42 ENFERMEDADES DE SALICÁCEAS por N. Anselmi*1, A
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Actas Jornadas de Salicáceas 2006 Disertación ENFERMEDADES DE SALICÁCEAS por N. Anselmi*1, A. Mazzaglia1 and A. Giorcelli2 RESUMEN Se realiza una breve descripción de la mayoría de las enfermedades que afectan a las plantaciones de álamos y sauces y sus estrategias de control más importantes. Las enfermedades más importantes de los álamos son causadas por los siguientes patógenos: virus del mosaico del álamo, caracterizado por una difusión sistémica en la planta; Rosellinia necatrix, invadiendo y destruyendo las raíces; Discosporium populeum (= Dothichiza populea) causando necrosis en la corteza; Venturia populina, causando “defoliaciones prematuras” de hojas y brotes; Melampsora spp and Marssonina brunnea produciendo roya y manchas foliares, respectivamente. En América, Entoleuca mammata (=Hypoxylon mammatum) sobre el tronco, y Marssonina y Melampsora sobre hojas, en las regiones del norte; Septoria musiva y nuevamente Melampsora en las regiones del sur, son particularmente dañinas. En sauces, R. necatrix y Discella carbonacea causan podredumbre de la raíz y necrosis de la corteza respectivamente; Venturia saliciperda causa desecación de brotes y hojas; Marssonina spp. causa antracnosis, Melampsora spp. roya y Gloeosporiun salicis manchas foliares; Erwinia salicis desecación de ramas, en países de Europa Central. Durante las últimas décadas, los daños causados por stress hídrico se están incrementando en varios países, tanto en álamos como en sauces, produciendo decaimiento de árboles, ataque de parásitos oportunistas “weakness parasites” y muerte de plantas. Esto ha incrementado la incidencia de “escaras o costras del tronco” (puntos marrones en el tronco), una enfermedad de origen desconocida. La importancia de los daños producidos por las diferentes enfermedades varía de acuerdo al propósito de la plantación: producción de madera, regeneración, bioenergía, ornamental. En plantaciones de álamos y sauces para producción de madera, las medidas de control contra los patógenos están dirigidas no solamente para asegurar la cantidad de producción de madera, sino también -y especialmente- para asegurar el standar de calidad demandado por la industria. La tendencia en las medidas de control está particularmente dirigida hacia la búsqueda de la resistencia, a través de la reproducción, y a la realización de prácticas agronómicas racionales. Es el caso particular de la acción devastadora de los patógenos foliares tales como Marssonina, Venturia. Melampsora, ecc. o patógenos del tronco como Entoleuca, Discosporium, Phomopsis, Xanthomonas y Erwinia). Se discute la evolución de los problemas patológicos y el impacto del mejoramiento genético en las plantaciones de álamo en Italia. 1 Plant Protection Department, University of Tuscia, Viterbo, Italy Poplar Research Institute, CRA, MiPAF, Casale Monferrato, Alessandria, Italy. * Corresponding author (anselmi@unitus.it) 2 42 Actas Jornadas de Salicáceas 2006 Disertación INTRODUCCIÓN Las plantaciones de sauces y sobre todo de álamos representan un importante objetivo económico para muchos países Dichas plantaciones están especialmente dirigidas a la producción de madera de alta calidad, principalmente para tableros, madera aserrada, embalaje y pulpa. La fijación de CO2 y mejoramiento ambiental representan otros aspectos positivos de dichos cultivos. El cultivo de álamos en Europa y América consiste principalmente en P. deltoides, P. nigra, P. trichocarpa y sobre todo sus híbridos, Populus x canadensis (P. nigra x P. deltoides) y Populus x generosa (P. deltoides x P. trichocarpa), los cuales son capaces de asegurar la alta calidad requerida. Las principales especie de Salix usados para plantaciones de madera son S. alba, S. fragilis, S. babylonica, S. humboldtiana y varios híbridos de ellos. Otras especies de Salicáceas son usadas en rotaciones cortas para producciones bioenergéticas, regeneración o con propósitos ornamentales. La producción requiere obviamente, un manejo forestal apropiado, debido a que la alta calidad de la madera es el principal objetivo del cultivo. La forestación está, por lo tanto, representada en su mayoría por plantaciones monoclonales coetáneas, las cuales pueden estar más fácilmente expuestas al ataque de parásitos. Estos parásitos se tornan peligrosos ya que todas las plantas están en la misma fase de desarrollo, en el mismo tiempo y, además, son todas genéticamente sensibles. En estas plantaciones destinadas a la producción de madera para usos más rentables, por ejemplo tableros, la incidencia de los daños causados por las distintas adversidades debe mantenerse a un nivel menor que el de los bosques naturales. Un ejemplo típico de ello son los cancros de la corteza, que pueden disminuir en gran medida el valor de las plantas; haciéndolas inadecuadas para los usos más rentables. El presente estudio describe brevemente las enfermedades más serias que afectan a las plantaciones de álamos y sauces (principalmente para la producción de madera) y sus estrategias de control más importantes, (Anonymous, 1981; Cellerino et al.,1987; Cellerino, 1999). También se presenta la evolución de los problemas patológicos (Cellerino, 1986; Anselmi, 1991) y el impacto del mejoramiento genético de plantaciones