1 - AGE – Asociación de Geógrafos Españoles

Fitoindicación/fitoacción
y territorial.
Ensayo
en la99-123
Reserva de la Biosfera de Urdaibai (País Vasco)
Boletín
de la Asociación ambiental
de Geógrafos
Españoles
N.º de
54 aplicación
- 2010, págs.
I.S.S.N.: 0212-9426
FITOINDICACIÓN/FITOACCIÓN AMBIENTAL Y
TERRITORIAL. ENSAYO DE APLICACIÓN EN LA
RESERVA DE LA BIOSFERA DE URDAIBAI
(PAÍS VASCO)
Guillermo Meaza Rodríguez
Departamento de Geografía, Prehistoria y Arqueología. Universidad del País Vasco
María José Cuesta Aguilar
Departamento de Antropología, Geografía e Historia. Universidad de Jaén
RESUMEN
El estudio de la vegetación en el marco sistémico del territorio requiere considerar su
doble función interactiva: como delatora y como controladora de las propiedades del medio
en el que radica. En su virtud, por la misma razón que denominamos «fitoindicadoras» a las
especies que asumen un rol pasivo, evidenciador de las propiedades del medio, podríamos
denominar paralela, complementaria e interactivamente «fitoagentes» a las especies que por
su abundancia, morfología, fenología y productividad prevalecen en la caracterización fisonómica y biotípica de la comunidad vegetal, lideran su configuración estructural y ejercen,
en consecuencia, un papel activo, controlador de las propiedades del mismo.
Desde tal perspectiva geoecológica-biogeográfica, la presente aportación constituye un
primer ensayo de aplicación de esta nueva propuesta metodológica a 3 agrupaciones vegetales que desempeñan roles fitoindicador y fitoagente bien contrastados en el ámbito de la
Reserva de la Biosfera de Urdaibai (País Vasco).
Palabras clave: Vegetación, territorio, fitoindicador, fitoagente, encinar, abedular,
marisma, Urdaibai, País Vasco.
Fecha de recepción: enero 2009.
Fecha de aceptación: octubre 2010.
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
99
Guillermo Meaza Rodríguez y María José Cuesta Aguilar
ABSTRACT
The study of vegetation as an attribute to territory leads one to consider its two-fold interactive
function: that of revealing and of controlling environmental and territorial character and activity.
From such biogeographic-geoecologycal premise, in the same way that one considers
characteristic species to be «phytoindicators» in that they assume a passive role, revealing the
properties of their medium, one could also call the dominant species of a plant community
«phytoagents», due to their abundance, size, morphology, structure and phenology are
prevalent in the physiognomic and biotypical characteristics of the community, they lead its
structural configuration, determine its productivity and, as a consequence, play an active role
in controlling the properties of its environment.
At least to some extent, this new methodological attempt focuses on three communities
which, due to their varied typology, landscape, dynamic, environmental and territorial
significance carry out very different phytoindicator and phytoagent roles within the territorial
area of the Urdaibai Biosphere Reserve (Basque Country).
Key words: Vegetation, territory, phytoindicator, phytoagent, holm oak forest, birch
forest, marsh, Urdaibai, Basque Country.
I. PERSPECTIVA, MATERIAL Y MÉTODO
1. Complementariedad interactiva fitoindicación/fitoacción
Este trabajo da continuidad a una obra anterior de uno de los autores de la presente
aportación (Meaza, 2000) y, al igual que aquella, está encaminada a habilitar nuevos métodos y técnicas en la consideración de las relaciones interactivas que se establecen entre la
vegetación y su marco ambiental/territorial –perspectivas geoecológica/biogeográfica, respectivamente– cara a una diagnosis integrada del medio y, en su caso, a las correspondientes
propuestas de ordenación y gestión (Troll, 1971).
En su virtud, el estudio de la vegetación ha de considerar la interactividad entre las funciones delatora y controladora de las propiedades del medio (en sus ítems climático, hídrico,
geomorfológico, edáfico, biótico y antrópico) que aquella ejerce. Así, del mismo modo que
se califican como «fitoindicadoras» a las especies que más claramente asumen un rol pasivo,
delator de las propiedades del medio, podrían denominarse, paralela, complementaria e interactivamente, «fitoagentes» a las que por su abundancia/dominancia, morfología, fenología y
productividad prevalecen en la caracterización fisonómica y biotípica de la comunidad vegetal, lideran su configuración estructural y ejercen, en consecuencia, un papel activo, controlador de las propiedades del medio. De ahí que se adjudique el carácter fitoagente únicamente a
las especies con suficiente grado de presencia y cobertura (índice de abundancia/dominancia
superior a 1) en la comunidad vegetal concernida. También por razones de operatividad y
habida cuenta de que todo vegetal delata, siquiera mínimamente, las condiciones del medio en
el que radica, se restringe el carácter fitoindicador a aquellas especies que más fidedignamente
lo ejercen en el marco y escala espacial y temporal concretos de la zona de estudio.
100
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
Fitoindicación/fitoacción ambiental y territorial. Ensayo de aplicación en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (País Vasco)
Desde tal perspectiva, la presente aportación constituye un primer ensayo de aplicación –con resultados, lógicamente, aproximativos– de esta nueva propuesta metodológica
a 3 agrupaciones vegetales que por su dispar tipología y significado paisajístico, dinámico,
ambiental y territorial desempeñan roles fitoindicador y fitoagente bien contrastados en el
ámbito territorial de la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (País Vasco).
– fitoindicación/fitoacción climática
Luz, temperatura y viento desempeñan una función de primer orden en el desarrollo
vegetal (Larcher, 2003) y, por ende, quedan fielmente evidenciados por los fitoindicadores
climáticos (Stoutjesdijk & Barkman, 1992). Desde el punto de vista de la fitoindicación
lumínica, la intensidad luminosa incidente determina la distinción entre especies heliófilas y
esciófilas. Pero también cuenta la duración de la iluminación (fotoperiodismo: eurihémeras
y estenohémeras). Por otra parte, el comportamiento de la vegetación ante el calor, el frío
y el régimen de temperaturas suele ser denunciado por los fitoindicadores térmicos en dos
formas principales: el termoperiodismo y la adecuación a la oscilación térmica y los valores
extremos (termófilas, euritermas, estenotermas…). El viento incide en la intensidad y forma
de crecimiento, y en el caso de las anemófilas en la polinización (anemógamas) y en la dispersión de semillas (anemócoras).
El papel fitoagente climático se concreta en la regulación de las condiciones topo-microclimáticas. Cuanto mayor sea la cobertura y pluriestrata la estructura de una comunidad vegetal
tanto más efectiva resultará la generación y el control de un ambiente climático interno (sistema propio de circulación del aire, reducción de la oscilación térmica, elevación de la humedad relativa por transpiración, interceptación de la precipitación, aminoración de la velocidad
del viento, reducción de la cantidad de luz incidente en el sotobosque, optimización de la calidad atmosférica, etc.), habitualmente propicio para el desarrollo y estabilidad de la biocenosis.
– fitoindicación/fitoacción hídrica
La disponibilidad de agua es el factor más limitante del desarrollo vegetal (Kramer, 1974)
lo que queda fidedignamente certificado por los fitoindicadores hídricos, que muestran las
correspondientes adaptaciones fisiológicas y morfológicas (especies hidrófilas, xerófilas,
higrófilas, mesófilas, esclerófilas, estenohídricas, eurihídricas…). Por otra parte, tanto en
forma líquida como, sobre todo, en forma de hielo o nieve (quionófilas y quionófobas),
el agua genera importantes efectos sobre la vegetación en los planos mecánico, lumínico,
hídrico y térmico.
El papel fitoagente hídrico, fundamentalmente en comunidades de alta cobertura y
óptima estructura a nivel del tapiz herbáceo, muscinal y húmico, se concreta en la regulación
de las características físicas, químicas y biológicas de las aguas, en el mantenimiento de los
recursos hídricos, en la regulación y moderación de la escorrentía, en la infiltración del agua
en el suelo y consecuente optimización de la calidad del agua, que tanta importancia posee en
la salvaguarda de la disponibilidad hídrica para la biocenosis, en la minimización del riesgo
de avenidas e inundaciones, en la reducción de la carga de sedimentos y, en definitiva, en el
equilibrio y estabilidad del sistema.
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
101
Guillermo Meaza Rodríguez y María José Cuesta Aguilar
– fitoindicación/fitoacción geomorfológica
Altitud, pendiente, orientación/exposición y litología son puntualmente delatados por los
fitoindicadores geomorfológicos. Para una misma situación zonal, la altitud, matizada por la
posición topográfica, la orientación y la exposición, se convierte en un factor fundamental
que condiciona la variabilidad de las condiciones climáticas y, con ello, la del paisaje vegetal
(cliserie). Por su parte, la pendiente juega un rol determinante en el tipo de vegetación que
pueda llegar a instalarse sobre el terreno en función de la estabilidad de vertientes, de la escorrentía, etc. La observación y valoración de la instalación de las plantas está asimismo ligada
a las características del enraizamiento y sistema radical (Howard, 1985), pero en muchas
especies dependen, al menos en parte, de las características físicas, hídricas y químicas del
sustrato (especies rupícolas, psamófilas …).
