a las plantas

LOS EVENTOS PRINCIPALES RELACIONADOS CON
EL ORIGEN Y EVOLUCIÓN DEL REINO VEGETAL
SEIS EVENTOS PREVIOS
AL ORIGEN DE LAS
PLANTAS
1.
La evolución de las primeras
formas de vida.
2.
El origen y desarrollo de las células
fotosintéticas.
3.
La aparición de las células con
organelos.
4. La aparición de la reproducción sexual.
5. La adquisición de la construcción
multicelular.
6. La aparición de la alternancia de fases
citológicas multicelulares en el ciclo
de vida.
Árbol filogenético de los principales grupos de
organismos. Basado en secuencias de ARN.
Modificado de J.I. Lunine. 1999. Evolution of
a Habitable World. Cambridge University
Press
Cuatro eventos ligados DIRECTAMENTE al
origen y evolución de las plantas
7. La invasión del ambiente terrestre.
8. La evolución de los tejidos de conducción.
9. La evolución de las semillas.
10. El surgimiento de las plantas con fruto.
¿Qué sabemos de la invasión del ambiente terrestre?
7. La invasión del ambiente terrestre.
Los ancestros de las plantas, probablemente derivados de algas
verdes multicelulares, colonizaron gradualmente las orillas
pantanosas y finalmente los habitats más secos, invadiendo el
ambiente terrestre hace aproximadamente 440 millones de años.
• Las plantas fueron los primeros
organismos en vivir y reproducirse
exitosamente en la tierra.
• Las plantas proporcionaron alimento
y cobijo para que los animales
invadiéramos la tierra.
• Las plantas se volvieron abundantes
en la tierra en el Devónico (hace
aproximadamente 400 millones de
años).
Imagen: J.I. Lunine. 1999
Cronología de
algunos eventos
mayores en la
historia de la
tierra
Imagen: J.I. Lunine. 1999
¿Qué evidencias tenemos de que las plantas se hayan
originado a partir de organismos semejantes a las algas
verdes multicelulares de hoy en día?
Las algas verdes y las plantas tienen:
• Clorofila a como pigmento fotosintético primario
• Clorofila b y carotenoides como pigmentos accesorios
• Almidón como producto principal de la fotosíntesis y se
deposita dentro de los cloroplastos.
• Celulosa como componente principal de la pared celular
Rhynia major. Fósil más antiguo de planta terrestre
(Devónico, aprox 400 millones de años)
• Un eje verde delgado y
ramificante de forma dicotómica.
• Las ramas aéreas se extienden
hacia arriba y algunas terminan
en pequeños sacos hinchados.
• No tiene hojas ni raíces.
• Una parte del tallo es horizontal
con prolongaciones delgadas
como cabellos.
• Presencia de estomas en la
epidermis del tallo aéreo.
imagen: http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Indice%20de%20secciones.htm
Pero...
¿Por qué los ancestros de las plantas actuales habrían sido exitosos al
invadir la tierra?
¿Qué ventaja habría tenido para ellos invadirla?
La fotosíntesis es más eficiente en la tierra que en el agua porque:
• El aire es un medio ópticamente transparente, y
• La difusión del CO2 y el O2 son mayores en el aire que en el agua
Desventajas del medio acuático para los organismos
fotosintéticos:
La intensidad de la luz decrece exponencialmente
conforme pasa por una columna de agua.
El agua absorbe preferentemente las longitudes de
onda más útiles a la fotosíntesis.
Por estas razones muchas algas verdes viven en “la
orilla de la piscina”, aprovechando la interfase aireagua.
Esta tendencia puede explicar el por qué los
ancestros de las plantas fueron exitosos en la tierra.
Problemas que plantea el ambiente
“terrestre” (aéreo) a las plantas
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Suministro de agua y sales minerales
Evitar la desecación por evaporación
Conducción y aprovechamiento del agua
Intercambio de gases CO2 y O2
Captación de la luz para la fotosíntesis
Transporte y reserva de alimentos
Fijación y soporte en el medio
Protección de los órganos reproductores
Transporte y fecundación de los gametos
Transporte y germinación de las esporas
• La multicelularidad fue una precondición para la
sobrevivencia y el éxito reproductivo en la tierra
- La compartamentalización del cuerpo de la planta en
tejidos y órganos, es necesaria para enfrentar los retos
que impone el ambiente terrestre.
- Tanto para la sobrevivencia de los individuos como para
su reproducción.
• Las plantas son seres vivos eucariontes, fotosintéticos,
de reproducción sexual, multicelulares, que
INVADIERON LA TIERRA.
• Estos organismos comparten un ancestro común con
el grupo de las algas verdes, las cuales han
permanecido en un ambiente acuático.
• La invasión “de la tierra” por parte de este grupo fue en
realidad una invasión “del aire”.
• Las plantas por lo tanto, han desarrollado adaptaciones
específicas para enfrentar los efectos deshidratantes
de la atmósfera.
• Sobreviven, crecen y se reproducen en la tierra porque
son capaces de resistir o tolerar la desecación.
• La colonización de la tierra requirió, en consecuencia,
– adaptaciones vegetativas
– adaptaciones reproductivas
• Aunque la reproducción no es esencial para la sobrevivencia de los
individuos, sí lo es para la persistencia histórica de todas las especies.
• Revisaremos las principales adaptaciones de las plantas al
ambiente terrestre (o aéreo) tanto para lograr el éxito
vegetativo como para lograr el éxito reproductivo.
¿Cuál fue la adaptación que diferenció a las
plantas de las algas verdes multicelulares?
• El registro fósil indica que el ambiente terrestre fue
habitado inicialmente por muchos grupos diferentes de
plantas que no fueron exitosos.
• El único grupo exitoso fue un grupo llamado
EMBRIOFITAS.
• ¿Por qué se llaman EMBRIOFITAS?
Todas las embriofitas modernas
comparten dos características muy
importantes de su ciclo de vida, y por
ello se dice que LAS PLANTAS SON
UN GRUPO MONOFILETICO (que
proceden de un mismo ancestro):
1. Tienen un ciclo de vida en el que se
alternan
dos
fases
citológicas
MULTICELULARES: una haploide y otra
diploide.
CICLO DE VIDA DE TODAS LAS PLANTAS
Esporas
Esporofito
Cigoto
Gametofito
Gametos
Imagen: J.I. Lunine. 1999
ALTERNANCIA DE DOS FASES CITOLOGICAS
MULTICELULARES
Gametofito = fase multicelular haploide de la planta que produce
gametos. Los gametos, células haploides especializadas en la
reproducción, a través de la fecundación, dan origen a un cigoto
diploide que por mitosis da origen al Esporofito = fase multicelular
diploide que produce esporas, células que son un producto de la
meiosis, las cuales, por mitosis dan origen a la fase multicelular
haploide o gametofito.
2. Todas las EMBRIOFITAS
(sinónimo de plantas) retienen
sus gametos femeninos,
(haploides) y sus embriones
(diploides) dentro de
estructuras multicelulares
del gametofito (haploide).
Imágenes: J.I. Lunine. 1999
Arquegonio.
Estructura
multicelular del gametofito en
donde se retienen los gametos
femeninos y los embriones.
• Los gametos masculinos
también se encuentran dentro
de una estructura que los
protege, sin embargo...
• La evolución de la estructura
que protege los gametos
femeninos tiene un gran
interés evolutivo, debido a que
también sirve para proteger,
nutrir e influir en el desarrollo
del embrión, el cual, a su vez,
da origen a un nuevo
esporofito.
Imagen: J.I. Lunine. 1999
La invasión del ambiente
terrestre requirió por tanto
de
características que
permitieran la sobrevivencia
de los individuos (evolución
del esporofito)
•
Imagen: J.I. Lunine. 1999
• Y que aseguraran su
reproducción en la tierra
(evolución del
gametofito y de los
sistemas reproductivos)
TENDENCIA A LA REDUCCION DEL GAMETOFITO
En la invasión del ambiente terrestre, hay una tendencia
evolutiva clara en el Reino Vegetal hacia la reducción de la
fase haploide, o sea del gametofito, tanto en tamaño como
en tiempo de vida, y una predominancia del esporofito.
•
(A) Ulva, alga verde
(B) Hepáticas
(C) Musgos
(D) Helechos
(E) Angiospermas
Imagen: J.I. Lunine. 1999
• Se ha sugerido que la predominancia de
la fase diploide tiene la ventaja adaptativa
de que el genoma diploide puede
enmascarar los efectos de las mutaciones
deletéreas.
Comparación entre el tamaño relativo de las fases haploide y diploide en
el ciclo de vida de plantas representativas de los diferentes linajes
a
Más
antiguas
más
modernas
La reducción del tamaño corresponde de manera gruesa con una reducción
semejante de la duración de la fase en el ciclo de vida. De izquierda a derecha:
Chara, una alga verde; Polytrichium un musgo; Equisetum, una cola de caballo;
Imagen: J.I. Lunine. 1999
Pinus, una gimnosperma, Lycopersicum, una angiosperma.
CUATRO EVENTOS LIGADOS AL ORIGEN Y
EVOLUCION DE LAS PLANTAS
7. La invasión del ambiente
terrestre.
8. La evolución de los
tejidos de conducción.
9. La evolución de las
semillas.
10
10. El surgimiento de las
plantas con fruto.
9
7
Imagen: J.I. Lunine. 1999
8
Secuencia evolutiva de los grupos
actuales de plantas
7. Soluciones adaptativas de las
plantas NO vasculares (Briofitas)
Imagen: J.I. Lunine. 1999
Briofitas, único grupo
actual de plantas en
las cuales el
gametofito, que es
haploide (n), es la
generación dominante
y nutricionalmente
independiente.
imagen: http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Indice%20de%20secciones.htm
7. Soluciones adaptativas de las plantas
vasculares
Imagen: J.I. Lunine. 1999
¿Que sabemos de la evolución de los
sistemas de conducción?
8. La evolución de los tejidos de conducción.
En los fósiles del Silúrico y el Devónico aparecen cordones
conductores simples que se diferencian poco del resto de las
células de la planta
Poco a poco en los estratos geológicos van encontrándose
sistemas más complicados y elaborados que dieron a las
plantas posibilidad de crecer a mayor altura al poder tener
las partes distales muy separadas de la fuente de agua
Al mismo tiempo se obtuvo un sistema de soporte más
resistente
EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS REPRODUCTORES
PLANTAS VASCULARES
9. La evolución de las
semillas
Hace unos 360 millones
de años
10. El surgimiento de las
plantas con fruto.
Hace unos 200 millones
de años
Imagen: J.I. Lunine. 1999
10
9
Secuencia evolutiva de los grupos
actuales de plantas
¿Qué saben de la evolución de las
semillas?
PLANTAS HOMOSPORAS
–HELECHOS•
Es el estado más primitivo de las plantas
vasculares
•
El esporofito y el gametofito son
estructuras independientes una de la otra
•
Todas las esporas (células producto de la
meiosis que por mitosis dan origen a los
gametofitos) son iguales (por eso el
término homo= igual) y son producidas en
estructuras iguales
•
Todas las esporas producen la misma
clase de gametofitos
•
El gametofito lleva los órganos sexuales
masculinos y los femeninos
imagen: http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Indice%20de%20secciones.htm
• En los anteridios se
producen muchas células
espermáticas. El
arquegonio produce un
solo huevo.
