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Universidad de Colima Maestría en Ciencias, Área Biotecnología EFECTO DE LA MICORRIZA ARBUSCULAR Y VERMICOMPOSTA SOBRE EL DESARROLLO EN VIVERO Y CAMPO DE Carica papaya L. Tesis que para obtener el grado de: Maestro en Ciencias Presenta Rubén Ramiro Sandoval Asesores Dr. Sergio Aguilar Espinosa M.C. Alejandro Alarcón Coasesores Dra. Ma del Rocío Flores Bello Dr. Javier Farías Larios M.C. Arnoldo Michel Rosales Tecomán, Colima , Agosto de 2002 UNIVERSIDAD DE COLIMA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AGROPECUARIAS OFICIO No. 438/2002. C. RUBÉN RAMIRO SANDOVAL EGRESADO DE LA MAESTRÍA EN CIENCIAS ÁREA: BIOTECNOLOGÍA PRESENTE. Con fundamento en el dictamen emitido por el jurado revisor del colegiado del área: de Biotecnología de esta Facultad a mi cargo, de su trabajo de tesis de Maestría y en virtud de que efectuó las correcciones y acató las sugerencias que le habían indicado los integrantes del mismo, se le autoriza la impresión de la tesis " Efecto de la micorriza arbuscular y vermicomposta sobre el desarrollo en vivero y campo de Carica papaya L.", misma que ha sido dirigida por los C.C. Dr. Sergio Aguilar Espinosa y el M.C. Alejandro Alarcón, Profesor e Investigador de la Universidad de Colima y Investigador en el Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas de Montecillo, Texcoco, Estado de México. Este documento reunió todas las características apropiadas como requisito parcial para obtener el grado de Maestro en Ciencias; Área: Biotecnología y fue revisado en cuanto a forma y contenido por los C.C. Dra. María del Rocío Flores Bello, M.C. Salvador Guzmán González y el Dr. Sergio Aguilar Espinosa, Profesores-Investigadores de la Universidad de Colima. Sin otro particular de momento, me despido de usted muy cordialmente. C.C.P. EXPEDIENTE ACADÉMICO DEL ALUMNO C.C.P. EXPEDIENTE CORRESPONDIENTE. C.C.P. ARCHIVO. Of. No. 438/2002. RVMD/Lety** Km 40 Autopista Colima-Manzanillo • Tecomán, Colima, México • C.P. 28100 Tel. 01 (313) 322 94 05 • Ext. 52251 • Fax 52252 • fcba@tecoman.ucol.mx AGRADECIMIENTOS A la Universidad Veracruzana a través de la Dirección General de Apoyo al Desarrollo Académico por haberme otorgado el apoyo de la beca PROMEP que sin ella no podría haber cursado esta Maestría. A la Facultad de Ciencias Agrícolas Zona Xalapa de la Universidad Veracruzana por las facilidades otorgadas durante todo este periodo de preparación. A la Universidad de Colima a través de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias por su programa de Posgrado en Biotecnología, el cual me formó profesionalmente en esta etapa tan importante en mi vida. Al Colegio de Posgraduados y en especial al Dr. Ronald Ferrera-Cerrato Coordinador del Área de Microbiología, IRENAT-C.P. por su valioso apoyo y confianza brindado en la estancia que tuve en esta Institución. Al M.C. Alejandro Alarcón Investigador del Área de Microbiología, IRENATC.P. Asesor de este trabajo, por sus valiosas sugerencias, comentarios y apoyos brindados en todo el transcurso de esta investigación, mil gracias. Al apoyo otorgado a esta tesis por parte de los proyectos CONACYT 31947A y 31947-B. Al Director de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima Ing. Rodolfo Valentino Morentin Delgado por su apoyo y amistad brindados en la estancia de esta Institución. Al Dr. Sergio Aguilar Espinosa Coordinador del Posgrado en Biotecnología y Asesor de mi trabajo por todo el apoyo que me brindo en su asesoría, constancia, dedicación, y gran amistad para la culminación de este trabajo. A mis Coasesores Dra. Ma. Del Rocío Flores Bello, Dr. Javier Farías Larios y M.C. Arnoldo Michell Rosales por sus consejos y observaciones en todo el proceso de mi formación profesional. A la Comisión Revisora Dra. Ma. Del Rocío Flores Bello, Dr. Salvador Guzmán González y Dr. Sergio Aguilar Espinosa, por la dedicación y espacio otorgado para la revisión de este documento así como sus valiosas sugerencias y observaciones. A la M.C. Ariadna Escalante Rebolledo por su apoyo, asesoría y amistad desinteresada en la elaboración de este trabajo. Al Ing. Ruperto Martínez Vera por su asesoría técnica y amistad brindada. A la Empresa Tecnología Frutícola Tropical S.A. de C.V. por su apoyo brindado para establecer y dar seguimiento a este trabajo tanto en la fase de vivero como en campo, así como el material genético proporcionado para el establecimiento del experimento. A todas aquellas personas que de una u otra forma contribuyeron de alguna forma en este trabajo. DEDICATORIAS A Dios Todopoderoso que me permitió llegar hasta este momento. A Mamá Catalina (+) y Mamá Ofelia (+) por haberme impulsado a seguir siempre adelante, por estar siempre conmigo a pesar de la distancia, y apoyarme a tener una vida profesional. A ustedes con todo mi amor. A Mi Esposa Aracely, por su amor, apoyo, paciencia y perseverancia que a través de este proceso pudo comprender. Con todo mi amor para ella. A mis hijos Rubén Ramiro, Mariana y Alejandra Jimena para que sirva de ejemplo y logren superar esta meta que con tanto sacrificio se ha logrado. Por comprender mis viajes para la realización de este trabajo y por entender los momentos que no pude pasar con ustedes. Los amo. A mis hermanos Ana Rosa, Salvador, Luz Elena, Ma. Ofelia y Verónica por todo el cariño que nos une. A mis amigos y compadres Ing. Antonio de la Rosa Partida, M.C. Rubén Ángel Mandujano Barrios, M.C. Ángel Enrique Núñez Sánchez por su gran amistad que nos a unido, por el apoyo que de alguna u otra manera contribuyeron para salir adelante en esta Maestría. A mi Compadre Dr. Héctor López Moctezuma, por su amistad, por sus sugerencias, comentarios y todo el apoyo que me brindó en la elaboración de este trabajo. A mis amigos y familiares que han estado presentes en mi vida. A todos ustedes mil gracias. CONTENIDO ÍNDICE DE FIGURAS PAGINA ……………………………………………………………………………………….. ÍNDICE DE CUADROS I ………………………………………………………………………………………. III ……………………………………………………………………………………………………………. III RESUMEN …………………………………………………………………………………………………………. VI ABSTRACT ………………………………………………………………………………………………………… VII ANEXOS I INTRODUCCIÓN …………………………………………………………………………………………….. 1 II ANTECEDENTES ……………………………………………………………………………………………. 5 …………………………………………………………………………… 5 …………………………………………………………………………. 5 ……………………………………………………………………………. 8 2.1. Agricultura moderna 2.2. Agricultura sostenible 2.3. Producción orgánica 2.3.1. Composteo ………………………………………………………………………………………. 2.3.2. Vermicomposta …………………………………………………………………............. 10 11 …………………. 13 2.3.2.2. Composición de los abonos generados por las lombrices .. 15 2.3.2.3 Efectos de biológicas del suelo 17 2.3.2.1. Tipo de lombrices composteras y su función la vermicomposta sobre las propiedades ………………………………………………………………………. …………………….. 18 …………………………. 20 ………………………………………………………………………… 21 2.3.2.4. Aplicación de la vermicomposta en campo 2.3.3. Los microorganismos en la agricultura sostenible 2.3.4. Micorriza arbuscular 2.3.4.1. Efectos de hongos micorrízicos en papayo ……………………. 2.3.4.2. Estudios de vercomposta con hongos micorrízicos ………. 26 28 III MATERIALES Y MÉTODOS ……………………………………………………………………….. 3.1. Ubicación del experimento ………………………………………………………………. 29 …………………………………………………….. 29 …………………………………………………………………………………………. 31 3.2. Obtención de semilla de papaya 3.3. Sustratos 29 ………………………………………………………… 32 3.5. Fase I: Niveles de vercomposta y HMA en el desarrollo y crecimiento de Carica papaya L. cv. Maradol roja en la etapa de vivero …………………. 33 3.4. Inóculo micorrízico arbuscular 3.5.1. Germinación de la semilla 3.5.2. Sustrato de crecimiento ……………………………………………… 33 …………………………………………………. 33 ………………………………………. 34 3.5.4. Variables evaluadas ……………………………………………………….. 35 3.5.5. Diseño experimental ………………………………………………………. 36 3.6. Fase II: Manejo nutricional de las plantas de papaya provinentes de la fase de vivero hasta los 212 días después del transplantes (ddt) …… 37 3.5.3. Siembra a inoculación de HMA 3.6.1. Preparación del terreno …………………………………………………. 37 3.6.2. Transplante de papaya …………………………………………………… 37 ………………………………………………………….. 38 3.6.4. Variables evaluadas ……………………………………………………….. 39 3.6.5. Diseño experimental ………………………………………………………. 39 ………………………………………………………………………………………………………… 41 4.1. Fase I. Efecto de niveles de vercomposta y HAM en el desarrollo y crecimiento de Carica papaya L. cv. Maradol Roja en la etapa de vivero … 41 3.6.3. Manejo nutricional IV RESULTADOS ………………………….. 41 ………………………………. 46 …………………………………………………. 49 4.1.1. Efecto de las variables de crecimiento 4.1.2. Efectos de las variables fisiológicas 4.1.3. Colonización micorrízica 4.2. Fase II. Efecto del manejo nutrimental en campo de las plantas de papaya provenientes de la fase de vivero a los 212 ddt ..…………………. ………………………….. 50 ………………………………………………. 54 ………………………………………………….. 60 ………………………………………………… 63 ……………………………………………………………………………………………………………. 65 4.2.1. Respuesta d variables de crecimiento 4.2.2. Variables de rendimiento 4.2.3. Contenido nutrimental 4.2.4. Colonización Micorrízica V DISCUSIÓN 50 …………………………………………………………………………………………………… 70 ………………………………………………………………………………………………………………. 71 ANEXO 1 ………………………………………………………………………………………………………….. 71 ANEXO 2 ………………………………………………………………………………………………………….. 73 ANEXO 3 ………………………………………………………………………………………………………….. 82 VI CONCLUSIONES VII ANEXOS VIII REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ………………………………………………………………………. 90 ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Localización del experimento PAGINA ………………………………………………………………………. Figura 2. Croquis de la parcela experimental en campo 30 ……………………………………………. 40 Figura 3. Altura de plantas de Carica papaya L. cv. Maradol Roja inoculadas con Giomus intraradices FS-18 y con aplicaciones de VC a los 81 días de edad ……………. 41 Figura 4. Efecto de VC y HMA sobre diámetro de Carica papaya L. cv. Maradol Roja a los 81 días de edad en condiciones de vivero …………………………………………………………… 42 Figura 5. Número de hojas de Carica papaya L. cv. Maradol Roja inoculadas con HMA y VC a los 81 días de edad en vivero …………………………………………………………………………. 43 Figura 6. Efecto de VC y HMA en número de nudos de Carica papaya L. cv. Maradol Roja a los 81 días de edad ………………………………………………………………………………………….. 44 Figura 7. Peso de materia seca total de plantas de Carica papaya L. cv. Maradol Roja con VC y HMA a los 81 días de edad …………………………………………………………………………. 45 Figura 8. Efecto en área foliar de Carica papaya L. cv. Maradol Roja por aplicación de VC y HMA a los 81 días de edad …………………………………………………………………………………. 46 Figura 9. Clorofila total en plantas de Carica papaya L. var. Maradol Roja tratadas con VC y HMA a los 81 días de edad …………………………………………………………………………………. 47 Figura 10. Altura de Carica papaya L. cv. Maradol Roja con niveles de VC a los 212 ddt en campo ………………………………………………………………………………………………………………. 51 Figura 11. Efecto del HMA sobre diámetro de tallo de plantas de Carica papaya L. cv. Maradol Roja a los 212 ddt en campo ………………………………………………………………………. 52 Figura 12. Diámetro de Carica papaya L. cv. Maradol Roja con niveles de VC a los 212 ddt en campo ………………………………………………………………………………………………………………. 52 Figura 13. Número de hojas en la fase de campo a los 212 ddt de Carica papaya L. cv. Maradol Roja por interacción de Vermicomposta y hongos micorrízicos arbusculares .. 53 Figura 14. Interacción de Vermicomposta y hongos micorrízicos arbusculares en la variable número de flores en la fase de campo de Carica papaya L. cv. Maradol Roja a los 212 ddt …………………………………………………………………………………………………………………… 54 Figura 15. Efecto de la vermicomposta sobre número de frutos de Carica papaya L. cv. Maradol Roja a los 212 ddt …………………………………………………………………………………… 55 Figura 16. Efecto en número de frutos del manejo nutrimental en campo, químico, orgánico y testigo (Q,O,T) en Carica papaya L. cv. Maradol Roja a los 212 ddt ……… 55 I Figura 17.Interacción de Vermicomposta y hongos micorrízicos arbusculares sobre número de frutos, Canica papaya L. cv. Maradol Roja a los 212 ddt en campo ……… 56 Figura 18. Efecto de vermicomposta en el peso del fruto medio, de Carica papaya L. cv. Maradol Roja …………………………………………………………………………………………………………. 56 Figura 19. Interacción entre Vermicomposta y hongos micorrízicos arbusculares sobre calidad de fruto medidos en grados Brix en plantas de Carica papaya L. cv. Maradol Roja a los 212 ddt en campo …………………………………………………………………………………….. 57 Figura 20. Efecto de vermicomposta procedente de vivero (kg.planta-1 ), de Carica papaya L. cv. Maradol Roja ………………………………………………………………………………………… 58 Figura 21. Efecto del manejo nutrimental en rendimiento (kg.planta-1 ) en Carica papaya L. cv. Maradol Roja ………………………………………………………………………………………… 58 Figura 22. Efecto conjunto de vermicomposta procedente de vivero y manejo nutrimental en campo sobre número de frutos de Carica papaya L. cv. Maradol Roja . 59 Figura 23. Interacción entre HMA y VC sobre rendimiento (kg.planta-1) en plantas de Carica papaya L. cv. Maradol Roja …………………………………………………………………………….. 59 Figura 24. Efecto de VC en el contenido de nitrógeno por planta en Carica papaya L. cv. Maradol Roja …………………………………………………………………………………………………………. 60 Figura 25. Interacción de hongos micorrízicos arbusculares y Vermicomposta sobre el contenido de nitrógeno por planta, en Carica papaya L. cv. Maradol Roja ……………… 61 Figura 26. Efecto de vermicomposta sobre contenido de fósforo en plantas de Carica papaya L. cv. Maradol Roja ……………………………………………………………………………………….. 62 Figura 27. Efecto conjunto de Vermicomposta y hongos micorrízicos arbusculares sobre contenido de fósforo en plantas de Carica papaya L. cv. Maradol Roja. a los 212 ddt ……………………………………………………………………………………………………………………………….. 62 Figura 28. - Efecto de vermicomposta en contenido nutrimental de potasio (kg.planta -1 ) en Carica papaya L. cv. Maradol Roja …………………………………………………………………… 63 Figura 29.Interacción de vermicomposta y manejo nutrimental en el porcentaje de arbusculos en Carica papaya L. cv. Maradol Roja ……………………………………………………… 64 II ÍNDICE DE CUADROS PAGINA ……………. 31 Cuadro 2. Características físicas y químicas del suelo utilizado en condiciones de vivero ………………………………………………………………………………………………………………………….. 32 Cuadro 3. Análisis físico y químico de los sustratos utilizados en los tratamientos ….. 34 Cuadro 4. Manejo y calendarización de la fertilización inorgánica del experimento ... 38 ……………………………………………. 40 Cuadro 6. Efecto de la micorriza arbuscular y diferente concentraciones de Vermicomposta en el sustrato de crecimiento sobre el contenido nutrimental de las plantas d papayas en la fase de vivero …………………………………………………………………….. 48 Cuadro 7. Respuesta de la colonización micorrízica arbuscular en diferentes concentraciones de Vermicomposta de plantas de papaya en la fase de vivero a los 81 días de edad …………………………………………………………………………………………………………. 50 Cuadro 1. Proporciones de Vermicomposta y suelo para los seis sustratos Cuadro 5. Diseño de tratamiento de la fase de campo ANEXOS ANEXO 1 Cuadro 1. Análisis físico y químico de la vermicomposta comercial Cuadro 2. Conversiones para la fertilización química en campo PAGINA ………………………. 71 ……………………………… 71 …. 72 Cuadro 4. Contenido de N, P, K en la parte aérea de las plantas en la fase de vivero . 72 Cuadro 3. Análisis físico y químico del suelo donde se transplantó el experimento III ANEXO 2 PAGINA Cuadro 1. ANDEVA para la variable altura de tallo …………………………………………………… 73 .. 