1 UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE CHAPINGO TERCER CONGRESO LATINOAMERICANO DE AGROECOLOGÍA OAXTEPEC, MORELOS, MÉXICO 17-19 DE AGOSTO DE 2011 2 UNIVERSIDAD CATOLICA DE SANTIAGO DE GUAYAQUIL UNIVERSIDAD CATOLICA DE SANTIAGO DE GUAYAQUIL METABOLITOS SECUNDARIOS Ing. Agr. Angel Llerena H. M.Sc. Profesor Titular Facultad de Educacion Tecnica para el Desarrollo 4 Tema Importancia de los metabolitos secundarios en la defensa de las plantas Objetivo del tema Vincular los conocimientos sobre el uso y producción de los metabolitos secundarios como mecanismo de defensa contra patógenos de las plantas. 5 Durante muchos años , el significado adaptativo de los metabolitos secundarios era desconocido. El estudio de estos compuestos logro determinar su importancia como Droga, venenos y materiales industriales. Mas recientemente se descubrió que muchos metabolitos secundarios tenían importante funciones ecológicas en las plantas Protegen a las plantas de la ingestión por herbívoros sirven como atrayentes de polinizadores y dispersadores de semillas Protegen a las plantas de la infección de patógenos microbianos 6 Los metabolitos secundarios se pueden dividir en tres grupos principales 1. Terpenos .constituyen el mayor grupo de m.secundarios,insolubles en agua y biosintetizados a partil del acetil Co A. 2. Compuestos Fenolicos. Contienen un grupo fenol ,un grupo hidroxilo en un anillo aromatico.forman un grupo químicamente heterogenio.solubles en solventes orgánicos 3. Compuestos que contienen nitrogeno:alcaloides,glicosidos cianogenicos, glucosinolatos y aminoácidos no proteicos 7 Los terpenos defienden a muchas plantas de los herbívoros Los terpenos son toxinas y repelentes para un gran numero de insectos y microorganismos patógenos que se alimentan de las plantas, de forma que desempeñan un importante papel defensivo en el reino vegetal 8 Ejemplos 1.- los Piretriodes:se encuentran en hojas y flores de especies de Chrysantenum,tiene una elevada actividad insecticida, además baja persistencia en el ambiente y mínima toxicidad para los mamíferos. 9 2.-Coniferas como el pino y el abeto Los monoterpenos se acumulan en los conductos de resina de las acículas, ramas y troncos. Estos compuestos son tóxicos para un gran numero de insectos, incluyendo el escarabajo de la corteza, plaga muy importante para las especies de coníferas de todo el mundo. 10 3.- Aceites esenciales: mezclas de monoterpenos y sesquiterpenos volátiles los aceites esenciales producen un olor característico. La menta, el limón, la albahaca y la salvia son plantas que contienen estos aceites esenciales. El principal monoterpenos constituyente del aceite de menta es el mentol y el del limón es el limoneno.los aceites esenciales son bien conocidos por sus propiedades repelentes de insectos. Se encuentran en los pelos glandulares.los aceites esenciales además de repeler insectos, atraen a sus enemigos naturales, como insectos predadores y parásitos que matan a insectos perniciosos , ayudando a minimizar los daños 11 Limonoides, triterpeno no volatil,se encuentra en sustancias amargas de lo cítricos Azadiractina: un Limonoide mas importante como repelente de insectos, se encuentra en el árbol del neem (Azadirachta indica),repelente alimentario de algunos insectos a dosis muy bajas como 50 ppb.tiene un considerable potencial como insecticida comercial por su baja toxicidad en mamíferos. Fitoecdisonas: aisladas del helecho común( Polypodiun vulgare),son un grupo de esteroides vegetales con la misma estructura básica que las hormonas de la muda de los insectos.la ingestión interrumpe la muda teniendo consecuencias letales. 12 COMPUESTOS FENOLICOS Las plantas producen una gran variedad de productos secundarios que contienen un grupo fenol, un grupo funcional hidroxilo en un anillo aromático . De acuerdo con su diversidad química ,los fenoles tienen funciones muy diversas en las plantas. Muchos tienen papeles en la defensa de las plantas contra herbívoros o patógenos. Otros participan en el soporte mecánico, en la atracción de polinizadores y dispersantes de frutos y en la reducción del crecimiento de las plantas competidoras próximas. 