Reproducción vegetal

Reproducción vegetal
En botánica, la reproducción vegetal designa a los variados mecanismos a través de los cuales las
plantas se multiplican.
Los musgos, los hongos, los helechos y las plantas superiores muestran una increíble diversidad
de historias de vida, hábito de crecimiento y fisiologías. No obstante, la diversidad de sus sistemas
reproductivos es al menos tan grande como las características mencionadas. En todos
estos vegetales coexisten tanto la reproducción sexual como la asexual. La gran mayoría de los
hongos producen esporas como medio para asegurar la dispersión de cada especie y su
supervivencia en condiciones ambientales extremas. Así pues, las esporas son la unidad
reproductiva y de dispersión de los hongos y contienen toda la información genética necesaria para
el desarrollo de un nuevo individuo. Esas esporas pueden formarse tanto sexual como
asexualmente y en estructuras sumamente diversas. La reproducción sexual de los hongos puede
involucrar a un solo individuo o a dos de ellos. En este último caso, ambos indivdiuos deben
pertenecer a sexos o tipos de apareamiento diferentes. En algunos grupos de hongos solo hay dos
tipos de apareamiento, en otros existen miles. En algunos helechos, los gametofitos haploides
individuales producen tanto óvulos como espermatozoides. En otros, los gametofitos individuales
producen sólo un tipo de gameto. En las plantas con semilla, las estructuras productoras de polen y
de óvulos pueden crecer juntas dentro de una misma flor, desarrollarse por separado en diferentes
flores de la misma planta o bien, ser producidas en plantas completamente diferentes. En ambos
grupos de plantas, peridofitas y plantas con semillas, estos patrones diferentes de distribución de las
estructuras que forman los gametos femeninos y masculinos influye sobre la frecuencia con la que
los gametos de individuos no relacionados se unen en cigotos. A su vez, este proceso influencia la
cantidad y distribución de la diversidad genética que se encuentra en las poblaciones de una
especie.
La gran mayoría de los hongos producen esporas como medio para asegurar la dispersión de la
especie y su supervivencia en condiciones ambientales extremas. Así pues, las esporas son la
unidad reproductiva y de dispersión de los hongos y contienen toda la información genética
necesaria para el desarrollo de un nuevo individuo. En los hongos hay dos formas de reproducción:
sexual y asexual, aunque en algunas especies coexisten ambas formas en el mismo organismo
(«holomorfo»), denominándose estado perfecto o «teleomorfo »a la forma sexual y estado
imperfecto o «anamorfo »a la asexual. Así, los hongos que presentan reproducción sexual se
denominan hongos perfectos y los que sólo tienen, o sólo se les conoce, reproducción asexual se
denominan hongos imperfectos.
Alternancia de generaciones y de fases nucleares
Es característico del ciclo vital de la mayoría de las plantas una alternancia de generaciones. En los
casos típicos se trata de la alternancia regular de dos generaciones celulares que difieren entre sí
por su modo de reproducción. Estas generaciones están representadas por individuos
independientes, a menudo muy distintos entre sí desde el punto de vista de su morfología. En
general, la alternancia de generaciones va unida a una alternancia de fases nucleares simultánea, o
sea, a cambios en el número de juegos de cromosomas.
La alternación de generaciones y de fases nucleares puede ser ejemplificada con el ciclo de vida de
un helecho. La planta foliosa que se observa, el «helecho», es un esporofito diploide —presenta dos
juegos de cromosomas, lo cual se denota como «2n»— que pormeiosis produce
meiosporas haploides —tienen un solo juego de cromosomas, «n»—. Estas esporas germinan pero
no producen un nuevo helecho folioso, sino un pequeño cuerpo taloso, haploide, que se
denomina protalo. En esta estructura se formaran mediante mitosis los gametos haploides por lo que
constituye el gametofito. La unión de dos gametos diferentes restablece el número
cromosómico 2n y determina la formación de una nueva generación esporofítica. El gametofito
haploide, productor de gametos, alterna entonces de modo regular con el esporofito diploide que se
reproduce por meiosporas. Ls células germinales de una generación producen con regularidad la
