ikerketak Lorezaintza El género Ligustrum y su dilema perrottetii A. DC. ALINEACIÓN DE ALIGUSTRES (L. LUCIDUM) CON DETALLE DE FRUTOS. El género Ligustrum Linnaeus (familia Oleaceae) nativo de Europa, norte de África, oeste, este y sudeste de Asia y Malasia, representa un grupo de plantas que se han hecho muy comunes en nuestros parques, jardines y calles por su rusticidad y adaptación a nuestro clima. TEXTO: JOSÉ IGNACIO DE JUANA (BIÓLOGO) in embargo, exceptuando a los expertos, pocos son los que conocen realmente qué especie se halla presente. Entre los aficionados a la jardinería, profanos en su mayoría en taxonomía vegetal, se ha echado de menos un amplio trabajo en castellano o euskera que trate las plantas ornamentales, exóticas de estas tierras. De ahí la importancia del enorme esfuerzo realizado por José Manuel Sánchez de Lorenzo-Cáceres en la S 52 sustrai.75 publicación de sus obras Flora ornamental española. En el volumen 5 (todavía en realización) este autor trata el género Ligustrum y da 15 especies presentes en España, de las cuales, las más presentes en LIGUSTRUM CULTIVADOS L. L. L. L. L. L. L. L. sempervirens compactum lucidum robustum japonicum lindleyi vulgare sinense L. L. L. L. L. L. L. henryi ovalifolium delavayanum obtusifolium ibota leucanthum tschonoskii Euskalherria son: Ligustrum lucidum W. T. Aiton, L. japonicum Thunberg., L. ovalifolium Hasskarl, L. vulgare Linnaeus y L. sinense Lour. Identificación Una clave sencilla para identificarlas puede ser la siguiente: 1.A Tubo de la corola el doble de longitud que los lóbulos: L. ovalifolium 1.B Tubo de la corola más o menos de la misma longitud que los lóbulos 1 B.1 Ramas jóvenes glabras – Hojas de 6-16 cm, panículas de 11-18 X 7-12 cm, tubo de la corola 1-2 mm, lóbulos de igual medida: L. lucidum – Hojas 2.5-8 cm,.panículas de 4.5-15 X 2.5-10 cm, tubo de la corola 3-4.5 mm, lóbulos 2-3.5 mm: L. japonicum 1.B.2 Ramas jóvenes vellosas o con pelos, a veces finos: – Nervio central de las hojas con escasos pelos en el envés, tubo de la corola hasta 1.5 mm de long: L. sinense – Nervio central de las hojas peloso en el haz y en el envés, tubo de la corola de 22.5 mm de long: L. vulgare. Probablemente, no hay pueblo o ciudad que no posea entre sus calles arboladas especimenes del conocido aligustre (L. lucidum), propio de China, ó del aligustre del Japón (L. japonicum) ya que su uso se ha extendido enormemente por ser ideal para vías estrechas (fotos 1 y 2). L. ovalifolium o aligustre de California (foto 3), originario de Japón, L. vulgare típico de Europa y L. sinense especie china, se han utilizado en la formación de setos. Cuarenta especies Si se profundiza en el género a nivel mundial, la bibliografía nos dice que el número de especies ronda las 40-50. (Tabla 2). No se puede dar un número exacto ya que los investigadores de vanguardia no se ponen de acuerdo en definirlas. Ligustrum ha tenido desde siempre reputación de ser un género dificultoso a la hora de distinguir sus especies. Esto se debe en parte a la uniformi- dad de la estructura de la flor y la variabilidad de los caracteres de su indumento y el tamaño y forma de la hoja. Sin embargo, el mayor inconveniente no lo representa la extensiva sinonimia utilizada sino el taxón L. perrottetii A. DC., nativo de India. Ligustrum perrottetii A. DC. se describió por primera vez en: DC., Prodr. 