73 ……………………………………………… 73 Cuadro 4. Prueba de Tukey para diámetro de tallo (mm) con niveles de significancia al 0.05 ………………………………………………………………………………………………………………………… 74 Cuadro 5. ANDEVA para la variable número de hojas ……………………………………………… 74 Cuadro 6. Prueba de Tukey para número de hojas con niveles de significancia al 0.05 74 Cuadro 7. ANDEVA para la variable número de nudos …………………………………………….. 75 Cuadro 8. Prueba de Tukey para número de nudos con niveles de significancia al 0.05 75 Cuadro 9. ANDEVA para la variable materia seca de planta ………………………………….. 75 Cuadro 10. Comparación de medias mediante la prueba de Tukey a 0.05 para materia seca de planta (g) ………………………………………………………………………………………… 76 Cuadro 11. ANDEVA para la variable área foliar ………………………………………………………. 76 Cuadro 12. Prueba de Tukey para área foliar (cm2 ) con niveles de significancia al 0.05 ……………………………………………………………………………………………………………………………. 76 Cuadro 13. ANDEVA para la variable cantidad de clorofila total ……………………………. 77 Cuadro 14. Comparación de medias mediante la prueba de Tukey a 0.05 para clorofila total (M mol/ cm2 ) ……………………………………………………………………………………….. 77 Cuadro 15. ANDEVA para la variable contenido de nitrógeno total en planta ………… 77 Cuadro 16. Prueba de Tukey para contenido de nitrógeno (g/pta) con niveles de significancia al 0.05 ……………………………………………………………………………………………………. 78 Cuadro 17. ANDEVA para la variable contenido nutrimental de fósforo en planta …. 78 Cuadro 18. Comparación de medias mediante la prueba de Tukey a 0.05 para contenido de fósforo (g / pta) …………………………………………………………………………………… 78 Cuadro 19. ANDEVA para la variable contenido de potasio en planta …………………….. 79 Cuadro 20. Prueba de Tukey para contenido de potasio (g/pta) con niveles de significancia al 0.05 ...................................................................................... 79 Cuadro 2. Prueba de Tukey para altura (cm) con niveles de significancia al 0.05 Cuadro 3. ANDEVA para la variable diámetro de tallo IV …………………………….. 79 Cuadro 22. Comparación demedias mediante la prueba de Tukey a 0.05 para arbúsculos (%) …………………………………………………………………………………………………………. 80 Cuadro 23. ANDEVA para la variable porcentaje de vesículas 80 Cuadro 21. ANDEVA para la variable porcentaje de arbúsculos ………………………………. Cuadro 24. Comparación de medias mediante la prueba de Tukey a 0.05 para vesículas (%) ……………………………………………………………………………………………………………. 80 Cuadro 25. ANDEVA para la variable porcentaje de colonización total …………………. 80 Cuadro 26. Comparación de medias mediante la prueba de Tukey a 0.05 para colonización total (%) ………………………………………………………………………………………………. 81 Cuadro 27. Coeficiente de correlación de Pearson de las variables de vivero 81 ………. ANEXO 3 ………………………………………………. 82 ………………………………………………………………………… 84 …………………………………………………………………………….. 86 ………………………………………………………………………….. 88 Cuadro 1. Respuesta a las variables de crecimiento Cuadro 2. Variables de rendimiento Cuadro 3. Contenido nutrimental Cuadro 4. Colonización micorrízica PAGINA Cuadro 5. Coeficiente de correlación de pearson en las variables en campo ………… 89 V RESUMEN El objetivo de esta investigación fue evaluar los efectos conjuntos de los hongos micorrízicos arbusculares y la vermicomposta sobre la producción de plantas de papaya bajo las condiciones de vivero así como su comportamiento agronómico. La colonización fúngica y las concentraciones de vermicomposta utilizada como medios de crecimiento fueron manejadas bajo condiciones de vivero. Las plantas de papaya fueron trasplantadas a condiciones de campo y fueron fertilizadas usando fertilizante químico, vermicomposta y sin fertilización usada como un tratamiento testigo. Las variables tales como crecimiento, altura de planta, número de hojas, número de nudos, diámetro de tallo, materia seca total y área foliar exhibieron valo res mas altos usando vermicomposta asociada con hongos micorrízicos arbusculares en invernadero, aún cuando la colonización micorrízica no fue detectada con las concentraciones mas altas. El contenido de N, P y K en hojas y tallos de papaya en invernadero y pecíolos de papaya en campo mostraron comportamiento similar a las variables mencionadas anteriormente. Bajo condiciones de campo el crecimiento de la planta fue influenciada por la vermicomposta aplicada en el vivero, los hongos micorrízicos arbusculares agrandaron solo el diámetro del tallo de la papaya. La fertilización química exhibió los valores más grandes de número de frutos y rendimiento de fruta fresca por planta. Palabras claves: Hongos micorrízicos arbusculares, vermicomposta, materia orgánica, Carica papaya L, fertilización química, invernadero, manejo agronómico. VI ABSTRACT The objective of this research was to evaluate the joined effects of the mycorrhizal-arbuscular fungi and the vermicompost on the production of papaya plants under greenhouse conditions as well as their agronomic performance. The fungal colonization and the concentrations of vermicompost used as growing media were handled under greenhouse conditions. The papaya plants were transplanted to field conditions and they were fertilized using chemical fertilizer, vermicompost and without fertilization used as a check treatment. The variables such as growth, plant height, number of leaves, number of internodes, stem diameter, total dry matter, and leaf area exhibited higher values using vermicompost associated with mycorrhizalarbuscular fungi under greenhouse, even when the mycorrhizal colonization was not detected with the highest concentrations of vermicompost. The N, P, and K content in papaya leaves and stems in greenhouse, and the papaya petioles under field conditions exhibited similar performance as the variables mentioned above. Under field conditions, the plant growth was influenced by the vermicompost applied in the greenhouse; the mycorrhizal-arbuscular fungi only enlarged the papaya stem diameter. The chemical fertilization exhibited the higher values of the fruit number and yield of fresh fruit per plant. KEY WORDS: Mycorrhizal-arbuscular fungi, vermicompost, organic matter, Carica papaya, chemical fertilizer, greenhouse, agronomic traits. VII I. INTRODUCCIÓN El uso y manejo que hasta hoy el suelo ha tenido, ha provocado una disminución de la fertilidad del mismo, debido primordialmente a una agricultura intensiva que no considera la conservación integral de este recurso. Esto ha sido causado por utilizar agroquímicos como fertilizantes y pesticidas que provocan contaminación, degradación, acidez y erosión, todo ello incidiendo en el rompimiento del equilibrio ecológico de los sistemas (Schaller, 1993 y Bourlang y Dowell, 1994). De acuerdo a la Agencia de Protección Ambiental (EPA) de los Estado Unidos de América y el Departamento de Agricultura del mismo país, cerca de 1200 millones de kilogramos de fertilizantes se aplican directamente cada año a 187 millones de hectáreas de cultivo, esto equivale a un promedio de 6 kg de pesticidas y 59 kg/ha -1/año de fertilizantes (Akesson, et al., 1981). En base a lo anterior existe la necesidad de adoptar alternativas tecnológicas que mantengan o recuperen la capacidad productiva de la tierra y que preserven los recursos naturales. La fertilidad de la tierra, la salud animal y la sanidad vegetal no pueden ser mantenidas exclusivamente con fertilizantes sintéticos y pesticidas que contaminan el suelo, el agua, los alimentos, los agricultores y los consumidores. Es necesario aplicar tecnologías más blandas, más limpias y menos dependientes de insumos dañinos de la salud humana y al medio ambiente (FAO, 1993). Desde la perspectiva del equilibrio ecológico, la agricultura sostenible, que actualmente ha tenido gran importancia por el impacto positivo, maneja estrategias como el uso de vermicomposta (VC) y microorganismos benéficos como los hongos micorrízicos-arbuscu¡ares 1 (HMA) que han incidido en la corrección del deterioro ambiental existente, proporcionando a los cultivos un ambiente propicio para su desarrollo y producción (Bourlang y Dowell, 1994). Esto conlleva a proponer nuevas estrategias para la producción de suficientes alimentos para la población con una nueva agricultura, que tenga opciones de insumos y tecnología más sostenible que permitan conservar las cualidades naturales y originales del suelo. De aquí emerge la biotecnología, como una herramienta adicional para ayudar a solventar estos problemas de una manera directa y eficiente (Budziszewski, et al., 1996). Sin embargo, la biotecnología y otras innovaciones tecnológicas deben estar integradas con prácticas agronómicas actuales, para poder optimizar el desarrollo de una agricultura más acorde con el ambiente. De esta manera se trabajó con la utilización de la vermicomposta y la asociación simbiótica de los hongos micorrízicos-arbusculares que en as que en las últimas décadas han tenido una creciente demanda en la investigación, ya que son productos orgánicos no agresivos al medio ambiente y permiten el manejo de una agricultura sostenible. La papaya Canica papaya L. es uno de los cultivos tropicales de mayor importancia en el mundo y México ocupa el cuarto lugar en producción mundial con 10.3% de la misma; Brasil, India y Nigeria son los mayores productores (FAO, 1999). El Estado de Veracruz es el mayor productor con una superficie de 6,860 ha (SAGARPA, 1999). La importancia de la papaya es reflejada en aspectos sociales y económicos ya que genera y sustento constante a muchas familias campesinas. Así mismo el fruto es fuente de vitaminas A y C, también es utilizada en la industria al extraer papaína que es un ablandador de 2 carne y además se utiliza en la clarificación de cerveza (Tzay y Su, 1985). De acuerdo con esto, este frutal tiene potencial para ser parte de la producción de alimentos que demanda la creciente población mundial que es de 6,000 millones de seres humanos (Rengel, 1999). Actualmente la tecnología utilizada en el manejo de este frutal presenta algunos aspectos necesarios de investigación como son, el manejo en vivero para acelerar el desarrollo de la planta, nutrición adecuada y prevención de enfermedades, entre otros. Es necesario mencionar que tanto la vermicomposta como los hongos micorrízicoarbusculares al ser aplicados a suelos contaminados han demostrado que pueden controlar el desarrollo de bacterias, hongos e incluso hongos fitopatógenos disminuyendo así la presencia de enfermedades (Szczech et al., 1993; Szczech 1995; Pereira et al., 1996; Zambolim et al., 1996; Brown y Mitchell, 1981). Asimismo, considerando que tanto la vermicomposta como los hongos micorrízico-arbusculares pueden estar en equilibrio ecológico haciendo un sistema más funcional al aplicarlo en papaya, permitirá definir el nivel más apropiado de suelo- vermicomposta-micorriza, obteniendo plantas de mejor desarrollo, sanidad y vigor tanto en la etapa de vivero como en campo para producción y calidad de frutos (Henis, 1986 y Jaen et al., 1989). HIPÓTESIS: Existe un nivel de suelo-vermicomposta que inoculados con hongos micorrízico-arbusculares produce el mejor desarrollo de las plantas de papaya en vivero, que transplantadas a campo y con un manejo adecuado de su nutrición, con vermicomposta o fertilización química, dará mayor producción y calidad de fruto. 3 OBJETIVO GENERAL: Evaluar el efecto conjunto de hongos micorrízicos arbuscularesvermicomposta en la producción de plantas de Carica papaya L cv. Maradol Roja en vivero y su rendimiento en campo. OBJETIVOS ESPECÍFICOS: 1. Determinar la proporción de suelo-vermicomposta e inoculación con hongos micorrízicos arbusculares para la mejor producción de plantas en vivero. 2. Evaluar el efecto de niveles de suelo-vermicomposta sobre el porcentaje de colonización de hongos micorrízicos arbusculares en Carica papaya L cv. Maradol Roja en vivero y campo. 3. Valorar el efecto de vermicomposta y fertilización química en las plantas desarrolladas en campo cuantificando producción y calidad de fruto. 4 II ANTECEDENTES 2.1 Agricultura moderna Desde una perspectiva amplia es posible ubicar opciones que puedan definirse como agricultura moderna, considerada esta, como cualquier sistema de producción de alimentos o fibras que permanentemente persiga lo siguiente (National Research Council, 1999): • Incorporación de más procesos naturales en la actividad agrícola • Reducción del uso externo de insumos • Mayor uso productivo de potencial biológico y genético • Mejoramiento de los patrones de cultivo para asegurar a largo plazo la sostenibilidad de los sistemas productivos • Producción eficiente y rentable para mejorar el manejo y conservación del suelo, agua y recursos biológicos 2. 2 Agricultura sostenible Dovers y Handmer (1993), intentan construir no una definición, sino una "aproximación a la definición" de sostenibilidad y desarrollo sustentable así como a las demandas del cambio global. Sostenibilidad es la capacidad de un sistema humano, natural o mixto para resistir o adaptarse a los cambios endógenos y exógenos, indefinidamente. El desarrollo sostenible es, por tanto, una vía de cambio deliberado y mejoramiento, el cual mantiene o realza este atributo del sistema, mientras se responde a las necesidades de la actual población. 5 El término de agricultura sostenible ha sido muy polémico y ha entrado en varias discusiones y se puede definir desde diversos puntos de vista; por ejemplo el que propuso la American Society of Agronomy (1989), donde la agricultura sostenible es aquella que promueve por largo plazo la calidad del ambiente y los recursos naturales de los que depende la misma y son necesarios para el ser humano. Este tipo de agricultura tiene la característica de ser económicamente viable y mejora el nivel de vida de los agricultores y de la sociedad total (Abrol y Katyal, 1990). Así, la sostenibilidad encierra necesariamente al tiempo, el cual refleja la habilidad del sistema de producción a perdurar indefinidamente (Lockeretz, 1989). Conway (1986), define a la sostenibilidad como la capacidad que tiene un sistema de recuperarse a partir de haber presentado condiciones adversas o perturbaciones, gracias a su diversidad, pues cuenta con numerosas vías de canalizar energía y nutrimentos. La sostenibilidad del ambiente debe ser global considerando el factor social y económico, lo que permitirá la definición clara de cada componente para una organización de acciones requeridas que lleven a lograr una integración (Smith y Smithers, 1993 y Goodland, 1995). El término sostenible, aparece en 1987 por la WCED (Word Comision on Environment and Development) y la definió como: "El desarrollo para satisfacer las necesidades del presente sin comprometer la habilidad de las futuras generaciones para que satisfagan sus propias necesidades" (Smith y Smithers, 1993; Wilier, 1994 y Hansen, 1996). La agricultura sostenible se comprende como un sistema de manejo de los recursos naturales renovables que provee alimento, ingreso y 6 medios de vida para las generaciones actuales, futuras, que mantienen y mejoran la productividad económica y los servicios para el ecosistema de estos recursos (National Research Council, 1991). Un sistema agrícola sostenible es aquél que puede satisfacer en forma indefinida, la creciente demanda de alimento y sustento a bajos costos económicos, ambientales y socialmente aceptables, donde se requiere de un cambio de insumos, como parte de una estrategia agro ecológica (Crosson, 1992 y Andrews et al., 1992). De acuerdo con Gliessman (1992), la agricultura sostenible es aquella que tiene menor dependencia de insumos externos, mejora la biodiversidad provocando impactos benignos sobre el ambiente, utiliza recursos renovables locales y mantiene la capacidad productiva, desarrollando e impulsando los procesos de autogestión y participación comunitaria. En los paradigmas de la agricultura se identifican cuatro propiedades básicas que debe poseer un sistema para ser sostenible: productividad, estabilidad, sostenibilidad y equidad los cuales permiten un mejor manejo de la agricultura (Conway, 1994; Conway y Barbier, 1990 y Smith y Smithers, 1993). Los movimientos agrícolas sostenibles se inician con algunas reformas en Estados Unidos, Canadá y el oeste de Europa, debido al impacto de la agricultura, por la pérdida de recursos no renovables, degradación del suelo, efecto de los agroquímicos en la salud y el ambiente, baja calidad de los alimentos, seguridad de los trabajadores agrícolas y pérdida de la auto eficiencia, entre otras cosas (Hansen, 1996). 