Acanthaster planci - Biblioteca Central UABCS

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
TESIS
VARIACIÓN ESPACIO-TEMPORAL DE Acanthaster planci (Echinodermata:
Asteroidea) EN EL GOLFO DE CALIFORNIA, MÉXICO
QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE
BIÓLOGO MARINO
PRESENTA:
DANIELA ALEJANDRA MURILLO CISNEROS
DIRECTOR:
DR. EDUARDO FRANCISCO BALART PÁEZ
LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, MAYO 2012.
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
DEDICATORIA
Este trabajo se lo dedico a Dios, quien ha estado conmigo en todo
momento y me ha dado el esposo y la familia más maravillosa del mundo.
A mis papás que han sido mi apoyo incondicional; mi mamá, mi
mejor amiga, confidente, mi todo, quién siempre esta ahí para aconsejarme
y darme ánimos para seguir adelante; mi papá, mi gruñón quién me lo ha
dado todo pese a las circunstancias, siempre teniendo fe en mí. El esfuerzo
que ambos hicieron por sacarme adelante nunca lo olvidare “LOS AMO”.
Se lo dedico también a mi media naranja, el amor de mi vida, mi
flaco, mi esposo, quién ha estado conmigo en las buenas y en las malas,
siempre motivándome para seguir adelante “TE AMO”.
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
AGRADECIMIENTOS
Mi más sincero agradecimiento al Dr. Eduardo F. Balart Páez por haberme
apoyado en todo momento durante el transcurso de ésta tesis, por sus tantas
revisiones y el tiempo valiosísimo que me brindo para la realización de éste
trabajo. Al Dr. Héctor Reyes Bonilla por regalarme tiempo a pesar de las muchas
cosas que tenía que hacer, por sus acertadas correcciones y comentarios que
aportaron al mejoramiento de éste trabajo. Al Dr. Luis G. Hernández Moreno por
sus acertados comentarios e información de primera mano, ya que buena parte de
los datos fueron recolectados por él.
Mil gracias a los tres por aceptar involucrarse en éste trabajo y que sin su
apoyo no habría podido hacer éste deseo realidad.
A mi esposo Fabián por ser mi apoyo incondicional y estar ahí conmigo en
mis momentos de desesperación y frustración, mil gracias amor. A toda mi familia,
mis papás, mis hermanos, primos, tíos por siempre ser un apoyo y ser la mejor
familia que Dios me pudo dar.
Al Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. (CIBNOR), por
el apoyo a través del Proyecto 910‐0, 054C, y EP3. A la Comisión Nacional para
el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) por el apoyo otorgado al
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
proyecto de investigación CT001 “Programa de monitoreo de la restauración de
arrecife coralino afectado por el Buque Tanque Lázaro Cárdenas II, y de las
comunidades arrecifales de la región del Parque de Loreto, Baja California Sur”,
así como al proyecto SEP‐CONACyT (SEP_2007_83339) “Biodiversidad y
vulnerabilidad de los ecosistemas marinos”, del cual deriva buena parte de este
trabajo.
Asimismo agradezco a CONACyT por su apoyo con una beca tesis del
proyecto SEP‐CONACyT 2007_83339, coordinado por el Dr. Salvador Lluch
Cota del CIBNOR, quien hizo posible la consolidación de este proyecto. Se
agradece al Dr. Luis G. Hernández Moreno (UABCS) y al M.C. Sergio S. González
Peláez (CIBNOR) por su valiosa participación en los censos de equinodermos en
Bahía de Loreto. Agradezco también a The David and Lucile Packard Foundation,
The Sandler Family Foundation, The Walton Family Foundation, al Fondo
Mexicano para la Conservación de la Naturaleza, a la Comisión de Áreas
Naturales Protegidas y Niparajá A. C. por su apoyo con por fondos del proyecto
monitoreo biológico del parque nacional Espíritu Santo.
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
ÍNDICE GENERAL
Página
Índice de figuras.........................................................................................................i
Índice de tablas.........................................................................................................ii
Resumen..................................................................................................................iii
INTRODUCCIÓN......................................................................................................1
ANTECEDENTES.....................................................................................................5
JUSTIFICACIÓN.....................................................................................................10
OBJETIVOS............................................................................................................11
HIPOTESIS.............................................................................................................12
ÁREA DE ESTUDIO...............................................................................................13
METODOLOGÍA.....................................................................................................18
RESULTADOS........................................................................................................21
Densidad por localidad.................................................................................21
Densidad por año.........................................................................................22
Densidad por sitio.........................................................................................23
Relación entre la densidad y la estructura de hábitat..................................24
Relación entre la densidad y la temperatura................................................24
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
DISCUSIÓN............................................................................................................26
Densidad por localidad y entre sitios............................................................30
Densidad por año.........................................................................................31
Relación entre la densidad y la estructura de hábitat..................................33
Relación entre la densidad y la temperatura................................................34
CONCLUSIONES...................................................................................................36
BIBLIOGRAFÍA.......................................................................................................37
ANEXO ..................................................................................................................51
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
ÍNDICE DE FIGURAS
Página
Figura 1. Acanthaster planci: individuos observados en los Islotes en la Isla
Espíritu Santo. a) Adulto de A. planci, b) A. planci sobre Pocillopora.....................1
Figura 2. Área de estudio. Bahía de Loreto............................................................14
Figura 3. Áreas de estudio. Bahía de La Paz, Cabo Pulmo y sitios de muestreo del
complejo Insular espíritu Santo...............................................................................16
Figura 4. Área de estudio. Cabo Pulmo..................................................................17
Figura 5. Censos visuales realizados en la Choya en julio de 2008.......................18
Figura 6. Densidad promedio ± error típico de A. planci en los sitios de estudio de
Bahía de Loreto (BL) y Bahía de La Paz (BLP)......................................................23
Figura 7. Relación entre la densidad promedio anual y la temperatura media anual
en Bahía de La Paz y Bahía de Loreto...................................................................25
i
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
ÍNDICE DE TABLAS
Página
Tabla I. Densidad poblacional (ind/m2, promedio ± error típico) de A. planci
observadas en el estudio........................................................................................22
Tabla II. Valores de los coeficientes de determinación (r 2) y significancia
estadística p obtenidos en el análisis de la relación entre la densidad (ind/m2) y la
estructura de hábitat (N=60)...................................................................................24
Tabla III. Valores de los coeficientes de determinación (r 2) y significancia
estadística (p) obtenidos en el análisis de la relación entre la densidad y la
temperatura (N=1642).............................................................................................25
Tabla IV. Densidad promedio de A. planci registrada en el Golfo de California....27
ii
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
RESUMEN
La estrella de mar “corona de espinas” Acanthaster planci es bien conocida
en el Indo-Pacífico por su capacidad de causar daño a gran escala sobre los
arrecifes de coral. Por el contrario, esta especie es aparentemente inocua en el
Pacífico Oriental y los estudios enfocados a esta estrella de mar son escasos,
correspondiendo la mayoría a la mención de su presencia y abundancia de
manera puntual. El propósito de este estudio es describir la variación espaciotemporal de sus densidades en tres áreas arrecífales localizadas en el suroeste
del Golfo de California (Bahía de Loreto, Bahía de La Paz y Cabo Pulmo) en un
periodo de cinco años. Los muestreos se realizaron de 2005 a 2009, utilizando
cuadrantes de 0.5 x 0.5 m sobre un transecto de 10 m lineales (N=570) en Bahía
de Loreto y transectos de banda de 25 x 2 m (N=532) en Bahía de La Paz y Cabo
Pulmo. Se estimó la densidad por localidad, por sitio y por año y se exploró la
relación entre la densidad de la estrella con la cobertura de coral y con la
temperatura mediante un análisis de regresión lineal simple. Debido a la escasez
de registros de esta estrella en los arrecifes de Cabo Pulmo, esta localidad fue
omitida de los análisis estadísticos. A. planci se caracterizó por presentar altas
densidades, del orden de 0.02ind/m2, valores diez veces mayores respecto a
estudios anteriores, esto tal vez como consecuencia de que esta especie se
caracteriza por exhibir cambios en su abundancia, presentando marcados pulsos
de mayor densidad, aunque las causas para ello no son evidentes aún en nuestros
días. Se hipotetiza que la desaparición de ésta estrella de mar en Cabo Pulmo se
relaciona a una mayor cantidad de peces depredadores de mayor talla. La
densidad por localidad no mostró diferencias significativas, mientras que por sitios
las diferencias derivan de La Biznaga (B. Loreto), Los Islotes, Tijeritas y El
Cardonal (B. La Paz), sitios que registraron las densidades más altas y que
comparten la característica de ser sitios profundos con litoral expuesto, sustrato
predominante rocoso y de pendiente pronunciada. Los años mostraron diferencias
significativas, siendo 2008 y 2009 los valores más bajos, quizá como
consecuencia del decremento de temperatura registrado a principios de 2008 en el
sur del Golfo de California. No se encontró relación entre la densidad con la
estructura de hábitat posiblemente debido la distribución de las estrellas se asocia
a la disponibilidad de cualquier tipo de alimento. El análisis entre la densidad y la
temperatura evidenció una preferencia por temperaturas entre 22.7°C y 24.6°C.