de álamo en Italia. PRINCIPALES ENFERMEDADES Las Tablas 1 y 2 muestran la enfermedades en plantaciones de álamos y sauces, identificando sus agentes patógenos (virales, bacterianos y fúngicos), poniendo énfasis en su capacidad para causar pérdidas. También se detallan las enfermedades abióticas, tales como daños por frío, viento y stress hídrico. Algunas enfermedades son estrictamente específicas (por ejemplo ataque por patógenos foliares, daños por frío), mientras que otras afectan a varias especies o clones, tanto en álamos como en sauces. En el caso de estas últimas enfermedades (podredumbre de las raíces, necrosis de la corteza) están causadas por parásitos oportunistas “weakness pathogens” que atacan solo a las plantas en condiciones de stress o a plantas dañadas por otros agentes adversos que ya habían reducido su vitalidad. 43 Actas Jornadas de Salicáceas 2006 Disertación VIRUS Solo un virus es realmente peligroso para las salicáceas: el virus del mosaico del álamo (PMV) que ataca a los álamos, especialmente en regiones templadas. Los álamos más suceptibleses son los P. deltoides clones (‘Lux’, ‘Harvard’, ‘Onda’, ‘San Martino’); además el PMV limita su distribución. Según los estudios de Castellani, 1964; Anselmi et al., 1987 todas las plantaciones de esos clones se encuentran infectadas aún sin presentar sintomatología. BACTERIAS Los cancros bacterianos producidos por Xanthomonas populi son particularmente dañinos en Europa Central y América del Norte (Ridé, 1993). Erwinia salicis ataca a sauces particularmente en los países de Europa Central (Kam, 1984). Pseudomonas, Xanthomonas campestris (Giorcelli et al., 1992) y Agrobacterium tumefaciens causan daños menores. HONGOS Podredumbre de las raíces y descomposición de la madera. La podredumbre de las raíces, causada por Rosellinia, particularmente por R. necatrix, es generalmente endémica en la mayoría de los países y ataca tanto a álamos como a sauces. Su ataque produce una pérdida de la producción de madera de álamos de alrededor del 8 ‰ (Anselmi and Giorcelli, 1990). En los últimos años estos patógenos se han incrementado debido a que las plantaciones se encuentran susceptibles al marchitamiento por sequía. Los ataques de Armillaria, principalmente de A. mellea, están presentes, a veces en suelos arcillosos y/o en árboles añosos. La descomposición de las raíces por Ganoderma spp. es frecuente en árboles viejos de álamos y sauces, especialmente en plantaciones sombrías. Las plantas afectadas también pueden estar dañadas por el decaimiento de la madera del tronco (por ej. por Phellinus, Stereum, Trametes, etc.), especialmente en el arbolado urbano debido a podas severas. La incidencia de la descomposición de las raíces se puede incrementar en plantaciones de ciclos cortos debido a los cortes intensos y repetidos a nivel del cuello de las plantas (Anselmi and Cellerino, 1984). Cancros de la corteza y necrosis: Las necrosis de corteza en álamos debido a Discosporium populeum (=Dothichiza populea, anamorfo de Cryptodiaporthe populea); en sauces debido a Discella carbonacea y en sauces y álamos debido a Cytospora spp. y Phomopsis spp., son frecuentes después del transplante, particularmente en las plantas jóvenes que han sufrido deshidratación o malas técnicas de plantación. Las necrosis en la corteza por Discosporium populeum y manchas marrones del tronco (costras o escaras del tronco), de origen desconocido, se incrementaron notablemente en las plantaciones maduras durante los últimos años, en varios países europeos (Anselmi, 1979a) y en varios países americanos, incluyendo a la Argentina (Anselmi et al., 1996). El marchitamiento mencionado anteriormente en álamos, inducido por sequía, ha causado un incremento considerable de la necrosis de la corteza. Como consecuencia, los clones tales como ‘Luisa Avanzo’, ‘Cima’, ‘Bellini’ y ‘Guardi’, muy resistentes contra otras enfermedades y con excelente crecimiento y madera de calidad, han desaparecido en Europa debido a su susceptibilidad a la enfermedad. 44 Actas Jornadas de Salicáceas 2006 Disertación Tabla 1. Principales enfermedades en álamos, importancia económica y control. VARIOUS LEAVES AND SHOOTS STEM AND BRANCHES ROOTS Root rots Armillaria mellea Rosellinia necatrix Ubiquitous Ubiquitous + - Uncertain Discosporium populeum Cytospora chrysosperma Phomopsis spp. Aspen canker Entoleuca mammata Septoria musiva Septoriosis Bacterial canker Xanthomonas populi Europe, America Eur., America, Asia South Eur., Asia Africa, North Amer. Eur., Asia America Centr. Eur. + + ++ + + + ++ +++ +++ Leaf spots Eur., Asia, New Zealand ++ + widespread + France, Spain, Amer., Austr. ++ Eur., Amer., Austr., South Afr. + South Europe, Asia Minor, East Asia widespread Eur., Asia, North Amer. + Eur., Asia, North Amer. Eur., North Amer. - +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ Trunk scab Bark necroses Rust Spring defoliation Virus diseases Marssonnina brunnea Marssonina spp. Melampsora medusae Mel. larici-populina Mel. Allii-populina Melampsora spp. Venturia populina Venturia tremulae Poplar Mosaic Virus SELVICOLTURAL CHEMICAL GEOGRAPHIC RANGE GENETIC PATHOGENS IMPORTANCE DISEASE CONTROL ECONOMIC PART OF TREE DISEASE +++ +++ +++ +++ +++ +++ ++ + + ++ + + + - + + - + Cold - +++ + Wind - +++ + Drought + + +++ También los clones considerados resistentes