universidad mayor de san andres - Universidad Autónoma de Madrid

UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRES
FACULTAD DE CIENCIAS GEOLOGICAS
CARRERA DE INGENIERIA GEOGRAFICA
PATRONES HIGROTÉRMICOS DEL MICROCLIMA DEL
BOSQUE, EN UN GRADIENTE ALTITUDINAL DEL
CERRO HORNUNI, PARQUE NACIONAL Y ÁREA
NATURAL DE MANEJO INTEGRADO COTAPATA
REGIÓN DE YUNGAS DE LA PAZ
Tesis de grado para optar al título de
LICENCIADO EN INGENIERÍA GEOGRÁFICA
Presentado por:
Alberto Emilio Pareja Millán
Tutor: Dr. Stephan G. Beck
La Paz - Bolivia
2008
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
4
I
cosas en la vida que jamás se recuperan: l:a piedra, después de arrojada; la palabra, después de
proferida; la ocasión, después de pérdida, el tiempo, después de pasado.
(Fragmento del Tantra Tótem)
Ocurre en toda nueva empresa
que es como algo más querido,
como una antigua promesa,
que se cumple o cae perdido.
A Vanesa .
A quien alumbró la vida y lo
sigue haciendo, me inculcó los
valores humanos en sopa
caliente y aun reza por mí, la
quiero tanto.
De dedicado a
Julia. Mi madre.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
AGRADECIMIENTOS
Quiero rendir mi reconocimiento a quienes han posibilitado la culminación de este
pequeño logro. Así que, gracias:
Al Proyecto: “Cambios hipsométricos en Ecosistema del Bosque de Yungas” en las
personas del Prof. Gerald Gerold del Instituto de Geografía y del Prof. Robert S.
Gradstein del Instituto de Botánica Albrecht von Halle, de la Universidad Georg August
de Göttingen. A Kerstin Bach por su diligente ayuda y por sus datos de vegetación. A
Markus Schawe por los artículos, la revisión y los datos de clima. A Uta Fritzen, Peter
Just, Lars Joachim por compartir el trabajo de campo.
Al Instituto de Ecología de la Universidad Mayor de San Andrés y todas sus unidades por
cobijarme y darme siempre una mano. En particular, al Herbario Nacional de Bolivia y
toda su gente, una segunda familia, en especial a Monica, Gisela, Edgar, Rossy, Carlos y
Esteban. Al Proyecto “Inventario Floristico de la Región Madidi” y sus integrantes, los de
antes y los de ahora, en forma especial a Alejandro, Alfredo, Tatiana y Fabricio.
A la Estación Biológica Tunquini y la comunidad de Tunquini, en particular a quienes me
cuidaron las espaldas en el trabajo de campo: Vicente y Herminio Paredes.
A quienes han brindado tiempo, ideas y aportes concretas para este trabajo: al profesor
de la vida, Jaime Guerra y a su extraordinaria familia; a Stephan Halloy por las grandes
luces, a Emilia García, su forma dulce de ayudar. A Caroline Wegner, Renate Seidel y
Susane Sivila, por las traducciones del alemán. A todos los amigos de Biología,
actualmente casi todos postgraduados, por su apoyo y sugerencias.
A mi familia que tanto soportó “largas horas de dolor”, a mis hermanos Gisela y Rodrigo;
los tíos Charo y Lucho, a mi madre claro está y a la pequeña Carolina que me hicieron
menos amargo este trago.
Finalmente a mi tutor Stephan Beck, por enseñarme en que forma se debe trabajar, a
los señores tribunales que hicieron seguimiento e
importantes sugerencias sobre el
desarrollo del tema y también a Miguel Sevilla por su importantísima colaboración con
los mapas, los ánimos y la literatura; al profesor Rafael Mata Olmo y Fernando
Santacesilia por la revisión de versiones anteriores. De modo similar a Priscilla Muriel
Mera, al Profesor Erwin Galoppo y la querida Esther Pérez por el tiempo y las molestias
que se tomaron, renovando mi fe algún momento perdida en este trabajo.
Y a tantas personas que no se nombran, porque lo extenso del tiempo consumido para
esta tesis, probablemente ya me haya vuelto senil. GRACIAS MIL.
I
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
II
RESUMEN
El microclima del bosque primario fue descrito y analizado enfocándose en los patrones
higrotérmicos en relación a la estratificación de la vegetación de los pisos altitudinales
correspondientes a bosque montano, bosque altimontano y bosque subalpino tropical en el
centro del PN-ANMI Cotapata. Los datos de temperatura y humedad del aire provienen de 8
estaciones localizadas cada 200 m entre los 1800 y 3200 m en la ladera sur del cerro
Hornuni. Se hizo una depuración, selección, representación espacial de los datos y análisis
de correlación y dispersión con datos florísticos, además de un análisis armónico de las
series temporales de temperatura. Los resultados exponen tendencias diferentes entre los
estratos superiores e inferiores del bosque. La estacionalidad es marcada en los primeros,
en tanto que en los estratos inferiores (hasta 2 m) existe mayor estabilidad higrotérmica.
La amplitud térmica no varía con la altitud como ocurre en la relación inversa con los
promedios de temperatura. En el marco de las condiciones del mesoclima caracterizado por
altos niveles de nubosidad, la humedad relativa promedio en los estratos superiores se
incrementa con la altitud hasta los 3200 m, mientras en los estratos inferiores permanece
alta a lo largo del perfil, disminuyendo localmente durante pocos días soleados, por
ocasionales rayos de luz. Los estratos superiores marcan oscilaciones higrotérmicas
grandes, creando en algunos lugares un gradiente vertical positivo desde el suelo al dosel, y
en otros una inversión térmica en los estratos inferiores, bajo la influencia de los epifitos. La
variación mínima del ciclo de temperatura equivale a un periodo de 12 horas en el rango de
altitud por debajo del nivel de condensación, en tanto que por encima del mismo, prevalece
una variación mínima equivalente a un ciclo de 24 horas. La correlación con la cobertura de
helechos membranosos en los estratos superiores reveló que la humedad relativa baja y la
temperatura alta, son favorables para las especies indicadoras epifitas (helechos,
bromeliáceas, aráceas) dentro de las condiciones de mesoclima; en los estratos inferiores la
elevada humedad relativa no afecta notoriamente a la riqueza de estas especies, como la
alternancia de oscilaciones que ocurren a nivel diurno y entre los días soleados y nublados.
El monitoreo del microclima puede coadyuvar a la conservación de la diversidad de los
bosques de la región de Los Yungas, lo cual
tiene impactos en la conservación de las
cuencas hidrográficas y abre la posibilidad de un aprovechamiento racional de los bosque
Índice General
ÍNDICE DE TABLAS...............................................................................................................III
ÍNDICE DE MAPAS ................................................................................................................III
ÍNDICE DE FIGURAS ........................................................................................................... IV
1 . INTRODUCCION................................................................................................................1
1.1 MARCO TEÓRICO CONCEPTUAL ..........................................................................................3
1.1.1 Macroclima, mesoclima y microclima......................................................................3
1.1.2 La temperatura del aire y su dependencia con la radiación del sol ........................4
1.1.3 Humedad y saturación del aire................................................................................5
1.1.4 El microclima, la estratificación y la biodiversidad del bosque................................6
1.2 ANTECEDENTES ................................................................................................................9
1.3 HIPÓTESIS ......................................................................................................................10
1.4 OBJETIVOS ..................................................................................................................... 11
1.4.1 Objetivo general..................................................................................................... 11
1.4.2 Objetivos específicos............................................................................................. 11
1.5 LOCALIZACIÓN ................................................................................................................12
1.5.1 La ecoregión de Yungas........................................................................................12
1.5.2 Marco climático regional........................................................................................13
1.5.3 El Área protegida: Cotapata ..................................................................................15
1.5.4 Área de estudio : el cerro Hornuni.........................................................................17
1.5.4.1 Descripción general ......................................................................................17
1.5.4.2 Vegetación.....................................................................................................19
1.5.4.3 Mesoclima .....................................................................................................23
2 . MÉTODOS........................................................................................................................25
2.1 MATERIAL .......................................................................................................................25
2.2 TRABAJO DE CAMPO ........................................................................................................25
2.3 DISTRIBUCIÓN TEMPORAL Y ESPACIAL DEL MUESTREO........................................................26
2.4 PROCESAMIENTO DE DATOS MICROCLIMÁTICOS.................................................................30
2.5 ANÁLISIS DE LOS DATOS DE MICROCLIMA ...........................................................................31
2.5.1 Representación espacial de los gradientes higrotérmicas....................................31
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
2.5.2 Análisis armónico de las series temporales...........................................................33
2.5.3 Caracterización de la vegetación con grupos indicadores....................................34
2.5.4 Diagramas de dispersión y correlación del microclima con la vegetación............35
3 . RESULTADOS Y DISCUSION.........................................................................................37
3.1 DESCRIPCIÓN DEL MICROCLIMA DEL BOSQUE ....................................................................37
3.1.1 Perfil microclimático bajo el dosel del bosque en el gradiente altitudinal..............37
3.1.1.1 TEMPERATURA...........................................................................................38
3.1.1.2 HUMEDAD....................................................................................................39
3.1.2 Oscilación diurna y anual del microclima en el interior del bosque.......................41
3.1.2.1 TEMPERATURA...........................................................................................44
3.1.2.2 HUMEDAD....................................................................................................48
3.2 PATRONES HIGROTÉRMICOS EN LAS UNIDADES DE VEGETACIÓN .........................................54
3.3 ANÁLISIS COMPARATIVO ENTRE LAS UNIDADES DE VEGETACIÓN ..........................................59
3.4 CORRELACIONES ENTRE LA VEGETACIÓN Y EL MICROCLIMA ................................................62
3.5 MICROCLIMA Y RIQUEZA DE ESPECIES VEGETALES .............................................................66
4 .CONCLUSIONES..............................................................................................................70
5 .RECOMENDACIONES.....................................................................................................72
6 . BIBLIOGRAFIA.................................................................................................................74
7 . ANEXOS ...........................................................................................................................80
II
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
III
Índice de Tablas
Tabla 1. Registros de precipitación de estaciones cercanas al cerro Hornuni en la cuenca del río
Huarinilla , según Molina-Carpio (2005)............................................................................... 14
Tabla 2. Localización y características de puntos de muestreo...................................................... 28
Tabla 3. Secuencia de datos en las estaciones de Hornuni, periodo 2000 2001. n =número de
días. ........................................................................................................................................ 29
Tabla 4. Resumen de resultados de temperatura, humedad del aire y déficit de presión de vapor
(DPV) medidos en diferentes estratos (A,B y C) y altitudes en el Cerro Hornuni............. 37
Tabla 5. Amplitud térmica promedio a diferentes alturas (A, 0.50 m, B, 2 m y C, 10 - 15 m) y para
diferentes altitudes del perfil de Hornuni . ............................................................................ 46
Tabla 6. Coeficientes de correlación r2 entre la cobertura porcentual de especies de
Hymenophyllum terrestres y epifitos con parámetros higrotérmicos en tres estratos (A B y
C), para dos rangos altitudinales del perfil de Hornuni........................................................ 64
Tabla 7. Correlación del cociente de coeficientes de las armónicas (1ra y 2da) con la riqueza de
especies de algunos grupos taxonómicos........................................................................... 67
Tabla 8. Coeficiente de correlación r2 para epifitos de grupos indicadores con más especies en el
perfil de Hornuni y los promedios del periodo total medido de temperatura diurna y
humedad relativa mínima en el mismo perfil. ...................................................................... 67
Índice de Mapas
Mapa 1. Distribución de la Ecoregión de Yungas en Bolivia. Fuente Ibisch et al.( 2003). ......... 12
Mapa 2. Ubicación del PN-ANMI Cotapata y del área de estudio............................................... 16
Mapa 3. Transecto de estudio del proyecto Cambios hipsométricos de ecosistemas de
Bosques Húmedos montañosos de los Yungas de Bolivia en la ladera este del cerro Hornuni,
sobre modelo de elevación digital, modificado de Schawe (2005).............................................. 18
Mapa 4. Estaciones meteorológicas y micrometeorológicas en el área de estudio.................. 27
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
IV
Índice de Figuras
Figura 1. Variación de la insolación y temperatura durante el día, modificado de Donn (1978). ... 4
Figura 2. Intercambio energético al interior del bosque durante el día y la noche (Modificado de
Lockwood 1976, cit. en Lauer 1989).................................................................................... 6
Figura 3. Clasificación de un árbol según las zonas verticales , modificado de Johansson
(1974).1 : base del árbol hasta 1 m, 2 : resto del tronco, 3 : dosel inferior, ramificaciones
principales, 4 : ramas secundarias del dosel medio, 5 : dosel superior. ............................ 8
Figura 4. Sistema diario de vientos en sección longitudinal de un valle de transición entre Los
Yungas y el Altiplano al este de los Andes Centrales. Fuente: Troll, 1968. ..................... 13
Figura 5. Perfil de vegetación en el gradiente de altitud del cerro Hornuni para la clasificación ,
modificado de Bach (2004)................................................................................................. 20
Figura 6. Estratos de vegetación en el perfil de Hornuni, modificado de Bach (2004).................. 21
Figura 7. Cobertura porcentual del grupo de epifitas del estudio de Bach (2004) a diferentes
altitudes................................................................................................................................. 22
Figura 8. Rango altitudinal de diferentes taxa del estudio de Bach (2004) en el cerro Hornuni... 22
Figura 9. Precipitación mensuial del periodo 2001-2002 de Hornuni en el Bosque montano
(LMF), Bosque altimontano (UMCF) y Bosque subalpino tropical.(SCF), según Schawe
(2005). .................................................................................................................................. 23
Figura 10. Porcentaje de la reducción de radiación global para el periodo 2001 2002 en el cerro
Hornuni. (LMF) Bosque Montano, (UMCF) Bosque Altimontano; (SCF) Bosque
Subalpino- tropical. Fuente: Schawe (2005)...................................................................... 24
Figura 11. Esquema de elaboración de los isogramas. En las abscisas el tiempo en horas y en
las ordenadas la altura en metros: 1) puntos con valores de temperatura, 2) proyección
de las isolíneas 3) inclusión de la escala de grises de claro a oscuro para mostrar datos
de menor a mayor valor....................................................................................................... 32
Figura 12. Promedios de temperaturas desde 1800 hasta 3200 m del altitud, medidos entre
noviembre de 2000 y septiembre de 2001 para diferentes alturas: A
B (estratos
inferiores, 0.5 - 2 m) y C (estratos superiores, 10 15 m)................................................ 38
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
Figura 13. Humedad relativa promedio del periodo 2000 -2001 en el área con bosque de
Hornuni................................................................................................................................. 39
Figura 14. Cuadro higrotérmico del perfil altitudinal para diferentes alturas (base y la copa del
árbol), contrastando los promedios de las estaciones de verano e invierno: temperatura
vs. humedad relativa mínima.............................................................................................. 42
Figura 15. Isotermas de oscilación diurna y anual del cerro Hornuni............................................ 43
Figura 16. Curvas de oscilación de temperatura a diferentes altitudes medidas en estrato A, 0.5
m y el Subdosel C 10-15 m: línea continua = Temperaturas promedio anual por horas ;
línea punteada: temperatura del día soleado 03/01/2001.............................................. 45
Figura 17. Líneas de tendencia de la variación mínima de las series de temperatura cada 30
minutos del periodo 2000 2001, basada en los cocientes de los coeficientes de la 1ª y
2ª armónicas de la Transformación de Fourier.................................................................. 47
Figura 18. Oscilación diaria del Déficit de saturación de vapor en milibares en 6 altitudes
diferentes y rangos de diferencia entre los estratos A y B en negro (0.5 y 2 m) y B y C
en blanco (2 y 15 m)............................................................................................................ 49
Figura 19. Isotermas del perfil vertical de seis estaciones con cobertura boscosa para días
soleados y nublados. La leyenda de la temperatura en ° C en escala de grises a la
izquierda de cada caso. ...................................................................................................... 51
Figura 20. Serie de promedios diarios de temperatura (línea delgada) y humedad relativa (línea
gruesa) del periodo 2000
2001, a 2 m de altura en el interior de la vegetación a 2000
m de altitud........................................................................................................................... 54
Figura 21. Serie de promedios diarios de temperatura (línea delgada) y humedad relativa (línea
gruesa) del periodo 2000
2001, a 2 m de altura en el interior de la vegetación a 2600
m de altitud........................................................................................................................... 56
Figura 22. Serie de promedios diarios de temperatura (línea delgada) y humedad relativa (línea
gruesa) del periodo 2000
2001, a 2 m de altura en el interior de la vegetación a 3000
m de altitud........................................................................................................................... 58
Figura 23. Grados de escleromorfismo en Melastomatáceas en diferentes altitudes del área de
Hornuni, Fuente: Bach (2004). Los grados van de 0 (nada escleromorfo) a 1 (totalmente
escleromorfo). ...................................................................................................................... 59
V
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
VI
Figura 24.Promedios horarios de temperatura entre diferentes alturas: base (0.5 -2m ) y copa
(10-15 m) del árbol en el interior del bosque a tres altitudes señaladas al lado derecho
del gráfico. ............................................................................................................................ 60
Figura 25. Variación vertical de la temperatura promedio del periodo 2000/2001 para diferentes
altitudes del cerro Hornuni. La altura de 10 m indica el estrato C, que puede llegar hasta
15 m. En gris claro, el rango del Bosque montano (LMF); en gris oscuro el Bosque
altimontano (UMCF) y en blanco el Bosque subalpino tropical (STF)............................. 62
Figura 26. Diagramas de dispersión entre la cobertura porcentual de todas las epifitas y de las
plantas de Hymenophyllum epifitas contra la humedad relativa mínima del promedio
del estrato B. ........................................................................................................................ 63
1. INTRODUCCION
La disponibilidad global de calor y agua configura el clima y la distribución de la
vegetación en los ecosistemas tropicales (Lauer 1989). La variación espacial climática
vertical y latitudinal en los Andes tropicales, configura un patrón tridimensional de la
distribución de las plantas (Troll 1968). Sin embargo, la complejidad de la topografía de
la cordillera de los Andes, produce múltiples variaciones locales del clima, a lo que se
atribuye una alta diversidad florística (Emck et al. 2006).
A pesar de que la cordillera de los Andes ha sido el punto de partida de la geografía
botánica como ciencia moderna (Emck et al. 2006), los estudios climáticos y florísticos
más recientes no hacen más que demostrar que aún falta mucho por conocer y que
persisten enormes vacíos de información (Kessler & Beck 2001; Beck 2001). En este
sentido, es deseable y urgente potenciar la investigación en regiones prioritarias para la
conservación de la biodiversidad, entre las que se encuentra la ecoregión de Yungas ,
considerada como uno de los centros más importantes de la biodiversidad de los Andes
orientales de Bolivia (Müller et al. 2004). Esta riqueza se debe principalmente a que las
precipitaciones y temperaturas son altamente variables en el tiempo y espacio, lo que las
hace factores importantes de diferentes procesos biológicos que llevan a un alto grado
de especiación y endemismo (Ibisch et al. 2003).
Varios autores sugieren que uno de los temas en los cuales se debe investigar para la
conservación de áreas con alta biodiversidad es el microclima de los bosques
(Shuttleworth et al. 1987, Kira & Yoda 1989, Parker 1995, Murcia 1995, Chen et al.
1999). Los cambios microclimáticos causados por la alteración del bosque, tales como
aumento de la insolación, penetración del viento y fluctuación de humedad y
temperatura del aire, tienen efectos adversos en la riqueza de especies del interior del
bosque (Karr & Freemark 1983).
La clave de la alta riqueza de especies y formas de vida que caracteriza a la región de
Yungas (Müller et al. 2004), está en gran medida en el grupo de epifitas vasculares, que
en condiciones favorables de temperatura, humedad y nutrientes, llegan a ser el 25 %
de especies de las plantas vasculares presentes por hectárea (Ibisch 1996, citado en
Miranda 2005).
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
2
Para indagar acerca de los patrones higrotérmicos, los elementos considerados del
microclima: la temperatura y humedad relativa, fueron analizados en sus variaciones
espaciales y temporales, relacionándose además con la riqueza de especies vegetales
indicadoras y con la cobertura de plantas vasculares epifitas.
Esta tesis fue incluida como parte del proyecto “Cambios hipsométricos de ecosistemas
de bosques húmedos montañosos de los Yungas de Bolivia”, coordinado por la
cooperación alemana de la Universidad Georg August de Goettingen y la Universidad
Mayor de San Andrés (Bach et al. 2003), y financiado por la DFG (Deutsche
Forschungsgemeinschaft), a partir de Junio de 2000. La finalidad de la investigación
consistió en analizar los cambios en el ecosistema debidos al gradiente de altitud,
reflejados en los suelos, el clima y la vegetación. Gracias al apoyo de las instituciones
antes mencionadas, fue posible desarrollar la fase de
campo del trabajo propio y
participar de las salidas de campo y los resultados de otras investigaciones simultáneas a
la presente tesis, en particular, fueron fundamentales los datos globales de mesoclima
de Schawe (2005) y los datos de riqueza de especies vegetales y cobertura vegetal
publicados en Bach (2004), autores que han desarrollado su trabajo de doctorado, como
parte de la investigación geográfica y botánica respectivamente.
Las unidades de vegetación consideradas en los análisis fueron el Bosque montano
(lower montane forest - LMF) ,Bosque Altimontano (upper montane cloud forest - UMCF)
y Bosque subalpino tropical (subalpine cloud forest - SCF). Esta zonación de la
vegetación originalmente clasificada así por Grubb (1974), fue validada en el estudio de
la UNESCO con motivo del Año Internacional de las Montañas (Bruijnzeel & Hamilton
2000). Para Bolivia, las denominaciones anteriores corresponden, según Ibisch et al.
(2003), al Bosque húmedo montano siempreverde, Bosque de Ceja de montaña, y a un
área de transición hacia el Páramo Yungueño, respectivamente.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
3
1.1 Marco teórico conceptual
1.1.1 Macroclima, mesoclima y microclima
El clima es un factor clave en la formación del paisaje (Jromov 1983). Tiene efectos
directos en los procesos biológicos, hidrológicos, edáficos, geomorfológicos y las
actividades humanas, y por tanto lo climático enfrenta diversos niveles de análisis y
requiere utilizar diferentes escalas (Hidore & Oliver 1993). La diversidad de escalas del
clima se clasifican en tres categorías :
•
Macroclima: entran en juego los mecanismos globales como la interacción de las
zonas climáticas y los modelos de circulación atmosférica. El macroclima es la
situación del tiempo meteorológico en un periodo de tiempo de muchos años y
para una región dada en función de su situación geográfica (Jromov 1983). Los
factores meteorológicos se miden con ciertos estándares (como la altura de los
instrumentos, la ubicación de la estación, la cobertura) que evitan la influencia de
la vegetación u otros factores locales (Hidore & Oliver 1993).
•
Mesoclima: resulta del efecto de las influencias meteorológicas sobre un área
relativamente extensa a una escala intermedia entre el macroclima y el
microclima y que cubre algunos kilómetros cuadrados (Hidore & Oliver 1992). Un
boque en si mismo produce un clima diferenciado (Munn 1966).
•
Microclima: sintetiza un conjunto de particularidades locales del clima que varían
esencialmente a distancias relativamente cortas (Jromov 1983). El microclima de
un bosque depende principalmente de la exposición (Lauer 1984, Liberman
1986), tipo de cobertura vegetal (Freiberg 1997) y estratificación de la vegetación
(Parker 1995, Kira & Yoda 1989, Shuttleworth et al.1987).
Temperatura y humedad del aire figuran entre los principales condicionantes de las
formas de vida del bosque (Stoutjesdijk & Barkman 1992). Su medición en el contexto
del clima permite describir aspectos físicos fundamentales como el comportamiento
higrotérmico del aire y sus factores derivados como el déficit de saturación, tan sensible
para el crecimiento de las plantas (Daubenmire 1979).
