Mamíferos modernos ¿Qué son? Origen Relación con los primitivos mamíferos Evolución Mamíferos modernos Los mamíferos modernos se dividen en tres clados: monotremas, marsupiales y placentados. Tienen diferentes medios de reproducción (huevos, crías diminutas y desarrollo en el útero respectivamente) Los monotremas los ornitorrincos y echidnas de Australia Presentan muchos caracteres primitivos como es la reproducción por huevos y una clavícula compleja Los monotremas adultos carecen de dientes en la actualidad, aunque los juveniles si que presentan molares. Las formas fósiles presentan dientes Además de en Australia se han encontrado fósiles en el Paleoceno de Argentina, por lo que se les considera una distribución gondwánica. Para algunos autores podrían estar desde el Cretácico Inferior. A lo largo del Cretácico se han descrito taxones que difícilmente pueden incluirse en placentados o en marsupiales, en muchos casos se debe al carácter fragmentario de los restos Las formas basales del Cretácico de mamíferos modernos Vincelestes del Cretácico Inferior de Argentina Vincelestes se considera como el grupo hermano de placentados y marsupiales, ya que carece alguno de sus caracteres diagnósticos como la presencia de molares tribósfenicos. Sin embargo presenta caracteres derivados en el cráneo que comparten estos dos grupos de mamíferos Origen de los marsupiales Alphadon La mayoría de los marsupiales del Cretácico se conocen por dientes aislados. Kokopellia del Albiense de Norteamérica es el marsupial más antiguo del registro fósil. En el Cretácico Superior de Norteamérica son muy abundantes. Se han citado en el Cretácico Superior de Asia, Europa, Sudamérica, por lo que tendrían una amplia distribución. Su origen parece por tanto norteamericano. Los molares superiores son más estrechos que los de placentados del mismo tamaño Las mandíbulas de los marsupiales tienen 3 premolares y 4 molares, a diferencia de los placentados con 4 ó 5 premolares y 3 molares La distribución actual de los marsupiales ha planteado importantes problemas biogeográficos, al tener una distribución tanto en Laurasia como Gondwana Los didélfidos es un grupo de marsupiales que tiene representantes actuales en Sudamérica. Se caracterizan por tener un cráneo alargado y una cola prensil. Dispersión de los marsupiales didélfidos en el Cretácico Superior Los didélfidos tendrían su punto de origen en Norteamérica para dispersarse por Gondwana y Laurasia por las latitudes altas del hemisferio norte y sur Los primeros placentados Típica dentición de los placentados: 4 premolares y 3 molares Los molares son más anchos y más simples que los de los marsupiales Todos los dientes (excepto los molares) tienen reemplazamiento. En los marsupiales no hay reemplazamiento con excepción del tercer premolar Eomaia del Cretácico Inferior de China es el primer placentado PAVYH: Ungulados SA Kriegs et al., 2006 Arbol filogenético de los Eutheria basado en “retroprosones”, genes que se copian a sí mismos y se colocan al azar en la secuencia de genes del ADN. Asumimos que si encontramos dos especies con un retroproson parecido en la misma posición es porque comparten este carácter, porque tienen un ancestro común, Kriegs et al., Plos Biology, 2006 Love Dalén (PC) Ray 2006, ME www.aragosaurus.com Atlantogenata + SA ungulates Los mamíferos cenozoicos de Sudamérica, un mundo aparte Durante la mayor parte del Terciario, Sudamérica estuvo aislada del resto de continentes, lo que produjo la evolución de una singular fauna de mamíferos compuesta por: marsupiales y ungulados exclusivos, un grupo endémico de Sudamérica (Xenarthra) y roedores con taxones gigantescos O. Xenarthra: edentados (armadillos, osos hormigueros, perezosos) Xenarthra significa “articulación extraña” hace referencia a las articulaciones suplementarias presentes en las vértebras lumbares Aparecen en el Paleoceno. Son sudamericanos con algún registro