y Vilčko, F., 2002: Generierung, Bewertung und Optimierung von Managementoptionen für die Vornutzung von Fichtenbeständen. Vortragsmanuskript Ertragskundetagung im Mai 2002. 276 Bibliografía Sauter, U.H. y Fahrback, M., 1993: Ästigkeitsverhältnisse und Schnittholzqualität in einem weitständig begründeten Fichtenbestand. AFZ 48 (17), 875 - 878. Scheffer, F. y Schachtschabel, P., 1976: Lehrbuch der Bodenkunde. Fischer Verlag, Stuttgart. Schmid I. y Kazda M., 2001: Vertical distribution and radial growth of coarse roots in oure and mixed stands of Fagus sylvatica and Picea abies. Can. J. For. Res. 31, 539-548. Schmidt, M. G. y Carmean, W. H., 1988: Jack pine site quality in relation to soil and topography in North Central Ontario. Can. J. For. Res. 18: 297-305. Schmidt, M., 2001: Prognosemodelle für ausgewählte Holzqualitätsmerkmale wichtiger Baumarten. Diss., Fak. f. Forstwiss. u. Waldökologie, Univ. Göttingen. Schmidt, M., Schütz, J.P. y Gadow K.v., 1997: Strukturanalyse in vier Plenterüberführungsbeständen. Schweiz. Zeitschr. f. Forstw. 148(5), 335-352. Schmidt, M. y Gadow, K.v., 1999: Baumhöhenschätzung mit Hilfe der bivariaten Johnson’s SBBFunktion. Forstw. Cbl. 118, 355-367. Schmidt, W., 1991: Die Bodenvegetation im Wald und das Mosaik-Zyklus-Konzept. Tagungsbericht „Das Mosaik-Zyklus-Konzept der Ökosysteme und seine Bedeutung für den Naturschutz“, 6.-9. Sept. 1989; Bayer. Akademie f. Naturschutz u. Landschaftspflege: 16-29. Schmidt-Vogt, H., 1986: Die Fichte. Paul Parey, Berlin. Schober, R., 1952: Ausbauchungsreihen. In: Grundner, F., Schwappach, A., 1952: Massentafeln zur Bestimmung des Holzinhaltes stehender Waldbäume und Waldbestände. 10. völlig neu bearbeitete Auflage; Hrsg. R. Schober. Paul Parey, Berlin. Schober, R., 1953: Ertragstafeln und Forsteinrichtung. Forstwissenschaftliches Centralblatt 72: 1-13. Schober, R., 1972: Die Rotbuche 1971. J. D. Sauerländer's Verlag, Frankfurt. Schober, R., 1987: Ertragstafeln wichtiger Baumarten. J. D. Sauerländer´s Verlag. Frankfurt. Schober, R., 1991: Eclaircies par le Haut et Arbres D´avenir. Rev. For. Fr. XLIII: 385-402. Schober, R., 1994: Darstellung von Durchforstungsgraden. Unveröffentl. Vorlesungsmanuskript. Institut für Forsteinrichtung und Ertragskunde, Universität Göttingen. Schober, R., 1995: Ertragstafeln wichtiger Baumarten. J. D. Sauerländer´s Verlag, Frankfurt. Schönau, A. P. G. y Aldworth, W. J. K., 1991: Site evaluation in black wattle with special reference to soil factors. S. Afr. For. J. 156: 35-43. Schönau, A. P. G., 1988: A re-appraisal of a site evaluation study in Black Wattle with special reference to soil factors. En: Gadow, K.v. (ed.) Research Contributions to Plantation Forestry. Faculty of Forestry, Stellenbosch: 83-102. Schönhar, S., 1993: Die Waldbodenvegetation als Standortsweiser. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung 164: 173-180. Schröder, J. y Gadow, K. v., 1999: Testing a new competition index for maritime pine in North-Western Spain. Can. J. For. Res. 29: 280-283. Schröder, J., 1998: Beschreibung von Bestandesstrukturen im Knysna-Wald, Südafrika. Diplomarbeit, Fak. f. Forstwissen. u. Waldökologie, Univ. Göttingen. Schröder, J., 2001: Analyse der Wuchsdynamik von Pinus pinaster Ait. in Nordwest-Spanien. Cuvillier Verlag, Göttingen. Schröder, J., Oliver-Villanueva, J. V., Rojas-Briales, E. y Gadow, K. v., 