8: 294 (1844); Tipo: India, Nilgheri Hills, Perrottet (holotipo G, n.v., IDC microficha E800/2: 1487/7; isotipo? K), y, a día de hoy, sigue generando controversia entre los botánicos. Posturas enfrentadas Los dos representantes de este debate son dos grandes ESPECIES DE LIGUSTRUM EN EL MUNDO 1 amamianum Koidzumi 2 angustum B. M. Miao 3 compactum (G. Don) Brandis 4 confusum Decaisne 5 cumingianum Decaisne 6 microphyllum Bedd. (delavayanum Hariot) 7 expansum Rehder 8 glomeratum Blume 9 gracile Rehder 10 henryi Hemsl 11 ibota S. & Z. 12 japonicum Thunb. 13 leucanthum P. S. Green 14 lianum P. S. Hsu 15 lindleyi P. S. Green 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 liukiuense Koidz. Longitubum P. S. Hsu lucidum W. T. Aiton micranthum Sieb. et Zucc morrisonense Kanehira & Sasaki nepalense Wall. novoguineense Lingelsheim obovatilimbum B. M. Miao obtusifolium Siebold & Zuccarini ovalifolium Hassk. pedunculare Rehder perrottetii A. DC. pricei Hayata 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 punctifolium M. C. Chang quihoui Carriére retusum Merrill robustum (Roxb.) Blume salicinum Nakai sempervirens (Franchet) Lingelsheim sinense Loueriro stenophyllum Quisumbing & Merrill strongylophyllum Hesmley tamakii Hatusima tenuipes M. C. Chang tschonoskii Dcne. vulgare L. xingrenense D. J. Liu yunguiense B. M. Miao PEDUNCULARE PRICEI Ramas Textura Puberulentas Puberulentas Hojas Forma elíptico-oblongo, lanceolado Medidas N.º de venas lanceolado, elíptico, oblanceolado 3–9 _ 1–3.5(–4) cm 6 pares Panículas Medidas Textura (1.5–)2.5–7 _ (1.3–)2–3 cm Pubescentes 2–7 _ 1.5–4 cm glabras o pubescentes Flores Cáliz 1.5 mm Corola 5-6 mm Tubo de corola 2-3 veces más largo que los lóbulos Anteras 2-3 mm 1.5-2 mm 6-8 mm 2 veces más largo que los lóbulos 2 mm Fruto Medidas Forma 7 x 4 mm elipsoide, oblongo 7–10 _ 5–7 mm Elipsoide (1.5–)2.5–7 _ (1.3–)2–3 6-8 pares sustrai 53 54 sustrai.75 TRAVANCORICUM GAMBLEI NEILGHERRENSE DECAISNE PERROTTETII lenticelados, glabros Elípticolanceoladas lenticelados, glabros ovadas, lanceoladas lenticelados, glabros elípticolanceoladas glabros Long Medidas ancho Base Ápice Margen Nervios Pecíolo 5.5-8 cm 1.5-2.5 cm Atenuada Acuminado Entero 5-7 pares 1-1.5cm 4-12 cm 1.5-4 cm Obtusa Acuminado Entero 8 pares 1-1.4 cm lenticelados, glabros lanceoladas, linearlanceoladas 3-5.5 cm 0.4-0.8 cm Estrechada Estrechado Entero 3 pares 0.4-1 cm 4-10 cm 1.5-2.5 cm 6 pares 0.7-1 cm 3-7.5 cm 1.5-3.5 cm aguda agudo entero 7 pares 0.7-1.3 cm panículas Medidas long. Med. ancho Pedicelos 4-7 cm 3-6 cm 1-1.5 mm 15-20-cm 6-7 1-1.5 mm 10-12 6-7 2-3.5 mm 3.5-6 cm 2.5 cm 2mm 6-9 cm 3-5 cm 1-2 mm cáliz Long Forma 1 mm Campanulado 2-3 mm Campanulado 1.5 mm Truncado 1.5-2 mm campanulado 1-2 mm truncado Long Long Tubo Lóbulos 6 mm Igual que cáliz ovados, lanceolados 4-5 mm 3-4 mm doble que cáliz Oblongos 4-6 mm igual que cáliz ovados, lanceolados 2.5 mm 5-6 mm doble que cáliz Long. Lóbulos 4 mm Doble que cáliz Oblongo, lanceolados 2-2.5 mm estambres Long Filamentos 2-2.5 mm Casi subsésiles 4-5 mm 2-3 mm 2-2.5 mm 2.5 mm 1.5 mm 1-1.5 mm Medidas Ovario Estilo Estigma 2.5-3.5 mm Globoso 2 mm de long globoso, bífido 2-4 mm 1-1.5 mm 2 mm de long Subclavado 2-2.5 mm 2.5-3 mm 1 mm 2 mm de long bífido 3-4 mm