en el sur de Norteamérica El Isquion y el ilion están fusionados a las vértebras caudales anteriores Reducción de los dientes, con perdida de los incisivos, incluso de todos los dientes Xenarthra, perezosos Se conocen desde el Oligoceno Animales arborícolas Garras largas y curvadas Hay formas gigantes como Megatherium, que ocuparían un nicho fuera de las ramas de los árboles Cuerpo robusto con una pelvis adaptada a una posición bípeda O. Xenarthra: armadillos Dasypus sabanicola . Venezuela Dasypus: “pichis” http://www.floridanature.org/species.asp?species=Dasypus_novemcinctus O. Xenarthra: edentados (armadillos gigantes): Glyptodon Cola corta, flexible y en algunos casos con un engrosamiento Xenarthra, armadillos, gliptodontes Cráneo corto y macizo Cuerpo cubierto por placas dermales distribuidas en forma de domo Su registro más antiguo son placas aisladas del Paleoceno. En el Oligoceno y Mioceno se produce una importante radiación. En el Plioceno y Pleistoceno evolucionan en formas gigantes como los gliptodontes Xenarthra, osos hormigueros Tamandua El registro fósil es escaso. Se conocen desde el Eoceno? Mioceno Cráneo modificado, sin dientes y alargado Myrmecophaga Eurotamandua del Eoceno superior de Alemania es el oso hormiguero más antiguo, pero podría ser una convergencia y no ser un verdadero Xenarthra Afrotheria El registro comienza en el Terciario inferior, aunque las relaciones de parentesco indican que aparecieron en el Cretácico Superior, es decir antes de la extinción de los dinosaurios Laurasiatheria Euarchontoglires Afrotheria Xenartha Afrotheria: Sirenia, manaties, bacamarinas Hervíboros acuáticos que se alimentan de algas en zonas costeras y en grandes ríos y lagos continentales Son grandes animales cuyos únicos depredadores son, aparte del hombre, los tiburones Son los animales que inspiran los mitos de las sirenas Se encuentran en las costas atlánticas (Caribe, Florida) de y grandes rios de Suramerica (sirena del Orinoco) y Africa Se encuentran desde el Eoceno inferior de Hungría, Eurasia, NA Se caracterizan por sus costillas masivas que permiten una fuerte compresión de la cavidad torácica Pehr Löfling en el Orinoco: un discípulo de Carlos Linneo en el Orinoco (1754-1756) Dibujo de bacamarina o sirena del orinoco (Trichechus inunguis) En Historia de las Expediciones Botánicas CSIC Sirenia • Aparecen en el Eoceno: Pezosiren • Frecuentes en la Formación Delta del Sobrarbe: Eoceno medio Trichetus manatus. El manatí americano. Dusisiren Afrotheria. Hyracoidea I-Shapan-im tierra de damanes (Shaphan en hebreo) es el nombre que le dieron los fenicios a España, tierra de conejos: confundieron los abundantes Oryctolagus de la península con los damanes africanos. De I-shapan-im deriva Ispahan, y finalmente Hispania y España Los damanes, son el grupo hermano de los proboscideos y los sirénidos. Tienen su primera aparición en el Eoceno en África En el Eoceno y Oligoceno alcanzaron gran tamaño y los únicos herbívoros de la biota africana, desplazados por los bóvidos en el Mioceno En la actualidad son animales pequeños, parecidos superficialmente a los conejos por lo que se les confundir. De hecho, las primeras traducciones europeas Heterohyrax bruceidel hebreo citan conejo http://en.wikipedia.org/wiki/Hyrax en lugar de damán Los proboscideos se caracterizan por modificaciones en su cráneo Afrotheria. Proboscideos Molares amplios con cúspides amplias o crestas Nasales elevados Yugal reducido Reducción de los dientes, con ausencia de los caninos inferiores y primeros premolares (formas derivadas) Alargamiento de los segundos incisivos superiores Adaptaciones de los miembros a soportar un gran peso Elefantes, mastodontes y mamuts La mayoría de los proboscideos son fósiles, siendo especialmente diversos en el Plioceno y el Pleistoceno. En la actualidad solo hay dos taxones (Loxodonta y Elephas) Los proboscideos tienen su primera aparición en el Eoceno