7 2.3 Producción orgánica Antes de que los fertilizantes inorgánicos fueran elaborados en sus diferentes formas, la manera en que se abastecía de nutrimentos a las plantas era mediante el uso de abonos orgánicos (Avnimelech, 1986). Sin embargo, la necesidad de aumentar la producción de alimentos que abasteciera a la cada vez más creciente población, hizo que los productos orgánicos fueran sustituidos rápidamente debido a la baja producción de éstos, erosión del suelo y lenta respuesta a ellos y a las "ventajas" de los fertilizantes inorgánicos. Esto provocó fenómenos de alteración y degradación de los suelos como acidez, el decremento de la actividad de los microorganismos del suelo, reducción del contenido de materia orgánica, pérdida de bases, entre otros. De esta manera, la pérdida de la fertilidad del suelo puede ser considerada una consecuencia inevitable de la agricultura intensiva, que no toma en cuenta la conservación del sistema integral del suelo, sino que sólo exporta nutrimentos del mismo, sin mantener sus demás cualidades, lo que continuará a menos que haya una atención cuidadosa para conservar y reabastecer los nutrimentos a través de fertilizantes inorgánicos y orgánicos (Giller y Cadisch, 1995). La capacidad de los materiales orgánicos para abastecer los requerimientos nutricionales de un cultivo está en función de su propia tasa de descomposición en el suelo. Esta última, a su vez, depende de: a) actividad microbiana, b) la calidad del material y su asociación con las partículas del suelo c) los factores ambientales 4) el tipo de prácticas agrícolas y manejo y d) los efectos de las raíces vivas. En particular, la 8 calidad del compuesto depende de la relación entre el carbono y el nitrógeno disponible y la complejidad de la estructura química de la molécula, cantidad de lignina, celulosa, etc. (Astier, 1992). Es importante aclarar, sin embargo, que aunque en ocasiones los nutrimentos provenientes de materiales orgánicos no se encuentren rápidamente disponibles, éstos son fuente de fertilidad continua a largo plazo. Esto se debe a que, a diferencia del N en fertilizantes químicos, el N en fertilizantes orgánicos se recicla en el suelo y no sale del sistema por motivo de lixiviación o volatilización (Giller y Cadisch, 1995). Henis (1986), señala que un suelo fértil es capaz de producir una cosecha redituable ya que éste se encuentra biológicamente activo y los microorganismos de la materia orgánica influyen en muchas de sus propiedades que redundan en efectos directos en el crecimiento de las plantas. Además se ha demostrado que la descomposición de plantas y animales en el suelo constituye un proceso biológico en la dinámica de elementos como en N, P y K (Sánchez, 1994). Raviv et al., (1998), condujeron dos experimentos para evaluar diferentes mezclas de compostas como sustitutos de turba y el efecto de la inoculación de Trichoderma y HMA sobre plántula de lechuga y col al momento del transplante. El crecimiento fue estimado a las 4 semanas después de realizado el semillero que es la edad del transplante comercial. El contenido nutrimental se determinó en los brotes y las plantas con un desarrollo medio; en ambas especies la altura, peso y concentración de clorofila fueron mayores en los sustratos con composta en comparación al sustrato comercial vermiculita-turba. Las plantas de lechuga en sustratos inoculados con micorrizas tuvieron mayor altura así como mayor concentración de clorofila que las que no fueron inoculadas, 9 igualmente sucedió cuando se inoculó con Trichoderma y HMA. Entre los abonos orgánicos, existen diversos productos, los cuales se pueden utilizar para este fin, como son estiércoles, guanos, compostas, subproductos urbanos, abonos verdes, entre otros. Sin embargo, en la actualidad se ha dado mucho impulso al uso de la VC (Tomati et al., 1987). 2.3.1 Composteo El composteo es un proceso bioxidativo exotérmico de los residuos orgánicos en condiciones ambientales controladas (humedad, aireación, temperatura y tamaño de partículas) llevada a cabo por una sucesión dinámica y rápida de poblaciones microbianas aeróbicas. La materia orgánica que inicialmente es heterogénea se transforma después de un periodo de composteo conveniente en un producto final estabilizado a través de su mineralización y humificación (Hoitink y Kuter, 1986; Zucconi y de Bertold, 1987; Miller, 1993; Bidlestone y Gray, 1991 y Crawford, 1983). Hoitink y Kuter (1986), mencionaron que el composteo es "la descomposición biológica de constituyentes orgánicos en abonos bajo condiciones controladas". El control de las condiciones ambientales distingue al composteo de la evolución natural o putrefacción tal como ocurre en áreas abiertas de montones de abono o suelo de campo. Dicho proceso involucra microorganismos termofílicos. Básicamente el proceso se puede dividir en tres fases: a) Fase inicial de uno o dos días durante los cuales se descomponen los componentes rápidamente degradables; b) fase termofílica, durante la cual se degrada gran cantidad de celulosa y c) estabilización, periodo en que declina la 10 temperatura, decrece la velocidad de descomposición y los microorganismos mesofílicos recolonizan la composta. La adición de composta a los suelos favorece las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo, haciendo crecer a las plantas más vigorosas y con mayor resistencia para algunas plagas y enfermedades causadas por bacterias, hongos y virus (Flanagan et al., 1993). Mathur et al., (1993), consideran el proceso de composteo como una alternativa a corto plazo para obtener un producto similar al que ocurre de manera natural en el suelo, donde se controla la madurez del producto a través de la cuantificación de la relación C/N, contenido de polisacáridos, actividad microbiana, ausencia de elementos fitotóxicos y pH. 2.3.2 Vermicomposta Se entiende con los términos de vermicomposta, lombricomposta, casting o humus de lombriz al desecho de la alimentación de la lombriz de tierra con diferentes productos orgánicos como estiércoles, residuos industriales (pulpa de café y cachaza) y basuras orgánicas (Tomati et al., 1987 y Subba Roa et al., 1993). La técnica del vermicomposteo permite la estabilización de los desperdicios orgánicos para transformarlos y así obtener proteínas de las lombrices tanto para la alimentación animal (cerdos, bovinos, aves, y peces) como para uso agrícola (Sabine, 1983 y Wong y Grhiffits, 1991). 11 La lombricultura nace a partir del estudio realizado por Charles Darwin, en los años 1800 a 1840 y motivado por Gilbert White, quien en 1789 reconoció a la lombriz como "el intestino de la tierra" (Clive y Boter, 1992). Darwin publicó en su libro "La formación de la cubierta vegetal por la acción de las lombrices" y sus observaciones personales acerca de estas; en este libro estableció la importancia de estos animales en el mantenimiento de la fertilidad de los suelos, demostró la gran cantidad de suelo que ellas movilizan e impulsó el interés de muchos científicos en el estudio de sus hábitos y su papel en los suelos (Edwards, 1988). El interés por el aprovechamiento de las lombrices nace en E.E.U.U. a finales de los años 40's y principios de los 50's. Sin embargo, se desplaza a Europa y se establece en Italia donde logra un buen desarrollo; posteriormente se difunde al resto de los países europeos (Warner y Cuevas, 1996). La actividad de las lombrices da como resultado la formación de una composta de alta calidad, después de que la materia orgánica ha sido degradada por hongos, bacterias y protozoarios. Estos organismos son ingeridos junto con el sustrato en que se encuentra; esta mezcla al salir como excremento, forma un producto ideal como mejorador del suelo (Appelhof, 1992). Este material orgánico al pasar por el tracto digestivo de la lombriz sufre cambios químicos, físicos y microbiológicos, los cuales mejoran el producto final, que se identifica por su color oscuro, inodoro, suave, suelto y finamente granulado; además, este material es rico en flora microbiana lo que favorece el desarrollo y rendimiento de los cultivos 12 agrícolas (Mitchell, 1996; Fieldson, 1985 y Tomati et al., 1987). Las poblaciones microbianas ingeridas (bacterias, hongos y actinomicetos), se reproducen rápidamente, pero una vez fuera de la lombriz, la actividad microbiana decrece considerablemente por el cambio de las condiciones microaerofílicas y aeróbicas (Satchell, 1983; Barois, 1992 y Hauser, 1993). También hay claras evidencias que en el tracto digestivo de las lombrices hay sustancias microbicidas y microbiostáticas que tienden a mantener microorganismos dominantes en el producto (Amaravadi et al., 1990 y Brown, 1995). Bityutskii et al., (1997), compararon el uso de composta y VC de estiércol vacuno en pepino, tomate y rábano. Variables como contenidos de N, P y K y biomasa fueron menores al usar la VC que la composta, esto concuerda con sus contenidos nutricionales ya que la VC tiene menor fertilidad. 2.3.2.1 Tipos de lombrices composteras y su función Lee (1985), menciona que en el mundo existen 3000 especies de lombrices aproximadamente y la limitante de la reproducción de cada una de ellas es la disponibilidad de alimento, materia orgánica y microorganismos. Dentro del grupo de lombrices composteras cabe señalar que las más eficientes y productivas para el aprovechamiento de residuos orgánicos son Eisenia andreí, la "Lombriz Roja de California"; Eisenia foetida, la lombriz tigre; Periunyx excavatus, Lombriz Oriental de las compostas y Eudrilus eugeniae "Lombriz Africana de las compostas". Eisenia andrei y Eisenia foetida fueron consideradas y confundidas como 13 Eisenia foetida. Antes de 1982 esta especie fue nombrada y conocida de distintas maneras (sinonimia), tales como Eisenia foetida o también como Helodrilus foetidus (Edwards y Bohlen, 1996). Sin embargo, actualmente diferenciadas ya, Eisenia andrei ha sido la más utilizada para lombricompostaje en todo el mundo, incluyendo también en México, por ser la más manejable, eficiente y fácil de cultivar (Tomati y E. Galli, 1995). Las lombrices modifican las características físicas y químicas de los materiales orgánicos cuando los desmenuzan y digieren, cuando excavan túneles y se alimentan de microorganismos en forma selectiva o bien los dispersan (Visser, 1985; Brown, 1995 y Edwards y Bohlen, 1996). Edwards et al., (1985), mencionan que el material obtenido del trabajo de la lombriz, tiene las características de poseer una buena estructura, porosidad y capacidad de retención de humedad, así como una razonable cantidad de nutrimentos como nitrato aprovechable, fósforo soluble, potasio y magnesio que aparecen incrementados. Spain et al., (1992), investigaron acerca de la capacidad de la lombriz para mejorar las características físicas, químicas y biológicas del suelo; así como su capacidad para compostear diferentes estiércoles. Fosgate y Babb (1972), determinaron su capacidad para dicha función, al obtener 1 kg de lombriz (peso fresco), a partir de 2 ton de estiércol (peso seco). Por esta razón la lombriz es importante en el manejo de desechos orgánicos para la obtención de VC (Clive y Boter, 1992; Radha et al., 1992). 14 Se sabe también que la presencia de lombrices modifica la actividad microbiana, pues los compuestos hidrosolubles de su intestino estimulan la actividad de los microorganismos y permiten su desarrollo (Barois, 1992 y Daniel y Anderson, 1992). 2.3.2.2 Composición de los abonos generados por las lombrices La calidad de la lombricomposta va a depender básicamente del sustrato que le dio origen y dentro de las características importantes que presenta el abono de lombriz es que está humificado, lo que engloba un conjunto de compuestos de naturaleza coloidal y tamaño molecular muy variable pero con estructura química muy homogénea: ácidos húmicos, fúlvicos y huminas (Hervas et al., 1989). El interés en las sustancias húmicas, como enmiendas al suelo pera la producción de los cultivos, se ha incrementado considerablemente e l los últimos años debido al avance del entendimiento de que la matera orgánica humificada incrementa la fertilidad del suelo y los procesos bioquímicos de la planta (Vaughan y Ord, 1985 y Vaughan et al., 1985). El contenido de la VC varía dependiendo de la composición química de los residuos utilizados en la alimentación de la lombriz, por lo cual, para la obtención de una máxima calidad se utilizan raciones formuladas y basadas en la composición química de cada componente de los desechos orgánicos usados en la mezcla (Daniel y Anderson, 1992). Un análisis químico realizado a VC de pulpa de café mostró un contenido de 56.4% de materia orgánica, 3.8 % de N, 0.25% de P, 0.17% de K, 0.7 de Ca, 0.2 % de Mg, 0.010% de Fe, 0.005% de Mn, 0.014% de Zn y 0.011% de Cu (Rodríguez et al., 1992). 15 Algunos estudios muestran que en el abono de lombriz existe la presencia de enzimas como fosfatasas, nitrogenasas, ureasas, que ayudan a la mineralización y liberación de nutrimentos al suelo, favoreciendo con ello su disponibilidad para las plantas (Saichell y Martín, 1984). Así también Galli et al., (1983), reportaron que el humus de la lombriz presenta un mayor contenido de fitohormonas (citocininas, giberelinas y auxinas) las cuales actúan como estimuladores del desarrollo y crecimiento de las plantas. En un análisis de VC realizado por Grappelli et al., (1987), se encontró que el humus de lombriz presentó las siguientes fitohormonas: Citocininas, con un nivel medio de 0.80 - 1.22 µg equiv./g seco, auxinas, con nivel medio de 1.80 - 3.80 µg equiv./g seco y giberelinas con nivel medio de 1.80 - 2.75 µg equiv./g seco. Por lo anterior es importante tomar en consideración el origen y características de la VC. Zucconi y Bertoldi (1987), establecieron las siguientes características químicas y biológicas a considerar: 1) Contenido nutrimental ❍ No menos de 0.6% de nitrógeno en peso seco ❍ Fósforo de 0.5 - 0.9 % (P 2O5) en peso seco ❍ Entre 0.2 y 0.8% de potasio (K2O) en peso seco ❍ Micronutrimentos, en forma de quelatos de Fe, Cu, y Zn 2) Relación C/N menor de 22:1 3) Minerales como Ca y Mg 16 4) El rango de pH debe fluctuar entre 6.5 y 8.0 2.3.2.3 Efecto de la vermicomposta sobre las propiedades biológicas del suelo La incorporación de VC al suelo ha logrado incrementar la presencia de microorganismos totales, fijadores de nitrógeno, estimular la colonización micorrízica y la actividad microbiana, e incluso el contenido de N total (Kale et al., 1992; Kretzchmar, 1992; Edwards y Fletcher, 1988 y Logsdon, 1994). En cultivos como tomate (Lycopersicum esculentum) y col (Brassica oleraceae) se han disminuido los problemas causados por hongos fitopatógenos; parece ser que el efecto supresor de los microorganismos de la VC sobre tales hongos aumenta cuando se incrementa la cantidad de VC (Szczech et al., 1993). La aplicación de VC ha demostrado que al ser aplicada a suelos contaminados reduce el desarrollo de bacterias, hongos e incluso nemátodos fitopatógenos, enfermedades disminuyendo principalmente las así la provocadas por presencia hongos de como Phytophthora spp; Fusarium oxysporum; Sclerotinia spp., nemátodos como Heterodera y Meloidogyne, en especies tales como Lycopersicum esculentum, Nicotiana tabacum L, Cupresus spp, Lactuca sativa L., Brassica oleracea, L. entre otras; todo esto ocurre debido a la existencia de organismos antagónicos que encuentran en la VC un hábitat ideal (Szczech, 1995; Pereira et al., 1996; Zambolim et al., 1996; Brown y Mitchell, 1981 y Szczech et al 1993). 