redondeado 1-5-2mm subclavado Forma Longitud Ancho Globoso 7-10 mm 3-4 mm Oblongo 13 mm Oblongo 6 mm 2.5 mm elipsoide 4-10 mm elipsoide 6-10 mm 5 mm Brotes corola hojas Forma fruto botánicos, Green y Srivastava, que mantienen dos posturas enfrentadas. El famoso botánico inglés Peter. S. Green, que lleva estudiando la familia Oleaceae durante varias décadas, sugiere en 1990 que Ligustrum roxburghii C. B. Cl. (también llamado L. gamblei Ramamoorthy), Ligustrum perrottetii A. DC., Ligustrum decaisne C. B. Cl., L travancorium Gamble y L neilgherrense Wight, son en realidad la misma especie, la denominada L. perrottetii A. DC. Srivastava, por el contrario, en su estudio de 1998 mantuvo que son cinco especies separadas con sus correspondientes variedades, algo compartido por muchos autores y numerosas publicaciones. En la sinopsis publicada en Kew Bulletin durante 2003, Green mantiene su postura inicial a la vez que corrige a Srivastava, añadiendo además, que es una especie muy variable. Extrayendo los datos referentes a la descripción de L. perrottetii en sus dos artículos, se podrían resumir en: – Hojas elípticas, estrechamente ovado-lanceoladas, entre (3-)4 - 7(-9) cm de largo, (1.5-) 2 cm o más de ancho, de escasamente pubérulas a glabras, inflorescencia 5-7 (-15) cm de long, ligeramente pubescentes, longitud del pedicelo 0-1 mm, cáliz 1-5 mm, tubo de la corola 1.5-3 mm de long y frutos asimétricamente elipsoides. Estos datos pueden incluirse perfectamente en la descripción que da Sunil K. Srivastava, en 1998: “Grandes arbustos o pequeños árboles con ramas glabras. Hojas 3-7.5 x 1.5-3.5 cm, elípticas, agudas en el pistilo Ligustrum ha tenido desde siempre reputación de ser un género dificultoso a la hora de distinguir sus especies. Si se profundiza en él a nivel mundial, la bibliografía nos dice que el número de ellas ronda las cincuenta. ápice, con margen entero, gruesamente coriáceas y glabras; poseen 7 pares de nervios, poco marcados. Pecíolos 0.7-1.3 cm de longitud, glabros. Panículas 6-9 x 3-5 cm, pubescentes, brácteas 4-6 mm long, foliáceas, linearlanceoladas, glabras en el interior, pelosas en el exterior. Las flores aparecen entre abril y junio, en grupos de 3-5. 5-8 mm longitud, glabras; blacteolas 1.5-2 mm long; pedicelos 1-2 mm longitud. Cáliz 1.5-2 mm. truncado. Corola de unos 5-6 mm long; cuyo tubo mide 2-3.5 mm de longitud; anteras exertas de la corola con unos filamentos de 1-1.5 mm long. Pistilo 3-4 mm longitud; ovario redondeado; estilo 1.5-2 2-2.5 mm Clavado mm longitud; estigma subclavado proyectado más allá del cáliz en ausencia de la corola. Drupas 6-10x5 mm, elipsoides, formándose a lo largo de julio a septiembre. Común en bosques perennes entre 610 - 914 m. Es endémico de Maharashtra, Karnataka, Tamil Nadu, Kerala. India. De los datos morfológicos proporcionados por Srivastava, se puede establecer la tabla 2. Como puede observarse, la mayoría de caracteres son muy parecidos o se superponen exceptuando los marcados, por lo que podría parecer que las especies son las mismas. Si atendemos a esas pequeñas diferencias quizá L. gamblei acuminado elípticas pueda distanciarse un poco de los demás. Claves diferenciativas Sin embargo, Srivastava no tiene dudas y de su trabajo se puede desgajar la siguiente clave para diferenciarlas: 1. A. Panículas glabras, brácteas ausentes: L. travancorium. 