• Las células espermáticas,
tienen flagelos y nadan
hacia el arquegonio. Esto
limita a los ambientes en
que se desarrolla la
planta.
• El gametofito es pequeño
y crece en lugares
húmedos
Imagen: J.I. Lunine. 1999
PLANTAS HETEROSPORAS -SelaginellaImagen: J.I. Lunine. 1999
• Los esporofitos producen dos
clases de esporas (grandes y
chicas) : megaesporas y
microesporas:
a. Las megaesporas producen un
gametofito femenino más grande
que produce los gametos
femeninos (huevos).
b. Las microsporas producen un
gametofito masculino que
produce los gametos masculinos
(células espermáticas).
Las esporas se producen en las caras superiores de hojas
especializadas reunidas en estructuras llamadas conos.
•
La aparición de las semillas partió de la evolución de las
siguientes características en las plantas ancestrales a
las plantas con semilla:
•
•
•
Heterosporia
Desarrollo de una sola megaspora funcional
Desarrollo del gametofito femenino dentro de la megaspora.
• Retención de la megaspora en el esporofito.
• Envoltura de la estructura en donde se desarrollan las
megaesporas (megaesporangios) por un sistema tegumentario.
•Modificaciones del megasporangio para recibir las microsporas
y el microgametofito portador de espermas.
•Microsporas que permitan el depósito de células espermáticas
en los huevos.
PLANTAS CON SEMILLA
Gimnospermas (semillas desnudas por
carecer de frutos)
Adaptaciones evolutivas
- Reproducción independiente del agua
- Gametofitos pequeños (masculino y
femenino)
- Gametofitos sin clorofila
- Óvulo formado dentro de
megaesporangios que tienen un tegumento.
imagen: http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Indice%20de%20secciones.htm
¿Que sabemos del surgimiento de las
plantas con fruto?
Angiospermas
• Mayor reducción de la fase gametofítica.
• Mayor especialización de las estructuras en donde se producen
las esporas.
• Las semillas nacen incluidas dentro de una estructura
denominada carpelo o pistilo.
• En la madurez, el carpelo se transforma en la pared del fruto.
• Por esta razón, se dice que las semillas no están desnudas.
• A pesar de estas especializaciones la historia
vital es igual a las otras plantas vasculares
vasculares::
1) La fase esporofítica es la
parte más visible del ciclo
de vida.
2) Los órganos productores
de microesporas son las
estructuras llamadas
estambres – con un
filamento y una antera
productora de polen.
imagen: http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Indice%20de%20secciones.htm
3)
Dentro de la antera están
los microsporocitos, que
por meiosis producen las
microesporas haploides
uninucleares.
4) Estas microesporas, por
mitosis dan origen a la
fase multicelular haploide
o microgametofito,
llamado en las
angiospermas grano de
polen, el cual está
formado por solo tres
células: una tubo y dos
células generadoras.
imagen: http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Indice%20de%20secciones.htm
5)
El carpelo incluye al
óvulo.
óvulo. Cada óvulo
tiene un
megasporangio con
un sistema
tegumentario.
6)
Un
megaesporocito
dentro
de
cada
megasporangio
produce
cuatro
megasporas
haploides, típicamente
solo una funcional.
funcional.
imagen: http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Indice%20de%20secciones.htm
• El polen no se deposita
directamente sobre el
óvulo.
• Se deposita sobre un
órgano especial del
carpelo envolvente
denominado estigma
que se encuentra en el
extremo del carpelo.
• Aire e insectos
principales vectores.
imagen: http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Indice%20de%20secciones.htm
DOBLE
FECUNDACIÓN
Un gameto ♂ se
une con el huevo y
otro
gameto ♂ se une
con dos células del
gametofito
femenino.
SOLO OCURRE
EN
ANGIOSPERMAS
imagen: http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Indice%20de%20secciones.htm
Endospermo
gimnospermas
gametofito
hinchado en el
que se acumula el
alimento
Endospermo
angiospermas
divisi
divisióón de una
célula formada por
la fusi
fusióón de dos
gametos ♀ y uno
♂
imagen: http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Indice%20de%20secciones.htm
MODULO DE BOTÁNICA
Clases Módulo de Botánica:
Javier Mijangos (1), R. Duno de Stefano (2,
3) y G. Carnevali (4)
Sistemática y florística
Euphorbia floresii Standl.
Resumen las plantas y la
sistemática
• ¿ Qué son las plantas ?
• ¿ Qué es la sistemática ?
• ¿ Qué aspectos nos ayudan a entender la diversidad
orgánica ?
• ¿ Cómo se estudia la diversidad vegetal ?
Diversidad Orgánica
El sol se formo hace 5.000
millones de años.
Los planetas se formaron (4.600
millones de años) de restos de
gas y polvo alrededor de esta
estrella.
Las primeras formas de vida
aparecer en nuestro planeta
hace 3.500-3.800 millones de
años.
Estromatolitos de la Bahía de los
Tiburones Australia.
Diversidad Orgánica
A. Oparin y J. S. Haldane propusieron
que la evolución orgánica fue precedida
por una evolución química. Este
proceso se llevo a cabo en un ambiente
caracterizado por:
1) Escaso oxígeno libre;
2) Carbono, Hidrógeno, Oxígeno, y
nitrógeno disponibles de alguna forma
… CHON;
3) Abundante energía en forma de calor,
truenos, radiación solar, etc.
SOPA PRIMITIVA, PROTOBIONTES (coacervados)-EUBIONTES
Diversidad Orgánica
Sin embargo, estos dos modelos no
incluyen datos sobre la característica
más importantes de los seres vivos: la
capacidad de transmitir información de
una generación a otra.
La información genética esta contenida
en el ADN. Este requiere de proteínas
para replicarse y las proteínas requieren
de la secuencia de ácidos nucleicos para
su síntesis. ¿Quién fue primero?.
Otra actor en este proceso es el RNA que
transporta la información del ADN para la
síntesis de proteínas. Se ha demostrado
que hay molécula de RNA que
presentaba actividad catalítica, entre
ellas su propia duplicación.
Diversidad Orgánica
(Dogma Central de Crick?). ¿Qué fue 1º: el ADN o las proteínas?
En los años 1980 se encontro una respuesta; algunos ARN funcionan
como enzimas sintetizar más moléculas de ARN (ribozimas). Conforme
al modelo propuesto por el MUNDO DEL ARN, la química de la tierra
prebiótica dió origen a moléculas de ARN autoduplicantes que habrían
iniciado la síntesis de proteínas.
Diversidad Orgánica
Pero si el ARN hizo copias de si mismo y apareció antes que el ADN,
como llegó éste a escena??? Quizá el ARN hizo copias bicaternarias de si
mismo, que con el tiempo se transformaron en ADN que es más estable
por su conformación de doble hélice, en tanto que que el ARN es más
reactivo por ser una molécula monocaternaria.
En el mundo del ADN/ARN/Proteínas el ADN se convirtió en la
molécula de almacenamiento de información y el ARN sigue siendo la
molécula de transferencia de la información
Diversidad Orgánica
Los primeros organismos vivos son muy sencillos
estructuralmente (procariotas) y heterótrofos (anaeróbicos). Los
aceptores finales de electrones son sulfatos o nitratos.
En algún momento apareció otra gran innovación evolutiva la
FOTOSÍNTESIS (3.100 millones), responsable de la aparición de
oxígeno libre en nuestra atmósfera. La fotosíntesis permite
obtener energía de la radiación solar. Las nuevas condiciones
atmosféricas (02) es tóxico para los organismos anaeróbicos.
Luego aparecen los organismos heterótrofos aeróbicos que
además son más eficientes en el uso de la energía contenida en
los compuestos químicos.
Diversidad Orgánica
Otro paso: la endosimbiosis y los eucariotas
Esquema de la endosimbiosis
Aprox. 1.4 millones de años
Sin embargo, nuevas evidencias
complican un poco más esta visión tan
simple.
Hedges 2009
Diversidad Orgánica
La vida surgió a partir de una fuente única hace 4400-4200
millones de años. Las teorías sobre el origen de los eucariotas
caen en dos modelos
• Modelo merger (fusión)
Un paso; una arquebacteria se une a una eubacteria
2700 Ma y forma el núcleo
Dos pasos; la fusión original da origen al núcleo y una
fusión posterior con otra eubacteria da origen a la
mitocondria
• Modelo Deep root (raíz profunda); esta hipótesis sugiere que no
hace falta la fusión para el origen de eucariotas y que su
origen es muy anterior al postulado anteriormente.
Diversidad Orgánica
CARACTERÍSTICAS (PROCARIOTAS …. Sólo eubacterias):
No existe envoltura nuclear
El ADN es circular no se asocia a histonas o nucleosomas.
Presencia de plásmidos
Son unicelulares 1,0 a 5,0 µm (02-60 µm).
No existen organelos celulares
Ribosomas tipo 70s (no 80s)
Pared celular distinta (plantas y hongos) Peptidoglucano
Flagelo sencillos no con la estructura 9+2
No existe nada equivalente a la mitosis y la meiosis.
Fisión binaria o gemación.
¿evolución del conocimiento de la
Diversidad Orgánica
Animalia
Plantae
Linnaeus y su sistema
de clasificación de tres
reinos: los seres vivos
en dos reinos y otro
reina, para los
minerales.
¿Son comprables estos
objetos naturales?
Mineralia
¿evolución del conocimiento de la
Diversidad Orgánica
Ernest HAECKEL, a mediados del
siglo XIX (1866) fue el primero en
establecer relaciones evolutivas
entre los distintos seres vivos
(genealogía de la vida), además de
crear el reino PROTISTA.
Protistas de Haeckel = organismos
microscópicos.
¿evolución del conocimiento de la
Diversidad Orgánica
En el año 1969, R. Whittaker
propuso una clasificación
general de los seres vivos que
contenía 5 reinos: Monera,
Protista, Fungi, Animalia y
Plantae.
Posteriormente, en 1978,
Whittaker y Margulis,
propusieron una modificación,
conservando los 5 reinos pero
incluyendo en los Protista a
las algas (Reino Protoctista).
Imagen: http://evolution-textbook.org/content/free/figures/05_EVOW_Art/15_EVOW_CH05.pdf
¿evolución del conocimiento de la
Diversidad Orgánica
Este nuevo sistema de
clasificación basado en
tres criterios …
• Tipo celular
• Nivel de organización
• Tipo de nutrición
Incorpora la mayor
dicotomía evolutiva
conocida:
• Procariotas
• Eucariotas.
Imagen: http://evolution-textbook.org/content/free/figures/05_EVOW_Art/15_EVOW_CH05.pdf
¿evolución del conocimiento de la
Diversidad Orgánica
Hasta 1977, el reino se consideraba la categoría sistemática más
inclusiva. Sin embargo, la secuenciación de moléculas universales
(e. g. rRNA) llevaron a Carl Woese y sus colaboradores a la
construcción de un árbol filogenético en el cual se diferencian tres
linajes evolutivos principales.
La clasificación de Woese,
como cualquier clasificación
cladística, se basa en el orden
de ramificación de los linajes
durante el curso evolutivo. Sin
embargo, no todos los
taxónomos acuerdan con este
principio clasificatorio.
imagen: http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Indice%20de%20secciones.htm
¿evolución del conocimiento de la
Diversidad Orgánica
CARACTERÍSTICAS (ARCHAEA)
• Pared celular sin ácido murámico (la
pared celular de bacterias contiene
una molécula que le da rigidez y se
llama peptidoglucano (PG) y esta
compuesto entre otras cosas por Nacetil murámico).