Palabras clave: Acanthaster planci, Bahía de Loreto, Bahía de La Paz,
Cabo Pulmo, densidad.
iii
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
INTRODUCCIÓN
Las estrellas de mar (Clase Asteroidea) son invertebrados de gran
importancia en los ecosistemas marinos, ya que en función de su actividad
depredadora sobre algas e invertebrados bentónicos han sido considerados
agentes organizadores de las comunidades marinas, jugando un papel ecológico
importante en arrecifes coralinos y rocosos tanto en zonas templadas como
tropicales alrededor del mundo (Cintra-Buenrostro, 2001; Reyes-Bonilla et al.,
2005). En particular, la “corona de espinas”, Acanthaster planci (Linnaeus, 1758)
es una estrella de mar bien conocida al ser un importante depredador de corales,
con capacidad de causar daño a gran escala sobre los arrecifes de coral cuando
llega a tener explosiones poblacionales (Pratchett, 2007; Narváez y Zapata, 2010).
a)
b)
Figura 1. Acanthaster planci: individuos observados en los Islotes de la Isla
Espíritu Santo. a) Adulto de A. planci, b) A. planci sobre Pocillopora.
Dichos eventos se han presentado a través del Indo-Pacífico desde
principios de 1960’s, reduciendo la cobertura de coral a más del 50% (Black y
1
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
Moran, 1991; Cameron et al., 1991; Johnson y Babcock, 1994; Houk et al., 2007),
por lo que muchos estudios se han enfocado en las causas de sus dramáticos
incrementos de población.
La estrella A. planci está bien adaptada para la depredación de corales
petreos. Posee un cuerpo altamente flexible, lo que le permite alimentarse de una
amplia variedad de diferentes tipos, formas y tamaños de coral (De’ath y Moran,
1998). Sin embargo, prefiere colonias pequeñas, porque tienen menos protección
de crustáceos guardianes que las colonias grandes e intactas, y pueden
envolverlas evertiendo su estómago y dejando libre sus podios para atacar
superficies libres de nematocistos (Chess, et al., 1997; Glynn, 2004). Después de
alimentarse una cicatriz blanca es dejada en el coral dando oportunidad al
crecimiento de algas; esto puede alterar fuertemente el ecosistema al reducir la
diversidad y riqueza de especies de corales y proveyendo más espacio para el
establecimiento de las mismas (Krupa y Reeves, 2004). A pesar de su obvia
predilección por corales escleractinos, hay reportes en la literatura que indican que
esta estrella de mar se alimenta también de otros organismos como corales
blandos, esponjas, moluscos y bajo ciertas circunstancias, hasta de miembros de
su propia especie (Anexo 1); esto ocurre cuando el coral es escaso (De’ath y
Moran, 1998; Brusca, 2010). En la naturaleza se encuentra en bajas densidades
(en general < 1/ hectárea) (Park, 2008; Pratchett, 2007; Pratchett et al., 2009) y
tiene efecto limitado sobre los ecosistemas de arrecifes de coral. Sin embargo a
altas densidades o ʺexplosiones poblacionalesʺ, puede matar más del 80% de los
2
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
corales a través de grandes áreas de arrecife (hasta 20,000/hectárea). Incluso en
densidades moderadas tiene el potencial de modificar mucho la estructura de la
comunidad de coral a través de la selección de su alimento sobre diferentes
especies de coral (Pratchett, 2007; Pratchett et al., 2009).
El estatus taxonómico de Acanthaster en el Pacífico Oriental no es claro: A.
ellisii (Gray, 1840), A. ellisii pseudoplanci (Caso, 1962) o A. planci (Linnaeus,
1758). Para algunos autores la estrella “corona de espinas” es considerada como
A. planci en sus trabajos en el Golfo de California (Cintra-Buenrostro, 2001;
Reyes-Bonilla, et al., 2005; Solís-Marín et al., 2005; González-Medina, et al., 2006;
Herrero-Pérezrul, 2008; Holguín-Quiñones et al., 2000, 2008; Luna-Salguero y
Reyes-Bonilla, 2010), mientras que para otros debe ser tratada como una especie
diferente, A. ellisii (Caso, 1962; Dana y Wolfson, 1970; Barham, 1973; Brusca,
1980).
El rango geográfico de A. planci comprende toda la región del Indo-Pacífico,
desde el Mar Rojo y las costas Este de África a través de Micronesia, el Pacífico
Sur, Panamá y el Golfo de California (Anexo 1). Se ha encontrado tan al norte
como en Japón (35° N) y por el sur hasta la isla Lord Howe y las islas solitarias
(31° S) (Moran, 1997).
Hay muy poca información referente a A. planci a lo largo de la costa oeste
de México (Anexo 1). En el Golfo de California sus poblaciones se extienden
desde Isla Rasa, en Bahía de Los Ángeles (28.8° N) hasta Isla Tres Marias,
Nayarit (21° 41´ N) (Hendrickx et al., 2005).Para el Golfo de California no
3
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
contamos con trabajos recientes enfocados en esta estrella de mar, y los que
existen corresponden a trabajos que nos describen su distribución y abundancia
de manera puntual. Por lo tanto el propósito de este estudio será describir su
variación espacio-temporal en el suroeste del Golfo de California.
4
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
ANTECEDENTES
La mayoría de los estudios realizados sobre A. planci provienen del IndoPacífico y se han enfocado en sus explosiones poblacionales y los daños que
causan a los arrecifes de coral (Chess et al., 1997; Pratchett et al., 2009). Dichos
eventos han sido registrados desde principios de los años 1960s (Cameron et al.,
1991; Williams y Bunkley-Williams, 1996; Houk et al., 2007; Park, 2008), y
resultaron en una gran reducción de cobertura de coral (más del 50%) en
Australia, Micronesia, Japón y en el Pacífico Central (Houk et al., 2007; Pratchett
et al., 2009). Numerosos trabajos se han realizado intentando resolver la
controversia alrededor de estas explosiones poblacionales.