otra generación.
Reproducción sexual
Meiosporas
Gametos
células reproducoras
Cigotos
el cigoto se forma despues de la fecundacion y su imagen o dureza seria la de un huevo
Reproducción sexual en distintos grupos de plantas
Hongos
en los hongos se puede dar la reproduccion con esporas
Las esporas sexuales de los hongos son más resistentes al calor que las asexuales, suelen
presentar latencia, germinando sólo cuando son activadas, por ejemplo por calor suave o alguna
sustancia química. En la formación de las esporas sexuales intervienen una gran variedad de
estructuras y, además, la reproducción sexual difiere notablemente entre los diversos grupos de
hongos. Así, en los zigomicetes es por medio de unas hifasespecializadas llamadas gametangios,
en los ascomicetes se producen a través de unas células con aspecto de saco denominadas asco y
en los basidiomicetes intervienen células especializadas denominadas basidios.1
En líneas generales dos núcleos haploides de dos células o gametos se unen formando una
célula diploide que por meiosis da lugar a cuatro núcleos haploides. En este proceso suele
haberrecombinación genética. Si los hongos poseen en el mismomicelio núcleos complementarios
capaces de conjugarse se llaman hongos «homotálicos » y si necesitan núcleos procedentes de
micelios diferentes se llaman hongos «heterotálicos».
En los ascomicetes, normalmente las ascas contienen ochoascosporas, producidas por una división
celular meiótica seguida, en la mayoría de las especies, por una mitosis. Sin embargo, en
algunos géneros o especies pueden contener una (por ejemplo, enMonosporascus cannonballus),
dos, cuatro, u otro número múltiplo de cuatro. En algunos casos, las ascosporas pueden
producirconidios, que pueden llenar por cientos las ascas (como en el género Tympanis), o pueden
fragmentarse (como en algunos Cordyceps), llenando también las ascas de células más pequeñas.
Las ascosporas son inmóviles y, por lo general, unicelulares, aunque no pocas veces pueden
presentarseseptadas en uno o varios planos.
Usualmente, el micelio haploide de los basidiomicetes se fusiona a través de plasmogamia y luego
los núcleos compatibles migran hacia el micelio del otro individuo de modo tal que se forma un
dicarionte o micelio dicariótico, es decir un micelio que presenta dos núcleos diferentes. Por el
contrario, el micelio que presenta un solo núcleo haploide se denomina monocarionte. La fusión de
los dos núcleos en el dicarionte puede tardar desde semanas hasta años. Estacional u
ocasionalmente los dicariontes producen basidios, células especializadas en las que los núcleos
haploides compatibles se fusionan para formar núcleos diploides. Inmediatamente, estos núcleos
sufren meiosis para producir cuatro núcleos haploides que migran cada uno hacia su propia
basidiospora externa. En la mayoría de los basidiomicetes, estas esporas luego se dispersan para
formar nuevos micelios haploides.
Tipos de apareamiento
Los tipos de apareamiento son mecanismos que regulan la compatibilidad en los cruzamientos entre
los hongos que se reproducen sexualmente. Debido a que los gametos en estos organismos no
difieren en su tamaño, no se refieren como pertenecientes a sexos diferentes. Así, en vez de
femenino o masculino, los tipos de apareamiento se designan con números, letras o simplemente
con los signos "+" y "-". La fusión entre gametos o singamia solo puede ocurrir entre los que
presenten diferente tipo de apareamiento. Los ascomicete en general presentan sólo dos tipos de
apareamiento. Los basidiomicetes, en cambio, pueden tener miles de tipos de apareamiento
distintos.2
Musgos
Al igual que en el caso de los hongos, los musgos poseen un único conjunto de cromosomas, por lo
que transcurren la mayor parte de su ciclo de vida como gametofitoshaploides. Existen períodos
durante el ciclo de vida del musgo cuando poseen un conjunto completo de cromosomas apareados
pero esto solo ocurre durante la etapa de esporófito.3 4
Las esporas haploides germinan formando unprotonema, que es o bien una masa de filamentos o
un talloide plano. Del protonema crece el gametofito ("portador de gametos") que se diferencia en
caulidios y filidos ('micrófilos'). De los extremos de los caulidios o ramas se desarrollan los órganos
sexuales de los musgos. Los órganos femeninos se denominanarquegonios y los