de África Phosphatherium descrito en el Eoceno inferior del norte de Marruecos. Sólo pesaba 15 kg. Sus dientes son lofodontos, es decir con gruesas cúspides Estos primeros proboscídeos tendrían unas defensas y trompa poco desarrolladas Moeritherium es otro proboscideo primitivo, del Eoceno de Egipto. Se interpreta que tendría una vida semiacuática, como los hipopótamos. Mamuts y elefantes Mamut Gran desarrollo de los incisivos Dientes de crecimiento continuo formados por láminas de esmalte dentina, esmalte, cemento. Se trata de unos dientes muy eficientes para alimentarse de plantas Tenrecs: muy diversos en Madagascar en la actualidad, escasos en Africa. Los escasos fósiles que se conocen son del Oligoceno de Egipto y del Mioceno de Kenia. Micropotamogale Seiffert, 2010 APP Limnogale Setifer En Asher & Hofreiter 2006 Euarchontoglires Es un clado que evolucionó en el Cretácico, posiblemente en Laurasia. Incluyen primates y roedores. Laurasiatheria Euarchontoglires Afrotheria Xenartha Kriegs et al., 2006 Gran desarrollo de los incisivos con esmalte solo en el lado labial Diastema muy amplia por alargamiento del premaxilar Reducción de los premolares roedores y conejos (Glires) presentan numerosos caracteres derivados en su cráneo. Mandíbulas muy altas con una gran inserción masetérica Las diferencias entre roedores y lagomorfos se pueden encontrar en los dientes Los lagomorfos tienen dobles incisivos, en los roedores son únicos Los lagomorfos tienen dientes igual o más anchos que largos. Los de roedores son más largos que anchos Los roedores son el grupo de mamíferos más diverso en la actualidad (40% de los mamíferos actuales). Algunos de ellos se han adaptado muy bien a los entornos cambiantes que ha creado el hombre Bioestratigrafía y paleoclimatología con roedores fósiles de Atapuerca Los roedores tienen una evolución muy rápida, que además de su abundancia en los yacimientos del Terciario y en el Cuaternario los han hecho una herramienta imprescindible en la bioestratigrafía, la paleoecología y la paleoclimatología de medios continentales El origen de los roedores sudamericanos es un enigma. Los roedores más cercanos se encuentran en África, por eso se ha apuntado un origen africano, pero en el Cretácico Superior y el Paleoceno el Mar Atlántico era muy amplio para cruzarlo. Otras hipótesis sitúan su origen en Asia y una migración por Norteamérica Los roedores de Sudamérica se incluyen en los caviormorfos. Se trata de una línea diferente del resto de roedores Otra posibilidad es un origen asiático, y migración a través de África, Australia y la Antártida, o África y Antártida. Alternativamente podrían haberse originado en África y viajando a Sudamérica vía Antártida. Los primates de SA aparentemente colonizaron América desde África de manera similar a los roedores. Posiblemente usaron las mismas vías de dispersión Entre los caviomorfos se han descrito casos de gigantismo, algunos podrían alcanzar una tonelada de peso, como por ejemplo Josephoartigasia del PlioPleistoceno de Uruguay Laurasiatheria Es un clado que evoluciono inicialmente en el Cretácico posiblemente en Laurasia. Diversificándose en el Terciario. Se incluyen artiodáctilos, perisodáctilos, carnívoros, insectívoros, quirópteros, cetáceos, etc. Laurasiatheria Euarchontoglires Afrotheria Xenartha Kriegs et al., 2006 Carnívoros terrestres Incluye a los laurasiateria que se alimentan de carne. La mayor parte de los carnívoros terrestres actuales se agrupan en este orden. La mayor parte de los grupos de carnívoros modernos aparecen en el Eoceno Superior- Oligoceno Inferior Se caracterizan por tener dos pares de “muelas carniceras”. Las inferiores están formadas por el M1 en los inferiores y el P4 en los superiores. Estas muelas están alargadas mesiodistalmente y presentan unas cúspides muy altas Presentan unos caninos poderosos y bien desarrollados. Son los encargados de penetrar en la piel