Yamaguchi (1974) midió el crecimiento de los juveniles de A. planci en
laboratorio. Encontró que cinco meses después de la metamorfosis los juveniles
completan su transformación a adultos y ocurre la transición de alimentarse de
algas a corales; 17 a 20 meses después de la metamorfosis alcanzan la madurez
sexual.
Johnson y Babcock (1994) estudiaron el desarrollo de los estadios
tempranos de Acanthaster planci a temperaturas por debajo de las de su
desarrollo normal (de 27 hasta 15°C) en la Península Gove (12° 20´S) y en el
arrecife Davies (18° 50´S) en Australia. Concluyeron que en aguas frías las larvas
pueden continuar lentamente un desarrollo normal y que su distribución y
abundancia no esta limitada por la temperatura de desarrollo.
5
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
Babcock et al. (1994) indicaron que A planci tiene la capacidad de un alto
éxito de fertilización (42%) a distancias de hasta 100 m de la fuente de esperma.
Así mismo, determinaron que no es necesario de grandes concentraciones de
estrellas para un éxito reproductivo debido a su capacidad de fertilizar a grandes
distancias. Concluyeron que el movimiento del agua es un mecanismo eficiente
para conseguir dicho éxito en esta estrella de mar.
Houk et al. (2007) estudiaron la relación entre el frente de la zona de
transición de clorofila y las explosiones poblacionales de A. planci en el Océano
Pacífico. Determinaron que las concentraciones de fitoplancton tienen una relación
significativa y positiva con las poblaciones adultas de Acanthaster, favoreciendo el
surgimiento de adultos fecundos que desovan y mejoran la sobrevivencia de las
larvas.
Pratchett (2007) examinó las preferencias alimenticias de A. planci bajo
condiciones de laboratorio, encontrando que tiende a preferir corales del género
Acropora y Pocillopora, y que sus preferencias por ciertas especies de coral se
basa en algunas combinaciones de la morfología, fisiología y composición
nutricional de los corales.
Nishida y Lucas (1988) estudiaron las diferencias genéticas entre las
poblaciones de Acanthaster a través del Pacífico encontrando una gran similitud,
probablemente debido al flujo de larvas de Oeste a Este en el Pacífico. También
observaron que la población de Hawaii no es genéticamente intermedia entre las
poblaciones del Pacífico Occidental y el Golfo de California, ya que no hay
6
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
corrientes hacia el este en las latitudes altas capaces de transportar las larvas.
Concluyeron que sus estudios no son suficientes para determinar el estatus
especifico de Acanthaster en el Pacífico Oriental, por lo que A. ellisii debe ser
tratada como un sinónimo de A. planci. Vogler et al. (2008) usando secuencias del
ADN mitocondrial Citocromo Oxidasa subunidad I (COI), encontraron que A. planci
consiste de cuatro especies pertenecientes al Mar Rojo, el Pacífico, Norte y Sur de
la India.
En lo que respecta al Pacífico Oriental los estudios realizados sobre A.
planci son más escasos, tal vez debido a que nunca se han documentado
explosiones poblacionales (Glynn, 1997).
Narváez y Zapata (2010) observaron la ocurrencia de A. planci y el impacto
de ella sobre los corales de la Isla Malpelo (4°00´05” N) en Colombia. Encontraron
dos ejemplares de la estrella de mar que se alimentaron de nueve especies de
coral, mencionan que las islas oceánicas del Pacífico Este Tropical pueden actuar
como trampolín para la colonización de otras zonas de arrecifes de coral en la
región y que las bajas densidades de A. planci no son una amenaza para el
Pacífico Este Tropical.
Entre los trabajos en el Golfo de California encontramos el realizado por
Dana y Wolfson (1970), quienes estudiaron las poblaciones de A. planci en tres
islas de Bahía de La Paz, B.C.S. (24° N) I. San Jose, I. San Francisco, I. Espíritu
Santo. Observaron una densidad promedio de 0.0045 ind/m2 (=0.9 ind/200m2) y
determinaron que su alimento más frecuente fueron pequeñas agrupaciones de
7
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
Porites, aunque también se observó que se alimentaba de otros escleractinios
hermatípicos, gorgonias y algas. Barham et al. (1973) examinaron la distribución,
abundancia y hábitos alimentarios de
A. planci en el Cardonal ubicado en el
complejo Insular Espíritu Santo (24° 32´10” N) en el Golfo de California.
Encontraron un promedio en su densidad poblacional de 1 ind/200 m2. En la parte
central del Golfo A. planci ataca a las pequeñas colonias (incrustantes) de Porites
californica (nombre válido actual Porites panamensis Verrill, 1866), pero en sitios
más al sur, su presa más común son corales del género Pocillopora, indicando
que es una especie oportunista, que se alimenta de las especies dominantes de
corales. Reyes-Bonilla y Calderón Aguilera (1999) encontraron una densidad de
1.9 ind/hectárea (=0.38 ind/ 200 m2) en todo el arrecife de Cabo Pulmo, Golfo de
California (23°N). El promedio individual diario de consumo de coral para A. planci
fue de 118.4 cm2, el cual fue más bajo que aquellos reportados para arrecifes de
América Central. Holguin-Quiñones et al. (2000) examinaron la distribución y
abundancia de equinodermos en Loreto. Indicaron que A. planci era la tercera
estrella más abundante en Bahía de Loreto (25° N).
Así mismo, existen otros estudios en el que solo se hace una breve
referencia de A. planci como el realizado por Reyes-Bonilla et al. (2005), en el
cual analizan la estructura de las asociaciones de las estrellas de mar en arrecifes
rocosos del Golfo de California. Se señalan los valores de las densidades
estimadas de A. planci en Santa Rosalía (ind/50m2; promedio ± error típico: 0.300
± 0.145), Loreto (0.375 ± 0.179) y La Paz (0.077 ± 0.053) durante un recorrido
8
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
efectuado en agosto de 2004. Los trabajos realizados por Cintra-Buenrostro
(2001) y Solís-Marín et al. (2005) presentan un listado taxonómico de
equinodermos y Asteroideos presentes en el Golfo de California en el cual enlistan
a A. planci. Por su parte González-Medina et al. (2006) realizaron cuatro
muestreos (octubre 2001 y enero, abril, junio de 2002) en donde miden la
variación espacio-temporal de algunos macroinvertebrados de fondos someros del
Archipiélago Espíritu santo, Baja California Sur, señalando a A. planci con una
densidad de 0.003 ind/m2 (=0.6 ind/200m2). Luna-Salguero y Reyes-Bonilla (2010)
examinaron la estructura comunitaria y trófica de las estrellas de mar en arrecifes
rocosos de Loreto. Encontraron una densidad promedio de A. planci de 0.39 ±
0.08 ind/50m2.
9
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
JUSTIFICACIÓN
La depredación sobre los corales escleractinos por el asteroideo A. planci
en el Indo-Pacífico ha sido ampliamente documentada. Sin embargo, en el
Pacífico Oriental no se cuentan con estudios actuales. Además por sus hábitos
alimentarios A. planci tiene el potencial de modificar mucho la estructura de la
comunidad de coral y puede repercutir sobre la abundancia de muchas especies
de importancia ecológica y comercial. La importancia del presente trabajo radica
en la generación de información acerca de la variación espacio-temporal de las
densidades de A. planci en el Sureste del Golfo de California. Esta información
servirá como línea base para evaluar en futuros estudios en el Golfo de California,
la evolución de un regulador de las comunidades arrecífales.
10
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
OBJETIVO GENERAL
Determinar la variación espacio-temporal de las densidades de la estrella
de mar “corona de espinas” A. planci en el Golfo de California, en el periodo 2005
a 2009.
OBJETIVOS ESPECIFICOS
Estimar la variación de la densidad de A. planci por año, localidad y sitios
de muestreo.