El papel fitoagente geomorfológico, principalmente en comunidades de alta cobertura
y óptima estructura, se concreta como elemento de interferencia y protección –minimizador de riesgos y optimizador del equilibrio y estabilidad del sistema– frente a los procesos
gravitacionales y la actuación de los agentes morfogenéticos. El entramado vegetal contribuye eficazmente a generar situaciones de biostasia y fitoestabilidad, tanto a nivel de
vuelo como de suelo, pues los arbustos y las hierbas son tan efectivos al respecto como los
árboles siempre que sus niveles de cobertura no sean inferiores al correspondiente nivel
crítico.
– fitoindicación/fitoacción edáfica
La interfaz edáfica constituye el soporte vital de la vegetación: de ahí que sus peculiariedades sean puntualmente denunciadas por los fitoindicadores edáficos. En efecto, el suelo
cumple para las plantas tres funciones básicas: es su lugar de sujeción y anclaje; regula, a través de su capacidad de retención de agua, las disponibilidades hídricas; y, gracias a la capacidad de adsorción e intercambio de cationes y aniones del complejo coloidal, es abastecedor
y reservorio de nutrientes minerales. Respecto a la capacidad de retención hídrica del suelo,
importan las condiciones de infiltración, en la que influyen la pendiente, la permeabilidad,
la estructura de la cubierta vegetal y, sobre todo, la textura, estructura y profundidad (Ellis &
Mellor, 1995). En lo concerniente a la función de reserva de nutrientes minerales, además del
grado de trofía propiamente dicha (especies eutrofas, mesoeutrofas y oligotrofas), cuentan
las propiedades químicas del suelo, básicamente la conductividad y el pH (acidófilas, basófilas, neutrófilas…). Por otra parte, más que a la presencia o ausencia de carbonatos (calcícolas, calcífugas, silicícolas…) el término «edafismo» alude al carácter especial de ciertos
endemismos estrictamente ligados a un tipo de sustrato concreto (gypsícolas, dolomitícolas,
halófilas…) o a la presencia de determinados metales.
El papel fitoagente edáfico se concreta en la generación de materia orgánica susceptible de reciclaje, y, concomitantemente, en la generación y evolución de la interfaz edáfica,
así como en sus caracteres y cualidades físico-químicos, de tan notable incidencia en la
biocenosis, el hábitat y el bio-geotopo y, en definitiva, en el equilibrio y estabilidad del
sistema.
102
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
Fitoindicación/fitoacción ambiental y territorial. Ensayo de aplicación en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (País Vasco)
– fitoindicación/fitoacción biótica
Las interacciones entre vegetales y entre estos y los animales determinan en alto grado la
presencia, los caracteres y la actividad del complejo biótico. Son bien conocidos sus efectos
mutuamente beneficiosos, pero también los limitantes derivados de la competencia, que en
muchas ocasiones se erige, más que cualquier otro, en el tipo de interrelación fundamental
tanto a nivel intra como interespecífico (Grime, 1982). En lo relativo a los primeros y tal
como se ponía de manifiesto en el item climático, el manto vegetal es capaz de generar un
microcosmos particular en su interior, en el que encuentran acomodo diversos fitoindicadores
bióticos que se retroalimentan y coevolucionan con la flora y fauna residente; por otra parte,
la vegetación se integra en las cadenas tróficas animales que, a su vez, retroactúan sobre ella:
no en vano la fauna es un eficaz agente bioreductor (especialmente la edáfica), polinizador
(especialmente los insectos para las especies entomófilas) y dispersor de frutos y semillas
(especialmente las aves para las ornitócoras). Por lo que se refiere a los efectos limitantes, la
competencia intra e interespecífica es delatada tanto por la prosperidad de las especies mejor
adaptadas, que aprovechan mejor los recursos de los hábitats donde se encuentran, como por
la mengua de las menos eficientes, que al presentar menor garantía de subsistencia pueden
llegar, incluso, a la extinción.
El papel fitoagente biótico es favorable y positivo en comunidades de alta cobertura y
óptima y diferenciada estructura, en las radicadas en ambientes ecotónicos y en aquellas
que generan abundante producción trófica y ofrecen especial protección; su rol minimizador
de riesgos para la flora y la fauna (soporte, refugio, hábitat y almacén trófico) redunda en
la optimización del equilibrio y estabilidad del sistema. Es, en cambio, adverso y limitante
en aquellas situaciones en que determinadas especies, habitualmente xenófitas, consiguen
adueñarse del medio desplazando a las titulares del territorio hasta derivar a veces en agrupaciones pauci o, incluso, monoespecíficas.
– fitoindicación/fitoacción antrópica
La impronta antrópica, pretérita y actual, sobre la cubierta vegetal en todas sus modalidades constituye un fenómeno ambiental y territorial destacable tanto a escala global como
local, lo que es verazmente atestiguado por los correspondientes fitoindicadores. De ella
ha derivado la regresión del tapiz vegetal natural en determinadas zonas por roturación,
sobrepastoreo, silvicultura inadecuada, fuego (especies pirófilas), nitrofilización (nitrófilas),
ruderalización (ruderales), polución, contaminación, rururbanización, xenofitización, etc.
(Goudie, 2006). En contrapartida, en otros lugares se asiste a la recuperación y regeneración
vegetal como consecuencia de cambios en los modelos socio-económicos (campos abandonados, decadencia de la ganadería extensiva, menor demanda de leña para usos domésticos,
valorización ecológica de espacios verdes…).
El papel fitoagente antrópico se manifiesta en la evolución de los modelos de silvicultura
como fuente de alimento para el ganado y para el propio hombre (reservorio de combustible,
materia prima para la construcción, elaboración de objetos de madera, plantas medicinales,
cotos de caza...), actividades de ocio y esparcimiento, turismo verde, que tan notablemente
están incidiendo, por una parte, en la conservación, protección y recuperación de muchos
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
103
Guillermo Meaza Rodríguez y María José Cuesta Aguilar
espacios forestales, y, por otra, en la creciente frecuentación humana –no exenta de impactos
no deseados– de los mismos.
2. Evaluación del interés mesológico de comunidades fitoindicadoras/fitoagentes
Basado en una anterior propuesta valorativa (Cadiñanos y Meaza, 1998), se propone
un protocolo evaluativo del interés mesológico de comunidades fitoindicadoras/fitoagentes
para cada uno de los 6 parámetros susodichos (climático, hídrico, geomorfológico, edáfico,
biótico y antrópico). El resultado queda visualizado en las correspondientes tablas de doble
entrada en las que la función indicadora se ubica en el eje de ordenadas y la fitoagente en
el de abcisas, resaltándose en negro la zona núcleo y en sombreado el área de probabilidadtolerancia-incertidumbre (fig. 4). Esta solución permite observar de un vistazo qué –y en qué
medida– elementos del medio mediatizan y son mediatizados a/por cada comunidad vegetal.
– interés mesológico de comunidades fitoindicadoras
Se evalúa en qué medida la unidad de vegetación analizada asume la función delatora
de las propiedades del medio en el que radica. Ello se obtiene computando, separadamente,
el porcentaje de fitoindicadoras climáticas, hídricas, geomorfológicas, edáficas, bióticas y
antrópicas respecto de la totalidad de fitoindicadoras de la agrupación vegetal concernida
(como anteriormente se señalaba, restringimos por razones de operatividad el carácter fitoindicador a aquellas especies que más fidedignamente lo ejercen en el marco espacial y temporal concreto de la zona de aplicación).
Se propone la aplicación de la siguiente escala orientativa de 1 a 5 puntos para cada uno
de los 6 item antedichos:
1. menos de un 10%
2. 10-25%
3. 25-50%
4. 50-75%
5. más de un 75%
– interés mesológico de comunidades fitoagentes
De la misma manera que en el fitoindicador, se valora en qué medida la unidad de vegetación analizada ejerce, en razón de su morfología, fenología, estructura y productividad, el
rol fitoagente en la caracterización de las consabidas 6 propiedades del medio que la acoge.
Se calibra, entonces, el papel fitoagente de la agrupación concernida en: a) las condiciones topo-microclimáticas, generando un favorable ambiente interno para la biocenosis; b) las
características físicas, químicas y biológicas de las aguas, en el mantenimiento y regulación
de la escorrentía, en la optimización de la calidad del agua, en la minimización del riesgo
de avenidas, en la reducción de la carga de sedimentos, en la interceptación de la precipitación; c) la interferencia y protección frente a los procesos gravitacionales y la actuación de
los agentes morfogenéticos; d) la generación y evolución de la interfaz edáfica, así como en
104
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
Fitoindicación/fitoacción ambiental y territorial. Ensayo de aplicación en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (País Vasco)
sus cualidades físico-químicas; e) la protección y minimización de riesgos para la flora y la
fauna (soporte, refugio, hábitat y almacén trófico); f) el interés y manejo antrópico pretérito
y actual, que se manifiesta en los modelos de uso como reservorio trófico, caza, combustible,
materia prima para la construcción, elaboración de objetos de madera, plantas medicinales,
actividades de ocio, esparcimiento y turismo verde.
En su virtud, las agrupaciones de alta cobertura con óptima y diferenciada estructura pluriestrata –incluyendo el tapiz muscinal y húmico–, las radicadas en medios inestables y dinámicos, en ambientes ecotónicos y, en definitiva, todas aquellas que contribuyen eficazmente
a generar situaciones de biostasia y estabilidad son acreedoras de las puntuaciones más
elevadas. Al igual que en la fitoindicación, se propone una escala orientativa de 1 a 5 puntos:
1. Terrenos prácticamente desprovistos de vegetación; cultivos; vegetación temporal
o permanentemente sumergida; cultivos forestales intensivos mediante técnicas silvícolas agresivas. Vegetación ruderal, arvense y de pisoteo; estadios prevasculares
y últimas etapas regresivas. Agrupaciones de xenófitas oportunistas y, en general,
vegetación desestabilizadora y depauperadora del sistema.