• Lípidos de membrana con cadenas
alifáticas ramificadas con enlaces éter
(ver 2 y 6).
Imagén: http://es.jazz.openfun.org/wiki/Arquea
Comparación membranas celulares. Arriba,
estructura de Archaea: 1-cadena isoprenoide,
2-enlace éter, 3-glicerol L, 4-grupo fosfato. En
medio, estructura típica de Bacterasy Eucarya:
5-ácido graso, 6-enlace éster, 7-glicerol D, 8grupo fosfato. Abajo, 9-bicapa lípida
característica de bacterias, eucariontes y de la
mayoría de las archaea. 10-monocapa lípida
propia de algunas archaea.
¿evolución del conocimiento de la
Diversidad Orgánica
CARACTERÍSTICAS (ARCHAEA)
RNA de transferencia sin Timidina en
el brazo T.
•Ocupan ambientes extremos (alta
salinidad, alta temperaturas, bajas
concentraciones de oxígeno).
• Rutas metabólica energéticas
especiales (anaeróbicas).
La Timidina es un nucleósido
formado cuando la base
nitrogenada timina se enlaza a
un anillo de desoxiribos
mediante un enlace glucósido
β-N1.
¿ Que son las plantas ?
• Las plantas pueden ser definidas como: “organismos eucariotas,
multicelulares, autótrofos desarrollados a partir de un embrión”. *
• Las células poseen plástidos fotosintéticos (clorofila a y b).
•
Almacenan carbohidratos en forma de almidón.
• A diferencia de los animales, las plantas alternan de manera
ordenada un estadio haploide y otro diploide. Tampoco es exclusivo
de ellas.
¿ Que son las plantas ?
Helechos
Gimnospermas
TRANSICIÓN AL MEDIO TERRESTRE
La conquista de los ecosistemas terrestres implica una serie de
modificaciones que les permite a las plantas afrontar nuevas
presiones selectivas.
Uno de avances más importantes en las plantas terrestres es la
presencia de una CUTÍCULA, que es una cubierta cerosa en sus
superficies aéreas, lo que evita o reduce la desecación de los
tejidos vegetales. Esta estructura es vital para conquistar los
ecosistemas terrestres donde la humedad es variable y a veces
escasa.
Agua
/
Cutícula
TRANSICIÓN AL MEDIO TERRESTRE
• Otro avance es la presencia de ESTOMAS, que son pequeños
poros en las hojas que regulan y facilitan el flujo gaseoso; en
especial de CO2, O2 y H2O.
Intercambio / Estomas
gases
TRANSICIÓN AL MEDIO TERRESTRE
Pero sobre todo tejidos de conducción de agua
… hydroides, traqueidas, xylema secundario,
endodermis y vasos.
TRANSICIÓN AL MEDIO TERRESTRE
Los gametangios u órganos sexuales son multicelulares pero
presentan más de una capa de células estériles que protegen a los
delicados gametos. Después de la fecundación la célula ovular se
convierte en un embrión dentro del gametangio femenino. Esto
representa una mayor protección de la nueva fase esporofítica
durante sus primeras fases de la vida.
Nueva fase
esporofítica
Incremento en
protección en
las fases más
jóvenes
TRANSICIÓN AL MEDIO TERRESTRE
Establecimiento de la oogamia: los gametos femeninos
permanecen siempre en los arquegonios y solo hay movimiento
del gameto masculino flagelados.
Protección y incremento en la interacción del gameto masculino con
el ambiente y otros elementos bióticos.
Alternancia de generaciones con diferencias morfológica
importantes entre el gametófito y el esporófito.
Embrión que conecta la fase esporífitica con la gametofítica
(dependencia al menos en las primeras fases de desarrollo).
Aparecen nueva ruta metabólica que conduce a la formación ácidos
fenólicos (protección contra los fitofagos)
Síntesis de lignina.
Primeras Plantas Vasculares – 400
millones de años
Abajo: Aglaophyton major. (A) reconstrucción
planta entera con rizomas y ejes verticales (B)
Sección transversal eje mostrando protostele", (C)
sección longitudinal esporangio con esporas (D)
Lyonophyton
rhyniensis,
posiblemente
el
gametofito de Aglaophyton.
Arriba:
Horneophyton
lignieri.
(A)
Reconstrucción planta entera; (B) Sección
transversal eje mostrando protostele“; (C)
Esporangio;
(D)
Langiophyton
mackiei,
posiblemente el gametofito de Horneophyton.
Imágenes: http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Elp/Elp2.html
Plantas terrestres o embriofitas
(Magallón & Hilu, 2009) … resumen
• Cuatro linajes principales: Hepáticas, musgos, antoceros y
traqueofitas
• Aparición 700-600 ó 440-350 Ma
• Esporofitos multicelulares
• Cutícula
• Arquegonio
• Anteridio
• Ultraestructura del
gameto masculino
• División celular
Clasificación de las Plantas
Nuevos paradigmas en el estudio de la sistemática ………
Antes de evaluar la clasificación de las plantas terrestre debemos
saber como se proponen las nuevas clasificaciones ………….
• Deben reflejar la historia evolutiva de las taxa. ¿Qué significa la
evolución? Conocer las relaciones de ancestro descendientes de las
taxa.
La semejanza general no es necesariamente un reflejo de relaciones.
• Las taxa que se reconocen deben cumplir estrictamente el principio
de monofilia.
• Las relaciones de ancestro descendientes pueden ser establecidas
estudiando caracteres morfológicos, anatómicos, moleculares que
permite reconstruir la historia del árbol de la vida al revelar las
relaciones de ancestro descendientes.
Clasificación modernas = filogenéticas
Existen nombres informales para las distintas taxa
que conforman este reino y han permanecido por
costumbre.
Embriofitos = plantas terrestres.
Bryophyta *
Pteridophyta = helechos *
Gimnospermas (pinophyta) *
Angiospermas = Magnoliophyta
o plantas
con flores
Curiosamente también son
cuatro grupos …………… pero
no son los mismos.
Clasificación modernas = filogenéticas
Plantas no vasculares * = Bryophyta (hepáticas, musgos y antoceros)
No se sostiene desde el punto de vista filogenético
Plantas vasculares o traqueofitas (si es un grupo monofilético, con
Sinapomorfias ****)
Pteridophyta *
Gimnospermas *
Angiospermas
Clasificación de las Plantas
Aquí es claro que las briofitas no es
un linaje con significado biológico
(monofilético).
Imagen: http://www.sciencedaily.com/images/2006/10/061006080547.jpg
Clasificación de las Plantas
Características generales:
• Pohiquilohídricos
• Gametofito dominante
• Micrófilos
• Microgametofitos flagelados
Son todas caracteres
ancestrales compartido
imagen: http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Indice%20de%20secciones.htm
Clasificación de las Plantas
Plantas vasculares sin semillas *: Pteridophyta y grupos
relacionados = tampoco es un grupo monofilético.
Plantas vasculares con semillas o espermatofitos:
Gimnospermas *
y Angiospermas.
(si es un grupo
monofilético, con
Sinapomorfias ****)
Clasificación de las Plantas
Clubmosses = Lycopodium
Spikemosses = Sellaginella
Quilworts = Isoëtes
Tres grupo nuevos: licophytes, euphyllophytes y Monilophyte
Clasificación de las Plantas
Las lycophytes tiene microfilos que son
hojas pequeñas, simples, sésiles, con
nerviación muy simple, además posee
microesporangios simples en la cara
superior de las hojas o en las axilas.
Microfilos
(enación)
Clubmosses = Lycopodium
Spikemosses = Sellaginella
Quilworts = Isoëtes
Macrófilos
Imagén: http://sites.google.com/a/mrswan.net/wiki/chapter-29-plantdiversity-i-how-plants-colonized-land
Helechos leptosporangiados
Equisetum
Marattiales
Ophioglossoid fern
Psilotum (whisk ferns)
Otro grupo
nuevo; los
Monilophytes
Este grupo de plantas produce
esporas al igual que las Lycophytes y
por eso se consideraban un solo
grupo; Pteridophytas, helechos y
grupos afines y es un concepto sin
valor evolutivo.
Monilophytes
En la clasificación tradicional de los helechos el tipo
de esporangio era muy importante y se reconocían
dos tipos;
eusporangiados; esporangio con dos o tres capas
de células
Leptosporangiado
leptosporangiados; esporangios con una sola capa
de células.
Ahora solo los helechos leptosporangiados forman
un grupo biológico (monofilético).
Eusporangidos
Clasificación de las Plantas
Plantas vasculares con semilla desnuda = gimnospermas
• Coniferophyta (Coníferas)
• Cycadophyta (Cycadáceas)
• Ginkgophyta (Ginkgos)
• Gnetophyta (Gnetofitas).
Clasificación de las Plantas
Plantas vasculares con semillas protegidas = angiospermas,
plantas con flores.
teoría pseudántica Eichler
(1876) y Engler (1897)
Las angiospermas de derivan de
las gimnospermas con conos
(coniferophytas y Gnetales)
La angiosperma primitiva es algo
como Casuarina.
teoría euántica o Ranales Delpino
(1890) Bassey (1893, 1897, 1915)
Las angiospermas derivan de los
helechos con semilla Bennettitales
(Cycadeoidales)
La angiosperma primitiva es algún
miembro de las subclase
Magnoliidae.
¿Quién es la angiospermas ancestral ?
Paleohierba (Taylor & Hickey
1992, 1996).
Origen multiple (Coulter 1903
hasta Wu et al. 2002)
El precursor debe ser un miembro
herbáceo
Se basa en la diversidad de las
angiospermas basales pero
olvida los caracteres derivados
compartidos de las angiospermas
La angiospermas primitiva es algo
como Ceratophyllaceae o
Lactoridaceae.
Clasificación plantas con flores
¿angiospermas
ancestral ?
Angiospermas o plantas con flores
(Magallón 2009)
Angiospermas (Magallón 2009)
• Merístema apical con una construcción típica de dos capas
• Aperturas circulares de las traqueidas con margo y torus ausente
• Estomas paraciticos
• Agregación de estructuras productoras de polen y óvulos (flor)
• Anteras bitecadas y tetrasporangiadas
• Carpelo encerando los óvulos
• Dos integumentos encerrando los óvulos
• Doble fecundación: embrión y endospermo
• Varias duplicaciones genómicas
Angiospermas o plantas con flores
(Magallón 2009)
Angiospermas (Magallón 2009)
• Grupo de organismos de gran éxito evolutivo; número de especies y
diversidad morfológica.
• 270 mil especies (457 familias) ….. 400 mil.
• Papel fundamental en las funciones ecológicas de los ecosistemas
terrestres.
Chloroleucon tortum (Mart.) Pittier ex Barneby & J.W.
Grimes
Angiospermas o plantas con flores
•Clase MAGNOLIPSIDA:
• Embrión con dos cotiledones, hojas de
nerviación reticulada, piezas florales en
múltiplo de 4 ó 5, haces vasculares se
disponen en el tallo en forma de anillo,
muchas especies presentan cambiun
vascular y crecimiento secundario.
•Clase LILIOPSIDA:
Embrión con un cotiledón, hojas de
nerviación paralela, piezas florales en
múltiplo de 3, haces vasculares
dispersos en el tallo, sin crecimiento
secundario.
