Liceo Manuel Barros Borgoño Dpto. de Biología 1º Medio 1 COMPONENTES BÁSICOS DE UNA CÉLULA Y ORGANELOS CELULARES. En la unidad anterior estudiamos los componentes moleculares que constituyen a la célula, a los que denominamos biomoléculas. Mencionamos que las biomoléculas se dividen en inorgánicas y orgánicas. Dentro de las biomoléculas inorgánicas estudiamos la estructura, propiedades y funciones del agua. Posteriormente, estudiamos la composición, estructura, características y funciones de las principales biomoléculas orgánicas: carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. También indicamos que la mayoría de ellas presentan monómeros que al unirse forman macromoléculas llamadas polímeros. Ahora veremos la manera en cómo estas moléculas y macromoléculas se asocian e interactúan entre sí, generando estructuras organizadas y funcionales, constituyendo el nivel de organización biológica denominado NIVEL SUPRAMOLECULAR. Comenzaremos nuestro estudio indicando la composición y función de los componentes básicos de todas las células: membrana celular o plasmática, citoplasma y material genético. Finalmente, nos centraremos en las características y funciones de los organelos celulares. 1. COMPONENTES BÁSICOS DE UNA CÉLULA. Si bien existen células que presentan diversos tamaños y formas, todas ellas comparten una estructura básica común: un límite externo que recibe el nombre de membrana plasmática o celular, en cuyo interior existe un medio acuoso llamado citoplasma en el que se encuentra suspendido el material genético o hereditario (ADN). A continuación, se detallará la composición y función de estos componentes básicos. 1.1 MEMBRANA CELULAR O PLASMÁTICA. a) Composición: la membrana celular es una estructura supramolecular formada, principalmente, por lípidos y proteínas. Los lípidos que forman parte de esta estructura corresponden a los fosfolípidos y al colesterol. Recordemos que los fosfolípidos son moléculas anfipáticas, es decir, presentan una parte hidrofílica (“amiga” del agua) y otra hidrofóbica (“enemiga” del agua). Estas moléculas se representan mediante una estructura que contiene una cabeza hidrofílica y dos colas hidrofóbicas (ver Figura 1). Figura 1. Representación de un fosfolípido Los fosfolípidos forman membranas biológicas. Estas membranas están formadas por dos capas de fosfolípidos, las que se disponen de tal forma que las cabezas de los fosfolípidos quedan hacia el exterior en contacto con el agua, en tanto las colas, al ser hidrofóbicas, quedan “sepultadas” en el interior (ver figura 2). Entre los fosfolípidos de una misma capa, se encuentran intercaladas moléculas de colesterol. Además, en este “mar” de fosfolípidos también existen proteínas (macromoléculas) que atraviesan toda la membrana y otras que sólo se unen débilmente a la superficie de la membrana. Figura 2. Representación de la membrana celular. Note que los fosfolípidos se disponen en dos capas (bicapa), de tal forma que las cabezas se ubican en el exterior y las colas en el interior. Entre medio de algunos fosfolípidos se encuentran moléculas de colesterol. Además, se observan proteínas que, en su mayoría, atraviesan todo el largo de la membrana. b) Función: la membrana plasmática regula el paso de las sustancias que ingresan o salen de la célula, por lo que ayuda a determinar la composición del citoplasma (en una unidad posterior se analizará en detalle esta función). 1.2 CITOPLASMA. a) Composición: es un medio acuoso (es decir, formado principalmente por agua) que llena la mayor parte del volumen de la célula y en el que se encuentran: Iones (átomos cargados eléctricamente) Moléculas orgánicas pequeñas como monosacáridos, aminoácidos, nucleótidos, etc. Macromoléculas como polisacáridos y proteínas, las que corresponden principalmente a enzimas y componentes del citoesqueleto Organelos 2 b) Función: el citoplasma es el lugar donde ocurre la mayor parte del metabolismo celular (este concepto será tratado en clases posteriores). 