2. Vegetación herbácea o arbustiva rala; prados y herbazales sobrepastoreados; cultivos
y praderas abandonadas en primera fase de recuperación; vegetación permanente herbácea primocolonizadora; cultivos forestales mediante técnicas no agresivas.
3. Vegetación herbácea o arbustiva densa; pastizales o matorrales de uso ganadero extensivo; disclímax, subclímax y piroclímax en fase de degradación menos acentuada que
la de la etapa anterior; vegetación permanente en fase avanzada; vegetación arbórea
rala con sotobosque ralo; plantaciones forestales antiguas.
4. Vegetación arbórea rala con sotobosque denso; vegetación arbórea densa con sotobosque ralo; disclímax, subclímax, plagioclímax, paraclímax, piroclímax y preclímax
avanzados; vegetación permanente madura en medios dinámicos e inestables; orlas y
mantos; vegetación de ambientes ecotónicos; plantaciones forestales históricas.
5. Vegetación arbórea densa con sotobosque denso; clímax, serclímax, quasiclímax,
peniclímax, plesioclímax y postclímax maduros; vegetación permanente madura en
medios muy dinámicos e inestables; vegetación de ambientes pluriecotónicos. En
general, ambientes vegetales de especial relevancia en la bioestabilización y optimización de las condiciones ambientales.
II. ENSAYO DE APLICACIÓN EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA DE URDAIBAI
El paisaje vegetal de la Reserva de Urdaibai es el característico de campiña vascocantábrica (robledales, bosquetes riparios, landas, prados de siega y diente, plantaciones forestales…). Además, pueden reconocerse otras formaciones de indudable singularidad e interés,
caso de las de marisma y encinar cantábrico. Todas ellas constituyen un preciado activo
biológico, natural y cultural, que contribuyó en su día a la declaración de Urdaibai como
Reserva de la Biosfera (1984) y a la promulgación, 5 años después, de la «Ley de Protección
y Ordenación de la Reserva de la Biosfe­ra de Urdaibai».
Se han caracterizado y valorado 3 unidades de vegetación de dispar tipología y significado paisajístico, dinámico, ambiental y territorial (encinar cantábrico, abedular, complejo
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
105
Guillermo Meaza Rodríguez y María José Cuesta Aguilar
marismal de Baccharis halimifolia y Cortaderia selloana). Los resultados quedan reflejados
en las correspondientes tablas de inventario y de fitoindicación/fitoacción (figs. 1, 2 y 3, que
recogen el listado de especies presentes en la comunidad vegetal concernida, ordenadas conforme a sus respectivos valores de abundancia/dominancia –columna central– y señalando,
en su caso, su carácter fitoindicador –lado izquierdo– o fitoactivo –lado derecho–), así como
en el cuadro valorativo general con tablas de doble entrada (fitoindicación/fitoacción) a que
anteriormente se ha hecho referencia (fig. 4).
1. Encinar cantábrico
El primer ejemplo de interacción entre los aspectos fitoindicador y fitoagente afecta a
una de las agrupaciones vegetales más peculiares de la Reserva de la Biosfera de Urdaibai, el
encinar cantábrico, tributario de una compleja articulación entre factores naturales y antrópicos cuya génesis y evolución se retrotrae ampliamente en el tiempo.
Los encinares cantábricos constituyen uno de los elementos ambientales y paisajísticos
más característicos de las comarcas cantábricas, especialmente las costeras. Su conspicua
presencia y carácter perennifolio en un contexto ambiental mayoritariamente caducifolio
abre interrogantes a las que han tratado de responder diversas hipótesis. De entrada, dos
hechos parecen incontestables: su ligazón al piso bioclimático termocolino/termoatlántico
húmedo imperante en amplias zonas de la cornisa cantábrica y su especial tolerancia –más
que querencia– a terrenos anfractuosos y suelos magros con escasa capacidad de retención
hídrica.
106
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
Fitoindicación/fitoacción ambiental y territorial. Ensayo de aplicación en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (País Vasco)
La hipótesis tradicional apuntaba a que el encinar cantábrico sería un bosque relicto que
en épocas pretéritas, más cálida y secas, se extendería por zonas más amplias que las actuales; en consecuencia, su origen sería fundamentalmente climático. Los estudios arqueobotánicos más recientes aportan datos que confirman la presencia residual de algunos integrantes
del encinar –incluida la propia encina– durante todo el Holoceno en situaciones particulares
(solanas costeras termoatlánticas); ahora bien, una cosa es que la encina esté presente y otra,
muy diferente, que los encinares sean una formación importante en la primera mitad de dicho
período. Pero también sugieren que los encinares cantábricos no encajan plenamente en la
consideración de formaciones relictas y apuntan a que sería el factor antrópico –no el climático– el principal inductor de la expansión de los encinares en el área cantábrica a partir del
Neolítico y, especialmente, de la Edad de Bronce; lo que no entra en colisión con el hecho de
que sus principales efectivos se concentraran, por encontrar mejor acomodo, en el ambiente
de inviernos benignos y veranos relativamente secos del piso termocolino. La cada vez
mayor presión humana asociada al aumento de la actividad agrícola y ganadera pudo haber
desencadenado o acelerado procesos de degradación, erosión y consiguiente disminución de
la capacidad de retención hídrica de suelos, lo que conllevaría un incremento progresivo de
la presencia de los Quercus perennifolios –condiciones xéricas– en detrimento de los caducifolios –condiciones mésicas– (Zapata y Meaza, 1998).
Resulta elocuente al respecto constatar la inversión de términos que se produce en la
actualidad en el propio Urdaibai: en un contexto kárstico ampliamente dominado por el encinar, los remanentes de robledal potencial se acantonan en fondos de dolinas y depresiones,
donde se acumula el suelo y la humedad. De manera que, ayer igual que hoy, los procesos
de erosión y degradación edáfica desencadenados por deforestación, intensificación de las
prácticas agrícolas, ganaderas y silvícolas, uso del fuego, etc., facilitarían la sustitución de
los bosques potenciales mesófilos por comunidades xerófilas menos exigentes, capaces de
soportar enraizamiento dificultoso, parquedad de nutrientes y, sobre todo, escasa disponibilidad de agua en el suelo.
La mayor parte de los encinares cantábricos de Urdaibai se asienta en laderas de fuerte
pendiente de litología caliza, donde se desarrollan suelos magros de tipo leptosol réndsico
moteados de afloramientos rocosos. Debido a su exiguo espesor y gran pedregosidad, las
limitaciones que encuentran las plantas son la escasa posibilidad de enraizamiento y la baja
capacidad de retención hídrica.
Como se puede apreciar en la cuadro general de inventario y de fitoindicación/fitoacción
(fig. 1), el complejo forestal está capitaneado en los estratos superiores por el elemento mediterráneo perennifolio: encina (Quercus ilex) y sus híbridos (Q. x gracilis), madroño (Arbutus
unedo), laurel (Laurus nobilis), lentisco (Pistacia lentiscus) y labiérnago de hoja ancha (Phillyrea latifolia). Pero de manera aislada son reconocibles algunos representantes del bosque
atlántico caducifolio escapados de las formaciones colindantes, caso del roble pedunculado
(Quercus robur), castaño (Castanea sativa) y serbal (Sorbus torminalis). El arbolado se
entrelaza en una maraña de bejucos tales como la zarzaparrilla (Smilax aspera), clemátide
(Clematis vitalba) y, en menor grado, tamujo (Tamus communis) y madreselva (Lonicera
periclymenum) que confieren al entramado vegetal un aspecto impenetrable e intransitable.
También en los estratos medios e inferiores se detectar la presencia de genuinos representantes de la flora mediterránea, como la retama loca (Osyris alba), escobizo (Dorycnium
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
107
108
Quercus ilex
Smilax aspera
Arbutus unedo
Hedera helix
Asplenium onopteris
Brachypodium pinnatum
Castanea sativa
Corylus avellana
Crataegus monogyna
Hypericum androsaemum
Juniperus communis
Laurus nobilis
Phillyrea latifolia
Pistacia lentiscus
Quercus robur
Quercus x gracilis
Rhamnus alaternus
Rosa sempervirens
Rubia peregrina
Arum italicum
Athyrium filix-faemina
Clematis vitalba
Cornus sanguinea
Dorycnium pentaphyllum
Erica vagans
Genista hispanica subsp. occ
Helianthemum nummularium
Ilex aquifolium
Ligustrum vulgare
Lonicera periclymenum
Olea europaea var. sylvestris
Osyris alba
Pistacia therebintus
Polystichum setiferum
Prunus spinosa
Rubus fruticosus
Ruscus aculeatus
Saxifraga hirsuta
Teucrium pyrenaicum
Tamus communis
Sorbus torminalis
ESPECIE
FITOIND. FITOIND. FITOIND. FITOIND. FITOIND. FITOIND. ABUNDANCIA FITOAC. FITOAC. FITOAC. FITOAC. FITOAC. FITOAC.
CLIM.
HÍDR.
GEOM.
EDÁF.
BIÓT.
ANTR. DOMINANCIA CLIM.
HIDR.
