Mauricio Montaño Rendón - Formación de ecotipos en el caracol

Formación de ecotipos en el caracol marino Littorina saxatilis
Autor: Mauricio Montaño Rendón
Procedencia: Universidad de Sheffield, Reino Unido
Evento: II Simposio de Becarios y Ex Becarios del CONACyT Edición Europa
Lugar: Parlamento Europeo, Estrasburgo, Francia
Fecha: 30 de noviembre de 2012
Email: m.montano@sheffield.ac.uk
Littorina saxatilis es una especie de caracol marino que, junto con pulpos y almejas, se
encuentra dentro del grupo animal de los moluscos. Su concha rígida puede ser lisa o surcada, tan
pequeña como una catarina o tan grande como una uva, y de color anaranjado, café, blanco, entre
otros. Al igual que la mayoría de los animales, este caracol se reproduce de manera sexual, donde
los sexos se encuentran en organismos separados, es decir, hay caracoles hembra y caracoles
macho. De las 19 especies dentro del género Littorina, ésta se distingue por el hecho de que los
huevos fertilizados internamente se desarrollan dentro de la madre, la cual da a luz a crías diminutas
completamente formadas. El resto de las especies del género pasan por un estado larval de vida
libre en el mar, por lo que su capacidad de dispersión hacia otras áreas es mayor que aquélla de L.
saxatilis.
Littorina saxatilis vive en las aguas templadas de las costas rocosas del Atlántico Norte,
desde el este de Estados Unidos y Canadá, pasando por Groenlandia, Islandia y el oeste de Europa,
hasta España y Portugal. Este tipo de ambiente tiende a permanecer relativamente constante con el
paso del tiempo, debido a que las rocas fijas resisten mejor al oleaje que el sedimento suelto de las
playas arenosas. Además, la configuración de las costas rocosas suele ser compleja y variar
considerablemente entre localidades cercanas. De acuerdo con estas características, las costas
rocosas ofrecen hogar a un mayor número de especies, cada una adaptada a condiciones
ambientales particulares. Para un caracol que vive adherido a las rocas, por ejemplo, resulta muy
diferente vivir en una zona expuesta a las olas que en una bahía protegida donde el oleaje es menos
intenso.
Esta gran variedad de condiciones ambientales, a nivel local, presente en las costas rocosas,
ha favorecido la formación de diferentes formas de L. saxatilis, cada una adaptada a vivir en
ambientes particulares. Estas formas reciben el nombre de ecotipos debido a que cada una de ellas
está asociada a ciertas condiciones ecológicas, las cuales incluyen depredación por cangrejos y
exposición a oleaje intenso, entre otras. Cuatro ecotipos han sido descritos de acuerdo a la forma y
al tamaño de la concha: «moderado, expuesto, balano y salobre» (Reid 1996). Un caracol de ecotipo
«moderado», por ejemplo, vive en zonas de oleaje moderado donde abundan los cangrejos, por lo
tanto su concha es grande y gruesa para evitar que éstos la rompan con sus tenazas. Sin embargo,
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este ecotipo tendría pocas probabilidades de sobrevivir en una zona de oleaje intenso, donde no hay
cangrejos, ya que su gran tamaño le impediría refugiarse en las grietas de las rocas para evitar ser
removido por las olas.
Los caracoles, así como cualquier otro ser vivo, están hechos de acuerdo a la información
genética contenida en su ADN, el cual es como un libro de recetas, cuyo resultado no es un pastel
sino un organismo. En la reproducción, esta información genética se duplica en los padres, y las
copias resultantes forman a los hijos. Dicha copia de ADN tiende a ser idéntica a la original, pero
en ocasiones puede contener «errores» o mutaciones, los cuales pueden ocasionar un cambio físico
en los hijos. Así, las mutaciones pueden presentar una ventaja o una desventaja para el caracol,
dependiendo del lugar donde viva. Si un caracol que vive donde haya cangrejos lleva una mutación
que lo hace ser más pequeño, entonces este caracol probablemente será presa fácil para un cangrejo,
no tendrá hijos y, por lo tanto, su mutación será eliminada rápidamente de la población. A todas
estas variables ambientales (e.g. alimento, refugio, depredación) que determinan cuáles son las
formas mejor adaptadas y que, por lo tanto, prevalecerán en cada ambiente, se conocen como
presiones de selección.
Investigaciones previas (Johannesson et al. 2010) sugieren que los diferentes ecotipos de L.
saxatilis podrían tener su origen en poblaciones de caracoles que colonizaron diferentes ambientes,
donde fueron sujetos a diferentes presiones de selección. De acuerdo a lo anterior, en cada ambiente
las mutaciones «ventajosas» fueron retenidas y las «desventajosas» eliminadas, proceso que forma
parte de la evolución por selección natural. El mecanismo que dio origen a los ecotipos es bastante
claro: selección natural. Lo que aún no se conoce con certeza sobre los ecotipos es su lugar de
origen; si se formaron en un evento único o en varios; si las mutaciones seleccionadas ya existían al
momento de la colonización o si fueron nuevas; y de haber sido nuevas, si fueron similares o
diferentes dentro de cada ecotipo. Una de las razones por las que estas preguntas siguen sin
respuesta es la falta de estudios que consideren la variación de ADN a lo largo del genoma, es decir,
de toda la información genética de un organismo.