Angiospermas o plantas con flores
En el primer caso los dos
monocotiledones son claros
(Lactuca sativa) y en el
segundo caso (Triticum sp.)
aunque menos evidente se
trata de un solo cotiledón que
por el tipo de germinación
hipogea no se observa sino
en la base .
Angiospermas o plantas con flores
Raíces típicas en mono y
dicotiledóneas; fasciculadas sin
un raíz principal / raíz principal y
otras secundarias.
Tallo de las monocotiledóneas
típicamente herbáceo y en las dicoherbáceo, arbustivo o leños.
Angiospermas o plantas con flores
Haces conductores cerrados
dispuestos en varios círculos o
anillos. Sección transversal del
tallo (atactostela).
Haces conductores abiertos
dispuestos en un círculo periférico
en sección transversal del tallo
(eustela). Desarrollo de un cámbiun
para un crecimiento secundario en
grosor.
Angiospermas o plantas con flores
Hojas claramente pecioladas, con
venación reticulada y a menudo
compuestas.
Hojas típicamente
envainadoras, simples, con
lámina acintada de venación
paralela.
Angiospermas o plantas con flores
Lilium sp. (Liliaceae)
Piezas florales en múltiplos de
3 (trímeras). Perigonio (cáliz y
corola indistinguibles).
Piezas florales en múltiplos de 4
(tetrámeras) o de 5 (pentámeras).
Perianto formado por cáliz y corola
La pregunta fundamental con relación a
la plantas con flores es si los datos
morfológicos y moleculares y los análisis
cladísticos (1990+) apoyan la dicotomía
entre mono- y dicotiledóneas.
Angiospermas o plantas con flores …. grado
basal
Clado o grado; que significa estos conceptos en el lenguaje de la
sistemática
• Ambos conceptos se refieren a la simetría o topológica de un
sistema de ramificaciones o árbol
• El Clado hace referencia a una ramificación simétrica
• El grado hace referencia a una ramificación asimétrica
Magallon, 2009
Clado
Grado
Angiospermas o plantas con flores …. grado
basal
Uno de los grados más famosos de las plantas con flores se
denominada ANITA y hace referencia a un grupo basal que
incluye a las siguiente taxa: Amborella, Nymphaeales,
Illiceales, Trimeneaceae y Austrobaileyales.
No se puede denominar linaje o clado es un grado
¿Que es la sistemática?
La sistemática es la ciencia que estudia de la diversidad
orgánica. Su meta es
descubrir
describir
diversidad biológica
interpretar
Sintetizar la información en forma de sistemas de clasificación
predictivos.
¿Que es la Taxonomía?
Taxonomía: es la parte de la Sistemática que proporciona los
principios (reglas) y procedimientos para realizar una clasificación,
ya que siguiendo diferentes principios podemos obtener diferentes
clasificaciones. Acuñado por DE CANDOLLE en 1813.
Systematics
La sistemática es una disciplina de
síntesis, de abstracción de
conceptos, de enunciado de
hipótesis explicativas de los
fenómenos observados. Por lo
tanto, tiene en sí, un trasfondo
teórico que supera al de la
taxonomía y una vocación
predictiva.
¿Que es la sistemática?
La meta de la sistemática es construir sistemas de clasificación
naturales. En el caso de la sistemática filogenética eso significa
descubrir todas las ramas del árbol de la vida. Pretende reconstruir la
cronología de eventos evolutivos que han ocurrido en cada rama
incluyendo además la separación de nuevos linajes y los cambios que
acompañan estos procesos.
A
B
C
¿Que es la sistemática?
Las clasificaciones deben ser:
Fáciles de usar
Estables
Mnemotécnicas
Predictivas
Concisas
y
Hoy día destacaríamos que sobre todo deben reflejar la historia
evolutiva …..
En la CLASIFICACIÓN, se
agrupan las cosas (taxa)
desde
lo
más
general
(DOMINIO / REINO) hasta
lo
más
especifico
(ESPECIES).
Cada
categoría
es
inclusiva, es decir esta
incluida dentro de otra.
imagen: http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Indice%20de%20secciones.htm
La Sistemática tradicional y
Creacionismo
•¿ Clasificación natural de Carl
Linnaeus ?
• Los organismos fueron creados todos
simultáneamente hace 6000 años
• Eran perfectos y no evolucionaban
• No había relaciones de ancestrodescendiente; por ende, no había
historia que reconstruir.
• Las clasificaciones eran sistemas de
ordenamiento y recuperación de
información.
Dios creó, Linnaeus ordenó
Carolus Linnaeus, portrait by J.
H. Scheffel, 1739.
Imagen: http://huntbot.andrew.cmu.edu/HIBD/Exhibitions/OrderFromChaos/OFC-Pages/02Linnaeus/system.shtml
La Sistemática tradicional y
Creacionismo
Otro elemento importante en sistemática y
clasificación: Predictividad.
Las clasificaciones modernas se basan en
varios o muchos caracteres correlacionados
entre sí. Estos caracteres crean una
estructura jerárquica de grupos en rangos
con alto contenido de información y valor
predictivo.
Fáciles de usar, persistentes en el tiempo
(estables).
Imagen: http://huntbot.andrew.cmu.edu/HIBD/Exhibitions/OrderFromChaos/OFC-Pages/02Linnaeus/system.shtml
Carl Linnaeus, padre de la botánica,
sistemática y nomenclatura
Bueno esto es un poco exagerado,
definitivamente si es el padre de la
nomenclatura, su interés principal era
nombrar organismos más que
conocerlos.
• Sistema de clasificación sencillo al
alcance de más público …. pero poco
predictivo
• Libro de formato pequeño, ligero, más
barato ………. pero descripciones pobres
• Publicidad y perseverancia
• Sistemático
Imagen: http://huntbot.andrew.cmu.edu/HIBD/Exhibitions/OrderFromChaos/OFC-Pages/02Linnaeus/system.shtml
Carl Linnaeus, padre de la botánica,
sistemática y nomenclatura
En la parte de arriba y centrado
cada página indica la clase y el
orden de la planta que se
trata.
Nomenclatura binomial, cada especie
tiene un epíteto genérico y un epíteto
específico. Junto conforman el
nombre de la especie.
Imagen:
http://huntbot.andrew.cmu.edu/HIBD/Exhibitions/OrderFromChaos/OF
C-Pages/02Linnaeus/system.shtml
Carl Linnaeus, padre de la botánica,
sistemática y nomenclatura
Lista de sinónimos; los
nombres diagnósticos citados
en la literatura previa.
Junto con los sinónimos también
indica en itálico y abreviado el
título de la obra en que aparecen
estos nombre.
Imagen:
http://huntbot.andrew.cmu.edu/HIBD/Exhibitions/OrderFromChaos/OF
C-Pages/02Linnaeus/system.shtml
Carl Linnaeus, padre de la botánica,
sistemática y nomenclatura
Otros datos: distribución
Descripción adicional de la especies
en cuestión, cuando según el autor
hacía falta.
Imagen:
http://huntbot.andrew.cmu.edu/HIBD/Exhibitions/OrderFromChaos/OF
C-Pages/02Linnaeus/system.shtml
¿Que es la sistemática?
Linnaeus reconoce 24 clases según
características del androceo
i. Monandria, 1 estambre
ii Diandria, 2 estambres
iii Triandria, 3 estambres
iv Tetrandria, 4 estambres
v Pentandria, 5 estambres
vi Hexandria, 6 estambres
vii Heptandria, 7 estambres
viii Octandria, 8 estambres
Imagen:
http://huntbot.andrew.cmu.edu/HIBD/Exhibitions/OrderFromChaos/OF
C-Pages/02Linnaeus/system.shtml
¿Que es la sistemática?
La sistemática filogenética se basa en las
ideas evolutivas propuestas por Charles
Darwin a mediados del siglo XIX
“Los caracteres que los naturalistas
consideran como resultado de las
verdaderas afinidades entre dos o más
especies son aquellos que ha sido
heredados a partir de un ancestro común,
toda clasificación debe ser genealógica”.
Imagén: http://spaninquis.wordpress.com/2009/01/31/its-just-a-theory/
La sistemática evolucionista
• La vida se originó una sola vez.
• Los organismos que hoy conocemos se
originaron por evolución gradual desde los
organismos ancestrales. *
• La fuerza motriz de la evolución ha sido la
selección natural. *
• El registro fósil contiene evidencia de
evolución gradual. *
• La historia evolutiva puede ser reconstruída.
Imagén: http://spaninquis.wordpress.com/2009/01/31/its-just-a-theory/
¿Que es la sistemática?
La sistemática filogenética pretende establecer como principio
básico el siguiente tipo de enunciado:
Para tres especies A, B y C
Podemos suponer que:
• A y B están más relacionadas entre si, que cualquiera de ellas
con C.
• B y C están más relacionadas entre si, que cualquiera de ellas
con A.
• A y C están más relacionadas entre si, que cualquiera de ellas
con B.
¿Que es la sistemática?
En el caso de que la primera propuesta sea
cierta, tenemos que:
A
• A y B son especies hermanas,
• A y B tienen un ancestro común que no es
compartido por la especie C.
B
C
Las relaciones evolutivas de este tipo son
estudiadas a partir de los atributos
morfológicos, anatómicos, químicos,
moleculares, etc.
¿Que es la sistemática?
Imaginemos 3 especies: fresa, mora y
cereza (Rosaceae).
Como premisa consideremos que a través
del fruto podemos conocer las relaciones
evolutivas del grupo.
El fruto es una drupa. Pero en el grupo
fresa-mora el tamaño se reduce y se
agrupan. Esta condición representa una
innovación y suponemos que esta presente
en el ancestro común del grupo fresa-mora
pero no el ancestro del grupo fresa-mora y
cereza.
Fresa
Mora
Cereza
¿Que es la sistemática?
Este procedimiento podemos repetirlo para
cientos de atributos y los resultados no
tienen por que ser los mismos. Gran parte
la sistemática filogenética se ha
desarrollado en responder esta pregunta y
en construir y establecer criterios para
construir árboles filogeneticos y para la
escogencia del árbol que mejor refleja la
historia evolutiva de las distintas taxones.
Fresa
Mora
Cereza
Sistemática y Evolución: Homología y Analogía
Las similitudes entre organismos pueden deberse a homologías o
analogías y su distinción es la clave para la formación de grupos
inclusivos. Un ejemplo clásico de homología lo constituye el miembro
anterior de los tetrápodos. El ala de un ave, la aleta de una ballena, la
pata de un caballo y el brazo de un hombre, tienen funciones distintas
pero comparten un mismo patrón estructural:
Están formados por los mismos
tipos de huesos (húmero, radio,
cubito, una serie de metacárpales
y, en términos generales 5
dígitos).
Arquetipo y
ancestro común
imagen: http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Indice%20de%20secciones.htm
Sistemática y Evolución: Homología y Analogía
Las estructuras que tienen un origen común, pero no necesariamente
conservan la misma función, se denominan homólogas y constituyen una
evidencia a favor de la hipótesis de que un grupo de organismos derivan de
un mismo ancestro común.
Esta similitud apoya la hipótesis que propone que todos los tetrápodos
compartimos un antecesor común. Contrariamente, la forma fusiforme de un
pez y la de un delfín son similitudes análogas ya que, muy
probablemente, la selección natural operando independientemente en dos
linajes distintos benefició a los individuos que minimizaron la fricción y
agilizaron su locomoción en el agua.