1.3 MATERIAL GENÉTICO O HEREDITARIO. a) Composición: el material genético o hereditario corresponde al ADN. Recuerden que el ADN es una biomolécula orgánica formada por dos cadenas de polinucleótidos que se entrelazan, formado una doble hélice. En células eucariontes, el ADN se asocia a proteínas que lo enrollan y compactan para que quepa dentro de una estructura llamada núcleo celular. Esta asociación entre ADN y proteínas, recibe el nombre de cromatina, la que forma delgadas fibras (ver Figura 3). Figura 3. Observe como la doble hélice de ADN se asocia a proteínas, formando las denominadas fibras de cromatina que se ubican en el interior del núcleo en células eucariontes. b) Función: el material genético tiene la información necesaria para la producción de todas las proteínas de una célula, por lo que controla, de forma indirecta, el funcionamiento de ésta. 2. ORGANELOS CELULARES. Tal como lo mencionamos, los organelos se encuentran en el interior de la célula, particularmente, suspendidos en el citoplasma. Los organelos son estructuras supramoleculares que cumplen funciones específicas dentro de una célula. Según si están o no rodeados por membranas, los podemos clasificar en membranosos y no membranosos. Los membranosos se dividen a su vez, en aquellos formados por una doble membrana o por una membrana simple. A continuación se presenta un esquema que clasifica a los organelos según este criterio. • Núcleo • Membrana doble • Mitocondrias • Cloroplastos • Membranosos ORGANELOS • Retículo Endoplasmático Rugoso (RER) • Retículo Endoplasmático Liso (REL) • Membrana simple • Aparato de Golgi • Lisosomas • Peroxisomas • Vesículas o Vacuolas • Ribosomas • No membranosos • Citoesqueleto • Centríolos • Cilios y flagelos NOTA: algunos autores consideran como organelos sólo a aquellas estructuras que se encuentran rodeadas por membranas. Es así como los ribosomas y centríolos (que no están rodeados por membrana) no son considerados como organelos por estos autores. Sin embargo, en esta guía se entenderá como organelo a toda estructura supramolecular ubicada por dentro de la célula y que cumple una función específica en la misma, esté o no rodeado por membranas. Es importante señalar que los organelos formados por una o dos membranas, forman COMPARTIMENTOS que mantienen las moléculas del organelo separadas de otras moléculas de la célula, generándose un microambiente específico en el interior del organelo, en donde se llevarán a cabo funciones también específicas. La membrana que rodea al organelo es la responsable de generar dicho microambiente, pues permitirá el paso selectivo de sólo algunas sustancias, las que están relacionadas con la función específica del organelo. 3 2.1 NÚCLEO CELULAR. Características: este organelo es propio de las células eucariontes. Está separado del citoplasma por una doble membrana que recibe el nombre de envoltura nuclear o carioteca. La carioteca presenta orificios denominados poros nucleares, los que se encargan de regular el intercambio de sustancias entre el citoplasma y el interior del núcleo. En su interior se encuentra el material genético o ADN, el que se asocia a proteínas, que lo ayudan a enrollarse y compactarse. A la unión del ADN con dichas proteínas se le da el nombre de cromatina, la que se encuentra en forma de fibras en el interior del núcleo llenando gran parte de su volumen. Figura 4. Componentes que forman parte del núcleo celular. Note que la carioteca se continúa con la membrana del RER. En el interior del núcleo también es posible observar una estructura densa llamada nucléolo, que corresponde al lugar donde se arman los ribosomas (esta estructura no está delimitada por membranas). La Figura 4 muestra los elementos que forman parte de este organelo. Funciones: Almacenamiento de la información genética en eucariontes. Centro de control de la actividad celular. Formación de ribosomas. 2.2 RIBOSOMAS. Características: es un organelo que no está delimitado por membranas. Está formado por proteínas (35%) y un tipo especial de ARN llamado ARN ribosomal (ARNr, 65%). Este organelo presenta dos partes o subunidades, las que reciben el nombre de subunidad mayor y subunidad menor (Figura 5). En la célula, los ribosomas pueden encontrarse libres en el citoplasma, o bien, adheridos al RER. También se hayan en el interior de mitocondrias y cloroplastos. Función: formación de proteínas. NOTA: recuerden que el ADN tienen la información necesaria para la formación de todas las proteínas de una célula. El ARNm (ARN mensajero) lleva esa información hacia el citoplasma, en donde es captado