1995: Zum Höhenwachstum von Pseudotsuga menziesii (MIRB.) FRA. in Katalonien. FA 66: 214-217. Schröder, J., Rodríguez, R., y Vega Alonso, G., 2002: An age-independent basal area increment model for Maritime Pine trees in North-Western Spain. For. Ecol. Manage., 157: 55-64. Schübeler, D., 1997: Untersuchungen zur standortabhängigen Wachstumsmodellierung bei der Fichte. Diss. Fak. f. Forstwiss. u. Waldökologie d. Univ. Göttingen. Schübeler, D., Nagel, J., Pommerening, A. y Gadow, K.v., 1995: Modellierung des standortbezogenen Wachstums der Fichte. Unveröffentlichtes Manuskript, Institut f. Forsteinrichtung u. Ertragskunde, Univ. Göttingen. Schubert, R., 1991: Lehrbuch der Ökologie. Gustav Fischer Verlag, Jena. Schulze, E.D., 1970: Der CO2 - Gaswechsel der Buche (Fagus sylvatica L.) in Abhängigkeit von den Klimafaktoren im Freiland. Flora 159, 177-232. Schumacher, F.X., 1939: A new growth curve and its application to timber yield studies. Journal of Forestry 37, 819-820. Schumann, K., 2002: Eingriffsanalyse im Forstamt Bovenden. Unveröff. Manuskript. Bibliografía 277 Schütz, J.-Ph., 1989: Der Plenterbetrieb. Unterlage zur Vorlesung Waldbau III, ETH Zürich. Schwappach, A., 1890: Wachstum und Ertrag normaler Fichtenbestände. Julius Springer Verlag, Berlin. Schwappach, A., 1905: Untersuchungen über die Zuwachsleistungen von Eichen-Hochwaldbeständen in Preussen. Neumann Verlag., Neudamm. 131 S. Schwappach, A., 1911: Die Rotbuche. Neumann Verlag, Neudamm. Seidling, W., 1997: 50 Jahre Vegetationsentwicklung auf einer Schlagfläche im osthessischen Bergland. Fw. Cbl. 116, 218-231. Shafer, G. N., 1988: A Site Growth Model for Pinus eliottii in the Southern Cape. S. Afr. For. J. 146: 12-17. Shafer, G. N., 1989: Site Indicator Species for Predicting Productivity of Pine Plantations in the Southern Cape. S. Afr. For. J. 148: 7-17. Shannon, C.E., Weaver, W., 1949: The mathematical theory of communication. University of Illinois Press, Urbana. Sharpe, P.J.H., 1990: Forest modelling approaches - compromises between generality and precision. En: Dixon, Mehldal, Ruark, Warren (Eds.): Process Modelling of Forest Growth Responses to Environmental Stress; Timber Press, Portland, Oregon: 21-32. Shugart, H.H., 1984: A theory of forest dynamics: the ecological implication of forest successsion models. Springer, New York. Shumway, R. H., 1988: Applied statistical time series analysis. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, NJ. Shvidenko, A., Venevsky, S., Raille, G. y Nilsson, S., 1995. A system for evaluation of growth and mortality in Russian forests. Water, Air and Soil Pollution 82, 333-348. Sievänen, R., 1993: A process-based model for the dimensional growth of even-aged stands. Scand. J. For. Res. 8: 28-48. Skovsgaard, J.P. y Mosing, M., 1996: Bogefoyngelser i Ostjylland. Danish Forest and Landscape Research Institute. Sloboda, B., 1971: Zur Darstellung von Wachstumsprozessen mit Hilfe von Differntialgleichungen erster Ordnung. Mitt. Bad.-Württemb. Forstl. Vers. u. Forsch. Anstalt. Heft 32. Sloboda, B., 1976: Mathematische und stochastische Modelle zur Beschreibung der Statik und Dynamik von Bäumen und Beständen – insbesondere das bestandesspezifische Wachstum als stochastischer Prozeß. Habil.-Schrift, Univ. Freiburg. 