masculinos anteridios. El arquegonio posee un cuello por el cual se desliza el gameto masculino.
Los musgos pueden ser dioicos o monoicos. En el caso de musgos dioicos, los órganos sexuales
masculinos y femeninos son portados por diferentes plantas gametofitas. En musgos monoicos
(también llamados autoicos), existen en la misma planta. El esperma de los musgos es biflagelado,
es decir posee dos flagelos que le ayudan en su propulsión. Sin agua, la fecundación no puede
producirse. En presencia de agua, el gameto masculino nada desde el anteridio hasta la arquegonio
y tiene lugar la fecundación, que da como resultado la producción de un esporofito diploide. Luego
de la fecundación, el esporofito inmaduro se desplaza a través del conducto del arquegonio. La
maduración del esporofito toma aproximadamente entre tres y seis meses. El cuerpo del esporofito
comprende un largo pedúnculo, llamado seta, y una cápsula coronada por una cubierta llamada
el opérculo. La cápsula y el opérculo se encuentran a su vez protegidos por unacaliptra haploide que
son los restos del conducto del arquegonio. La caliptra por lo general se desprende cuando la
cápsula alcanza la madurez. Dentro de la cápsula, las células productoras de esporas
sufren meiosis para formar esporas haploides, a partir de las cuales el ciclo se repite.
Helechos
A diferencia de los hongos y de los musgos, la generación más conspicua de los helechos es el
esporofito diploide. En los frondes aparecen los esporangios dentro de los cuales ocurre
lameiosis formándose las esporas haploides, las cuales inician la generación gametofítica. Las
esporas se nutren de los tejidos internos a la pared del esporangio, formando una cavidad en el
esporangio a medida que el tejido nutricio se agota y las esporas maduran. Los esporangios pueden
estar dispersos o agrupados en soros. Cuando la pared del esporangio se rompe las esporas se
liberan y son dispersadas por el viento y donde caen se desarrolla el gametofito, el gametofito debe
estar ligado al suelo para que ocurra la fecundación, ya que ésta depende del agua. El gametofito de
las pteridofitas se denomina "protalo", normalmente es un talo pequeño, menor a un cm de diámetro,
que absorbe agua por todo el cuerpo pero especialmente por rizoides. El gametofito de las
pteridofitas es de vida libre ya que no depende del esporofito para su nutrición y crecimiento,
generalmente es autótrofo. En el gametofito se desarrollan las estructuras reproductoras
multicelulares: arquegonios que darán los gametos femeninos inmóviles, y los anteridios que
producirán gametos masculinos móviles flagelados llamados anterozoides. Los anteridios aparecen
en la parte posterior del protalo, entre los rizoides, en los grupos primitivos están inmersos en el
protalo y su pared no está diferenciada del resto del tejido excepto en la superficie, formando en su
interior un elevado número de espermatozoides; en los grupos más recientes los anteridios toman la
forma de pequeñas esferas compuestas por una pared dentro de la cual se forman las células
espermatógenas que darán 16 o 32 espermatozoides. Los anteridios poseen una célula llamada
célula opercular, que es la que cede liberando los espermatozoides al exterior. Los arquegonios
aparecen en la cara superior del gametofito, cerca de la escotadura, se forman a partir de una célula
superficial que al dividirse va formando el cuello (única parte visible), el vaso y dentro de él la
ovocélula y varias células más que degeneran formando una masa mucilaginosa. El mucílago atrae
a los espermatozoides por quimiotaxis. Cuando el oocito se fecunda, se formará el cigoto que por
sucesivas divisiones mitóticas nutrido por el gametofito femenino, dará el embrión primitivo. El
embrión se sigue desarrollando hasta adulto sin entrar en latencia.
Angiospermas
La sexualidad de las plantas comprende la alternancia cíclica entre los estados de esporofito (la
planta misma, diploide) y degametofito (el grano de polen y el saco embrionario, ambos haploides).
La meiosis que ocurre en las flores posibilita la recombinación y reducción del número de
cromosomas y da lugar a la formación de las espora está formado por 8 núcleos haploides y siete
células, a saber: la ovocélula u oósfera, dos sinérgidas, una célula central binucleada, y tres