17 Mitchell y Alter (1993), señalan que la aplicación de extracto de VC a suelos ácidos incrementa el pH y disminuye la toxicidad por aluminio, ya que reduce su efecto hasta un 100%. Ferreira et al., (1992), encontraron que la VC aumenta el rendimiento de materia seca en maíz al corregir el pH del suelo, concluyendo que a mayor cantidad de VC existe un mayor rendimiento. 2.3.2.4 Aplicación de la vermicomposta en campo Es importante mencionar que la VC en la horticultura ha demostrado grandes beneficios, como por ejemplo mayor enraizamiento de estacas en comparación con la aplicación de auxinas (Tomati et al., 1993), y que ello se debe a que están presentes algunos reguladores del crecimiento vegetal. Asimismo, Grapelli et al., (1985), mencionaron la posible existencia de fitorreguladores en el material que había pasado por el tracto digestivo de las lombrices, cuando observaron que las excretas de lombriz incrementaron el enraizamiento de estacas de diferentes plantas. Edwards et al., (1985), determinaron que el porcentaje de germinación d e Capsicum annuum L., Lycopersicum esculentum, Lachica sativa L., Cucumis sativum, Raphanus sativum y otras especies se incrementó con la aplicación de VC. Se ha probado que en el cultivo de Gerbera jamesonii H. Bolus, al aplicar 2% de VC, la producción de esta planta se incrementó considerablemente. Sin embargo, el uso de dosis al 100% de VC en plantas ornamentales como Coleus, Petunia y Begonia inhibieron la 18 capacidad de absorción de agua y nutrimentos por la raíz (Farina et al., 1985). Chan y Griffith (1988), al aplicar humus de lombriz en el cultivo de soya observaron mayor elongación de las raíces, así como incrementos en altura y el distanciamiento de entrenudos aumentó en plantas jóvenes. Las pruebas con hortalizas en vivero y campo, han demostrado que la VC puede reducir o incluso, eliminar la necesidad de aplicación de fertilización química, foliar o a la raíz, sin detrimento de la producción y con un ahorro significativo en los gastos de producción (Edwards y Boh len, 1996). Tankamani et al., (1996), utilizaron VC más la adición de una mezcla de sustratos (en relación 1:1) en el cultivo de clavo (Syzyglum aromaticum L.) y encontraron que se redujo el ciclo del cultivo en la etapa de vivero. También lograron resultados importantes en pimienta negra (Piper nigrum L.) adelantando el desarrollo de injertos en su ciclo hasta por 6 meses. En estudios con dos variedades de tomate (Lycopersicum esculentum) Kolembasa (1996), obtuvo importantes incrementos en el rendimiento con la aplicación de 1.9 y 3.5 kg de VC por planta. Atiyeh et al., (1998), encontraron que utilizando VC de cerdo en porcentajes de 5, 10 y 25% en el sustrato, incrementó el desarrollo de plantas de tomate. Santos et al., (1993), probaron diferentes compostas aplicadas en dosis de 10 ton ha -1 en el cultivo de lechuga y obtuvieron resultados similares a la aplicación de fertilizantes inorgánicos. Estos 19 autores demostraron que con el uso de VC, el rendimiento del cultivo fue de 3.4 ton. ha-1 más que con compostas obtenidas convencionalmente. 2.3.3 Los microorganismos en la agricultura sostenible Un manejo racional de los microorganismos en el sistema sueloplant a reduce el aporte de fertilizantes y plaguicidas, conserva o restablece sistemas sostenibles con finalidad agrícola, forestal y de paisaje, si se toma en consideración que los microorganismos de la rizósfera actúan: - Estimulando la germinación de semillas, en períodos más cortos, a través de sustancias que se producen en el sistema. - Mejorando el sistema radical, ya que hace a la rizósfera más rica en nutrimentos, y las plantas se ven favorecidas. - Aumentando la disponibilidad de nutrimentos, al intervenir en los ciclos biogeoquímicos de los elementos esenciales de manera más eficiente como en el caso del nitrógeno, fósforo, azufre, manganeso, entre otros. - Mejorando la estructura del suelo al degradar la materia orgánica e incorporarse ellos a la misma cuando mueren, así como por la producción de sustancias orgánicas como las gomas bacterianas que funcionan como agentes cementantes de las partículas del suelo. - Protegiendo a la planta frente a estrés biótico y abiótico de manera que puede haber un control biológico de patógenos de manera natural (Barea, 1995). 20 2.3.4 Micorriza arbuscular Se le conoce con el término micorriza, a la relación mutualista entre algunos hongos del suelo y las raíces de la mayoría de las especies vegetales (Sieverding, 1991; Bethlenfalvay, 1992 y Bonfante y Perotto, 1995). La palabra micorriza proviene del griego mykes = hongo y rhiza = raíz que de acuerdo a la literatura fue Frank (1985), el que empleó por vez primera este término al descubrir la relación simbiótica entre las raíces de las plantas hospederas y algunos hongos del suelo (Sieverding, 1991). La micorriza es indudablemente la asociación simbiótica más abundante y distribuida en la tierra (Perrin, 1990), la cual se forma con la simbiosis de plantas superiores y hongos, ya que coloniza las raíces de más del 80% de las especies (Bonfante y Perotto, 1995 y AzcónAguilar y Barea, 1997). De acuerdo a Morton y Benny (1990), se establece una nueva clasificación taxonómica de los hongos formadores de micorriza arbuscular, pertenecen al orden de los Gomales. A su vez, este orden se subdivide en dos subórdenes: a) Gigasporineae (constituido por la familia Gigasporaceae, que incluye los géneros Gigaspora y Scutellospora) y b) Glomineae (con dos familias: Glomaceae, que está formada por el género Glomus; Paraglomaceae constituida por el género Paraglomus) y Archaesporaceae con un solo género Archaeospora y Acaul osporaceae formada por los géneros Acaulospora y Entrophospora. La simbiosis micorrízica en la nutrición vegetal ha sido objeto de diversos libros y revisiones (Marschner y Deil, 1994 y Marschner, 1995). Los estudios que han obtenido los resultados más significativos sobre la 21 contribución directa de las micorrizas en la nutrición vegetal, han empleado contenedores con separaciones, que permiten el acceso a las hifas micorrízicas, pero no a las raíces. Usando estos métodos se ha demostrado que la hifa externa del HMA puede transferir el 80% del P a la planta, 25% del N, 10% de K, 25% de Zn y 60% de Cu. La mayoría de los estudios se han enfocado sobre el mejoramiento de la nutrición fosfatada de las plantas (Griffiths et al., 1994). El HMA tiene una función importante en la nutrición vegetal, resistencia a enfermedades, procesos microbiológicos en la rizósfera competencia con malas hierbas y en la estructura del suelo entre otros (Szczech, 1995 y Zambolim et al., 1996). Los efectos específicos estudiados, de los más importantes en que la simbiosis del HMA puede contribuir a una base biótica de la agricultura sostenibl e son: • Incremento en el suministro de nutrimentos (Lambert et al., 1979; Bolan, 1991; Camel et al., 1991; Bethlenfalvay, 1992 y Marschner y De¡l et al., 1994) • Mejoramiento secundario de la fijación de N por Rhizobium a través de la mejora de la nutrición de la planta (Bagyaraj, 1984) • Incremento del suministro de nitrógeno amoniacal (Barea et al., 1987) • Proliferación de las hifas en micro sitios ricos en materia orgánica (St. John et al., 1983) • Tolerancia a sequía y estrés salino (Hirrel y Gerdemann, 1980; Rabolanirina et al., 1989; Rosendhal y Rosendhal, 1991 y Davies et al., 1992 y Al-Karaki y Clark, 1998) • 22 Contribuyen a la biorremediación de suelos (Kierman et al., 1983; Dehene y Scuepp, 1989; Aziz y Sylvia, 1992 y Dixon y Buchena, 1998) • Tienen poder protector contra enfermedades de raíces así como el potencial de estos en la protección de plantas (Marx, 1972; Dehene, 1982; Garbaye, 1991; McAllister et al., 1994 y Newsham et al., 1994) • Resistencia y/o tolerancia a nemátodos (Sikora y Dehene, 1979; Schonbeck, 1979 y Fitter y Garbaye, 1994) • Unión de macroagregados estables en la estructura del suelo (Miller et al., 1992) Muchos factores afectan el desarrollo del HMA como son: El contenido de materia orgánica, humedad, disponibilidad de nutrientes, pH, temperatura, nivel de oxígeno en el suelo y otros más, pero donde tiene principal importancia la mesofauna del suelo ( Hayman, 1980 y Trappe, 1982). De la misma manera, el uso de agroquímicos en los cultivos ha mostrado que la población de HMA en campo es afectada fuertemente por productos nematicidas, fungicidas y herbicidas disminuyendo el número de esporas y la colonización (Ocampo y Hayman 1980 e Iloba 1977). Abbot y Robson, (1991) expusieron que la relación entre las propiedades físicas y químicas del suelo y el nivel de colonización micorrízica es muy variable, ya que existen considerables datos que demuestran que los HMA se han adaptado a un amplio rango de condiciones ambientales. 23 En un estudio realizado por Brechelt (1990), observó la influencia del estiércol (esterilizado y no esterilizado) y Accaulospora longuna en el crecimiento de Capsicum annum. El efecto benéfico del HMA en el rendimiento de la planta disminuyó con cantidades mayores de estiércol y al ser comparados los tratamientos, el efecto fue mejor con estiércoles no esterilizados cuando las fuentes de nutrimentos de estos eran bajas. Marshner y Dell (1994), mencionan que el HMA incrementa la disponibilidad de nutrimentos inmóviles así mismo la asimilación de ellos por la planta. De hecho el efecto en el desarrollo de raíces colonizadas por HMA causa aumento en la absorción de P en lugares donde las fuentes de P soluble son escasas (Mosse, 1973; Gerdemann, 1975; Barea y Azcon-Aguilar, 1983 y Bolan et al., 1987). Asimismo, el HMA no sólo incrementa la absorción de P, sino también de algunos nutrimentos como el calcio, zinc, cobre y azufre (Bonfante, 1984). Para Soedarjo y Habte, (1973), la efectividad de los HMA se refiere al incremento de la formación de micorrizas y función de ellas. Los HMA también pueden formar asociaciones mutualistas con bacterias fijadoras de N2. Estas interacciones son importantes en ecosistemas naturales en los cuales estimulan el crecimiento de las plantas (Fitter y Garbaye, 1994). Las poblaciones de HMA y formación de micorrizas fueron examinadas en un campo experimental con aplicación de abonos animales composteados. El experimento permitió que cada cultivo en 24 rotación de Zea mays – hortalizas y granos pequeños, fueran muestreados cada tres años. La composta de hojas y estiércol de gallina y la composta de hojas y estiércol de bovinos, aumentó las poblaciones de esporas de dos tipos de especies de HMA (Glomus etunicatum, Glomus mosseae y otras especies del mismo género) relativo a estos también se encontraron en parcelas tratadas con estiércol de bovino fresco y fertilizante convencional. Las poblaciones de otras especies de HMA no fueron afectadas por la enmienda, debido generalmente a la gran cantidad de P adicionado con la composta y el abono, en comparación con el fertilizante aplicado (Douds et al., 1997). Vallini et al., (1993), en un trabajo sobre la influencia de los ácidos húmicos en el crecimiento de laurel (Laurus nobi lis L), en simbiosis con micorriza arbuscular, observaron que el número de hongos en la rizósfera del laurel no fue afectado por concentraciones de ácidos húmicos en el rango de 300 a 3000 mg Kg-1 La colonización de HMA, fue sólo ligeramente afectada por incrementos en las concentraciones de sustancias húmicas al suelo, mientras que el crecimiento de las hifas de Glomus mosseae fue reducido en las concentraciones señaladas. Tarkalson et al., (1998), en un estudio con frijol en invernadero con subsuelos tratados con estiércol y composta, tuvieron como objetivo evaluar si estos tratamientos eran capaces de facilitar la colonización micorrízica, comparándolos con suelo superficial no tratado y subsuelo fertilizado convencionalmente. Después de 21 días, observaron bajos niveles de colonización (menos del 5%) mientras que a los 56 días se observó un incremento del 58%. El crecimiento de las raíces en el subsuelo tratado con abono o abono composteado (adicionados en un rango de 1.056 kg de Mg ha -1 en peso seco de este material), mostró más altos porcentajes de colonización que raíces de subsuelos no 25 tratadas, pero las raíces en suelo superficial tuvieron las colonizaciones más altas. Este incremento en la colonización fue estadísticamente significativo en las dos últimas evaluaciones. El suelo superficial promovió los más altos porcentajes de colonización en el crecimiento del frijol al inicio y esto fue reflejado en un suministro de zinc mayor durante las etapas tempranas de crecimiento. A los 56 días el desarrollo de las raíces de las plantas en el subsuelo tratado con abonos absorbió igual cant idad de zinc, no siendo igual el comportamiento en el suelo superficial y en el subsuelo solo. Sin embargo este incremento de suministro de zinc no fue visto en plantas desarrolladas en subsuelo con abono composteado. Un decremento en el peso de la raíz y los brotes fueron observados en el tratamiento de abono composteado y esto pareció disminuir la eficiencia de la micorriza. 2.3.4.1. Efectos de hongos micorrízicos en papayo Vega (1992), menciona que los hongos endomicorrízicos estimulan el crecimiento y desarrollo de frutales en dos formas: a) aporte y balance eficiente de la nutrición mineral, b) capacidad del hongo para sintetizar hormonas y estimular una mayor producción de reguladores del crecimiento en los frutales colonizados, lo que es posible debido a una alteración en la ruta fisiológica de la síntesis de triptofano, el cual participa en la biosíntesis de auxinas y en una mayor producción de acetil Co-A, que permite una mayor disponibilidad de ácido mevalónico, el cual interviene en la síntesis de giberelinas y citocininas (Vega, 1992 y Brown, 1974). De acuerdo al reporte de Janos (1980 a) en donde analizó la micotrofia de 28 especies de una región tropical lluviosa, concluyó que la planta de papaya es una especie micotrófica facultativa a la 26 asociación micorrízico-arbuscular. También se demostró que en condiciones de vivero se favorece su crecimiento, mayor número de hojas y una mejor capacidad para soportar condiciones adversas ambientales (bióticas y abióticas), como puede ser, susceptibilidad a las enfermedades, sequía y altas temperaturas. Danos (1980 b) tomando en cuenta que la micorriza incrementó el aprovechamiento de nutricionalmente mal minerales de balanceados, suelos infértiles observó o suelos consistentemente mejoramiento del crecimiento de cultivos anuales de especies tropicales que son económicamente importantes, entre las plantas favorecidas se tienen variedades de cítricos, leguminosas forrajeras (Cericrusema, Leucaena, Pueraria, etc.), pastos (Paspalum, Brachiaria, etc), y frutales (Carica, Litchí, Persea, etc.). Jaen y Ferrera Cerrato (1989), realizaron estudios en papayo cv. Cera y Solo, usando 19 cepas de hongos micorrízicos, observando un incremento general de altura, maduración más rápida de las plantas, reducción al tiempo de transplante, estimulación del aumente del grosor del tallo, área foliar contrastado con el testigo. Wang (1996), en plántulas de papaya inoculadas con hongos endomicorrízicos y estrés de agua, observó que los primeros promovieron la calidad de las plantas y que el crecimiento fue mayor en plantas inoculadas que las que no fueron inoculadas. Asimismo la eficiencia de la fotosíntesis se comportó de la misma maneca, siendo mayor en plantas inoculadas. 