y la carne de las presas Los incisivos son pequeños y se usan para agarrar y desgarrar carne, así como para el aseo personal Los félidos aparecen en el Oligoceno Felidae Caninos muy desarrollados y aplastados con forma de cuchillo Diastema dental Un grupo especialmente importante son los “tigres dientes de sable” Mandíbula muy larga y con una gran capacidad de abertura para la mordida Canidae Su primera aparición es en el Eoceno de Norteamérica. Se dispersaron al resto del mundo por el Estrecho de Bering, a partir del Mioceno Son taxones oportunistas, por ejemplo el lobo ha llegado a colonizar todos los continentes (menos Antártida) desde las latitudes más altas a más bajas Miembros alargados digitígrados Hay miembros que pueden tener una dieta mixta, carnívora - omnívora Formula dental similar a otros carnívoros. Superior: 3I.1C.4P.2M Inferiores: 3I.1C.4M.3M Carecen de diastema dental Hyaenidae Son carnívoros especializados en el carroñeo, con unos dientes capaces de procesar huesos Su comportamiento de llevarse la comida a sus cúbiles hace que sen unos importantes acumulares de huesos en yacimientos del Pleistoceno Los hiénidos aparecieron en el Mioceno de Eurasia Las muela carniceras son muy poderosas y desplazada hacia posterior donde mayor es la presión de la mandíbula Los premolares son grandes y con esmalte muy grueso Ursidae Sus molares suelen presentar unas cúspides más bajas que el resto de carnívoros, que denota su dieta omnívora Diastema dental Tienen su primera aparición en el Eoceno. La mayoría de los taxones se han encontrado en Laurasia, estando de manera más escasa en África y Sudamérica En Europa, especialmente abundante son los fósiles de oso de las cavernas en sedimentos pleistocenos de cueva. Se trata de un enorme oso que convivio con los homínidos europeos Artiodactyla El trigónido es estrecho porque el paracónido y el metacónido están juntos El lacrimal está alargado en su parte facial Se caracterizan por tener un número par dedos (dos o cuatro) en los pies Se dividen en dos grandes grupos: Suiformes (cerdos e hipopótamos) y Selenodontia (ciervos, jirafas, antílopes, cabras…) Presentan un astrágalo con “doble polea” que permite controlar el movimiento entre los huesos de la pierna y el tobillo, restringiendo el movimiento horizontal Diacodexis, el primer Artiodactyla (Eoceno ) Suiformes Los suidos presentan poderosos caninos con sección triangular Aparecen en el Eoceno de Asia. en el Mioceno se dispersan por África y NA. Los primeros suiformes eran de pequeño tamaño. Los verdaderos suidos sólo se conocen desde el Oligoceno inferior de Europa. Los hipopótamos tienen su primera aparición en el Mioceno de África Dientes bunodontos (morales bulbosos) Metacono Paracono Hipocono Protocono Dientes adaptados a una dieta omnívora Aparecen en el Eoceno Selenedontia Los selenodontos presentan dos grandes divisiones: Tylopoda (camellos, oreodontos..) y Rumianta (ciervos, bóvidos, jirafas, gacelas...) Incisivos superiores reducidos o ausentes Incisivos y caninos inferiores pequeños, espatulados y procumbentes Son dientes efectivos para masticar hojas Se caracterizan por presentar dientes especializados (selenedontos). Los molares son rectangulares y las cúspides forman crestas curvadas Los metacarpales y metatarsales están unidos Cuernos en el cráneo, que evolucionan de manera independiente en los diferentes grupos de rumiantes. Rumiantes Se trata del grupo más diversificado y abundante de los selenodontos Su carácter diagnóstico es por tener la capacidad de regurgitar su comida y fermentarla varias veces. Su complejo aparato digestivo le permite un aprovechamiento eficiente de las plantas Perissodactyla Presentan un número impar de dedos (1, 3, 5) Los perisodáctilos se diversificaron en el Eoceno inferior reemplazando a los placentados primitivos como herbívoros dominantes Los perisodáctilos están representados por los