Homología y Analogía...
Mientras que la homología nos permite distinguir relaciones de
ancestralidad y descendencia, las analogías son un problema al
momento de reconocer similitudes compartidas por una historia
evolutiva en común. Si se pudiese agrupar a toda la diversidad de
organismos vivientes y extinguidos por medio de similitudes
homólogas, la clasificación representaría en buena medida la filogenia
de todos los seres vivos que han surgido en este planeta.
Imagén:
http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee
/biobk/BioBookPaleo4.html
Las nuevas escuelas del pensamiento sistemático
LA ESCUELA FENÉTICA
R. Sokal & P. Sneath. Principles of Numerical
Taxonomy (1963).
Premisas conceptuales de la Fenética
• Los organismos se agrupan por sus características físicas, a
ser posible el mayor número.
• La similaridad general es una medida de la divergencia
histórico-evolutiva.
• La organización jerárquica de grupos sucesivamente más
semejantes debe revelar la relaciones entre los organismos.
Las nuevas escuelas del pensamiento
sistemático
LA ESCUELA FENÉTICA
Premisas metodológicas de la Fenética
• El uso de tantos caracteres como sea posible; idealmente un
mínimo de 50+ caracteres
• Se le asigna a cada carácter igual peso
• Realizar las comparaciones con metodologías numéricas
usualmente distancias euclidianas.
Fenética
Taxa
A
B
C
D
E
Matriz de datos hipotética para 5 taxa
Caracteres
La similaridad es:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
+++++++++Número de caracteres compartidos
+++- - +++- por ambas taxa x 100 / Total de
++++- +++-+
caracteres
++ - -- +- - -Ejemplo, para A y B, se comparten 7
++ - -- -+----
La similaridad es...
A B C D E
AB 70% C 70% 80% D 40% 70% 50% E 40% 70% 50% 80% -
(siete “+”) . Entonces...
7 x 100 = 70%
10
Fenética
Matriz de datos hipotética para 5 taxa
Si en la sistemática fenética no se
pueden establecer las relaciones
evolutivas entre organismos.
Otra forma de representar la
similitud entre A, B, C, D y E
1,0
0,9
0,8
0,7
0,5
0,4
0,3
B
D
C
A
D
E
E
A
B
C
LA ESCUELA FENÉTICA
Limitaciones conceptuales
• La similaridad total no necesariamente revela relación de
ancestro-descendiente.
Las nuevas Escuelas del Pensamiento
Sistemático
LA ESCUELA CLADÍSTICA
En 1966, W. Hennig publicó “Phylogenetic Systematics”, un libro que sentó
las bases del moderno análisis filogenético.
Las Nuevas Escuelas del Pensamiento
Sistemático
La Escuela Cladística (Premisas básicas)
•
•La historia evolutiva es una sola y puede ser reconstruída
• Para su recontrucción se usan diagramas dicotómicos.
• La evidencia de la secuencia evolutiva se encuentra en los caracteres
derivados compartidos.
•Los caracteres compartidos permiten identificar grupos de taxa anidados
unos dentro de otros.
• Todo carácter es infomativo a algún particular nivel jerárquico.
• Como criterio de optimización de la distribución de caracteres se usa el
Principio de Parsimonia.
La Escuela Cladística (Premisas básicas)
Tipos de estados carácter de uso en
Análisis Filogenético
CARACTERES ANCESTRALES o PLESIOMÓRFICOS:
–Ancestrales compartidos: Sinplesiomórficos
–Ancestrales únicos: Autoplesiomóficos
CARACTERES DERIVADOS O APOMÓRFICOS
–Derivados únicos: Autapomórficos
–Derivados compartidos: Sinapomórficos
Los caracteres que evolucionan en paralelo, convergentes o que
revierten son llamados …..
• CARACTERES HOMOPLÁSICOS
Las Nuevas Escuelas del Pensamiento Sistemático
La Escuela Cladística
•
En una diapositiva anterior mencioné que los caracteres morfológicos
revelan la historia evolutiva de los organismos.
•
Un carácter es cualquier atributo del organismo(s) en cuestión.
•
Cada carácter tienes dos o más estados de caracteres.
•
La transformación entre estados de caracteres es en definitiva la forma de
reconstruir la historia evolutiva del grupo.
a
a’
Las Nuevas Escuelas del Pensamiento Sistemático
La Escuela Cladística
• Premisas básicas de la cladística Tipos de caracteres:
• discretos (cualitativos).
Binarios (dos estados de caracteres) o
Multiestado (3 o más estados de caracteres)
• continuos (números infinitos desde 0 en adelante)
Número de pétalos de la flores radiales
Largo de los pétalos de la flores radiales
La Parsimonia como criterio de optimización de la distribución
de sinapomorfias
En general la construcción de estos árboles arroja más de un resultado
posible y el principio básico de selección es la Parsimonia (no es el único).
“Occam’s razor principle”
Algunos términos usados en Cladística
Taxón terminal
X0
A
B
C
Dicotomía
D
4
4
Rama
Interna
Homoplasia
3
5
Nodo
Interno
Politomía
2
Rama
Externa
Raíz
1
Sinapomorfías
Los nodos pueden rotar (mismo árbol)
A B C D A C D BA B D C
LA ESCUELA CLADÍSTICA
GRUPOS MONOFILÉTICOS
Un género con las especies 2 y 3
(grupo a) y otro género con las
especies 4 y 5 (grupo b), comparten
un único ancestro, A y B
respectivamente, esto es “son
monofiléticos”.
También puede decirse que la
Familia compuesta por los géneros
1, 2-3, y la Familia que incluye a los
géneros 4-5 y 6, son monofiléticos.
Lo mismo para las Familias 1-3 y 46. En el primer caso tenemos un
ancestro común C y en el segundo
D.
¿Qué es un grupo MONOFILÉTICO?
Los Nodos A, B, C, D y E, representan
ancestros con nuevos caracteres
compartidos.
imagen: http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Indice%20de%20secciones.htm
LA ESCUELA CLADÍSTICA
GRUPOS PARAFILÉTICOS Y POLIFILETICOS
El géneros 1-2 y 5-6 son
PARAFILETICOS, debido a
que contienen a sus ancestros
pero dejan por fuera algunos
descendientes.
En cambio el género que
incluye a las especies 3-4 es
POLIFILETICO debido
tiene ancestros distintos (no
comparten un ancestro
común cercano).
imagen: http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Indice%20de%20secciones.htm
Caracteres moleculares en el análisis
cladísticos actuales
•
•
Caracteres moleculares
Se obtienen muchos caracteres
variables provenientes de áreas
relativamente pequeñas del
genoma.
– Se pueden usar secuencias
del núcleo, cloroplasro y de
plastidios
– Algunas secuencias de uso
común en reconstrucción
filogenética son ITS (gen
nuclear ribosomal) , mat-K,
trn-L, rbcL (cloroplasto).
http://www.netenviesdebebes.com/0_3_ans/maladies-genetiques/maladies-genetiques.php
NOMENCLATURA BÁSICA
¿Porque es necesario un sistema de nombres científicos?
• Plantas pertenecientes a una misma especie tienen nombres
comunes diferentes en sitios diferentes;
• Plantas pertenecientes a diferentes especies tienen el mismo
nombre común en sitios diferentes;
• Los nombres comunes pueden cambiar con el paso del tiempo.
¿Porque un código de Nomenclatura?
• Es necesario estandarizar la aplicación de los nombres.
PRINCIPIOS BÁSICOS DEL CÓDIGO DE
NOMENCLATURA BOTÁNICA
Principio I
El código de Nomenclatura Botánica es independiente del
código de Nomenclatura Zoológica
Principio II
La aplicación de nombres botánicos se establece mediante
los tipos nomenclaturales.
Principio III
La nomenclatura de los grupos taxonómicos está basada en
el Principio de Prioridad.
PRINCIPIOS BÁSICOS DE NOMENCLATURA
BOTÁNICA
Principio IV
Circunscripción, posición y rango determinan el nombre
correcto de un taxón. Cada taxón de una circunscripción,
rango y posición dada solo puede tener un nombre válido
Principio V
Los nombres científicos de plantas se tratan como palabras
en Latín, independientemente de su origen o derivación.
Principio VI
Todas las reglas son retroactivas a menos que esté indicado
expresamente
PRINCIPIOS BÁSICOS DE NOMENCLATURA
BOTÁNICA
Una publicación se considera como
publicación válida si cumple estos
requisitos:
1. Si es una publicación efectiva: nombre
publicado en prensa de ámbito botánico.
2. Si cumple las reglas nomenclaturales
específicas de su categoría taxonómica.
3. Si es una publicación con una
descripción o diagnosis en una lengua
moderna.
4. Si se acompaña de una descripción en
latín.
5. Si hay indicación del tipo nomenclatural
(herbario).
PRINCIPIOS BÁSICOS DE
NOMENCLATURA
BOTÁNICA
Un punto básico de la
nomenclatura tiene que ver con el
nombre. Si una misma especie
tiene dos nombre ¿Cuál escoger?
Principio de Prioridad
PRINCIPIOS BÁSICOS DEL CÓDIGO DE
NOMENCLATURA BOTÁNICA
El tercer punto clave del código tiene que ver con la tipificación. Un
nombre es una idea abstracta a menos que la relaciones con una
muestra botánica.
La tipificación es el proceso de designación de un tipo
nomenclatural, es un requerimiento necesario del CINB para la
aplicación de los nombres botánicos. La función es la de asegurar
la máxima estabilidad y fijeza posibles de la nomenclatura,
compatible con la naturaleza cambiable y dinámica del sistema
taxonómico.
Tipos nomenclaturales
• Son ejemplares preservados,
especialmente muestras de
herbario (para plantas, algas y
hongos)
• Tienen que estar depositadas en
un instituto reconocido
• Determinan inquivocamente la
aplicación de un nombre.
Sinónimos
Sinónimos homotípicos; corresponde a nombres de taxa que
presentan el mismo tipo nomenclatural. e.g.
Sinómimos heterotípico; corresponde a nombres de taxa que
presentan el mismo distinto tipo nomenclatural. También se llaman
sinónimo nomenclaturales
Principios de Macroevolución-Biocurso
MACROEVOLUCIÓN::
EVOLUCIÓN MÁS ALLÁ DEL NIVEL
DE ESPECIE
Germán Carnevali Fernández-Concha
Principios de Macroevolución-Biocurso
MACROEVOLUCIÓN:
EVOLUCIÓN POR ARRIBA DEL NIVEL DE ESPECIE
• Conceptos de macro y micro evolución
•Conceptos de especie
•Factores que mantienen o fracturan la el equilibrio
genético de las poblaciones
•Patrón temporal: Gradualismo vs. Equilibrio Puntuado
•Especiación: Tipos y Modos
•Radiación Adaptativa
•Convergencia evolutiva
•Analisis filogenético
Principios de Macroevolución-Biocurso
EVOLUCIÓN
Definida operacionalmente, es el cambio en las
frecuencias alélicas de generación en generación.
Catasetum yavitáense
Esa es, sin embargo la perspectiva microevolutiva. La
evolución es también el cambio en las distribución de
estados de carácter en la historia de los linajes.