antípodas. Por otra parte, las micrósporas desarrollan los granos de polen mediante un proceso de
microgametogénesis. El polen maduro está típicamente integrado por tres células haploides (n), dos
de las cuales constituyen los gametos masculinoso núcelos generativos. La otra, denominada célula
vegetativa, tiene una función relacionada con el crecimiento del tubo polínico.
La formación de la semilla en las plantas sexuales involucra el proceso de doble fecundación único
en las angiospermas: un gameto masculino (n) se fusiona con la ovocélula (n) para originar
al cigoto (2n). A partir de este cigoto se desarrolla el embrión. La célula central del saco embrionario
con sus dos núcleos polares (n + n) se fusiona con el otro núcleo generativo del grano de polen para
originar el endosperma. La fusión de dos gametos haploides únicos derivados de la distribución al
azar del material genético durante las meiosis masculina y femenina resulta en la generación de
progenies genéticamente diversas. En resumen, en la reproducción sexual la meiosis y la
fecundación producen la recombinación génica de los caracteres de ambos progenitores y, por lo
tanto, son procesos creadores de nueva variabilidad genética.
Alogamia
La alogamia es un tipo dereproducción sexual en plantas consistente en lapolinización
cruzada yfecundación entre individuos genéticamentediferentes.5 Este tipo de reproducción favorece
la producción de individuos genéticamente nuevos y, por ende, la generación constante de
variabilidad genética en las poblaciones. Existen mecanismos que impiden o reducen la autogamia
en las angiospermas, tales como la autoincompatibilidad, la heterostilia, la hercogamia y la dioecia.
Por otro lado, existen mecanismos que favorecen la transferencia del polen de una planta a los
pistilos de otras plantas, a través de la polinización.
Polinización cruzada
La polinización es el proceso de transferencia del polen desde losestambres hasta el estigma o
parte receptiva de las flores en las angiospermas, donde germina y fecunda los óvulos de la flor,
haciendo posible la producción de semillas y frutos.6 El transporte del polen lo pueden realizar
agentes físicos como el viento (plantasanemófilas), el agua (especies hidrófilas), o
un polinizador animal (plantas zoófilas). Las características físicas y fenológicas de las flores
anemófilas, hidrófilas y zoófilas, así como las de su polen, suelen ser marcadamente diferentes. Las
plantas zoófilas deben llamar la atención de sus vectores con colores y olores atrayentes, así como
recompensarlos con alimento o refugio. Diferentes tipos de polinizadores requieren diferentes tipos
de atractivos, así las flores zoófilas han evolucionado y se han diversificado en una gran variedad de
tipos los cuales pueden agruparse en síndromes florales. La belleza visual característicamente
asociada a las flores es el efecto de su coevolución con insectos u otros animales polinizadores.
En los casos en que la polinización se produce como resultado de relaciones planta-animal estas
relaciones son predominantemente de tipo mutualista. Es decir relaciones en que ambos
participantes se benefician. A diferencia de las relaciones obligatorias (propiamente simbióticas) que
existen en la naturaleza, las relaciones de polinización son prácticamente siempre facultativas u
opcionales y muy flexibles: la desaparición de un polinizador o planta no acarrea necesariamente
la extinción del otro participante en la interacción, ya que cada uno de ellos posee alternativas (otras
fuentes de alimento en el caso del animal, u otras especies de polinizadores en el caso de la planta).
Existen algunos casos sumamente interesantes de relaciones simbióticas entre un polinizador y una
especie de plantas, tales como la avispa de los higos y la polilla de la yuca.
Autoincompatibilidad
La fecundación en las Angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas. En el
esquema se muestra como los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de laflor (n) y germinan, emitiendo
un tubo polínico (ps). El tubo polínico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa el micrópilo (mi). Ya dentro
del óvulo, se orienta hacia el saco embrionario (e) para descargar los núcleos generativos que se fusionaran con
la oósfera (la célula central de las 3 señaladas como (ei)) y con los núcleos polares (ek), produciéndose de ese