al las escaras del tronco, tal como “1-214” muestran síntomas severos de necrosis en la corteza. Escaras del tronco también fueron detectadas en plantaciones de sauces. En Europa Entoleuca mammata (=Hypoxylon mammatum) ataca a la especie nativa Populus tremula, especialmente a sus razas de montaña, (Manion and Griffin, 1986; Pinon, 1986; Falk et al., 1989) y, en América del Norte, P. tremuloides, la cual ha sido también introducida dentro de Europa como tal y su forma híbrida P. grandidentata, es menos afectada (Anderson et al., 1979). La principal especie en riesgo en Europa es la explotada comercialmente P. tremuloides (P. tremula crece principalmente como una especie silvestre, especialmente en áreas montañosas). Enfermedades del tallo y hojas: En álamo, la mayoría de las enfermedades del tallo y hojas son causadas por Mycosphaerella populorum (Ostry, 1987). Este patógeno se distribuye en América del Norte y en Argentina. Puede infectar todas las especies nativas de Populus de Estados Unidos, aunque hay una amplia variación en la susceptibilidad a dicho hongo. Es más importante para los álamos 45 Actas Jornadas de Salicáceas 2006 Disertación VARIOUS LEAVES AND SHOOTS STEM AND BRANCHES ROOTS Root rots Trunk scab Bark necroses Water mark Wilt disease Willow scab Black canker Leaf spots Tar spots Powdery mildew Rusts Cold Armillaria mellea Rosellinia spp. Ubiquitous Ubiquitous Uncertain Discella carbonacea Cytospora spp. Phomopsis spp. Erwinia salicis Pseudomonas spp. Venturia chlorospora Glomerella miyabeana Marssonnina salicicola MarssoninaKriegeriana Sphaceloma murrayae Gloeosporium salicis Rhytisma salicinum Uncinula salicis Melampsora spp. South Europe Eur., America, Asia Eur., America, Asia Eur., America, Asia Central Europe North America Europe, North America Europe, North America, Asia Africa, Eur., South Am., Oceania Europe, America Europe, America, Oceania Europe, America, Oceania Europe, Asia, America Europe, Asia, America widespread + ++ + + + + + + ++ + ++ -+ + + + + ++ + +++ ++ + +++ + + +++ SELVICOLTURAL GEOGRAPHIC RANGE CHEMICAL PATHOGENS GENETIC DISEASE CONTROL IMPORTANCE DISEASE ECONOMIC PART OF TREE exóticos y para sus híbridos con P. balsamifera, P. deltoides, P. nigra y P. trichocarpa. Respecto de P. alba, P. canescens y P. nigra var. italica se ha reportado resistencia. +++ +++ + +++ +++ +++ +++ + + + + + + + + - ? -- +++ Wind - +++ Drought + +++ Tabla 2. Principales enfermedades en sauces, importancia económica y control. En América del Norte, M. populorum solo causa síntomas de manchas foliares sobre especies nativas sin daños sobre la producción de madera. Sin embargo, en especies exóticas e híbridos causa cancrosis severas y marchitamiento y, en plantaciones de híbridos de Populus, amplias pérdidas. Aunque los árboles de todas las edades son susceptibles, el estadio de cancro está restringido a la corteza en tallos y ramas más jóvenes. En Argentina se informan serios daños. Enfermedades de brotes y hojas Las enfermedades más importantes de este grupo son la defoliación prematura, causada por Venturia sp., específicamente en sauce, y la antracnosis causada por Marssonina salicicola y M. kriegerian. En clones susceptibles, Venturia causa severos daños tanto en álamos como en sauces. En álamos, el principal agente es V. Populina, -teleomorfo de Pollaccia elegans- (Giorcelli and 46 Actas Jornadas de Salicáceas 2006 Disertación Vietto, 1990), y en menor medida es V. tremulae y, en sauces causa daños V. Saliciperda (teleomorfo de Fusicladium saliciperdum). Estas enfermedades producen marchitamiento de hojas y brotes a principios de primavera, generalmente con defoliación completa. Marssonina salicicola causa atracnosis en Salix y está diseminado en Europa y América, incluyendo a la Argentina. Los síntomas específicos son pequeñas manchas en las hojas y pequeños cancros en las ramas más jóvenes, causando defoliación temprana y marchitamiento y debilitamiento del árbol. El hongo ataca particularmente a S. Babylonica. Algunos clones de S. alba y S. fragilis y sus híbridos con S. Babylonica, importantes por su producción de madera, también son susceptibles (Anselmi, 1979b). Enfermedades de la hoja La enfermedad más importante está causada por Marssonina (M. brunnea, M. populi-nigrae y M. castagnei) en álamos (Cellerino, 1979), Gloeosporium salicis en sauces, y por Melampsora spp. en ambos huéspedes. Marssonina brunnea (anamorfo de Drepanopeziza punctiformis), causa serios daños en cultivos de álamos en Europa, América del Norte y en Australia a pesar de la menor existencia de clones susceptibles. La defoliación temprana, inducida por el patógeno, predispone a la planta al ataque de “parásitos oportunistas” y a la aparición de costras o escaras del tronco, con muy altas pérdidas económicas. Los tratamientos químicos, muy frecuentes en Italia antes de 1980, actualmente son raros debido a los costos y a consideraciones ambientales (Boccone et al., 1984). Daños similares a los de M. brunnea son los causados por Gloeosporium salicis en sauces, en Europa y América. Salix babylonica y sus híbridos, S. nigra y S. humboldtiana son particularmente susceptibles, mientras que las especies asiáticas (por ejemplo. S. dolicostyla, S. koreensis, S. tetrasperma, S. jessoensis, etc.) muestran alta resistencia. Según (Anselmi, 1977) se informa una gran