por un ribosoma. Éste comienza a “leerlo” y a medida que realiza esta acción va formando una proteína a partir de sus unidades estructurales, los aminoácidos (Figura 5). Figura 5. Flujo de información desde el ADN hacia el citoplasma, actuando como intermediario un tipo de ARN, el ARNm. Éste es captado y “leído” por un ribosoma, el que fabrica una proteína a partir de la información contenida en el ARNm. 4 2.3 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE). Corresponde a una red de membranas interconectadas, que se extienden por gran parte del citoplasma de una célula eucarionte, formando tubos y sacos aplanados. Esta red de membranas delimita un espacio que forma un verdadero laberinto, el que recibe el nombre de luz del RE. Existen dos tipos de RE, el RE rugoso (RER) y el RE liso (REL) (Figura 6). 2.3.1 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (RER). Características: es un organelo rodeado por una membrana, la que es continua con la carioteca del núcleo. Está formado por un conjunto de sacos aplanados interconectados entre sí. En la parte externa de su membrana tiene adheridos ribosomas, los que le otorgan el aspecto rugoso característico de este organelo (Figura 6). De él se desprenden vesículas que se dirigen hacia el Aparato de Golgi. Función: en este organelo se fabrican proteínas que pueden tener los siguientes destinos: 1. Ser expulsadas hacia el exterior de la célula (NOTA: las proteínas que se dirigen hacia el exterior de la célula se denominan proteínas de exportación y al proceso mediante el cual éstas son expulsadas, recibe el nombre de secreción). 2. Pasar a formar parte de la membrana celular o 3. Formar parte de los lisosomas. Recuerden que los ribosomas son los lugares donde se fabrican las proteínas, sin embrago, cuando éstos se encuentran adheridos al RER, las proteínas formadas pasan, inmediatamente, hacia la luz del RER. Estas proteínas son empacadas en vesículas que se dirigen al Aparato de Golgi, el que las distribuirá a alguno de esos 3 posibles destinos. 2.3.2 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL). Características: es un organelo delimitado por una membrana, la que es continua con la membrana del RER. A diferencia de éste, está formado por un conjunto de tubos interconectados entre sí y NO presenta adheridos ribosomas en su cara externa (Figura 6). Funciones: Formación de lípidos (triglicéridos, fosfolípidos y colesterol). Detoxificación de medicamentos hidrofóbicos, es decir, anulación de sus efectos farmacológicos por cambio en su estructura química, lo cual favorece su eliminación por la orina. Figura 6. La figura muestra las dos divisiones del Retículo Endoplasmático. Note las diferencias entre el RER Y el REL y observe la interconexión que existe entre la carioteca y el RER y entre éste y el REL. NOTA: como se indicó, en el RER se forman proteínas de exportación, de manera que las células cuya función sea la secreción de este tipo de proteínas, tendrán un RER muy desarrollado. Este es el caso de los plasmocitos que secretan anticuerpos o de las células que secretan enzimas hacia el tracto intestinal. Por otro lado, las células cuya función predominante sea la formación de lípidos como las células de Leydig que forman testosterona (hormona sexual lipídica), tendrán desarrollado el REL. 5 2.4 APARATO O COMPLEJO DE GOLGI. Características: es un organelo formado por una membrana, que consiste en una serie de sacos aplanados y paralelos, que no se encuentran interconectados entre sí. Cada saco recibe el nombre de cisterna. Este organelo posee dos caras: la Cara cis y la Cara trans (ver Figura 7).Cercano a la Cara cis del Aparato de Golgi (la más cercana al RER), se pueden observar vesículas con contenido proteico en su interior, que provienen del RER. Cuando estas vesículas se fusionan con el Aparato de Golgi, las proteínas formadas en el RER son vertidas al interior de este organelo. En él, las proteínas pasan de un saco a otro, siendo transportadas a través de vesículas. En cada saco, estas proteínas sufren modificaciones, que consisten en la incorporación de carbohidratos a su estructura, formando glucoproteínas. Este proceso recibe el nombre de glucosilación. La glucosilación es importante, porque indica el destino de la proteína en cuestión (recuerden