¿Por qué las formas de L. saxatilis son consideradas ecotipos y no especies diferentes? En el
área de la biología, lo más común es referirse a cierto tipo de organismo por la especie a la que
pertenece. Si uno compara un gorila con un humano, inmediatamente notará que son diferentes y,
por lo tanto, que pertenecen a dos especies diferentes. Sin embargo, entre más pequeñas son estas
diferencias, más difícil es distinguir una de otra. Además, las diferencias entre ellas no son sólo
físicas, sino también genéticas. Y por encima de todo, habría que establecer qué tan diferentes
tendrían que ser para considerarlas especies separadas. Como resultado, una variedad de
definiciones ha sido propuesta. Un elemento que suele ser útil para delimitarlas es el grado de
aislamiento reproductivo que existe entre grupos de individuos.
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En el caso de L. saxatilis, los ecotipos se cruzan unos con otros, aunque en la mayoría de los
casos tienden a hacerlo de manera selectiva mediante la elección de parejas de su mismo tamaño
(Johannesson et al. 2008). Comprender cómo se forman estas barreras reproductivas entre
poblaciones, o ecotipos, es equivalente a comprender cómo se originan nuevas especies (Coyne y
Orr 2004). No cabe duda que es fundamental estudiar los límites entre especies, pero aún más
importante resulta comprender los procesos intermedios que las originan, es decir, la especiación.
Esto lleva a considerarla como un continuo que va desde el entrecruzamiento libre hasta el
aislamiento total. Por lo tanto, L. saxatilis resulta un modelo excelente para estudiar los procesos
intermedios, ya que el aislamiento reproductivo entre ecotipos es parcial.
Después de haber revisado los trabajos previos sobre el tema, planteé como objetivo de mi
proyecto analizar diferentes modelos de formación de los ecotipos de L. saxatilis. Dichos modelos
se resumen en un diagrama (Fig. 1) que muestra los resultados esperados en cada caso. Cada
modelo refleja una hipótesis diferente con una serie de resultados esperados y sujetos a
comprobación. Un ejemplo sobre cómo leer el diagrama sería: si los ecotipos se formaron conforme
al modelo «evolución paralela con diferentes mutaciones», entonces los ecotipos se habrían
formaron en el mismo lugar donde viven actualmente, la selección habría actuado sobre nueva
variación, y las mutaciones asociadas a cada ecotipo serían diferentes.
Fig. 1. Modelos de formación de los ecotipos de Littorina saxatilis. Se muestra el flujo de preguntas (rojo) y posibles
respuestas (café) que explicarían cada uno de los modelos (verde).
Para responder a las preguntas que llevan a cada modelo de formación de los ecotipos, se
usará información sobre la forma de la concha y sobre el genoma de una muestra de caracoles. Así,
el primer paso fue la recolecta de aproximadamente 2,500 caracoles de los cuatro ecotipos en 23
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localidades alrededor de las Islas Británicas. Durante el trabajo de campo se registró la densidad de
caracoles, la presencia y abundancia de otras especies, el tamaño del sedimento, entre otras
variables ambientales. Una vez colectadas las muestras, cada caracol es fotografiado
individualmente para poder analizar la forma de su concha. Posteriormente, se quiebra la concha del
caracol para determinar su sexo y para conservar una parte de su cuerpo que será usada para
analizar su genoma.
Una inspección visual rápida de cada concha podría revelar a qué ecotipo pertenece cada
caracol, y así agrupar a los caracoles por similitud. Sin embargo, concluir qué tan semejantes o
diferentes son las formas de sus conchas sólo puede lograrse mediante un análisis estadístico. Para
ello, el primer paso es ubicar puntos de referencia comunes a todas las conchas como, por ejemplo,
su punta. En esta investigación se incluyen 11 puntos de referencia que serán comparados entre
individuos. La ventaja de este tipo de análisis, llamado morfometría geométrica, es la
representación cuantitativa de las formas de las conchas y, por lo tanto, la expresión de la magnitud
y dirección de las diferencias entre individuos o grupos de individuos.
Por otro lado, el estudio de la variación genética requiere primeramente el uso de técnicas
moleculares que permitan obtener el ADN del cuerpo de los caracoles, y posteriormente el uso de
herramientas computacionales para analizarlo. Debido al gran tamaño del genoma, así como a
limitaciones temporales y técnicas, sólo una fracción del genoma será analizada durante el
desarrollo de este proyecto. Para ello, se usarán secuencias de «ADN asociado a sitios de
restricción» (RAD, por sus siglas en inglés). En pocas palabras, esta técnica usa enzimas que se
unen a lugares específicos del genoma para cortarlo, y así reducirlo a fragmentos más cortos.
Posteriormente se seleccionan los fragmentos de cierto tamaño y se determina su secuencia con
base en técnicas de fluorescencia.
Esta investigación integra áreas relevantes para el estudio de la evolución, tales como
genómica de poblaciones, filogeografía y especiación. Los resultados de este estudio permitirán
comprender mejor el papel de la selección natural durante la formación de barreras reproductivas
entre poblaciones divergentes, así como la bases genéticas de la adaptación a diferentes ambientes.
La importancia de la metodología empleada en este proyecto es que puede ser aplicada a cualquier
organismo sin conocimiento previo de su genoma.
Bibliografía
Coyne, J. A. y H. A. Orr. 2004. Speciation. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.
Johannesson, K. et al. 2008. Evolution 62:3178-3184.
Johannesson, K. et al. 2010. Phil. Trans. of the R. Soc. B 365:1735-1747.
Reid, D. G. 1996. Systematics and evolution of Littorina. The Ray Society, London.
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