Principios de Macroevolución-Biocurso
Catasetum yavitäense
EVOLUCIÓN
Nivel de especie, un parteaguas
fenomenológico
En general, los llamados mecanismos
microevolutivos operan a este nivel o
por debajo de él; los macroevolutivos,
en cambio, por encima de este nivel.
Principios de Macroevolución-Biocurso
MICROEVOLUCIÓN vs.
MACROEVOLUCIÓN
MICROEVOLUCIÓN:
•Termino usado para referirse a los fenómenos
evolutivos que ocurren por debajo del nivel de especie:
poblaciones, metapoblaciones, variedades, etc.
•Usualmente están gobernados por las llamadas
“fuerzas microevolutivas”
•Selección natural
•Deriva génica
•Flujo genetico
•Mutación
•Usualmente, bajo condiciones naturales, estas fuerzas mantienen o
desvían ligeramente el equilibrio genético de las poblaciones, pero sin
romper la homeóstasis genética (balance y autoregulación) y no
conducen a la génesis de nuevas taxa.
Principios de Macroevolución-Biocurso
MICROEVOLUCIÓN vs.
MACROEVOLUCIÓN
MACROEVOLUCIÓN:
•Termino usado para referirse a los fenómenos
evolutivos que ocurren por encima del nivel de
especie y que conducen a la génesis de nuevas taxa, a
varios niveles jerárquicos.
•Nuevas taxa a nivel de especie se gestan cuando se rompe la
homeóstasis genética de una población particular y una de la fuerzas
microevolutivas desborda a las demás hasta que se alcanza un nuevo
equilibrio; e.g. se “forma” un nuevo taxón.
Principios de Macroevolución-Biocurso
¿Que es una especie? Diversos conceptos de ESPECIE
Concepto tipológico de especie (Linnaeus y
copntemporáneos): Individuos o poblaciones que
comparten una serie de características comunes.
Concepto biológico de especie (Mayr): Población o
conjunto de poblaciones que están aisladas
reproductívamente de otras poblaciones consideradas
como pertenecientes a especies diferentes. Hace
énfasis en los mecanismos de aislamiento.
Concepto cohesional de especie (Templeton y otros):
Población o conjunto de poblaciones que comparten
una serie de mecanismos que mantienen la
homeóstasis genética. Hace énfasis en los mecanismos
que mantienen la integridad de las especies, tales
como factores ecológicos y biogeográficos
Macroevolución
Principios de Macroevolución-Biocurso
¿Que es una especie? Diversos conceptos de ESPECIE
Concepto unificado de especie (De Queiroz, 2007): Las
especies están constituidas por linajes de metapoblaciones
que evolucionan independientemente. Los criterios para
reconocimiento de las especies de los conceptos anteriores
(coherencia morfológica, aislamiento reproductivo,
reconocimiento específico de parejas, ancestría común,
cohesión) se interpretan solamente como evidencia de la
existencia de las metapoblaciones con historias evolutivas
independientes.
Macroevolución
Principios de Macroevolución-Biocurso
¿Que es una especie? Diversos conceptos de ESPECIE
Definición operacional:
•Una especie es la unidad básica de clasificación.
• Es una población o conjunto de poblaciones que
comparten una historia común; que bajo condiciones
naturales intercambian material genético dentro de
ella(s) con excepciones ocasionales;
•Las poblaciones de una especie tienen (o suelen
tener) coherencia morfológica, fisiológica, ecológica y
geográfica, además de una serie de mecanismos de
cohesión genética y poblacional.
•El nivel organizacional de especie tiene ciertas
propiedades emergentes propias.
Macroevolución
Galeandra spp.
Principios de Macroevolución-Biocurso
¿Que es una especie? Rangos subespecíficos
•Subespecie: Población o grupo de poblaciones
(linajes dentro de una especie) geográficamente o
ecológicamente aisladas, con cierto grado de
diferenciación, pero que aún puede intercambiar
genes (flujo genético) con otras subespecies de la
misma especie.
•Variedad: Subdivisión de una subespecie, con sus
mismas propiedades básicas.
•Forma: También llamados “cultivares”, son
Guarianthe skinneri y su forma
“alba”
genotipos aislados, que aparecen mezclados y
esporádicamente dentro de poblaciones. Ejemplos
son la formas albinas o melanísticas de algunas
plantas.
Macroevolución
Principios de Macroevolución-Biocurso
GRADUALISMO VS. EQUILIBRIO PUNTUADO
Gradualismo: Modo temporal de la evolución
según el cual las poblaciones se van transformando
paulatina y gradualmente hasta convertirse en taxa
nuevas. Esta transformación es debida al efecto
continuo de una o mas presiones selectivas
(usualmente direccionales) que modifican a la
población para adaptarla “mejor” a su medio
ambiente”.
Esta es forma en la cual Darwin y los
evolucionistas “clásicos” conceptualizaron la
evolución.
Principios de Macroevolución-Biocurso
GRADUALISMO VS. EQUILIBRIO PUNTUADO
Equilibrio puntuado: Modo temporal de la
evolución en el que el cambio dentro de las
poblaciones sucede de manera abrupta y durante un
periodo geológicamente corto. De esta manera, las
poblaciones se mantienen en un equilibrio dinámico
(regidas por las fuerzas microevolutivas,
especialmente selección estabilizante) el cual es
“puntuado” por episodios infrecuentes de cambio
evolutivo rápido.
Principios de Macroevolución-Biocurso
Una
TRES ESCENARIOS PARA LA EVOLUCIÓN DE UN CARACTER:
A: gradualismo idealizado
B: Evolución puntuada idealizada
C. Visión neodarwiniana; los cambios son rápidos cuando
suceden pero el cambio morfológico no esta necesariamente
concentrado en los eventos cladogenéticos
Principios de Macroevolución-Biocurso
Macroevolución
Evolución anagenética: la divergencia morfológica no
trae necesariamente acoplada la cladogénesis
Esta es la forma como los evolucionistas clásicos visualizaban la evolución
de los linajes
Una
Evolución cladogenética: Cada evento de cambio
morfológico trae aparejada la divergencia de lineajes
La evolución en la realidad probablemente sucede por una combinación de ambos procesos, en
mayor o menor proporción dependiendo de las circunstancias y el tipo de organismo
Principios de Macroevolución-Biocurso
Macroevolución
Especiación
Es el proceso mediante el cual una especie da origen a
una o más especies nuevas
Principios de Macroevolución-Biocurso
MODELOS POTENCIALES DE ESPECIACIÓN-I
MODELOS GEOGRÁFICOS Y POR NIVELES-I
1. HIBRIDIZACIÓN
2. ESPECIACIÓN INSTANTÁNEA (a través de individuos)
•Genéticamente
Genéticamente: macrogénesis (mutación única que
confiere aislamiento reproductivo)
•Citológicamente
•Mutación cromosómica (reversión, translocación)
•Poliploidía
Especiación
Principios de Macroevolución-Biocurso
MODELOS POTENCIALES DE ESPECIACIÓN-I
MODELOS GEOGRÁFICOS Y POR NIVELES-II
3. ESPECIACIÓN GRADUAL (vía poblaciones)
•Especiación simpátrica (las poblaciones viven en el
mismo lugar)
•Especiación parapátrica (semigeográfica)
•Especiación alopátrica (las poblaciones están aisladas
geográficamente)
•Alopatría por aislamiento de una colonia
(dispersión)
•Alopatría por aparición de barrera externa o por
extinción de colonias intermedias (vicarianza)
Macroevolución
Principios de Macroevolución-Biocurso
Macroevolución
Análisis y descripción del proceso macroevolutivo
Determinación del patrón de
especiación en un contexto cladístico
Principios de Macroevolución-Biocurso
Modelos de especiación y filogenia
Especiación alopátrica
La distribución de las sinapomorfias sobre la hipótesis filogenética nos ayuda a
discernir el patrón evolutivio
Imagen: Morrone, J. J. 2003 El lenguaje de la cladística. Universidad Nacional Autónoma de
México. México
Principios de Macroevolución-Biocurso
Especiación peripátrica
Modelo I
Imagen: Morrone, J. J. 2003 El lenguaje de la cladística. Universidad Nacional Autónoma de
México. México
Principios de Macroevolución-Biocurso
Especiación peripatrica
Modelo II
Imagen: Morrone, J. J. 2003 El lenguaje de la cladística. Universidad Nacional Autónoma de
México. México
Principios de Macroevolución-Biocurso
RADIACIÓN ADAPTATIVA-I
Radiación adaptativa se refiere a la evolución
cladogenética de una linea filogenética para ocupar una
variedad de nichos ecológicos divergentes.
Se ve favorecida en nichos o “espacios ecológicos”
previamente desocupados.
•Ejemplos son la “conquista” oportunística de espacios
ecológicos novedosos, tales como:
•El ambiente epífito (Orchidaceae, Bromeliaceae).
•El saprofitismo (Gentianaceae, Burmanniaceae)
•El parasitismo o hemiparasitismo (Loranthaceae,
Convolvulaceae-Cuscutoideae)
Macroevolución
Principios de Macroevolución-Biocurso
RADIACIÓN ADAPTATIVA-II
•También suele suceder cuando un grupo taxonómico invade
un área geográfica inhabitada con abundancia de nichos
ecológicos “vacíos”. Ejemplos son:
•Pinzones de Darwin
•Anolis en las Antillas
•Epidendrum en los altos Andes.
•Lobelia en Hawaii
•Lophiaris en el norte de Mesoamérica
•Tolumnia en las Antillas Mayores
Macroevolución
Principios de Macroevolución-Biocurso
Géneros distintivos de las Orchidaceae en la Península de Yucatán: Radiación
adaptativa en Lophiaris (¿uso de diferentes polinizadores?)
Lophiaris teaboana
Lophiaris liliae
Lophiaris andrewsiae
Lophiaris cosymbephora
Lophiaris lindenii
Lophiaris lurida
Lophiaris oerstedii
Principios de Macroevolución-Biocurso
Especialistas en semillas
Los Pinzones de Darwin:
El género Geospiza
Selección variable en el tiempo: En épocas de abundancia, los diversos pinzones se alimentan de las mismas
semillas, usualmente las más abundantes o las que requieren menos esfuerzo para romper. Es en las épocas
de escasez (sequía?) cuando las diferencias en los picos cobran importancia y la selección actúa
fuertemente, tal como documentado por Peter Grant y colaboradores
Principios de Macroevolución-Biocurso
Análisis
filogenético de la
Evolución:
Convergencia
evolutiva
(adaptativa)
Astrophytum (Cactaceae,
Caryophyllales)
Euphorbia
(Euphorbiaceae,
Malpighiales)
Echidnopsis
(Apocynaceae,
Gentianales)
Principios de Macroevolución-Biocurso
El papel de la hibridización en la creación de nuevos linajes
X
Tillandsia brachycaulos
Tillandsia streptophylla
Tillandsia x jaguactalensis
Principios de Macroevolución-Biocurso
BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA
La evolución sucede no solo en el tiempo sino
también en el espacio
Por ello, podemos usar los métodos de reconstrución histórica
para inferir las relaciones históricas entre áreas geográficas
Principios de Macroevolución-Biocurso
Jurásico tardío
relación histórica de tres áreas
geográficas reflejada en las
relaciones evolutivas entre tres taxa
Actual
Principios de Macroevolución-Biocurso
Biogeografía histórica
Algunos conceptos básicos para explicar
las distribución de taxa disyuntos I
DISPERSIÓN el ancestro de los taxa cruzó la barrera
DISPERSIÓN:
biogeográfica después de que esta apareció
Distribución ancestral: dos
islas, solo una habitada por
la especie ancestral
tiempo
Distribución actual: dos islas, ambas
habitadas por miembros de la misma
línea filogenética; puede haber habido
cladogénesis (especiación) o no
durante el proceso o despues
tiempo
La especie ancestral cruza la barrera
Principios de Macroevolución-Biocurso
Biogeografía histórica
Algunos conceptos básicos para explicar
las distribución de taxa disyuntos I
Vicarianza el ancestro de los taxa actuales alcanzó su
Vicarianza:
distribución actual antes de la aparición de la barrera
biogeográfica
Distribución actual: dos islas,
ambas habitadas por miembros
de la misma línea filogenética;
puede haber habido cladogénesis
(especiación) o no
Distribución ancestral:
Una sola isla, la especie
ancestral ampliamente
distribuída
tiempo
Aparece una barrera geográfica; e.g, se fractura
una placa tectónica en dos; aparece una
cordillera, un río, cambia el clima …..