que las proteínas que fueron formadas en el RER tienen 3 destinos posibles), por lo que este organelo funciona como una “oficina postal”. Finalmente, las proteínas modificadas llegan a la Cara trans del Aparato de Golgi (la más cercana a la membrana), las que son empaquetadas en distintas vesículas de acuerdo a su destino (Figura 7). Éstas pueden ser vesículas de secreción si el contenido será vertido al exterior. vesículas con enzimas digestivas en su interior, las que reciben el nombre de lisosomas. Funciones: Clasificación y distribución de proteínas originadas en el RER. Formación de vesículas de secreción y lisosomas. Formación de polisacáridos como la celulosa que forma parte de la pared celular de las células vegetales. Figura 7. Procesamiento de las proteínas originadas en el RER. El Aparato de Golgi funciona como una oficina postal, que clasifica a las proteínas y las distribuye en distintas vesículas de acuerdo a su destino. 2.5 LISOSOMAS. Características: son un tipo especial de vesículas que se originan del aparato de Golgi. En su interior contienen una gran cantidad de enzimas hidrolíticas, capaces de digerir una gran variedad de macromoléculas (Nota: estas enzimas funcionan como “tijeras moleculares” que cortan los enlaces de las macromoléculas, produciendo moléculas pequeñas a partir de éstas). Función: digestión intracelular (para ver cómo actúan estos organelos analice la Figura 8). 6 Figura 8. Los lisosomas se generan en el Aparato de Golgi. A estos lisosomas recién formados se les llama lisosomas primarios (1). Estos organelos se especializan en la digestión intracelular. Para que este proceso ocurra, la célula debe ingerir del exterior, partículas de gran tamaño como virus, restos celulares, etc. Cuando la célula se alimenta de esta forma, las partículas son englobadas en una vesícula o vacuola digestiva, la que se une con el lisosoma primario para formar el lisosoma secundario (2). Es aquí cuando las enzimas toman contacto con las partículas ingeridas, las que son destruidas, generándose moléculas pequeñas que serán ocupadas por la célula para sus procesos vitales (3). En tanto, las partículas sin digerir son expulsadas hacia el exterior de la célula (4). 2.6 VACUOLAS O VESÍCULAS. Características: las vacuolas o vesículas son el nombre genérico que reciben los organelos que se han formado a partir de otras estructuras celulares (como organelos o membrana celular) por desprendimiento de sus membranas. En células animales son numerosos y pequeñas, en tanto, en células vegetales, generalmente, es una sola y de gran tamaño denominada vacuola central (Figura 9). En este tipo de células, la vacuola ocupa un gran volumen del total de la célula (en ocasiones hasta el 90% del volumen) y almacena una gran cantidad de agua, generando una presión intracelular llamada presión de turgencia, la que se transmite por el citoplasma hacia el exterior de la célula, ocasionando que ésta se hinche considerablemente. Es importante indicar que a pesar de la gran presión intracelular generada por la vacuola llena de agua, la célula vegetal no revienta, pues presenta una pared celular que lo impide. Funciones en células vegetales: Figura 9. A la izquierda se muestra un esquema de una célula vegetal y a la derecha una imagen al microscopio, en donde se aprecia claramente la vacuola central. Note el espacio considerable que ocupa este organelo en este tipo de células. Este organelo está delimitado por una membrana llamada tonoplasto. Almacenamiento de desechos y nutrientes. Almacena grandes volúmenes de agua, lo que genera la llamada presión de turgencia, es decir, la presión que empuja hacia afuera la pared celular y que impide que la planta se marchite. 