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
4
1.1.2 La temperatura del aire y su dependencia con la radiación del sol
La temperatura media en cualquier punto sobre la Tierra depende principalmente de la
cantidad de insolación que reciba ese punto. La insolación o radiación global es la
cantidad de radiación solar (directa mas difusa), que llega a la superficie terrestre y varía
según la altura del sol, duración de las horas con sol y los efectos de la atmósfera como
la nubosidad (Daubenmire 1979).
La oscilación diurna de la insolación en los trópicos es similar al de la temperatura, sin
embargo, la curva de oscilación diurna de temperatura esta desplazada respecto a la
curva de insolación (ver figura 1). El esquema de Donn (1978) señala que la
temperatura máxima ocurre horas más tarde respecto al pico de insolación, cuando el
sol está en el cenit y la mínima térmica no se produce al anochecer sino al amanecer.
Temperatura
máxima
Curva de
insolación
Aporte neto de
calor
Curva de
temperatura
Temperatura
mínima
Perdida neta de
calor
Amanecer
Mediodía
Ocaso
Figura 1. Variación de la insolación y temperatura durante el día, modificado de Donn (1978).
El incremento sostenido de la temperatura en horas de la mañana es alimentado por la
creciente insolación; la caída térmica de las horas de la tarde no tiene retorno debido a la
pérdida neta de calor; la energía retorna con el amanecer (Lauer 1989).
El ingreso de la radiación solar puede ser perpendicular a la Tierra, cuando llega deforma
directa; o en direcciones múltiples, cuando es interceptada por la atmósfera, que
absorbe cerca al 60% de la cantidad de radiación global incidente en la superficie en
forma de radiación difusa (Donn 1978).
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
5
1.1.3 Humedad y saturación del aire
El vapor de agua suspendido en el aire es uno de los elementos más importantes del
tiempo atmosférico (Hidore & Olivier, 1993). El aire, como otros cuerpos físicos, se dilata
y contrae, cambiando su capacidad de contener vapor de agua. La capacidad máxima de
vapor saturante E, depende de la temperatura del aire y se mide tanto por medio de
tablas como por fórmulas basadas en modelos psicrométricos (Guerra 1992),
expresados como función exponencial de la temperatura (ecuación 1):
E G = 5, 1958e 0, 0606T
Donde:
T
EG
(Ecuación 1).
: temperatura promedio del aire para el periodo determinado en grados celsius
: presión de vapor máxima en milibares en función de T.
El Déficit de saturación de vapor de agua DSV, es la diferencia la presión de vapor
saturante EG y la presión parcial de vapor Ep, medida en un momento determinado.
DSV = EG Ep
Donde:
EG
Ep
(Ecuación 2)
: presión de vapor saturante calculada con la ecuación de Guerra
: presión de vapor instantánea en milibares
Para calcular la presión parcial de vapor instantánea se utiliza la siguiente ecuación:
Ep= HR x EG / 100
(Ecuación 3)
Donde:
HR : humedad relativa medida en periodo determinado.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
6
1.1.4 El microclima, la estratificación y la biodiversidad del bosque
El bosque es una formación vegetal estructurada por árboles, que mantiene un clima
típico, térmicamente más estable y húmedo respecto a otro tipo de ambientes (Geiger
1965, Munn 1966, Hidore & Oliver 1993, Parker 1995, Hupfer & Kuttler 1998).
El esquema de la figura 2 representa la dinámica energética ideal en el bosque,
comparando el día y la noche. Los gradientes de insolación y temperatura que se
desarrollan a lo largo del día y la noche entre los diferentes estratos y el suelo del
bosque generan diferencias en los flujos verticales de calor (Hidore & Oliver 1993).
Figura 2. Intercambio energético al interior del bosque durante el día y la noche (Modificado de
Lockwood 1976, cit. en Lauer 1989).
1. Flujo de agua desde el suelo. 2. Débil flujo de calor sensible y latente desde el dosel al fondo del
bosque. 3. Radiación neta en el dosel. 4. Débil flujo de calor sensible y latente desde el fondo del
bosque al dosel. 5. Superficie radiante. 6. El dosel con temperatura nocturna baja.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
7
La estratificación del bosque se reconoce principalmente por la unión de las copas de
árboles y arbustos (Hupfer & Kuttler 1998), de la cual sobresalen los árboles emergentes
(Richards 1996). Durante el día, el estrato superior del bosque no alterado, el dosel,
forma una superficie de intercambio de energía que capta la mayor parte de la
insolación. Menos del 10% del total de la insolación penetra hasta el suelo (Lauer 1989),
resultado de ello, el estrato arbóreo inferior, el sotobosque, tiene un ambiente fresco,
húmedo y oscuro (Hogan & Machado 2002).
El dosel se calienta más durante el día pero la radiación recibida (directa y difusa) es
radiada nuevamente a la atmósfera como calor latente de evaporación. A medio día, la
temperatura en los estratos inferiores es menor a la del dosel, donde el aire caliente se
retiene en las copas (Shuttleworth et al. 1987) dando lugar a una inversión térmica
diurna a ese nivel (Munn 1966). Por el contrario, el intercambio energético que ocurre
durante la noche, cuando el aire de las copas se enfría, provoca una inversión térmica a
nivel de los estratos bajos (Lauer 1989).
El enfriamiento de las copas ocurre por la emisión de calor debido a la condensación de
la noche y el calor sensible es absorbido por el entorno encima del dosel. Sin embargo,
una pequeña porción es dirigida hacia el fondo del bosque, recuperado el calor latente
desprendido. El aire frío y pesado desciende al fondo del bosque y provoca el encuentro
entre el aire frío descendente y el calor latente recuperado, formando débiles flujos de
calor desde el fondo del bosque (Lauer 1989), ver figura 2. La humedad relativa en los
estratos inferiores del bosque permanece alta gracias al contenido de agua en el suelo
(Walsh 1996a, Kira & Yoda 1989).
La biodiversidad en ambientes forestales se debe en parte a factores relacionados con el
microclima (Karr & Freemark 1983). El microclima, en particular, la humedad y
temperatura del aire, tienen un papel importante en la distribución, establecimiento,
supervivencia, crecimiento, reproducción y conducta de un amplio rango de organismos
y procesos del bosque (Chen et al. 1999).
La riqueza de especies y formas de vida que caracteriza a la región de Yungas, está
representada en el grupo de epifitas vasculares (Müller et al. 2004). En condiciones
favorables de temperatura, humedad y nutrientes, llegan a sumar el 25 % de especies
todas de las plantas vasculares que se encuentran en una hectárea (Ibisch 1996, citado
en Miranda 2005).
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
8
Una epifita es una planta que crece sobre otra planta (el forófito), la distribución
vertical de las epifitas no es aleatoria, sino esta modelada por varios factores como el
mosaico de microclimas localizados en las diferentes partes del árbol y según la
estratificación de la radiación global y la humedad (Parker 1995), además que
intervienen factores morfológicos y de la química de la corteza del forófito
(Krömer
2003, Miranda 2005).
La arquitectura de los árboles de los bosques tropicales puede resultar muy compleja
(Richards 1996), por lo cual es muy utilizado el esquema de las “zonas del árbol” de
Johansson (1974), de la figura 3, que ha sido muy útil para simplificar el análisis de la
distribución vertical de ciertos patrones espaciales de abundancia y riqueza de especies
de plantas epifitas en los árboles (Krömer et al. 2007, Krömer & Kessler 2006, Miranda
2005).
Figura 3. Clasificación de un árbol según las
zonas verticales , modificado de Johansson
(1974).1 : base del árbol hasta 1 m, 2 : resto del
tronco,
3
:
dosel
inferior,
ramificaciones
principales, 4 : ramas secundarias del dosel
medio, 5 : dosel superior.
.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
9
Por otra parte, así como cambian los ambientes en el espacio vertical de los árboles,
cambia la estructura del bosque con la altitud. A medida que se asciende desde el
piedemonte hacia los cinturones de nubes permanentes en las laderas montañosas, la
altura del dosel disminuye, los árboles son más tupidos, sus hojas más gruesas
(coriáceas) y los troncos más torcidos (Bruijnzeel & Hamilton 2000, Stadmüller 1997,
Frahm & Gradstein 1991).
1.2 Antecedentes
La mayor parte del conocimiento acerca de los microclimas del bosque tropical se basa
en mediciones efectuadas en torres levantadas en medio del dosel de tierras bajas
(Shuttleworth et al. 1982, Kira & Yoda 1989). En los bosques submontanos, montanos y
altimontanos de los Andes tropicales, el número de estudios previos relacionados a
patrones
de
temperatura
y
humedad
en
el
gradiente
altitudinal,
se
limitan
principalmente en los trabajos de Freiberg 1997 y 2001, Fritzen 2001 y Krömer 2003.
Muchas de las características microclimáticas que ocurren desde el suelo hasta el dosel
son comunes a los bosques del trópico húmedo (Walsch 1996a):
•
la radiación global disminuye en forma logarítmica desde el dosel hasta el suelo
•
la temperatura tiene un gradiente más acentuado durante el día y se mantiene
casi constante a lo largo del espacio vertical
•
la humedad relativa aumenta hacia el fondo del bosque.
En el estudio de Freiberg (1997) en un bosque submontano de Costa Rica, se midieron la
temperatura y humedad del aire en el espacio vertical de un árbol de Ficus sp. con 14
sensores durante un año, encontrando que los mínimos y máximos locales de
temperatura del aire se detectaron en la copa, tanto para días despejados de nubes
como para el año entero y la temperatura y humedad del aire resultaron ser muy
constantes entre 1.5 y 2 m sobre el suelo del bosque.
Como parte del proyecto de investigación en el PN-ANMI Cotapata, Fritzen (2001) hizo
un estudio transversal a la pendiente del bosque de Hornuni, midiendo las diferencias
según el relieve y cobertura vegetal en una matriz de bosque poco alterado con parches
de vegetación secundaria de bambúes, a 3 alturas sobre el nivel del suelo, encontrando
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
10
diferencias entre ambas coberturas respecto a máximos térmicos, acentuados cerca
de las copas de los árboles respecto a la base. Por otro lado, Krömer (2003), analizó la
diversidad y ecología de epifitas vasculares según su distribución vertical en las zonas de
Johansson, comparando el microclima entre bosques primarios y secundarios de
Cotapata y Sapecho. La amplitud de las oscilaciones higrotérmicas que se encontraron
en Cotapata (2600 m) fueron menores respecto a las medidas en Sapecho (600 m).
Las preguntas que surgen de las investigaciones antes presentadas y de las observaciones
de campo efectuadas en Hornuni son:
•
¿Donde a lo largo del perfil altitudinal, ocurren las mayores oscilaciones de
humedad y temperatura considerando el dosel del bosque no alterado?
•
¿Cual es el periodo de variación térmica mínima y en que parte del perfil con
bosque prevalece más?
•
¿Están relacionados los patrones higrotérmicos con la riqueza específica de un
grupo de plantas vasculares y con la cobertura porcentual de la vegetación en el
caso de Hornuni?. Si es así, ¿qué tendencias apuntan a aquello?
1.3 Hipótesis
• Los rangos de las oscilaciones de temperatura y humedad ocurren a menor altitud
del perfil.
• El periodo de variación mínima de temperatura es menor a las 24 horas, y repercute
más en la parte inferior del perfil.
• La humedad relativa se correlaciona positivamente con la cobertura porcentual de
epifitas a lo largo del perfil de estudio.
• La distribución vertical de la temperatura se correlaciona positivamente con la
riqueza específica de plantas vasculares terrestres y epifitas a nivel vertical y de
altitud.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
11
1.4 Objetivos
1.4.1 Objetivo general
Analizar la distribución y los patrones temporales de la temperatura y humedad en el
espacio vertical de los estratos de vegetación, a lo largo de un perfil altitudinal del cerro
Hornuni en el PN-ANMI Cotapata.
1.4.2 Objetivos específicos
• Describir las características higrotérmicas del microclima debajo del dosel del bosque
montano y bosque altimontano en el área de Hornuni para los periodos húmedo y
seco del año.
• Identificar las características higrotérmicas distintivas entre estratos inferiores
(arbustivo y de hierbas) y superior (arbóreo), debajo del dosel del bosque y su
variación diurna en el bosque del cerro Hornuni.
• Explorar un patrón de series temporales de la temperatura y humedad del aire
debajo del dosel del bosque en el perfil altitudinal de Hornuni.
• Correlacionar la temperatura y humedad del aire de diferentes estratos con la riqueza
especifica de plantas vasculares (hierbas epifitas) y la cobertura de epifitas de las
especies indicadoras.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
12
1.5 Localización
1.5.1 La ecoregión de Yungas
El término “Yungas” fue introducido a partir de las excursiones de Karl Troll a la cordillera
de Los Andes, así como los términos “Ceja de Montaña” y “Páramo” (Walsh 1996b). Se
distribuye a lo largo del eje noroeste – sudeste de los Andes Centrales, desde el Perú
hasta el codo andino de Amboró en Bolivia y es uno de los centros de biodiversidad y
endemismo más importante de Bolivia con apenas 55.556 km2 (Ibisch et al. 2003), ver
Mapa 1.
Los bosques de la ecoregión de Yungas son muy importantes para la población en
Bolivia. El aporte de agua y energía a varias ciudades depende de estos bosques, sin
embargo, el estado de conocimiento del ecosistema y de los fenómenos físicos como el
clima es relativamente escaso (Kessler & Beck 2001). La investigación científica en este
tipo de ambientes tiene limitantes técnicas y logísticas importantes como la accesibilidad
y disponibilidad de instrumentos apropiados (Walsh 1996a), por lo cual representa un
reto para los estudios climáticos y ecológicos, tanto a escala regional como a escala local
(Emck et al. 2006)
Mapa 1. Distribución de la Ecoregión de Yungas en Bolivia. Fuente Ibisch et al.( 2003).
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
13
1.5.2 Marco climático regional
Las abruptas pendientes de la vertiente oriental de los Andes Centrales, desde el sureste
del Perú hacia el noroeste boliviano (Emck et al. 2006), producen importantes contrastes
locales de humedad y aridez, y por tanto, una amplia gama de vegetación desde el tipo
escleromorfo hasta perhúmedo, en un arreglo tridimensional característico de los Andes
tropicales (Troll 1968), que se traduce en una alta variabilidad climática (Ribera 1995).
La disminución de temperatura con la altitud, conlleva un desplazamiento de la máxima
térmica de la oscilación diurna, así como una amplitud en sentido inverso a la altitud y
variaciones diurnas en el gradiente térmico (Viers 1982), generalmente relacionadas al
régimen de vientos típicos de la montaña
(ver figura 4): el viento de Ladera, que
recorre las pendientes en sentido perpendicular al valle acumulando la humedad del día
en un cinturón de nubes; y viento de Valle, que transporta generalmente aire frío que se
acumula en el fondo y genera muchas veces condiciones áridas (Troll 1968, Emck et al.
2006).
Figura 4. Sistema diario de vientos en sección longitudinal de un valle de transición entre Los
Yungas y el Altiplano al este de los Andes Centrales. Fuente: Troll, 1968.
Las principales variaciones de la temperatura en la región de Yungas ocurren con la
altitud, pero la irregularidad del terreno atravesado por numerosas vertientes no permite
obtener un gradiente de temperatura definido por cada 100 m de desnivel, según las
fuentes puede variar entre -0.45°C (Calle 1997, Müller et al. 2002) y -0.59°C (Schawe
2005).
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
14
Uno de los principales antecedentes del diagnóstico climático para los Yungas de La
Paz, fue elaborado por Calle (1998), pero la cobertura de estaciones del diagnóstico, solo
incluye una pequeña parte del límite este del PN-ANMI Cotapata. Las pocas estaciones
pluviométricas insertas de la cuenca del río Huarinilla, fueron analizadas juntamente con
algunas estaciones cercanas por Molina–Carpio 2004, figurando como únicos registros
meteorológicos convencionales existentes en los límites del PN – ANMI Cotapata. Del
total de registros publicados (tabla 1), los periodos 2000-2001 y 2001-2002 tienen los
registros con mayor precipitación, y corresponde a los años más húmedos (ver tabla 1).
Las precipitaciones en el cerro Hornuni, son junto a la estación Chuspipata, las más altas
del río Huarinilla, lo cual señala fuertes condiciones de humedad en la cuenca.
Tabla 1. Registros de precipitación de estaciones cercanas al cerro Hornuni en la cuenca del río
Huarinilla , según Molina-Carpio (2005).
Estación
Altitud
[m]
Precipitación [mm]
Incapampa
1630
2000–
2001
2094
Nogalani
2100
2552
-
2353
Chuspipata
3000
4322
4580
4066
Huarinilla
1100
1987
2049
1807
Hornuni **
1850
-
2310
-
2600
-
3900
-
3050
-
5100
-
* Promedio del periodo 2000 2003. Fuente: SENAMHI
** Fuente: Schawe 2005.
2001–
2002
1970
19952002
1959 *
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
15
El comportamiento de la precipitación y temperatura es estacional: las máximas se
registran en verano, diciembre a marzo, cuando las precipitaciones aportan el 73 % de la
precipitación anual y la temperatura llega a 4 °C por encima de la temperatura mínima
media mensual registrada entre junio y julio (Calle 1997). Pero la influencia del bosque
con una humedad relativa alta, mantiene regulares las precipitaciones la mayor parte del
año (Sevilla 2002, Molina-Carpio 2005), incluso en días considerados secos, cuando
concurren nieblas mojadoras (“chilchi”) que significan un aporte extraordinario al de las
lluvias convencionales en forma de “lluvia horizontal” (Ribera 1995). Además, localmente
hay un efecto sobre los valles y fondos de quebradas con menos lluvia, mientras en las
crestas y laderas altas ocurre lo opuesto (Ribera 1995).
1.5.3 El Área protegida: Cotapata
El Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado (PN-ANMI) Cotapata se
encuentra al norte de la ciudad de La Paz, separado por la Cordillera Real, esta
circundado por la extensa cadena montañosa Hornuni- Cruz Pata en el norte y la cadena
Pupusani- Chuspipata hacia el sur y en el centro del área se encuentra el amplio valle de
los ríos Chucura y Huarinilla (ver mapa 2). La superficie es aproximadamente 65.000 ha,
pero la irregularidad del relieve podría subir el área real a 85.000 ha, ya que el desnivel
comprende un intervalo altitudinal mayor a los 4000 metros (Ribera 1995). Sin embargo,
la propuesta de ampliación contenida en su Plan de Manejo contemplaría una superficie
mayor (SERNAP 2005). Pese a todo ello, es una de las áreas protegidas de menor
extensión de Bolivia, y aun así tiene hasta el momento, la mayor cantidad de especies
conocidas de flora y fauna por unidad de área en la ecoregión de Yungas (Müller et al.
2004). Según Krömer (2003), el PN-ANMI Cotapata, forma parte de las regiones más
ricas de plantas vasculares epifitas del mundo: tiene el registro más alto de especies por
área con 175 especies en una superficie de 0.32 ha. y a la vez, se ha encontrado uno de
los registros más altos de epifitas vasculares en un mismo árbol: 75 especies (Krömer et
al. 2005). Por ello, es una de las áreas protegidas más importantes en riqueza y
endemismo biológico y prioritaria para la conservación de la naturaleza (Müller et al.
2004).
Mapa 2. Ubicación del PN-ANMI Cotapata y del área de estudio
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
Mapa 2. Ubicación del PN-ANMI Cotapata y del área de estudio. Elaboración en
base a cartas topográficas del I.G.M.
16
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
17
1.5.4 Área de estudio: el cerro Hornuni
1.5.4.1 Descripción general
El cerro Hornuni es parte de la subcuenca del Río Huarinilla, afluente del Río Coroico. Su
cima (16° 12’ latitud Sur, 67° 54’ longitud Oeste) alcanza los 3.647 m de altitud. Se
localiza aproximadamente a 80 km al Noreste de la ciudad de La Paz, en la vertiente este
de la cordillera Oriental de Bolivia, en el cantón Pacallo de la provincia Nor Yungas del
departamento de La Paz y forma parte del PN-ANMI Cotapata (Mapa 2).
El paisaje de Hornuni, se caracteriza por ser un bosque bien conservado, aunque tiene
varias cicatrices de deslizamientos naturales en las áreas de mayor pendiente (Bach
2004). Un par de décadas atrás, la actividad minera del cerro Hornuni ocupaba un
importante sitial en la economía de la región con la extracción de Wólfram y Tungsteno
proveniente de la mina “Ensueño” (Ribera 1995). Con el tiempo esta actividad se redujo
considerablemente al igual que la actividad agrícola, que antaño era muy extendida en
cultivos de café, maíz, cítricos y otros. El estudio de Sevilla (2002), señala una reducción
considerable de los cultivos en los alrededores comparado la superficie cultivada entre
1968 y 2000, la cual se distribuyó siempre por debajo de la cota 2.000 m.
Bajo las condiciones antes descritas, en el año 2. 000 se estableció un transecto vertical
de estudio aprovechando los restos del camino antiguo de acceso a la mina “Ensueño”
evitando al máximo la ladera perturbada por la actividad humana, a lo largo de una línea
continua de bosque de 5.2 km de longitud y más de 1700 m de desnivel, sobre el cual se
hizo un muestreo de vegetación y suelos (ver Mapa 3). El único acceso al cerro Hornuni,
consistente en atravesar el bosque a pie desde la localidad de Chairo, está hoy
clausurado para la investigación, lo cual provoca que se encuentre en un relativo
aislamiento. La Estación Biológica Tunquini, que estaba localizada en medio de ese
trayecto y fue centro logístico fundamental para el trabajo de campo y unidad operativa
del Instituto de Ecología de la UMSA para la investigación y conservación del Bosque
montano, actualmente fue trasladada provisionalmente por conflictos con parte de la
población local.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
18
Mapa 3. Transecto de estudio del proyecto “Cambios hipsométricos de
ecosistemas de Bosques Húmedos montañosos de los Yungas de Bolivia” en la ladera
este del cerro Hornuni, sobre modelo de elevación digital, modificado de Schawe
(2005).
Los sitios de muestreo de vegetación como puntos, el muestreo de suelos como triángulos y las
estaciones meteorológicas como círculos.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
19
1.5.4.2 Vegetación
Se han publicado varios trabajos acerca de la clasificación de la vegetación de la
ecoregión de Yungas en general (Müller et al. 2002; Beck 2002, Navarro & Maldonado
2002, Ibisch et al. 2003) y en relación a los alrededores de la EBT en particular
(Paniagua et al. 2003, Sevilla 2002, Bach et al. 2003). Sin embargo, no hay consenso
entre las denominaciones y los límites de las unidades. En el presente caso se usa la
última clasificación, para la cual existen 3 unidades entre 1700 y 3400 m de altitud del
Hornuni: Bosque montano, Bosque altimontano y Bosque subalpino tropical, ver figura 5
, siguiendo la clasificación de Grubb (1974), con la caracterización que hace Bach
(2004). Los limites señalados más abajo son algo arbitrarios debido a los amplios
ecotonos a lo largo del gradiente altitudinal (Bach et al. 2007).
El Bosque montano, comienza debajo de los 1700 m hasta los 2100 m. Los árboles
como Myrsine coriacea alcanzan frecuentemente los 25 m de altura. Están presentes
cinco estratos de vegetación: emergentes que llegan hasta los 30 m; dosel de 20 m,
sotobosque dominado por Blechnum ensiforme y Philodendrum ornatum, que llega entre
los 8 y 12 m Bach (2004).
Bosque Altimontano, tiene un rango entre 2100 y 2900 m de altitud. Domina el “pino
de monte” Podocarpus oleifolius y otros árboles de Weinmannia spp. que llegan a los 20
m de altura. Por encima
de los 2600 m, las especies de Racinaea schumanniana o
Miconia spp. mantienen un dosel cerrado, decaen las especies siempreverdes y aumenta
la densidad de epífitas (helechos del género Elaphoglossum), así como los bambúes de
Chusquea (Bach 2004).