GEOM. EDÁF.
BIÓT.
ANTR.
5
3
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Figura 1
TABLA DE INVENTARIO Y DE FITOINDICACIÓN/FITOACCIÓN DEL ENCINAR CANTÁBRICO (ELABORACIÓN PROPIA)
Guillermo Meaza Rodríguez y María José Cuesta Aguilar
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
Fitoindicación/fitoacción ambiental y territorial. Ensayo de aplicación en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (País Vasco)
pentaphyllum) y, en algún enclave concreto, acebuche (Olea europaea var. sylvestris). Sin
embargo, dominan ampliamente las especies de óptimo atlántico: acebo (Ilex aquifolium),
majuelo (Crataegus monogyna), endrino (Prunus spinosa), brezo (Erica vagans), enebro
(Juniperus communis), cornejo (Cornus sanguinea), avellano (Corylus avellana), zarzamora
(Rubus fruticosus), etc.. Son notables las fitoindicadoras calcícolas como la aliaga (Genista
hispanica subsp. occidentalis), jarilla (Helianthemum nummularium), teucrio (Teucrium
pyrenaicum) y escaramujo (Rosa sempervirens), acompañados del aladierno (Rhamnus alaternus), aligustre (Ligustrum vulgare) y cornicabara (Pistacia therebintus), entre otros. El
nivel herbáceo, de escaso recubrimiento por la sombra intensa y la profusión de afloramientos rocosos, lo integran interesantes elementos esciófilos, termófilos e higrofilos como la
hiedra (Hedera helix), androsemo (Hypericum androsaemum), rubia (Rubia peregrina), aro
(Arum italicum), saxifraga (Saxifraga hirsuta), rusco (Ruscus aculeatus) y helechos de los
géneros Asplenium, Athyrium y Polystichum, excelentes indicadores del microclima interno
generado por el inextricable dosel superior.
La riqueza en especies del encinar cantábrico resulta de la señalada divergencia en lo que
respecta a la filiación biogeográfica y composición florística entre los estratos superiores e
inferiores. Una de las claves de la cohabitación de especies de óptimo mediterráneo en el
vuelo arbóreo y de óptimo atlántico en el sotobosque estriba seguramente en que, debido a
la cuantía de precipitaciones, la reserva hídrica del suelo alcanza, incluso en verano, no sólo
a las plantas de los estratos superiores, que pueden hundir sus raíces hasta niveles profundos
más húmedos, sino también a las subarbustivas y herbáceas, de enraizamiento más superficial (Meaza, 1991).
El encinar cantábrico ha sido eliminado de amplias parcelas de su jurisdicción potencial. Los rodales supervivientes, confinados en enclaves cuya topografía y escaso desarrollo
edáfico los ha salvado de una segura extinción, tampoco se han visto libres de la actuación
humana a lo largo de la historia. La explotación tradicional del encinar, antaño comunal,
abarcaba un amplio abanico de recursos tales como el carboneo, la obtención de leña y
madera para las necesidades domésticas y de construcción, la recolección de frutos para
consumo humano y animal, el ramoneo invernal, el aprovechamiento de los caleros y la actividad cinegética. El encinar sufría con relativa frecuencia, el azote del fuego. Los procesos
de privatización de la propiedad facilitaron la proliferación de matarrasas por parcelas, que
acabaron por extenderse de manera incontrolada.
El abandono progresivo de las prácticas tradicionales se ha traducido en una regeneración notable de este tipo de vegetación. En la actualidad, su estado de conservación puede
calificarse de bueno y el grado de amenaza de bajo, toda vez que los suelos sobre los que
vive poseen escaso o nulo valor agrícola y ganadero. Sin embargo, el peligro proviene de
la proliferación de plantaciones de Pinus radiata y Eucalyptus, instaladas tanto a expensas
del propio encinar como de las manchas de robledal que, en el seno del encinar, tapizan las
depresiones de suelo más desarrollado.
El potencial fitoindicador del encinar cantábrico (fig. 4) reside principalmente en los
aspectos edáficos, bióticos y, sobre todo, climáticos. En efecto, sus especies más emblemáticas delatan el particular ambiente climático, tintado de mediterraneidad por la concurrencia entre lo termocolino húmedo y la relativa xericidad estival de ciertos sectores de la
cornisa cantábrica; en tanto que el resto del listado florístico es mayoritariamente tributario
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
109
Guillermo Meaza Rodríguez y María José Cuesta Aguilar
de lo propiamente atlántico hiperhúmedo. Esta misma disparidad se refleja en la notable
diversidad tipológica y estructural del entramado vegetal, que se beneficia de la presencia
y actividad fertilizadora y diseminadora de la fauna especializada puesta de manifiesto por
un nutrido listado de fitoindicadoras bióticas. Los edafismos son, asimismo, interesantes,
atribuibles sobre todo a la riqueza en carbonatos de los suelos. La delación hídrica, geomorfológica y antrópica presentan valores más discretos: la primera relacionada con el relativo
stress hídrico del complejo kárstico; la segunda con la anfractuosidad y fuerte pendiente del
roquedo; la tercera con los usos y aprovechamientos tradicionales del bosque, algunos de
cuyos integrantes eran selectivamente favorecidos por la mano del hombre.
El rol fitoactivo, que por las razones que inicialmente señalábamos aplicamos en exclusiva a las especies vegetales con mayor presencia y cobertura (abundancia/dominancia superior a 1), es relevante en su vertiente climática, sobre todo cualitativamente en la medida que
el apretado vuelo arbóreo enmarañado de bejucos genera un microclima interno que favorece
la instalación de esciófilas y termófilas. Es también destacable en lo que respecta a la función geomorfológica por desarrollarse en laderas por lo general empinadas, en la edáfica
por contribuir a la generación y mantenimiento de una película edáfica que recubre grietas y
recuencos kársticos, en la biótica por favorecer una compleja y estrecha interrelación entre
vegetales y animales a todos los niveles, y en la antrópica por atraer el interés humano como
reservorio trófico, combustible, madera y, actualmente, para actividades de ocio, esparcimiento y turismo verde. La fitoacción hídrica incide más que nada en el mantenimiento de un
alto grado de humedad ambiental, pues la escorrentía superficial es prácticamente inexistente.
2. Abedular
El segundo ejemplo de interacción entre los aspectos fitoindicador y fitoagente en el
ámbito de la Reserva de la Biosfera de Urdaibai es sin duda llamativo, y resulta de la ruptura
del equilibrio natural asociado a una intervención antrópica gravemente desequilibradora de
la estabilidad del sistema.
En esta zona, la gestión histórica del monte, antaño revestido mayoritariamente de
robledal y castañar, correspondía a los pueblos, que explotaban comunalmente los recursos
ganaderos y forestales. Se extraía la madera, que servía para una amplia gama de usos (construcción, tonelería, muebles, carbón, curtientes...), y se recolectaba la hojarasca que, junto
con el helecho y la argoma, se utilizaba para cama de ganado. Pero las continuas discordias
y denuncias de aprovechamientos abusivos –fundamentalmente por la necesidad de madera
de las ferrerías– entre los distintos municipios llevaron, con el tiempo, a repartir los antiguos
proindivisos en comunes, pasando la propiedad y el producto del montazgo a ser privativa de
cada anteiglesia. Ahora bien, la pervivencia de las arboledas se debía a las plantaciones, ya
que los bosques silvestres habían prácticamente desaparecido por el consumo de las ferrerías.
Durante el siglo XVIII prosiguió la política forestal de repoblaciones por el interés de los
pueblos en conseguir caudales en los fondos de los propios y asegurar los aprovechamientos
vecinales, por el del Estado para disponer de materia prima para la construcción naval y por
el de las ferrerías para proveerse de carbón vegetal.
En el siglo XIX se asiste a la quiebra de la política de plantaciones, iniciándose un período
en el que se utiliza el monte para hacer frente al endeudamiento provocado por las mayores
110
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
Fitoindicación/fitoacción ambiental y territorial. Ensayo de aplicación en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (País Vasco)
cargas impositivas para financiar las continuas guerras («carlistadas»), lo que lleva consigo
en primer lugar la venta del vuelo y, posteriormente, del suelo. La deforestación se acelera a
raíz de la aplicación de la Ley de Desamortización General de 1855; a consecuencia de ello,
durante la segunda mitad del XIX y primera del XX el entorno de Urdaibai presentaba una
cubierta vegetal muy deteriorada de monte bajo y pastizal salpicado de rodales dispersos de
robledal y castañar, este último diezmado por la enfermedad criptogámica de la tinta.
A mediados del siglo XX se produce una auténtica revolución forestal, que transforma
radicalmente el paisaje de las tierras cantábricas: la plantación masiva con especies foráneas,
principalmente pino insigne (Pinus radiata) y eucalipto (Eucalyptus ssp). A ello contribuyeron el plan estatal de autoabastecimiento en productos forestales y la crisis del caserío, que
pasó de un régimen de autoconsumo a otro de mercado sustituyendo el terrazgo por las plantaciones, en más de un 80% llevadas a cabo en terreno privado. Gracias a su alta rentabilidad
(elevados rendimientos por Ha./año; breves turnos de corta; buen precio de la madera), se
generalizan en el área cantábrica estos auténticos «cultivos» forestales.