Determinar si existe relación entre las variaciones de la abundancia de la
estrella por localidad y/o sitio de muestreo con la estructura del hábitat.
Explorar la relación entre la temperatura con la variación de la densidad de
A. planci.
11
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
HIPÓTESIS
H1: Si las variaciones espaciales de las abundancias de A. planci dependen de la
disponibilidad (superficie) de coral, entonces las áreas con mayores densidades
de la estrella corresponderán a las áreas con mayor cobertura coralina.
H2: Si las variaciones temporales se asocian con los cambios estacionales de la
temperatura superficial del mar, entonces la abundancia variará latitudinalmente.
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MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
ÁREA DE ESTUDIO
El estudio se llevó a cabo en tres localidades del margen occidental del
Golfo de California: Bahía de Loreto, Bahía de La Paz y Cabo Pulmo.
Bahía de Loreto (Fig. 2) se ubica en la porción central occidental del Golfo
de California en las costas del estado de Baja California Sur (Ganster et al., 2007)
entre las coordenadas 25° 35’ 18.41” y 26° 07’ 48.72” latitud norte y 110° 45’ 00” y
111° 21’ 08.67” de longitud oeste. En Bahía de Loreto la marea es mixta
predominantemente diurna; la pleamar máxima registrada es de 0.8 metros y la
bajamar mínima de 0.9 metros (SEMARNAT, 2000a). El oxigeno disuelto en el
agua presenta valores entre 7.4 mg/L y 8.5 mg/L con un incremento hacia las
partes someras. La salinidad presenta pequeñas fluctuaciones a lo largo del año,
34.9 unidades prácticas (ups) en abril-mayo y 35.2 ups en julio-agosto. La
temperatura superficial del agua presenta variaciones altas, oscila entre los 15°
durante los meses de invierno y 33°C durante el verano (Ganster, et al., 2007;
Carabias-Lillo et al., 2000). La transparencia del agua es total en las zonas
someras y en algunas más profundas la visibilidad del disco de Secchi es de hasta
25 metros (SEMARNAT, 2000a).
Los sitios de estudio considerados en Bahía de Loreto son: El Cardón
(26º06'20.4" N, 111º16'08.6" O) situado en lado sur de la Isla Coronados, La
Choya (también conocido como El Faro; 26º02'39.7" N, 111º10'50.8" O) y Las
Palmas (25º48'19.4" N, 111º12'10.3" O) en la Isla Carmen, El Submarino
(25º45'48.6" N, 111º14'36.3" O) y La Biznaga (25º48'55.3" N, 111º15'33.1" O) en
13
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
Isla Danzante, y un islote situado más al sur denominado El Candelero
(25º44'40.9" N, 111º13'37.9" O). Todos estos sitios poseen algún desarrollo
coralino en la forma de cabezas aisladas, ya que están prácticamente en el límite
de su distribución norte, y se caracterizan por la gran cantidad de vida asociada a
los arrecifes rocosos del área (Balart y Ortega, 2004).
Figura 2. Área de estudio. Bahía de Loreto (Tomado de Mazariegos, 2010).
14
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
La Bahía de La Paz es un cuerpo de agua semiprotegido ubicada en la
costa occidental del Golfo de California, entre los 24° 06’ y 24° 47’ de latitud norte
y 110° 18’ y 110° 45’ de longitud oeste (Fig. 3). Cubre aproximadamente 2, 635
km2 y está limitada al oeste y sur por la península de Baja California y al este por
las islas Espíritu Santo y La Partida (Reyes-Salinas et al., 2003). En la Bahía de
La Paz las mareas son de régimen mixto semidiurno, con retraso en la pleamar y
bajamar debido al tiempo que tardan en vaciarse y llenarse las zonas de
almacenamiento. El reflujo que provoca la pleamar superior y la bajamar inferior es
más intenso, ocasionando corrientes de marea muy fuertes, mayores que las que
se observan en el flujo (SEMARNAT, 2000b). La zona norte de la Bahía es la más
profunda, llega hasta 400 m. En la parte media la profundidad varía entre 180 y
270 m y en la parte sur es menor a 50 m. La temperatura mínima superficial en la
bahía es de 20°C en invierno-primavera y la máxima de 31 °C en verano. En
primavera la concentración de oxigeno disuelto es superior a 5.0 mg/L y la
salinidad de alrededor de 35 ups (Balart, et al., 1995). La precipitación promedio
anual es menor a 200 mm, siendo septiembre el mes más lluvioso (<100 mm)
(Martínez-López et al., 2001). Los sitios de estudio en la Bahía de La Paz son: Los
Islotes, Las Tijeretas, El Cardonal, La ballena, El Gallo, Bahía San Gabriel, El
Swanny, La Punta Lobos, Muellecitos, Las Navajas, Corralito, La Bonanza y El
Pailebote en la isla Espíritu Santo;
y el arrecife San Lorenzo en el canal del
mismo nombre (Figura 2); Punta Diablo (24º18'44.3" N, 110º20'10.7" O), en la
15
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
costa peninsular en las cercanías de Balandra; El Portugués (24º40'48.5" N,
110º40'49.8" O) en la costa peninsular (Balart et al., 2010).
Figura 3. Áreas de estudio. Bahía de La Paz, Cabo Pulmo y sitios de muestreo del
complejo Insular espíritu Santo.
El arrecife de Cabo Pulmo (Fig. 4) está situado en los 23° 50′ Latitud Norte
y los 109° 25′
Longitud Oeste, cerca de la entrada al Golfo de California, en la
costa oriental del estado de Baja California Sur. El área está influenciada por agua
fría y una salinidad baja de 34.6 ups de la Corriente de California en invierno y por
16
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
agua cálida con una salinidad alta >34.9 ups del Pacífico Tropical Mexicano y el
Golfo de California en verano (Alvarez-Filip et al., 2006). La temperatura media del
arrecife es de 25°C. Los valores más altos de temperatura ocurren durante los
meses de junio a noviembre (entre 28° y 30°C), mientras que de enero a marzo se
registran los más bajos (entre 19° y 26°C) (CONANP, 2006). Los muestreos
(aleatorios) se realizaron en siete sitios, en la Tachuela (23° 29’ N, 109° 27’ O),
Bajo (23° 27’ N, 109° 24’ O), Navajas (23° 26’ N, 109° 25’ O), Cantil (23° 25’ N,
109° 25’ O, Islote (23° 24’ N, 109° 25’ O), la Sirena (23° 24’ N, 109° 25’ O) y la
Lobera (23° 23’ N, 109° 25’ O) .
Figura 4. Área de estudio. Cabo Pulmo (Modificado de Aldana Moreno, 2012).
17
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
METODOLOGÍA
TRABAJO DE CAMPO
Se analizó una base de datos de censos realizados desde Enero de 2005 a
Octubre de 2009 con excepción de Enero de 2009 en los meses de Enero, Abril,
Julio y Octubre en seis localidades de Bahía de Loreto. Para cada localidad se
efectuaron cinco replicas para un total de 30 censos por mes y 570 censos totales,
por medio de buceo autónomo se utilizaron cuadrantes de 0.5 x 0.5 m sobre un
transecto de 10 m lineales a una profundidad de entre 3 a 7 m contabilizando
alternativamente a la derecha o a la izquierda de la línea del transecto (Fig. 5). Los
datos fueron registrados en tablillas de acrílicos por el buzo (Balart y Ortega,
2004).
Figura 5. Censos visuales realizados en la Choya en julio de 2008.