Vegetación Subalpina tropical, se distribuye entre los 2900 y 3400 m, tiene 3
estratos de vegetación: arbóreo, arbustivo y herbáceo. La cobertura de árboles es escasa
y el dosel muy abierto llega a 10 m del alto. Esta dominado por árboles esparcidos de
Myrsine coriacea y de Clusia spp. con características escleromorfas mismamente como
en el estrato herbáceo como Gaultheria pernettyoides, Gynoxys ssp., Ilex ssp. y
Escallonia myrtilloides. Existe amplia cobertura de epifitos vasculares y musgos del
género Sphagnum (Bach 2004, Bach et al. 2007).
clasificación , modificado de Bach (2004).
Figura 5. Perfil de vegetación en el gradiente de altitud del cerro Hornuni
para la
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
Figura 5. Perfil de vegetación en el gradiente de altitud del cerro Hornuni para la clasificación , modificado de Bach (2004).
20
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
21
La mayor cantidad de estratos del perfil altitudinal de Hornuni, están en el
perfil abajo
2600 m, mientras que a mayor elevación hay tres estratos
diferenciados, de hierbas, de arbustos y el dosel (ver figura 6).
Figura 6. Estratos de vegetación en el perfil de Hornuni, modificado de Bach (2004)
Los epifitos alcanzan el máximo de cobertura porcentual cerca de 2500 m de altitud
(ver figura 7). El número de especies aumenta hasta los 2100 m y desde ahí
desciende hasta los 3050 m donde muchas especies llegan a su límite superior de
distribución, ver figura 8. Las especies que tiene mayor rango de distribución son de
las familias de Pteridophyta: Hymenophyllaceae y Lomariopsidae, seguido de Araceae
y Bromeliaceae que tienen rangos de distribución más estrechos (figura 8); según la
forma de crecimiento las epifitas se extienden más que las especies terretres, de
distribución altitudinal más restringida, ver figura 8, en la parte alta del perfil, donde
declinan las epifitas (Bach et al. 2007).
Figura 7. Cobertura porcentual del grupo de epifitas del estudio de Bach (2004) a diferentes altitudes.
Figura 8. Rango altitudinal de diferentes taxa del estudio de Bach (2004) en el cerro Hornuni.
E = Epifitas; T = Terrestres. Cuando no se indica significa el conjunto de E y T.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
23
1.5.4.3 Mesoclima
La distribución anual de la precipitación registrada en el cerro Hornuni a 1850 m, 2550m
y 3050 m de altitud, puede observarse en la figura 9. A mayor elevación, la precipitación
se incrementa y entre los meses de diciembre de 2001 y marzo de 2002, se registra el
periodo más húmedo, cuando las precipitaciones equivalen a más del 70% del total del
periodo en los tres casos. La temperatura media mensual varía entre 16.6 °C a 1850 m
y 10 °C a 3050 m, y la humedad relativa promedio mensual aumenta ligeramente de
89.7% a 97.4% en las mismas altitudes (Schawe 2005).
Figura 9. Precipitación mensuial del periodo 2001-2002 de Hornuni en el Bosque montano
(LMF), Bosque altimontano (UMCF) y Bosque subalpino tropical.(SCF), según Schawe (2005).
LMF= Low Montne Forest; UMCF=Upper Montane Cloud Forest; SCF=Subalpine Cloud Forest
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
24
Según Schawe (2005), la cantidad que precipita en el bosque montano es la mitad
de lo que cae en el bosque altimontano y no hay periodos secos definidos, pero si
periodos de menor precipitación, entre mayo y septiembre. El nivel de condensación se
encuentra a 2000 m de altitud, a partir de ahí hacia arriba, se incrementa la cobertura
diaria de nubes en tal grado que en el rango de 2600 a 3000 m de altitud, los días secos
continuos varían entre 9 y 5 días, como ocurrió en el periodo 2001 - 2002 (Schawe
2005).
La nubosidad constituye una importante barrera para el ingreso de la radiación global
(Stadtmüller 1993, Bruijnzeel & Hamilton 2000). A 3050 m de altitud se recibe cerca de
35% menos de radiación global que a 1850 m (Schawe 2005). En el bosque montano
(LMF) a 1850 m, el promedio de reducción de la radiación fue calculado en 37% de su
valor potencial (sin nubosidad), mientras que a 2550 m (UMCF) en 58% y a 3050 m
(SCF) en 62% (figura 10). En consecuencia el promedio mensual de insolación fluctúa de
200 a 125 W/m2 entre los 1850 m y 3050 m respectivamente (Schawe 2005).
Figura 10. Porcentaje de la reducción de radiación global para el periodo 2001 2002 en
el cerro Hornuni. (LMF) Bosque Montano, (UMCF) Bosque Altimontano; (SCF) Bosque
Subalpino- tropical. Fuente: Schawe (2005)
LMF=bosque montano; UMCF= bosque altimontano; SCF=Bosque subalpino tropical
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
25
2. MÉTODOS
La descripción y análisis de los patrones del microclima a lo largo del gradiente
altitudinal, se iniciaron con la observación de campo y la información proporcionada por
el proyecto de investigación principal, continuaron con el trabajo de campo en el cerro
Hornuni con la toma de datos de temperatura y humedad, la depuración y selección de
datos, su procesamiento y representación espacial, hasta llegar a un análisis de
dispersión y correlación con datos florísticos.
2.1 Material
Para registrar la temperatura y humedad del aire en cada punto de medición, se
emplearon acumuladores automáticos de datos (datalogger) tipo HOBO Pro, de la marca
Onset Computer Corporation. Cada “datalogger” consta de 2 sensores: el termómetro de
dos canales 1: Temperatura regular y 2: T de alta resolución, con un error de ± 0,2 °C, y
3: el higrómetro con un canal único, registra la humedad relativa (HR) con un error de
±3%. Cada uno de los “datalogger” fueron cubiertos por una caja plástica blanca con
una cara recortada para mantener visible el sensor y el puerto de descarga de datos y
protegerlo de la radiación directa del sol.
2.2 Trabajo de campo
Previo a la toma de datos, se realizaron varios recorridos en los alrededores del cerro
Hornuni, entre Agosto y Noviembre de 2000, como parte de la actividades del grupo de
trabajo del proyecto principal, como
apoyo en el establecimiento de tres estaciones
meteorológicas, que funcionaron plenamente recién a partir de 2001, y en el muestreo
de la vegetación y del microclima en la parte baja de Hornuni, a 1800 m de altitud. Se
vio por conveniente, que además de las sendas preexistentes en el área de estudio,
miembros de la comunidad Tunquini abrieran una senda por la parte menos intervenida
del bosque,(senda central en el Mapa 3). A lo largo de ella, se planificó la instalación de
estaciones de microclima aprovechando la cobertura regular de bosque a lo largo del
desnivel de casi 1700 m, en la cara sureste del cerro Hornuni.
Entre el 20 y 24 de noviembre de 2000, se instalaron los “dataloggers” en 8 puntos de
toma de datos, cubriendo desde los 1800 hasta los 3200 m de altitud , en lugares con un
rango de pendiente de entre los 7° y 27° (8 y 50 %), siguiendo la parte convexa de la
ladera (loma) cada 200 m de altitud (ver Mapa 4). Durante los siguientes días, se
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
26
hicieron controles del estado de los equipos y se colectaron datos, al menos una vez
por mes por medio de un interfase de almacenamiento portátil de datos “shuttle”, del
cual luego se vaciaba al computador ayudado por el programa BoxCar Pro.
2.3 Distribución temporal y espacial del muestreo
Cada punto de medición tiene hasta 3 “datalogger” colocados sobre los troncos a
diferentes alturas del árbol. Se mencionaran indistintamente como:
•
La base del árbol o estratos inferiores: A, estrato de hierbas (altura 0.5 m ) y B,
estrato de arbustos (altura 2 m )
•
Cercanías de la copa del árbol o estrato superior: C,: subdosel (altura entre 10
– 15 m).
Como la envergadura de los árboles decrece con la altitud, como se observa en la figura
5, los “datalogger” de la parte superior del perfil se instalaron a una altura variable de 15
m (a 1800 m) y un mínimo de 10 m (a 3000 m de altitud), mientras que los dataloggers
de la parte inferior, a alturas fijas de 0.5 y 2 m de altura sobre el suelo. Los sitios donde
instalar los aparatos no solo variaban en tamaño, sino en formas más achaparradas
conforme se incrementa la altitud, además que en algunos casos, las formas son menos
simétricas a mayor pendiente. Por ello la representación de las “zonas del árbol” según
Johansson (1974) resultó mas difícil de definir en el terreno. Convencionalmente “A” y
“B” se aproximan a las zonas 1 y 2-a, en tanto que “C” representa la parte inferior de la
copa, es decir, las zonas 3 /4 (ver figura 3).
estudio.
Mapa 4. Estaciones meteorológicas
y micrometeorológicas en el área de
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
Mapa 4. Estaciones meteorológicas y micrometeorológicas en el área de estudio.
27
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
28
Tabla 2. Localización y características de puntos de muestreo.
Est.
Altitud
(N° de
dataloggers) [m]
Latitud
Sur
Longitud
Oeste
67°52'46'' Myrsine
5
sp. [22m]
67°52'58'' Ficus sp.
6
1
(3)
1800
16°12'26
2
(3)
2000
16°12'18''
3
(3)
2200
16°12'09''
4
(3)
2400
16°11'59''
Forófito
[altura de
la copa]
Estratos
[No]
53
35
12
20
39
15
31
30
5
32
25
4
46
30
4
8
40
3
36
65
[18m]
67°53'09'' Myrsine
6
sp. [18m]
67°53'19'' Ficus sp.
5
[17m]
5
(3)
2600
16°11'46''
67°53'29'' Clusia sp.
6
(3)
2800
16°11'27''
67°53'46'' Ficus sp.
7
(3)
3000
16°11'19''
67°54'03'' Clusia sp.
8
(2)
3200
16°11'11''
[16m]
[15m]
[13m]
67°54'10'' Clusia sp.
[3m]
Pendiente Claros
[%]
del
dosel
[%]
En total se instalaron 23 “datalogger”, 3 en cada estación micrometeorológica desde
1800 hasta 3000 m y 2 en la de 3200 m de altitud. La primera etapa de datos
corresponden al verano 2000 - 2001 (del 21 de noviembre a 16 de abril) y luego de una
pausa por mantenimiento, un segundo grupo de datos invierno del 1° de mayo al 15 de
septiembre de 2001. Un esquema de los registros de cada elemento microclimático en el
tiempo se encuentra en la tabla 3, donde con una “O” se marcan los meses con registros
completos, el mes incompleto con un una marca “Ø” y el periodo sin datos con un guión.
A partir de la comparación con datos de las estaciones meteorológicas y desviaciones
entre datos del mismo punto se descartaron los datos de humedad que aparecen con
“X”. Los datos de la estación 4 (2400 m) fueron descartados al comprobar errores en la
memoria del “datalogger”. Luego del control en la última fecha de abril de 2001, se
dieron de baja varios “datalogger” por diversos problemas técnicos, imposibilitando
continúe la medición simultánea en las tres alturas del árbol, alcanzando solo un máximo
de 276 días de medición no permanente hasta septiembre de 2001. La estación 1 (a
1800 m) es la única que cuenta con datos de todos los meses del año gracias a que en
los recorridos previos en Octubre, se efectuaron mediciones. Con estos datos se
calcularon promedios mensuales.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
Tabla 3. Secuencia de datos en las estaciones de Hornuni, periodo 2000 2001. n =número de días.
TEMPERATURA
1800
2000
2200
NOV DIC ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT
Mes
Altura
A
B
C
Ø
A
Ø
O
O
O
O
Ø
O
O
O
O
O
–
276
Ø
O
O
O
O
O
O
Ø
Ø
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
–
–
276
276
276
Ø
Ø
O
O
O
B
C
Ø
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
Ø
Ø
Ø
O
O
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
n
275
276
139
A
Ø
O
O
O
O
Ø
O
O
O
O
O
–
B
–
–
–
Ø
O
Ø
O
O
O
O
O
–
194
C
Ø
O
O
O
O
Ø
O
O
O
O
O
–
276
A
Ø
x
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
8
2400
B
C
Ø
Ø
x
x
x
x
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
9
9
2600
A
Ø
O
O
O
O
Ø
O
O
O
O
O
–
276
B
C
Ø
Ø
O
Ø
O
–
O
Ø
O
O
Ø
Ø
–
O
–
O
–
O
–
O
–
O
–
–
139
220
2800
A
Ø
O
O
O
O
Ø
O
O
O
O
O
–
276
B
C
Ø
Ø
O
O
O
O
O
O
O
O
Ø
Ø
–
O
–
O
–
O
–
O
–
O
–
–
139
276
3000
A
B
C
Ø
Ø
Ø
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
Ø
Ø
Ø
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
–
–
139
276
276
3200
A
B
C
Ø
Ø
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
Ø
Ø
–
O
–
–
O
–
–
O
–
–
O
–
–
O
–
–
–
–
–
247
139
–
HUMEDAD
RELATIVA
n
1800
A
B
C
x
x
O
x
x
O
x
x
O
x
x
O
x
x
O
x
x
Ø
O
O
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
133
137
139
2000
A
B
C
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
Ø
Ø
Ø
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
–
–
–
276
276
276
2200
A
B
C
O
O
O
Ø
–
O
O
–
O
O
–
O
O
Ø
O
O
O
O
Ø
Ø
Ø
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
–
–
139
194
276
2400
A
B
C
x
x
x
–
x
x
–
x
x
–
x
x
–
x
x
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
0
0
0
2600
A
B
C
X
X
X
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
Ø
Ø
Ø
O
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
O
–
–
–
276
139
220
2800
A
B
C
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
Ø
Ø
Ø
O
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
O
–
–
–
139
139
276
3000
A
B
C
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
Ø
Ø
Ø
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
O
O
–
–
–
139
276
276
3200
A
B
C
Ø
O
–
O
O
–
O
Ø
–
O
–
–
O
–
–
Ø
–
–
O
–
–
O
–
–
O
–
–
O
–
–
O
–
–
–
–
–
247
33
–
O = mes completo ; Ø = mitad o menos datos del mes; x = datos descartados;
= sin datos
29
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
30
2.4 Procesamiento de datos microclimáticos
Cada “datalogger” fue programado originalmente para registrar un dato cada 10 minutos
en los tres canales existentes con el programa Boxcar Pro, de la marca Onset
Corporation. Este programa permite además recuperar y desplegar la información de los
“datalogger” y exportarla a otros formatos. La cantidad inicial de 148 datos por día, fue
reducida mediante promedios de 30 minutos a 48 datos por día, empleando hojas de
cálculo de Microsoft Office Excel, escogiendo los datos de temperatura de alta resolución
(2) y de humedad relativa (3).
Cada elemento microclimático suma así, cerca de 13.500 registros reducidos a 30
minutos para los 276 días, y la base de datos a procesar consiste de 2 tablas
(temperatura y humedad relativa), con aproximadamente 27 veces (27 “datalogger”)
esa cantidad. Debido al alto volumen de datos, solo se presenta en el anexo 1, los
promedios y valores extremas diurnos del periodo total medido.
Luego de organizar los datos se promediaron los registros de “verano” (de noviembre a
abril) y de “invierno” (mayo – septiembre) y del total del periodo medido, además se
procesaron promedios horarios por mes para la estación 1880 m. También se
seleccionaron días con alta y baja nubosidad denominados como días “nublados” y
“soleados”, definidos en el presente estudio mediante la radiación solar medida en las
estaciones meteorológicas de Hornuni, de enero a abril de 2001 (datos no publicados por
M. Schawe, ver anexo 2). En el primer caso, son 20 datos con el pico de radiación global
menor a 200 W/m2, mientras aquellos días que registraron la radiación global por arriba
de 700 W/m2, fueron seleccionados como días soleados. La fecha que representa las
condiciones más extremas de ese periodo es el 3 de enero de 2001. En total, suman 17
fechas para el Bosque Subalpino tropical (SCF) y Bosque altimontano (UMCF) cada uno y
12 para el Boque Montano (LMF).
Los principales problemas se debieron a la condensación de la humedad en los sensores
por lo cual sufrieron mayor daño. Al parecer, la ventilación del aire en los “datalogger”
por el diseño de las caja de protección y su instalación directamente en los árboles no
fue apropiada y provocó que se acumularan pequeñas cantidades de material vegetal
con humedad, con consiguientes fallas en el funcionamiento en el sensor de humedad
relativa y en la memoria digital, como ocurrió con la estación instalada a 2400 m.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
31
2.5 Análisis de los datos de microclima
2.5.1 Representación espacial de los gradientes higrotérmicas
Las isolíneas, ampliamente usadas en meteorología (Munn 1966) y también en ecología,
las que se conocen también por “Isogramas” (Daubenmire 1977), han sido empleados
para representar la distribución de la temperatura y humedad del aire u otros elementos
climáticos en el interior del bosque y ambientes similares (Richter & Moreira-Muñoz
2005; Emck et al. 2006). Mediante programas como SURFER (versón 6.0), se elaboraron
los isogramas más rápidamente, empleando diferentes métodos de interpolación de
datos (Keckler 1994).
Cada método de interpolación es un algoritmo diferente, el cual crea automáticamente
una cuadrícula o grilla, formando nodos a los que se asignan valores en base a los
puntos conocidos y un factor diferente en cada método. Dentro del espectro de métodos
disponibles, fueron elegidos la Función Radial Básica (FRB) y la Curvatura Mínima
(Keckler 1994). El factor principal varía entre 0 y 1 y se trata de la anisotropía (h), es
decir, la preferencia por una dirección entre puntos. El método de la FRB en la forma
Multicuadrática, es uno de los mejores en términos de cubrir y ajustar una serie datos
menor a 200, produciendo una superficie suavizada. (Keckler 1994).
El tipo de datos utilizados fueron promedios horarios para días “soleados” (ver detalles
en el anexo 3). y para días nublados, del periodo de verano, cuando hay menor caída del
follaje y la cobertura vegetal permanece casi constante. La figura 11 señala los pasos
principales de la elaboración del isograma usando un ejemplo de la temperatura.
Primero, los datos son colocados en tres filas (los estratos A, B y C) y 48 columnas (los
datos cada 30 minutos de 24 horas). Luego se aplica el algoritmo de interpolación que
resulta en una cuadrícula de 48 x 15, considerando que el valor de 15 disminuye con la
altitud, de acuerdo al cambio de altura del dosel; y se unen los puntos mediante
isolíneas. En el paso 3 se incluye la gama de grises para los espacios entre líneas: tonos
claros para temperaturas bajas y oscuros para las temperatura más altas.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
1
15 15 15 14 14 14 14
14 17 19
21 23 23 23 24 23 21
20 19 19
18 18 17 17
12
0 12
2
0 12
2
0 12
2
0 12
2
0 12
2
0 12
2
0
2
12
0 12
2
0 12
2
0
2
12
0 12
2
0 12
2
0 12
2
0 12
2
0 12
2
0 12
2
0
2
12
0 12
2
0 12
2
0
2
12
0 12
2
0 12
2
0 12
2
0
2
15 15 14 14 14 14 14
14 16 19
20 21 21 22 21 21 20
19 18 18
17 17 17 16
5
5
5
5
32
12
6
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
0
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
2
12
6
0
3
0
6
12
18
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
13
12
11
12
6
0
0
6
12
18
Figura 11. Esquema de elaboración de los isogramas. En las abscisas el tiempo en horas y en las
ordenadas la altura en metros: 1) puntos con valores de temperatura, 2) proyección de las isolíneas 3)
inclusión de la escala de grises de claro a oscuro para mostrar datos de menor a mayor valor.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
33
2.5.2 Análisis armónico de las series temporales
Con el análisis armónico de las series de temperatura a través de las Transformaciones
de Fourier se consigue un mejor ajuste en comparación con otros métodos como la
regresión polinomial (Tapiador 2000), lo cual se señala en aplicaciones prácticas como el
estudio Climático en Bolivia de Torrico (2003). El objetivo de su uso es aplicar una
ecuación integral a una serie temporal de datos y obtener las “Series de Fourier”.
Mediante las “Series de Fourier” es posible representar casi cualquier función periódica
sea continua o fragmentaria, así también como series temporales en tablas de valores
sin expresión analítica, por ejemplo, las series anuales de temperatura (Murray 1977).
La temperatura registrada diariamente se parecen a una onda periódica. En una onda
periódica, los componentes sinusoidales que la constituyen son los armónicos. Los
parámetros cuantitativos que constituyen la base del análisis armónico son las
amplitudes (coeficientes) y las fases de los armónicos (Murray 1977). En base a la
aplicación de la Transformada de Fourier para temperaturas mensuales, Torrico (2003)
obtuvo una ecuación trigonométrica con suma de j armónicos y con N observaciones
igualmente espaciadas de la curva periódica, como se muestra en la ecuación 4, misma
que se utilizó para temperaturas registradas cada 30 minutos.
N
yt = C0 + ∑ C j cos( jt − D j )
j =0
Donde:
(Ecuación 4)
y t : temperatura en función del tiempo
Co: promedio de los datos
Cj : amplitud del j-esimo armónico
Dj : fase del j-esimo armónico
Al hallar los coeficientes de cada armónico y sus fases podemos conocer en que periodos
ocurren cambios de determinado fenómeno físico como la temperatura. El número de
armónicos a considerar no debe ser mayor a tres, de lo contrario pierde el sentido físico
(Torrico 2003). La ecuación queda entonces de la forma siguiente:
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
T = C 0 + C1 cos(
Donde:
34
2π
4π
6π
xD1 ) + C 2 cos(
x − D 2 ) + C 3 cos(
x − D3 )
N
N
N
(Ecuación 5)
T
: periodo de tiempo
Co
: promedio de los datos
C1,2,3
: amplitud del 1er., 2do. y 3er armónico
D1,2,3
: fase del 1er., 2do. y 3er armónico
N
: número de observaciones.
Para este ajuste se utilizó el programa “C++” en entorno Linux
y los resultados
numéricos se grafican en formato EPS mediante el programa Qwerty del mismo entorno,
siguiendo los siguientes etapas:
• Normalización de series de temperatura y cambio de unidades del tiempo en
términos decimales del año.
• Análisis armónico (aplicación de una formula integral ) y cálculo de los coeficientes
de amplitud de onda y de fase
• Representación de los armónicos sobrepuestos a datos normalizados
• Diagrama de fase de la Transformación de Fourier
2.5.3 Caracterización de la vegetación con grupos indicadores
Los resultados del análisis de la diversidad de la vegetación del área de estudio
elaborado por Bach (2004), son el insumo fundamental para las correlación del
microclima con la vegetación en el presente trabajo. Ese estudio se basa en
grupos indicadores de plantas del bosque neotropical propuesto por Kessler &
Bach (1999), como representativos de la diversidad del bosque y que tiene
ventajas sobre un muestreo de todas las especies (Bach et al. 2003). Los grupos
son: Araceae, Bromeliaceae, Melastomataceae, Cactaceae y Palmae, además del
grupo de Pteridophyta. (Ver una descripción en el anexo 4).
Los datos de campo provienen de 105 muestreos de 400 m2, a lo largo del perfil
de estudio (ver Mapa 3), desde 1700 m hasta 3400 m de altitud, siguiendo el
método fitosociológico Braun-Blanquet (Bach 2004, Bach et al. 2007). La
cobertura de cada especie se estimó en cada punto de muestreo mediante la
siguiente escala: r (caso raro), + (cobertura < 1%), 1 (entre 1 y 5%), 2 (5 a
25%), 3 (25 a 50%), 4 (50 a 75%) y 5 (mayor a 75%), ver anexo 6.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
35
Por último con los datos de la tabla fitosociológica de Bach (2004), se elaboró
una
tabla
de
coberturas
y
número
de
especies
de
Hymenophyllum
(Hymenophyllaceae), usado como indicador de la humedad (Daubenmire 1979) y
por su amplia distribución vertical en los árboles y a lo largo del perfil altitudinal
(ver figura 8). El detalle de las especies se encuentra en el anexo 5 y la tabla
fitosociológica en el anexo 6.