27 2.3.4.2 Estudios de vermicomposta con hongos micorrízicos En la actualidad los estudios de VC con hongos micorrízicos a nivel mundial son pocos, dándose mayor énfasis en el efecto de uno sobre otro en el sistema, más que sobre el cultivo (Pattinson, et a/., 1997). Las interacciones entre lombrices de tierra y microorganismos son complejas, siendo extremadamente interdepend¡entes y sólo ahora se empieza a apreciar la importancia de ellas. La evidencia del efecto benéfico de tales interacciones es mayor que la del daño ocasionado por la dispersión de patógenos, pero se necesitan más estudios en esta área (Edwards et al., 1988). Kale et al., (1992), con el objetivo de reducir el uso de fertilizantes químicos, realizó un estudio usando VC como fuente de nutrimentos en arroz, observando un incremento de colonización micorrízica en un 7% aproximadamente. Asimismo, la actividad de los microorganismos se mejoró y se reflejó en niveles elevados de N en las plantas. En los últimos años, el uso de lombrices para transformar desechos urbanos y producir compostas para la agricultura ha tomado auge. Esta VC ha provisto al suelo de fertilidad, de nutrición y crecimiento a las plantas. Sin embargo, la colonización en raíces de trébol rojo y pepino con HMA disminuyó como resultado del uso de elevadas proporciones de VC entre 50 y 100%, concluyendo que es necesario que los rangos de VC sean menores al 10% (Sáinz et al., 1998). 28 III MATERIALES Y MÉTODOS 3.1 Ubicación del experimento Este estudio se llevó a cabo en la localidad de Santa Ana, Municipio de Alto Lucero Veracruz, ubicado a los 20° 02' latitud norte y 96° 39, longitud oeste (Fig. 1) esta región cuenta con una temperatura media anual de 26°C y una precipitación de 1500 mm anuales, considerado como un clima cálido subhúmedo con lluvias en verano (INEGI, 1999). 3.2 Obtención de semilla de papaya La semilla con la que se trabajó fue de Carica papaya L. cv. Maradol Roja, de plantas hermafroditas sin control de polinización como lo sugiere Ram y Majumder (1990) y Ram (1995). Este material se extrajo de frutos maduros y se pusieron a fermentar en agua corriente por espacio de 24 h para eliminar restos de pulpa y mucílago. Posteriormente, mediante fricción se le quitó el arito que cubre a la semilla (sarcotesta) (Gherardi y Vatio 1976; Ellis et al., 1985 y Lange 1991). Al final las semillas se lavaron con agua corriente y luego fueron secadas a media sombra (Begum et al., 1988). 29 30 3.3 Sustratos Se utilizó como sustratos una mezcla de VC y suelo, en las proporciones mostradas en el cuadro 1. Cuadro 1. Proporciones de vermicomposta y suelo para los seis sustratos. Vermicomposta (%)* Suelo (%)* 0 20 100 80 40 60 60 40 80 20 100 0 * Los porcentajes están hechos en base V/v El suelo que se utilizó fue el característico de la zona para producción de plantas que tiene una textura Franco-arenosa con 70% de arena, 27.25% de limo y 2.75% de arcilla, en el Cuadro 2 se tienen los valores de las características física y químicas. En cuanto a la vermicomposta, este es un producto que se comercializa en la región cafetalera de la zona centro del Estado de Veracruz y producido a partir de pulpa de café cuya composición física y química se analizó previamente (Cuadro 2). 31 Cuadro 2. Características físicas y químicas del suelo y vermicomposta utilizados en condiciones de vivero. PARÁMETRO SUELO Humedad % VERMICOMPOSTA MÉTODO 22.96 41.3 Gravimétrico 1.5 0.68 Probeta 2.62 1.61 Picnómetro 41.41 57.76 Matemático 8.1 7.7 Potenciómetro Materia orgánica % 0.87 15.71 Walkley-Black Nitrógeno % 0.43 0.786 Kjeldahl 4.8 77 2.92 30.25 Flamométrico 27.37 25.77 Diehl et al. 4.52 14.56 Diehl et al Densidad aparente(g/cc) Densidad real (g/cc) Porosidad % pH en agua (1:2) Fósforo mg kg -1 Potasio cmol kg -1 Calcio cmol kg -1 Magnesio cmol kg -1 Olsen-Kitson Mellon Para consultar el análisis físico y químico comercial por la empresa que vende este producto consultar (Anexo 1, Cuadro 1). 3.4 Inóculo micorrízico arbuscular El inóculo utilizado fue el HMA Glomus intraradices (CP MEX FS 18) proporcionado por el Área de Microbiología de la Especialidad de Edafología del Colegio de Postgraduados, Montecillos México, conteniendo 540 esporas 100 g-1 de inóculo que incluyó raíces de alfalfa colonizadas en 75.8%. La evaluación de las esporas se realizó por el método de tamizado y decantación de Gerdemann y Nicholson (1963) y la colonización mediante el método de clareo y tinción de Phillips y Hayman (1970). Este estudio se llevó a cabo en dos fases, vivero y campo. 32 3.5 Fase I. Niveles de vermicomposta y HMA en el desarrollo y crecimiento de Carica papaya L. cv. Maradol Roja en la etapa de vivero 3.5.1 Germinación de la semilla Las semillas se pusieron a germinar en franela húmeda y puesta en charolas de plástico con humedad constante aplicada con regadera manual, todo dentro del invernadero. El rango de temperatura que prevaleció dentro del mismo fue del orden de 25-35°C lo cual favoreció la germinación (Lange, 1961). 3.5.2 Sustratos de crecimiento Las mezclas de sustratos (previamente mostrados en el cuadro 1) se realizaron con proporciones en volumen (v/v), midiéndose con una probeta de 1000 mL y se hizo en conjunto para todas las plantas de un mismo tratamiento. A estas mezclas se les realizó un análisis físico y químico como lo muestra el Cuadro 3. 33 Cuadro 3. Análisis físico y químico de los sustratos utilizados en los tratamientos. VERMICOMPOSTA (%) MUESTRA Humedad % 0 20 40 60 80 100 MÉTODO 12.36 15.21 16.03 28.94 28.44 30.54Gravimétrico Densidad aparente (g/cc) 1.2 1.12 1.1 Densidad real (g/cc) 2.57 2.46 2.28 2.11 1.92 1.62 Picnómetro Porosidad % 57.11 54.62 54.82 57.35 56.25 58.02Matemático pH en agua (1:2) 8.14 8.02 8.08 8.08 8.14 7.72 Potenciómetro Materia Orgánica % 2.07 2.66 7.40 7.51 11.54 16.8 Walkley-Black Nitrógeno % 0.103 0.133 0.369 0.375 0.577 0.84 Kjeldahl Fósforo mg kg -1 3.88 4.01 88.84 61.92 47.23107.4 Olsen-Kitson M. Potasio cmol kg -1 5.08 12.52 12.02 16.75 20.98 26.91Flamométrico Calcio cmol kg -1 31.37 28.55 31.75 31.11 28.81 30.22Diehl et al. Magnesio cmol kg -1 9.09 8.58 8.19 0.95 0.84 0.68 Probeta 10.88 13.44 13.83Diehl et al. Las mezclas antes mencionadas se esterilizaron a base de calor húmedo en autocl ave a una atmósfera de presión (121°C) durante 4 horas en bolsas de lona de 20 kg (Antunes y Cardoso, 1991), dejando reposar 48 h antes de su uso experimental. 3.5.3 Siembra e inoculación de HMA Para el llenado de recipientes se utilizaron vasos de unicel con capacidad de 250 cm3 dejando 2.5 cm libres para el manejo de riego; la cantidad de sustrato fue pesada para que fuera la misma para todas las repeticiones por tratamiento, mismas que difieren según su densidad aparente. 34 Las semillas previamente germinadas se depositaron en los recipientes con las diferentes mezclas de sustratos con y sin inóculo. Las que fueron inoculadas se les hizo una horadación central de 1.5 cm de profundidad donde fue colocado el inóculo, utilizando 10 g.planta-1, asegurando el contacto con la radícula y el sustrato (Sierverding, 1991). Los riegos fueron realizados diariamente o cada tercer día, dependiendo de la capacidad de campo del sustrato y de las condiciones de temperatura (25° y 35° C). 3.5.4 Variables evaluadas A los 15, 35, 50, 62 y 81 días de la emergencia se tomaron como parcela útil 3 plantas centrales de cada parcela experimental, con sus 5 repeticiones, resultando 15 plantas a las que se les midieron las siguientes variables: a) La altura de planta se tomó hasta la yema apical utilizando un flexómetro b) El diámetro del tallo se midió con el uso de vernier digital al nivel superior del vaso c) El número de hojas verdaderas se contó directamente d) Número de nudos por conteo directo Después de un muestreo destructivo al término del experimento en vivero se utilizaron cinco plantas de los doce tratamientos, para evaluar el peso seco de hojas, tallo y raíz. Estas tres evaluaciones se realizaron por medio de deshidratación en estufa a 60° C por un espacio de 72 h y posteriormente se pesaron en una balanza de precisión (Linderman y Hendrix, 1982). 35 e) Peso seco parte aérea f) Peso de materia seca total j) Relación raíz/ parte aérea h) Área foliar. Se realizó utilizando un integrador de área foliar LICOR Mod. LI-3100 i) Área foliar específica. Área foliar entre peso seco de las hojas. j) Clorofila total. Estimada a partir de la lectura de unidades spad con equipo Spad Meter mod. 502 Minolta Corporation. A partir de estas lecturas se procedió al cálculo de la clorofila total con base a la ecuación y= -18.695 + 6.0508 (lectura de Spad Meter) estimada para Carica papaya L. "Maradol Roja", Alarcón et al., (2000). k) Contenido nutrimental de N, P, K. con los métodos tradicionales del análisis foliar (Kjeldahl para N, acenización para P y K evaluándose el P con molibdato de amonio y el K flamométrica mente). I) Colonización micorrízica. Se procedió a teñir raíces mediante el método de clareo y tinción con azul tripano (Phillips y Hayman, 1970). El porcentaje de colonización fue estimado mediante la observación al microscopio (100 x) de los segmentos radicales. En cada uno de ellos se determinó la presencia de estructuras de HMA (arbúsculos, vesículas y colonización total), la cual se expresó en porciento. 3.5.5 Diseño experimental El diseño experimental fue un completamente al azar con doce tratamientos utilizando seis combinaciones suelo-vermicomposta (0:100, 20:80, 40:60, 60:40, 80:20 y 100:0) (v/v) inoculados con HMA y sin inocular con tres plantas como unidad experimental, con 5 repeticiones, utilizando para el análisis estadístico de los datos obtenidos el programa SAS (Statistical Analysis System), se realizó el análisis de 36 varianza (ANDEVA) y la comparación de medias con la prueba de Tukey (α =0.05). 3.6 Fase II. Manejo nutricional de las plantas de papaya provenientes de la fase de vivero hasta los 212 días después del transplante (ddt). 3.6.1 Preparación del terreno El terreno donde se estableció el experimento se preparó mediante las prácticas laborales de barbecho, rastreo y cruza, posteriormente se transplantaron 180 plantas correspondientes a los 12 tratamientos iniciales. Con 30 días de anticipación al transplante se sembró una barrera ecológica de maíz para la prevención de enfermedades alrededor de la parcela. 3.6.2 Transplante de papaya Al finalizar la fase de vivero, las plantas fueron colocadas en campo teniendo cuidado de realizarles un riego antes de esta labor; el trazo que se utilizó fue de 2.6 x 1.3 m. obteniéndose así una densidad de población de 2,958 plantas ha -1. Al colocar los vasos en las cepas preparadas previamente, de 30 x 30 x 30 cm, se sacaron las plantas con el sustrato, teniendo cuidado que el nudo vital quedara al nivel del suelo (Mandujano, 1998). El control de maleza durante el desarrollo de la plantación se realizó de manera manual. 37 3.6.3 Manejo nutricional El manejo nutricional que se le dio al experimento en esta fase, fue con base en el contenido nutrimental del suelo (Cuadro 3 del Anexo 1) en donde una tercera parte se dejó sin fertilizar y sirvió como testigo (T). Otra parte fue fertilizada inorgánicamente (Q) como se muestra en el Cuadro 4, determinando la cantidad de fertilizante según la tabla de conversiones que se puede consultar en el Cuadro 2 del Anexo 1. La tercera parte se fertilizó con vermicomposta (O); adicionándose 3 kg.planta -1: 1.0 kg al mes del transplante y 2.0 kg cuando se presentaron los primeros frutos formados de aproximadamente 5 cm de largo (López et al., 1997). Cuadro 4. Manejo y calendarización de la fertilización inorgánica del experimento. ÉPOCA DE APLICACIÓN APLICACIÓN (número) (MESES DESPUÉS DEL TRANSPLANTE) 1 2 3 4 5 6 1 2.5 4.0 6.0 8.0 10.0 TRATAMIENTO NIVEL DE FERTILIZANTE NIVEL DE FERTILIZANTE MEZCLA DE PURO (g. planta- 1 ) COMERCIAL (g. planta - 1 ) FERTILIZANTE (g. plantad) N P K 15 25 25 30 30 25 150 20 30 35 35 0 0 120 0 0 15 20 30 25 90 UREA SFCT* SULF K** 33 54 54 66 66 54 43 65 76 76 0 0 0 0 30 40 60 50 *SFCT= Superfosfato de calcio triple **SULF K= Sulfato de potasio. El análisis físico y químico realizado al suelo donde se transplantó el experimento de campo se muestra en el Cuadro 3 del Anexo 1. 38 76 119 160 182 126 104 3.6.4 Variables evaluadas • Altura de tallo • Diámetro del tallo • Número de hojas funcionales • Número de nudos • Análisis de N, P y K en peciolos (Este análisis se realizó en la etapa de floración) • Colonización micorrízica (calculada en la etapa de floración) • Número de flores • Número de frutos • Peso del fruto medio • Grados Brix • Rendimiento (Kg/planta/tratamiento) 3.6.5 Diseño Experimental El diseño utilizado en esta etapa fue de bloques al azar con parcelas sub-divididas, donde la parcela grande correspondió a la presencia o ausencia de HMA, la parcela media a los niveles de VC que fueron empleados en las plantas a nivel de vivero y la parcela chica dependió del manejo nutricional (T, Q, 0) resultando 36 tratamientos con 5 repeticiones (Cuadro 5), lo que da un total de 180 plantas, distribuidas al azar en la parcela experimental (Fig. 2). El análisis estadístico de los datos obtenidos se comprobó por medio del programa SAS; el ANDEVA y la comparación de medias con la prueba de Tukey α =0.05 39 Fig. 2. Croquis de la parcela experimental en campo Cuadro 5. Diseño de tratamientos en la fase de campo. CON HMA Tratamiento SIN HMA T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100 (%) Orgánico ST1 ST4 ST7 ST10 ST13 ST16 ST19 ST22 ST25 ST28 ST31 ST34 Químico ST2 ST5 ST8 ST11 ST14 ST17 ST20 ST23 ST26 ST29 ST32 ST35 Testigo ST3 ST6 ST9 ST12 ST15 ST18 ST21 ST24 ST27 ST30 ST33 ST36 vivero Vermicomposta 40 IV. RESULTADOS 4.1 Fase I. Efecto de niveles de vermicomposta y HMA en el desarrollo y crecimiento de Carica papaya L. cv. Maradol Roja en la etapa de vivero 4.1.1 Efecto en las variables de crecimiento La altura de la planta en el ANDEVA mostró diferencias altamente significativas (Cuadro 1 del Anexo 2). La prueba de Tukey estimó que el 100 de VC + HMA (T6) fue el mejor, siendo igual estadísticamente con el 80% de VC + HMA (T5) con 9.8 cm y 9.0 cm respectivamente. Los tratamientos con altos niveles de VC sin HMA fueron mejores que los que contenían niveles menores de VC con HMA (Fig. 3; Cuadro 2 del Anexo 2). Fig. 3. Altura de plantas de Carica papaya L. cv. Maradol Roja inoculadas Glomus intraradices FS-18 y aplicaciones de VC a los 81 días de edad. Letras idénticas sobre las barras son estadística mente iguales (n=5). (T1 (0% VC + HMA), T2 (20% VC + HMA), T3 (40% VC + HMA), T4 (60% de VC + HMA), TS (80% VC + HMA), T6 (100% VC + HMA), T7 (0% VC sin HMA), T8 (20% VC sin HMA), T9 (40% VC sin HMA), T10 (60% VC sin HMA), T11 (80% VC sin HMA), T12 (100% VC sin HMA)). 