310 S. Sloboda, B., 1984: Bestandesindividuelles biometrisches Schaftformmodell zur Darstellung und zum Vergleich von Formigkeit und Sortimentausbeute sowie Inventur. Tagungsbericht d. Sektion Ertragskunde, Neustadt. Smalley, G. W. y Bailey, R. L., 1974: Yield tables and stand structure for shortleaf pine plantations in Tennessee, Alabama and Georgia highlands. USDA For. Service Res. Paper SO-97. Smaltschinski, T., 1981: Bestandesdichte und Verteilungsstruktur. Dissertation, Universität Freiburg. Sonntag, M., 1998: Klimaveränderungen und Waldwachstm – Treedyn Simulationen mit einer Analyse modellstruktureller Unsicherheiten. Verlag Mainz, Wissenschaftsverlag Aachen. Soares, P. y Tomé, M., 2002: Height-diameter equation for first rotation eucalypt plantations in Portugal. For. Ecol. Manage. 166, 99-109. Souter, R.A., 1986: Dynamic stand structure in thinned stands of naturally regenerated loblolly pine in the Georgia Piedmont. Ph. D. Thesis. University of Georgia. Athens, GA. Späth, H., 1973: Spline-Algorithmen zur Konstruktion glatter Kurven und Flächen. Oldenbourg, München. Speidel, G., 1972: Planung im Forstbetrieb. Grundlagen und Methoden der Forsteinrichtung. Verlag Parey, Hamburg und Berlin. 267 S. Spellmann, H., 1998: Überführung als betriebliche Aufgabe. Forst und Holz, 54 (4): 110-116. Spiecker, H., 1995: Ein Vergleich natürlicher und pflegebedingter Selektionsprozesse. Mitt. d. Forstl. Vers. Anstalt Rhld-Pfalz, Nr. 34 161-179. Spiecker, M., 1994: Wachstum und Erziehung wertvoller Waldkirschen. Mitt. d. Forstl. Vers. u. Forschungsanstalt Baden-Württemberg, Heft 181. Sprugel, D.G., 1991: Disturbance, Equilibrium, and Environmental Variability - what is Natural Vegetation in a Changing Environment. Biological Conserv. 58: 1-18. Spurr, S. H., 1962: A measure point density. For. Sci. 8: 85-96. 278 Bibliografía Staupendahl, K., 1997: Ein neues Stichprobenverfahren zur Erfassung und Beschreibung von Naturverjüngung. Vortrag anlässlich der Jahrestagung der Sektion Forstliche Biometrie und Informatik des Deutschen Verbandes Forstlicher Versuchsanstalten am 24. 9. 97 in Freiburg. Staupendahl, K., y Puumalainen, J., 1999: Modellierung des Einflusses von Durchforstungen auf die Durchmesserverteilung von gleichaltrigen Fichtenreinbeständen. Cbl. ges. Forstw. 116 (4): 249-262. Staupendahl, K., 2001: Das flächenbezogene Winkelmaß Wf. En: Akça, A, Hoffmann, B., Schumann, K. y Staupendahl K. (Eds.): Waldinventur, Waldwachstum und Forstplanung – Moderne Technologien, Methoden und Verfahrensweisen. Festschrift K. v. Gadow. Zohab Verlag, Göttingen: 101-116. Steingaß, F., 1995: Beschreibung der Schaftprofile von Douglasien. Diplomarbeit, Fachbereich Forstwissenschaft, Universität Göttingen. Sterba, H., 1975: Assmann´s Theorie der Grundflächenhaltung und die ”Competition-Density-Rule” der Japaner Kira, Ando und Tadaki. Cbl. ges. Forstw. 92 (1): 46-62. Sterba, H., 1981: Natürlicher Bestockungsgrad und Reinecke's SDI. Cbl. ges. Forstw. 98 (2): 101-116. Sterba, H., 1983: Single stem models from inventory data with temporary plots. Mitt. D. Forstl. Bundesversuchsanstalt Wien Nr. 147: 87-101. Sterba, H., 1990: Validitätsprüfung des Einzelbaumsimulators für Fichten-Kiefern-Mischbestände. Tagungsbericht. Dt. Verb. Forstl. Forschungsanstalten - Sektion Ertragskunde: 101-117. Sterba, H., 1991: Forstliche Ertragslehre. Lecture Notes. Sterba, H., 1997: Waldwachstumsforschung – zwischen Erkenntnisdrang und Praxisanspruch. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung 168 (11-12), 227-230. Sterba, H., 1998: Das Randproblem bei der Erfassung von Strukturparametern. Vortrag am 25. 6. 1998, Fak. f. Forstw. u. Waldökologie, Univ. Göttingen. Sterba, H. y Monserud, R.A., 1997: Applicability of the forest stand growth simulator Prognaus for the Austrian part of the Bohemian Massif. Ecol. Mod. 98: 23-34. Stöhr, F. K., 1963: Erweiterungsmöglichkeiten der Winkelzählprobe. Diss., Albert-Ludwig-Univ. Freiburg/Br. Stoyan, D. y Penttinen, A., 2000: Recent applications of point process methods in forestry statistics. Statistical Science 15, 61-78. Struck, G., 1999: Effekte von Pflanzverband, Kulturdüngung und Schlagräumung am Beispiel junger Traubeneichenbestände. Diss., Fak. f. Forstwiss. u. Waldökologie, Univ. Göttingen. Sturm, K., 1994: Naturnahe Waldnutzung in Mitteleuropa. Studie im Auftrag von Greenpeace Deutschland. Duvensee. Suzuki, T., 1971: Forest Transition as a Stochastic Process. Mitt. FBVA Wien. Heft 91: 137-150. Suzuki, T., Ohsaki, K., Sato, H. y Yamamoto, Y., 1992: A representation method for todo-fir Shapes Using Computer Graphics. J. of the Jap. For. Soc. 74 (6), 504-508. Swindel, B. F., Smith, H. D. y Grosenbaugh, L. R., 1987: Fitting diameter distributions with a hand-held programmable calculator. Scand. J. For. Res. 2: 325-334. Szaro, R. C. y Johnston, D. W., 1996: Biodiversity in Managed Landscapes. Oxford University Press. Teepe, R., Brumme, R. y Beese, F., 2000: Der Einfluß der Bodenverdichtung bei der Holzernte auf den Austausch der Spurengase CO2, CH4 und N2O. Abschlußbericht zum Forschungsvorhaben der Deutschen Bundesstiftung Umwelt. Temesgen, H. y Gadow, K.v., 2003: Generalized Height-diameter Models for Major Tree Species in Complex Stands of Interior British Columbia. Europ. J. For. Res. 123(1), 45-51. Thomasius, H., 1963: Untersuchungen über die Brauchbarkeit einiger Wachstumsgrößen von Bäumen und Beständen für die qualitative Standortsbeurteilung. Archiv für Forstwesen 12 (12): 1267-1323. Thomasius, H., 1988: Stabilität natürlicher und künstlicher Waldökosysteme sowie deren Beeinflußbarkeit durch forstliche Maßnahmen. AFZ No. 43: 1037-1043, 1064-1068. Thomasius, H., 1996: Geschichte, Anliegen und Wege des Waldumbaus in Sachsen. Schriftenreihe d. Sächs. Landesanst. f. Forsten 6/96: 11-52. Thomasius, H.O. y Thomasius, H., 1976: Anwendungsbeispiel zu einem Verfahren der Berechnung ertragskundlich optimaler Bestandesdichtewerte und Diskussion dieses Verfahrens. Informationen TU Dresden, Sektion Forstwirtschaft, Bereich Waldbau und Forstschutz, Tharandt, 21-76. Thomasius, H.O. y Thomasius, H., 1978. Ableitung eines Verfahrens zur Berechnung der ertragskundlich optimalen Bestandesdichte. Beiträge f. d. Forstwirtschaft 12 (79). Bibliografía 279 Thomasius, H., 1978: Modell des gleichaltrigen Reinbestandes. TU Dresden, Sektion Forstwirtschaft, Tharandt, II Vorträge: 122-148. Thomasius, H., 2001: 50 Jahre Arbeitsgemeinschaft Naturgemässe Waldwirtschaft Dauerwaldbewirtschaftung. Der Dauerwald, 24: 15-39. Tomé, M. y Burkhart, H. E., 1989: Distance-Dependent Competition Measures for Predicting Growth of Individual Trees. For. Sci. 35(3): 816-831. Tomppo, E., 1986: Models and Methods for Analysing Spatial Patterns of Trees. Communicationes Instituti Forestalis Fenniae No. 138, Helsinki. Torres Rojo, J. M. y Brodie, J. D., 1990: Adjacency constraints in harvest scheduling. Can. J. of For. Res. 20: 978-986. Trincado, G. y Gadow, K.v., 1996: Zur Sortimentschätzung stehender Laubbäume. Clbl. ges. Forstw. 