variabilidad en los clones de S. alba. En clones susceptibles Melampsora spp. produce daños severos causando defoliación y, en consecuencia, marchitamiento significativo seguido del ataque de parásitos oportunistas (Giorcelli and Vietto, 1995) que ocasionalmente conducen a la muerte de los árboles. Las especies más importantes de Melampsora e álamos cultivados son M. larici populina, M. allii-populina and M. medusae. M. medusae es nativa de América del Norte y se ha diseminado desde allí a otros continenetes, incluyendo América del Sur (Cortizo, 2003; May de Mio et al., 2004). Sin embargo, su comportamiento en Europa (Bélgica, Francia, Portugal y España) es poco claro. M. larici-populina se encuentra en Europa, Este de Asia, América y Australia, mientras que M. allii-populina en el Sur de Europa, Asia Menor y Este de Asia. Después de 1980, en Europa (Pinon, 1992; Cellerino, 1999; Uluer et al., 2004), nuevas razas de M. larici-populina (E1, E2, E3 y E4) causaron severos daños en varios clones de álamo. En viveros, Giorcelli y Vietto (1995) mostraron que la defoliación temprana producida por el patógeno predispone a la planta al ataque de D. Populeum (parásito oportunista), causando pérdidas económicas altas. En álamo, se informa la existencia de otras numerosas especies de Melampsora de menor importancia económica (Anselmi and Cellerino, 1978a; Anselmi, 1996; Spiers, 1998), por ejemplo M. magnusiana, M. pinitorqua y M. rostrupii en Populus alba, especies maderables con creciente interés por la biomasa, y M. ciliata en Populus ciliata (Pandey and Khan,1992; Vannini et al.,1995) particularmente diseminadas en Asia. Entre las especies de Melampsora en sauces, las más importantes son M. salicis albae y M. allii-fragilis, distribuidas en Europa (Bennett et al., 2004; Anselmi and Cellerino, 1978a-b), y 47 Actas Jornadas de Salicáceas 2006 Disertación Asia, y además, M. epitea, presentes también en América. Dos ejemplos de enfermedades menores en álamo son la necrosis de la hoja causada por Alternaria alternata en Argentina (Merlo et al., 1992) y Cina por Rhizoctonia solani en India (Mehrotra, 1992). ENFERMEDADES ABIÓTICAS Los factores abióticos, principalmente frío, viento y stress hídrico, causan varios tipos de daños. Daños por heladas Los daños por frío son peligrosos particularmente en álamos cultivados fuera de su zona ecológica. Los daños por heladas son frecuentes por ejemplo en clones de Populus deltoides, originarios de Estados Unidos entre los paralelos 33° y 36°, cuando son cultivados más allá de los paralelos 43°-45° (Cellerino, 1976). Viento Los P. deltoides originarios del sur (por ejemplo los clones ‘Lux’, ‘Harvard’, ‘Onda’, etc.) sufren principalmente esta enfermedad. Sequía La sequía prolongada que caracterizó a varios años de la última década (probablemente relacionada con el Cambio Climático Global) en las regiones del Mediterráneo, produjeron defoliaciones tempranas y peligrosas, a menudo interactuando con ataques de Marssonina y Melampsora. Como consecuencia de ello, ocurrió un dramático debilitamiento de los árboles con marchitamiento, el cual los predispuso al ataque de los agentes que producen podredumbre de raíz y, sobre todo, a necrosis de la corteza. Muchos de estos últimos agentes fúngicos muestran una larga fase endofítica en los tejidos sanos (Nasini et al., 2004). A menudo causan muerte de los árboles (Anselmi and Giorcelli, 1987; Anselmi, 1990). Este decaimiento involucra principalmente a plantaciones maduras de álamos de P. x euramericana. Los clones de P. deltoides resultaron ser más resistentes. En todos los casos los nudos secos, necrosis de la corteza, quiebre de árboles por el viento y decaimiento de origen fúngico, conducen a daños económicos severos debido a la disminución de la calidad de la madera (Anselmi, 1990). DAÑOS La importancia de los daños producidos por diferentes enfermedades obviamente cambian de acuerdo al destino de las plantaciones de álamos y sauces (Tab. 3). En el caso de la producción de madera, particularmente cuando se requiere alta calidad, las pérdidas económicas son principalmente provocadas por podredumbres de la raíz o enfermedades epidémicas de la hoja, causando una disminución de la cantidad producida, y por cancros de la corteza, que producen disminución de la calidad de la madera. Los patógenos de la hoja y de la raíz también producen grandes daños en plantaciones destinadas a la regeneración o bioenergía. Las plantaciones de rotación de ciclo corto, también están sujetas a la podredumbre de la raiz y debilitamiento de las cepa, ya que los árboles son susceptibles a estas enfermedades por repetidos cortes a la altura de sus cuellos. La fumagina y el verdín atacan a este tipo de cultivo (donde se encuentran los insectos phyllomyzous: 48 Actas Jornadas de Salicáceas 2006 Disertación Tingidae, Aphididae), ello se debe al gran desarrollo del follaje que genera sombra y limita la circulación del aire (Anselmi et al., 2002). Finalmente, los daños más importantes de las plantaciones ornamentales están causados por; enfermedades de la hoja, (debido a las alteraciones estéticas de la copa), podredumbres de la raíz (que produce muerte de plantas) y por descomposición de la madera (generadas por heridas del tronco o cortes grandes generados en podas severas) que provocan quiebres peligrosos de