41 El diámetro de tallo mostró diferencia altamente significativa en el ANDEVA (Cuadro 3 del Anexo 2) y en la separación de medias de Tukey, los tratamientos T6 y T5 obtuvieron los mayores valores con 5.9 mm y 5.4 mm respectivamente siguiéndole el T4 (60% de VC + HMA) con 4.4 mm y el más bajo fue T7 (0% de VC y Sin HMA) (Fig. 4; Cuadro 4 del Anexo 2). Fig. 4. Efecto de VC y HMA sobre el diámetro de Carica papaya L. cv. Maradol Roja a los 81 días de edad en condiciones de vivero. Letras idénticas sobre las barras son estadísticamente iguales (n=5). (T1 (0% VC + HMA), T2 (20% VC + HMA), T3 (40% VC + HMA), T4 (60% de VC + HMA), T5 (80% VC + HMA), T6 (100% VC + HMA), T7 (0% VC sin HMA), T8 (20% VC sin HMA), T9 (40% VC sin HMA), T10 (60% VC sin HMA), T11 (80% VC sin HMA), T12 (100% VC sin HMA)). El número de hojas mostró diferencias altamente significativas entre los tratamientos, en el ANDEVA (Cuadro 5 del Anexo 2) la prueba de Tukey evidenció que el T6 fue el mejor estadísticamente e igual a los que utilizaron 80 y 60% de VC con HMA (T5, T4 respectivamente) que tuvieron 6 hojas en promedio y resultando el T7 sólo con dos hojas (Fig. 5; Cuadro 6 del Anexo 2). 42 Fig. 5. Número de hojas de Carica papaya L. cv. Maradol Roja inoculadas con HMA y VC a los 81 días de edad en vivero. Letras idénticas sobre las barras son estadísticamente iguales (n=5). (T1 (0% VC + HMA), T2 (20% VC + HMA), T3 (40% VC + HMA), T4 (60% de VC + HMA), T5 (80% VC + HMA), T6 (100% VC r HMA), T7 (0% VC sin HMA), T8 (20% VC sin HMA), T9 (40% VC sin HMA), T10 (60% VC sin HMA), T11 (80% VC sin HMA), T12 (100% VC sin HMA)). El ANDEVA para número de nudos presentó diferencias altamente significativas (Cuadro 7 del Anexo 2), la prueba de Tukey demuestra que el T6 tiene el mayor número de nudos y es igual estadísticamente a los T5 y T4, todos ellos con 9 nudos como promedio (Fig. 6; Cuadro 8 del Anexo 2). 43 Fig. 6. Efecto de VC y HMA en número de nudos de Carica papaya L. cv. Maradol Roja a los 81 días de edad. Letras idénticas sobre las barras son estadísticamente iguales (n=5). (T1 (0% VC + HMA), T2 (20% VC + HMA), T3 (40% VC + HMA), T4 (60% de VC + HMA), T5 (80% VC + HMA), T6 (100% VC + HMA), T7 (0% VC sin HMA), T8 (20% VC sin HMA), T9 (40% VC sin HMA), T10 (60% VC sin HMA), T11 (80% VC sin HMA), T12 (100% VC sin HMA)). Los resultados obtenidos al evaluar materia seca de hojas, de tallo, raíz, parte aérea y total demostraron un comportamiento muy similar. El ANDEVA para cada una de ellas presentó diferencias altamente significativas y en la prueba de Tukey la mayor cantidad de materia seca se obtuvo con el T6 con 1.143 g siendo estadísticamente igual al T5 con 1.10 g y el más bajo fue el T7 con 0.05 g (Cuadro 9 y 10; del Anexo 2; Fig. 7). 44 Fig. 7. Peso de materia seca total de plantas de Carica papaya L. cv. Maradol Roja con VC y HMA a los 81 días de edad. Letras idénticas sobre las barras son estadística mente iguales (n=5). (T1 (0% VC + HMA), T2 (20% VC + HMA), T3 (40% VC + HMA), T4 (60% de VC + HMA), T5 (80% VC + HMA), T6 (100% VC + HMA), T7 (0% VC sin HMA), T8 (20% VC sin HMA), T9 (40% VC sin HMA), TIM (60% VC sin HMA), T11 (80% VC sin HMA), T12 (100% VC sin HMA)). La relación raíz/parte aérea no presentó diferencia significativa entre los tratamientos. El área foliar presenta en el ANDEVA diferencias altamente significativas entre los tratamientos (Cuadro 11 del Anexo 2), en la prueba de Tukey el T6 fue el mejor con 142 cm2 siguiéndole el T5 con 86.41 cm2 haciendo notar que el testigo presentó la menor área foliar 2.43 cm2 (Fig. 8; Cuadro 12 del Anexo 2). 45 Fig. 8. Efecto en área foliar de Carica papaya L. cv. Maradol Roja por aplicación de VC y HMA a los 81 días de edad. Letras idénticas sobre las barras son estadísticamente iguales (n=5). (Ti (0% VC + HMA), T2 (20% VC + HMA), T3 (40% VC + HMA), T4 (60% de VC + HMA), T5 (80% VC + HMA), T6 (100% VC + HMA), T7 (0% VC sin HMA), T8 (20% VC sin HMA), T9 (40% VC sin HMA), T10 (60% VC sin HMA), T31 (80% VC sin HMA), T12 (100% VC sin HMA)). En el área foliar específica de acuerdo al ANDEVA el resultado obtenido no presentó diferencias significativas entre los tratamientos. 4.1.2 Efecto de las variables fisiológicas El contenido de clorofila presenta en el ANDEVA diferencias altamente significativas (Cuadro 13 del Anexo 2). La prueba de medias nos muestra que el T4 mostró 324.98 µmol/cm2, fue el que tuvo el mayor contenido de clorofila, siendo igual estadísticamente con el T6 con 305.38 µmol/cm2 y el valor más bajo fue para el T7 con 144.67 µmol/cm2 (Fig. 9; Cuadro 14 del Anexo 2). 46 Fig. 9. Clorofila total en plantas de Carica papaya L. cv. Maradol Roja tratadas con vermicomposta y hongos micorrízicos arbusculares a los 81 días de edad. Letras idénticas sobre las barras son estadísticamente iguales (n=5). (T1 (0% VC + HMA), T2 (20% VC + HMA), T3 (40% VC + HMA), T4 (60% de VC + HMA), T5 (80% VC + HMA), T6 (100% VC + HMA), T7 (0% VC sin HMA), T8 (20% VC sin HMA), T9 (40% VC sin HMA), T10 (60% VC sin HMA), T11 (80% VC sin HMA), T12 (100% VC sin HMA)). Los contenidos de N, P, K de la parte aérea de las plantas se presentan en el Cuadro 4 del Anexo 1, donde los resultados corresponden al promedio del total de las plantas de cada tratamiento. El contenido de nitrógeno de las plantas de cada tratamiento muestra en el ANDEVA diferencias altamente significativas (Cuadro 15 del Anexo 2) y la prueba de medias define que el T6 fue el mejor tratamiento con 36.72 mg/planta siendo igual estadísticamente con el T5 con 25.10 mg/planta, resaltando que el T7 no produjo suficiente material para su análisis (Cuadro 6; Cuadro 16 del Anexo 2). El ANDEVA de fósforo total en la planta señala diferencias altamente significativas (Cuadro 17 del Anexo 2), la separación de 47 medias de Tukey indica como mejor tratamiento el T6 con 3.71 mg/planta siguiéndole el T5 con 2.54 mg/planta (Cuadro 6; Cuadro 18 del Anexo 2). El contenido de potasio en plantas de papaya, cuando se realizó el ANDEVA, presentó diferencias altamente significativas (Cuadro 19 del Anexo 2) y en la prueba de Tukey los tratamientos T6 y T5 fueron los que presentaron los mayores contenidos siendo 7.1 mg/planta y 6.0 mg/planta respectivamente; el tratamiento T3 es igual estadísticamente a ellos. (Cuadro 6; Cuadro 20 del Anexo 2). Cuadro 6. Efecto de la micorriza arbuscular y diferentes concentraciones de vermicomposta en el sustrato de crecimiento sobre el contenido nutrimental de las plantas de papaya en la fase de vivero. Tratamientos T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 C.V. Contenido de Nutrientes N (mg.planta 1) P (mg.planta 1) 9.64 ed* 0.74 de 14.38 bc 1.12 cd 16.46 bc 1.01 d 23.02 b 2.12 bc 25.10 ab 2.54 b 36.72 a 3.17 a No cuantificado** No cuantificado** 3.78 d No cuantificado** 5.36 d 0.32 e 16.46 bc 1.65 c 11.48 c 1.34 c 10.78 c 1.70 c 0.6905 0.6604 K (mg.planta -1) i 2.60 d 3.70 c 5.40 ab 4.90 b 6.00 a 7.10 a No cuantificado** No cuantificado** 1.60 c 3.70 c 3.00 cd 2.40 d 0.5875 *Letras idénticas en las columnas son estadísticamente iguales ( α=0.5) según prueba de Tukey. **No determinadas por no tener suficiente material. (T1 (0% VC - HMA), T2 (20% VC + HMA), T3 (40% VC + HMA), T4 (60% de VC - HMA), T5 (80% VC + HMA), T6 (100% VC + HMA), T7 (0% VC sin HMA), T8 (20% VC sin HMA), T9 (40% VC sin HMA), T10 (60% VC sin HMA), T11 (80% VC sin HMA), T12 (100% VC sin HMA)) 48 4.1.3Colonización micorrízica Los efectos de los tratamientos con VC y HMA fueron evaluados sobre la colonización del hongo micorrízico en la presencia de arbúsculos, vesículas y colonización total. El ANDEVA del porcentaje de arbúsculos presentó diferencias altamente significativas (Cuadro 21 del Anexo 2), la prueba de Tukey demostró igualdad entre el testigo y el T4 con los más altos porcentajes siguiendo los tratamientos con menores contenidos de VC. (Cuadro 7; Cuadro 22 del Anexo 2). En lo que respecta a vesículas el ANDEVA también mostró diferencias altamente significativas (Cuadro 23 del Anexo 2), pero en la prueba de Tukey el tratamiento sin VC fue el mejor, teniendo los otros tratamientos un bajo contenido, igualdad estadística, pero muy bajo porcentaje de vesículas (cuadro 7; Cuadro 24 del Anexo 2). El porcentaje de colonización total tuvo el mismo comportamiento en el ANDEVA con diferencias altamente significativas entre los tratamientos ya que es un reflejo de la presencia de arbúsculos y vesículas (Cuadro 25 del Anexo 2), el testigo y el tratamiento con el 60 de VC son los mejores (Cuadro 7; Cuadro 26 del Anexo 2). 49 Cuadro 7. Respuesta a la colonización micorrízica arbuscular en diferentes concentraciones de vermicomposta de plantas de papaya en la fase de vivero a los 81 días de edad. Colonización Tratamiento % arbúsculos % vesículas Colonización total T1 T2 69.9 a* 17.1 b 67.2 a 15.6 b 93.5 a 44.9 bc T3 11.5 b 4.80 b 18.7 c T4 65.4 a 21.8 b 73.2 ab T5 0.00 c 0.00 c 0.00 c T6 0.00 c 0.00 c 0.00 c *Letras idénticas en las columnas son estadísticamente iguales ( α=0.5) según prueba de Tukey. 4.2 Fase II. Efecto del manejo nutrimental en campo de las plantas de papaya provenientes de la etapa de vivero a los 212 ddt 4.2.1 Respuesta de las variables de crecimiento El ANDEVA de la altura de planta sólo demostró significancia entre las parcelas medianas que corresponden a los porcentajes de VC que traían las plantas desde vivero. La prueba de separación de medias mostró que la proporción de 60% de VC fue el mejor tratamiento siendo estadísticamente igual a todos los que utilizaron VC como se muestra en la Fig. 10 (Cuadro 1 del Anexo 3). 50 Fig. 10. Altura de Carica papaya L. cv. Maradol Roja con niveles de vermicomposta a los 212 ddt en campo. Letras idénticas sobre las barras son estadísticamente iguales (n=5). El diámetro de tallo en el análisis de varianza indicó diferencias significativas tanto en el uso de HMA como en los porcentajes de VC (Figs 11 y 12; Cuadro 1 Anexo del 3). El uso del HMA promovió mayor diámetro y la VC, al 100% dio el mejor resultado con igualdad estadística a todos los demás. Los menores diámetros se obtuvieron cuando no se utilizó VC. 51 Fig. 11. Efecto de los hongos micorrízicos arbusculares sobre diámetro de tallo de plantas de Carica papaya L. cv. Maradol Roja a los 212 ddt en campo. Letras idénticas sobre las barras son estadísticamente iguales (n=5). Fig. 12. Diámetro de Carica papaya L. cv. Maradol Roja con niveles de vermicomposta a los 212 ddt en campo. Letras idénticas sobre las barras son estadísticamente iguales (n=5). 52 En el caso de número de hojas, el ANDEVA denotó diferencias significativas en el efecto conjunto de HMA Y VC, encontrándose la mejor respuesta en el tratamiento sin HMA y 80% de VC, que es igual estadísticamente a los tratamientos que usan VC con HMA y a los tratamientos hasta con 60% de VC sin HMA. Esto significa que el efecto de la VC en altos porcentajes pero sin HMA, aumenta el número de hojas, de la misma manera que utilizando menores cantidades de VC con el HMA. (Fig. 13; Cuadro 1 del Anexo 3). Fig. 13. Número de hojas en la fase de campo a los 212 ddt de Carica papaya L. cv. Maradol Roja por interacción de vermicomposta y hongos micorrízicos arbusculares. Letras idénticas sobre las líneas son estadísticamente iguales (n=5). El número de nudos no demostró diferencia entre los tratamientos en ninguna parcela. 53 El ANDEVA de número de flores señaló diferencias altamente significativas en la interacción de la parcela mediana con la grande, donde según la prueba de Tukey los mejores tratamientos son con altos porcentajes de VC sin HMA o bajos porcentajes de VC con HMA; iguales a ellos estadísticamente le siguen algunos tratamientos que no presentaron un comportamiento definido, de forma que el testigo con HMA o sin HMA es similar al tratamiento con 100% de VC sin HMA. (Fig. 14; Cuadro 2 del Anexo 3). Fig.14. Interacción de vermicomposta y hongos micorrízicos arbusculares en la variable número de flores en la fase de campo de Canica papaya L. cv. Maradol Roja a los 212 ddt. Letras idénticas sobre las líneas son estadísticamente iguales (n=5). 4.2.2Variables de rendimiento El número de frutos presentó en el ANDEVA diferencia altamente significativa en los niveles de VC, significativa en el manejo nutrimental en campo y en la interacción de HMA y VC. La separación de medias mostró que los tratamientos que utilizaron VC son los mejores e iguales 54 estadísticamente aunque sobresalen los de 100 y 60% (Figs. 15, 16 y 17; Cuadro 2 del Anexo 3). Fig. 15. Efecto de la vermicomposta sobre número de frutos de Canica papaya L. cv. Maradol Roja a los 212 ddt. Letras idénticas sobre las barras son estadísticamente iguales (n=5). Fig. 16. Efecto en número de frutos del manejo nutrimental en campo, químico, orgánico y testigo (Q, O, T) en Carica papaya L. cv. Maradol Roja a los 212 ddt. Letras idénticas sobre las barras son estadísticamente iguales (n=5). 55 Fig.17. Interacción de vermicomposta y hongos micorrízicos arbusculares sobre número de frutos, Carica papaya L. cv. Maradol Roja a los 212 ddt en campo. Letras idénticas sobre las líneas son estadísticamente iguales (n=5). El análisis de varianza en el peso de fruto medio indica diferencias significativas por el uso de diferentes proporciones de VC, en donde el mejor tratamiento según la prueba de Tukey es con 80%. Sin embargo, existe una igualdad estadística con todos los demás tratamientos excluyendo al 60%, esto refleja que proporciones medias de VC no fueron tan efectivas (Fig. 18; Cuadro 2 del Anexo 3). Fig. 18. Efecto de vermicomposta en el peso del fruto medio, de Carica papaya L. cv. Maradol Roja. Letras idénticas sobre las barras son estadísticamente iguales (n=5). 56 Diferencias significativas de grados Brix en fruto medio fueron mostradas en el ANDEVA por el efecto conjunto de VC y HMA, siendo el mejor tratamiento 100% de VC sin HMA, todos los demás tratamientos le siguen, siendo estadísticamente iguales entre ellos (Fig. 19; Cuadro 2 del Anexo 3). Fig. 19. Interacción entre vermicomposta y hongos micorrízicos arbusculares sobre calidad de fruto medidos en grados Brix en plantas de Carica papaya L. cv. Maradol Roja a los 212 ddt en campo. Letras idénticas sobre las líneas son estadísticamente iguales (n=5). El rendimiento de frutos en kg.planta -1 mostró en el ANDEVA diferencias significativas en los niveles de VC, en el manejo nutrimental y en la interacción de VC y HMA. La prueba de Tukey (Cuadro 2 del Anexo 3) mostró en el primer caso al tratamiento con 100% de VC como el mejor, siguiéndole con igualdad estadística los que utilizaron 80 y 60% de VC (Fig. 20). En el manejo nutrimental el tratamiento químico fue el mejor y los otros dos son iguales estadísticamente entre ellos (Fig. 21). En la Fig. 22 se observa que los mejores tratamientos con manejo químico corresponden a los mayores porcentajes de VC de vivero; se puede inferir un efecto positivo de la vermicomposta. La 57 interacción de HMA y VC mostró que los mejores tratamientos fueron aquellos con los mayores porcentajes de VC tanto con HMA como sin HMA y el tratamiento sólo con HMA (Fig. 23). Fig. 20. Efecto de vermicomposta procedente de vivero kg.planta-1, de Carica papaya L. cv. Maradol Roja. Letras idénticas sobre las barras son estadísticamente iguales (n=5). Fig. 21. Efecto del manejo nutrimental en rendimiento (kg.planta -1) en Carica papaya L. cv. Maradol Roja. Letras idénticas sobre las barras son estadísticamente iguales (n=5). 58 Fig. 22. Efecto conjunto de vermicomposta procedente de vivero y manejo nutrimental en campo sobre rendimiento (kg.planta-1) de frutos de Carica papaya L. cv. Maradol Roja. Fig. 23. Interacción entre HMA y VC sobre rendimiento (kg.planta-1) en plantas de Caríca papaya L. cv. Maradol Roja. Letras idénticas sobre las líneas son estadísticamente iguales (n=5). 