Ahora bien, la creciente demanda de la industria maderera y papelera fomentó una explotación tan intensiva que, a la postre, condujo a la ruptura del equilibrio del sistema natural,
con el incremento añadido de un tipo de riesgo antaño poco significativo en la zona: los
incendios forestales. Efectivamente, el ansia de obtener la máxima rentabilidad en el menor
tiempo posible llevó a la utilización de técnicas en extremo agresivas, sobre todo las ligadas
a las labores de tala y acondicionamiento previo a una nueva plantación. Así, prácticas tan
nocivas como la matarrasa, el subsolado y arado profundo del suelo, la apertura de pistas
forestales para facilitar el acceso de camiones y maquinaria pesada auxiliar han afectado, y
siguen afectando, gravemente a las propiedades cuantitativas y cualitativas de los suelos, lo
que empeora las propiedades mecánicas y físicas de los horizontes superiores favoreciendo
con ello la compactación, la reducción de la conductividad hidráulica y, en consecuencia, los
procesos erosivos. La perturbación de la dinámica geomorfológica e hídrica es, igualmente,
acusada, produciéndose una fuerte aceleración de los procesos erosivos, sobre todo durante
el período crítico de desprotección vegetal que media entre la tala y una nueva plantación y
que suele coincidir con los momentos de mayores precipitaciones (otoño-invierno), puesto
que las labores de acondicionamiento previo se llevan a cabo durante el verano, cuando el
terreno está más seco y practicable.
Los graves incendios forestales de 1989, que afectaron a amplias extensiones de la costa
cantábrica, calcinaron gran número de plantaciones en el entorno de Urdaibai. Muchos montes se vieron privados de una cubierta vegetal protectora que, aun no siendo de carácter
natural, garantizaba cierto grado de estabilidad de las vertientes. En la generalidad del territorio comenzaron casi de inmediato las labores de tala de los árboles quemados, acondicionamiento previo y ejecución de nuevas plantaciones; pero en las escasas parcelas exentas
de nuevas tareas repobladoras se reiniciaba, una vez más, el proceso de sucesión natural
secundaria que actualmente está llegando a término. En ellas, el suelo, calcinado y desnudo,
empieza a ser restañado e inicialmente fitoestabilizado por comunidades primocolonizadoras de gramíneas pioneras y pirófilas. En poco tiempo, el pastizal adquiere facies de landa
acidófila, en la que predominan las ericáceas, fabáceas y helechos con algún plantón aislado
de pino insigne y eucalipto escapados de plantaciones próximas. Posteriormente, la etapa
de landa da paso a una agrupación arbustiva alta que denuncia un estadio más avanzado de
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
111
Guillermo Meaza Rodríguez y María José Cuesta Aguilar
la progresión y que, por su infrecuencia y aspecto, se hace muy evidente en el paisaje: el
retamal, también acidófilo, pirófilo y oportunista, de Cytisus cantabricus y C. Commutatus,
capaz de colonizar sectores requemados incluso en laderas empinadas, terrenos pedregosos
y descarnados, surcos de erosión colmatados de bloques y clastos y suelos destrozados por
técnicas forestales agresivas.
En una etapa sucesional más avanzada, el retamal adquiere facies preforestal conforme
medra en ella el no menos oportunista abedul (Betula celtiberica), frondosa de madera
blanda y rápido crecimiento que forma parte del cortejo florístico del titular del territorio,
el robledal acidófilo de Quercus robur, y que está dotada de mecanismos que le permiten
prosperar en situaciones incluso más comprometidas que las de la retama. Con el tiempo, el
retamal-abedular deriva en abedular-retamal y éste en el abedular que centra nuestra atención
y que configura un arbolado bastante abierto de talla discreta que, sobre todo cuando forma
tándem con el sauce cinéreo (Salix atrocinerea), desempeña un papel de primer orden en la
fitoestabilización de vertientes y cicatrización de terrenos incendiados. El ambiente nemoral
no excesivamente sombrío facilita la germinación y desarrollo de otras especies arbóreas,
principalmente el susodicho roble pedunculado que, en su momento, se sumarán al abedul
en el cierre del dosel superior configurando una facies de abedular-robledal inmediatamente
precursora de la clímax (robledal), ya intuible en el momento actual en algunos enclaves aislados: en la medida en que la dinámica natural siga su curso, el vuelo de abedules irá siendo
sobrepasado por el de robles, cuya sombra pone en aprietos al heliófilo abedul, anunciando
con ello la paulatina recuperación de la jurisdicción potencial del robledal.
El abedular conforma pequeños rodales, anecdóticos pero llamativos, en un mar de plantaciones forestales moteadas de claros de matarrasa en diversas fases de cicatrización por
herbazales, landa atlántica y retamales (Meaza y González, 1999). Esta contigüidad, incluso
interpenetración, con diversas comunidades vegetales del mismo tren sucesional confiere
al abedular gran riqueza en especies, pero no necesariamente altos índices de cobertura ni a
nivel de vuelo ni de suelo.
Como se puede apreciar en la cuadro general de inventario y de fitoindicación/fitoacción (fig. 2), en el vuelo arbóreo, relativamente desahogado, domina el abedul, siempre
con buena representación del roble pedunculado. Es, asimismo, de subrayar la sintomática
presencia del roble albar (Quercus petraea) y de sus híbridos con el pedunculado (Quercus x
rosacea): aunque muestra querencia por un ambiente más montaraz y fresco que el del roble
pedunculado –su posición bioclimática se inscribe en la banda ecotónica colino superior/
inframontano–, el albar desciende hasta cotas relativamente bajas en terrenos pedregosos y
descarnados por la erosión. El dosel superior se completa con algún ejemplar de la termófila
falsa acacia (Robinia pseudoacacia), especie oportunista, invasora y colonizadora de terrenos degradados en amplias zonas de la cornisa cantábrica, pino insigne (Pinus radiata) y
eucalipto (Eucalyptus sp.), estos dos últimos escapados de plantaciones aledañas.
Los estratos intermedios están bien surtidos detectándose en ellos, además de pies arbustivos de las especies arbóreas antedichas, la presencia de acidófilas como el serbal de cazadores (Sorbus aucuparia), brezo arbóreo (Erica arborea, E. lusitanica), madroño (Arbutus
unedo), retama (Cytisus cantabricus, C. commutatus), arraclán (Frangula alnus) y acebo
(Ilex aquifolium). A este nivel, el cortejo florístico se completa con el avellano (Corylus
avellana), sauce cinéreo (Salix atrocinerea), majuelo (Crataegus monogyna) y zarzamora
112
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
FITOIND. FITOIND. FITOIND. FITOIND. FITOIND. FITOIND. ABUNDANCIA FITOAC. FITOAC. FITOAC. FITOAC. FITOAC. FITOAC.
CLIM.
HÍDR.
GEOM.
EDÁF.
BIÓT.
ANTR.
DOMINANCIA CLIM.
HIDR.
GEOM.
EDÁF.
BIÓT.
ANTR.
Betula celtiberica
3
Vaccinum myrtillus
3
Brachypodium pinnatum
2
Cytisus cantabricus
2
Hedera helix
2
Pteridium aquilinum
2
Rubus grup. glandulosus
2
Quercus robur
2
Calluna vulgaris
1
Corylus avellana
1
Cytisus commutatus
1
Daboecia cantabrica
1
Erica vagans
1
Eucalyptus sp
1
Lonicera peryclimenum
1
Pinus radiata
1
Salix atrocinerea
1
Agrostis capillaris
+
Agrostis curtisii
+
Anemone nemorosa
+
Arbutus unedo
+
Asphodelus albus
+
Blechnum spicant
+
Castanea sativa
+
Cistus salvifolius
+
Crataegus monogyna
+
Digitalis purpurea
+
Erica arborea
+
Erica lusitanica
+
Erica cinerea
+
Frangula alnus
+
Hypericum pulchrum
+
Ilex aquifolium
+
Lithodora prostrata
+
Oxalis acetosella
+
Potentilla erecta
+
Prunus spinosa
+
Pseudarrenatherum longifolium
+
Quercus petraea
+
Robinia pseudoacacia
+
Sorbus aucuparia
+
Teucrium scorodonia
+
Ulex gallii
+
ESPECIE
Figura 2
TABLA DE INVENTARIO Y DE FITOINDICACIÓN/FITOACCIÓN DEL ABEDULAR (ELABORACIÓN PROPIA)
Fitoindicación/fitoacción ambiental y territorial. Ensayo de aplicación en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (País Vasco)
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
113
Guillermo Meaza Rodríguez y María José Cuesta Aguilar
(Rubus gr. glandulosus), acompañadas, en el subarbustivo, de argoma (Ulex gallii), arándano (Vaccinium myrtillus), brecina (Calluna vulgaris) y brezo (Erica vagans, E. cinerea,
Daboecia cantabrica).
El estrato herbáceo, no muy apretado pero rico en especies, se nutre de gramíneas acidófilas y pirófilas (Agrostis capillaris, A. curtisii, Brachypodium pinnatum, Pseudarrenatherum longifolium) en cohabitación con la jara (Cistus salvifolius), hipérico (Hypericum
pulchrum), aleluya (Oxalis acetosella), escorodonia (Teucrium scorodonia), tormentila
(Potentilla erecta), litodora (Lithodora prostrata), dedalera (Digitalis purpurea), gamón
(Asphodelus albus) y los helechos Pteridium aquilinum y Blechnum spicant, entre otras.