2.7 PEROXISOMAS. Características: son organelos esféricos rodeados por una membrana, en cuyo interior se encuentran enzimas relacionadas con la función de este organelo (Figura 10). Figura 10. Imagen al microscopio electrónico de un peroxisoma en una célula vegetal 7 Función: Algunas enzimas que se encuentran en el interior del peroxisoma, ocupan oxígeno para transformar las sustancias nocivas (que son generadas en la propia célula producto de su actividad metabólica o incorporadas al organismo como el alcohol) en sustancias inocuas (que no hacen daño). En este proceso de transformación, se genera agua oxigenada o peróxido de hidrógeno (H2O2), una sustancia muy nociva para la célula. No obstante, en este organelo existe una enzima llamada catalasa que la descompone en agua y oxígeno, que no son productos dañinos para la célula. Esta descomposición la podemos representara de la siguiente forma: Catalasa 2 H2O2 → 2H2O + O2 2.8 MITOCONDRIAS. Características: se encuentra presente tanto en células animales como vegetales, no existiendo en procariontes. Estos organelos que tienen forma de bastón, están delimitados por 2 membranas. La membrana externa es lisa, en tanto la membrana interna es plegada, formando las llamadas crestas mitocondriales. Por dentro de las crestas, existe un espacio llamado matriz mitocondrial (Figura 11), en el que se encuentra 1) una molécula de ADN CIRCULAR, 2) ribosomas en los que se producen algunas de sus proteínas, y 3) enzimas (Nota: el ADN presente en el núcleo es lineal, no circular. Este ADN lo presentan sólo los procariontes). Función: Las mitocondrias proporcionan la mayor parte de la energía requerida por la célula. Son verdaderas plantas energéticas que abastecen de energía a la célula para que lleve a cabo sus funciones vitales. Esta función la realiza mediante un proceso denominado RESPIRACIÓN CELULAR, en el que la célula utiliza glucosa y oxígeno. En este proceso se genera energía, la que es almacenada en forma de ATP (adenosin trifosfato), una Figura 11. Arriba, imagen de mitocondria al microscopio electrónico, en donde pueden visualizarse sus partes. Abajo un molécula que participa en la mayoría de los procesos celulares dibujo esquemático de este organelo. que necesitan de energía para producirse. Esta molécula es producida por una enzima que se ubica en las crestas mitocondriales. El proceso de respiración celular se puede resumir mediante la siguiente ecuación química: C6H12O6 (glucosa) + 6O2 → 6H2O + 6CO2 + Energía (almacenada en forma de ATP) 2.9 CLOROPLASTOS. Características: sólo se encuentra en células vegetales. Al igual que las mitocondrias, también está formado por dos membranas, pero ambas lisas. Por dentro de la membrana interna se genera un espacio llamado estroma, en el que se encuentran suspendidos una molécula de ADN CIRCULAR, ribosomas que forman algunas de sus proteínas, y enzimas. Además, en este espacio existe un complejo sistema de membranas aplanadas e interconectadas. A cada membrana aplanada se le da el nombre de tilacoide y al conjunto de tilacoides se le denomina grana. En la membrana del tilacoide se encuentra un pigmento que le da el calor característico a las hojas: la clorofila. Función: en el cloroplasto se lleva a cabo la FOTOSÍNTESIS, proceso mediante el cual la energía lumínica es convertida en energía química en forma de azúcares. Para ello se utiliza agua y dióxido de carbono. Este proceso puede representarse mediante la siguiente ecuación química: 6H2O + 6CO2 + Energía lumínica → C6H12O6 + 6O2 Figura 12. Arriba a la izquierda, imagen de cloroplasto al microscopio electrónico, en donde puede visualizarse el complejo sistemas de membranas. Arriba a la derecha, una representación esquemática de este organelo. Abajo a la derecha, una imagen en microscopio electrónico de los tilacoides y las granas. 8 NOTA: los cloroplastos y las mitocondrias son aproximadamente del tamaño de las células procariontes. Contienen ADN y ribosomas similares a los de los procariontes, y se reproducen dentro de las células para producir mitocondrias y cloroplastos adicionales (se autoduplican). Estas observaciones han conducido a especulaciones acerca del origen de estos organelos. Una propuesta es la teoría de la ENDOSIMBIOSIS. Según esta teoría, una gran célula eucarionte primitiva englobó, dentro de una vesícula, a un procarionte respirador o aeróbico (que utiliza oxígeno), el que no fue digerido, generándose un fenómeno conocido como endosimbiosis (endo, “dentro”; simbiosis, “viviendo juntos”). El procarionte englobado le proporcionó una gran fuente de energía al eucarionte primitivo (mucho más de la que él podía producir por sí solo), en tanto éste lo protegía de ser depredado. Finalmente, este procarionte aeróbico evolucionó para dar lugar a las mitocondrias, y la célula eucarionte primitiva se transformó en una célula eucarionte