Para Bahía de La Paz se analizó una base de datos de censos realizados
en Febrero, Junio y Septiembre para los años 2005 y 2009; Enero, Abril, Julio y
18
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
Octubre para 2006 y 2007; y Enero, Abril, Julio y Noviembre para 2008. Los
muestreos fueron realizados aplicando el mismo procedimiento de Bahía de
Loreto, haciendo un total de 540 censos equivalentes a 2, 700 m2 (Balart y Ortega,
2004).
Para los sitios del complejo Insular Espíritu Santo y Cabo Pulmo se analizó
una base de datos de censos realizados en Noviembre para el año 2005; Abril,
Junio y septiembre para 2006; Enero, Mayo y Septiembre para 2007 y 2008; y
Enero para 2009. Para cada localidad se efectuaron de 3 a 4 censos utilizando
transecto de banda de 25 x 2m (50 m2 de superficie en cada uno) en dirección
paralela a la costa y manteniendo una misma profundidad, registrando a los
organismos en un rango de 1 metro a cada lado del transecto. Los datos obtenidos
fueron registrados en tablillas de acrílicos. El número total de censos fue de 532
equivalentes a 26, 600 m2.
ANÁLISIS DE DATOS
Los datos de A. planci fueron ordenados en el programa Excel y
procesados en unidades de número de individuos por m² (densidad) por sitio y
fecha de muestreo. Se les aplicaron las pruebas Kolmogorov-Sminov y Levene
para determinar si mostraban normalidad y homoscedasticidad. Debido a la gran
cantidad de valores igual a cero los datos no cumplieron con los supuestos de
normalidad y homogeneidad de varianzas. Por lo tanto y con la finalidad de
conocer si existían diferencias significativas con respecto a la abundancia entre
19
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
localidades, entre sitios de muestreo y entre los años de estudio, se aplicó la
prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (análisis unilateral de varianzas por
rangos) y para determinar dichas diferencias se aplicó la prueba a posteriori de
Dunn.
Se analizó la posible relación entre la densidad de A. planci
con la
estructura del hábitat (tipo de fondo), tales como sustrato coralino, sustrato rocoso,
sustrato arenoso y tapetes algales de una base de datos de octubre de 2005
correspondientes a 12 sitios; Punta Diablo, El Portugués y Canal de San Lorenzo
en Bahía de La Paz y El Cardón, La Choya, Las Palmas, La Biznaga, El
Submarino, y Punta Candelero en Bahía de Loreto mediante un análisis de
regresión. La base de datos de la estructura de hábitat provienen de Balart-Páez
et al. (2010).
Este mismo análisis se aplicó para detectar una posible relación entre la
densidad promedio anual y la temperatura (°C) de Bahía de Loreto y Bahía de La
Paz utilizando los valores promedio anuales de la temperatura, la temperatura
máxima y la mínima. La base de datos de temperatura fue proporcionada por
Pacheco-Ayub y Bautista-Moreno (2003). Dichos análisis se realizaron en el
programa Statistica (versión 6.0) y la prueba a posteriori de Dunn en el programa
Graphpad prism (versión 5).
20
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
RESULTADOS
Durante el estudio se contó un total de 482 organismos de A. planci, 373 en
Bahía de La Paz, 109 en Bahía de Loreto y en Cabo Pulmo sorprendentemente no
se registró ningún ejemplar. La ausencia de registros en Cabo Pulmo haría
inadecuado el uso de los análisis estadísticos, razón por la cual fue omitida ésta
localidad.
DENSIDAD POR LOCALIDAD
Solo el 15.71% de los transectos presentó especimenes de A. planci; en
Bahía de Loreto de los 570 transectos realizados solo 87 de ellos presentaron
individuos (equivalentes al 15.26%); mientras que en Bahía de La Paz de 1072
transectos realizados 171 presentaron a la estrella de mar (equivalentes al
15.95%). La densidad de A. planci por censo fluctuó entre cero y 1.6 ind/m2,
siendo este último valor el más alto registrado (en un transecto en 2005 en Bahía
de Loreto) pero el valor promedio general fue de 0.02 ± 0.001 ind/m 2. De acuerdo
a la prueba de Kruskal-Wallis la densidad de A. planci no mostró diferencia
significativa entre las localidades (KW 1, 1642=0.573, p=0.448), aunque la densidad
fue ligeramente mayor en Bahía de Loreto (0.038 ± 0.004 ind/m2) que en Bahía de
La Paz (0.010 ± 0.001 ind/m2).
21
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
DENSIDAD POR AÑO
La densidad anual tuvo un valor promedio general de 0.020 ± 0.001 ind/m2.
La más alta se presentó en 2007 (0.024 ± 0.003 ind/m2), seguidos de 2005 (0.022
± 0.007 ind/m2) y 2006 (0.020 ± 0.003 ind/m2), siendo 2008 (0.015 ± 0.002 ind/m2)
y 2009 (0.016 ± 0.004 ind/m2) los años con las densidades más bajas (Tabla I). La
prueba de Kruskal-Wallis señaló diferencias entre los años (KW 4,
1642=20.50,
p=0.004), siendo 2007 diferente de 2008 y 2009.
Tabla I. Densidad poblacional (ind/m2, promedio ± error típico) de A. planci
observadas en el estudio. N= número de transectos realizados por localidad y año
de estudio.
Año
Bahía de La Paz
(BLP)
(N=1072)
Bahía de Loreto
(BL)
(N= 570)
Total
(N= 1642)
Densidad
promedio
0.010 ± 0.001
0.038 ± 0.004
0.020 ± 0.001
2005
0.004 ± 0.002
0.043 ± 0.015
0.022 ± 0.007
2006
0.015 ± 0.003
0.031 ± 0.007
0.020 ± 0.003
2007
0.012 ± 0.002
0.053 ± 0.009
0.024 ± 0.003
2008
0.007 ± 0.001
0.035 ± 0.008
0.015 ± 0.002
2009
0.011 ± 0.004
0.024 ± 0.008
0.016 ± 0.004
22
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
DENSIDAD POR SITIO
En general, las mayores densidades se encontraron en Bahía de Loreto. La
densidad por sitio obtuvo los valores más altos en La Biznaga (0.090 ± 0.015
ind/m2) y Los Islotes (0.036 ± 0.006 ind/m2). La menor densidad en Bahía de La
Paz en La Bonanza (0.001 ± 0.0008 ind/m2), seguido de Punta Diablo (0.002 ±
0.002 ind/m2) y el Corralito (0.002 ± 0.0009 ind/m2). Se encontraron diferencias
significativas (KW 21, 1642=274.99, p=0.000) siendo La Biznaga, Los Islotes, Tijeritas
y el Cardonal significativamente diferentes del resto de los sitios (Fig. 6).
El Submarino
La Biznaga
BL
El Cardón
Las Palmas
Punta Candelero
La choya
Muellecitos
Las Navajas
Sn Lorenzo
Portugues
Punta diablo
Roca Swanny
La Bonanza
BLP
Punta Lobos
Pailebote
Cardonal
Tijerita
Los islotes
San Gabriel
Corralito
Gallo
La Ballena
0
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
0.07
0.08
0.09
0.1
0.11
0.12
Densidad Ind/m2
Figura 6. Densidad promedio ± error típico de A. planci en los sitios de estudio de
Bahía de Loreto (BL) y Bahía de La Paz (BLP).
23
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
RELACIÓN ENTRE LA DENSIDAD Y LA ESTRUCTURA DEL HABITAT
En cuanto a la densidad y la estructura del hábitat no se detectaron
relaciones significativas (Tabla II). Cabe mencionar que los datos de estructura de
hábitat fueron elaborados en una sola campaña (octubre de 2005), por lo que
quizás no es representativo de todo el periodo de estudio, y por lo tanto este
resultado debe manejarse con cuidado.