modo la doble fecundación característica de las Angiospermas. La autoincompatibilidad impide la elongación de
los tubos polínicos en algún punto de su trayecto hasta la oósfera.
La autoincompatibilidad (AI) es la incapacidad de una planta hermafrodita para producirsemillas por
autopolinización aunque presente gametos viables. Es una estrategia reproductiva para promover la
fecundación entre individuos que no estén relacionados y, por ende, es un mecanismo creador de
nueva variabilidad genética.7
Durante la evolución de las angiospermas la AI ha surgido en varias ocasiones, en linajes totalmente
diferentes. Más de 100 familias botánicas, entre las cuales se incluyen
las Solanáceas, Poáceas, Asteráceas, Brasicáceas, Rosáceas y Fabáceas, presentan especies
autoincompatibles. De hecho, se ha estimado que el 39% de las especies de angiospermas son
AI.8 Tan amplia distribución taxonómica es congruente con la existencia de varios mecanismos
genéticos diferentes que regulan la AI, dependiendo de la familia considerada.
No obstante, en todos los casos se observa un mismo fenómeno: los granos de polenque llegan
al estigma de la misma planta (o de plantas genéticamente relacionadas) son incapaces de efectuar
la fecundación ya que detienen su desarrollo en alguna de las etapas del proceso (germinación de
los granos de polen, desarrollo de los tubos polínicos en los pistilos o fertilización de la oósfera).
Como consecuencia de este impedimento no se producen semillas tras la autopolinización. 7 Esta
detención del crecimiento o desarrollo de los tubos polínicos dentro de los pistilos involucra, por un
lado, el reconocimiento por parte del pistilo de cuáles son los tubos polínicos del mismo individuo y
cuales son los de otras plantas. Por otro lado, tras ocurrir este reconocimiento, el desarrollo de los
tubos polínicos propios (o de plantas genéticamente relacionadas) debe ser interrumpido. Ambos
fenómenos, el reconocimiento y la interrupción del crecimiento, han sido estudiados extensivamente
tanto a nivel citológico, fisiológico, genético y molecular.9 10
Como se expresó previamente, los sistemas de AI en las plantas superiores han evolucionado varias
veces en linajes independientes. A nivel molecular existen tres sistemas adecuadamente
caracterizados: el sistema de autoincompatibilidad de lasSolanáceas y Rosáceas; el de
la amapola (Papaver) y el de Brassica. En dos de tales sistemas, se conocen en la actualidad los
genes que codifican los componentes de reconocimiento polen-pistilo lo que ha demostrado
claramente que las proteínas del pistilo y del polen involucradas en el reconocimiento son distintas
entre si y que la AI es un mecanismo de "llave-cerradura" a nivel molecular.11 9
Hercogamia[editar · editar
código]
La hercogamia es un término que designa a la separación espacial de las anteras y estigmas de la
misma flor, lo que reduce —o directamente impide— la autopolinización y la autogamia. En otras
palabras, la hercogamia es un mecanismo que promueve el cruzamiento entre distintas plantas y,
por ende, la alogamia en las angiospermas.12 El adjetivo «hercógama» alude a la
flor, planta oespecie que presenta la condición de hercogamia. Según la posición relativa de las
anteras y los estigmas, se reconocen distintos tipos de hercogamia:13
Dioecia
La androesterilidad es la condición por la cual las plantas hermafroditas o bisexuales son incapaces
de producir anteras, polen o gametos masculinos funcionales.7 14 Virtualmente, todas las especies
de plantas, domesticadas y silvestres, han mostrado individuos androestériles y esa condición es
heredable. La androesterilidad aparece en las plantas esporádicamente tanto en
especies alógamascomo en autógamas, como consecuencia de genes mutantes (generalmente
recesivos), factores citoplásmicos o por un efecto combinados de ambos. La androesterilidad puede
manifestarse como aborto del polen, que las anteras no abran para liberar los granos de polen que
se hallan en su interior, el aborto de las anteras, que las anteras se transformen en pistilos (anteras
pistiloides), entre otros muchos casos. La androesterilidad es muy útil e interesante para el
mejoramiento de plantas, porque proporciona un medio muy eficaz para simplificar la formación de
híbridos, y elimina así el proceso tan laborioso de la emasculación manual. En las líneas