Algunas trepadoras, caso de la hiedra (Hedera helix) y madreselva (Lonicera periclymenum)
enredan el entramado vegetal. El tapiz muscinal alfombra un suelo moteado, aquí y allá, de
viejos tocones, algunos de ellos de castaño (Castanea sativa) especie que, como anteriormente se señalaba, se vio antaño favorecida por sus frutos y madera y prácticamente exterminada después por diversas enfermedades criptogámicas.
El potencial fitoindicador del abedular (fig. 4) lo acaparan básicamente en aquellos
elementos que delatan, por un lado, la adscripción bioclimática del territorio y, sobre todo,
la desestabilización del equilibrio natural por intervención antrópica. No extraña, pues,
la nutrida nómina de bioindicadores climáticos, mayoritariamente adscritos al ambiente
atlántico hiperhúmedo, la de antrópicos ligados a la ruptura del equilibrio natural por
deforestación, fuego y silvicultura intensiva mediante técnicas agresivas y, paralelamente,
la aún más amplia de edáficos, integrada por especies oportunistas y primocolonizadoras
de suelos removidos, desestructurados, calcinados y depauperados cuantitativa y cualitativamente hasta alcanzar grados de oligotrofia extrema. También es reseñable en el mismo
sentido la fitoindicación geomorfológica, que denuncia situaciones de inestabilidad inducida. La fitoindicación hídrica denuncia las consiguientes dificultades de escorrentía, en
tanto que la biótica es compatible con el carácter de etapa preclimácica del abedular, donde
prosperan relaciones interespecíficas de flora y fauna menos complejas que en el caso del
encinar.
El rol fitoactivo en el seno del abedular lo protagonizan la función geomorfológica y,
solidariamente con ella, la edáfica; lo que no es de extrañar teniendo en cuenta el impagable
papel cicatrizador, regenerador y protector de la vegetación tras incendio y tala en terrenos
desnudos expuestos a la erosión que, con el tiempo, recuperan el equilibrio biostásico. Por el
contrario, la fitoacción climática, hídrica y biótica no pasan de discretas, lo que es coherente
con su carácter preforestal de estructura no muy compleja y vuelo bastante desahogado;
como también la antrópica, en este caso por el escaso valor comercial y, menos aún, de ocio
y esparcimiento que suscita el abedular.
3. Complejo marismal de Baccharis halimifolia y Cortaderia selloana
El tercer ejemplo de interacción entre los aspectos fitoindicador y fitoagente es en
extremo elocuente de una compleja dinámica ambiental consecuente a cambios pendulares –además de bruscos en los últimos tiempos– en el uso y desuso antrópico del medio
estuarino.
114
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
Fitoindicación/fitoacción ambiental y territorial. Ensayo de aplicación en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (País Vasco)
En razón de su posición topográfica respecto a la marea y de la consistencia del suelo, las
agrupaciones vegetales marismeñas de la Reserva de la Biosfera de Urdaibai se estructuran
en un graderío conformado por los siguientes escalones:
a) zona sublitoral, con praderas monoespecíficas de aspecto graminioide de Zostera
marina y Z. noltii. Las comunidades de Zostera marina nunca emergen, ni siquiera
durante las bajamares vivas, y se desarrollan sobre un sustrato limoso-arenoso. Las de
Zostera noltii son menos densas, arraigan en terrenos bastante arenosos y emergen en
las bajamares vivas.
b) planicies bajas fangosas, inundadas diariamente por la pleamar y ocupadas parcialmente por una formación densa de gramíneas, prácticamente monopolizada por
Spartina maritima en competencia con la xenófita Spartina alternifolia. Se trata de
especies que fijan los blandos sustratos en los que radican gracias a un potente sistema rizomatoso. Su cometido fitoactivo en los primeros estadios de formación de la
marisma es, en consecuencia, primordial.
c) banda de vegetación genuinamente marismal. Es una zona muy húmeda, rica en sales
y bastante eutrofizada gracias a los restos depositados por las mareas y los ríos. Su
vegetación, dominada por especies halófilas y nitrófilas tolerantes a la salinidad,
forma un complejo mosaico de comunidades con aspecto diverso en razón de su
ubicación topográfica. Así, el inestable estero bajo está colonizado mayoritariamente
por plantas suculentas (Salicornia ramosissima, Suaeda maritima, Arthrocnemum
perenne), además de Aster tripolium y Puccinella maritima; en la marisma media,
más consolidada y solo anegada en mareas vivas, dominan Spergularia maritima, Triglochin maritima, Sarcocornia fruticosa, S. perennis, Atriplex hastata y, sobre todo,
Halimione portulacoides, especie esta última de fuerte ramificación y potente sistema
radicular, lo que le convierte en un notable fitoagente geomorfológico, que tapiza la
práctica totalidad del terreno; en el tránsito hacia el nivel supramarismal la Halimione
cohabita con halófilas tan caracterizadas como Juncus maritimus, Inula chritmoides, Plantago maritima, Glaux maritima, Frankenia laevis, Armeria maritima, Carex
extensa, Limonium vulgare, Agrostis stolonifera, Atriplex hastata...
d) franja supramarismal, donde disminuye la concentración de sal por el aporte del agua
de lluvia, tapizada por extensos herbazales de Elymus pycnanthus, E. repens y sus
híbridos, que muestran una estrecha dependencia de suelos ricos en nutrientes aportados bien por pleamares vivas excepcionales, bien por la actividad agrícola y ganadera que antaño sostenían; de lo que cabe deducir que, de no haberse producido ésta
última, tales terrenos tendrían una composición específica diferente a la que presentan
actualmente. En diversas proporciones, Festuca rubra y Juncus maritimus suelen ser
fieles acompañantes de los Elymus. Donde la afluencia de agua dulce, superficial o
freática, es notoria se forman agrupaciones de aspecto junciforme protagonizadas por
Scirpus maritimus que, eventualmente, presentan facies de carrizal de Phragmites
australis e, incluso, espadañal de Thypha latifolia. En ciertas zonas se detecta la histórica presencia de grupos e hileras de tamarices (Tamarix gallica), plantados desde
antiguo con el fin de afirmar los lezones; y, en franco contraste con ello, el creciente
protagonismo actual de una agrupación vegetal liderada por las dos neófitas invasoras
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
115
Guillermo Meaza Rodríguez y María José Cuesta Aguilar
(Baccharis halimifolia y Cortaderia selloana) que centran nuestra atención por delatar tendencias de cambio de gran interés y trascendencia ambiental y territorial.
En efecto, la mano del hombre introdujo desde antiguo en Urdaibai cambios de consideración en el paisaje vegetal estuarino. Las desecaciones masivas coincidieron con la fase de
expansión agrícola de finales del XVIII, teniendo mucho que ver con el espíritu y directrices
innovadoras de la Ilustración: al tiempo que se ampliaban las tierras de cultivo, se pretendía erradicar los focos irradiantes de fiebres pa­lúdicas, que tanta incidencia tuvieron en las
condiciones sanitarias de estas comarcas. El cenit de la actividad desecadora se alcanzó en
la segunda mitad del XIX, cuando la demanda de productos agropecuarios se intensificó con
motivo de las guerras carlistas. Las labores comenzaban con la cons­trucción de un dique o
lezón de tierra –como se ha dicho, en ocasiones reforzado con la plantación de tamarices
(Tamarix gallica)–, con lo que se impedía la entrada de agua mareal y, consecuentemente, se
alteraban el ciclo hídrico y el régimen salino.
Desde mediados del siglo XX, la progresiva atracción de la mano de obra agrícola hacia
los vecinos núcleos urbanos e industriales va a provocar un claro retroceso del área ganada
a la marisma, sobre todo en las zonas más expuestas a los embates de mareas y riadas. Se
produce, pues, un proceso de sucesión ecológica en un período de tiempo muy corto, y lo
que hasta la década de los 50/60 eran tierras cultivadas vuelve a revestirse de comunidades
de plantas halófilas.
En verano de 1983 se produjo un episodio extraordinario de lluvias torrenciales que
afectó gravemente a la costa cantábrica. En Urdaibai, los diques de contención aceleraron su
desmoronamiento y, ante la desidia manifiesta de los vecinos e instituciones en reparar de
inmediato los lezones, la labor de zapa de las corrientes de marea terminó por abrir en poco
tiempo grandes boquetes, lo que se tradujo en la salinización progresiva de los antiguos pastizales y cultivos. Unos años después de la riada se reconstruyeron los diques, con lo que la
zona quedó cerrada nuevamente al flujo de las mareas «para su puesta a punto como campos
de cultivo». Las parcelas afectadas mudaron, una vez más, de aspecto a consecuencia de las
labores de drenaje que evacuan el agua salobre: en el marco general de un tapiz desigualmente compacto de Elymus pycnanthus y E. repens progresaron interesantes fitoindicadores
higrófilas y dulceaquícolas: Carex, Myosotis, Ajuga, Mentha…; incluso se recuperó uno de
los elementos más genuinos de la campiña atlántica: los prados de siega. Pero, pasados pocos
años –y hasta el momento actual–, parece como si las intenciones vecinales de retomar la
puesta en valor agrícola de las marismas, que en su momento se arguyó con gran ardor para
reconstruir los lezones, hubieran caído en el olvido: el aprovechamiento agropecuario de las
tierras desecadas y desalinizadas es prácticamente nulo. Fiel testimonio de ello lo encontramos en la proliferación de herbazales de gramíneas bastas, juncales y carrizales delatores
del colapso de la red de drenaje dulceaquícola y, sobre todo, de las xenófitas oportunistas
anteriormente citadas (Baccharis halimifolia y Cortaderia selloana), que con gran celeridad
invaden amplias parcelas desasistidas de mantenimiento agrícola.