Tabla II. Valores de los coeficientes de determinación (r 2) y p obtenidos en el
análisis de la relación entre la densidad (ind/m2) y la estructura de hábitat (N=60).
Sustrato
r2
p
Coralino
0.0110
0.7456
Rocoso
0.1985
0.1416
Tapete
0.0003
0.9577
Arenoso
0.1517
0.2107
RELACIÓN ENTRE LA DENSIDAD Y LA TEMPERATURA
El patrón general que se detectó fue una asociación negativa
entre la
densidad y la temperatura. No se evidenciaron relaciones significativas entre las
temperaturas mínimas y máximas con la densidad de A. planci. El mejor ajuste
24
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
obtenido fue con la temperatura medial anual (Fig 7; Tabla III), evidenciado
preferencia por las temperaturas entre 22° y 24.5°C.
Figura. 7. Relación entre la densidad promedio anual y la temperatura media
anual en Bahía de La Paz y Bahía de Loreto.
Tabla III. Valores de los coeficientes de determinación (r2) y significancia
estadística (p) obtenidos en el análisis de la relación entre la densidad y la
temperatura (N=1642).
Temperatura
Máxima
Media
Mínima
r2
0.428
0.772
0.113
p
0.078
0.004
0.414
25
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
DISCUSIÓN
En este trabajo se observó una densidad promedio de A. planci de 0.02 ±
0.001 ind/m2 (Tabla I) para el área de estudio (Bahía de La Paz y Bahía de Loreto).
Esto concuerda con Herrero- Pérezrul (2008) quien encontró una densidad en Isla
San Jose, I. Espíritu Santo e I. Cerralvo de 0.022 ind/m2. Estas densidades son
bajas comparadas con la de otras estrellas de mar (ej. 1.139 ind/m2 para Phataria
unifascialis y 0.248 ind/m2 para Pentaceraster cumingi en Bahía de Loreto,
Cervantes-Gutiérrez, 2011), pero 10 veces más altas para ésta especie respecto
al registro histórico. La densidad poblacional de A. planci ha sido generalmente
baja en el Pacífico oriental tropical. En el Golfo de Chiriquí, Panamá y en Costa
Rica densidades de 0.0028 ind/m2 han sido reportadas (Glynn 1974; Guzmán &
Cortés 1992; Narváez y Zapata 2010), pero poblaciones aparentemente
sostenibles de 0.026 ind/m2 han sido observadas en Panamá (Glynn 1973 en
Uthicke et al., 2009). Bajas densidades han sido registradas desde los años 70 en
el Golfo de California (Tabla IV). Estas cifras son similares a lo encontrado en el
Pacifico Occidental donde la densidad poblacional normal de adultos de A. planci
es del orden de 0.006 ind/m2 (Krupa y Reeves, 2004).
Al comparar los datos obtenidos en este trabajo y en el de Herrero- Pérezrul
(2008) se aprecia que A. planci ha tenido un repunte de abundancia en relación
con lo observado en estudios previos en el Golfo de California (Tabla IV).
Probablemente estas diferencias en la densidad de A. planci se deban a que este
especie se caracteriza por presentar cambios en su abundancia, presentando
26
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
marcados pulsos de alta densidad (Uthicke et al., 2009). Los cambios de
abundancia de esta especie han sido observados en el Pacífico central, y oeste,
en el Océano Indico, y también en América Central (Uthicke et al., 2009; LunaSalguero y Reyes-Bonilla, 2010).
Tabla IV. Densidad promedio de A. planci registrada en el Golfo de California.
LOCALIDAD
DENSIDAD Ind/m2
REFERENCIA
Isla Espíritu Santo
(1970-1971)
0.005
Barham et al., 1973
Isla San Jose, Isla San
Francisco, Isla Espíritu
Santo (1970)
0.0045
Dana y Wolfson, 1970
Bahía de los Ángeles,
Santa Rosalia, Loreto,
La Paz (2004)
0.004
Reyes-Bonilla et al.,
2005
Isla San Jose, Isla
Espíritu Santo, Isla
Cerralvo (2005-2007)
0.022
Herrero-Pérezrul, 2008
Loreto, Ligüi (2007)
0.0078
Luna-Salguero y ReyesBonilla, 2010
Cabe señalar que A. planci nunca ha presentado explosiones poblacionales
en el Pacifico oriental comparables a las del Indo-Pacífico. En Panamá los corales
son defendidos por crustáceos guardianes (Trapezia spp.) y el camarón alfeido
(Alpheus lottini) en una relación mutualista. Además, entre el esqueleto de
27
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
Pocillopora vive un gusano perteneciente a la familia Amphinomidae, Pherecardia
striata y el camarón arlequín, Hymenocera picta, que juntos aparentemente
controlan las poblaciones de Acanthaster (Cortés, 1997; Glynn, 2004). El camarón
arlequín inflige una pequeña herida en un brazo en la superficie oral de
Acanthaster alimentándose de su tejido, y las heridas son usadas por el gusano
para entrar a la cavidad corporal donde consume los órganos blandos que
eventualmente matan a la estrella de mar, por lo que controlan eficazmente las
poblaciones de A. planci. La presencia de crustáceos guardianes limita la
depredación de Acanthaster y suele prevenir a las especies de coral
desprotegidas (Glynn, 1984; Cortés, 1997); sin embargo, esta especie de gusano
y camarón no están registrados dentro de las áreas de estudio, ni se conoce algún
equivalente regional por lo que es probable que este no sea el caso del Golfo de
California. Probablemente en el Golfo de California se ha mantenido sin
explosiones poblacionales de A. planci debido a que la mortalidad de este
asteroideo es mayor en áreas de baja cobertura de coral o es posible que el
reclutamiento local sea atenuado por un limitado suministro larval, un bajo tiempo
de residencia sobre el arrecife o una extrema mortalidad larval por enfermedad o
depredación (Zann et al., 1987; Moran, 1997).
Cabo Pulmo fue un caso particular en el que a pesar de ser la zona con
mayor abundancia de corales hermatípicos de la costa del Pacífico Oriental
Tropical y el único del Golfo de California (Reyes-Bonilla y Calderon-Aguilera,
1999; CONANP, 2006), no se encontró ningún ejemplar de A. planci. Barham et al.
28
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
(1973) no observaron ejemplares en Cabo Pulmo en 18 horas de buceo. Faulkner
(en Barham et al., 1973) observó 4 ejemplares en total en varias visitas realizadas
entre 1968 y 1969. Reyes-Bonilla y Calderón-Aguilera (1999) encontraron 4
ejemplares en 21 000m2 de área total muestreada. Posiblemente al ser una Área
Natural Protegida (CONANP, 2006), presenta una alta cantidad de peces
carnívoros de las familias Labridae, Balistidae, Haemulidae y Diodontidae, dando
lugar a altos niveles de depredación y baja riqueza de asteroideos (Luna-Salguero,
2010), o en este caso de la escasez de A. planci. Otro factor que explique la
ausencia de la estrella puede ser la alta velocidad de las corrientes en la boca del
Golfo y al posible poco tiempo de residencia del agua en la bahía. Además, las
larvas y juveniles de Acanthaster son suceptibles a sufrir mortalidades masivas por
enfermedades o depredación de peces, langostas u otros invertebrados (Glynn,
1984; Zahn et al., 1987). Otra hipótesis que se plantea es la relación entre la
densidad de fitoplancton y la supervivencia de las larvas (planctotróficas) de A.
planci (Uthicke et al., 2009). Se sugiere que los picos de nutrientes conducen a los
blooms de fitoplancton que favorecen la tasa de supervivencia de las larvas de
Acanthaster (Birkeland 1982; Ayukai et al. 1997; Houk et al. 2007). En base a lo
anterior, Cabo Pulmo al estar ubicado en la boca del golfo en una zona oligotrófica
(Espinosa-Carreón y Valdez-Holguín, 2007) presenta condiciones desfavorables
para la supervivencia de las larvas de A. planci, lo cual explicaría la ausencia de
esta especie de asteroideo en Cabo Pulmo.