Principios de Macroevolución-Biocurso
BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA-I
La biogeografía cladística asume que la
correspondencia entre relaciones taxonómicas y
relaciones de área es biogeográficamente
informativa
CLADOGRAMAS DE ÁREA (areogramas): se contruyen sustituyendo los
nombres de los taxa terminales por los nombres de las áreas donde
estos taxa habitan.
Principios de Macroevolución-Biocurso
Las nuevas Escuelas del Pensamiento Sistemático
LA ESCUELA CLADÍSTICA
En 1966, se publicó
“Phylogenetic
Systematics” de W.
Hennig, un libro que
sentó las bases del
moderno análisis
filogenético.
Henning hipotetizó que se debería
poder inferir relaciones
filogenéticas a partir de los
caracteres por los organismos.
¿Pero cuales caracteres y como?
Una
Principios de Macroevolución-Biocurso
Welwitschia mirabilis
Giraffa camelopardalis
Henning entendió que caracteres únicos como el cuello alargado de las girafas
y las bizarras hojas de las Welswitschia no ayudaban a determinar relaciones ya
que no asociaban a sus dueños con ningún otro organismo
Principios de Macroevolución-Biocurso
Clasificaciónes filogenéticas
Clasificaciónes filogenéticas:
Criterios adicionales de estabilidad taxonómica
Es conveniente recordar que el añadir taxa a un análisis tiende a
resolver adicionalmente las relaciones filogenéticas ya que:
1. Caracteres adicionales se hacen sinapomórficos (o
informativos)
2. Emergen relaciones novedosas y a veces insospechadas ya que
los taxa se van intercalando entre sus afines más cercanos
Ver ejemplo siguiente:
Principios de Macroevolución-Biocurso
Henning también notó que
caracteres compartidos nos
ayudaban a identificar
relaciones ya que estos
estados debía haber sido
heredados de los ancestros
Loxodonta africana
Elephas máximus
Mastodon sp
Mammutus sp
Principios de Sistemática –introducción al análisis cladístico-1
Principios de Macroevolución-Biocurso
Una
Muchas de las características de los elefantes modernos son un legado
evolutivo de sus ancestros más recientes, incluyendo la trompa y los caninos
convertidos en colmillos. Esos caracteres son la evidencias de la historia
compartida
Principios de Macroevolución-Biocurso
A
B
C
D
•Es claro que (A, B, C, D, E, F) forman un grupo
caracterizado por la presencia de pelo y por
amamantar a sus crias.
•Pero también es claro que hay un grupo interno
formado por (A, B, C, D) que se caracteriza por
la posesión de placenta
•También (A, B) y (C, D) forman grupos al
interior de (A, B, C, D) y (E, F) forman un grupo
adicional fuera (A, B, C, D)
•Así, es posible representar esta relaciones,
basándonos en caracteres cada vez más
derivados y que definen grupos menores, más
inclusivos así:
Una
E
F
Henning también notó que
caracteres compartidos nos
ayudaban a identificar
relaciones ya que estos
estados debía haber sido
heredados de los ancestros
•{(E, F) [(A, B) (C, D)]}
•O en forma de dendrograma así:
Principios de Macroevolución-Biocurso
Labio superior extendido
en trompa
Dentición carnívora
Esta secuencia de caracteres
puede organizarse
tentativamente en un
dendrograma de esta manera
Bolsa marsupial
Placenta
Pelos
Glándulas mamarias
Principios de Macroevolución-Biocurso
La Escuela Cladística o Análisis Filogenético
Premisas básicas de la cladística
La historia evolutiva es una sola
Debido a ello puede ser reconstruída
Pero, ¿adonde está la evidencia que nos permita
reconstruir la historia???
Revelación divina?
Registro fósil?
Una
Principios de Sistemática –introducción al análisis cladístico-1
Principios de Macroevolución-Biocurso
La Escuela Cladística o Análisis Filogenético
Premisas básicas de la cladística
La visión genial de Hennig
Hennig:
•La evidencia de la secuencia evolutiva se
Una
encuentra en los caracteres derivados
compartidos.
•La historia evolutiva es una y puede ser
reconstruída
Principios de Macroevolución-Biocurso
La Escuela Cladística o Análisis Filogenético
Premisas básicas de la cladística
•La historia evolutiva es una y puede ser reconstruída
Una
•La visión genial de Hennig:
Hennig La evidencia de la
secuencia evolutiva se encuentra en los
caracteres derivados compartidos.
•La historia puede ser reconstruída y
representada con el uso de diagramas
dicotómicos.
Principios de Macroevolución-Biocurso
En el marco teórico –práctico del análisis filogenético trata se trata de resolver las llamadas
relaciones de “grupos hermanos”. Esto quiere decir, entre varios grupos en competencia,
¿cuales son los que comparten un ancestro común más cercano, en función de la evidencia
presentada por los caracteres derivados-compartidos?
Así, si queremos determinar quien es hermano de quién en un grupo formado por el elefante (E), el
león (L) y el canguro (C) y que el carácter qu usamos como evidencia de historia comun es la
presencia de placenta (su aparición es evidentemente derivada basándonos en el registro fósil),
tenemos tres posibilidades (topologías) de relación de grupo hermano:
E
L
E
C
C
C
L
L
E
Principios de Macroevolución-Biocurso
E
C (E, L)
L
C
C
+P
L
-P
C
E
E
+P
-P
L
+P
L(E, C)
Si estudiamos la distribución del estado
derivado del carácter de interés, presencia de
placenta, es obvio que la topología C (E, L)
requiere solo un cambio evolutivo mientras
que las otras dos, E (C, L) y L (C, E),
requieren dos pasos evolutivos, incluyendo una
reversión evolutiva.
E (C, L)
¿Cuál de estos tres árboles es
considerado el que mejor
representa la historia evolutiva?
Principios de Macroevolución-Biocurso
•Como criterio de optimización de la distribución de
caracteres, en otras palabras, para decidir que topologías
son las mejores representaciones de la historia se usa el
Principio de Parsimonia (“Occam’s Razor Principle”)
E
L
C (E, L)
C
+P
Este principio establece que entre varias
explicaciones en competencia, la más sencilla es la
más probable. Por ello, seleccionamos la topología
C (E, L) como la mejor explicación para la
evolución de los caracteres y como la mejor
hipótesis de relaciones entre los taxa envueltos.
Principios de Macroevolución-Biocurso
Parsimonia
“Essentia non sunt multiplicanda praeter necessitatum”
“Los elementos esenciales no se deben
multiplicar más allá de lo necesario”
Las explicaciones deben mantenerse tan simples como sea posible
Lex parsimoniae
William of Occam (c. 1285 -1347)
Principios de Sistemática –introducción al análisis cladístico-1
Principios de Macroevolución-Biocurso
Co
ty
le
do
n
Conifer
nu
mb
er
La Escuela Cladística
Premisas básicas de la cladística
White star plants
0>1
Circle plants
In
fl
or
es
ce
nc
e
po
ll
en
gr
oo
ve
s
1>0
Diamond plants
1>0
Black star plants
Co
ty
le
do
n
Pe
ta
ls
nu
mb
er
1>0
1>0
Grey star plants
•Los caracteres derivados
compartidos permiten identificar
grupos de taxa anidados unos
dentro de otros.
•Todo carácter es infomativo a
algún particular nivel jerárquico.
BOTÁNICA ECONÓMICA
Dr. Daniel Zizumbo
Las plantas son importantes para el hombre porque:
Desde su origen ha dependido de ellas para su
defensa, alimentación, salud, vestido, etc.
Con ellas satisface la mayoría sus necesidades
primarias y constituyen la base cultural de Homo
sapiens.
Las plantas son y han sido la base tanto para el
desarrollo económico y social.
La dispersión humana dependió en buena medida su
capacidad para utilizar las plantas con las cuales
satisfacer sus necesidades básicas
National Geografic 2009
Los humanos tratando de sobrevivir han
incidido sobre la evolución de las plantas
y sobre el entorno ecológico.
Proceso de prueba y error que
también afecto la evolución de los
grupos humanos.
Necesidades humanas primarias:
Alimentación; Defensa; Alimento Medicina, Vestido;
Techo.
Requerimientos esenciales obtenidos de la alimentación
humana:
Agua. (endosepermo líquido como el coco y otrs frutos)
Minerales. (cálcio, fósforo, potasio, magnesio, hierro,
sulfatos, nitratos y tazas de muchos otros); (a través del
consumo de las hojas).
Energía (carbohidratos, azúcares y grasas), Raíces,
tallos, base de las hojas, escapos florales y semillas.
Proteínas: Para crecer requerimos comer proteínas.
22 aminoácidos base para el desarrollo y crecimiento.
A través del consumo de semillas.
Vitaminas: Actividades metabólicas. Moléculas
orgánicas pequeñas que las plantas sintetizan pero los
humanos no.
La disponibilidad de la vitamina C fue clave para la
colonización humana a través de rutas marítimas.
Saborizantes: (conservadores y para distraer malos
sabores producto de la descomposición).
Estimulantes: Uso incrementado con el desarrollo del
capitalismo.
Millones de vegetarianos saludables indican que los
productos animales no son un componente
imprescindible en la dieta humana.
Éste hecho tiene repercusiones ecológicas de primer
orden ya que somos el último eslabón de la cadena
alimenticia poniendo en crisis al planeta por el exceso
de consumo de animales.
LEÑA:
FUEGO: La herramienta mas efectiva para la defensa,
evadir depredación, facilitar la caza.
Mejorar la ingesta y asimilación de alimentos.
Reforzar la agrupación y la defensa común en torno a
la fogata.
Fibras: El vestido de la población
mundial depende casi por completo de
las fibras naturales de origen vegetal.
Medicinales: La medicina moderna
continúa dependiendo de las plantas
para la obtención de las substancias
curativas.
PRINCIPALES PLANTAS ALIMENTICIAS:
Cereales- las más importantes, maíz, arroz,
trigo, sorgo, cebada, avena, centeno, mijo.
Pseudocereales- amaranto, quinoa, chía, alforfón
(trigo sarraceno).
Legumbres- soya, frijoles, lentejas, garbanzos,
habas.
Nueces: coco, avellana, castaña, macadamia,
pistacho, nogal, almendra, bellotas, nuez de
brasil.
Verduras :
Raíces- betabel, nabo, zanahoria, rábano, yuca,
camote, malanga.