2.5.4 Diagramas de dispersión y correlación del microclima con la vegetación
El diagrama de dispersión es una herramienta para mostrar visualmente la relación entre
dos variables, a través de la representación de pares de datos, en este caso se puede
contrastar las propiedades de la temperatura y la humedad del aire con la cobertura de
la vegetación de pifitos. Se expresa numéricamente en el coeficiente de correlación
cuyo valor oscila entre 0 y ±1. El sentido de este coeficiente indica si las variables están
relacionadas positivamente (+ ) o inversamente (-). Una buena correlación está
señalada por el un valor absoluto que más se acerque a 1. La fórmula de cálculo para las
variables X y Y de
se señala a continuación:
y donde
(Ecuación 6)
x,
y = desviaciones estándar de los n
número de datos de X y Y.
x,
y=
medias de X y Y.
donde :
Por otro lado, el cuadrado de los coeficientes de correlación (r2), permite analizar la
dependencia lineal de las variables. Se aplicaron los coeficientes de correlación r2 a la
temperatura (amplitud promedio)y humedad relativa (mínima promedio) con la
cobertura de epifitas (estratos B y C)y terrestres (A) y con la riqueza de epifitas (número
de especies epifitas a 2 m o más del suelo y a una altura menor a 2 m) y terrestres
(número de especies terrestres) en global y por cada uno de los grupos indicadores con
más especies (ver anexo 4), descontando Melastomataceae que ha sido objeto de
análisis (Schawe 2005), es decir Araceae, Bromeliaceae y Pteridophyta. Además se
correlacionó el cociente de los coeficientes (C1 y C2) del análisis armónico de la (ecuación
5) de variación mínima de la temperatura, con la riqueza de epifitos solamente, datos
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
que se encuentran en el anexo 9 y que también corresponden al trabajo de de Bach
(2004).
36
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
37
3. RESULTADOS Y DISCUSION
3.1 Descripción del microclima del bosque
3.1.1 Perfil microclimático bajo el dosel del bosque en el gradiente altitudinal
Los resultados globales de la medición del microclima en el bosque son los promedios
diurnos, máximas y mínimas que se presentan seguidamente en la tabla 4.
Tabla 4. Resumen de resultados de temperatura, humedad del aire y déficit de presión de vapor (DPV)
medidos en diferentes estratos (A,B y C) y altitudes en el Cerro Hornuni.
HUMEDAD RELATIVA
Mínima
diurna
promedio
Min.
Extrema
promedio
diurno
Máxima
diurna
promedio
± 1,6
± 1,5
± 1,5
± 1,3
± 1,3
19,3
17,5
16,2
13,8
13,0
± 2,7
± 2,2
± 2,8
± 2,6
± 2,2
12,8
11,9
9,8
8,4
7,2
B
1800
2000
2200
2600
2800
3000
3200
16,8
15,4
14,4
12,6
10,9
9,8
9,5
± 1,4
± 1,5
± 1,4
± 0,8
± 0,7
± 1,2
± 0,8
18,1
17,9
15,6
14,8
12,7
11,5
12,6
± 1,7
± 2,4
± 1,8
± 1,3
± 1,1
± 1,7
± 1,5
1800
2000
2200
2600
2800
3000
3200
16,7
15,7
14,7
12,5
11,0
9,8
9,8
± 1,3
± 1,5
± 1,4
± 1,4
± 1,3
± 0,7
± 1,4
17,6
17,7
15,9
13,8
12,3
11,9
12,9
± 1,4
± 2,2
± 1,9
± 2,0
± 1,5
± 1,1
± 2,1
A
promedio
diurno
16,0
14,8
12,8
11,2
10,1
0,5 m
Max.
Extremo
2000
2200
2600
2800
3000
2m
Mín.
extremo
10-15m
C
DPV
Mínima
diurna
promedio
Maxima
diurna
promedio
19,1 ± 1,5
Altura
1800 17,0 ± 0,7
Altitud [m]
promedio
diurno
TEMPERA TURA
15,1 ± 0,5
13,9
23,2
90 ± 1
79 ± 12
50
1,2
15,5
± 1,4
± 1,4
± 1,4
± 1,3
± 1,4
6,3
6,3
5,0
2,9
2,0
26,4
23,4
23,8
23,6
20,9
91
93
95
95
95
±3
±5
±5
±6
±5
77
81
78
84
83
± 14
± 12
± 18
± 15
± 14
45
47
28
35
30
1,0
0,8
0,5
0,5
0,4
12,9
8,2
8,2
23,6
6,7
13,8
12,1
11,3
10,7
9,1
7,2
7,3
± 1,8
± 1,7
± 1,5
± 0,9
± 0,8
± 1,3
± 0,8
7,6
6,1
6,7
8,1
6,8
2,3
5,0
23,0
26,7
21,8
20,5
17,5
17,5
16,7
96
97
98
98
98
98
97
±2
±2
±2
±2
±2
±1
±4
88
88
96
97
98
91
76
±9
± 10
±4
±2
±2
± 12
± 19
69
54
78
81
83
42
40
0,5
0,5
0,3
0,2
0,2
0,2
7,4
9,9
12,0
1,2
2,8
2,4
3,7
13,8
14,3
12,6
12,1
9,8
8,2
8,1
6,3
± 1,5
± 1,7
± 1,4
± 1,5
± 1,7
± 0,8
± 1,7
7,6
6,9
6,9
4,6
2,5
5,8
0,9
21,5
26,0
23,0
21,9
16,1
16,7
19,9
92
97
98
98
98
98
97
±2
±2
±2
±2
±2
±1
±5
97
95
98
96
98
97
89
±6
±6
±2
±7
±0
±2
± 13
71
60
84
58
93
82
29
0,4
0,3
0,3
0,2
0,2
0,2
0,3
14,7
10,1
3,0
4,1
0,6
2,4
6,0
De este conjunto de información, destacan:
•
La disminución gradual de la temperatura con la altitud en cada estrato medido.
•
La humedad relativa promedio en todos los estratos medidos próxima a 100 % y por
ende, el DPV promedio casi nulo, solo apreciable en los casos de máxima promedio
•
Las temperaturas promedio y mínima muy similares a altitudes diferentes, es el caso
del estrato “A” en las estaciones 3000 m y 3200 m, o también el de la mínima
extrema a 2000 m y 2200 m en dos estratos diferentes. En el primer caso, cabe
considerar que los periodos de medición de los promedios de la tabla 4, corresponden
a diferentes estaciones, más calurosa en el caso de la estación 3200 m y el periodo
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
38
más prolongado para el sitio a 3000 m. En el segundo caso, ambas altitudes
están justo arriba del nivel de condensación de 2000 m y la humedad relativa,
especialmente de la noche, cuando se registran las mínimas extremas de
temperatura, es igualmente alta en ambas.
Seguidamente se hace una descripción por separado de los elementos microclimáticos:
3.1.1.1 TEMPERATURA
El perfil de temperatura para el periodo 2000 – 2001, se representan para el estrato
superior (C: de 10 a 15 m) y para el estrato inferior (haciendo un promedio entre las
alturas A y B de 0.5 y 2 m)
en la figura 12, mostrando la variación gradual en el
gradiente, pero también las diferencias entre ambos estratos considerados.
Figura 12. Promedios de temperaturas desde 1800 hasta 3200 m del altitud, medidos entre
noviembre de 2000 y septiembre de 2001 para diferentes alturas: A B (estratos inferiores, 0.5 - 2
m) y C (estratos superiores, 10 15 m).
La diferencia entre los puntos más alto y más bajo del perfil alcanza 7°C y las
variaciones entre las diferentes alturas del árbol se comprimen con la altitud y además
son estrechas, del orden de 0.9°C , lo cual significa que hay condiciones térmicas
relativamente homogéneas bajo esta cobertura vegetal en cada altitud, típicas del
bosque de la zona intertropical (Lauer 1989), con un descenso térmico desde la
superficie del dosel hacia el suelo. Similar comportamiento fue señalado para cercanías
del cerro Hornuni en los trabajos de Fritzen (2001) y Krömer (2003).
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
39
Por otro lado, el gradiente vertical de temperatura (lapse rate) medido en la base de
los árboles (A - B) registró un descenso de temperatura con la altitud de 0.54 °C /100
m, mientras a 10–15 m (C) justo debajo del dosel, este fue de 0.61 °C/100 m. La
variación de temperatura con la altitud, por tanto, es mayor en la superficie ideal que
atraviesa las copas de los árboles respecto al estrato inferior. Según Lauer (1989), el
gradiente normal adiabático de temperatura del aire húmedo de la zona intertropical es
0.56 °C/100 m, valor que se encuentra al medio de los gradientes registrados en
diferentes estratos del bosque debajo del dosel.
Así mismo, Schawe (2005) registró en espacios abiertos (claros) del bosque del cerro
Hornuni, a 2 m de altura, un gradiente de 0.59°C /100 m, el cual está se aproxima al
valor obtenido en el estrato superior C (10 a 15 m). El comportamiento similar entre
claros y superficie del dosel tiene que ver con que la superficie del bosque es donde se
replican las características del suelos sin vegetación, como es afirmado por Hupfer &
Kuttler (1998) y Lauer (1989) ; Parker (1995) agrega que las temperaturas del aire libre
sobre las copas, se filtran al interior del bosque por medio del dosel como un medio
poroso tridimensional. En este caso, las altas temperaturas llegan a estratos cercanos al
dosel como el subdosel del bosque de Horuni, a 1800 a 2200 m; o el sotobosque, en el
caso de la parte alta del perfil (de 2600 a 3000 m , ver figura 6).
3.1.1.2 HUMEDAD
La humedad del aire expresada como humedad relativa, es casi máxima (99 %) para la
mayor parte del perfil en todos los estratos medidos: entre A y B el gradiente de
humedad es mínimo, y en el estrato superior C la diferencia en 100 m de altitud apenas
Humedad Relativa [% ]
supera el 1% (ver figura 13).
100
95
C (15m)
B (2m)
A (0.5 m)
90
85
1600
2000
2400
2800
3200
3600
Altitud [m]
Figura 13. Humedad relativa promedio del periodo 2000 -2001 en el área con bosque de Hornuni.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
40
Observando los datos de la tabla 4, se interpreta que los cambios en la altura del árbol
afectan más a la humedad relativa respecto al cambio altitudinal, sin embargo, no se
observó un aumento sostenido de la humedad relativa mínima con la altura sobre el suelo:
en las alturas A y B, a partir de los 2200 m hacia arriba, más bien se registran valores
altos que coinciden con el límite de condensación de la niebla reconocidos por Schawe
(2005) y con la cobertura más o menos cerrada y continua del bosque (Bach 2004); por
su lado existe una baja a los 3200 m, donde el estrato arbustivo es el predominante (Bach
et al. 2007). Tal diferencia entre coberturas sale del propósito del tema, por tanto se
separa en el análisis posterior a la estación de 3200 m, ya que al cambiar el tipo de
coberturas se comprobaron diferencias intrínsecas en la amplitud y el perfil vertical de la
temperatura y humedad en la misma área de Hornuni (Fritzen 2001, Krömer 2003).
A lo largo del perfil, la diferencia vertical de la humedad relativa mínima del aire, varía
entre 18 y 14 %, disminuyendo de la base del árbol a la base de la copa. En regiones
húmedas de la zona intertropical, la humedad relativa promedio desde los la base hasta
los 15 m y hasta la copa del árbol de 30 m, varía entre 10 a 30 % de disminución, y 10 a
25% de reducción con un dosel de 40 m en la Reserva Biológica Alberto Brener – Costa
Rica a 870 m de altitud (Freiberg 1997). En tanto que en el cerro Hornuni, Krömer (2003)
y Fritzen (2001), a 2200 m y 1850 m, marcaron una disminución de 13% hasta 15 m de
altura y 6% hasta 6 m, respectivamente. En consecuencia, las diferencias de la humedad
relativa del aire comparando la altura vertical de los estratos, es estrecha, cosa que fue
también anotada por Krömer, quien comparó sus registros en el PN-ANMI Cotapata con los
de la localidad de Sapecho (500 m de altitud), donde las diferencias fueron más notorias
(hasta 40%).
En general, a lo largo del perfil con cobertura de bosque, se observa a través de la tabla 4,
que la humedad relativa mínima promedio no desciende de 80 % salvo a 3200 m. El
estudio de Freiberg (1997) en un bosque submontano en la Reserva Alberto Brener a 870
m de altitud, marcó una reducción anual promedio de la humedad relativa mínima, desde
los la base hasta los 15 m y desde ahí hasta la copa del árbol de 30 m, de 85% y 70%
respectivamente. Una razón de ellos es que la cobertura de bosque poco alterado, se
mantiene suficientemente densa y posibilita que prevalezca la alta humedad relativa bajo
el follaje, lo cual corresponde a la afirmación de varios estudios de Chen et al. (1999) en
parches de bosque templado.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
41
Los valores promedio y máximos del déficit de presión de vapor de la tabla 4 para
cada altitud medida, señalan promedios de DPV muy bajos, lo cual se interpreta según
Donn (1978) que la temperatura media diurna, está muy próxima al punto de rocío: los
casos más patentes son a 2600 m 2800 m y 3000 m en la base del árbol (0.5 a 2 m),
donde el DPV es del orden de 0.2 milibares. Por otro lado, las máximas promedio de cada
caso, señalan valores bajos comparados a otros estudios en bosques húmedos del trópico
de entre 20 y 30 mb (Kira & Yoda 1989 y Walsh 1996a).
3.1.2 Oscilación diurna y anual del microclima en el interior del bosque
Un contexto de la oscilación microclimática anual, se presenta a continuación contrastando
en un cuadro higrotérmico (figura 14): la temperatura promedio de dos periodos
diferentes del año, señalados antes como “verano” e “invierno” (apartado 2.3) contra la
humedad relativa mínima promedio de los mismos periodos, considerando que hay casos
como a 2800 m, que ambos datos no están disponibles siempre. Del cuadro se desprende
que las variaciones higrotérmicas estacionales, comparando como “Base del árbol” un
promedio de A – 0.5 m y B – 2 m y como “Copa del árbol” el estrato superior C (10 a 15
m) se manifiestan más claramente en este último estrato. En tanto que el cuadro de
temperatura y humedad relativa en la “Base” señala mas bien diferencias espaciales, ya
que se agrupan las estaciones por encima de 2000 m y otro grupo por debajo de este
límite que se conoce como el nivel de condensación del área de Hornuni (Schawe 2005).
En consecuencia, entre los estratos superiores e inferiores hay variaciones altitudinales
cualitativas en lo espacial y lo temporal.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
COPA DEL ARBOL
BASE DEL ARBOL
Temperatura [°C]
Temperatura [°C]
100
8
10
12
42
14
16
8
18
10
12
14
16
18
28002600 2200
3000
90
2200
3000
2600
[%]
1800
2000
90
1800
85
3000
2000
Humedad relativa [%]
95
2600
2200
2800
2800
80
2000
2200
1800
3000
2000
Temperatura
vs Humedad relativa
70
2600
VERANO
Verano
INVIERNO
Figura 14. Cuadro higrotérmico del perfil altitudinal para diferentes alturas (base y la copa del árbol),
contrastando los promedios de las estaciones de verano e invierno: temperatura vs. humedad
relativa mínima.
La estación 3000 m, tiene un comportamiento aislado con una de las más bajas
temperaturas promedio, pero con un promedio muy bajo de humedad relativa mínima en
invierno. Esto se debe a que la baja estatura del dosel a esta altitud, sumado a un 40 %
que cubren localmente los claros (tabla 2), provoca una retención menor de humedad del
aire, la cual disminuye drásticamente durante varios días del invierno, cuando se reduce el
aporte de humedad de las masas de aire de la Zona de Convergencia Inter Tropical (Calle
1997),
provocando
pequeños
periodos
de
cielo
despejado.
Sin
embargo,
este
comportamiento asilado se debe también al cambio de formas de vida dominantes, de
arbóreo a arbustivo alrededor de los 3000 m (Bach 2004 , Bach et al. 2007).
En el cuadro higrotérmico del perfil se mantienen rangos estrechos de temperatura y
humedad relativa, debido justamente a que esta localizado en la faja de niebla casi
permanente (Schawe 2005) y la humedad alta regula la amplitud térmica (Donn 1977).
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
43
Sin embargo, a lo largo del año, las oscilaciones diurnas son diferentes como se
observa en una aproximación global de tales variaciones en la figura 15.
Figura 15. Isotermas de oscilación diurna y anual del cerro Hornuni.
El ejemplo de isotermas de la estación 1800 m, muestra un gradiente térmico más
marcado en las primeras horas del día hasta alcanzar la temperatura máxima; luego por la
tarde, el gradiente es atenuado por un descenso térmico que se prolonga durante la noche
hasta llegar al mínimo recién al amanecer, lo cual equivale a un descenso de 1 °C cada 4
horas. Este cuadro es similar a otros registrados en latitudes tropicales tan diferentes
como Quito (0° lat. S) u Oruro (18° lat. S), que figuran en Troll (1968) y Lauer (1989).
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
44
3.1.2.1 TEMPERATURA
La variabilidad de la temperatura observada en las altas desviaciones estándar (de 0.7 a
1.5, ver tabla 4) contrasta con las estrechas diferencias entre las temperaturas promedio
del periodo a nivel vertical, y se debe a su respuesta ante los quiebres en las curvas
diurnas de radiación global, continuamente afectadas por la nubosidad casi permanente en
el bosque subalpino tropical y muy frecuente en el bosque altimontano y bosque montano
Schawe (2005), que deriva en una drástica reducción anual de la insolación (ver figura 10)
De entre el grupo de días “soleados” del periodo 2000-2001 (anexo 2) el día 3 de enero
2001, registró una densidad de flujo de radiación que alcanzó a las 11 AM (hora local)
1200 W/m2 a 3000 m de altitud, y además escasa nubosidad, lo cual es infrecuente a esa
altitud, menos de 60 días en un año con una reducción de radiación global menor al 50 %,
según Schawe (2005). En la figura 16, se contrasta un día con escasa reducción de la
insolación (el día seleccionado) y con la oscilación de promedios horarios. mediante curvas
de oscilaciones diurnas en el estrato inferior A (0.5 m de altura), así como el estrato
superior C (10 a 15 m). En esta comparación se marca una diferencia en la amplitud de la
temperatura en cada altitud y la irregularidad de la curva en los días “soleados” frente a
los días “nublados”. Desde la parte baja hasta los 2200 m, los picos que se registran en la
base aparecen una sola vez al día a medio día, en tanto que pequeños picos a 2800 m y
3000 m, aparecen en momentos entre las 8 y 10 hrs. por la mañana y por la tarde
alrededor de las 16 hrs. (hora local). Un incremento de la temperatura en un lugar
dominado por la sombra aparece en el estrato “A” y es provocado aparentemente por
destellos de luz o“ sun flecks” que ingresan hasta el seno mismo del bosque (Hogan &
Machado 2002, Shuttleworth et al. 1982). La curva de oscilación del día seleccionado en
“A” es muy semejante en amplitud a su similar “C”, sin embargo, el lugar donde ambas se
han medido están separados al menos 10 m uno del otro lo cual muestra la estabilidad
térmica general en el interior del bosque (Lauer 1989, Walsh 1996 a). En el estrato
superior C, los picos de temperatura de la curva promedio son ampliamente superados por
el día soleado. Además, la amplitud térmica, que es la diferencia entre los valores
extremos, es más grande respecto al estrato inferior.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
45
Estrato de hierbas (inferior - A)
1800
2000
2200
2600
20
16
16
Temperatura
[°C]
20
12
12
3000
2800
3200
20
20
16
16
Temp. promedio
12
12
Temp. día soleado
8
8
0
4
8
12
16
20
24 0
4
8
12
16
20
24
0
4
8
12
16
20
24 0
4
8
12
16
20
24
Subdosel (estrato superior - C)
24
24
1800
2000
2200
2600
20
20
16
16
12
12
[°C]
Temperatura
3000
2800
3200
20
20
16
16
SIN DATO
Temp. promedio
12
12
Temp. día soleado
8
8
0
4
8
12
16
20
24 0
4
8
12
16
20
24 0
4
8
12
16
20
24 0
4
8
12
16
20
24
Figura 16. Curvas de oscilación de temperatura a diferentes altitudes medidas en estrato A,
0.5 m y el Subdosel C 10-15 m: línea continua = Temperaturas promedio anual por horas ;
línea punteada: temperatura del día soleado 03/01/2001.
Las variaciones de la amplitud térmica entre los estratos inferiores, A y B y el superior C
son muy pequeñas (ver tabla 5). En los casos de las estaciones a 2000 m, 2200 m, 2600
m y 3000m la amplitud promedio crece con la altura vertical, así como se registró tanto
para bosque montano y submontano (Krömer 2003), como en bosques de tierras bajas
(Shuttleworth et al. 1987).
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
46
Tabla 5. Amplitud térmica promedio a diferentes alturas (A, 0.50 m, B, 2 m y C, 10 - 15 m) y para
diferentes altitudes del perfil de Hornuni .
Altitud [m]
1800
2000
2200
2600
2800
3000
3200
5.6
6.3
5.5
5.8
s/d
3.6
4.3
5.3
3.8
6.6
sentido del incremento
de la amplitud
C [10 15 m]
4.0
B [ 2 m]
4.3
5.7
4.2
4.1
A [ 0.5 m]
3.4
4.9
3.8
3.7
6.5
4.1
Por otro lado, a 1800 m y 2800 m, la mayor amplitud está a una altura intermedia, en
este caso 2 m (B). Esta alteración en la amplitud se señala también en los trabajos de
Freiberg (1997) , como un quiebre en el perfil de temperatura en la base de la
ramificación desde el suelo hacia el dosel; y por otro lado Fritzen (2001), a una altura
similar de 2 m con cobertura de bosque natural. La razón para ello está ligada a la
cobertura de vegetación y es examinada más adelante en el apartado 3.3.
Otro rasgo importante de las oscilaciones térmicas diurnas es la aparición de un doble
pico de temperatura en el día seleccionado como soleado. Esto se registra principalmente
a ambos extremos del perfil (1800 a 3000 m). En días parcialmente nublados pueden
existir numerosos picos de temperatura, de acuerdo a la cobertura de las nubes respecto
al movimiento del sol. Si bien las curvas de temperatura, con la mínima al amanecer y la
máxima pasado el medio día, caracterizan la oscilación diurna de la temperatura en los
bosques de la zona intertropical (Hidore & Oliver 1993, Hupfer & Kuttler 1998, Donn
1977, Munn 1966, Parker 1995), nada indica que no pueda existir un segundo ciclo de
oscilación consistente en variaciones periódicas dos o más veces por día.
Los registros continuos de temperatura oscilan en forma ondulatoria (ver más adelante
figuras 21, 22 y 23). Para comprobar la existencia de un periodo de variación de las
temperaturas menor a las 24 (periodo diurno antes analizado), se recurrió al an{alisi
armónico que es un ajuste a un modelo de ondas mediante el método de las
Transformaciones de Fourier (apartado 2.5.2).
Se compararon los coeficientes del componente amplitud de onda de la primera,
segunda y tercera armónicas de las series de Fourier (ecuación 5), detallados en el
anexo 7. Se descartaron los coeficientes de la tercera armónica que resultaron muy
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
47
bajos, mientras que con los restantes se analizó la distribución en el perfil de
estudio, de un periodo de variación mínima de 12 horas, representado por la segunda
armónica, y de variación mínima de 24 horas, representado por la primera armónica.