ramas o caídas repentinas de árboles. La sequía prolongada en las últimas décadas incrementó la incidencia de las enfermedades provocadas por parásitos oportunistas, produciendo ataques en raíz (Rosellinia, Armillaria) o en corteza (costras o escaras en el tronco, necrosis producida por Discosporium, Cytospora, Phomopsis, Discella) pero, por el otro lado, redujo la incidencia de aquellos patógenos que se caracterizan por la diseminación pluvial de su inóculo, tales como Marssonina, Gloeosporium, etc. Tab. 3. Daños provocados por enfermedades en plantaciones de álamos y sauces, según su destino. +++ ++ -- ++ +++ + -- + -- + - + --- ++ + -- ++ + -- + +++ -- + ? +++ TREES +++ + ORNAMENTAL +++ -- PRODUCTION BIO-REMEDIATION Epidemic leaf diseases Sooty moulds Bark necrosis Trunk scab Root rots by Rosellinia Root rots by Armillaria Root rots by Ganoderma Trunk wood decay Stump wood decay WOOD DISEASE SHORT-ROTATION FOR BIO-ENERGY DAMAGES ESTRATEGIAS DE CONTROL El control de las enfermedades mencionadas arriba se basa en: investigación y uso de especies, variedades y clones resistentes, uso de material de propagación sano; selección fitosanitaria durante el período de crecimiento en el vivero, prácticas de cultivo adecuadas, control biológico y, a veces, tratamientos químicos (Tablas 1 y 2). 49 Actas Jornadas de Salicáceas 2006 Disertación El uso de material sano y certificado es de importancia fundamental para obtener plantas libres de patógenos. Esta práctica es particularmente importante cuando se realiza intercambio internacional de material vegetativo (semillas, estacas, etc), e involucra en primer lugar, estrategias de cuarentena para prevenir el riesgo de introducción de patógenos no deseados en diferentes países. En la cuenca del Mediterráneo es particularmente temible la introducción de los siguientes patógenos: Septoria musiva y Melampsora medusae, parásitos peligrosos del álamo, los cuales están ausentes en el viejo continente, y Erwinia en sauce. Estas precauciones también ayudan a reducir la diseminación pasiva de los parásitos existentes, particularmente aquellos que residen en los tejidos corticales o en brotes, tales como Xanthomonas populi, Erwinia salicis y algunas Marssoninae o Venturiae. Inspecciones frecuentes ayudan a erradicar las enfermedades de las plantas sin efectos económicos negativos considerables. Todas las prácticas culturales que contribuyen, directa o indirectamente, en reducir el riesgo de transplante y posibilitan un buen crecimiento de plantas en el período de desarrollo posterior, pueden impedir los ataques de hongos facultativos de la corteza y de la raíz. Los ataques causados por Discosporium populeum se pueden controlar con el uso de material de vivero bien lignificado de clones tolerantes con gran capacidad de enraizamiento y con la plantación de ellos en un suelo bien drenado con una adecuada provisión de agua. Un apropiado cultivo del suelo puede contribuir: (a) a mejorar la aireación del suelo, que incrementa la reacción del sistema radicular contra los agentes de la podredumbre (Rosellinia, Armillaria); (b) a aumentar la resistencia de las plantas al ataque producido por varios parásitos oportunistas (Discosporium, Cytospora, Phomopsis); (c) a reducir el inóculo de las diferentes enfermedades de la hoja, enterrando hojas infectadas (Marssoninae. Venturiae) y a eliminar posibles huéspedes de otros hongos (Melampsora); (d) a restringir la propagación de malezas y consecuentemente su competencia con plantas jóvenes. El espaciamiento suficientemente amplio entre árboles con un volumen de suelo disponible mayor, reduce posibles deficiencias nutricionales y disminuye los riesgos relacionados con la enfermedad de las costras o escaras en el tronco y con la necrosis cortical. Además, modificando el microclima, se reduce la probabilidad de ataque de algunos hongos parásitos, en particular Melampsora, Marssonina y Gloeosporium salicis. El control biológico a las enfermedades, desafortunadamente, es escasamente importante y da resultados aleatorios. Sin embargo, se han hecho intentos para controlar a la roya del álamo a través de la pulverización sobre hojas con suspensión de conidios de Sphaerellopsis filum, Ramularia uredinis, y Cladosporium species (Cellerino, 1999; Nischwitz and Newcombe, 2004; Moricca et al., 2005). Los agentes de la podredumbre de las raíces son particularmente importantes en las fases de desarrollo posteriores al rápido establecimiento en el sitio. Las prácticas culturales del suelo actúan de manera similar contra Rosellinia, como se indica contra otros patógenos en viveros, especialmente en cuanto al mejoramiento del drenaje. En casos de ataques limitados, se puede tener en cuenta la remoción de las plantas sanas o, por lo menos, el aislamiento de ellas en fosas. La fase epifítica se puede mantener en un bajo nivel esperando 2 o 3 años entre el corte de la plantación y el establecimiento de una nueva, así como manteniendo a las nuevas plantaciones a una distancia adecuada de los cultivos arbóreos susceptibles. 