59 4.2.3Contenido nutrimental El ANDEVA reveló una diferencia altamente significativa en el contenido de nitrógeno entre los tratamientos por la aplicación de VC en vivero y una diferencia significativa en la interacción de VC y HMA. La prueba de Tukey (Cuadro 3 del Anexo 3) mostró que el mejor tratamiento fue de 80% de VC siendo iguales a él estadísticamente los de 60, 100 y 20%. Es notorio que el mayor contenido de nitrógeno fue con altos niveles de VC (Fig. 24). Fig. 24. Efecto de vermicomposta en el contenido de nitrógeno por planta en Carica papaya L. cv. Maradol Roja. Letras idénticas sobre las barras son estadísticamente iguales (n=5). La interacción de HMA y VC mostró al tratamiento con 60% de VC sin HMA como el mejor, siguiéndole el tratamiento con 80% de VC y HMA con igualdad estadística (Fig. 25). 60 Fig. 25. Interacción de hongos micorrízicos arbusculares y vermicomposta sobre el contenido de nitrógeno por planta, en Carica papaya L. cv. Maradol Roja. Letras idénticas sobre las líneas son estadísticamente iguales (n=5). El contenido de fósforo indicó que hay diferencia altamente significativa en la parcela mediana como lo demostró el ANDEVA (Cuadro 3 del Anexo 3). Esto involucró los diferentes niveles de VC donde la prueba de Tukey define que los mejores tratamientos son de 100, 80 y 20 % que son iguales estadísticamente, aunque similares a ellos son los de 60 y 40 % (Fig. 26). 61 Fig. 26. Efecto de vermicomposta sobre contenido de fósforo en plantas de Carica papaya L. cv. Maradol Roja. Letras idénticas sobre las barras son estadísticamente iguales (n=5). Es notorio que el tratamiento con 20 % de VC sea similar al de 100 y 80 % de VC, pero en este caso se presenta un efecto sinérgico del HMA, pues en esta proporción la materia orgánica no inhibió la actividad del hongo (Fig. 27). Fig. 27. Efecto conjunto de vermicomposta y hongos micorrízicos arbusculares sobre contenido de fósforo en plantas de Carica papaya L. cv. Maradol Roja a los 212 ddt. Letras idénticas sobre las líneas son estadísticamente iguales (n=5). 62 El potasio se comportó igual que el fósforo y el ANDEVA mostró que únicamente la VC produjo diferencias altamente significativas entre los tratamientos. Los mejores tratamientos e iguales estadísticamente entre sí fueron los de 80, 100 y 60 % de VC, siguiéndole los de 20 y 40 con igualdad estadística a los primeros; el testigo presentó el menor contenido de este elemento (Fig. 28; Cuadro 3 del Anexo 3). Fig. 28. Efecto de vermicomposta en contenido nutrimental de potasio (g.planta-1) en Carica papaya L. cv. Maradol Roja. Letras idénticas sobre las barras son estadísticamente iguales (n=5). 4.2.4Colonización micorrízica El ANDEVA señaló en el porcentaje de arbúsculos diferencia significativa en la interacción de los niveles de VC con el manejo nutrimental en campo. La prueba de Tukey indicó que el mejor tratamiento fue el testigo que utilizó un nivel de 80% de VC en vivero, siguiéndole con igualdad estadística están los demás tratamientos a excepción del testigo con 20% de VC desde vivero, que es el más bajo (Fig. 29; Cuadro 4 del Anexo 3). 63 Fig. 29. Interacción de vermícomposta y manejo nutrimental en el porcentaje de arbúsculos en Carica papaya L. cv. Maradol Roja. Letras idénticas sobre las barras son estadísticamente iguales (n=5). Los porcentajes de vesículas y colonización total no mostraron diferencias estadísticas en las diferentes parcelas. 64 V DISCUSIÓN Este trabajo abordó la respuesta de la vermicomposta y hongos micorrízicos arbusculares de manera holística con el afán de aportar conocimientos a la agricultura de bajos insumos, tomando en cuenta que la característica de esta incluye labranza mínima, aumento de la diversidad de cultivos, mantener la cobertura vegetal, reducir la entrada de químicos (principalmente fertilizantes), y la tendencia a establecer ecosistemas más naturales en la cual la simbiosis del hongo micorrízicoarbuscular es central, sin embargo, los datos publicados de tales estudios son frecuentemente difíciles de interpretar y comparar (Hamel, 1996). Así mismo y considerando que el uso más eficiente de la micorrízica-arbuscular es cuando se aplican los hongos MA durante la primera fase de desarrollo de las plantas (Munro, et al., 1999), se aplicó MA en vivero, ya que la técnica de multiplicación de éste frutal está basada en la germinación de sus semillas en esta etapa, tomando en cuenta que Janos (1980 b) encontró que la micorriza arbuscular promueve el aprovechamiento de minerales con el subsecuente mejoramiento de cultivos de especies tropicales económicamente importantes, entre estas plantas menciona a los cítricos, leguminosas forrajeras y frutales como Carica. Jaizime-Vega y Azcón (1995), determinaron la ventaja de inocular los hongos MA en plantas de papaya durante su primera fase de desarrollo, en donde Glomus mosseae y Glomus fasciculatum mejoraron el crecimiento y nutrición cuando crecieron en sustratos suelo: arena (5:2 v/v), además P y K fueron diferentes respecto al testigo. En los resultados de este trabajo se observó que no solo P y K presentaron los 65 valores más altos, sin también, el N en donde el testigo siempre fue menor a las plantas con inóculo MA presentaron los valores más altos, sobre todo cuando el sustrato se manejó con altos porcentajes de vermicomposta, haciendo suponer un posible sinergismo entre el HMA y VC. Esto se apoya por lo mencionado por Ibijbijen et al., (1996), en donde el uso de los HMA aumenta el suministro de N en Brachiaria arrecta y Sorghum vulgare. Edwards et al., (1988), mencionaron que las interacciones de VC y HMA son complejas y según Pattinson et al., (1997), se da más énfasis al efecto individual de cada uno en el sistema, de tal manera que este resultados concuerdan con los trabajos de Ross (1991), en soya, donde la producción se incrementa en niveles bajos, medios y altos de fosfatos debido al efecto de micorrizas endógenas. Así mismo, las concentraciones de N, P, Ca, y Cu en el follaje de las plantas inoculadas fueron mayores que las plantas no inoculadas. También coincide con Mohandas (1992), quien reportó que la inoculación de HMA en viveros de papaya incrementó su crecimiento, la concentración de fósforo y la actividad de fosfatasas ácidas en hojas. Las variables de crecimiento siempre presentaron los valores más altos respecto al testigo tanto en vivero como en campo. Esto mismo ocurrió de acuerdo con Jaen y Ferrera-Cerrato (1989), en Papayo cv Cera y Solo, donde probaron 19 cepas de HMA y encontraron un incremento general en altura, maduración más rápida de las plantas, reducción al tiempo de trasplante, estimulación del aumento del grosor del tallo y área foliar. En otro trabajo sobre Sesbiana inoculada con HMA y niveles de Vermicomposta, coinciden con los resultados de ésta investigación pues 66 demuestran que esta combinación favoreció el crecimiento en altura, diámetro, número de hojas, número de nudos y peso seco tanto en la condición de vivero como de campo (Gardezi, et al., 1999). En lo referente al área foliar, Piccolo et al., (1993), estudiaron el efecto adicional de los ácidos fúlvicos y húmicos de la vermicomposta en el incremento del área foliar, aunado a los elementos esenciales que contiene en formas fácilmente aprovechables y que seguramente al combinarse con la acción de los HMA se ve favorecida, como lo mencionan Lu y Koide (1994) y Davies y Linderman (1991), que obtuvieron en trabajos experimentales mayor área foliar en las plantas de Capsicum annum L, cuando fueron inoculadas con hongos MA. Lo anterior puede ser explicado por el hecho de que se tiene de mostrado ampliamente que los hongos MA favorecen el crecimiento, debido a la capacidad que tienen de absorber y acumular nutrimentos y translocarlos a los tejidos del hospedero provocando el crecimiento de las plantas (Pearson y Jakobsen, 1993). De acuerdo con Diederichs y Moawad (1993), quienes mencionaron que la utilización dual de hongos MA y abonos orgánicos tuvieron un beneficio directo sobre todo la disponibilidad de fósforo y nitrógeno, de manera que se aumentó el crecimiento de la planta. También hay resultados que no necesariamente encuentran un beneficio con la combinación HMA-VC. Por ejemplo Saint et al., (1998), quienes encontraron que usar esta combinación con altas proporciones de VC dieron menores alturas, por lo cual recomiendan el uso de bajas cantidades de este abono orgánico. No obstante, los resultados de este trabajo y las controversias de otros, el hecho es de que se manejen adecuadamente estas combinaciones de HMA-VC tanto en vivero como en campo, ya que puede ser una alternativa viable para restaurar y 67 mantener la fertilidad de los suelos, sobre todo en los sistemas frágiles del trópico. El incremento en la fotosíntesis observado en este estudio no necesariamente coincide a lo observado por Johnson (1984), Brown y Bethlenfalvay (1988) y Wright, et al., (1998), en Citrus aurantium micorrizado con Glomus intraradices, Glycine max colonizado por Glomus mosseae y Trifolium repens, colonizado con consorcio micorrízico-arbuscular respectivamente, encontraron que la fotosíntesis se incrementó con la colonización micorrízica-arbuscular. Recientemente, se determinó que a bajos niveles de colonización por Glomus mosseae, aumenta los niveles de fotosíntesis en plantas jóvenes de Hordeum vulgare, creciendo a niveles bajos de P. Lo mismo ocurrió en lo observado en plantas no micorrizadas a un estado similar de P (Fay et al., 1996). Lo anterior no es consistente en este trabajo pues la producción de clorofila no se relaciona con los contenidos de P. Sin embargo, esto contrasta con otros estudios donde no hay estimulación de los niveles de fotosíntesis en respuesta a la colonización micorrízicaarbuscular cuando son comparados con las plantas no micorrizadas con el mismo contenido de P foliar (Fredeen y Terry 1988; Peng et al., 1993). En lo que respecta a la colonización (arbúsculos, vesículas y colonización total), los arbúsculos presentaron diferencias altamente significativas las cuales concuerdan con los trabajos de Jodice y Nappi (1987); Isaac et al., (1986) y Tarlkalson et al., (1998) entre otros. Aquí se puede observar que las altas proporciones del material orgánico no presentaron arbúsculos, lo que supone que hay un efecto inhibitorio de altas concentraciones de VC hacia el endófito, con una consiguiente disminución en la eficiencia de la micorriza (Brechelt, 1990 y Daft 68 1991). Sin embargo, a pesar de que no se encontraron indicios de colonización las plantas con HMA y altos contenidos de VC, siempre fueron los mejores en todas las variables medidas. Este ejercicio de comparación entre materiales orgánicos y el uso de la micorriza arbuscular, prácticamente es desconocido. Por lo que no se tiene mucha información respecto al efecto que pueden tener lo diferentes materiales orgánicos que se utilizan como mejoradores del suelo sobre la asociación endomicorrízica y la dinámica poblacional de estos hongos (Sieverding, 1991, Tarlkalson et al., 1998). Aunque ya existen antecedentes en donde se menciona que altos niveles de materia orgánica, nitrato de amonio y P soluble pueden reducir la colonización micorrízica y eliminar la respuesta en crecimiento (Ming y Jakobsen 1998, Brechelt 1990 y Daft 1991), en el presente trabajo, la micorrización no fue consistente cuando se analizaron los contenidos de P en los sustratos, pues el mayor grado colonización correspondió al sustrato con suelo únicamente, esto se podía suponer, pues la menor concentración de P estaba en este sustrato, y en el caso de la concentración VC la micorrización no presentó evidencias. En cierta manera estos resultados se comparan con Calvet (1992), quien encontró que sustratos orgánicos tuvieron un efecto negativo en el establecimiento de la simbiosis MA, ya que reportó que puede haber inhibidores químicos o biológicos en las compostas como posibles causas de la falta de la colonización micorrízica. Aunque Sainz et al., (1998), encontró una colonización mínima (1.8%) con 100% de VC y contenido de P de hasta 125 mg.kg -1. esto permite suponer que quizás no se determinó colonización en el vivero ya que no se observó la totalidad de la masa radicular. El número de frutos y kg de fruto por planta, dependió primordialmente de la fertilización química aunque fue igual 69 estadísticamente al tratamiento orgánico. Esto hace suponer que el suministro directo de nutrimentos tuvo un efecto positivo sobre ello pero definiéndose que es el manejo de la planta en vivero lo que tiene mayor efecto sobre su desarrollo en campo. VI. CONCLUSIONES 1. La colonización micorrízica en papaya en sustrato al 80% y 100% de vermicomposta, no se detectó en el vivero, pero las variables de crecimiento medidas, siempre presentaron los valores altos, sobre todo en peso seco y área foliar. 2. El contenido de clorofila no fue determinado por la colonización micorrízica arbuscular ni por el contenido de N, P y K. 3. Los altos contenidos de vermicomposta con 100 y 80 % con HMA en vivero presentaron una influencia positiva en las variables altura, diámetro, número de frutos, materia seca total, área foliar y N, P y K. 4. La influencia de la micorriza arbuscular en campo solamente se observó para diámetro. 5. El manejo nutrimental en campo el factor químico dio el mayor número de frutos y kilogramos por planta. 6. La calidad de los frutos no fue diferente con el manejo nutrimental experimentado. 70 VII ANEXOS. ANEXO 1 Cuadro 1. Análisis físico y químico de la vermicomposta comercial. ELEMENTO RANGO DE VALORES Materia orgánica % Ac. Húmicos % Ac. Fúlvico % Relación C/N % pH en agua (1:2) Nitrógeno % Fósforo mg kg -1 Potasio cmol kg -1 Calcio cmol kg -1 Magnesio cmol kg -1 36.90 4.10 8.00 4.90 7.30 4.40 3.00 2.30 6.09 3.12 Fuente: Agropecuaria Mundo Nuevo, S.A. de C.V. Folleto Técnico.1998 Cuadro 2. Conversiones para la fertilización química en campo. Niveles N g.planta P g.planta K g.planta Rico Medio 50 100 40 80 60 90 Pobre 150 120 120 -1 * Comunicación personal del M.C. Rubén A. Mandujano Barrios 71 Cuadro 3. Análisis físico y químico del suelo donde se transplantó el experimento. MUESTRA SUELO MÉTODO Humedad % Densidad aparente g/cc Densidad real g/cc Seco 1.04 2.46 Gravimétrico Probeta Picnómetro 57.72 36 46.5 17.5 Franco 7.55 1.84 0.092 Inapreciable 4.98 33.16 8.32 Matemático Porosidad % Arena % Limo % Arcilla % Grupo textural pH en agua (1:2) Materia orgánica % Nitrógeno % Fósforo mg kg - 1 Potasio cmol kg - 1 Calcio cmol kg -1 Magnesio cmol kg -1 Buoyoucus-Day Potenciómetro Walkley-Black Kjeldahl Olsen -Kitson Mellon Flamométrico Diehl et al. Diehl et al. Cuadro 4. Contenido de N, P, K en la parte aérea de las plantas en la fase de vivero. MUESTRA 1 2 3 4 5 6 7* 8* 9 10 11 12 NITROGENO % 4.059 3.855 3.991 3.923 3.582 4.590 SC 4.673 4.605 3.480 3.889 3.923 FOSFORO % 0.310 0.302 0.566 0.362 0.362 0.410 SC SC 0.265 0.349 0.453 0.618 POTASIO % 1.114 1.056 1.312 0.839 0.856 0.780 SC SC 1.319 0.775 1.025 0.863 • SC. La muestra no cubrió el peso requerido para fósforo y potasio. Fuente: Laboratorio de Nutrición Vegetal del Colegio de Postgraduados, Montecillos Edo. de México 72 ANEXO 2 Cuadro 1. ANDE VA para la variable altura de tallo. Fuente GL Tratamientos 11 SC CM FC 580.2606 52.7510 Error. 143 197.7942 Total. 