0,6
A
B
0,5
C
0,4
0,3
0,2
1600 1800 2000 2200 2400 2600 2800 3000 3200 3400
altitud [m]
Figura 17. Líneas de tendencia de la variación mínima de las series de temperatura cada 30
minutos del periodo 2000 2001, basada en los cocientes de los coeficientes de la 1ª y 2ª
armónicas de la Transformación de Fourier.
Los coeficientes de la primera armónica, resultaron valores > 1, más altos a 2800 y 3200
m en el estrato A, mientras en el caso de la segunda armónica, los valores resultaron
próximos a cero (ver anexo 7). Con estos datos se calculó un cociente de variación
mínima respecto a la segunda armónica, el cual es representado en un diagrama de
dispersión contra la altitud (figura 17). Obtenidos los puntos, fueron luego unidos por
curvas que señalan una tendencia a declinar hacia mayores altitudes, es decir, que en la
parte alta del perfil, la variación mínima de temperatura que ocurre cada 12 horas esta
en un segundo plano frente a las oscilaciones de 24 horas; al contrario, en abajo del
nivel de condensación del perfil, las oscilaciones de 12 horas tienen mayor peso en los
cambios temporales de la temperatura. En otras palabras, la parte alta del perfil (2800
m y más) arriba del nivel de condensación, la variación mínima de temperatura ocurre
cada 24 horas , mientras que en la parte baja (alrededor de 2000 m), la variación
mínima sucede en periodos de 12 horas. Aunque ambos periodos están presentes en
todo el perfil, los cocientes señalan un predominio de uno sobre el otro. Los resultados
del cálculo del coeficiente de correlación r2 entre la altitud y los cocientes de variación
mínima muestran una relación inversa, con un mejor ajuste en el estrato A (r2=-0.861),
y en menor grado en B (r2=-0.698), lo cual señala que la altitud esta directamente
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
48
relacionada con la predominio de la variación mínima de 24 horas en los estratos
inferiores, en tanto que en el caso del estrato superior C, la correlación de esta misma
variación mínima con la altitud es muy baja (r2=-0.237), pero localmente, esa variación
mínima prevalece por sobre las 12 horas a mayor altitud (ver anexo 7).
3.1.2.2 HUMEDAD
La oscilación del déficit de saturación de vapor DSV, resulta mínima. Para destacar las
variaciones se consideran solamente el grupo de días parcialmente despejados
(“soleados”) del periodo de verano con los cuales se obtuvieron promedios horarios que
se representan en las curvas de la figura 18.
En la figura 18, las curvas representan la oscilación diurna del DSV y las áreas muestran
las diferencias en milibares entre estratos. Los picos diarios ocurren a horas del medio
día y alcanzan valores mínimos en horas de la noche. Sin embargo, solo las curvas para
10 – 15 m (C) llegan a tener valores mayores a 5 mb, pues en los estratos inferiores, en
especial en altitudes intermedias y superiores del perfil de altitud, no alcanzan a 1 mb .
Al rededor del medio día A 1800 m y 2000 m las diferencia entre los estratos llega a 2
mb entre los niveles B y S y entre B y A, ya sea en horas anteriores como posteriores al
pico de DSV. A 2600 m de altitud, la oscilación diurna tiene una curva con forma de
plato, sin un pico claro, en tanto que a 2800 m se registra un pico a primeras horas de la
mañana, que ocurre en la altura superior (C).
Tales diferencias se observan en otros trabajos (Krömer, 2003 y Freiberg, 1997). A 600
m de altitud, en Sapecho, norte de La Paz, Krömer registro entre 2 m y 24 m (zona 2 a y
zona 3/ 4 según Johansson) una diferencia entre los registros promedio de 4 mb, sin
embargo, en días soleados esta diferencia puede superar los 10 mb; el mismo auto en el
PN-ANMI Cotapata marcó similares valores promedio pero con una variación máxima
entre estratos menor a 7 mb. Días seleccionados como “soleados” en el estudio de
Freiberg (1997) mostraron fuertes diferencias de hasta 20 % de humedad relativa los
estratos superior e inferior del árbol medido y registros puntuales mayores a 10 mb de
DPV, lo cual tiene consecuencias negativas en la vegetación (Freiberg 1997).
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
Figura 18. Oscilación diaria del Déficit de saturación de vapor en milibares en 6
altitudes diferentes y rangos de diferencia entre los estratos A y B en negro (0.5 y 2 m)
y B y C en blanco (2 y 15 m).
49
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
50
3.1.3 Distribución de la temperatura del aire en el espacio vertical del
bosque
Los isogramas de temperatura y humedad, muestran la distribución vertical y el cambio
temporal en dos situaciones meteorológicas diferentes: días seleccionados como
“soleado” y “nublado” (ver anexo 2). El análisis de los diagramas de la figura 19, se
realiza en dos sentidos: vertical, comparando la temperatura entre diferentes alturas y
en sentido horizontal por la comparación de los cambios térmicos entre horas del día es
decir, apreciando los gradientes diurnos de temperatura.
Una revisión general de los diagramas permite confirmar que en el ambiente
microclimático del bosque se generan condiciones isotérmicas en varios momentos del
día entre el subdosel y los estratos inferiores. Un momento representativo de ello es la
noche (por ejemplo, a las 8 PM de 2000 m), como también lo señalan Fritzen (2001) en
el bosque montano, Freiberg (1997) en el boque submontano y Kira & Yoda (1989), en
el bosque de tierras bajas. Sin embargo, la distribución de la temperatura en ese espacio
vertical, varía también según el estado del tiempo meteorológico. Los patrones térmicos
representados para cada altitud en días “soleado” y “nublado” tienen rasgos diferentes,
mostrando mayores gradientes en los días despejados, en tanto que las condiciones
isotérmicas a lo largo del espacio vertical se mantienen por más tiempo en días
nublados, así como el gradiente diurno de temperatura que resulta más sutil,
especialmente en los estratos inferiores.
Por otro lado, de acuerdo al lugar en el perfil de altitud y la altura del estrato de
vegetación, los gradientes diurnos de temperatura, siguen un patrón diferente. A 1800,
2000 y 2200 m de altitud, llega la insolación más alta del perfil altitudinal, producto de la
menor reducción de la radiación debida a la nubosidad (figura 10). Por todo ello, las
temperaturas del subdosel (C) alcanzan los rangos más altos (ver figura 19).
A 2600 m de altitud, las altas temperaturas forman un bucle alrededor de la copa en
horas del medio día. Entre las 8 y 11 hrs. , el incremento térmico produce un gradiente
pronunciado con cerca de 5°C de diferencia en ese periodo, mientras que entre las 15 y
22 hrs., el gradiente térmico llega a sólo 3°C; paralelamente se mantienen a cada hora
las condiciones isotermicas a nivel vertical (figura 19).
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
51
Figura 19. Isotermas del perfil vertical de seis estaciones con cobertura boscosa para días soleados y
nublados. La leyenda de la temperatura en ° C en escala de grises a la izquierda de cada caso.
1800 m.
Días soleados
Días nublados
Altura de la vegetación [m]
27
25 12
23
21
19
6
17
15
13
11
0
0
6
12
18
0
6
12
18
6
12
18
0
6
12
18
6
12
2000 m.
25
Altura de la vegetación [m]
27
12
23
21
19
6
17
15
13
11
0
0
2200 m
22
Altura de la vegetación [m]
24
12
20
18
6
16
14
12
0
0
18
0
6
12
18
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
52
2600 m
Altura de la vegetación [m]
21
12
19
17
15 6
13
11
0
9
0
6
2800 m
12
0
18
6
12
18
12
Altura de la vegetación [m]
18
16
14
6
12
10
8
0
0
3000 m
6
12
18
0
6
12
18
6
12
18
0
6
12
18
Altura de la vegetación [m]
12
15
13
6
11
9
7
0
0
A 2800 m y 3000 m de altitud, las máximas de temperatura, están localizadas
especialmente en los estratos superiores, arriba de los 10 m; en días “soleados”,
temperaturas equivalentes al doble o más de lo que se registra en los estratos inferiores
en horas de la madrugada, se distribuyen verticalmente por el lapso de casi 5 horas
alrededor de medio día, mientras que en días nublados, la distribución vertical de las
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
53
diferencias térmicas se refleja en rangos muy estrechos de cambio gradual. La
temperatura sube 1 a 2 °C en el tiempo en horas de la mañana y entre estratos luego
del medio día y la noche. Esta escasa variación se explicaría por la cobertura del follaje
del dosel: si bien la cobertura de claros pueden influir en un alza térmica notable (Kira &
Yoda, 1989; Hogan & Machado 2002), los resultados de Fritzen (2001), señalan que los
claros provocan apenas ligeras diferencias en la temperatura, y que el tamaño de los
claros en este tipo de bosque poco alterado, es en general suficientemente pequeño para
ser neutralizados por la matriz de bosque (Hupfer & Kutler 1997).
A los 3000 m, la cobertura menos densa de hojas y la menor envergadura de los árboles
de 10-12 m (ver tabla 2 ), hace más probable el ingreso de “sun flecks” o rayos de luz
directa, que calientan por cortos periodos el fondo del bosque en los días “soleados”
como se observa en la figura 19, destacando un alza ligera de temperatura a manera de
manchas a horas del medio día, que corresponden a estos ingresos de radiación al dosel
(Hogan & Machado 2002).
Existen algunos casos extraordinarios cuando la temperatura asciende ligeramente en los
estratos inferiores a horas del medio día, por ejemplo a 1800 m y a 2200 m, lo cual
también ocurre en los días nublados. Es decir que no se trata de una situación fortuita
sino de una influencia de la pendiente y la cobertura y además y más importante, de la
forma del árbol. No se encontró un apoyo en la bibliografía sino que por medio de la
observación directa se asume que, como se observa en el perfil de la figura 5, la
pendiente resulta más inclinada entre los 1800 y 2200 m y la forma irregular de los
árboles es más patente conforme se incrementa la altitud, por tanto árboles de tronco
más erguido en una fuerte pendiente, ofrecen condiciones para que la radiación global
atraviese el dosel hasta los estratos inferiores y provoque el incremento de la
temperatura como se muestra en este caso.
Además, la influencia del microrelieve puede repercutir en el microclima de los estratos
bajos, como sugiere Krömer (2003). Sin embargo, existen pocas referencias para
respaldar este hecho, lo que requiere de mayor cantidad de puntos de muestreo
considerando que las variantes del microrelieve y la vegetación relacionada se extienden
también horizontalmente, siguiendo un enfoque tridimensional que sugiere Walsh
(1996a) para los estudios microclimáticos, siendo esta, una de las limitaciones del
estudio.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
54
Por último, en horas antes del amanecer, la temperatura sufre un ligero descenso al
ganar altura, formando una delicada inversión térmica, lo cual es relacionado por
Freiberg (1997), en el caso del bosque submontano, donde también se produce una
merma de temperatura a nivel de la ramificación principal del árbol, a la concentración
de un alto volumen de materia orgánica; en otro estudio (Freiberg, 2001), añade que la
disminución de temperatura se relaciona también con la elevada cobertura de epífitos,
que en el caso presente se encontrarían precentes en alturas intermedias del espacio
vertical. Esto se analiza con más detalle en el apartado 3.3.
3.2 Patrones higrotérmicos en las unidades de vegetación
De la descripción anterior se pueden identificar algunos rasgos de la temperatura y
humedad del aire en el ambiente del bosque, debajo del dosel que a continuación se
acomodan a la variación del mismo ambiente, es decir, al cambio fisonómico y
estructural de la vegetación (Parker 1995). Por ello, desde la perspectiva de la
vegetación se observa las característica higrotérmicas considerando un ejemplo de
estación microclimática en cada una de las tres unidades descritas por Bach (2004):
3.2.1 Bosque Montano (Bosque húmedo)
La siguiente serie temporal de humedad y temperatura a 2000 m de altitud, (figura 20)
es una muestra representativa de la oscilación mensual en el Bosque Montano.
Hornuni, 2000 m.
18
80
14
60
40
10
20
6
Nov-00
0
Dic-00
Ene-01
Feb-01
Mar-01
May-01
Jun-01
Jul-01
Ago-01
Hum. relativ a [%]
Temperatura [°C]
100
Sep-01
Figura 20. Serie de promedios diarios de temperatura (línea delgada) y humedad relativa (línea gruesa) del
periodo 2000 2001, a 2 m de altura en el interior de la vegetación a 2000 m de altitud.
Los promedios de cada día señalan una oscilación que va creciendo hacia los meses de
invierno (de Junio a Agosto); las temperaturas mínima promedio y mínima extrema (ver
tabla 4) se registran en este periodo. El rango térmico anual del Bosque Montano es
aproximadamente 3° C, resultado de la diferencia entre el promedio del mes más
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
55
caluroso registrado en verano (diciembre 2000) de 16.2° C y el promedio del mes
más frío registrado en invierno (junio 2001) de 13° C, a 2 m de altura del suelo. Este
contraste de diferencias térmicas estacionales y diurnas, corresponden al clima de típico
de los trópicos, llamado “Tageszeitklima” o “clima diurno”, (Troll 1968, Lauer 1989),
frente al clima de zonas templadas de
clima anual (“Jahreszeitklima”) donde las
diferencias anuales son mayores a las diferencias diurnas
El incremento de amplitud con la altura de la estratificación, es típico para el Bosque
montano. A pesar de que ocurren importantes oscilaciones diarias a lo largo del periodo
de casi un año (figura 20), la amplitud promedio varía solamente de 6.5 °C en la copa
del árbol ( 15 m ) hasta 4.9 °C en el estrato herbáceo (0,5 m) (ver tabla 5). La amplitud
térmica y la temperatura máxima del aire oscilan más en el subdosel (C) porque se
encuentra más cerca al dosel y donde la insolación es mayor en comparación al estrato
herbáceo (A). A la altura de 0.5 m, la radiación global que ingresa llega solo a 1% de lo
que ingresa al dosel (Walsh 1996a), mientras al subdosel puede registrarse entre el 10 y
el 5 % (Kira & Yoda 1989). También al estar en mayor contacto con el aire libre, el
estrato C es más susceptible a ventilarse y la temperatura y humedad relativa varía más
ampliamente (Walsh 1996a).
Los árboles tienen la mayor envergadura de todo el perfil (alrededor de 25 m). La forma
del crecimiento más erguido de los árboles que predomina en este tipo bosque (Bach
2004), proporciona más oportunidad de calentamiento de la superficie del dosel en
relación a los estratos inferiores, cuando la pendiente no influye con su mayor inclinación
o entra en juego el micro relieve (observación personal).
El aire del Bosque montano esta frecuentemente
saturado de vapor de agua. La
humedad relativa promedio de los días medidos de 2000 a 2001, llega cerca de 90%, sin
embargo, la humedad relativa mínima promedio desciende hasta 77%.
La humedad
mínima extrema es poco frecuente a lo largo del año y varía de 60 % a 45 %, desde el
estrato de hierbas hasta el subdosel.
3.2.2 Bosque Altimontano (Bosque de Ceja de Monte)
Este bosque localizado entre los 2300 y 2900 m de altitud se encuentra en plena faja de
nubes, en el nivel de condensación, por lo cual el aire se encuentra más húmedo con un
promedio de humedad relativa casi máxima (98%) en los dos estratos inferiores. El
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
56
descenso ocurrió por un lapso corto del periodo medido (figura 21). La muestra
representativa de su microclima se encuentra a 2600 m de altitud.
100
18
80
60
14
40
10
20
6
Nov-00
Hum. relativa [%]
Temperatura [°C]
Hornuni, 2600 m
0
Dic-00
Ene-01
Feb-01
Mar-01
May-01
Jun-01
Jul-01
Ago-01
Sep-01
Figura 21. Serie de promedios diarios de temperatura (línea delgada) y humedad relativa (línea gruesa)
del periodo 2000 2001, a 2 m de altura en el interior de la vegetación a 2600 m de altitud.
Aparte de la nubosidad, la cobertura de la vegetación tiene un papel importante en este
grado de humedad del aire, por ejemplo la cobertura de epifitos alcanza su máximo
alrededor de los 2500 m con 70% de cobertura (ver figura 7). Esto aumenta la superficie
que capta efectivamente la humedad del aire (Frahm & Gradstein 1991).
Como la mayor parte del volumen de aire del bosque está ocupado por vapor de agua, la
humedad relativa promedio diurna permanece alta la mayor parte del año, incluso en el
periodo típicamente seco de otras áreas de Los Yungas (Calle, 1998) que empieza en
Junio. Además la capacidad térmica del agua contenida en el aire, mantiene estable la
temperatura diurna entre los estratos inferiores de vegetación, especialmente entre A y
B y en el periodo de noviembre a junio (figura 21). Por ello, los promedios de
temperaturas medidas en todo el periodo son muy cercanos uno del otro en los 3 niveles
medidos (ver tabla 4).
La característica higrotérmica está relacionada con un distanciamiento entre las curvas
de humedad y de temperatura del subdosel, y los estratos inferiores. La humedad
relativa extrema se reduce drásticamente como se observa en la tabla 4, hasta un 28%,
aunque la humedad relativa promedio permanece alta. Esto se debe a que en los
escasos días despejados (30 días al año en el periodo 2001-2002, según Schawe, 2005),
y la temperatura en el subdosel (C), llega a elevarse de 8 a 10 °C por encima del
promedio de 12.8 °C; por el contrario, la mínima extrema en condiciones similares en el
estrato a 2 m (B) no desciende por debajo de 80 % de humedad relativa. La razón de
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
57
este comportamiento en el subdosel proviene del follaje de las copas que es más
ralo, dejando un alto porcentaje de claros en el subdosel (25 % de claros, ver tabla 2), lo
cual expone más a la desecación eventual por parte de vientos o la insolación que
ingresa con mayor intensidad a elevaciones mayores en condiciones diferentes de
nubosidad y humedad del aire (Donn, 1978; Munn, 1966). Por otro lado, la alta
cobertura de epifitas que se concentra en estratos inferiores, mantiene elevada la
humedad relativa en los mismos y por tanto, marca una variación respecto al microclima
de la copa, que es más susceptible a la oscilación térmica y de humedad (Parker 1995).
En un análisis del microclima efectuado entre ambientes diferentes de otro valle en
Sabah (Malasia) por Turner & Foster (2006), se registraron variaciones menos marcadas
de la humedad relativa en el bosque primario, que se reducía a medio día hasta 80%,
respecto al bosque talado y en plantaciones de palmera, alcanzaba entre 75 % y 55%
respectivamente, en el mismo horario. En ambos casos las oscilaciones de humedad
relativa son estrechas y se ven disminuidas aun más con la presencia de epifitas, aunque
existen drásticas bajas ante eventuales periodos secos.
3.2.3 Bosque subalpino tropical (transición hacia el Páramo yungueño)
La estación 3000 m, es una muestra del Bosque subalpino tropical y representa
condiciones generales casi isotérmicas abajo del subdosel. Los promedios de
temperatura en los diferentes estratos son muy similares. La temperatura promedio del
periodo, la temperatura diurna máxima promedio en A y B se diferencia ligeramente con
rangos térmicos estrechos, mientras en el subdosel (C) los rangos son más grandes
(tabla 4).
La temperatura diurna desciende varios grados en el periodo de invierno ,
particularmente entre junio y julio, como se observa en la serie que corresponde a los 2
m del estrato B (ver figura 22). Este fenómeno esta relacionado a la posición del sol. Por
ejemplo en el solsticio de invierno del 21 de Junio la altura máxima del sol es inclinada
23.45° de la línea cenital y la radiación que llega más inclinada provoca una disminución
importante en la temperatura (Donn 1978), en este caso menor a 6°C.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
100
18
80
14
60
40
10
20
6
Nov-00
Hum. relativa [%]
Temperatura [°C]
Hornuni, 3000 m
58
0
Dic-00
Ene-01
Feb-01
Mar-01
May-01
Jun-01
Jul-01
Ago-01
Sep-01
Figura 22. Serie de promedios diarios de temperatura (línea delgada) y humedad relativa (línea gruesa)
del periodo 2000 2001, a 2 m de altura en el interior de la vegetación a 3000 m de altitud.
De la tabla 4, los promedio altos de las mínimas de temperatura en los estratos
inferiores sugieren una inversión térmica nocturna. Por la noche, la neblina característica
tiende a descender y condensarse liberando calor latente (Donn 1978), lo cual puede
generar los pequeños flujos de calor que mantienen relativamente alta la temperatura
que señala Lauer (1989), ver figura 2. Por un lado entonces, hay un ligero aumento de la
temperatura cercana al suelo y por otro el descenso de la neblina y la capacidad
reguladora del agua contenida en el aire hacen más uniformes las condiciones térmicas
en el espacio vertical del árbol.
Las grandes oscilaciones observadas de la figura 22, acentuadas a esta altitud respecto a
la parte baja del perfil altitudinal, pueden asociarse con la morfología de las plantas que
corresponde justamente a un tipo de cambios drásticos en el ambiente, es decir, la
vegetación escleromorfa. Con las hojas más coriáceas o suculentas, de menor tamaño, y
menor estatura de los individuos, las plantas escleromorfas del grupo de las
Melastomatáceas se correlacionan fuertemente con la altitud como se observa en la
figura 23.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
59
Figura 23. Grados de escleromorfismo en Melastomatáceas en diferentes altitudes del área de Hornuni,
Fuente: Bach (2004). Los grados van de 0 (nada escleromorfo) a 1 (totalmente escleromorfo).
Pese a la humedad relativa promedio permanece alta, las morfología de la vegetación,
parece mas bien adaptada a condiciones secas (Daubenmire 1977, Richter & MoreiraMuñoz 2005). La periodicidad de las condiciones secas no han sido objeto del mismo
análisis de series temporales, sin embargo, del análisis de las series de Fourier, la
variación mínima a esa altitud es predominantemente de 24 horas, por lo cual, las
condiciones de sequedad, deberían cumplir en ciclo diurno completo. Sin embargo esto
es poco probable por la frecuencia de los días nublados y las razones del
escleromorfismo en las plantas se concentran en variaciones de corta duración pero de
gran intensidad en radiación incidente a lo que sigue una desecación acelerada (Hogan &
Macahado 2002).
3.3 Análisis comparativo entre las unidades de vegetación
Se presenta sinópticamente los datos que configuran el ambiente climático del bosque
para el presente caso. El comportamiento vertical de la temperatura y humedad del aire,
permite diferenciar algunas características comunes de las que derivan algunos patrones
que se describen y analizan como el caso siguiente (figura 24).
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
60
14
12
6h rs
10
Estacion 1800
1 0 hrs
8
1 3 hrs
6
1 6 hrs
4
2 0 hrs
2
Estacion 2600
altura vertical [m]
0
14
12
Estacion 3000
10
8
6
4
2
0
8
10
12
14
16
18
20
22
T e m p e ra tura [°C ]
Figura 24.Promedios horarios de temperatura entre diferentes alturas: base (0.5 -2m ) y copa (10-15 m) del
árbol en el interior del bosque a tres altitudes señaladas al lado derecho del gráfico.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
61
La comparación de los rangos de temperatura a las mismas horas en diferentes
puntos del perfil altitudinal, verifica las condiciones isotérmicas en varios momentos del
día entre los diferentes estratos, en especial a primeras horas del día y de la noche (6
AM y 8 PM, hora local). El esquema es muy similar al representado en la recopilación de
Kira & Yoda (1989) en la reserva forestal Pasoa –Malasia, en un bosque de tierras bajas ,
donde alrededor de medio día se registran las mayores diferencias a favor de los estratos
más altos.
Otro elemento importante de la figura 24 esta en el rango de temperaturas para el
conjunto de medias horarias, muy particular para cada ejemplo considerado (1800, 2600
y 3000 m), más estrecho a 3000 m y más amplio a 2600 m, considerando que el horario
indicador de importantes cambios es a las 6 AM, cuando el descenso es más marcado
respecto a las horas posteriores, que lo que ocurre a 3000 m.