29
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
Finalmente se ha sugerido que la ausencia de esta estrella de mar ha sido
resultado de la eliminación sistemática por parte de los residentes del lugar
buscando la conservación del arrecife de coral, llevando a la eliminación
innecesaria de su depredador (Reyes-Bonilla y Herrero-Perezrul, 2003).
DENSIDAD POR LOCALIDAD Y ENTRE SITIOS
En la Bahía de La Paz la densidad promedio de A. planci fue de 0.010 ±
0.001 ind/m2, mientras que para Bahía de Loreto fue de 0.038 ± 0.004 ind/m2,
(Tabla 1) pero no se encontraron diferencias significativas entre las dos
localidades a pesar de que Loreto obtuvo una densidad tres veces mayor que La
Paz. Esto es comparable a lo encontrado por Reyes-Bonilla et al (2005) quienes
estimaron una densidad promedio para Bahía de Loreto de 0.0075 y 0.0015 ind/m2
para Bahía de La Paz, donde de igual manera Bahía de Loreto fue el lugar con
una densidad cinco veces mayor. En un estudio reciente realizado por LunaSalguero y Reyes Bonilla (2010) encontraron una densidad promedio para A.
planci en Bahía de Loreto de 0.0078 ind/m2, mientras que González-Medina et al.
(2006) para la Isla Espíritu Santo encontraron una densidad de 0.003 ind/m2. Es
posible que la alta productividad primaria del área, como resultado de aportes
fluviales en verano, surgencias en invierno, y el aporte continuo de nutrientes de
manglares y marismas de la zona costera adyacente (Reyes-Bonilla et al., 2005)
ayuden a la sobrevivencia de las larvas de A. planci y expliquen la densidad
encontrada en Loreto.
30
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
El análisis entre los sitios indicó que La Biznaga, Los Islotes, Tijeritas y el
Cardonal presentaron las mayores densidades, además estos comparten la
característica de ser sitios profundos que se ubican en la porción norte del
archipiélago con litoral expuesto, sustrato predominante rocoso y de pendiente
pronunciada (González-Medina et al., 2006). Una posible explicación es que A.
planci a los 20 meses de edad, cuando cambia sus hábitos de alimentación de la
noche a el día, las estrellas comienzan a agregarse (23 meses) y activamente
migran a aguas más profundas (25 meses) (Zann et al., 1987). Así mismo, Moran
(1997) menciona que A. planci tiende a prefiere vivir en zonas más protegidas y en
aguas más profundas a lo largo de los frentes de los arrecifes, evitando el
agua superficial en las partes superiores de los arrecifes, donde las condiciones
probablemente sean más turbulentas.
DENSIDAD POR AÑO
Para los asteroideos estudios previos han indicado que sus densidades
poblacionales son relativamente constantes e independientes de la temporada del
año a lo largo del Golfo de California (Reyes-Bonilla et al., 2005; Herrero Pérezrul
et al., 2008), posiblemente debido a que son organismos de tiempo de vida largo y
reclutamiento frecuente. (Luna-Salguero y Reyes-Bonilla, 2010), además de que
para el Golfo de California A. planci presenta un prolongado tiempo de desove,
por lo que los productos sexuales son arrojados en porciones a diferentes tiempos
(Dana y Wolfson, 1970). En contraste, los resultados obtenidos indicaron que la
31
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
densidad de A. planci no se mantuvo estable temporalmente, siendo los años
2008 y 2009 los que obtuvieron los valores de densidad más bajos (Tabla I). Una
explicación a este suceso puede ser el decremento de temperatura registrado a
principios de 2008. Hernández et al. (2010) indicaron que entre febrero y abril de
2008, en el suroeste del Golfo de California se registró un decremento anómalo en
la temperatura superficial del mar de 1.8°C por debajo del promedio registrado en
los últimos 25 años, provocando el blanqueamiento de hasta el 90% de coral en
Bahía de Loreto y Bahía de La Paz afectando a organismos asociados a ellos.
Además, Cintra-Buenrostro et al. (2005) mencionan que en el caso de los
asteroideos, cambios en la temperatura afecta la actividad locomotora,
alimentación y las tasas metabólicas y aún más importante disminuye
severamente su desempeño reproductivo.
Así como, A. planci se caracteriza por presentar densidades bajas (Barham,
1973; Glynn, 1974; Park, 2008; Pratchett, et al., 2009). Sin embargo, otros
estudios han indicado que el éxito reproductivo de los equinodermos varía mucho
temporal y espacialmente (Zann et al., 1987). Por ejemplo Zann et al. (1987)
encontraron que el reclutamiento de larvas de A. planci varió tres órdenes de
magnitud en nueve años de monitoreo. Así mismo Loosanoff (1964), en un estudio
del número de juveniles de Asterias forbesi, reporta que reclutan cada año varió
cuatro órdenes de magnitud en un periodo de 16 años. Esto lleva a que no
siempre las poblaciones son estables y homogéneas en el Golfo de California.
32
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
RELACIÓN ENTRE LA DENSIDAD Y LA ESTRUCTURA DEL HABITAT
El sustrato, en su papel de factor ecológico, constituye uno de los
reguladores elementales de las comunidades bentónicas (González-Medina et al.,
2006). En el caso de A. planci, Park (2008) afirma que su distribución debe ser
afectada por la distribución del coral y Herrero-Pérezrul (2008) menciona que en
las islas del sur del Golfo de California A. planci es más comúnmente observada
en sustratos rocosos alimentándose de briozoarios y octocorales, ya que en esta
zona, la cobertura coralina es muy baja (Reyes-Bonilla y López-Pérez, 1998). De
igual manera, Dana y Wolfson (1970) en tres islas al sur del Golfo de California
indicaron que A. planci se halló alimentándose del alga Padina y de octocorales;
al no haber suficiente coral, esta estrella de mar se alimenta de lo que este
disponible (Dana y Wolfson, 1970; Moran, 1997; De’ath y Moran, 1998).En este
estudio no se encontraron relaciones significativas de la densidad de A. planci con
ningún tipo de sustrato (Tabla II). Este resultado llama la atención y plantea varias
hipótesis. Una, que debido al bajo número de estrellas encontradas en cualquier
mes y año de estudio, cualquier patrón existente es estadísticamente indetectable
con el tamaño de muestra empleado en la investigación. La falta de poder
estadístico de una muestra de tamaño pequeño es una posible causa de la falta
de significancia (Park, 2008). Otra, es que a pesar de que Bahía de Loreto tiene
menor cobertura de coral pétreo, ocurre lo mismo que en Bahía de La Paz, esto
es, no hay relación con el tipo de sustrato arrecifal. Aparentemente, la distribución
de esta estrella se asocia a la disponibilidad de cualquier tipo de alimento animal
33
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
sésil o baja movilidad, lo cual explicaría la falta de significancia encontrada con el
sustrato. Así mismo, Brusca y Hendrickx (2010) indican que para el Golfo de
California este asteroideo no representa una amenaza para los corales ya que
depreda sobre otros invertebrados.