androestériles las flores no producen anteras funcionales y, por lo tanto, no puede haber
autopolinización; serán polinizadas solamente por la línea o líneas que se usen como progenitor
masculino.15
Autogamia
La autogamia es el modo de reproducción sexual consistente en la fusión de gametos femeninos y
masculinos producidos por el mismo individuo. La polinización con el polen producido por la misma
flor o la misma planta es una condición necesaria pero no suficiente para que se produzca
autogamia, ya que el polen debe ser capaz de germinar en el estigma, crecer en el estilo y efectuar
ladoble fecundación. La autogamia está muy difundida entre las malezas, las plantas pioneras y las
especies insulares, que necesitan que los individuos aislados fructifiquen y produzcan semillas. 16 En
las especies autógamas, las flores con frecuencia son pequeñas, con piezas florales inconspicuas,
producen escasa cantidad de polen y no presentan fragancia ni néctar.17 Desde el punto de vista
genético, una planta autógama obligada será homocigótica para la mayor parte de sus genes, esto
es, presentará los mismos alelosen cada locus. Los descendientes de tal planta serán
genéticamente iguales entre sí y con respecto al la planta original. La principalventaja adaptativa de
este modo de reproducción, entonces, es que permite la multiplicación de individuos altamente
adaptados a unnicho ecológico particular. Su desventaja es que las poblaciones constituidas por un
único genotipo presentan menor plasticidad adaptativa; esto es, una capacidad reducida de hacer
frente a los cambios del medio ambiente.16 Por las razones apuntadas, la mayoría de las especies
autógamas son facultativas, es decir, son preponderantemente autógamas pero tienen la capacidad
de producir semillas por polinización con otros individuos no emparentados. En otras palabras, la
autogamia en estas especies coexiste con la alogamia en un equilibrio adaptativo.17 La autogamia
logra su mayor ventaja selectiva en aquellas especies que son pioneras, insulares o malezas. En
estos casos, las poblaciones deben establecerse a partir de un único individuo aislado de cualquier
otro individuo de la misma especie. Si el individuo pionero perteneciera a uan especie alógama no
podría dejar descendientes ya que no existe posibilidad de que pueda cruzarse con un individuo de
la misma especie. Si, en cambio, tal individuo fuera autógamo, podría producir descendientes y
permitor que una población de su especie se establezca en un nuevo lugar o nicho ecológico. 17 La
transición desde la alogamia a la autogamia es uno de las tendencias evolutivas más comunes en
las plantas.18 Como se describiò previamente, esto se debe a que la autogamia permite la
producción de semillas cuando los polinizadores y/o los compañeros reproductivos potenciales son
escasos. Esta explicación, denominada «hipótesis del aseguramiento reproductivo», es la más
antigua y más ampliamente aceptada para la evolución de la autogamia.19 20 21 No obstante, los
beneficios de la alogamia pueden reducirse o anularse en especies con fuerte depresión
endogámica. O sea, si los óvulos que se habrían podido usar para ser fecundados por otra planta
son autofecundados, la descendencia tendrá menor eficacia biológica.22 Los rasgos o
modificaciones de la morfología floral o del desarrollo que reducen la pérdida potencial de óvulos por
autofecundación pero que, al mismo tiempo, permiten la reproducción de la planta, son favorecidos
por la selección natural. Los mecanismos de retraso de la autofecundación son variados.
La protoginia, por ejemplo, describe la condición en la que los estigmas se hallan receptivos antes
de producirse la apertura de las anteras de la misma flor. El intervalo de tiempo hasta que se
produce la dehiscencia de las anteras permite las fecundaciones con otras plantas de la misma
especie. Si no hubiese fecundación cruzada, la producción de semillas queda asegurada por la
autofecundación, una vez que las anteras liberan el polen de la misma flor.23
Reproducción asexual
Musgos
Helechos
Angiospermas
Artificial
Acodo: Es un procedimiento por el cual se forman nuevos ejemplares partiendo de una rama de una
planta madre, separándola recién al final del proceso, cuando al nuevo ejemplar ya le han brotado
raíces.