13 La liberación de compuestos fenolicos al suelo limita el crecimiento de otras plantas. Las plantas liberan al entorno una gran variedad de productos primarios y secundarios por las hojas, las raíces y los restos que caen al suelo. El efecto de estos compuestos en las plantas vecinas es lo que se conoce como Alelopatía . los fenilpropanoides simples y derivados del acido benzoico son poseedores de una actividad alelopática. El acido cafeico y el acido ferulico,se encuentran en el suelo en cantidades apreciables se ha demostrado en experimentos su papel como inhibidores de la germinación y del crecimiento de muchas plantas. 14 existen 4 grupos principales de flavonoides las antocianinas, las flavonas ,flavonoles y las isoflavonas. Las antocianinas son flavonoides coloreados que atraen animales. Las flavonas y isoflavonas se encuentran en las flores y en hojas de plantas verdes. 15 los isoflavonoides tienen actividad antimicrobiana. Los isoflavonoides son un grupo de flavonoides en los que la posición del anillo aromático esta cambiada. Se encuentran generalmente en las legumbres y tienen diferentes funciones. algunos como los rotenoides,tienen una potente actividad insecticida. Otros tienen efectos antiestrogenicos Responsables de la propiedad anti cancerígena de los alimentos preparados con soya. En los últimos años ,los isoflavonoides mejor conocidos son las fitoalexinas, compuestos antimicrobianos sintetizados en respuesta a la infección fúngica o bacteriana. 16 Compuestos que contienen nitrógeno Existe una gran cantidad de metabolitos secundarios que contienen nitrógeno en su estructura.los alcaloides y glicosidos cianogenicos son de gran interés debido a su toxicidad para el hombre y sus propiedades medicinales; los glucosinolatos y los aminoácidos no proteicos producen sustancias toxicas para los insectos y microorganismos. Los alcaloides se sintetizan a partir de unos pocos aminoácidos comunes ,como la lisina, tirosina y triptofano.actualmente se cree que la mayoría de los alcaloides actúan como defensas frente a predadores debido a su toxicidad y capacidad de disuasión. 17 No todos los alcaloides que aparecen en las plantas son producidos por ellas. Muchas herbáceas hospedan simbiontes fungicos endogenos que crecen en el apoplasto y sintetizan una gran variedad de alcaloides. Las herbaceas con hongos simbiontes suelen crecer mejor y estar mejor defendidas de los insectos y mamiferos herbivoros. 18 Los glucósidos cianogenicos liberan cianuro de hidrogeno venenoso los glucósidos cianogenicos y los glucosinolatos compuestos que no son tóxicos por si mismo, pero que se degradan rápidamente cuando la planta es aplastada, liberando venenos volátiles. los glucósidos cianogénicos liberan un venenos volátiles que es el gas cianuro de hidrogeno.(HCN). La ruptura de los glicosidos cianogénicos es un proceso enzimático que tiene lugar en dos etapas. 19 20 Los glicosidos cianogénicos están ampliamente distribuidos en el reino vegetal y se encuentran en fabaceas,herbaceas y rosáceas Los glicosidos cianogenicos normalmente no se degradan en una planta intacta porque el glicosido y las enzimas degradativos estan separados espacialmente, en diferentes compartimentos celulares o en tejidos distintos. En condiciones normales, esta compartimentacion evita la descomposicion del glicosido. Sin embargo ,cuando un herbivoro daña la hoja durante la ingestion, los contenidos de los diferentes tejidos se mezclan y se forma el HCN. El HCN es una toxina de accion rapida que inhibe metaloproteinas como la citocromo oxidasa,enzima clave en la respiracion mitocondrial. 