En el contexto de las diferencias estrechas que se han resaltado (subtítulo 3.1.2), este
agrupamiento de horarios mostrando las variaciones verticales de la temperatura, señala
patrones de variación espacial de la temperatura que coinciden con los límites supuestos
de las unidades de vegetación establecidos por Bach (2004).
En la figura 25, también se observa una regularidad en los gradientes verticales del suelo
al dosel en las curvas de temperatura que coinciden con bosque montano (de 1800 m a
2200 m) y altimontano (hasta 3000 m), que además están dentro del perfil con bosque
continuo. Esto contrasta con los gradientes hallados en el bosque subalpino tropical que
muestran curvas de la temperatura en el espacio vertical con una notoria irregularidad.
Las particularidades del microclima al interior del dosel se deben a la cobertura de
epifitos que supera el 50 % a partir de los 2300 m (ver figura 7), a la forma de
crecimiento de los árboles que pierden estatura con la altitud y al ingreso de radiación
directa de rayos de luz, lo cual favorece el promedio diurno de la temperatura en los
estratos inferiores, lugar clave para definir los patrones de distribución higrotérmica del
perfil altitudinal en el contexto metodológico establecido para el caso del cerro Hornuni.
El análisis de los coeficientes de correlación o los diagrams de dispersión de ambos tipos
de datos nos permitirá ligar apropiadamente estas variables.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
62
Figura 25. Variación vertical de la temperatura promedio del periodo 2000/2001 para diferentes
altitudes del cerro Hornuni. La altura de 10 m indica el estrato C, que puede llegar hasta 15 m. En
gris claro, el rango del Bosque montano (LMF); en gris oscuro el Bosque altimontano (UMCF) y en
blanco el Bosque subalpino tropical (STF)
Parker (1995) y Hogan & Machado (2002) señalan quee la cuantificación del ingreso de
la luz solar al interior del dosel y Freiberg (1997) apunta que el gradiente térmico y de
humedad relativa en el espacio vertical es quebrado por la acumulación de hojarasca o
materia orgánica en la ramificación principal del árbol, lo cual coincide con el patrón
descrito en la figura 25 en el bosque montano.
3.4 Correlaciones entre la vegetación y el microclima
La cobertura de epifitas de los dos grupos taxonónimcos considerados y la humedad
relativa mínima promedio de cada altitud se representan en los diagramas de la figura
26. La cobertura en ambos casos (de todos los epifitos y de los epifitos
de
Hymenophyllum) corresponde a un porcentaje global de todo el espacio vertical del árbol
(zonas 1 a hasta 5 de Johansson). Si bien no se aprecia una correlación, la distribución
de puntos señala tendencias positivas, más apreciables en el caso de todas las epifitas.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
Cobertura de
epífitos
Todas las epifitas
63
Epifitas de Hymenophyllum
70
30
60
25
50
20
40
15
30
10
20
5
10
0
0
70
80
90
100
70
80
Humedad relativa
90
100
Humedad relativa
Figura 26. Diagramas de dispersión entre la cobertura porcentual de todas las epifitas y de las plantas de
Hymenophyllum epifitas contra la humedad relativa mínima del promedio del estrato B.
A partir de los diagramas de la figura 26, se puede estimar una humedad relativa alta (>
70%) cuando la cobertura de todos los grupos indicadores son mayores a 40%;
paralelamente si la cobertura de epifitas de Hymenophyllum, sobrepasa el 10 %,
reflejaría una humedad relativa más alta aun (90%), sin embargo esta relación es
menos consistente que la correlación por estratos (tabla 6).
Por tanto, la cobertura de Hymenophyllum spp., calculada para cada estrato en el perfil
de Hornuni, correlacionada con la amplitud de temperatura y la humedad relativa
mínima promedio, es decir, usando los datos de la tabla 5 y del anexo 8, en dos grupos
de rangos altitudinales: 1800 a 3200 m y 2200 a 3000 m, resulta en una buena
correlación en el rango arriba del nivel de condensación (de 2200 m a 3200 m). La
cobertura porcentual de Hymenophyllum fue correlacionada positivamente con la
amplitud térmica en el subdosel (C) y con la humedad relativa mínima en el estrato
arbustivo (B), mientras que la correlación fue negativa con la amplitud térmica en B y la
humedad relativa mínima en C.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
64
2
Tabla 6. Coeficientes de correlación r entre la cobertura porcentual de especies de Hymenophyllum
terrestres y epifitos con parámetros higrotérmicos en tres estratos (A B y C), para dos rangos
altitudinales del perfil de Hornuni.
Elemento
Rango
higrotérmico altitudinal
Amplitud térmica
Todo el perfil 1800
3200 m
Nivel de
condensación
2200 3000 m
Humedad
relativa mínima
Todo el perfil 1800
3200 m
Nivel de
condensación
2200 3000 m
C [10
15m ]
B [ 2 m]
A [ 0.5 m]
0.442
-0.347
-0.361
0.948
-0.716
-0.491
-0.221
0.654
0.384
-0.919
0.69
0.499
En el estrato herbáceo (A) la cobertura de Hymenophyllum no tuvo una buena
correlación en ningún caso. En el cuadro higrotérmico del aire del perfil de Hornuni, ver
figura 14, se discrimina dos rangos de altitudes que coinciden con lo empleado para las
correlaciones. Los helechos membranosos en esta ubicación son susceptibles a perder su
cobertura fácilmente por el roce de animales o caída de detritos del bosque y
principalmente por el flujo caudal que corre continuamente por las ramas del árbol por la
intercepción de la neblina, concentrándose en la base del tronco (estratos A y B).
Además, cuando la precipitación excede un monto alto (2500 mm), coincide con una
declinación de la riqueza de epifitos vasculares porque la dispersión por el viento,
característico de grupos como bromelias y helechos tiene problemas en establecerse
ante chaparrones frecuentes, aspecto tratado por Wolf & Flamenco (2003) en un análisis
de patrones de riqueza de epifitos en los bosque montanos de México. En Hornuni, las
precipitaciones son muy altas (ver tabla 1), y aparentemente, repercute en los epifitos
de la zona 1 de Johansson, donde se concentran los flujos de agua.
Sin embargo, basta con los estratos correlacionados para establecer un comportamiento
vertical. La característica de distribución vertical para el grupo Hymenophyllaceae
encontrada en los trabajos de Bach et al. 2007 y Krömer et al. 2007 es su carácter
generalista, es decir, que no tiene preferencia por un espacio del árbol. En primer lugar,
solo hay relación cuando se trata de la altitud por encima del nivel de condensación
(tabla 6); segundo, la correlación en el subdosel es positiva con la amplitud térmica,
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
65
pero resulta negativa con la humedad relativa mínima. Esto condice con las
oscilaciones termohígricas amplias en cercanías del dosel que tambien se han registrado
en otros trabajos (Kira & Yoda 1989, Walsh 1996a, Parker 1997); y simultáneamente,
frente a las estrechas amplitudes térmicas halladas en el estrato B, tiende una mayor
cobertura de las epifitas de Hymenophyllum. Respecto a la humedad relativa mínima, si
esta se incrementa, aumenta también su cobertura en el estrato B, en tanto que la
humedad relativa relativamente baja significa mayor cobertura en el subdosel. Es decir,
las coberturas parciales en cada estrato, reflejan patrones de humedad y temperatura
hallados en los mismos estratos, lo cual es muy útil para alentarlos más adelante como
probables patrones espaciales de distribución vertical de microclima en bosques
naturales, donde las especies de Hymenophyllum con otros géneros del grupo de
Pteridophyta (Lomariopsidaceae y Grammitidaceae) son representantes clave de la flora
de epífitos vasculares del Bosque montano tropical primario y prácticamente están
ausentes en los bosques alterados (secundarios) circundantes (Krömer & Kessler 2006,
Krömer et al. 2007).
Considerando el tipo de superficie que representa la vegetación para el intercambio de
calor y en particular, las especies del helechos membranosos (con hojas delgadas),
supondremos una temperatura de la planta misma algo menor a la temperatura del aire,
aun estando fuertemente insoladas (Daubenmire 1979), lo cual es más probable de
hallar en la parte baja del perfil, ya que en el perfil superior, con alto grado de
escleromorfismo, las hojas gruesas con consistencia de cuero, elevan la temperatura
respecto a la temperatura del aire, llegando al doble de lo que las hojas membranosas
pueden enfriarse (Daubenmire 1979). Por otro lado, algunos autores señalan que un alta
reducción de la incidencia de la radiación global en la vegetación, como ocurre en el
bosque altimontano (ver figura 10) produce una reducción en la producción de la
fotosíntesis, siendo limitante para el desarrollo vegetal (Stadmüller 1997, Bruijnzeel &
Hamilton 2000). Si bien en el análisis de Schawe (2005) esto fue rebatido, es innegable
que los periodos de fotosíntesis y respiración en esas condiciones son breves y deben ser
bien aprovechados por las plantas (Hogan & Machado 2002). Esto puede ocasionar que
la respiración rápida de algunas plantas, ante condiciones favorables, genere un
incremento de la temperatura por encima de la del aire, como es el caso de plantas de
Araceae, cuya intensa actividad aumenta varios grados la temperatura en el espádice,
parte que protege delicados órganos sexuales de casos de helada (Daubenmire 1979).
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
66
Así mismo, la cobertura de las plantas modifica la disponibilidad de calor de la
superficie del paisaje, en este caso de los estratos del bosque y de forma directa la
temperatura y humedad del aire abajo del dosel (Sarmiento 1986), y en las diferentes
zonas del árbol cubierto por epifitas (Freiberg 2001). En el Páramo de Piedras Blancas, a
4200 m, en el norte de Los Andes, donde domina una especie arrosetada gigante
(Espeletia), se hicieron perfiles verticales de temperatura entre 10 cm y 1. 5 m,
resultando en días nublados, perfiles casi planos sin cambios mayores a 1°C, aunque en
días soleados, la temperatura a 1.5 m fue varios grados superior a 10 cm, sin embargo
poco significativo. Por ende, tales diferencias resultan en conjunto ligeras y explican la
estructura vertical del ecosistema, por la capacidad de Espeletia de mantener una
temperatura similar por el ciclo diurno de 24 horas, gracias a sus hojas que pueden
controlar sus temperatura de diferentes maneras, una de las cuales es de los brotes
apicales, protegidos por la densa envoltura de las hojas en roseta, manteniéndose casi
siempre con temperatura por encima de la del aire (Sarmiento 1996). En Hornuni los
sustratos de las epifitas vasculares, son en muchos casos musgos y hepáticas (Jiménez
2006) que en conjunto forman un sistema natural de aire acondicionado
(Turner &
Foster 2006), regulando también los cambios higrotérmicos en la estructura vertical del
bosque.
3.5 Microclima y riqueza de especies vegetales
El mosaico de microclimas es uno de los factores clave de la riqueza de epifitos anotada
por Miranda (2005) y Jiménez (2006) como típico en este tipo de Bosques montanos.
Los grupos de plantas con mayor riqueza de especies (Pteridophyta, Bromeliaceae,
Araceae) fueron contadas para la correlación, junto con los parámetros higrotérmicos de
promedios de temperatura y humedad del aire, sin considerar a Melastomataceae
porque la cantidad de especies epifitas es reducida. Además los cocientes de variación
mínima obtenidas mediante las transformaciones de Fourier, fueron correlacionados con
los mismos grupos taxonómicos resultando los coeficientes r2 de las tabla 7 y tabla 8.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
67
Tabla 7. Correlación del cociente de coeficientes de las armónicas (1ra y 2da) con la riqueza de
especies de algunos grupos taxonómicos.
Grupo taxonómico
(N° especies)
Estrato
Todas las especies( 326)
Pteridophyta (220 )
Bromeliaceae (21)
Araceae * (22)
A
0.896
0.764
-0.191
0.800
B
0.807
0.615
0.655
0.822
C
0.807
0.791
0.675
0.699
* Rango de distribución desde 1700 m de altitud llega hasta los 2700 m solamente.
El parámetro del periodo de variación mínima de la temperatura, que tiende hacia las 24
horas y las 12 horas, es el cociente de los coeficientes de la primera y segunda
armónica. Los resultados que se observan en la tabla 7, muestran que el total de las
especies indicadoras epifitas están positivamente correlacionadas con el patrón
encontrado de variación mínima de temperatura, al igual que el grupo de aráceas, para
las que se puede decir, por su distribución más restringida a la parte inferior del perfil,
que a mayor importancia de los cambios cada 12 horas, mayor es la riqueza de especies
de este grupo en el cerro Hornuni. En la misma situación se encuentra el grupo de
helechos (Pteridophita), pero a diferencia del otro, su rango de distribución es muy
amplio. Para este último caso, se conoce que ligeros cambios de temperatura
desencadenan el despliegue de sus esporas cuando se encuentra en estado fértil
(Daubenmire 1979); para las epifitas vasculares, una variación mínima del ciclo térmico
diurno de 24 horas es más beneficioso ya que le permite más tiempo para la respuesta a
un eventual estrés hídrico.
Tabla 8. Coeficiente de correlación r2 para epifitos de grupos indicadores con más especies en el perfil de
Hornuni y los promedios del periodo total medido de temperatura diurna y humedad relativa
mínima en el mismo perfil.
Promedios (11.2000 a 9.2001)
Grupos de
plantas
Temperatura
diurna
Humedad
relativa
mínima
Araceae
Bromeliaceae
Pteridophyta
Todos
0.883
0.664
0.771
0.843
-0.657
-0.760
-0.794
-0.817
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
68
El número de especie por altitud fue correlacionado tambien con promedios de
temperatura diurna y humedad relativa mínima de acuerdo a las formas de crecimiento
que se anotan en la tabla fitosociológica de Braun–Blanquet (terrestres y epifitos arriba de
2 m y abajo de 2 m, ver anexo 9). En la tabla 8, los grupos considerados están
correlacionados positivamente con la temperatura, con mejor ajuste en los grupos de
Araceae y de todas las especies, mientras con la humedad del aire, la correlación es
negativa y en particular la relación es más fuerte con los grupos de todas las especies y de
Pteridophyta, es decir que en la perspectiva vertical de la distribución de epifitos y de los
patrones higrotérmicos ocurre una relación lineal dentro de los límites del ambiente de las
epifitas en el bosque no alterado: a mayor temperatura mayor riqueza de especies de
Araceae, posiblemente por su capacidad de incrementar su temperatura citado más arriba
y a menor humedad relativa mínima, más especies de helechos. La curva de riqueza de
especies de epifitas vasculares tiene en los Andes tropicales una forma de joroba, con un
máximo entre alturas de 1500 m y 1850 m (Krömer et al. 2005), pero poco se conoce de
las razones paran esta curva de riqueza. Una de ellas parece ser la humedad del aire
(humedad relativa) que alcanza altos valores en coincidencia con la mayor riqueza de
especies pero que no guarda relación directa con la precipitación a la que se debe mas
bien una cierta merma (Wolf & Flamenco 2003).
Por otra parte, Acebey (1999) en una evaluación de grupos indicadores en los que se
consideró las mismas familias y grupos mencionados, correlacionó la precipitación
obteniendo dependencias lineales con Pteridophyta y Melastomataceae y relaciones no
lineales con Araceae y Palmae, es decir, que esto grupos indicadores permiten obtener
buena información de los meses húmedos y la precipitación. En este trabajo hace énfasis
en que las epifitas vasculares tienen menor tolerancia a las temperaturas bajo cero en
relación a musgos y hepáticas, y su cobertura es favorecida por un mayor tamaño del
dosel y la densidad de la cobertura foliar, lo cual implícitamente también favorece una
mayor variedad del microclima. Por tanto la importante cobertura de epifitas indicadoras
en el perfil de Hornuni, se asocian a una ausencia de temperaturas bajo cero.
En otro aspecto,la “zonación” vertical de Johansson (1974) es una herramienta
ampliamente difundida para comprender patrones espaciales de distribución de epifitos, y
es usada accesoriamente para comparar otros trabajos de microclima. Últimamente se ha
cuestionado su uso como limitado a árboles grandes, con tronco y ramificación regulares
(Zotz 2007), que no es característico de muchos bosques tropicales y en especial del
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
69
bosque montano (Grubb 1974, Bruijnzeel & Hamilton 2000). Más aun, realizando un
censo completo de epifitos se comprobó que al aplicar la zonación preestablecida de
Johansson se llega a resultados erróneos de la diversidad de epifitos. En realidad éstos se
agrupan en modo particular y distinto del esquema probado, lo cual puede desviar
importantes aspectos del análisis de patrones espaciales de los epifitos. Si bien esto no
afecta al presente estudio directamente, hay que hacer notar que las alturas consideradas
aquí son ciertamente arbitrarias respecto al crecimiento de los árboles, ya que el propósito
inicial del proyecto era comparar el microclima del bosque con el microclima en los claros
de bosque, abiertos para instalar las estaciones meteorológicas y no la comparación
vertical en cada altitud del bosque.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
70
4. CONCLUSIONES
El perfil microclimático del bosque, señala que las diferencias de temperatura entre los
estratos inferiores (herbáceo y arbustivo) y el estrato superior (arbóreo) debajo del dosel,
se comprimen con la altitud. Así también el gradiente térmico vertical varía ligeramente
entre ambos estratos, la mayor disminución con la altitud ocurre en la superficie ideal del
estrato superior: 0.61 ºC /100 m. Los promedios y las mínimas de la humedad relativa
están muy próximas al valor máximo de 99% en todo el perfil; en la humedad relativa
mínima del estrato superior llega a tener un gradiente positivo de 1% cada 100 m de
desnivel y por ende, el déficit de presión de vapor permanece bajo. Se observó
coincidencias entre el quiebre de la línea continua de bosque hasta 3000 m y estrechas
oscilaciones higrotérmicas hasta la misma altitud, es decir, en el Bosque montano y
Altimontano.
Se ha identificado al menos un patrón de oscilaciones a lo largo del tiempo medido de casi
un año, mostrando que existen diferencias temporales y espaciales entre estratos superior
e inferior. Mientras el primero hay diferencias estacionales, un periodo menos húmedo
(invierno) y otro más húmedo, en el estrato inferior hay una división del perfil altitudinal
en dos partes: de 1800 a 2000 m y de 2200 a 3000 m, es decir, abajo y arriba del nivel de
condensación.
A lo largo del año, a cada hora se mantienen similares temperaturas, pero la diferencia
diaria es sensiblemente mayor, lo cual caracteriza al clima tropical, también dentro del
bosque. Las oscilaciones diurnas ocurren cada 24 horas y en intervalos de 12 horas. El
coeficiente de variación mínima reconoce en el
bosque montano un cambio enelcilo
térmico más corto que en el bosque altimontano: de 12 horas frente a un cambio regular
de 24 horas, lo cual es válido solo para los estratos herbáceo y arbustivo. La relación de
oscilaciones más cortas sobre la oscilación diurna conocida, se ha correlacionado
positivamente tanto con la riqueza de especies de varios grupos de plantas, como con la
cobertura de Hymenophyllum, distribuidos todos a lo largo de todas las zonas del árbol en
todo el perfil estudiado.
La reducción de la insolación, suaviza la curva diaria de temperatura, mientras días
“soleados” provocan mayor amplitud térmica, así como también afectan las curvas de
déficit de presión de vapor, pero ayudan a resaltar los patrones verticales de la distribución
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
71
de rangos térmicos a lo largo del periodo diurno. Destacan los largos periodos de
isotermia en la parte alta del perfil y los bucles de altas temperatura a medio día, en
altitudes intermedias y bajas del perfil; además que los días nublados y despejados
muestran patrones complementarios para hacer una gama amplia de microclimas a lo
largo del espacio vertical del árbol.
El microclima del bosque montano, bosque altimontano y el bosque subalpino tropical
tienen particularidades en perfiles verticales entre los estratos con diferencias térmicas
muy cercanas que se repiten regularmente en el rango de altitud de cada unidad de sin
depender de la variación de los estratos de la vegetación. Por otro lado, las condiciones
del bosque de Hornuni, desde la perspectiva higrotérmica, son ampliamente favorables
para el desarrollo de la riqueza específica de hierbas epifitas. El grupo empleado por Bach
(2004) fue correlacionado con altos valores, de forma negativa con los parámetros
higrotérmicos. Como las epifitas son tolerantes a condiciones adversas su correlación con
factores higrotérmicos de los estratos inferiores a veces resulta inversa.
El estrato arbustivo (B) aparece como una llave para determinar los patrones
higrotérmicos verticales en este perfil altitudinal con bosque. En el caso de la parte bajo
del perfil de Hornuni (a 1800 m) se producen pequeñas inversiones térmicas al iniciar el
calentamiento de la madrugada, que tiene más relación con la pendiente y el microrelieve.
Por último, hay que resaltar que los patrones higrotérmicos hallados se restringen al caso
particular del cerro Hornuni, pero la perspectiva multidimensional que proporcionan del
clima bajo el dosel del bosque montano y altimontano, es un aporte que marca un
referente del comportamiento de cualquier clima del bosque bajo el dosel en la región
húmeda de Los Yungas.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
72
5. RECOMENDACIONES
En lo metodológico, para investigaciones futuras del microclima en el bosque, se
recomienda un muestreo que incluya menor cantidad de días al año, siempre y cuando
sean representativos de dos periodos diferentes en los que se incluya necesariamente
días con escasa o ninguna precipitación. Sin embargo, si no se cuenta con una referencia
de la oscilación anual de una estación meteorológica cercana, es recomendable obtener
una medición continua a lo largo del año.
Si se usa un equipo automático, se recomienda como intervalo mínimo un registro cada
30 minutos. En el análisis de las series de Fourier los datos a intervalos de 10 minutos no
aportaron para ajustar la curva de temperatura. El equipo automático normalmente
requiere un cuidado mayor, especialmente protegerlo de la humedad del aire. En
ambientes como los bosques húmedos de la región de Los Yungas, los controles deben
ser a intervalos relativamente cortos y posiblemente ayude mucho secar los sensores
permanentemente y su instalación debe facilitar una buena ventilación. El datalogger
HOBO de la serie H8 Pro de la Onset Corporation antes utilizado, cuenta actualmente con
alternativas más resistentes a condiciones adversas, especialmente húmedas como el
TidbiT Data Logger Onset HOBO de 12-bit, que no requiere ninguna protección pero que
únicamente marca la temperatura. La calidad de los datos debe ser continuamente
contrastada, pues pese a que los sensores están calibrados de fábrica, dos aparatos
diferentes pueden medir de distinta manera.
Se requieren mayores investigaciones para verificar la variación mínima de los ciclos
térmicos en invierno y la frecuencia de momentos de sequedad.
Se recomienda el uso complementario del análisis de microclima para monitorear la
perturbación en el ambiente debidas a la explotación de alguno de los recursos del
bosque o la deforestación, lo cual se manifiesta en la modificación del microclima
forestal. Los disturbios en el ambiente del bosque degeneran con el tiempo en perdida de
diversidad biológica, deterioro de la cuenca hidrográfica, erosión, invasión de especies
exóticas y otras consecuencias. En áreas restauradas, es decir, bosques que han sido
deforestados para cultivos anuales, como es común en la región de los Yungas, y luego
recuperados mediante sistemas agroforestales como el sistema multiestrato (Yana &
Weiner 2003), conociendo los patrones higrotérmicos en un bosque no intervenido,
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
73
puede monitorearse el microclima del bosque recuperado hasta que guarde relación
con el ambiente precedente antes de ser degradado. El sistema multiestrato interviene
combinando semillas de especies silvestres del bosque, con especies cultivadas con fines
comerciales,
conforme el grado de sucesión de la vegetación; hasta formar los
diferentes estratos del dosel con especies explotables en un marco de vegetación natural
potencial (Yana & Weiner 2003).