Ambas foráneas constituyen hoy por hoy una de las peores plagas ambientales con las
que se enfrentan los estuarios cantábricos (Meaza et al., 1997), pues además de su carácter
invasor, alta talla y densidad, poseen gran capacidad para fijar sedimentos entre sus raíces, lo
que contribuye a acelerar el proceso de colmatación del humedal, provocando una rápida y
116
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
Baccharis halimifolia
Cortaderia selloana
Elymus pycnanthus
Elymus repens
Halimione portulacoides
Juncus maritimus
Salix atrocinerea
Agrostis stolonifera
Carex extensa
Carex riparia
Inula crithmoides
Limonium vulgare
Tamarix gallica
Ajuga repens
Alnus glutinosa
Armeria maritima
Atriplex hastata
Cardamine pratensis
Carex pendula
Dactylis glomerata
Festuca gr. rubra
Frankenia laevis
Glaux maritima
Hypericum androsaemum
Mentha aquatica
Myosotis lamottiana
Phragmites australis
Plantago maritima
Puccinella maritima
Rubus ulmifolius
Sarcocornia fruticosa
Sarcocornia perennis
Scirpus compactus
Schoenus nigricans
Spergularia maritima
Thypha latifolia
Triglochin maritima
Ranunculus acris
ESPECIE
FITOIND. FITOIND.
CLIM.
HÍDR.
FITOIND.
GEOM.
FITOIND.
EDÁF.
3
2
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
FITOIND. FITOIND. ABUNDANCIA
BIÓT.
ANTR.
DOMINANCIA
FITOAC. FITOAC.
CLIM.
HIDR.
FITOAC. FITOAC. FITOAC.
GEOM.
EDÁF.
BIÓT.
Figura 3
TABLA DE INVENTARIO Y DE FITOINDICACIÓN/FITOACCIÓN DEL COMPLEJO MARISMAL (ELABORACIÓN PROPIA)
FITOAC.
ANTR.
Fitoindicación/fitoacción ambiental y territorial. Ensayo de aplicación en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (País Vasco)
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
117
Guillermo Meaza Rodríguez y María José Cuesta Aguilar
notable pérdida de superficie del mismo y, por ende, de sus valiosas comunidades nativas con
lo que ello conlleva de disminución de la biodiversidad, distorsión de la estructura y funcionamiento del sistema y grave impacto paisajístico. Parece, además, que la bacaris contribuye
a alterar la granulometría del suelo, dadas las diferencias que presenta su sistema radicular
frente al de las plantas a las que sustituye, además de producir graves intoxicaciones en el
ganado que la consuma en cantidad apreciable y generar respuestas alérgicas a su polen en
la población humana. Tal amenaza ha sido, sin embargo, poco conocida o erróneamente percibida por la población –y lo que es peor, por la Administración– que consideran la llegada
de nuevos taxones como un factor de «enriquecimiento» o de «aumento de la biodiversidad»
sin tener en cuenta la perturbación que implican en el equilibrio preexistente; de manera que,
en muchas ocasiones y hasta que ya es demasiado tarde, no se han tomado medidas contra la
proliferación de las xenófitas.
No limitadas más que por la excesiva salinidad y por las actividades agrarias, con las
que son incompatibles, la cortaderia y, sobre todo, la bacaris colonizan rápidamente esa
«tierra de nadie» –ora desecada ora salobre– en que se ha convertido el marjal salino debido
a las rápidas tendencias de cambio pendulares uso/desuso, y conforman con las especies
nativas del marjal un puzzle heterogéneo, rico en microhabitats y especies, en el que, como
se puede apreciar en la cuadro general de inventario y de fitoindicación/fitoacción (fig. 3),
cohabitan fitoindicadoras halófilas propias de la banda genuinamente marismal, nitrófilas
supervivientes del antiguo uso ganadero y dulceacuícolas habituales del nivel supramarismal. De no mediar una intervención humana que ponga remedio a un tipo de gestión tan
errática e incoherente, ambas xenófitas terminarán por adueñarse en breve plazo del ámbito
meso-supraestuarino desplazando por completo a las titulares del territorio hasta derivar en
agrupación prácticamente biespecífica.
El potencial fitoindicador del complejo marismal (fig. 4) se concreta mayoritariamente
en los aspectos hídrico y edáfico, lo que es inherente a su condición de humedal salobre:
en el primero de los términos por la acción de la marea y, en terrenos polderizados, por el
complicado drenaje dulceacuícola; en el segundo por la gleycificación, salinización y eutrofización habitual de los ambientes estuáricos, esta última ligada también a las antiguas prácticas agroganaderas. También es muy reseñable la fitoindicación antrópica, que más que el
antiguo aprovechamiento agroganadero testimonia su abandono, lo que es denunciado por la
proliferación de higrófilas y dulceaquícolas y, más aún, de neófitas-plaga. Aunque en menor
grado, lo es también la geomorfológica, debido a la inconsistencia del terreno sometido a las
corrientes de marea, sobre todo por dejación episódica de las labores de mantenimiento de
los polders. El número de fitoindicadores bióticos es limitado, pues en poco tiempo ha mermado notablemente la calidad –más que la cantidad– de la interrelación específica propia del
estero debido a la progresiva amenaza de las xenófitas invasoras. La fitoindicación climática
es en extremo modesta, lo que se explica teniendo en cuenta el carácter de comunidad permanente del complejo marismal.
El rol fitoactivo en el contexto estuarino presenta un interesante paralelismo y complementariedad con el fitoindicador, en el sentido de ser liderado por los ítems hídrico y edáfico,
a los que se suma el geomorfológico: en el primer caso por la efectividad hidrorreguladora
de los correspondientes fitoagentes; en el de los edáficos por su alta capacidad de atrapar
nutrientes y fijar el suelo movedizo; en el de los geomorfológicos por limitar, incluso des118
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
Fitoindicación/fitoacción ambiental y territorial. Ensayo de aplicación en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (País Vasco)
Figura 4
CUADRO VALORATIVO GENERAL DE FITOINDICACIÓN/FITOACCIÓN (ELABORACIÓN PROPIA)
1 2 3 4 5
Fitoacción hídrica
Fitoindicación
geomorfológica
Fitoindicación
geomorfológica
5
4
3
2
1
Fitoindicación
edáfica
Fitoindicación
edáfica
1 2 3 4 5
Fitoacción edáfica
5
4
3
2
1
1 2 3 4 5
5
4
3
2
1
5
4
3
2
1
1 2 3 4 5
Fitoacción edáfica
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
1 2 3 4 5
Fitoacción hídrica
5
4
3
2
1
Fitoacción
geomorfológica
Fitoacción
geomorfológica
5
4
3
2
1
1 2 3 4 5
Fitoindicación
hídrica
1 2 3 4 5
Fitoacción hídrica
5
4
3
2
1
1 2 3 4 5
Fitoacción
climática
Fitoindicación
geomorfológica
5
4
3
2
1
1 2 3 4 5
5
4
3
2
1
Fitoacción
climática
Fitoindicación
hídrica
Fitoindicación
hídrica
Fitoacción
climática
COMPLEJO MARISMAL
ABEDULAR
Fitoindicación
climática
5
4
3
2
1
1 2 3 4 5
Fitoacción
geomorfológica
Fitoindicación
edáfica
1 2 3 4 5
Fitoindicación
climática
Fitoindicación
climática
ENCINAR CANTÁBRICO
5
4
3
2
1
5
4
3
2
1
1 2 3 4 5
Fitoacción edáfica
119
Guillermo Meaza Rodríguez y María José Cuesta Aguilar
Fitoacción biótica
Fitoindicación
antrópica
Fitoindicación
antrópica
5
4
3
2
1
1 2 3 4 5
Fitoacción
antrópica
1 2 3 4 5
Fitoindicación
biótica
1 2 3 4 5
Fitoacción biótica
5
4
3
2
1
5
4
3
2
1
1 2 3 4 5
Fitoacción
antrópica
5
4
3
2
1
1 2 3 4 5
Fitoacción biótica
Fitoindicación
antrópica
5
4
3
2
1
Fitoindicación
biótica
Fitoindicación
biótica
Figura 4
CUADRO VALORATIVO GENERAL DE FITOINDICACIÓN/FITOACCIÓN (ELABORACIÓN PROPIA) (CONTINUACIÓN)
5
4
3
2
1
1 2 3 4 5
Fitoacción
antrópica
activar, la inestabilidad propiciada por la dinámica mareal. Siendo también reseñable, el
papel de los fitoagentes bióticos del estero mareal ha mudado aceleradamente en los últimos
tiempos: de constituir un paradigma cuantitativo y cualitativo de interrelación positiva flora/
fauna ha pasado a estar protagonizado por la amenaza creciente de las neófitas invasoras, que
comprometen la integridad –incluso la continuidad– de las formas vitales típicamente marismeñas. La funcionalidad de los escasos fitoagentes antrópicos está ligada a usos y aprovechamientos del pasado (explotación de junqueras, plantación de tamarices) y, hoy por hoy, a
los quebraderos de cabeza derivados de una gestión errática del terrazgo que ha propiciado la
proliferación de plagas ambientales difíciles de controlar y, más aún, erradicar. La fitoacción
climática está restringida, precisamente, a las dos xenófitas-plaga, que conforme se adueñan
del estero configuran un manto arbustivo pauciespecífico alto y apretado en cuyo interior
reina un ambiente sombrío e isotérmico que, por los motivos anteriormente expuestos, tan
solo propicia la instalación de sus propios retoños.