aeróbica (que utiliza oxígeno para producir energía). De igual forma se piensa que se originaron los cloroplastos: esta vez, una célula eucarionte aeróbica englobó a una cianobacteria (un procarionte que realiza fotosíntesis), sin embargo, ésta no fue digerida. Esta cianobacteria le proporcionó alimento, que ella misma fabricaba, a la célula eucarionte aeróbica, mientras que ésta le brindó protección. Con el tiempo, esta cianobacteria se convirtió en cloroplasto (Figura 13). Figura 13. Para explicar el origen de mitocondrias y cloroplastos se plantea la teoría de la endosimbiosis. Ésta sostiene que una célula eucarionte anaeróbica (que no utiliza oxígeno), englobó a un procarionte respirador, el que no fue digerido, transformándose en la mitocondria actual. Análogamente, un eucarionte aeróbico englobó a una cianobacteria, que no fue digerida, dando lugar al cloroplasto. 2.10 CITOESQUELETO. La capacidad de las células eucariontes de adoptar una gran variedad de formas y llevar a cabo movimientos direccionales y coordinados, depende de una red muy compleja de filamentos proteicos que se extienden a través del citoplasma. Esta red de proteínas filamentosas recibe el nombre de CITOESQUELETO, aunque, a diferencia del esqueleto óseo, es una estructura sumamente dinámica que se reorganiza continuamente mientas la célula cambia de forma, se divide y responde a su entorno. Las diversas actividades del citoesqueleto dependen de 3 tipos de filamentos proteicos: 1) los MICROFILAMENTOS O FILAMENTOS DE ACTINA, 2) los FILAMENTOS INTERMEDIOS y 3) los MICROTÚBULOS. Estos filamentos se forman a partir de la polimerización de ciertas proteínas que a continuación se mencionan. 9 MICROFILAMENTOS FILAMENTOS INTERMEDIOS MICROTÚBULOS Características: la proteína que forma a los microfilamentos recibe el nombre de actina. Las actinas se unen formando una cadena. Dos cadenas de actinas se entrelazan generando un filamento helicoidal llamado microfilamento, cuyo diámetro es de 7nm (100.000 nm= 1mm o 1nm=1x10-6 mm). Estos filamentos son dinámicos, es decir, se forman y desarman continuamente. Como muestra la imagen los microfilamentos se encuentran inmediatamente por debajo de la membrana celular por todo su perímetro. Características: los filamentos intermedios están formados por proteínas fibrosas (semejantes a una soga), que al unirse entre sí, producen un filamento de unos 8-12 nm de diámetro. Se encuentran repartidos por todo el citoplasma formando una red estable, en la que descansan los distintos organelos. Funciones: Funciones: Características: la proteína que forma estas estructuras recibe el nombre de tubulina. Muchas de ellas se unen entre sí, formando una estructura cilíndrica hueca llamada microtúbulo. Estos filamentos son los componentes de mayor diámetro del citoesqueleto, alcanzando un grosor de unos 25 nm. Los microtúbulos son estructuras dinámicas, que se alargan y acortan. Dado que son capaces de unirse a otras estructuras celulares (como organelos), el alargamiento o acortamiento de los microtúbulos produce el movimiento de estas estructuras. Los microtúbulos nacen del centro de la célula a partir de un Centro Organizador de Microtúbulos, que en las células animales se conoce con el nombre de centrosoma. Desde ahí, los microtúbulos irradian hacia la periferia de la célula. Funciones: •Determinan y mantienen la forma celular. •Producen el movimiento de toda la célula. •Modifican la forma de la célula. •Proporcionan un soporte estructural a la célula, generando un esqueleto estable sobre el que descansan los organelos. •Permiten soportar la tensión mecánica. •Mantienen la forma del núcleo. •Permiten el movimiento de vesículas y organelos dentro de la célula, formando verdaderas “carreteras” intracelulares por donde se desplazan estas estructuras. •Forman otras estructuras celulares: centríolos, cilios y flagelos. Las 2 últimas se relacionan con el desplazamiento de ciertas células. En resumen, el citoesqueleto es una red de proteínas que determinan la forma de la célula y permiten su desplazamiento, así como también proporcionan un soporte estructural a la célula, permitiendo a su vez el movimiento de las estructuras intracelulares. 