50 Actas Jornadas de Salicáceas 2006 Disertación Se puede recomendar la eliminación oportuna de plantas o de porciones de plantas para librarse de las enfermedades peligrosas de etiología infectiva, como es el caso de Septoria, Entoleuca y cancros bacterianos en álamos, bacteriosis causada por Erwinia en Salix, y otras enfermedades de origen desconocido, como en el caso de la enfermedad de "do Rio Roce". Finalmente, el control químico puede ser a veces necesario para proteger la producción de forestaciones que son particularmente rentables, como en el caso de ciertos cultivos de álamo europeos. Se requerirá de una intervención directa, al menos contra Marssonina, hasta que haya disponibilidad de clones resistentes. Los procedimientos agronómicos y biológicos mencionados arriba reducen, pero no eliminan, los efectos de causas adversas, que pueden conducir a consecuencias negativas también durante el crecimiento subsiguiente en el sitio de plantación. De esta manera, para mantener los ataques por debajo de los límites peligrosos, (que en algunos casos deben ser extremadamente bajos), estos procedimientos deben estar integrados con control químico, como por ejemplo en álamo en Europa contra Marssonina brunnea y, con resultados menores, contra Gloeosporium salicis en sauce. El uso de control químico varía de acuerdo a las condiciones locales, a la resistencia o a la susceptibilidad de clones aislados y al impacto ecológico, así como de los controles químicos documentados contra insectos y de amplia utilización. Se deberían elegir productos químicos entre aquellos que tengan baja toxicidad y persistencia. Las estrategias de control más importantes hacen hincapié, de todos modos, en la resistencia (Thielgs, 1985). La producción y el uso de material resistente a causas adversas, ya sea de origen biótico o abiótico es de considerable importancia, especialmente las relacionadas con hongos y bacterias, algunos áfidos y ácaros (e.g. Phloeomyzus passerinii en álamo, Gipsomonia salicis en sauce, etc.). Los clones resistentes a algunos parásitos habituales de Salicáceas se han obtenido por multiplicación, por ejemplo: • las plantas madres han utilizado los caracteres de resistencia de algunos Populus deltoides Bartr. para Marssonina, Venturia, Melampsora populina, M. Larici- populina, de algunos álamos balsámicos para PMV, M. medusae, y algunos Populus nigra para PMV y para Xanthomonas populi (Tab.3). Además, donde los álamos de la Sección Leuce están ampliamente cultivados, los criadores han explotado los factores de resistencia de algunos P. alba para Venturiae y para Hypoxylon mammatum y aquellos de P. tremulae y P. tremuloides para M. castagnei; • la resistencia a Marssonina salicicola en Salix nigra, Salix x argentinensis y de algunas especies del Este de Asia (S. dolichostyla, S. jessoensis, S. lasiandra, S. matsudana, S. sachalinensis), y a Gloeosporium salicis que atacan varios clones de Salix alba, S. alba ss. Calva, S. alba ss. pyramidalis, S. alba x fragilis, también se puede usar, así como las especies arriba mencionadas del E. de Asia. La selección de la resistencia hacia Marssonina y Melampsora de acuerdo al origen geográfico de la población transportada por P. deltoides (Cellerino and Anselmi, 1982), P.nigra (Cellerino et al., 1986); P. alba (Avanzo et al., 1992). Además, la multiplicación puede influenciar en la obtención de la tolerancia general hacia patógeneos facultativos que residen en ramas, troncos y raíces. Tal tolerancia hacia algunas necrosis corticales (por ejemplo D. populeum en álamos, Cytospora ssp. en álamos y sauces, 51 Actas Jornadas de Salicáceas 2006 Disertación etc.) se puede obtener también en relación a algunos agentes de damping off y de podredumbre de la raíz, los cuales son dañinos en la fase de desarrollo juvenil de la plantación. La resistencia a la podredumbre de la raíz y de la médula, en forestaciones seniles, es casi inalcanzable. La susceptibilidad combinada a las bajas temperaturas en invierno y al viento durante la estación vegetativa de los P. deltoides del sur, los cuales se introdujeron en Europa por su resistencia a Marssonina y a otras enfermedades de la hoja, puede ser superada mediante su cruzamiento con el P. nigra local. Es obviamente imposible un control completo de varias causas adversas, aún en plantaciones realizadas por el hombre de especies de rápido crecimiento. Sin embargo, puede haber resultados más positivos a partir de estrategias de control integrado, conocimiento biológico y epidemiológico mejorado de parásitos, conocimiento más profundo de las condiciones climáticas que afectan a las especies de interés, y sobre todo de factores de resistencia. EVOLUCIÓN DE PROBLEMAS PATOLÓGICOS Y EL IMPACTO DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO: EL EJEMPLO DEL ÁLAMO EN ITALIA. (FIG. 1) A comienzos del siglo XX, los cultivos italianos de álamos, – principalmente de algunos híbridos de P. x euramericana llamados erróneamente "Canadienses" y de originen desconocido – no sufrieron problemas patológicos serios. La diseminación de una enfermedad epidémica (defoliación prematura) se informó durante los años veinte. Dicha enfermedad fue causada por Pollaccia elegans que atacó severamente todos los clones "Canadienses". Las pérdidas de producción de madera alcanzaron al 30% 35%. Esta enfermedad impulsó el primer estudio de mejoramiento genético de álamo, particularmente por Jacometti. Al comienzo, el Istituto di Sperimentazione per la Pioppicoltura di Casale Monferrato produjo clones nuevos y muy interesantes, tales como ‘1-214’ (famoso en todo el mundo), ‘I-455’, ‘I-262’ y ‘I-488’. Todos