1, 27-38. Trincado, G., Gadow, K.v. y Tewari, V.P., 1996: Comparison of three stem Profile Equations for Quercus robur L. South African Forestry Journal 177, 23-29. Trincado, G., Quezada, P. R. y Gadow, K.v., 2003: A Comparison of two stand table projection methods for young Eucalyptus nitens (Maiden) plantations in Chile. For. Ecol. Manage. 180: 443-451. Trincado, G., Kiviste, A. y Gadow, K.v., 2003: Preliminary site index models for native Roble (Nothofagus obliqua) and Raulí (N. alpina) in Chile. New Zealand J. of Forestry Science 32 (3): 322-333. Tsubo, M., Walkers, S., 2005: Relationships between photosynthetically active radiation and clearness index at Bloemfontein, South Africa. Theor. Appl. Climatol. 80, 17–25. Turner, J., Thompson, C. H., Turvey, N. D., Hopmans, P. y Ryan, P. J., 1990: A soil technical classification for Pinus radiata (D. Don) plantations. I. Development. Aust. J. Soil Res. 28: 797-811. Turton, S.M., 1985: The relative distribution of photosynthetically active radiation within four tree canopies, Craigieburn Range, New Zealand. Austr. For. Res. 15, 363-394. Turvey, N. D., Booth, T. H. y Ryan, P. J., 1990: A soil technical classification for Pinus radiata (D. Don) plantations. II. A basis for estimation of crop yield. Aust. J. Soil Res. 28: 813-824. Ulrich, B., 1986: Stoffhaushalt von Waldökosystemen. Bioelement-Haushalt. Institut für Bodenkunde und Waldernährung der Universität Göttingen. Ulrich, B., Pirouzpanah, D., Murach, D., 1984: Beziehungen zwischen Bodenversauerung und Wurzelentwicklung von Fichten mit unterschiedlich starken Schadsymptomen. Forstarchiv 55, 127134. Ung, C.-H., Raulier, F., Oullet, D. y Dhôte, J.-F., 1997: L’indice de compétition interindividuelle de Schütz. Can. J. For. Res. 27: 521-526. Ung, C.H., 1993: Growth and branchiness of Picea mariana (Mill.) BSP. En: Canadian Forest Service Modelling Working Group. Proc. of the seventh annual meeting and workshop. Upton, G. y Fingleton, B., 1990: Spatial Data Analysis by Example. John Wiley, New York. Van der Meer, P. J., 1995: Canopy dynamics of a tropical rain forest in French Guiana. Diss., Landbouwuniversiteit Wageningen. Van Laar, A. y Akça, A., 1997: Forest Mensuration. Cuvillier Verlag Göttingen, 418 pp. ISBN 3-89588-874-5. Vanclay, J. K., 1989: Site productivity assessment in rainforests: an objective approach using indicator species. In: Wan Razali Mohd, H.T. Chan, S. Appanah (Editors), Proceedings of the Seminar on Growth and Yield in Tropical Mixed / Moist Forests, 20-24 June 1988, Kuala Lumpur. Forest Research Institute, Malaysia: 225-241. Vanclay, J. K., 1992: Assessing site productivity in tropical moist forests: a review. Forest Ecology and Management 54: 257-287. Vanclay, J. K., 1994: Modelling forest growth - applications to mixed tropical forests. CAB International, Wallingford, UK. Vanclay, J., 1998: Towards more rigorous assessment of biodiversity. En: Bachmann, P., Köhl, M. y Päivinen, R., (eds), 1998: Assessment of biodiversity for improved forest planning. Kluwer Academic Publishers: 211-232. Van Laar, A. y Akça, A., 1997: Forest mensuration. Cuvillier Verlag. Göttingen. Verein Deutscher Forstlicher Versuchsanstalten, 1902: Beratungen der vom Vereine deutscher Forstlicher Versuchsanstalten eingesetzten Kommission zur Feststellung des neuen Arbeitsplanes für Durchforstungs- und Lichtungsversuche. Allg. Forst- und Jagdzeitung, 78, 180-184. 