10 2.11 CILIOS Y FLAGELOS. Características: los cilios y flagelos son apéndices móviles que se extienden desde la célula. Estructuralmente, están formados por un conjunto de microtúbulos (proteínas), organizados de la siguiente manera: “... 2 microtúbulos se fusionan entre sí formando un DOBLETE. 9 dobletes de microtúbulos se distribuyen formando una estructura cilíndrica. En el centro de este cilindro existen 2 microtúbulos levemente separados (no fusionados)...”. Esta disposición se conoce como patrón “9+2”, aludiendo a los 9 pares de microtúbulos fusionados (dobletes) y al par central (Figura 14). Este patrón es común a cilios y flagelos de eucariontes (nota: los procariontes también poseen flagelos, pero su estructura y organización es diferente a la de eucariontes). Esta organización hace de los cilios y flagelos estructuras móviles, relacionadas con el desplazamiento de las células que los contienen. Figura 14. En la parte superior izquierda se muestra un organismo unicelular revestido de cilios. Debajo de esa imagen se muestra una ampliación de 3 cilios. Uno de ellos es cortado transversalmente, mostrándose al lado derecho una microfotografía de dicho corte, en donde puede apreciarse el patrón “9+2” común a cilios y flagelos. “ Si bien, tanto cilios como flagelos tienen la misma estructura y organización, existen diferencias entre ellos. Los cilios son más cortos que los flagelos. Además, los cilios son más numerosos que los flagelos (en una célula pueden haber miles de cilios, en tanto sólo existen 1 ó 2 flagelos por célula). Por último, también se diferencian en el patrón de movimiento: los cilios trabajan como remos, con golpes alternantes de fuerza y recuperación que generan una fuerza perpendicular al eje del cilio, mientras que los flagelos producen ondas de flexión que se propagan desde la punta del flagelo hacia su base, generando una ondulación parecida a la de una serpiente (Nota: es importante mencionar que en los organismos pluricelulares como nosotros, no todas las células poseen cilios o flagelos; sólo algunas células especializadas poseen estas estructuras). Funciones: Muchos organismos unicelulares eucariontes se desplazan a través del agua mediante el movimiento se sus cilios. En organismos multicelulares, las células que poseen cilios se encargan de mover el fluido que se encuentra sobre ellas. Por ejemplo, el revestimiento ciliado de la tráquea arrastra el moco, que contiene residuos atrapados, hacia fuera de los pulmones. También, en el tracto reproductivo de una mujer, los cilios que revisten las trompas de Falopio ayudan a desplazar el óvulo hacia el útero. Los flagelos permiten el desplazamiento de ciertas células como los espermatozoides. Estas células contienen un gran flagelo que los ayudan a desplazarse por el tracto femenino hacia el óvulo para fecundarlo. NOTA: el movimiento de cilios y flagelos requiere una gran cantidad de energía en forma de ATP, por lo que las células que contienen estas estructuras, tendrán una abundante cantidad de mitocondrias que los abastecerán de la energía necesaria para la producción de movimiento. 2.12 CENTRÍOLOS Y CENTROSOMAS. Características: en células animales los microtúbulos se desarrollan a partir de un centrosoma, que normalmente se ubica cerca del núcleo y se considera el Centro Organizador de Microtúbulos de la célula animal. En el centrosoma hay un par de centríolos, cada uno compuesto por 9 tripletes de microtúbulos que forman una estructura cilíndrica. A diferencia de la estructura de cilios y flagelos, en los centríolos se fusionan 3 microtúbulos formando un triplete, además no existe un par de microtúbulos centrales, por lo que se dice que estas estructuras tiene un patrón “9+0”. Las células vegetales no presentan ni centrosomas ni centríolos. Figura 15. Estructura de un centrosoma. Este organelo este formado por una sustancia amorfa en la que se encuentra un par de centríolos ubicados perpendicularmente entre sí. Note el patrón característico “9+0” de los centríolos. Función: Los centrosomas son el Centro Organizador de Microtúbulos en las células animales, por lo que están relacionados con el movimiento de las estructuras intracelulares. Estos organelos también ayudan en la división celular, proceso mediante el cual se obtienen dos células hijas a partir de una célula madre (Nota: se desconoce la función de los centríolos).