ellos fueron resistentes a la “defoliación prematura” y a otras enfermedades importantes. Con la distribución de estos clones, particularmente del primero, durante el período de 1940 – 1963 no hubo problemas patológicos serios en las plantaciones de álamos. Las áreas cultivadas de álamo en Italia, aumentaron considerablemente, excediendo a las 100.000 ha. En 1963 apareció un nuevo problema patológico muy importante (Castellani y Cellerino, 1964) a través de una diseminación epidémica repentina de Marssonina brunnea, el agente causal de la mancha de la hoja. Todos los clones mencionados anteriormente fueron susceptibles a esta enfermedad. El daño oscilaba entre el 25% y el 50 % pasando desde el clon susceptible (‘1-214’) a los clones más susceptibles ( ‘I-262’, ‘I-488’, ‘I-154’), (Castellani, 1971). Afortunadamente, el control químico (Cellerino, 1966) permitió el cultivo favorable del clon ‘1-214’, pero a altos costos (Castellani and Prevosto, 1970). Un nuevo esfuerzo en el mejoramiento de álamos condujo a la creación de los nuevos clones siguientes (ver Tabla 4): Hacia el final de la década de los sesenta, algunos clones de P. deltoides fueron seleccionados por Sekavin desde las regiones del sur de Estados Unidos, tales como ‘Lux’, ‘Harvard’, ‘Onda’, ‘San Martino’. Todos ellos fueron muy resistentes a Marssonina, a Pollaccia y a necrosis de la corteza. Desafortunadamente, fueron susceptibles al viento y al virus del mosaico del álamo y tuvieron algunas dificultades en el enraizamiento. 52 Actas Jornadas de Salicáceas 2006 Disertación Tabla 4. Comportamiento de la resistencia a algunas adversidades de clones europeos de álamos de diferentes orígenes genéticos. Discosporium Trunk scab P. ×generosa Melampsora P. ×canadensis Marssonina P. deltoides Venturia P. nigra Villafranca Marte Saturno Jean Pourtet Harvard Onda Lux Dvina Lena Alcinde I-262 I-214 Boccalari Adige Luisa Avanzo Cima Guardi Neva A4A Brenta Lambro Mella Soligo Taro Timavo Patrizia Invernizzi Ballottino Ghoy Koster Doorskamp Blanc du Poitou Beaupré Hazendans Hoogvorst Raspalje Eridano PMV P. alba Name Wind Genetic origin ADVERSITY RESISTANCE Drought CLONE + + + 0 + + + + 0 0 0 0 0 0 0 0 + + 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ++ + + + + 0 0 0 + 0 ++ + 0 0 + 0 0 0 + + 0 0 ? ? 0 -- ++ ++ ++ ++ --0 0 ++ ++ + + ++ ++ ++ ++ + + + 0 + + 0 ++ + + ++ ++ ++ ++ ++ + + ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ 0 0 ++ -++ ++ ++ ++ ++ ++ + + + ++ ++ ++ + ++ ++ ++ ++ ++ ++ + + ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ --0 + + 0 0 + ++ ++ ++ ++ ++ ++ + 0 + + ++ + + + 0 ++ + + + + + + + + + + 0 0 0 -0 0 0 0 ++ + 0 0 0 + + 0 + + 0 ++ ++ ++ ++ -++ ++ ++ ++ ++ -0 + 0 ++ 0 ++ ++ 0 0 0 ++ ++ -++ + + ++ ++ ++ ++ ++ -++ ++ ++ ++ ++ 0 0 0 0 -0 + + ++ ++ + + 0 ++ ++ -++ ++ ++ P. deltoides × P. maximowiczii ++ = resistant; + = poorly resistant; 0 = tolerant; - = poorly susceptible; - - = susceptible 53 Actas Jornadas de Salicáceas 2006 Disertación Durante la década de los setenta, algunos clones tales como ‘Boccalari’, ‘Gattoni’, ‘Branagesi’ y ‘Saffa 302’ fueron seleccionados por productores de álamos a partir de poblaciones de "Canadiense". Sin embargo, fueron susceptibles a la defoliación prematura. Hacia el final de la década de los setenta, Avanzo seleccionó algunos clones de P x euramericana tales como ‘Luisa Avanzo’, ‘Cima’, ‘Bellini’, ‘Guardi’, etc., que fueron excelentes por su crecimiento y su resistencia a las enfermedades de la hoja. Desafortunadamente, mostraron una gran susceptibilidad a la necrosis de la corteza causada por Discosporium populeum (Anselmi, 1986) y escaras en el tronco. Así, los problemas que surgieron con Marsonina aún persisten. Estos problemas se agravaron por otros de naturaleza ecológica asociados con el control químico (Cellerino, et al., 1986). El uso de Maneb y Mancoceb para el control químico generaron una discusión sobre sus efectos ambientales. Sin embargo, durante la primera parte de la década de los ochenta pareció tener lugar una reducción de los problemas patológicos causados por M. brunnea en álamo, debido al reemplazo de muchas hectáreas del clon ‘1-214’ por los nuevos clones mencionados arriba. Con este reemplazo, los ataques de la necrosis de la corteza y de la defoliación prematura, aumentaron considerablemente. Además, en 1987 apareció otro problema involucrando a una nueva raza de Melampsora larici-populina, llamada E3 (Giorcelli et al., 1990). Esta raza atacó muy seriamente a varios clones cultivados tales como ‘L. Avanzo’ y ‘Cima’. Al presente, las royas se deben considerar como una amenaza latente, ya que el clon ‘I-214’(tolerante), aumentó su predominancia, durante las últimas dos décadas. El aumento del conocimiento fitopatológico ha conducido a la intensificación de los estudios del mejoramiento genético de los álamos empleando cultivos tradicionales y tecnología avanzada. Estos estudios se han llevado a cabo en el Istituto di Sperimentazione per la Pioppicoltura di Casale Monferrato. Ya que el Populus tremuloides y el Tacamahaca (álamo balsámico) no parecen adaptarse al ambiente italiano, el programa principal de los estudios genéticos tradicionales aún se lleva a cabo sobre un cruzamiento entre P. deltoides y P. nigra. Existe considerable información respecto a los diferentes orígenes del P. deltoides, tanto en producción de madera como en niveles de resistencia a enfermedades (Giordano, 1971; Avanzo, 1975; Cellerino, 1976). En relación al P. nigra, aunque se ha realizado una colección sistemática de orígenes geográficos diferentes, el conocimiento del comportamiento hacia las enfermedades es limitado, (Bisoffi et al., 1987). El desarrollo del programa genético del álamo Euramericano en Italia, se ha basado en una “selección recíproca recurrente” de las dos especies mencionadas arriba para el mejoramiento de sus híbridos.