En un bosque natural bien conservado o recuperado, existen actualmente muchas
opciones de producción como ser los productos forestales no maderables, entre los que
figuran precisamente, especies que han servido como indicadoras de la vegetación en
este y otros estudios: los helechos, las aráceas, las bromelias, entre otros. Más de 200
especies de helechos distribuidos a lo largo de los Andes centrales tienen distintos usos
como medicina cicatrizante (Cyathea), bioremediadores de suelos o aguas contaminados
con metaloides (Pteris) u ornamentales (Niphidium) (Navarrete et al. 2006). En Bolivia
en particular destacan las aráceas y bromeliáceas de las que ya se suficientemente bien
su taxonomía, ecología y distribución como para hacer una extracción sostenible de al
menos 138 especies, de las cuales 18 tienen usos múltiples (Acebey et al. 2006), como
fuente de fibra (Bromelia serra) y alimento como la piña cayena (Ananas bracteatus),
además de especies de gran valor ornamental como numerosos Anthurium. Estos tres
grupos se encuentran naturalmente asociados en bosques donde la conservación es mas
necesaria por su fragilidad, como son los ecosistemas de la región de Yungas (Müller et
al. 2004), constituyendo una alternativa productiva que podría aportar enormes
beneficios a las comunidades rurales. Un ejemplo practico, en el que el control de las
condiciones naturales, por medio del monitoreo del microclima tiene, tiene lugar
actualmente con comunidades en el PN-ANMI Cotapata. En esta área protegida, se esta
realizando un estudio del potencial de aprovechamiento sostenible de las epifitas, con
especies de Orchidaceae, Araceae y Bromeliaceae que se han evaluado en cuanto a su
ecología, biología y potencial económico, plasmándose en un epifitario que se localiza en
la población de Chairo que beneficia directamente a sus habitantes con capacitación e
ingresos económicos (Quezada 2007). Como parte de la evaluación, el microclima de
una especie de orquídea (Masdevallia) fue registrado por medio de dataloggers, para
comprender mejor las condiciones de su hábitat natural. Con esos resultados se podrá
monitorear en el futuro que las variaciones higrotérmicas no excedan de las oscilaciones
encontradas en el bosque.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
74
6. BIBLIOGRAFIA
Acebey A., M. Kessler, B.L. Maas & T. Krömer.2006. Aráceas y Bromelíaceas de Bolivia.
pp. 494-448. En: M. Moraes, B. Øllgaard, L.P.Kvist, F.Borchsenius & H. Balslev
(eds.). Botánica Económica de los Andes Centrales. Universidad Mayor de San
Andrés, La Paz.
Bach K., M. Kessler & S. R. Gradstein. 2007. A simulation approach to determine
statistical significance of species turnover peaks in a species-rich tropical cloud
forest. Diversity and Distributions 7: 1-7.
Bach K. 2004. Vegetationskundliche Untersuchungen zur Hoehenzonierung tropischer
Bergregenwaelder in den Anden Boliviens. Tesis de doctorado. Görich &
Weierschauser . Marburg .
Bach K., M. Schawe, S. Beck , G. Gerold, S.R. Gradstein & M. Moraes 2003. Vegetación,
suelos y clima en diferentes pisos altitudinales de un Bosque Montano de Yungas,
Bolivia: Primeros resultados. Ecología en Bolivia 38 (1), 3 –14.
Beck, S.G. 2001. Floristic inventory of Bolivia – An indispensable contribution to
sustainable development. pp. 243-267. En: W. Barthlott & M. Winiger (eds.)
Biodiversity – A Challenge for Development Research and Policy. Springer Berlin,
Heidelberg.
Beck, S. G. 2002. Vegetación en las Montañas de Bolivia: Tres ejemplos. pp. 78-86. En:
Zambrana G. (ed.). Memorias del encuentro: Desarrollo de los Ecosistemas de
Montaña y Biodiversidad en Bolivia. POLIGRAF, Cochabamba.
Bruijnzeel, L. & L. Hamilton 2000. Bosques Nublados Tropicales Montañosos: Tiempo para
la acción. UNESCO. Paris.
Calle, S. 1997. Diagnostico Climatológico de Los Yungas. Tesis de Grado en Ingeniería
Geográfica. Universidad Mayor de San Andrés, La Paz.
Chen, J., S.C. Saunders, T.R. Crow, R.T. Naiman. K.D. Brosofske, G.D. Mroz, B.L.
Brookshire & J.F. Franklin. 1999. Microclimate in forest ecosystem and landscape
ecology: variation in local climate can be used to monitor and compare the effects
of different management regimes. Bioscience 49: 288-297.
Daubenmire, R.F. 1979. Ecología vegetal: Tratado de Autoecología de plantas. Limusa,
México.
Donn, W. 1978. Meteorología. Reverte, Barcelona.
Emck, P., A. Moreira-Muñoz & M. Richter. 2006. El clima y sus efectos en la vegetación.
pp.11-36. En: M. Moraes,B. Øllgaard, L.P.Kvist, F.Borchsenius & H. Balslev (eds.).
Botánica Económica de los Andes Centrales. Universidad Mayor de San Andrés, La
Paz.
Frahm, J.P.& S.R. Gradstein 1991. An altitudinal zonation of tropical rain forests using
bryophytes. Journal of Biogeography 18: 669–678.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
75
Freiberg, M. 1997. Spatial and Temporal Pattern of Temperature and Humidity of a
Tropical Premontane Rain Forest Tree in Costa Rica. Selbyana 18(1): 77-84.
Freiberg, M. 2001 The influence of epiphyte cover on branch temperature in a tropical
tree. Plant Ecology 153: 241–250.
Geiger, R. 1965. The Climate Near the Ground. Harvard University Press. Cambridge.
Gentry, A. 1993. A field Guide to the Families and Genera of Woody Plants of Northwet
South America (Colombia, Ecuador, Peru). The University of Chicago Press.
Chicago.
Grubb, P. J., 1974. Factors controlling the distribution of forest-types on tropical
mountains: new facts and a new perspective. pp. 13–45. En: J.R. Flenley (ed.).
Altitudinal zonation in Malaysia University of Hull, Hull.
Guerra, J. 1992. Humedad relativa de la ciudad de La Paz. Instituto de Investigaciones en
Física – Universidad Mayor de San Andrés, La Paz.
Hidore, J. & J. Olivier 1993. Climatology. Mac Millan, New York.
Hogan, K. & J.L. Machado. 2002. La luz solar: consecuencias biológicas y su medición.
p:119- 143. En: H. Guariguata & G. Katan (eds). Ecología y conservación de
bosques neotropicales. Ediciones Libros Universitarios Regionales, San José.
Hupfer, P. & W. Kuttler 1998. Witterung und Klima – eine Einführung in die Meteorologie
und Klimatologie, 10. Auflage, B.G.Teubner, Stuttgart.
Ibisch, P., S. Beck., B. Gerkmann y A. Carretero. 2003 pp. 44-84. Ecorregiones y
Ecosistemas. En: P. Ibisch y G. Merida (Eds): Biodiversidad: la riqueza de Bolivia.
Estado de conocimiento y conservación. Editorial FAN, Santa Cruz de la Sierra.
Jiménez, I. 2006. Diversidad de la familia Gramitidaceae (Pteridophyta) en habitats del
bosque nublado del PN-ANMI Cotapata (La Paz, Bolivia).
Johansson, D. 1974. Ecology of vascular epiphytes in West African rain forest. Acta
Phitogeographica Suecica 59: 1-136.
Jromov, S. 1983. Meteorología y Climatología para las facultades de Geografía.
Vneshtorgizdat, Moscu.
Karr, J.R. & K.E. Freemark. 1983. Habitat selection and enviornmental gradients:
dynamics in the "stable" tropics. Ecology 64: 1481-1494.
Keckler, D.1994. Surfer for Windows. Counturing and 3D Surface Mapping. User Guide.
Colorado U.S.A.
Kessler, M. & K. Bach.1999. Using indicator families for vegetation classification in
speciesrichnes Neotropical forests. Phytocoenologia 29(4): 485 – 502.
Kessler, M. & S. Beck. 2001. Bolivia. pp. 581-622. En: M. Kappelle & A. Brown (Eds.)
Bosques nublados del neotrópico . Inbio , San José.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
76
Kessler M. 2003. Pteridófitas. pp. 100-111. En: P. Ibisch & G. Mérida (eds.).
Biodiversidad: La Riqueza de Bolivia. Estado de Conocimiento y conservación.
Ministerio de Desarrollo Sostenible. Editorial FAN, Santa Cruz de la Sierra.
Kira, T. & K. Yoda. 1989. Vertical stratification in microclimate, pp. 55-70. En: H. Lieth, H.
& M.J.A. Werger, (Eds.), Ecosystems of the World . Elsevier Science Publishers B.V.,
New York.
Kitayama, K. 1992. An altitudinal transect study of the vegetation on Mount Kinabalu,
Borneo. Vegetatio 102: 149-171.
Krömer, T. 2003. Diversität und Ökologie der vaskulären Epiphyten in primären und
sekundären Bergwäldern Boliviens. Tesis de doctorado. Cuvillier Verlag, Göttingen.
Krömer, T. 2004. Diversity and Ecology of Epiphytic Bromeliads along an elevational
gradient in the Bolibvian Andes. Journal of Botany Systematic 54(5) : 217–223.
Krömer, T. M. Kessler, S.R. Gradstein & A. Acebey. 2005. Diversity patterns of vascular
epiphytes along an elevational gradient in the Andes. Journal of Biogeography
32: 1799–1809.
Krömer, T. & M. Kessler. 2006. Filmy Ferns (Hymenophyllaceae) as high –canopy
epiphytes. Ecotropica 12: 57-63.
Krömer, T. M. Kessler, S.R. Gradstein. 2007. Vertical stratification of vasculatr epiphytes in
submontane and montane forest of the Bolivian Andes: the importance of the
understory. Plant Ecoogy 189 : 261-278.
Lauer, W. 1984. Acerca de la ecoclimatología de la región de Callahuaya. pp. 9-34. En: T.
Gisbert (ed.) Espacio y Tiempo en el Mundo Callauaya. Instituto de Estudios
Bolivianos, Facultad de Humanidades, UMSA. La Paz
Lauer, W. 1989. Climate and Weather. pp. 7-53. En: Lieth, H. & M.J.A. Werger (eds.)
Ecosystems of the World. Elsevier Science Publishers B.V. New York.
Liberman, M. 1986. Microclima y Distribución de Polylepis tarapacana en el Parque
Nacional del Nevado Sajama, Bolivia. Documentos Phytosociologiques 10:235-272.
Miranda, F. 2005. Diversiadad Alfa, Beta y Distribusión vertiacl de Epifitas Vasculares en
dos Rangos Altitudinales de un Bosque Yungueño Pluvial Submontano en el ANMI
Apolobamba, La Paz – Bolivia. Tesis de grado de Biología, Universidad Mayor de
San Andrés, La Paz.
Molina-Carpio J. 2005. Régimen de Precipitación en la Cuenca del Río Huarinilla –
Cotapata , La Paz – Bolivia. Ecología en Bolivia 40 (1):43 -55.
Müller, R., A. Briançon, I. Hinojosa & P. Ergueta. 2004. Canalizando Acciones de
Conservación en América Latina: Identificación de sitios prioritarios y Mejores
Alternativas de Manejo en Cinco Ecoregiones de Importancia Global - Yungas
Bolivianos. TRÓPICO - Asociación Boliviana para la Conservación, La Paz.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
77
Müller, R., S. Beck & R. Lara. 2002. Precipitación humedad y vegetación potencial
generalizada de los Yungas. Ecología en Bolivia 37(2) : 5 –14.
Munn, R. E., 1966: Descriptive Micrometeorology, Academic Press, New York.
Murcia, C. 1995. Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. Tree
10: 58-63.
Murray, R.1977. Análisis de Fourier. Teoría y Problemas. Serie de compendios SCHAUM.
Mexico D.F.
Navarrete, H., B. León, Gonzales J., D.K. Aviles, J. Salazar, F. Mellado, J.A. Alban Castillo
& B. Øllgaard. 2006. Helechos. pp.385-411. En: M. Moraes, B. Øllgaard, L.P.Kvist,
F.Borchsenius & H. Balslev (eds). Botánica Económica de los Andes Centrales.
Universidad Mayor de San Andrés, La Paz.
Navarro, G. & M. Maldonado 2002. Geografía ecológica de Bolivia: Vegetación y
Ambientes acuáticos. Editorial Centro de Ecología Simón I. Patiño. Cochabamba.
Parker, G.G. 1995. Structure and Microclimate of forest canopies, pp. 73-106. En: M.D
Lowman & N.M. Nadkarni (eds.). Forest canopies. Academic Press, San Diego.
Quezada J. 2007. Estudio potencial de aprovechamiento sostenible de epifitas en el PNANMI Cotapata. Anales del Primer Congreso de Mujeres en Ciencia. Organización
Boliviana de Mujeres en Ciencia -Academia Nacional de Ciencias de Bolivia.
Disponible en línea en: www. aciencias.org.bo_documentos_Quezada
Richards, P.W. 1996. Structure of primary rain forest. En: P.W. Richards (ed.) The Tropical
Rain Forest. Cambridge University Press, Cambridge.
Richter, M. & A. Moreira-Muñoz, 2005. Heterogeneidad climática y diversidad de la
vegetación en el sur de Ecuador: un método de fitoindicación Rev. Peru. biol.
12(2): 217- 238.
Ribera, M. 1995. Aspectos ecológicos, del uso de la tierra y conservación en el PN-ANMI
Cotapata, pp. 1-84. En: C. Morales (ed.). Caminos de Cotapata. Instituto de
Ecología/FUND-ECO/ FOMAMA-EIA, La Paz.
Sarmiento, G. 1986. Ecological features of climate in High Tropical Mountains. pp.11-45.
En: F. Vuilleumier & M. Monasterio (eds.). High altitude tropical Biogeography.
Oxford University Press. Oxford.
Schawe,M.2005.Hypsometrischer Klima und Bodenwandel in Bergregenwaldökosystemen
Boliviens. Tesis de doctorado en Geografía, Göttingen. 156 p.
Servicio Nacional de Áreas Protegidas (SERNAP), 2005. Plan de Manejo del Parque
Nacional Y Área Natural De Manejo Intergrado Cotapata. Vol I. Plan de Manejo.
BIAP, La Paz .
Sevilla, M. (en prensa). Usos del suelo, conservación de la naturaleza y desarrollo rural
en el Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Cotapata (Bolivia).
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
78
Programa de doctorado: Territorio, Medio Ambiente y Sociedad, Departamento
de Geografía de la Universidad Autónoma de Madrid, Madrid.
Sevilla, M. 2002. Uso del Suelo, Conservación de la Naturaleza y Desarrollo Rural en el
Cerro Nogalani y Valle Bajo del Río Huarinilla (PN-ANMI Cotapata). Tesis de
Maestría. Departamento de Geografía de la Universidad Autónoma de Madrid
Madrid.
Shuttleworth, W., J. Gash, H. C Moore, J.M. Roberts, C. Nobre, L.C. Molion, M. Goes
Ribeiro, S.R Patel, J.C de Moraes. 1987. Dialy variations of temperature and
humidity within and above Amazonian forest. Weather 40: 102-108.
Stadmüller,T. 1997. Los Bosques Nublados tropicales: distribución, características
ecológicas e importancia hidrológica. pp.47 –54. En: M.Liberman & C. Baied (eds.).
Desarrollo de Ecosistemas de Montaña: Manejo de areas frágiles en los Andes.
Editorial del Instituto de Ecología, La Paz .
Stoutjesdijk, P. & J .Barkman 1992. Microclimate, Vegetaion and Fauna. Opulus Press,
Upsala
Tapiador, J.F. 2000. La
transformada de Fourier (en línea). Astronomía Digital.
Consultado el 3 de Marzo de 2007. Disponible en http://www.astrodigital.com/8/fourier.html. Laboratorio de Teledetección, Universidad de Valladolid y
Sociedad Astronómica Syrma
Torrico, M. 2003. Estudio Climático en Bolivia. Tesis de Licenciatura en Física. Universidad
Mayor de San Simón, Cochabamba.
Troll, C. 1968. Las Cordilleras de las Américas Tropicales.pp. 15-56. En: Troll (ed.) Geo ecología de las Regiones Montañosas de América del Sur. Simposio UNESCO,
México.
Turner, E. & W. A. Foster. 2006. Assesing the influence of Bird’s Nest Ferns (Asplenium
spp.) on the local Microclimate across a Range of Habitat Disturbances in Sabah,
Malaysia. Selbyana 27(2): 195-200.
Viers, G., 1975.Climatología. Oikos-Tau, Barcelona
Walsh, R. P. D., 1996a Microclimate and hydrology. pp. 206–36. En : P.W.Richards (ed.).
The Tropical Rain Forest an Ecological Study. Cambridge University Press.
Cambeidge.
Walsh, R.P.D. 1996b. Climate. pp. 159–205. En: P.W.Richards (ed.). The Tropical Rain
Forest an Ecological Study. Cambridge University Press. Cambridge.
Wolf, J. H. D. & A. Flamenco. 2003. Patterns in species richness and distribution of
vascular epiphytes in Chiapas, Mexico.Journal of Biogeography 30: 1689–1707.
Yana, W & H. Weiner. 2003. Técnicas de sistemas agroforestales Multiestrato. Manual
Práctico. Interinstitucional Alto Beni (IIAB). Sapecho, Alto Beni.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
Zotz, G. 2007. Johansson revisited the spatial structure of epiphyte assamblage.
Journal of Vegetation Science 18: 122-130.
79
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
80
7. ANEXOS
Anexo 1 Promedios diurnos de temperatura y registros diurnos de temperatura máxima y mínima y
de humedad relativa mínima en el cerro Hornuni, de 2000 a 2001.
Anexo 2 Días seleccionados como nublados y soleados . La radiación global a medio día
(registrada a 12:30 hora local) es menor a 200 W/m2 en el primer caso y mayor a 700 W/ m2
en el segundo. Estaciones meteorológicas E1 : 1850 m, E2 : 2550 m, E3 : 3050 m. Fuente :
M. Schawe (datos sin publicar).
Anexo 4 Generalidades morfológicas de los grupos indicadores utilizados en Bach (2004), según
Gentry (1993) y Kessler (2002).
Anexo 5 Lista de especies de Hymenophyllum del cerro Hornuni y limite superior de distribución.
Fuente: Bach (2004).
Anexo 7 Amplitud de onda de los armónicos obtenidos con el ajuste de la transformación de Fourier
para diferentes altitudes.
Anexo 8 Cobertura porcentual de especies de Hymenophyllum por altitud y
humedad relativa entre el estrato superior y el inferior.
diferencias de la
Anexo 9 Número de especies por grupos indicadores seleccionados y para todas las especies
indicadoras en el rango de 1800 a 3200 m, extractado de Bach (2004).
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
81
Anexo 1 Promedios diurnos de temperatura y registros diurnos de temperatura máxima y mínima y de
humedad relativa mínima en el cerro Hornuni, de 2000 a 2001.
Explicación de las abreviaciones:
1,2,3,5,6,7,8 :estaciones microclimatológicas a 1800 m, 2000 m, 2200 m,
2600 m, 2800 m, 3000 m y 3200 m.
A, B y C: altura en metros (0.5, 2 y 10-5 respectivamente) de los
dataloggers.
TM
: Temperatura diurna promedio
Max: Temperatura máxima diurna
Min : Temperatura mínima diurna
Hmin
: Humedad relativa mínima
Ejemplo:
1A-TM: Temperatura diurna promedio de en la estación a 1800 m y a 0.5 m del suelo.
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
82
Anexo 2 Días seleccionados como nublados y soleados . La radiación global a medio día (registrada a
12:30 hora local) es menor a 200 W/m2 en el primer caso y mayor a 700 W/ m2 en el segundo.