RELACIÓN ENTRE LA DENSIDAD Y LA TEMPERATURA
La temperatura ha sido considerada como un determinante directo en la
distribución de numerosos taxa animales y vegetales, ya que tiene efectos directos
sobre la fisiología y reproducción de los organismos y en el caso de asteroideos
afectan su actividad locomotora, alimentación y tasas metabólicas y aún más
importante disminuye severamente su desempeño reproductivo (Cintra-Buenrostro
et al., 2005). En nuestro estudio, al igual que el de Cintra- Buenrostro et al. (2005),
se encontró una relación negativa, lo que significa que a menor temperatura
superficial, mayor es el número de organismos dentro del rango de 22° y 24.5°C.
En conexión con esto, Johnson & Babcock (1994) mencionan que A. planci en el
arrecife Davies (18° 50’ S) en Australia produce larvas normales de bipinaria a
22.3° y 21°C, lo cual está por debajo de la temperatura de tolerancia; además
mencionan que hay evidencia de un incremento de los números de A. planci en la
isla Lord Howe a una temperatura de 24°C, y que en otros sitios de aguas más
frías hay poblaciones de A. planci relativamente estables. Morgan y Cowles (1996)
mencionan que en Bahía de Loreto durante el periodo de temperaturas bajas
(17°C temperatura superficial del agua de invierno) la actividad de P. unifascialis
34
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
se mantiene constante, pero decae abruptamente a los 14°C. Como se ve, la
temperatura si afecta las densidades de esta estrella.
35
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
CONCLUSIONES

Se encontró una densidad promedio de A. planci de 0.02 ± 0.001 ind/m2
considerada baja en comparación con otros asteroideos pero muy alta para
A. planci desde los años 70s.

Espacialmente, La Biznaga, Los Islotes, Tijeritas y el Cardonal fueron sitios
significativamente diferentes caracterizados por altas densidades, debido a
que son profundos, con litoral expuesto, sustrato predominante rocoso y de
pendiente pronunciada.

La densidad de A. planci no fue estable temporalmente, siendo los años
2008 y 2009 significativamente diferentes, con los valores de densidad más
bajos. Se asocia este decremento con las temperaturas anómalamente
bajas registradas a principios de 2008 en el suroeste del Golfo de
California.

No se encontraron relaciones significativas entre la densidad de A. planci y
la cobertura de ningún tipo de sustrato.

La temperatura y la densidad de A. planci se relacionaron de modo negativo
dentro del rango de 22° y 24.5°C.

No se encontraron ejemplares de A. planci en Cabo Pulmo. Se especula
que puede ser efecto de la depredación por peces, mortalidad de las larvas,
o el comportamiento de los residentes del lugar.
36
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
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50
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
ANEXO. Ficha de Acanthaster planci (Linnaeus, 1758)
1.- Clasificación de la especie
Phylum:
Echinodermata
Clase:
Asteroidea
Orden:
Valvatida
Familia:
Acanthasteridae
Género:
Acanthaster
Especie:
Acanthaster planci (Linnaeus, 1758)
2.- Nombre común
Corona de espinas.
3.- Descripción de la especie
3.1.- Características generales
La estrella de mar corona de espinas es de varios colores. En la Gran
Barrera de Coral son normalmente de color marrón o gris rojizo con la punta de las
espinas de
color
rojo,
mientras
que los
de
Tailandia son de
un
color
púrpura brillante (moran, 1997), en el del Golfo de California son gris a café-rojizo
(Caso, 1962; Brusca, 1980). Su color puede variar un poco dependiendo de la
dieta y el grado en que las pápulas se extiendan desde la piel. Su tamaño varía
entre 20 y 35 cm en diámetro, aunque individuos de hasta 80 cm han sido
51
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
encontrados. Los juveniles de esta estrella de mar comienzan con 5 brazos hasta
desarrollarse en un adulto entre 16 y 20 brazos. En número de brazos varía
dependiendo de la localidad, en la Gran Barrera de coral adultos de A. planci
tienen entre 14 y 18 brazos (Moran, 1997), mientras que en el Golfo de California
tienen entre 10 y 17 brazos (Caso, 1962, Brusca, 1980).
3.2.- Nutrición
La larva de A. planci se alimenta de fitoplancton (Birkeland, 1982). Una vez
que se ha desarrollado en Juvenil (7 meses) se alimenta de algas coralinas (Zann
et al., 1987; Moran, 1997). Cambia su dieta a corales escleractinos entre los 13-16
meses (Zann et al., 1987). Esta estrella se alimenta de los pólipos del coral
evertiendo su estomago y secretando enzimas que descomponen las principales
reservas energéticas del coral (Moran, 1997; De’ath y Moran, 1998); elige
preferentemente colonias pequeñas, porque tienen menos protección de
crustáceos guardianes que las colonias grandes e intactas (Chess, et al., 1997;
Moran, 1997; Glynn, 2004), así mismo, cuando el coral es escaso se alimenta de
otros organismos como corales blandos, algas, esponjas, moluscos, anémonas y
hasta miembros de su propia especie. (De’ath y Moran, 1998; Brusca, 2010). Se
estima que esta estrella de mar consume alrededor de 5-6 m2 de coral por año,
además, puede sobrevivir sin alimento hasta 9 meses (Moran, 1997).
52
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
3.3.- Reproducción
La estrella de mar corona de espinas se reproduce sexualmente. Las
hembras arrojan los huevos al agua donde son fertilizados por lo machos
cercanos. Una hembra de A. planci puede producir 60 millones de huevos al año.
Las estrellas de mar necesitan ser examinadas internamente para determinar el
sexo. Se cree que la fertilización es sincronizada entre pequeños grupos de
estrellas de mar ya que un compuesto químico (feromonas) ha sido aislado de las
hembras que desovan y se cree que este induce a los machos cercanos a liberar
el esperma (Moran, 1997).
3.4.- Ciclo de vida
Una vez que ha ocurrido la fertilización, el huevo se desarrolla de embrión a
larva y se alimenta de fitoplancton. Durante su periodo planctonico las larvas
atraviesan varias fases en su desarrollo que van desde gástrula a bipinnaria y
brachiolaria. Hacia el final del último estado la larva desarrolla una estructura
como un saco (primordium) y comienza a buscar una superficie donde asentarse.
Después del asentamiento la larva sufre una metamorfosis a juvenil. Este proceso
toma dos días. Al principio la estrella de mar tiene cinco brazos rudimentarios,
pero rápidamente se desarrollan brazos adicionales y la estrella comienza a
alimentarse de algas coralinas. Al final de los seis meses la estrella mide alrededor
de 1 cm y comienza a alimentarse de corales. La estrella se vuelve sexualmente
madura al final del segundo año y para este tiempo ya ha crecido alrededor de 20
53
MURILLO-CISNEROS, D. A.
Variación espacio-temporal de Acanthaster planci en el Suroeste del Golfo de California.
cm en diámetro. Después de 3-4 años (cuando la estrella es de unos 35 cm en
diámetro) se cree que entra en una fase senil donde el crecimiento decae
dramáticamente y la reproducción es baja, esta fase ha sido identificada solo en
laboratorio. No se sabe cuanto vive una estrella de mar, sin embargo, han sido
mantenidos en acuario hasta ocho años (Moran, 1997).
3.5.- Distribución Geográfica
El rango geográfico de A. planci comprende toda la región del Indo-Pacífico,
desde el Mar Rojo y las costas Este de África a través de Micronesia, el Pacífico
Sur, Panamá y el Golfo de California. Se ha encontrado tan al norte como en
Japón (35° N) y por el sur hasta la isla Lord Howe y las islas solitarias (31° S)
(Moran, 1997). En el Golfo de California sus poblaciones se extienden desde Isla
Rasa, en Bahía de Los Ángeles (28.8° N) hasta Isla Tres Marías, Nayarit (21° 41´
N) (Hendrickx et al., 2005).
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