Tubérculos- papa, camotes, oca.
Bases de hojas: Cebolla, ajo, alcachofa.
Hojas verdes: espinaca, chaya, lechuga, apio,
coliflor, colinabo.
Frutos: aguacate, árbol del pan, chayote,
pepino, berenjena,calabazas, tomates, jitomates.
Frutales templados: rosáceas (manzana, pera, fresa,
durazno, cereza), uvas, arándanos, moras.
Frutales tropicales y subtropicales:
Anacardiacea: mango, ciruela, marañón
Anonaceae: saramuyo, guanábaa, anona
Myrtacea: poma rosa, guayaba,
Sapindacea: guaya, guaraná
Sapotaceae: mamey , zapote, caimito,
Rutaceae: naranja, limón, lima, toronja,
Cucurbitáceas: melón sandía)
Otros frutales tropicales:
Plátano, granadilla, maracuyá, litchi,
papaya, persimon, zapote negro, piña, tamarindo,
grosella, carambola, naranjilla
Frutales de zonas áridas. Dátiles e higos
CONDIMENTOS Y ESPECIAS:
Raíces: jengibre, zarzaparilla, cúrcuma.
Cortezas: canela, cassia.
Flores y botones: alcaparra, clavo, azafrán
Frutos: pimienta, pimienta gorda, chile, vainilla.
Semillas: anís, cardamomo, comino, mostaza, nuez
moscada, ajonjolí, axiote
Hojas: albahaca, menta, hierbabuena, mejorana, tomillo,
laurel, perejil, cilantro, romero.
ESTIMULANTES MAS IMPORTANTES EN EL
MUNDO (en infusiones):
Chocolate:
Theobroma cacao
Café: Coffea arabica
Té: Camelia sinensis
Yerba mate: Ilex paraguayensis
Guaraná: Paulinia cupana
Menta: Mentha spicata
Cola: Cola nitida
Ginger: Zingiber officinale
Zarzaparrilla: Smilax sp
PRODUCTOS INDUSTRIALES DERIVADOS DE PLANTAS:
Azúcares, almidones y
derivados de celulosa
Mieles, azúcares, edulcorantes, espesantes, adhesivos,
acetatos, nitrocelulosa, papel,
rayón
Medicinales
drogas obtenidas de: tubérculos
y raíces, cortezas, maderas y
tallos, hojas, flores, frutos y
semillas.
Estimulantes
fumatorias, masticatorias,
bebestibles y tópicas
ALCOHOLES FERMENTACIÓN Y DESTILACION
Vinos y brandis:
uva (Vitis vinifera)
Cerveza: malta (plántulas de cebada Hordeum vulgare)
Sidra: manzana (Malus pumila)
Sake:
Rones:
arroz, (Oryza sativa)
Caña de azucar
Pulque: Agave atrovirens
Tequila: Agave tequilana
Mezacles: Agave angustifolia
Tejuino o chicha: Zea mays
Tepaches: ciruelas, piña
A través de la utilización de las plantas logramos
colonizar nuevos ambientes y adecuarnos a
múltiples condiciones ambientales.
A través de la domesticación de plantas y la
agricultura logramos la sedentarización y el
crecimiento poblacional sostenido (seguridad
alimentaria).
DOMESTICACIÓN DE PLANTAS.
La selección y el manejo del hombre sobre las
plantas provocó su domesticación.
Que significó la domesticación para las plantas:
Especialización de acuerdo al interés de consumo del
hombre y reducción de su capacidad adaptativa al
ambiente.
Bajo el proceso de la selección recurrente y direccional
las plantas perdieron adecuación al medio natural
pasando a depender del hombre para su supervivencia
Los grupos humanos requirieron modificar el entorno
ecológico para lograr su supervivencia y producir
cosechas: Generaron los sistemas agrícolas.
La domesticación provocó cambios notables
en las poblaciones de plantas relacionados a
los interese humanos como:
Pérdida de capacidad en su dispersión
Gigantismo
Calidad del producto
Cambio en el hábito de crecimiento
Cambios en coloración de semillas o frutos
Pérdida de latencia en la semilla.
Perdida de sensibilidad al fotoperiodo.
Todos estos cambios han afectado la capacidad de
dispersión, capacidad reproductiva y la adaptación
al ambiente natural.
Este grupo de características se denominan
Síndrome de domesticación.
Para subsanar la pérdida de adaptación el hombre
ha modifica el ambiente, así surge la agricultura.
EN QUE CONSISTE LA AGRICULTURA
EN PRODUCIR COSECHAS A TRAVES DE LAS
PLANTAS Y LOS ANIMALES MODIFICANDO EL
AMBIENTE Y A LOS ORGANISMOS VIVOS
DONDE Y CUANDO SE ORIGINÓ LA AGRICULTURA?
La domesticación y la agricultura se originaron hace
10,000 a 5,000 años en siete áreas geográficas y
culturales.
CENTROS DE ORIGEN DE AGRICULTURA Y DIVERSIDAD DE PLANTAS
DOMESTICADAS
CUATRO SON CONSIDERADOS COMO
CENTROS PRIMARIOS:
Mesoamérica
Cercano oriente
China
Indo-Malayo
SON CONSIDERADOS COMO CENTROS
PRIMARIOS PORQUE EN ELLOS SE
DOMESTICARON PLANTAS PARA TODAS
LAS NECESIDADES HUMANAS:
En ellos se establecieron sistemas
agrícolas de producción:
Mesoamerica: Cultivos múltiples (maíz-frijolcañabaza-chile); Huertos Múltiples (cacao-vainilla,
anonaceas, sapotaceas)
Cercano oriente: Siembras al voleo-monocultivo:
Trigo, cebada, avena)
China: Anegación y Transplante: Arroz
Indo-Malayo: Anegación Arroz; Huertos: Plátanos.
Otros centros de origen de agricultura :
Africano del este
Africano del oeste
Andino-Amazónico
La colonización y dispersión de plantas por el
mundo:
Origen de la población europea: migración de africanos hacia
Mediterraneo y Europa central. Dispersión de cereales
Colonización del Pacifico por Polinesios: Arroz, Plátano,
Cocos
Comercio en el Mediterráneo: Fenicios, Griegos y Romanos.
Exploración Cercano Oriente, China Indo-Malayo.
Invasión de Árabes a Norte de África y España.
La ruta de Marco Polo en busca de las especies:
Siglo XIII.
Las cruzadas o el control de transito de
las especies procedentes de Cercano
Oriente, India y China
Rutas alternativas a Oriente:
Rutas marítimas bordeando África: Portugal
Descubrimiento y Colonización de América: EspañaPortugal
Descubrimiento y Colonización de Filipinas: España
Establecimiento de la ruta de China-México-España.
Centros secundarios de diversidad: MÉXICO como
el punto final de la dispersión de las plantas del
Cercano Oriente, China e India-Malasia.
Buena parte la historia de la humanidad ha
estado relacionada con el control de los
recursos genéticos vegetales.
Quien controla la comida controla a los
pueblos
Importancia de los centros de origen y
domesticación:
(1) Alta diversidad genética en las poblaciones ancestrales:
Recursos genéticos base de los sistemas agrícolas
(2) Alta diversidad de organismos relacionados: Enfermedades,
Plagas, Depredadores, Simbiontes:
(3) Reservorio de flora y fauna que puede controlar plagas.
(4) Reservorios de genes adaptativos para el mejoramiento y la
producción sostenible.
(5) Alta diversidad de caracteres domesticados en las razas
criollas para el mejoramiento.
CENTROS PRIMERIOS DE AGRICULTURA
Y DOMESTICACIÓN DE PLANTAS:
Mesoamérica
Cercano oriente
China
Indo-Malayo
EN ESTOS CUATRO CENTROS PRIMARIOS SE
DOMESTICARON PLANTAS PARA STISFACER
TODAS LAS NECESIDADES HUMANAS
PLANTAS DOMESTICADAS DE MESOAMERICA
Alimento: Carbohidratos:
Maíz, Amarantos
camotes.
Grasas:
Calabazas (pepita)
Aguacate
Girasol
Proteínas
Vitaminas
Frijol, Ibes
Hortalizas
Jitomate, Tomate
Calabazas, Quelites
Quintoniles, Chaya
Nopales, ejote
Frutales
Anonas, Ciruela, Guayaba
Ciruelas, Papaya Tuna,
mamey, Nuez pecanera
Zaptes
Condimentos
Chiles
Vainilla
Pimienta gorda
Estimulantes
Chocolate
Tabaco
Vestido
Industriales:
Fibras
Algodón, Henequén, Ixtle
Agaves, Tequilas
Lechuguillas; Castilla
elastica (hule)
Difusión de plantas e Intercambio
Temprana a Sudamérica: Desde hace 6000 años
Intercambio con Incas: Maíz, Papa, Frijol, Cacao,
Cacahuate, Piña,
Posterior a la conquista se difundieron:
Europa-China: Maíz, Girasol, Tomate, Chile,
Cacao, Vainilla, Ixtle, Henequen .
Se impacta en la comida Italiana y China
(Salsa Capsup), así como en la comida Hindú y
Malaya: (Salsas de Chile).
Relevancia de México a nivel mundial como centro
primario de origen y secundario de diversidad en
plantas cultivadas: Centro Internacional de
Mejoramiento para el Maíz y el Trigo: CIMMyT.
CERCANO ORIENTE
Carbohidratos
Trigo, Cebada
Avena
Proteínas
Haba, chícharo, lenteja
Vitaminas Hortalizas
Berenjena
Remolacha
Lechuga
Cebolla
Alfalfa
CERCANO ORIENTE:
Frutales
Melón, Vid
Higo, Dátil
Persimón, Nuez de Castilla
Grasas
Ajonjolí
Olivo
Fibras
lino
Difusión inicial de plantas: Mediterráneo, Europa
Central, India y China.
CHINA
Carbohidratos
Arroz
Proteínas
Soya
Vitaminas
Hortalizas
Espinaca
Frutales
Cítricos: Naranja,
Limón, Mandarina.
Caducifolios:
Manzana
Durazno, Pera
Estimulates:
Opio
Te
Fibras
Cañamo
Difusión inicial: Indo-Malasia- Mediterráneo, América
INDOMALAYO:
Carbohidratos
Arroz, Plátano, Dioscorea
Camote, Caña.
Proteínas
Garbanzo
Grasas
Coco
Vitaminas
Frutales
Mango, Tamarindo, Arbol del
pan
Condimentos
Pimienta; te limón
Fibras
Jute; Algodón
Difusión a Cercano Oriente; China; América:
La nao de China
AFRICANO DEL ESTE:
Mijo, Ocra, Café.
AFRICANO DEL OSTE
Sorgo, Vigna,
Sandía, Jamaica, Palma aceitera
Difusión a América a través de los esclavos negros
ANDINO-AMAZONICO
Papa, Frijol, Camote,
Yuca, Cacahuate, Piña
Difusión temprana : Mesoamérica
Rutas comerciales que situaron a México en el
centro de distribución.
Descubrimiento y Colonización de América
Colonización de Brasil, y Nueva Guinea por Portugueses.
Descubrimiento y Colonización de Filipinas
Establecimiento de la ruta de China- Filipinas-MéxicoEspaña.
Cantón-Manila-Acapulco-Puebla-Veracruz-La HabanaPalos-Sevilla.
Ruta Comercial en América: Acapulco-Panamá-Callao