Daniel G. Debouck Puede el Neotrópico aportar recursos genéticos de arroz? 1/24 ? Origen “reticulado” de una variedad productiva: IR36 TEXAS PATNA Marong paroc Sinawpagh REXORO REXORO CENTURY PATNA231 BLUE BONNET Variedad desconocida SLO17 CP-SLO SIGADIS FORTUNA CEB24 Kitchili samba Vellai kar Indonesia Taiwán Filipinas India CEB24 CO18 Tsai-yuan-chon DGWG PETA Cina Pa chiam IR24 TKM6 Latisail Benong IR127 IR8 Oryza nivara TN1 IR8 IR747 IR1737 IR1561 Tadukan IR579 Thekkan PTB21 IR2042 IR2071 IR8 IR36 CR94-13 CR55 China Eravapandi PTB18 fuente: Plucknett et al. 1987 Ejemplo del origen “reticulado” de una variedad moderna: IR36 Qué nos enseña el caso del IR36 ? TEXAS PATNA Marong paroc Sinawpagh REXORO REXORO CENTURY PATNA231 BLUE BONNET Variedad desconocida SLO17 CEB24 CP-SLO SIGADIS FORTUNA Kitchili samba CEB24 Vellai kar CO18 Indonesia Taiwán Filipinas India IR127 IR8 TKM6 Tsai-yuan-chon Latisail Cina DGWG PETA Benong TN1 IR8 Pa chiam IR24 Oryza nivara IR747 IR1737 IR1561 Tadukan IR579 Thekkan PTB21 IR2042 IR2071 IR8 IR36 CR94-13 CR55 China Eravapandi PTB18 fuente: Plucknett et al. 1987 •Genes de interés vienen de variedades tanto modernas como tradicionales •La fecha de desarrollo de las mismas no importa •Genes de interés vienen de varias areas geográficas sin poder predecir •Genes de interés vienen tanto de la especie en mejora que de otras •Genes de resistencia al GSV vienen únicamente de Oryza nivara 3/24 Ejemplo del origen “reticulado” de una variedad moderna: IR36 Importancia de una perspectiva TEXAS PATNA Marong paroc Sinawpagh REXORO REXORO CENTURY PATNA231 BLUE BONNET Variedad desconocida de poblaciones en RFG! SLO17 CEB24 Indonesia Taiwán Filipinas India CP-SLO SIGADIS FORTUNA Kitchili samba CEB24 Vellai kar CO18 TKM6 Tsai-yuan-chon Latisail Cina DGWG PETA Benong IR127 IR8 TN1 IR8 Pa chiam IR24 Oryza nivara IR747 IR1737 IR1561 Tadukan IR579 Thekkan PTB21 IR2042 IR2071 IR8 IR36 CR94-13 CR55 China Eravapandi PTB18 fuente: Plucknett et al. 1987 • genes de resistencia al GSV vienen únicamente de Oryza nivara Sharma & Shastry • resistencia al GSV fue encontrada después de evaluar 6,700 materiales de arroz • se ha reunido una colección de 468 materiales de Oryza nivara (hasta 1997) • sólo un material de Oryza nivara tenía resistencia, y en él sólo 3 plantas fuentes: Jackson 1997; Khush & Ling 1974; Khush et al. 1977 América tropical África Asia Australia Oryza: un género con aprox. 24 especies Especies diploides (16) glumaepatula (AA) glaberrima (AA) sativa (AA) meridionalis (AA) barthii (AA) nivara (AA) australiensis (EE) rufipogon (AA) Guo & Ge 2005: Porteresia coarctata longistaminata (AA) officinalis (CC) punctata (BB) rhizomatis (CC) eichingeri (CC) granulata (GG) brachyantha (FF) meyeriana (GG) Especies tetraploides (9) alta (CCDD) punctata (BBCC) longiglumis (HHJJ) schlechteri (????) latifolia (CCDD) ridleyi (HHJJ) minuta (BBCC) grandiglumis (CCDD) malapuzhaensis (BBCC) fuentes: Khush 1997; Nishikawa et al. 2005; Vaughan & Sitch 1991; Vaughan & Morishima 2003; Vaughan et al. 2003 Qué se entiende como recurso genético en arroz? Acervo Genético 3ario Oryza officinalis (CC) Oryza australiensis (EE) Acervo Genético 1ario Oryza sativa indica japonica variedades tradicionales, modernas Oryza meyeriana (GG) Oryza ridleyi (HHJJ) Oryza schlechteri (????) Oryza nivara (AA), O. rufipogon progenitor silvestre (domesticado) Acervo Genético 2ario Acervo Genético 1ario Oryza Oryzaglaberrima glaberrima variedades tradicionales progenitor silvestre (domesticado) Oryza barthii (AA) fuentes: Harlan & de Wet 1971; Harlan et al. 1973; Khush 1997; Vaughan & Morishima 2003 6/24 Por qué invertir tiempo y esfuerzos en los silvestres? resistencia a plagas y enfermedades (lógica = duración de la co-evolución) ejemplo: O. nivara (AA): resistencia a GSV (Khush et al. 1977) ejemplo: O. rufipogon (AA): resistencia a Tungro Virus (Ikeda et al. 1994) ejemplo: O. longistaminata (AA): resistencia a Bacteriosis (Khush et al. 1990) ejemplo: O. officinalis (CC): resistencia a thrips y chicharita (Khush 1997) tolerancia a factores abióticos adversos ejemplo: O. australiensis (EE): escape a sequía (Khush 1997; Atwell et al. 2014) ejemplo: O. brachyantha (FF): suelos ácidos (Khush 1997) ejemplo: O. granulata (GG): temperaturas bajas (Atwell et al. 2014) QTLs para aumentar rendimiento en sativa, desde rufipogon de Malasia (Moncada et al. 2001; Xiao et al. 1998) fuente de CMS para la producción de arroz híbrido ejemplo: O. rufipogon (AA) (Lin & Yuan 1980) ejemplo: O. glumaepatula (AA) (Brar & Khush 1996; Dalmacio et al. 1986) efecto fundador de la domesticación en arroz 7/24 Por qué invertir tiempo y esfuerzos en los silvestres? efecto fundador de la domesticación en arroz Asia oriental y del sureste África occidental silvestre perenne O. rufipogon (AA) O. longistaminata (AA) silvestre anual O. nivara O. barthii cultivado anual O. sativa O. glaberrima indica japonica 80% 90% reducción de la diversidad: 7 cultigrupos: indica aus indeep water rayada 80% aromatic japonica temperate japonica tropical japonica fuentes: Bezançon & Second 1984; Caicedo et al. 2007; Khush 1997; McCouch et al. 2012; Zhu et al. 2007 Sitios y fechas de domesticación (a.P.) O. sativa japonica indica 3,500 años O. glaberrima 8,000 años 7,000 años rango de distribución del pariente silvestre fuentes: Bar-Yosef 2012; Chang 1995; Londo et al. 2006; McCouch et al. 2012; Vaughan & Morishima 2003 9/24 Transición desde la colecta/ caza hacia la agricultura: rápida ? dependencia de la vida silvestre dependencia de la agricultura síndrome de domesticación se fija en pocas generaciones avances tecnológicos rápidos para detoxificar los alimentos 10,000 9,500 años a.P. 0 trabajos de: Hillman & Davies 1990; Koinange et al. 1996 o lenta ? cruzamientos entre cultivados y silvestres compuestos antinutricionales con herencia compleja 10,000 5,000 años a.P. trabajos de: Bar-Yosef 2012; Tanno & Willcox 2006; Mamidi et al. 2011; Willcox 2012 La teoría aceptada hoy es la de una transición lenta; y la agricultura es el modelo que ganó aquellos pueblos que lograron la rizicultura en Asia se expandieron demográfica-/ políticamente 0 Las migraciones . . . + 900 d.C. + 700 d.C. + 1690 d.C. + 1513 d.C. - 200 a.C. - 2,000 a.C. - 1,000 a.C. - 1,500 a.C. + 1580 d.C. + 1,800 d.C. arroz = palabra derivada del arabe ‘eruz’ “Around 1800, one day when hunting on the Upper Pikilío . . .” van Andel, p. 6. fuentes: Besançon & Second 1984; Chang 1995; Patiño 1969; Sauer 1993; van Andel 2010 11/24 Algunas anomalías por explicar: género monofilético genoma AA: 3 continentes, 3 domesticaciones genomas de Asia: CC, GG, BBCC, HHJJ genoma de América: CCDD genomas de África: BB, CC, FF genomas no encontrados: DD, HH, JJ genoma de Australia: EE fuentes: Aggarwal et al. 1997; Dally & Second 1990; Fukui et al. 1997; Ge et al. 1999; Guo & Ge 2005; Nishikawa et al. 2005 mapa: Atwell et al. 2014 12/24 Especies silvestres neotropicales: O. glumaepatula (AA): desde México hasta Paraguay (un registro en CLB!) O. alta (CCDD): desde Guatemala hasta Argentina (incl. Colombia) O. grandiglumis (CCDD): desde Costa Rica hasta Brasil (incl. Colombia) O. latifolia (CCDD): desde México hasta Argentina (incl. Colombia) fuentes: Ando et al. 1999; Tateoka 1963; Vaughan & Morishima 2003; Villafañe et al. 2007; Zamora et al. 2003 mapa: Atwell et al. 2014 13/24 El caso de O. glumaepatula Steudel: Cómo podemos explicar su presencia? ? Es un arroz ‘rojo’ de O. sativa o de O. glaberrima desde 1493-2013? ? • No: por la amplia distribución geográfica y los polimorfismos moleculares trabajos de Juliano et al. 1998; Quesada et al. 2002; Veasey et al. 2008 • No: Dally & Second (1990): 3 plastotipos de cpDNA únicos en América vs 5 en Asia 2 plastotipos de cpDNA únicos en O. barthii y uno solo en O. longistaminata cpDNA con evolución lenta; especies AA de Asia de 1-3 mi años de edad • No: con mtDNA Akimoto (1999) muestra en O. glumaepatula dos grupos, uno relacionado con O. longistaminata, otro con O. barthii, ambos de África • No: híbridos entre O. glumaepatula (Brasil) y O. rufipogon (Asia) mostraron baja fertilidad (Naredo et al. 1998) • No: este último trabajo reveló la posibilidad de otro diploide en América del sur Es un arroz ‘rojo’ desde la primera migración humana desde Beringia hace 20,000 años? ? 7,000 años a.P. Tres migraciones humanas (antes de 1492) foto: Cavalli-Sforza et al. 1994 Eskimo-Aleut (más reciente): 10 idiomas (p.ej. Inuit) 10,000 años a.P. Na-Dene (2da migración): 32 idiomas (p.ej. Tlingit, Apache, Navajo) • ninguna ha traído arroz! Amerind (más antiguo): 583 idiomas; 6 sub-familias • dos antes de la domesticación del arroz en • Almosan-Penutian: 20 idiomas (p.ej. Zuni, Kiché, Totonaco, Maya)Asia • Central Amerind: 10 idiomas (p.ej. Pima, Nahuatl, Zapoteco) • Chibcha-Paezan: >100 idiomas (p.ej. Cuna, Paez) • última se quedó en el NW 15-20,000 años a.P. • Andean: 20 idiomas (p.ej. Quechua, Aymara, Mapuche) • Equatorial-Tucanoan: >150 idiomas (p.ej. Guaraní, Arawak) • Ge-Pano-Carib: >50 idiomas, muchos extintos (p.ej. Shipibo, Surinam, Cayapo) Monteverde: 12,500 años a.P. fuentes: Cavalli-Sforza et al. 1994; Greenberg & Ruhlen 1992; Nichols 1998; Wells 2003 15/24 No hubo domesticación antes de 1493! Charles Clement (1999): “Leersia hexandra or Oryza glumaepatula may have been important cereal crops, although their placement along the domestication continuum is in doubt”. Habitat de Oryza grandiglumis, Los Chiles, Alajuela, Costa Rica foto: Debouck 2001 16/24 Una interpretación que se fue . . . El mundo en el Jurásico tardío, hace 135 mi años separación Leersia- Oryza hace 14 mi años fuente: Guo & Ge 2005 aparición Poales in S Gondwana hace 115 mi años fuente: Sanderson et al. 2004 aparición Angiospermae en W Gondwana 145 mi años fuentes: Graham 2011, Sanderson et al. 2004 separación Suramérica África: 145-90 mi años fuente: Graham 2011 distribución del Oryza ancestral gráfica: Rich & Rich 1983 escenarios de Chang 1976a, 1976b, 1995; Khush 1997 17/24 Para tener en cuenta . . . El mundo en el Oligoceno, hace 35 mi años separación completa de América del Sur Vaughan et al. 2005 90-3 mi años atrás futura zona nuclear de Oryza fuente: Grahan2011 Orinoco y Amazonas desembocan en el Atlántico hace 15 mi años fuente: Grahan2011 cordillera andina en formación: río Amazonas aún hacia el Occidente corriente Humboldt hacia el Norte cierre de Panamá hace 3-2.8 mi años fuente: Grahan2011 corriente oceánica ‘Gulfstream’ es joven! gráfica: Rich & Rich 1983 18/24 Aproximando la edad de Oryza . . . (Australia) (África) (Asia) (AA) (AA) (AA) separación