1 B. Panículas pelosas, brácteas presentes. 1.B.1 Panículas mayores de 15 cm de long, tubo de la corola igual que el cáliz: L gamblei. 1.B.2. Panículas menores de 12 cm, tubo de la corola el doble que el cáliz: a. Lámina cartácea, fruto oblongo: L. neilgherrense. b. Lámina coriácea, fruto elipsoide o globoso: – Drupa de 6-10 mm de long: L. perrottetii. – Drupa de 4-6 mm de long: L. decaisne. En 2006 continúa teniendo la misma opinión (comunicación personal) a pesar de ser consciente que Green mantiene un criterio opuesto. Ligustrum (como muchos otros géneros) tiene varios ejemplos de especies distintas con caracteres morfológicos muy similares. Uno de ellos podría ser L. pedunculare Rehd. distribuido en el interior de China y L. pricei Hayata endémico de Taiwán. En 1985 Chang y Miao, dos botánicos que realizaron uno de los más completos estudios publicados sobre Ligustrum en el este de Asia, los trataron como una sola especie, sin embargo, tanto Chang como Green, en Flora of China de 1996, los tratan como dos especies separadas. La clave que se da para diferenciarlos tiene como referencia la forma de las hojas: – Ápice de la hoja largamente acuminado, limbo lanceolado, elíptico: L. pedunculare – Ápice de la hoja agudo o ligeramente acuminado o retuso, limbo ovado-orbicular a ovado-lanceolado ó elíptico-oblongo a anchamente elíptico: L. pricei Mientras que en los demás caracteres (tabla 4) son muy, muy similares. ¿Por qué Green mantiene estos dos taxones como especies distintas y de L. perrottetii se limita a decir que es muy variable englobándolo con otras cuatro especies?. La respuesta está, en que el Dr. K. M. Matthew del Rapinat Herbarium (Tamil Nadu), tras un estudio de las especies del sureste de India, le comentó que las diferencias entre dichos especimenes no tienen significancia taxonómi- ca, por ejemplo, la presencia o ausencia de indumento, otras, como la longitud de la hoja es continuamente variable y el tamaño de la corola son diferencias muy pequeñas que no parecen presentar una discontinuidad clara. Además, la longitud del tubo de la corola en relación al cáliz varía dentro de la misma panícula, hecho que parece poner en duda esta característica a la hora de utilizarla para distinguir entidades distintas. Para finalizar, el Dr Mathhew aseguró que tras sus observaciones de hábito, hábitat y tiempo de floración, no es posible distinguir un modelo ecológico de variación entre las poblaciones vivas y los caracteres diferentes no se mantienen en especimenes adultos. No obstante, Srivastava sitúa las cinco especies distribuidas a lo largo del país, y se supone que sí que mantienen sus caracteres propios en especimenes adultos distanciados geográficamente. La reputación de Srivastava y otros botánicos así lo acreditan, luego ¿a quién creer?. Si algún día encontramos un aligustre cuyos caracteres corresponden con los dados anteriormente, ¿cómo se clasificará?. Si Green tiene razón las especies de Ligustrum estarán representadas en el tabla 2 y por el contrario, si Srivastava ha acertado, a las especies de dicha tabla habrá que sumar otras cuatro. La respuesta final, como en tantos otros casos, la dará un futuro estudio molecular de dichos taxones. CALLE CON L. JAPONICUM CON DETALLE DE HOJAS. sustrai 55