Estaciones meteorológicas E1 : 1850 m, E2 : 2550 m, E3 : 3050 m. Fuente : M. Schawe (datos sin
publicar)
nublados
FECHA
Radiación
soleados
Estación
FECHA
W/m2
Radiación
Estación
W/m2
02/01/2001
125
E2
01/01/2001
812
E2
07/01/2001
136
E2
03/01/2001
635
E2
16/01/2001
155
E3
25/01/2001
960
E2
27/01/2001
111
E2
31/01/2001
900
E2
28/01/2001
85
E3
21/02/2001
1056
E3
31/01/2001
97
E3
26/02/2001
708
E1
05/02/2001
96
E2
27/02/2001
744
E1
10/02/2001
105
E3
28/02/2001
967
E2
15/02/2001
134
E2
01/03/2001
973
E3
17/02/2001
135
E2
03/03/2001
880
E2
22/02/2001
138
E3
05/03/2001
1203
E3
02/03/2001
136
E2
18/03/2001
902
E2
07/03/2001
120
E2
19/03/2001
894
E2
15/03/2001
135
E3
26/03/2001
738
E1
21/03/2001
142
E2
28/03/2001
991
E1
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
23/03/2001
136
E3
07/04/2001
913
E1
27/03/2001
135
E3
09/04/2001
969
E1
01/04/2001
151
E3
10/04/2001
979
E2
02/04/2001
115
E2
14/04/2001
926
E2
04/04/2001
117
E3
08/04/2001
130
E2
83
00:00
00:30
01:00
01:30
02:00
02:30
03:00
03:30
04:00
04:30
05:00
05:30
06:00
06:30
07:00
07:30
08:00
08:30
09:00
09:30
10:00
10:30
11:00
11:30
12:00
12:30
13:00
13:30
14:00
14:30
15:00
15:30
16:00
16:30
17:00
17:30
18:00
18:30
19:00
19:30
20:00
20:30
21:00
21:30
22:00
22:30
23:00
23:30
a 10- 15 m
a 2.0 m
a 0.5 m
14.4
14.3
14.2
14.1
14.0
13.8
13.7
13.6
13.4
13.3
13.2
13.2
13.0
13.0
13.1
13.3
13.8
14.4
15.0
15.8
16.7
17.6
18.3
19.2
19.5
19.9
20.2
20.5
20.8
21.3
21.3
20.8
19.9
19.3
18.8
18.5
18.1
17.7
17.4
17.1
16.8
16.6
16.5
16.4
16.2
16.1
16.0
15.9
16.1
16.0
15.9
15.8
15.7
15.5
15.4
15.4
15.3
15.3
15.2
15.1
15.1
15.2
15.6
16.0
16.9
17.7
18.3
19.1
20.0
20.5
21.0
21.0
21.1
21.5
22.3
21.0
20.5
20.1
19.7
19.4
19.2
19.0
18.7
18.3
18.1
17.8
17.6
17.5
17.4
17.3
17.1
17.1
16.9
16.8
16.8
*
15.6
*
14.8
14.9
15.1
15.0
15.2
15.3
15.3
15.5
15.4
15.8
15.9
16.1
16.3
16.6
16.5
16.8
17.0
17.1
17.4
17.7
17.6
18.0
18.0
18.2
18.7
18.7
18.9
17.9
16.9
16.2
15.4
13.7
14.4
13.1
12.8
12.7
12.8
13.0
12.9
13.0
13.1
13.2
13.5
13.3
13.6
13.7
13.8
13.7
*
12.6
12.8
12.9
12.9
13.0
13.1
13.3
13.5
13.4
13.7
14.0
14.2
14.5
14.7
14.6
14.9
15.1
15.4
15.4
15.4
15.3
15.3
15.1
15.0
15.1
15.0
15.0
14.8
13.8
12.6
11.6
10.7
11.1
10.4
10.2
10.3
10.3
10.5
10.4
10.6
10.7
10.8
11.1
10.9
11.2
11.3
11.4
11.4
*
10.9
11.0
11.2
11.2
11.3
11.4
11.6
11.9
11.7
12.1
12.4
12.5
12.7
12.9
12.8
13.0
13.1
13.3
13.4
13.3
13.3
13.3
13.2
13.3
13.4
13.3
13.4
13.1
12.8
12.5
12.1
10.2
11.4
9.2
8.8
8.8
8.8
8.8
8.8
8.9
9.1
9.2
9.3
9.3
9.4
9.4
9.4
9.5
*
9.6
9.8
10.0
9.9
10.1
10.2
10.3
10.7
10.5
11.0
11.3
11.5
11.8
12.0
11.9
12.1
12.4
12.7
12.8
12.8
12.9
12.7
12.7
12.8
12.9
12.7
13.0
12.4
12.0
11.6
10.9
9.2
10.1
8.2
7.8
7.6
7.6
7.8
7.7
7.9
7.9
7.9
8.0
7.9
8.1
8.1
8.1
8.1
*
16.7
16.8
17.2
17.0
17.4
17.5
17.6
17.9
17.7
18.2
18.5
18.7
19.1
19.8
19.4
20.2
20.6
21.0
21.3
22.1
21.7
22.1
22.0
21.7
21.8
21.4
21.5
20.5
19.7
19.3
18.1
15.9
16.7
14.9
14.3
14.1
14.0
14.2
14.1
14.3
14.4
14.5
14.8
14.6
14.9
15.0
15.2
15.1
*
15.5
15.6
15.9
15.7
16.0
16.1
16.3
16.8
16.5
17.1
17.5
18.0
18.5
19.5
18.9
20.2
21.0
21.6
21.7
21.3
21.4
20.9
20.7
20.4
20.1
18.3
19.2
17.3
16.2
15.3
14.4
13.0
13.6
12.6
12.5
12.6
12.7
12.9
12.8
13.0
13.1
13.2
13.6
13.4
13.7
13.8
13.9
13.9
*
14.3
14.3
14.4
14.4
14.5
14.6
14.6
15.0
14.8
15.1
15.3
15.6
15.7
15.9
15.8
15.9
16.0
16.2
16.3
16.7
16.4
16.9
17.8
18.3
18.4
16.8
18.0
16.0
15.3
14.6
13.7
12.6
13.1
12.2
12.2
12.3
12.4
12.5
12.5
12.6
12.7
12.8
13.2
13.0
13.2
13.2
13.3
13.4
*
12.6
12.9
13.0
12.9
13.0
13.2
13.3
13.6
13.5
13.8
14.1
14.4
14.8
15.1
15.0
15.4
15.6
16.0
16.2
16.1
16.0
16.0
15.8
15.6
15.6
15.3
15.5
15.1
14.3
13.4
12.3
11.0
11.5
10.6
10.3
10.3
10.4
10.5
10.5
10.7
10.7
10.8
11.0
10.9
11.2
11.2
11.3
11.2
*
10.8
10.9
11.0
10.9
11.1
11.2
11.3
11.7
11.5
12.0
12.2
12.4
12.7
13.0
12.9
13.1
13.3
13.5
13.7
13.7
13.7
13.6
13.4
13.4
13.5
13.5
13.5
13.4
13.2
12.9
12.6
11.4
12.0
10.7
9.3
8.5
8.4
8.5
8.5
8.6
8.6
8.8
8.9
8.9
9.1
9.1
9.1
9.1
*
9.7
9.8
10.1
9.9
10.2
10.3
10.3
10.7
10.5
11.0
11.3
11.5
11.8
12.1
12.0
12.2
12.5
12.8
12.9
13.0
13.0
12.8
12.8
12.9
13.1
12.9
13.1
12.6
12.1
11.7
11.2
9.5
10.4
8.6
8.0
7.8
7.8
8.0
8.0
8.0
8.0
8.1
8.1
8.1
8.3
8.3
8.3
8.3
*
17.0
17.2
17.6
17.4
17.8
18.0
18.2
18.8
18.4
19.1
19.4
19.6
20.1
21.1
20.6
21.7
22.5
23.4
24.1
24.1
24.1
23.9
23.7
23.5
23.9
22.8
23.3
21.6
20.6
19.5
18.3
16.0
17.0
14.9
14.2
14.3
14.3
14.5
14.5
14.6
14.7
14.8
15.2
15.0
15.3
15.4
15.5
15.4
*
15.9
16.0
16.4
16.1
16.7
16.9
17.0
17.5
17.3
17.8
18.3
18.9
19.3
20.1
19.6
20.8
21.5
22.1
22.6
22.6
22.5
22.4
22.1
21.8
21.7
20.2
21.0
19.3
18.5
18.0
17.4
16.7
16.7
14.9
13.9
13.6
13.7
13.9
13.9
13.9
14.1
14.1
14.4
14.3
14.5
14.6
14.8
14.7
*
14.8
14.9
15.2
15.0
15.4
15.6
15.7
16.1
15.9
16.4
16.7
17.0
17.6
18.2
17.9
18.7
19.1
19.5
20.0
19.9
20.0
20.0
19.6
19.4
19.8
19.4
19.9
18.9
18.0
17.8
17.3
15.7
16.7
14.7
13.4
12.9
13.0
13.1
13.1
13.1
13.2
13.2
13.4
13.3
13.6
13.7
13.7
13.7
*
12.7
12.6
12.8
12.7
12.9
13.1
13.2
13.7
13.4
14.1
14.4
14.9
15.4
16.0
15.8
16.5
17.1
17.6
17.5
17.6
17.6
17.3
16.9
17.2
18.0
17.7
18.2
16.8
16.5
16.9
16.7
12.7
13.3
11.5
10.6
10.7
10.9
10.7
10.8
10.8
11.0
10.9
11.2
11.0
11.2
11.2
11.3
11.3
*
10.8
10.9
11.2
11.0
11.2
11.3
11.4
11.6
11.5
11.9
12.4
12.8
13.2
13.9
13.7
14.2
14.3
14.5
14.9
14.7
14.8
14.7
14.5
14.3
14.4
14.4
14.5
15.0
15.6
16.9
17.8
15.7
17.6
13.6
10.2
9.3
9.2
9.1
9.1
9.1
9.2
9.3
9.5
9.4
9.5
9.6
9.6
9.6
*
9.7
9.8
10.1
9.9
10.2
10.3
10.4
10.7
10.5
11.0
11.4
11.8
12.3
12.9
12.6
13.1
13.4
13.9
14.1
14.6
14.4
14.3
14.1
14.2
14.6
14.5
14.7
14.0
13.4
12.6
12.1
11.1
11.4
9.6
8.5
8.2
8.1
8.2
8.2
8.2
8.2
8.2
8.4
8.3
8.5
8.6
8.5
8.5
*
Hora Altura [m] Est. 1800 Est. 2000 Est. 2200 Est. 2600 Est. 2800 Est. 3000 Est. 1800 Est. 2000 Est. 2200 Est. 2600 Est. 2800 Est. 3000 Est. 1800 Est. 2000 Est. 2200 Est. 2600 Est. 2800 Est. 3000
X
Y
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
84
Anexo 3 Promedios horarios de temperatura de días seleccionados como “soleados” a 3
alturas diferentes (0.5, 2 y 10 a 15 m) para 6 estaciones de microclima
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
85
Anexo 4 Generalidades morfológicas de los grupos indicadores utilizados en Bach (2004), según Gentry
(1993) y Kessler (2002). FOTOS: K. Bach 2001.
Araceae: Hemiepifita herbácea, con hojas grandes y a veces suculentas. La inflorescencia es un espádice
cilíndrico carnoso sustentado por una hoja única: la espata.
Bromeliaceae: Típicamente crece en roseta sésil con hojas imbricadas basalmente, formando a menudo un
tanque de almacenamiento de agua o con bordes espinosos.
Palmae: Forma arborescente con hojas segmentadas en vainas paralelas, con un raquis muy fuerte. Flores
unisexuales en grupos, insertas en yemas por una serie de brácteas pedunculares.
Cactaceae: Caracterizada por hojas suculentas, con hojas espinosas. Las espinas se arquean formando
estructuras típicas: las areolas.
Melastomataceae: Mayormente arbusto, pero también existe como hierba, liana, y hemiepifita. Sus hojas
opuestas, y sus nervaduras subparalelas son muy conspicuas.
Pteridophyta: (23 familias y 220 spp. en Hornuni), agrupa a los helechos y plantas afines, se caracterizan por
su reproducción y dispersión mediante esporas y carecer de flores. Tiene diversas formas de crecimiento desde
herbácea hasta la arbórea (Cyatheaceae). Algunos obtienen el agua tanto por los conductos vasculares, como
por absorción de la humedad directamente del aire: Hymenophyllaceae (Hymenophyllum y Trichomanes).
ARACEAE
Philodendron ornatum
BROMELIACEAE
Guzmania squarrosa
MELASTOMATACEA
PALMAE
Miconia staphidioides
PTERIDOPHYTA.
PTERIDOPHYTA
Geonoma densa
PTERIDOPHYTA
Blechnum ensiforme
Hymenophyllum polyanthos
Cyathea delgadii
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
86
Anexo 5 Lista de especies de Hymenophyllum del cerro Hornuni y limite superior de distribución. Fuente: Bach
(2004).
Nombre de la especie
Límite superior de distribución (altitud en m)
1. Hymenophyllum (Sphaerocionium) sp. 1
1800
2. Hymenophyllum (Sphaerocionium) sp. 2
2300
3. Hymenophyllum apiculatum
3000
4. Hymenophyllum axillare
3400
5. Hymenophyllum crispum
2750
6. Hymenophyllum fendlerianum
2000
7. Hymenophyllum fragile
2350
8. Hymenophyllum fucoides
3300
9. Hymenophyllum interruptum
2350
10. Hymenophyllum microcarpum
2360
11. Hymenophyllum myriocarpum
3015
12. Hymenophyllum platyphyllum
2100
13. Hymenophyllum plumieri
3125
14. Hymenophyllum plumosum
2000
15. Hymenophyllum polyanthos
3150
16. Hymenophyllum ruizianum
3200
17. Hymenophyllum speciosum
2950
18. Hymenophyllum trapezoidale
2820
19. Hymenophyllum trichomanoides
3350
20. Hymenophyllum trichophyllum
3350
21. Hymenophyllum undulatum
3015
22.Hymenophyllum verecundum
2500
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
Anexo 6 Tabla fitosociológica de especies de Hymenophyllum, compilado de Bach
(2004). Escala de cobertura según Braun Blanquet. Hábitos: terrestre terr y epifitos <2
(menos de 2 m de altura) y >2 (2 m y más).
87
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
N o m b r e c ie n t if ic o
te rr
H y m e n o p h y l lu m in te r r u p tu m
H y m e n o p h y l lu m fr a g i le
H y m e n o p h y l lu m fr a g i le
H y m e n o p h y l lu m in te r r u p tu m
H y m e n o p h y l lu m in te r r u p tu m
H y m e n o p h y l lu m r u iz i a n u m
H y m e n o p h y l lu m r u iz i a n u m
+
H y m e n o p h y l lu m tr i c h o m a n o id e s
H y m e n o p h y l lu m ( S p h a e r o c io n iu m ) s p . 1
H y m e n o p h y l lu m a x i ll a r e
H y m e n o p h y l lu m fr a g i le
H y m e n o p h y l lu m fu c o id e s
+
H y m e n o p h y l lu m fu c o id e s
H y m e n o p h y l lu m fu c o id e s
H y m e n o p h y l lu m in te r r u p tu m
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
H y m e n o p h y l lu m p la t y p h y ll u m
H y m e n o p h y l lu m p lu m ie r i
1
H y m e n o p h y l lu m p lu m ie r i
H y m e n o p h y l lu m fr a g i le
+
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
+
H y m e n o p h y l lu m a x i ll a r e
H y m e n o p h y l lu m fr a g i le
H y m e n o p h y l lu m fr a g i le
H y m e n o p h y l lu m fr a g i le
H y m e n o p h y l lu m fu c o id e s
+
H y m e n o p h y l lu m fu c o id e s
H y m e n o p h y l lu m fu c o id e s
H y m e n o p h y l lu m fu c o id e s
H y m e n o p h y l lu m in te r r u p tu m
H y m e n o p h y l lu m in te r r u p tu m
H y m e n o p h y l lu m in te r r u p tu m
1
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
+
H y m e n o p h y l lu m p la t y p h y ll u m
H y m e n o p h y l lu m p lu m ie r i
H y m e n o p h y l lu m p lu m o s u m
H y m e n o p h y l lu m p lu m o s u m
H y m e n o p h y l lu m p lu m o s u m
H y m e n o p h y l lu m tr i c h o m a n o id e s
H y m e n o p h y l lu m tr i c h o m a n o id e s
H y m e n o p h y l lu m u n d u la t u m
H y m e n o p h y l lu m u n d u la t u m
H y m e n o p h y l lu m fr a g i le
H y m e n o p h y l lu m fr a g i le
H y m e n o p h y l lu m fu c o id e s
H y m e n o p h y l lu m fu c o id e s
H y m e n o p h y l lu m fu c o id e s
H y m e n o p h y l lu m in te r r u p tu m
+
H y m e n o p h y l lu m in te r r u p tu m
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
H y m e n o p h y l lu m p o ly a n t h o s
H y m e n o p h y l lu m tr i c h o m a n o id e s
H y m e n o p h y l lu m fr a g i le
H y m e n o p h y l lu m fu c o id e s
H y m e n o p h y l lu m in te r r u p tu m
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
H y m e n o p h y l lu m fr a g i le
H y m e n o p h y l lu m fu c o id e s
H y m e n o p h y l lu m fu c o id e s
H y m e n o p h y l lu m in te r r u p tu m
H y m e n o p h y l lu m in te r r u p tu m
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
H y m e n o p h y l lu m p la t y p h y ll u m
H y m e n o p h y l lu m tr i c h o m a n o id e s
H y m e n o p h y l lu m fr a g i le
H y m e n o p h y l lu m fu c o id e s
H y m e n o p h y l lu m in te r r u p tu m
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
+
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
H y m e n o p h y l lu m tr i c h o m a n o id e s
H y m e n o p h y l lu m tr i c h o m a n o id e s
H y m e n o p h y l lu m u n d u la t u m
H y m e n o p h y l lu m a x i ll a r e
H y m e n o p h y l lu m a x i ll a r e
H y m e n o p h y l lu m fe n d le r ia n u m
H y m e n o p h y l lu m fr a g i le
H y m e n o p h y l lu m fu c o id e s
H y m e n o p h y l lu m fu c o id e s
H y m e n o p h y l lu m in te r r u p tu m
H y m e n o p h y l lu m in te r r u p tu m
H y m e n o p h y l lu m p la t y p h y ll u m
H y m e n o p h y l lu m p lu m ie r i
H y m e n o p h y l lu m p lu m o s u m
H y m e n o p h y l lu m p o ly a n t h o s
H y m e n o p h y l lu m p o ly a n t h o s
H y m e n o p h y l lu m p o ly a n t h o s
H y m e n o p h y l lu m r u iz i a n u m
H y m e n o p h y l lu m tr i c h o m a n o id e s
H y m e n o p h y l lu m tr i c h o m a n o id e s
H y m e n o p h y l lu m fr a g i le
H y m e n o p h y l lu m in te r r u p tu m
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
+
H y m e n o p h y l lu m m i c r o c a r p u m
H y m e n o p h y l lu m tr i c h o m a n o id e s
H y m e n o p h y l lu m a x i ll a r e
<2
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
1
1
1
1
+
+
1
1
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
1
1
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
1
+
> 2 A lt it id [ m ]
1700
1750
1750
1750
1750
1750
1750
1750
1800
1800
1800
1800
1800
1800
1800
1800
1800
1800
1800
1800
1800
1800
1830
1830
1850
1850
1850
+
1850
1850
1850
1850
1850
1850
1850
1850
1850
1850
1850
1850
1850
1850
+
1850
+
1850
+
1850
1850
1850
1850
+
1850
1900
+
1900
1900
+
1900
1900
1900
1900
1900
+
1900
1900
1900
1900
1920
1920
1920
1920
1920
1950
1950
1950
1950
1950
1950
1950
1950
1975
1975
1975
1975
1975
1975
1975
1975
+
1975
2000
2000
2000
+
2000
2000
2000
+
2000
2000
2000
+
2000
2000
+
2000
2000
2000
2000
2000
2000
2025
2025
2025
2025
2025
2050
N o m b r e c i e n t i fi c o
H y m e n o p h y ll u m t r ic h o m a n o id e s
H y m e n o p h y ll u m t r ic h o m a n o id e s
H y m e n o p h y ll u m u n d u la t u m
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m p o ly a n t h o s
H y m e n o p h y ll u m s p e c io s u m
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m a x ill a r e
H y m e n o p h y ll u m a x ill a r e
H y m e n o p h y ll u m a x ill a r e
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m p o ly a n t h o s
H y m e n o p h y ll u m r u i z i a n u m
H y m e n o p h y ll u m r u i z i a n u m
H y m e n o p h y ll u m r u i z i a n u m
H y m e n o p h y ll u m s p e c io s u m
H y m e n o p h y ll u m s p e c io s u m
H y m e n o p h y ll u m t r ic h o m a n o id e s
H y m e n o p h y ll u m t r ic h o m a n o id e s
H y m e n o p h y ll u m u n d u la t u m
H y m e n o p h y ll u m v e r e c u n d u m
H y m e n o p h y ll u m v e r e c u n d u m
H y m e n o p h y ll u m a x ill a r e
H y m e n o p h y ll u m a x ill a r e
H y m e n o p h y ll u m a x ill a r e
H y m e n o p h y ll u m a x ill a r e
H y m e n o p h y ll u m a x ill a r e
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m p o ly a n t h o s
H y m e n o p h y ll u m p o ly a n t h o s
H y m e n o p h y ll u m p o ly a n t h o s
H y m e n o p h y ll u m r u i z i a n u m
H y m e n o p h y ll u m r u i z i a n u m
H y m e n o p h y ll u m r u i z i a n u m
H y m e n o p h y ll u m s p e c io s u m
H y m e n o p h y ll u m s p e c io s u m
H y m e n o p h y ll u m s p e c io s u m
H y m e n o p h y ll u m s p e c io s u m
H y m e n o p h y ll u m s p e c io s u m
H y m e n o p h y ll u m t r ic h o m a n o id e s
H y m e n o p h y ll u m t r ic h o m a n o id e s
H y m e n o p h y ll u m t r ic h o m a n o id e s
H y m e n o p h y ll u m a x ill a r e
H y m e n o p h y ll u m a x ill a r e
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m r u i z i a n u m
H y m e n o p h y ll u m r u i z i a n u m
H y m e n o p h y ll u m s p e c io s u m
H y m e n o p h y ll u m t r ic h o m a n o id e s
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m r u i z i a n u m
H y m e n o p h y ll u m s p e c io s u m
H y m e n o p h y ll u m t r ic h o m a n o id e s
H y m e n o p h y ll u m u n d u la t u m
H y m e n o p h y ll u m a x ill a r e
H y m e n o p h y ll u m a x ill a r e
H y m e n o p h y ll u m a x ill a r e
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m p o ly a n t h o s
H y m e n o p h y ll u m r u i z i a n u m
H y m e n o p h y ll u m r u i z i a n u m
H y m e n o p h y ll u m s p e c io s u m
H y m e n o p h y ll u m s p e c io s u m
H y m e n o p h y ll u m t r ic h o m a n o id e s
H y m e n o p h y ll u m u n d u la t u m
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m p o ly a n t h o s
H y m e n o p h y ll u m r u i z i a n u m
H y m e n o p h y ll u m a x ill a r e
H y m e n o p h y ll u m a x ill a r e
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
H y m e n o p h y ll u m p o ly a n t h o s
H y m e n o p h y ll u m r u i z i a n u m
H y m e n o p h y ll u m s p e c io s u m
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m f u c o id e s
H y m e n o p h y ll u m p lu m ie r i
te rr
<2
+
+
+
+
+
+
+
+
+
2
1
+
1
+
+
+
1
+
+
+
1
1
+
+
+
+
1
+
1
+
+
+
+
+
+
1
1
1
+
+
+
+
+
+
1
+
+
1
1
1
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
1
2
1
1
+
1
1
1
1 +
+
1
+
+
1
1 +
1
1 +
+
+
+
+
+
1
1
1
+
1
+
1 +
1
88
> 2 A lt it id [ m ]
2450
2450
+
2450
2470
2470
+
2470
2480
2480
1
2500
2500
+
2500
2500
2500
+
2500
2500
2500
2500
2500
2500
2500
2500
2
2500
1
2500
2500
2500
+
2500
2500
+
2500
1
2550
+
2550
1
2550
+
2550
1
2550
2550
2550
2550
2550
2550
2550
2550
2550
2550
2550
2550
2550
2550
2550
2550
2550
2550
2550
2550
2550
1
2550
1
2550
1
2550
2550
+
2550
2550
+
2560
2560
+
2560
2560
2560
2560
2560
2560
1
2560
2560
2575
2575
2575
1
2575
2575
2
2575
2600
2600
2600
1
2600
2600
+
2600
2600
1
2600
2600
2600
1
2600
2
2600
2600
+
2600
2620
2650
2650
2650
2650
+
2675
+
2675
2675
2675
2675
2675
1
2675
2700
2700
2700
2700
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
Anexo 7 Amplitud de onda de los armónicos obtenidos con el ajuste de la transformación de Fourier para
diferentes altitudes.
Nivel
0,5 m
A
2m
B
10-15 m
S
Altitud
[m]
1800
2000
2200
2400
2600
2800
3000
3200
1800
2000
2200
2400
2600
2800
3000
3200
1800
2000
2200
2400
2600
2800
3000
3200
1°
2°
3°
Cociente
Armónico
(I)
Armónico
(II)
Armónico
( II / I )
1,70
1,78
1,42
1,31
1,36
1,24
1,43
2,20
1,93
1,99
1,42
1,37
1,51
1,32
1,40
1,88
2,56
2,30
1,91
1,47
1,92
1,68
1,82
-
0,68
0,61
0,55
0,43
0,43
0,30
0,37
0,53
0,71
0,72
0,61
0,49
0,48
0,30
0,37
0,43
0,92
0,74
0,60
0,46
0,71
0,38
0,55
-
0.22
0.05
0.21
0.14
0.15
0.18
0.19
0.33
0.23
0.07
0.22
0.15
0.15
0.18
0.19
0.30
0.26
0.10
0.15
0.13
0.19
0.38
0.22
0,40
0,34
0,39
0,33
0,32
0,24
0,26
0,24
0,37
0,36
0,43
0,35
0,32
0,23
0,27
0,23
0,36
0,32
0,31
0,31
0,37
0,23
0,30
89
Pareja A. 2008. PATRONES DEL MICROCLIMA EN EL BOSQUE (HORNUNI, PN ANMI - COTAPATA). YUNGAS DE LA PAZ.
90
Anexo 8 Cobertura porcentual de especies de Hymenophyllum por altitud y
diferencias de la humedad relativa entre el estrato superior y el inferior
Altitud
1800
2000
2200
2400
2600
2800
3000
3200
Cobertura [%]
5,7
7,6
8,1
6,9
27,1
12,6
15,9
1,4
±
±
±
±
±
±
±
±
3,1
1,4
2,6
2,9
9,8
4,2
8,4
1,0
Diferencia de
Humedad
relativa entre estratos (%)
9.2
10.3
14.7
19.6
13.9
7.8
Anexo 9 Número de especies por grupos indicadores seleccionados y para todas las especies indicadoras en el
rango de 1800 a 3200 m, extractado de Bach (2004)
Grupo
taxonómico
Araceae
Bromeliaceae
Pteridophyta
Total
indicad
estrato
terr
<2
>2
terr
<2
>2
terr
<2
>2
1800
12
13
6
1
6
7
61
68
38
2000
12
13
3
5
1
6
45
75
39
2200
9
13
2
2
7
7
26
52
28
2400
3
6
3
2
6
8
41
63
26
2600
3
4
2
3
5
7
27
53
29
2800
1
2
0
2
3
3
22
42
13
3000
1
0
0
1
1
3
25
62
27
3200
0
0
0
0
2
3
10
22
4
103
89
90
89
67
74
71
76
58
62
39
47
36
63
17
24
grupos
terr
<2
El número de las especies esta doblemente contado cuando están en varios estratos.