caballos, rinocerontes, tapires… Rinocerontes Primera aparición en el Eoceno. Gran diversificación en el Oligoceno y Mioceno de Norteamérica y Asia Paraceratherium Son perisodáctilos de gran tamaño. Incluye a los mamíferos terrestres más grandes conocidos. Más del doble que los actuales elefantes En el Pleistoceno, hubo taxones como Coelodonta adaptadas al clima frio del norte de Laurasia PAVYH: Ungulados SA Kriegs et al., 2006 Arbol filogenético de los Eutheria basado en “retroprosones”, genes que se copian a sí mismos y se colocan al azar en la secuencia de genes del ADN. Asumimos que si encontramos dos especies con un retroproson parecido en la misma posición es porque comparten este carácter, porque tienen un ancestro común, Kriegs et al., Plos Biology, 2006 Love Dalén (PC) Ray 2006, ME www.aragosaurus.com Primeros Eutheria: Epitheria, mamíferos insectívoros del Cretácico sup.- Paleógeno Pholidota: desde el Eoceno, Asia, Africa Asioryctes: Cretacico sup Leptictida: posible grupo basal de los pangolines (Pholidota) ? Leptictidium tobieni Messel, Alemania Eoceno medio Museo de Franckfurt Lainodon orueetxebarriai Gheerbrant & Astibia, 1994 Desde el final del Eoceno inferior hasta principios del Oligoceno, Europa fue un archipiélago, formado por islas de diferentes tamaños, y habitado por una fauna de mamíferos endémica, distinta a sus contemporáneas de Norteamérica y Asia. Tapir Eoceno La reducción de los bosques tropicales y el incremento de espacios abiertos en Europa en el transito Eoceno Medio-Superior y sobre todo en el Eoceno Superior, dio lugar al descenso en número y diversidad de mamíferos herbívoros de pequeño tamaño, con dentición braquiodonta (coronas bajas) y bunodonta (cúspides no crescentiformes), mientras que las formas medianas y grandes, con una dentición hipsodonta (coronas altas) y selenodonta o lofodonta (cúspides crescentiformes) empezaron a dominar los ecosistemas terrestres. Un periodo de aislamiento de Iberia causa el endemismo de la fauna Ibérica. Los cambios dentarios en los roedores y perisodáctilos del área ibérica occidental son patentes desde el Eoceno Medio, lo que nos induce a pensar que las condiciones ecológicas eran más áridas o el descenso de los bosques tropicales y el aumento de los espacios abiertos se iniciaron antes en la Península Ibérica. El paisaje resultante, diferente en norte-centro europeo del ibérico pueden ser la causa de la diferenciación faunística del área ibérica occidental. Los mamíferos herbívoros del Eoceno Medio y Superior de esta área presentan caracteres dentarios como el desarrollo de cemento en la parte externa de la corona de los premolares y molares, la acusada reducción de la serie molar, los molares hipsodontos y un diastema postcanino largo, que no se observan hasta finales del Eoceno Superior en las formas n-centro europeas. En la Comarca de Sobrarbe hay una buena muestra de vertebrados del Eoceno. ABIEGO, Canudo et al., 20 Cetartiodactyla, Artiodactyla, Selenodontia: Anoplotherium Cetartiodactyla: Hippopotamidae. Cráneo de Entelodon Palaeos • • • • • • • • • • • • • • • • • • O. Carnivora (carnívoros) SuperO. Cetartiodactyla (cetáceos, artiodáctilos) • O. Artiodactyla (ungulados de dedos pares: cerdos, ciervos, ovejas, vacas, camellos, jirafas) • O. Cetacea (delfines, marsopas y ballenas) O. Chiroptera (murciélagos) O. Dermoptera (lemures voladores) O. Hyracoidea (hyraxes o damanes) O. Eulypotyphla (insectívoros: musarañas, topos, erizos) O. Lagomorpha (liebres, pikas, conejos) O. Macroscelidea (musarañas elefante) O. Perissodactyla (caballos, rinos, tapires) O. Pholidota (pangolines) O. Primates (monos, gorilas, el hombre…) O. Proboscidea (elefantes) O. Rodentia (roedores) O. Scandentia (musarañas árboles) O. Sirenia (dugongs, manaties y vacas marinas) O. Tubulidentata (cerdos hormigeros) O. Xenarthra (edentados) Y bibliografía recomendada… Ordenes actuales Eutheria http://animaldiversity.ummz.umich.edu/