154 778.0548 F T 0.05 F T 0.01 38.14 1.91 Raíz del C M media 1.1761 6.3355 DEC 2.47 AS 1.3832 R2 CV 0.7458 18.5635 Cuadro 2. Prueba de Tukey para altura (cm) con niveles de significancia al 0.05. T VH N Prom Grupo T1 V0H1 11 4.6818 D T2 V1H1 14 5.0714 D T3 V2H1 15 5.0333 D T4 V3H1 14 8.2143 BC T5 V4H1 14 9.0357 AB T6 V5H1 14 9.8214 A T7 V0H0 13 4.0385 D T8 V1H0 15 4.4000 D T9 V2H0 14 4.7500 D TiO V3H0 14 7.4286 C T11 V4H0 8 6.8125 C T12 VSH0 9 6.8333 C Cuadro 3. ANDEVA para la variable diámetro de tallo. Fuente Tratamientos GL 11 Error. 143 Total. 154 SC CM 231.4672 21.0425 50.6663 FC 59.39 FT 0.05 1.91 FT 0.01 DEC 2.47 AS 0.3543 282.1336 R2 CV Raíz del CM 0.8204 16.9226 0.5952 media 3.5174 73 Cuadro 4. Prueba de Tukey para diámetro de tallo (mm) con niveles de significancia al 0.05. T VH N Prom Grupo T1 VOH1 11 2.721 EFGH T2 V1H1 14 2.7950 EFG T3 V2H1 15 3.061 DEF T4 V3H1 14 4.411 B T5 V4H1 14 5.449 A T6 V5H1 14 5.879 A T7 V0H0 13 1.975 H T8 V1H0 15 2.1153 GH T9 WH0 14 2.6693 FGH T10 V3H0 14 3.712 BCD T11 V4H0 8 3.474 CDE T12 V5H0 9 3.928 BC Cuadro 5. ANDEVA para la variable número de hojas. Fuente GL Modelo Error Total corregido: 11 143 154 SC CM 213.4128 19.4012 112.8065 0.7889 326.2194 R2 CV 0.6542 17.5149 FC FT 0.05 FT 0.01 DEC 24.59 1.91 2.47 AS Raíz del CM 0.8882 media 5 Cuadro 6. Prueba de Tukey para número de hojas con niveles de significancia al 0.05. T T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 74 VH VOH1 V1H1 V2H1 V3H1 V4H1 V5H1 V0H0 V1H0 V2H0 V3H0 V4H0 V5H0 N 11 14 15 14 14 14 13 15 14 14 8 9 Prom 4.0909 4.7857 4.8667 6.2857 6.2143 6.7857 2.5385 3.7333 4.8571 5.7143 5.7500 5.3333 Grupo D CD CD AB AB A E D CD ABC ABC BC Cuadro 7. ANDEVA para la variable número de nudos. Fuente GL Tratamientos 11 SC CM 192.9330 17.53936119 Error. 143 182.6541 Total. 154 375.5871 FC F T 0.05 F T 0.01 DEC 13.73 1.91 2.47 AS 1.2773 R2 CV Raíz del C M media 0.5137 14.2190 1.1302 8 Cuadro 8. Prueba de Tukey para número de nudos con niveles de significancia al 0.05. T VH N Prom Grupo T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 V0H1 V1H1 V2H1 V3H1 V4H1 V5H1 V0H0 V1H0 V2H0 V3H0 V4H0 V5H0 11 14 15 14 14 14 13 15 14 14 _8 9 7.6364 7.7143 7.5333 9.1429 9.1429 9.5714 5.6154 6.7333 7.1429 8.6429 8.2500 8.4444 BCD BCD CD AB AB A E DE CD ABC ABC ABC Cuadro 9. ANDEVA para la variable materia seca de planta. Fuente GL SC CM FC Tratamientos Error Total 11 48 59 8.5030 1.4549 9.9578 R2 0.8539 0.7730 0.0303 25.5 FT 0.05 FT 0.01 2.08 2.8 DEC AS CV Raíz del CM media 32.0033 0.1741 0.5440 75 Cuadro 10. Comparación de medias mediante la prueba de Tukey a 0.05 para materia seca de planta (g). T VH N Prom Grupo T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 VOH1 V1H1 V2H1 V3H1 V4H1 V5H1 V0H0 V1H0 V2H0 V3H0 V4H0 V5H0 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 0.3880 0.5080 0.5800 0.8940 1.1020 1.4380 0.0511 0.1350 0.1980 0.6980 0.4320 0.3840 DEFG DEF CDE BC AB A G FG EFG CD DEFG EFG Cuadro 11. ANDEVA para la variable área foliar. Fuente GL SC CM FC Tratamientos Error Total 11 18 59 88361.768 10138.679 98500.447 R2 0.8971 8032.8880 211.2225 38.03 CV 29.2031 FT 0.05 FT 0.01 DEC 2.08 2.8 Raíz del CM media 14.5335 49.7670 Cuadro 12. Prueba de Tukey para área foliar (cm2) con niveles de significancia al 0.05. 76 T VH N T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 V0H1 V1H1 V2H1 V3H1 V4H1 V5H1 V0H0 V1H0 V2H0 V3H0 V4H0 V5H0 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 Prom 37.112 23.792 33.478 83.302 86.412 142.824 2.432 8.064 15.788 66.524 44.964 52.506 Grupo DEFG EFGH EFGH BC B A H_ GH FGH BCD DEF CDE AS Cuadro 13. ANDEVA para la variable cantidad de clorofila total. Fuente Tratamientos Error Total GL 11 48 59 SS 128831.4704 63090.75096 191922.2214 R2 0.6713 CM 11711.9519 1314.3906 CV 14.0651 FC 8.91 FT 0.05 2.08 FT 0.01 DEC 2.8 AS Raíz del CM media 36.2545 257.7632 Cuadro 14. Comparación de medias mediante la prueba de Tukey a 0.05 para clorofila total (M mol/ cm2). T VH N Prom Grupo T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 V0H1 V1H1 V2H1 V3H1 V4H1 V5H1 V0H0 V1H0 WH0 V3H0 V4H0 V5H0 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 273.610 242.602 234.344 324.986 301.628 305.382 144.672 249.834 225.146 300.058 242.816 248.140 ABC BC BC A ABC AB D ABC C ABC BC ABC Cuadro 15. ANDEVA para la variable contenido de nitrógeno total en planta. Fuente Tratamientos Error Total GL 10 44 54 SC 0.0046 0.0018 0.0064 R2 0.7165 CM 0.0005 0.0000 FC 11.1180 F T 0.05 2.08 CV 0.6905 Raíz del CM 0.0064 media 0.0157 F T 0.01 2.8 DEC AS 77 Cuadro 16. Prueba de Tukey para contenido de nitrógeno (g/pta) con niveles de significancia al 0.05. T VH N Prom Grupo T1 T2 T3 T4 TS T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 V0H1 V1H1 V2H1 V3H1 V4H1 V5H1 V0H0 V1H0 V2H0 V3H0 V4H0 V5H0 5 5 5 5 5 0.00964 0.01438 0.01646 0.02302 0.0251 0.03672 CD BC BC B AB A 5 5 5 5 5 0.00378 0.00536 0.01646 0.01148 0.01078 D D BC C C Cuadro 17. ANDEVA para la variable contenido nutrimental de fósforo en planta. Fuente GL SC CM Tratamientos Error Total 9 40 49 0.00004 0.00001 0.00006 R2 0.7659 FC F T 0.05 14.54432 2.12 Raíz del CM 0.0006 media 0.002 0.00000 0.00000 CV 0.6604 F T 0.01 DEC 2.89 AS Cuadro 18. Comparación de medias mediante la prueba de Tukey a 0.05 para contenido de fósforo (g.planta 78 -1 ). T VH N Prom Grupo T1 T2 T3 T4 TS T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 V0H1 V1H1 V2H1 V3H1 V4H1 V5H1 V0H0 V1H0 V2H0 V3H0 V4H0 V5H0 5 5 5 5 5 5 0.00074 0.00112 0.00101 0.00212 0.00254 0.00371 DE CD 5 5 5 0.00032 0.00165 0.00134 0.0017 E C C C BC B A Cuadro 19. ANDEVA para la variable contenido de potasio en planta. Fuente GL SC Tratamientos Error Total 9 40 49 0.00014 0.00014 0.00028 RZ 0.4990 CM FC FT 0.05 0.00002 0.00000 4.42758 2.12 CV 0.5875 Raíz del CM 0.0019 media 0.2022 FT 0.01 DEC 2.89 AS Cuadro 20. Prueba de Tukey para contenido de potasio (g.planta-1) con niveles de significancia al 0.05. T VH N Prom Grupo T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 V0H1 V1H1 V2H1 V3H1 V4H1 V5HI V0H0 V1H0 V2H0 V3H0 V4H0 V5H0 5 5 5 5 5 5 0.0026 0.0037 0.0054 0.0049 0.0060 0.0071 D C AB B A A 5 5 5 5 0.0016 0.0037 0.0030 0.0024 E C CD D Cuadro 21. ANDEVA para la variable porcentaje de arbúsculos. Fuente Tratamientos Error Total GL 3 16 19 SC 1.4350 1.4470 2.8820 CM FC F T 0.05 F T 0.01 DEC 0.4783 0.0904 5.2889 3.24 5.29 5 79 Cuadro 22. Comparación de medias mediante la prueba de Tukey a 0.05 para arbúsculos (%). T VH N T1 T2 T3 T4 T5 T6 V0H1 V1H1 V2H1 V3H1 V4H1 V5H1 5 5 5 5 0 0 Prom Grupo 69.9% 17.1% 11.5% 65.4% 0.0% 0.0% A B B A C C Cuadro 23. ANDEVA para la variable porcentaje de vesículas. Fuente GL SC CM FC F T 0.05 F T 0.01 DEC Tratamientos Error Total 3 16 19 1.1325 0.6561 1.7887 0.3775 0.0410 9.2056 3.24 5.29 AS Cuadro 24. Comparación de medias mediante la prueba de Tukey a 0.05 para vesículas (%). T VH N Prom Grupo T1 T2 T3 T4 T5 T6 V0H1 V1H1 V2H1 V3H1 V4H1 V5H1 5 5 5 5 0 0 67.2% 15.6% 4.8% 21.8% 0.0% 0.0% A B B B C C Cuadro 25. ANDEVA para la variable porcentaje de colonización total. Fuente Tratamientos Error Total 80 GL SC CM FC 3 16 19 1.6043 1.7108 3.3151 0.5348 0.1069 5.0013 F T 0.05 F T 0.01 3.24 5.29 D EC 5 Cuadro 26. Comparación de medias mediante la prueba de Tukey a 0.05 para colonización total (%). T VH N Prom Grupo T1 T2 T3 T4 T5 T6 V0H1 V1H1 V2H1 V3H1 V4H1 V5H1 5 5 5 5 0 0 93.5% 44.9% 18.7% 73.2% 0.0% 0.0% A BC C AB D D Cuadro 27. Coeficientes de correlación de Pearson de las variables en vivero. VC VC HMA ALT DIAM NHOJ NUD AFOL CLOROF MATEST AFESP RRAP A ARB VES COLTO 1 HMA 0 1 ALT 0.7465 0.3317 DIAM 0.7761 0.4492 0.9071 1 NHOJ 0.6996 0.3491 0.6993 0.7095 1 NUD 0.5913 0.359 0.6533 0.6439 0.8415 1 AFOL 0.7093 0.4456 0.8763 0.9114 0.6875 0.7251 1 CLOROF 0.4305 0.4009 0.6096 0.6212 0.6171 0.6074 0.6663 1 MATEST 0.5555 0.6129 0.8272 0.8598 0.6948 0.6871 0.8565 0.5952 1 -0.0516 0.2235 0.2023 0.1136 1 AFESP -0.2429 0.126 0.2458 0.3073 0.1231 RRAPA -0.2144 0.1856 -0.0191 -0.0891 0.0202 0.1042 0.02 ARB -0.1564 0.2512 0.0173 0.056 0.0868 0.1256 0.3091 VES -0.2277 0.2318 -0.0716 -0.0171 -0.0127 0.0419 0.0079 0.2268 -0.01445 - 0.0274 -0.0786 0.8828 COLTO -0.2033 0.2879 -0.0239 0.0029 0.1098 0.0506 0.2295 -0.1016 0.9397 0.8592 0.042 0.0614 1 -0.0506 -0.21588 - 0.5739 0.1051 -0.091 0.0165 0.0795 1 -0.0839 1 1 81 1 ANEXO 3 Cuadro 1. Respuesta a las variables de crecimiento. 82 INTERACCIONES PCH * PM * PG NIVELES ALTURA GRUPO NIVELES DIÁMETRO GRUPO NIVELES HOJAS GRUPO NIVELES NUDOS GRUPO CHMA- 20-O CHMA- 60-T SHMA-60-Q CHMA- 60-O CHMA-O-O 146.00 143.60 141.60 139.25 139.00 SHMA- 100-Q CHMA- 40-Q CHMA- 100-Q SHMA- 100-T SHMA- 80-Q 103.00 102.40 102.20 101.60 101.00 SHMA-80- O SHMA-80-Q CHMA-40-Q CHMA-20-O SHMA-100-O 30 30 29 28 28 CHMA- 20-0 SHMA-80-O SHMA- 100-O SHMA- 100-T CHMA- 40-Q 49 48 48 48 47 SHMA- 100-T SHMA-80-O CHMA- 20-T CHMA- 40-Q CHMA- 80-O 138.80 138.40 137.40 136.20 136.20 CHMA- 100-O CHMA- 40-O CHMA- 20-T CHMA- 60-O CHMA- 20-O 100.00 99.60 99.00 98.75 98.20 CHMA-20-T SHMA-60-Q SHMA-60-T SHMA-80-T CHMA-80-O 28 28 27 27 27 SHMA- 60-T CHMA- 60-O CHMA-O-O CHMA- 40-O CHMA- 100-O 47 47 46 46 46 136.00 136.00 135.40 134,40 134.20 134.00 133.20 132.00 132.00 131.20 130.40 129.80 128.60 127.60 SHMA- 100- 0 SHMA- 80-O SHMA- 60-Q SHMA- 80-T CHMA- 80-O CHMA- 60-Q CHMA- 80-T CHMA- 80-Q SHMA- 60-T SHMA- 60- O CHMA- 40-T CHMA- 0- Q CHMA- 60-T CHMA- 0- T 98.00 97.80 97.60 97.00 96.80 96.00 95.80 95.00 94.00 93.80 93.40 93.20 92.40 91.00 CHMA-100-Q CHMA- 0-O CHMA-80-Q SHMA-100-Q CHMA-0-Q CHMA-80-T CHMA-100-O SHMA-0-O SHMA-40-T SHMA-60-O SHMA-100-T CHMA-60-T CHMA-100-T SHMA-20-Q 27 26 26 26 26 26 26 26 26 26 26 26 26 26 SHMA-60-Q SHMA-80-T CHMA- 20-T CHMA- 80-O CHMA- 80-Q CHMA- 100- Q CHMA- 60-T CHMA- 100- T SHMA-100-Q SHMA-20-O CHMA- 0-Q SHMA-80-Q SHMA- 40-T CHMA- 40-T 46 46 46 46 46 45 44 44 44 44 44 44 43 43 SHMA- 40-T SHMA- 40-O SHMA-40-Q CHMA- 60-Q SHMA-20-Q 127.50 127.40 126.60 125.00 122.60 CHMA-O-O CHMA- 20-Q CHMA- 100-T SHMA- 40-O SHMA- 20-T 90.60 89,80 88.80 88.60 88.00 SHMA-20-O CHMA-20-Q CHMA-40-O CHMA-40-T CHMA-0- T 25 25 25 25 25 SHMA-20-Q SHMA-40-O CHMA- 20-Q CHMA- 80-T SHMA-60-O 43 43 42 42 42 CHMA- 0- T SHMA- 20-O SHMA-0-O SHMA- 20-T CHMA- 20-Q SHMA-O-Q SHMA- 0-T 121.60 121.33 118.60 116.25 116.20 104.00 102,67 SHMA- 20-O SHMA- 20-Q SHMA- 0-Q SHMA- 40-T SHMA- 40-Q SHMA- 0-O SHMA- 0-T 86.67 84.60 84.50 83.00 81.00 80.80 78.67 CHMA-60-O CHMA-60-Q SHMA-0-Q SHMA-0-T SHMA-20-T SHMA-40-O SHMA-40-Q 25 24 24 24 24 24 23 CHMA- 0-T CHMA- 60-Q SHMA-0-O SHMA-40-Q SHMA-20-T SHMA-0-Q SHMA- 0-T 42 41 40 40 39 36 35 CHMA- 100- o SHMA- 60-T CHMA- 80-Q SHMA- 100- = CHMA- 100- Q CHMA- 100-T SHMA- 80-T CHMA- 40-O SHMA- 60-O SHMA-100-Q SHMA- 80-Q CHMA- 80-T CHMA- 0- Q CHMA- 40-T 83 Cuadro 2. Variables de rendimiento. 84 85 Cuadro 3. Contenido nutrimental. 86 87 Cuadro 4. Colonización micorrízica. 88 INTERACCIONES PCH * PM * PG NIVELES ARB GRUPO NIVELES VESI GRUPO CHMA- 80-T C H M A 2 0- O SHMA- 20-Q CHMA- 100-Q SHMA- 80-T SHMA- 0-Q CHMA- 0-O CHMA- 100- O SHMA- 40-T CHMA- 0-Q SHMA- 100- O CHMA- 60-Q CHMA- 0-T SHMA- 0-O SHMA- 0-T CHMA- 60-O SHMA- 60- Q 88.51 83.83 77.25 77.14 72.06 71.42 67.08 66.27 65.90 64.88 64.78 64.66 64.54 62.77 62.65 62.08 60.62 SHMA- 60- Q SHMA- 60- T SHMA- 80- T SHMA- 100- T SHMA- 100- Q SHMA - 0- Q SHMA- 60- O SHMA- 100- O SHMA- 40- T SHMA- 80- O CHMA- 80-T SHMA- 0-T SHMA- 20- Q SHMA- 0- O SHMA- 40-Q SHMA- 20-O CHMA- 100-T 100.00 100.00 100.00 100.00 99.62 99.19 99.12 98.60 97.73 97.73 96.40 95.91 95.91 95.70 95.22 95.22 94.60 SHMA- 20- O 60.48 SHMA- 4 0- O CHMA- 80-Q SHMA- 60-T CHMA - 80- O SHMA- 100- T CHMA- 20-Q 58.76 58.56 53.79 53.02 50.86 CHMA- 20 - O SHMA- 20-T SHMA- 80- Q CHMA- 100-Q CHMA- 80-Q SHMA- 100- Q CHMA- 60-T CHMA- 40-O CHMA- 40-T SHMA- 80-O 49.84 48.48 47.53 44.95 44.41 SHMA- 60- O SHMA- 40- Q SHMA- 40- O SHMA- 80- Q CHMA- 100-T CHMA- 20-T CHMA- 40- Q SHMA- 20-T 41.99 41.72 37.06 35.01 34.60 31.91 31.64 21.33 NIVELES COLTO GRUPO SHMA- 0-O SHMA- 0-Q SHMA 60-O SHMA- 60- T SHMA - 80- O SHMA - 100- O SHMA- 20-T CHMA- 80- T SHMA- 100- T SHMA- 60- Q SHMA- 80- Q SHMA- 20- Q SHMA- 0-T SHMA- 100- Q SHMA- 20- O CHMA- 20-O SHMA- 40-T 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 99.33 99.26 99.12 98.87 98.69 98.60 98.60 97.85 97.64 97.49 92.08 SHMA- 40- Q 96.61 90.61 90.56 89.04 84.41 81.35 CHMA - 100- O CHMA- 100-T CHMA100 - Q CHMA - 80- O SHMA- 80-T 95.04 93.45 92.32 91.99 91.46 CHMA- 60-O CHMA- 0-O CHMA- 20-Q CHMA- 0-T CHMA- 20-T 77.79 77.74 76.80 74.94 74.17 C H M A 6 0- O SHMA- 40- O CHMA- 80- Q CHMA- 0-Q CHMA- 60- T 91.26 91.19 88.16 86.49 85.85 CHMA- 1 0 0- 0 CHMA- 60-T CHMA- 4 0- O CHMA- 60-Q CHMA- 40-Q CHMA- 80- O CHMA- 40-T CHMA- 0-Q 73.81 69.86 65.90 65.39 62.89 61.06 57.99 57.01 CHMA- 0-T CHMA- 0-O CHMA- 60- Q CHMA- 20- Q CHMA- 20-T CHMA - 40- O CHMA- 40- Q CHMA- 40-T 84.85 81.09 80.59 78.90 77.31 75.21 64.15 59.80 Cuadro 5. Coeficientes de correlación de Pearson de las variables en campo. ALT DIAM HOJAS NUDOS FLOR FRUTO PFM BRIX REND NTOT PTOT KTOT ARB VESI COLTO ALT 1 0.972 0.894 0.990 0.897 0.968 0.936 0.653 0.960 0.96 0.952 0.967 0.961 0.951 0.974 DIAM 1 0.918 0.975 0.937 0.949 0.958 0.646 0.977 0.986 0.972 0.978 0.983 0.984 0.951 HOJAS 1 0.897 0.947 0.926 0.968 0.792 0.96 0.944 0.969 0.956 0.953 0.854 0.803 NUDOS 1 0.9 0.965 0.946 0.674 0.964 0.967 0.957 0.97 0.963 0.949 0.964 FLOR FRUTO 1 0.904 0.957 0.748 0.955 0.946 0.953 0.941 0.959 0.898 0.834 1 0.946 0.728 0.961 0.952 0.959 0.973 0.962 0.899 0.917 PFM 1 0.799 0.984 0.978 0.99 0.979 0.972 0.9 0.867 BRIX 1 0.739 0.707 0.761 0.715 0.724 0.54 0.539 REND 1 0.987 0.988 0.987 0.989 0.935 0.9 NTOT 1 0.987 0.985 0.986 0.958 0.912 PTOT KTOT ARB 1 0.987 0.983 0.925 0.89 1 0.978 0.934 0.912 1 0.953 0.911 VESI 1 0.956 COLTO 1 89 VIII REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Abbott, L.K. y Robson, A.D. (1982). 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Carretera México-Texcoco km 35.5 C.P. 56230 Montecillo, estado de México. Teléfonos (Conmutador) + (5) 95 20200 extensiones: Laboratorio Fijación Biológica del Nitrógeno 1277; Laboratorio Micorrizas 1269; Oficinas 1279 y 1280. Fax + (5) 95 20287 Dr. SERGIO AGUILAR ESPINOSA RESPONSABLE DEL POSGRADO EN BIOTECNOLOGÍA PRESENTE. Anexo al presente, el manuscrito de tesis titulado "Efecto de vermicomposta sobre la efectividad de hongos MA en plantas de papayo (Carica papaya L.)", dicho documento es presentado por Rubén Ramiro Sandoval quien es egresado de este posgrado y aspira a la Maestría en Ciencias, Área Biotecnología. Este documento, considero que reúne los requisitos académicos, por lo que autorizó en mi calidad de asesor para que sea turnado a su revisión. Sin más por el momento, agradezco su atención. Atentamente Tecomán, Col., a 8 de Junio de 2002. c.c.p. Ing. Rodolfo Valentino Morentín Delgado. Director de la F.C.B.A. c.c.p. Interesado c.c.p. Archivo del alumno DR. SERGIO AGUILAR ESPINOSA RESPONSABLE DEL POSGRADO EN BIOTECNOLOGÍA-FCBA P R E S E N T E.- Por este conducto, hacemos de su conocimiento que después de haber revisado el borrador de tesis de maestría titulado "Efecto de la micorriza arbuscular y vermicomposta sobre el desarrollo en vivero y campo de Carica papaya L.", que presenta el C. Rubén Ramiro Sandoval, consideramos que reúne los elementos suficientes de contenido y forma de un documento de Maestría en Ciencias. Por ello, expresamos nuestra aprobación para que se sigan los tramites académicos que correspondan. Sin otro particular, le saludamos cordialmente ATENTAMENTE Tecomán, Colima, a 8 de Agosto de 2002 c.c.p. Ing. Rodolfo V. Morentín Delgado.- Director de la F.C.B.A. c.c.p. Interesado c.c.p. Archivo Personal