21 22 23 Los glucosinolatos liberan toxinas volátiles Se encuentran principalmente en la familia de las brasicaceae y familia vegetales próximas, y liberan los compuestos responsables del olor y el gusto de vegetales como el repollo, brócoli y los rábanos. La liberación de compuestos volátiles olorosos de los glucosinolatos esta catalizado por una enzima hidrolitica llamada tioglucosidasa o mirosinasa,que libera la glucosa de su unión al átomo de azufre. Este proceso genera productos de olor fuerte como los isotiocianatos y nitrilos 24 Estos productos funcionan como toxinas de herbívoros y repelentes alimenticios Al igual que los glucósidos cianogénicos , en la planta intacta los glucosinolatos se almacenan físicamente separados de los enzimas que los hidrolizan, y se ponen en contacto con los enzimas cuando la planta es triturada. 25 26 Los aminoácidos no proteicos defienden a las plantas de los herbívoros las plantas y los animales incorporan los mismos 20 aminoácidos en sus proteinas. Sin embargo, muchas plantas contienen otros aminoácidos no comunes, llamados aminoácidos no proteicos, que no son incorporados a las proteínas, sino que están presentes en su forma libre y actúan como sustancia protectora. 27 La canavanina es un aminoácido no proteico igual a la arginina los aminoácidos no proteicos ejercen su toxicidad de varias formas: algunos bloquean la sintesis o incorporacion de aminoacidos proteicos; otros como la canavanina pueden incorporarse por error en las proteinasque es incorporada a la proteina en lugar de la arginina. El resultado es una proteina no funcional porque su estructura terciaria ha sido alterada La judia sable (Canavalia ensiformes) sintetiza grandes cantidades de canavanina en sus semillas . 28 29 Ciertas proteínas vegetales inhiben la digestión de herbívoros Entre los diversos componentes de los arsenales de defensa de las plantas, se encuentran las proteínas que interfieren la digestión de los herbívoros. Por ejemplo: algunas leguminosas sintetizan inhibidores de alfa amilasa que bloquean la acción del enzima digestivo del almidón. Otras especies vegetales producen lectinas, unas proteínas de defensa que se unen a carbohidratos o a proteínas que contienen carbohidratos. después de la ingestión, las lectinas se unen a las células epiteliales que cubren el tracto digestivo e interfieren en la absorción de nutrientes. Las proteínas anti digestivas mejor conocidas en plantas son los inhibidores de proteinazas. Encontradas en legumbres, tomate y otras plantas. estas sustancias bloquean la acción proteolítica de los enzimas digestivos de los herbívoros. 30 El ataque de los herbívoros inicia una compleja ruta de señalizacion la producción sistémica de los inhibidores de proteinasas en plantas jóvenes de tomates inicia una complicada secuencia de acontecimientos. 1.-las hojas de tomate sintetizan prosistemina, un precursor proteico de gran tamaño. 2.-la prosistemina es procesada proteoliticamente para producir un polipeptido pequeño llamado sistemina. 3.- la sistemina es liberada desde las calulas dañadas al apoplasto. 4.-la sistemina es transportada desde la hoja dañada a través del floema. 5.-en la celula Diana, se postula que la sistemina se unen al receptor de la membrana plasmática para iniciar la sintesis de acido jasmonico, un regulador de crecimiento. 6.- El ácido jasmonico activa la expresion de genes que codifican para inhibidores de proteinasas 31 El ácido Jasmónico es una hormona vegetal que activa numerosas respuestas de defensas Los niveles de ácido Jasmónico aumentan de manera vertiginosa en respuesta al daño causado por diferentes herbívoros e inicia la formación de diferentes clases de defensas vegetales, además de los inhibidores de proteinazas, incluyendo terpenos y alcaloides. En las plantas el ácido jasmónico se sintetiza a partir del ácido linolénico que se libera de las membranas lipídicas y es convertido en jasmónico por sendos procesos de lipooxidación, oxidación e isomerización. 32