280 Bibliografía Walther, H., 1960: Einführung in die Phytologie - III. Grundlagen der Pflanzenverbreitung - 1. Teil: Standortslehre. Stuttgart. Wang, Y.P. y Jarvis, P.G., 1990: Description and validation of an array model - MAESTRO. Agricultural and Forest Meteorology 51: 257-280. Waring, R.H. y Running, S.W. 1998: Forest ecosystems. Analysis at multiples scales. 2nd Edition. Academic Press. London. Webb, L. J., 1959: A physiognomic classification of Australian rainforests. J. Ecol. 47: 551-570. Wegener, G. 1995: Perspektiven der Holznutzung. FwCbl. 114(2): 97-106. Weise, W., 1880. Ertragstafeln für die Kiefer. Julius Springer Verlag. Wenk, G., Antanaitis,S V. y Smelko, S., 1990. Waldertragslehre. Deutscher Landwirtschaftsverlag. Berlin. Wenk, G., Römisch, K. y Gerold, D., 1985: DDR-Fichtenertragstafel 1984. Technische Universität Dresden, Sektion Forstwissenschaft, Tharandt. Wenk, G., 1996: Durchmesserverteilungen im Buchenplenterwald (als Bestandteil des Forschungsprojektes “Sortenorientiertes Wachstumsmodell”). Tagungsband des Deutschen Verbandes Forstlicher Versuchs-anstalten. Sektion Ertragskunde, Mai 1996 in Neresheim. Wensel, L., Meerschaert, W. y Biging, G., 1987: Tree Heigh and Diameter Growth Models for Northern California Conifers, Hilgardia, University of California, Volume 55, No. 8. Wiant, H.V., Wood, G.B. y Gregoire, T.G., 1992: Practical guide for estimating the volume of a standing sample tree using either importance or centroid sampling. For. Ecol. Manage. 49, 333-339. Wiedemann, E., 1931: Die Rotbuche. Mitteilung aus Forstwirtschaft und Forstwissenschaft. Wiedemann, E., 1936: Die Fichte. Schaper Verlag, Hannover. Wiedemann, E., 1942: Der gleichaltrige Buchen-Fichten-Mischbestand. Mitt. a. Forstwirtschaft und Forstwissensschaft 13: 1-88. Wiedemann, E., 1949: Ertragstafeln der wichtigsten Holzarten. Schaper Verlag, Hannover. Wimmenauer, E., 1914: Ertrags- und Sortimentuntersuchungen im Buchenhochwald. Mitteilungen aus dem forstlichen Versuchswesen Badens. Windhager, M., 1999: Evaluierung von vier verschiedenen Waldwachstumssimulatoren. Diss., Universität für Bodenkultur Wien. Yang, Y.Ch.U. y Feng, F.L., 1989: The application of parameter prediction models and parameter recovery methods to the analysis of tree growth and stand structure in Taiwan. Q. Journ. Chin. For., 22(1):5371. Zeide, B., Gresham, C.A., 1991: Fractal dimensions of tree crowns in three loblolly pine plantations of coastal South Carolina. Can. J. For. Res. 21(8), 1208-1212. Zeide, B. y Pfeifer, P., 1991: A method for estimation of fractal dimension of tree crowns. For. Sci. 37(5), 1253-1265. Zenner, E.K. y Hibbs, D.E., 2000: A new method for modelling the heterogeneity of forest structure. For. Ecol. Manage. 129(1), 75-87. Zoth, R. y Block, J., 1992: Untersuchungen an Wurzelballen sturmgeworfener Bäume in Reinland-Pfalz. Forst und Holz 47(18), 566-571. Zucchini, W., Schmidt, M. y Gadow, K.v., 2001. A model for the diameter-height distribution in an uneven-aged beech forest and a method to assess the fit of such models. Silva Fennica. 35 (2), 168183.