III. CONCLUSIONES
Una adecuada atención a la complementariedad interactiva fitoindicación/fitoacción contribuye a optimizar el estudio de la vegetación como atributo del territorio, entendido éste
como marco sistémico de relaciones interactivas, a escala espacial y temporal, entre los
120
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
Fitoindicación/fitoacción ambiental y territorial. Ensayo de aplicación en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (País Vasco)
diversos elementos que lo constituyen, y que configuran y se manifiestan en unos determinados paisajes. En la medida en que profundicen en estos conocimientos, la Biogeografía y
la Geoecología aplicadas avalarán su vocación de eficaces instrumentos para la ordenación y
gestión territorial, de herramienta fundamental para el conocimiento y la toma de decisiones
respecto a la vegetación considerada, por una parte, como patrimonio natural y cultural y, por
otra, en su contribución a la protección, equilibrio y estabilidad del medio en el que radica.
De los resultados, lógicamente aproximativos, obtenidos en un primer ensayo de aplicación de la nueva propuesta metodológica en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai, y tal
como queda reflejado en las tablas de inventario y de fitoindicación/fitoacción (figs. 1, 2 y 3)
y cuadro valorativo general de fitoindicación/fitoacción (fig. 4), cabe deducir las siguientes
conclusiones provisionales:
A. Fitoindicación
– fitoindicación climática: su protagonismo resulta incontestable en el caso del encinar y del abedular, lo que es coherente con su carácter climácico en el primer caso y
preclimácico en el segundo; no sucede otro tanto en el caso del complejo marismal,
paradigma de «comunidad permanente».
– fitoindicación hídrica: se invierten los términos respecto a lo señalado en el epígrafe
anterior, puesto que es en el ámbito del marjal salino donde las correspondientes
fitoindicadoras acaparan un liderazgo coherente con su condición de humedal; en el
encinar y el abedular su presencia no pasa de discreta.
– fitoindicación geomorfológica: apenas tiene relevancia en el caso del encinar; pero es
reseñable en el abedular por delatar el fuerte incremento de la dinámica de vertientes
a resultas de la ruptura del equilibrio natural por repetidas deforestaciones y en la
marisma por la inconsistencia del terreno sometido a las corrientes de marea cuando
se produce dejación episódica de las labores de mantenimiento de los polders.
– fitoindicación edáfica: los edafismos son notables en todos los casos, pero con diferente significado en cada uno de ellos: en el encinar vienen, mayoritariamente, de
la mano del contexto calcícola y eutrofo; en el abedular por mor de una litología
silícea y, sobre todo, de la oligotrofia consecuente con una degradación cuantitativa
y cualitativa del suelo por tala y fuego reiterados; en el marjal por gleycificación,
salinización y eutrofización, esta última resultante también de las antiguas prácticas
agroganaderas.
– fitoindicación biótica: es reseñable en el encinar, donde la clímax forestal beneficia
las relaciones interespecíficas de flora y fauna; es limitada en el abedular por su
menor grado de madurez y complejidad estructural; y menguante en el ambiente
marismeño, donde corre peligro la pervivencia residual de especies asociadas a las
antiguas prácticas agroganaderas, y hasta de las propias del ambiente salobre, por la
progresiva y bióticamente depauperante amenaza de las xenófitas invasoras.
– fitoindicación antrópica: escasa en el encinar, limitada y selectivamente intervenido;
muy reseñable en el marjal, como testimonio del antiguo aprovechamiento agroganadero y, actualmente, de su abandono, lo que es denunciado por la proliferación de
dulceaquícolas y neófitas sobrevenidas de la mano del hombre; sobresaliente en el
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
121
Guillermo Meaza Rodríguez y María José Cuesta Aguilar
abedular, como consecuencia de la ruptura del equilibrio natural por deforestación
de la vegetación natural, fuego y silvicultura intensiva mediante técnicas agresivas y
desestabilizadoras.
B. Fitoacción:
– fitoacción climática: a destacar el dispar rol climático de los fitoagentes en las 3 situaciones: notorio en la maraña del encinar donde se genera un microclima interno que
favorece la instalación de esciófilas, termófilas e higrófilas; discreto en el abedular por
presentar un vuelo relativamente desahogado; restringida en el complejo marismal en
la medida en que las xenófitas densifican su dominio en el nivel arbustivo superior.
– fitoacción hídrica: el rol hidrorregulador de los correspondientes fitoagentes se muestra sin duda vital en el ámbito estuarino; en tanto que ejercen una función más discreta, aunque destacable, en el caso del abedular y del encinar.
– fitoacción geomorfológica: llama la atención el importante papel geomorfológico ejercido por la cubierta vegetal en todos los casos: en el encinar cantábrico por desarrollarse
en laderas por lo general empinadas; en el abedular por restañar rápidamente tras incendio y tala los terrenos desnudos expuestos a la erosión; en el complejo marismal por
limitar, incluso desactivar, la inestabilidad propiciada por la dinámica mareal.
– fitoacción edáfica: los tres ambientes presentan fitoagentes muy eficaces en la génesis, mantenimiento y protección del suelo: en el encinar por recubrir de película edáfica grietas y recuencos del lapiaz; en el abedular por regenerar suelos depauperados
tras matarrasa, fuego y desestructuración infligida por técnicas silvícolas agresivas;
en el marjal salino por atrapar nutrientes y fijar el suelo movedizo.
– fitoacción biótica: paradigmática en el complejo forestal del encinar, donde vegetales
y animales se interrelacionan estrechamente a todos los niveles; algo parecido sucede
en el marjal, aunque la amenaza creciente de las neófitas invasoras compromete la
integridad –incluso la continuidad– de las formas vitales típicamente marismeñas; el
abedular presenta valores más comedidos, lo que es inherente a su ubicación preclimácica en el tren sucesional.
– fitoacción antrópica: habida cuenta de que la función antrópica se restringe a las
especies que, presentando un índice de abundancia-dominancia superior a 1, son o
han sido objeto de interés y manejo antrópico pretérito y actual, llama la atención su
importancia cuantitativa y cualitativa en el seno del encinar; lo que se reduce en el
caso del estero marismal y del abedular.
Obviamente, será necesario ir contrastando, depurando y optimizando la propuesta metodológica aquí presentada y cotejar en un futuro los resultados sólo aproximativos del presente trabajo, sobre todo en lo concerniente a la fitoacción, con los obtenidos a escala de
mayor nivel de detalle cualitativo –desagregando cada item en varios sub-items (el edáfico,
por ejemplo, en textura, pH, conductividad…)– y cuantitativo (valores afinados de protección del suelo por la vegetación, de interceptación…), que abarquen la variabilidad espacial
de los procesos geoecológicos ligada a la diversidad biogeográfica de la cubierta vegetal de
la Reserva de la Biosfera de Urdaibai.
122
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
Fitoindicación/fitoacción ambiental y territorial. Ensayo de aplicación en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (País Vasco)
IV. BIBLIOGRAFÍA CITADA
CADIÑANOS, J. A. y MEAZA, G. (1998): Bases para una Biogeografía aplicada. Métodos
de valoración de la vegetación. Logroño, Geoforma Ediciones.
ELLIS, S. & MELLOR, A. (1995): Soils and environment. London, Routledge & Kegan.
GOUDIE, A (2006): The human impact on the natural environment. Oxford, Blackwell.
GRIME, J. (1982): Estrategias de adaptación de las plantas y procesos que controlan la
vegetación. Mexico, Limusa.
HOWARD, J. A. (1985): Phytogeomorphology. New York, Wiley & Sons.
KRAMER, P. J. (1974): Relaciones hídricas de suelos y plantas. Mexico, Edutex.
LARCHER, W. (2003): Physiological Plant Ecology: ecophysiology and stress physiology of
functional groups. Berlin, Springer.
MEAZA, G. (1991): «La impronta mediterránea en el paisaje vegetal del País Vasco. Encinares y carrascales». Boletín de la AGE, nº 13, 45-74.
MEAZA, G. et al., (1997): «Presencia, dinámica actual y procesos de alteración inducidos
por la flora xenófita en el litoral Cantábrico oriental». Munibe (Ciencias Naturales), nº
49, 129-141.
MEAZA, G. y GONZÁLEZ, M. J. (1999): «Abedulares del País Vasco. Caracterización de
dos muestras representativas». En Libro Homenaje al Profesor Joan Vilá Valentí, 10951116. Universitat de Barcelona.
MEAZA, G. (Dir.-Coord.) (2000): Metodología y Práctica de la Biogeografía. Barcelona,
Ediciones del Serbal.
STOUTJESDIJK, P. & BARKMAN, J. J. (1992): Microclimate, vegetation and fauna. Upp����
sala, Opulus Press.
TROLL, C. (1971): «Landscape Ecology (Geoecology) and Biogeocenology – A terminological Study». Geoforum¸ 8, 43-46.
ZAPATA, L. y MEAZA, G. (1998): «Procesos de antropización y cambios en el paisaje
vegetal del País Vasco atlántico en la prehistoria reciente: su incidencia en la expansión
de hayedos y encinares». Munibe (Ciencias Naturales), nº 50, 21-35.
Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles N.º 54 - 2010
123