(Avanzo et al., 1985; Bisoffi, 1989). En primer lugar, se cruzan los genotipos de las dos especies. La información obtenida a partir de la progenie se usa para seleccionar a los padres por sucesivos cruzamientos intraespecíficos. La mejor progenie en esta segunda generación de las dos especies es usada en un nuevo ciclo de cruzamiento intraespecífico, análogo al ciclo previo. Para evaluar a los padres de las dos especies se usaron los siguientes métodos: • • para el P. deltoids femenino, el método "poly-cross" en el cual cada madre de P. deltoides es fertilizada por una mezcla de pollen de P. nigra masculinos de diferentes orígenes; para P.nigra masculino, el método de "common testers" en el cual el polen de cada P. nigra masculino fertiliza un grupo idéntico de 4 to 5 P. deltoides femeninas. 54 Actas Jornadas de Salicáceas 2006 Disertación Ya que los P. deltoides masculinos y los P. nigra femeninos no son sexualmente compatibles, la evaluación se hace a través de cruzamientos intraespecíficos. La comparación de las diferentes series de los genotipos de la descendencia se harán en los viveros, siguiendo diseños de parcelas convenientes y ensayos a campo para el análisis estadístico de los resultados. Los análisis de resistencia a enfermedades interesa especialmente a Marssonina, Venturia, Melampsora y Discosporium. Estos análisis se harán tanto en los genotipos de la descendencia, por cruzamientos interespecíficos e intraespecíficos, como en la población parental. El método de selección de las enfermedades está basado en un umbral uniforme, estableciendo un nivel de resistencia para cada enfermedad y para cada ideo-tipo de álamo y con la exclusión de las selecciones menos resistentes. Recientemente, los avances biotecnológicos se han empleado como un medio para evitar algunos problemas asociados con el mejoramiento genético en álamos. La micropropagación, selección de variantes somatoclonales y gametoclonales, fusión protoplástica, juegan un importante papel en estos programas. Sin embargo, es importante enfatizar que, tanto en el mejoramiento tradicional como en la tecnología avanzada, no es necesario encontrar álamos que sean absolutamente resistentes a las distintas enfermedades. 55 Actas Jornadas de Salicáceas 2006 Disertación Figura 1: Importancia de las diferentes enfermedades en plantaciones de álamo en Italia (en proporción a 1990). 56 Actas Jornadas de Salicáceas 2006 Disertación Por el contrario, es necesario buscar clones con resistencia horizontal, no completamente resistentes pero tolerantes a las enfermedades más importantes y, en consecuencia, más resistentes. Por lo tanto, los nuevos clones europeos se seleccionan con el objetivo de mejorar la tolerancia general a los factores abióticos y enfermedades fúngicas más importantes, los cuales deberían posibilitar niveles de producción adecuados y daños bajos aún en presencia de brotes patológicos significativos. Actualmente, se prefiere esta estrategia, más que la de perseguir la resistencia enfocada en un patógeno específico, sin prevenir además una evolución patogénica del mismo agente o de la exposición a la posible ocurrencia de otros factores perjudiciales. Tales fenómenos han ocurrido en los últimos años con los patógenos de la roya, los cuales también son peligrosos para los cultivos con biomasa creciente Con respecto a esto, una alta tolerancia a las enfermedades debería dar lugar a ataques moderados sin caída significativa de hojas ni de la viabilidad de las cepas. El último grupo de clones seleccionados, (por ej. ‘A4A’, ‘Brenta’, ‘Lambro’, ‘Mella’, ‘Soligo’, ‘Taro’, ‘Timavo’, ‘Patrizia Invernizzi’, ‘Ballottino’) es el resultado de esta tendencia de selección: todos los clones son tolerantes a la roya y resistentes a las otras enfermedades de la hoja, (Tabla 4). Bajo la perspectiva del temido cambio climático, con posibles largos períodos de sequía, enfermedades fisiológicas (principalmente mancha marrón del tallo) y parásitos oportunistas (principalmente Discosporium populeum) pueden incrementar su incidencia. Entonces, la selección clonal debería considerar la aptitud ambiental de las líneas seleccionadas según los criterios ya mencionados. AGRADECIMIENTOS El estudio fue apoyado por una subvención ex-60%, del Ministero dell’Università e della Ricerca (MiUR) y por contribución científica del Ministero delle Politiche Agricole, Ambientali e Forestali (MiPAAF), CRA. REFERENCIAS Anderson N.A., Ostry M.E., Anderson G.W., 1979. Insect wounds as infection sites for Hypoxylon mammatum on trembling aspen. Phytopathology, 69, 476-503. • Anonymous, 1981. Les maladies des peupliers. Groupe de Travail des Maladies de la C.I.P. Association Forët-Cellulose: Champagne sur Seine, 199 pp. • Anselmi N., 1977. Gleosporiosi del salice. 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