Leersia- Oryza hace 14 mi años (BB) (CC) fuente: Guo & Ge 2005 (CC) (EE) separación O. granulata (GG) del resto de Oryza hace 9 mi años (FF) fuente: Guo & Ge 2005 (GG) separación ancestros glaberrima- sativa hace 0.64 mi años fuente: Ma & Bennetzen 2004 separación ancestros indica- japonica hace 0.44 mi años fuente: Ma & Bennetzen2004 filogenía de Guo & Ge 2005 distribución de O. granulata: Nyanmar, Tailandia, W Indonesia 19/24 Oryza: otro caso de zoocoría ?! Pueden aves haber traído el genoma AA y/o CC desde África? “Se encuentra en terreno seco . . . siguiendo a los arados en busca de insectos y otros pequeños animales. Oriunda de África, esta especie ha invadido todo el continente americano.”, H Alvarez-López, 1999, p. 30. Bubulcus ibis Garza del ganado “Su lugar de origen es África, de donde llegó a Colombia a fines de la década de 1910, tal vez arrastradas por una tormenta”, C U Hurtado, 2002, p. 223. “First reported in Colombia in 1917 . . . An invader from the Old World . . . ”, Hilty & Brown, 1986, p. 66. Poco probable, porque aves migratorias no son granívoras, y migran templado-trópico! 20/24 Oryza: migración por corriente oceánica ?! el ‘Bermuda bean’ es planta endémica de las Islas Bermudas en el W Atlántico es relacionado al fríjol Lima de las Antillas llevado por el Gulfstream hace 1-2 mi años fuentes: Britton 1918; Delgado-Salinas et al. 2006; Pettit et al. 2012 Phaseolus lignosus Britton P. mollis es endémica de las Islas Galápagos es relacionado al fríjol Lima de los Andes NW llevado por la corriente Humboldt hace 1-2 mi años igual pasó para Lycopersicon cheesmanii igual pasó para Gossypium darwinii Phaseolus mollis Hooker fuentes: Rick 1963; Wendel & Percy 1990; Wiggins & Porter 1971 21/24 El caso de los tetraploides americanos las 3 especies (O. alta, O. grandiglumis, O. latifolia) con genoma CCDD, el CC está en diploides africanos y asiáticos (O. officinalis), el DD aún no encontrado distribución aún mal conocida (Centroam. a Brasil) especies con gran biomasa (uso forrajero) O. alta: en lagos de agua estable O. grandiglumis: en ríos de agua corriente, profunda las diferencias parecen existir, a nivel molecular (Aggarwal et al. 1996) sino morfo-/ ecológico origen antiguo y único, y luego especiación ??? Oryza latifolia Desv. Los géneros de gramíneas de América Austral E.G. Nicora & Z.E. Rúgolo, 1987 fuente de resistencia a chicharita y bacteriosis (Brar & Khush 1997) 22/24 Algunas conclusiones • existe arroz ‘rojo’ en LAC (= maleza que puede confundirse con O. glumaepatula) maleza favorecida por las prácticas culturales en LAC (diferentes de Asia), y cuyo valor como recurso genético es limitado, porque es reciente (< 80 años) • existe 1-2 especies diploides (= O. glumaepatula) con genoma AA (= arroz cultivado) cuyo tiempo de evolución sería de más de 500,000 años (Amazonía > Centroam.), y cuyo valor como recurso genético es alto, pero hasta hoy poco estudiado • se tiene herramientas para apreciar la diversidad de manera ‘neutra’, establecer relaciones filogenéticas, y fijar duraciones de evolución, pese a problemas de calibración (cpDNA: matK, trnL; mtDNA: nadI; nDNA: Adh2, GpaI) y falta de fósiles • pero el mayor limitante para progresar es la falta de material: hay que colectar! en las cuencas antiguas y con acelerado cambio en usos de los suelos (antes de 2020!) • el número muy reducido de materiales evaluados deja entender que sí hay características útiles en los silvestres del Neotrópico 23/24 Muchas Gracias! www.ciat.cgiar.org/urg 24/24