Estaca: fragmentos de rama, unos herbáceos y los otros
leñosos, conteniendo alguna yema.

Injerto: de púa, yema o aproximación: porciones de rama con
una o más yemas que aplicadas sobre un patrón se sueldan con
él y desarrollan el ramaje de la nueva planta.

Esqueje.

Técnicas de micropropagación: mediante pequeños fragmentos
de la planta madre o embriones cultivados en tubos de ensayo,
con solución nutritiva y ambiente aséptico.

Cultivo de tejidos vegetales.

Mediante las mitosporas; forma típica en hongos, musgos,
Natural
helechos y líquenes

Mediante propágulos:

Rizoma

Tubérculo

Bulbo

Estolón

Cormo
Mediante semillas
Apomixis
Las plantas que presentan este tipo de reproducción (las que se denominan plantas apomícticas)
producen sus semillas sin que ocurra meiosis ni fertilización, por lo que sus descendientes
son genéticamente idénticos a la planta madre.24 Aunque desde el punto de vista evolutivo las
plantas apomícticas carecen de las ventajas adaptativas que ofrece la reproducción sexual, la
apomixis permite la fijación indefinida de genotipos altamente adaptados a su ambiente. Esta
ventaja de la apomixis es -desde el punto de vista genético- la misma que presenta la multiplicación
vegetativa. No obstante, en el caso de las plantas apomícticas los descendientes no permanecen en
las inmediaciones de la planta madre, compitiendo con ella por recursos, sino que gracias a
la dispersión de las semillas los nuevos individuos pueden explorar y conquistar nuevos
ambientes.25 26 La apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales
como las poáceas, las rosáceas y las compuestas. En estas últimas la apomixis es un tipo de
reproducción obligada en muchas especies, mientras que en las otras dos familias la apomixis y la
reproducción sexual pueden tener lugar, lado a lado, en el mismo individuo (apomixis facultativa).27
La apomixis elude la ruta sexual evitando la reducción meiótica y la fecundación. El óvulo desarrolla
una semilla cuyo embrión contiene exactamente el mismo genotipo que la planta que lo origina. Los
embriones apomícticos pueden formarse a través de una ruta esporofítica o gametofítica. En la
primera, también llamada embrionía adventicia, los embriones surgen directamente de una célula
somática de la nucela o de los tegumentos del óvulo. Esta forma de apomixis aparece comúnmente
en los cítricos, los cuales se convirtieron en un sistema modelo para estudiar el proceso. En la
apomixis gametofítica se forman siempre sacos embrionarios que difieren en algunos aspectos del
gametófito femenino haploide (n) generado a partir de la megáspora funcional. Su principal
diferencia es precisamente el hecho de ser diploides (2n) ya que los núcleos que los conforman no
han pasado por el proceso meiótico y por lo tanto no han reducido su número cromosómico. Por eso
se dice que estos sacos embrionarios surgen por un proceso de apomeiosis("sin meiosis"). De
acuerdo con el origen de la célula que genera al saco embrionario y al embrión, la apomixis
gametofítica puede ser clasificada como: diplosporía, cuando el saco embrionario se origina a partir
de la célula madre de la megáspora misma ya sea por mitosis o luego de una falla en la meiosis
o aposporía, cuando el saco embrionario se origina directamente por mitosis a partir de una célula
somática, usualmente una célula de la nucela.24
Los sacos embrionarios, sean éstos apospóricos o diplospóricos, contienen un gameto femenino
diploide (2n), la ovocélula, a partir de la cual se desarrolla directamente el embrión
por partenogénesis sin que exista fecundación. Así, mientras en el proceso sexual la reducción
meiótica se complementa con la fecundación que restaura el nivel de ploidía 2n, en la apomixis
gametofítica la ausencia de reducción se complementa con la partenogénesis.28 En la apomixis
gametofítica la partenogénesis excluye uno de los procesos de la doble fecundación: la unión de los
gametos masculinos con los femeninos. Sin embargo no necesariamente se anula la fecundación de
los núcleos polares. Aunque en algunos casos el endosperma puede desarrollarse en forma
autónoma (sin la unión de un gameto masculino con los núcleos polares del saco embrionario
apospórico o diplospórico) en muchas especies apomícticas, como ocurre en la mayoría de las
gramíneas tropicales, es necesario que un gameto masculino se fusione con el o los núcleos polares
de la célula central del saco embrionario para formar el endospermo. A este proceso se lo
llama pseudogamia.28 29 30 31 32 33
Por lo expuesto, existen tres tipos diferentes de mecanismos de apomixis:24 28

Diplosporia: la célula madre del saco embrionario o gametófito
femenino se desarrolla directamente en un embrión, proceso
conocido con el nombre de partenogénesis diploide. El embrión
es diploide.

Aposporia: el saco embrionario tiene su origen en una célula
somática de las múltiples que rodean la célula madre del saco
embrionario (nucela). El embrión es diploide.
En ambos casos se desarrolla un gametofito pero la meiosis no existe o, en el caso de que se
produzca, no tiene consecuencias observables. Por esta razón se llama también a este
fenómeno apomixis gametofítica.

Embrionía adventicia: no se desarrolla saco embrionario. El
embrión se desarrolla a partir de células del esporofito diploide
(ejemplo, integumento).