Red Hidroponía, Boletín No 44. 2009. Lima-Perú EL HIERRO EN LA NUTRICION DEL CULTIVO Ciba Specialty Chemicals Water Treatments Reino Unido INTRODUCCION A pesar de su larga asociación con las plantas fue sólo hasta a mediados del siglo XIX, que el hombre comenzó a comprender su nutrición mineral. Por siglos, el estudio de este aspecto fue ocupado por filósofos como Aristóles y Demócrito. Al igual que los pioneros de los métodos experimentales como Galileo y Francis Bacon, fallaron en revelar su verdadera naturaleza. Como resultado, muchas teorías fantásticas sobre el crecimiento de las plantas fueron populares. En su famoso experimento del sauce en maceta, J.B. von Helmont (1600) estuvo muy cerca de descubrir la necesidad de nutrientes inorgánicos: “Tomé una maceta de barro y coloqué 200 libras de suelo seco en un horno, luego lo humedecí con agua de lluvia y coloqué un tallo de sauce que pesaba 5 libras. Después de exactamente de cinco años, el árbol que había plantado pesaba 169 libras y 3 onzas. Pero la maceta no recibió nada, sólo agua de lluvia o agua destilada para humedecer el suelo cuando fue necesario, el suelo fue cubierto con una lámina de hierro, con muchos agujeros, para evitar el polvo. No tomé el peso de las hojas que cayeron en otoño. Al final sequé el suelo una vez más y obtuve las mismas 200 libras con las que empecé menos dos onzas. Por lo tanto, las 164 libras de madera, corteza y raíces, fueron sólo del agua”. Su meticuloso experimento detectó la pérdida de 2 onzas (50 g) de las 200 libras (90 kg) de suelo (es decir, nutriente mineral perdido) pero lo atribuyó como un error experimental. Durante el siglo XIX, la técnica de cultivo en agua fue desarrollada y gradualmente se identificaron los nutrientes inorgánicos esenciales. El hierro fue encontrado como un nutriente en 1860 cuando se mostraron los efectos benéficos de aspersiones de hierro en plantas cloróticas de uva en 1843. Los otros elementos traza fueron descubiertos con el desarrollo de técnicas analíticas más sensibles. El estudio de minerales y especialmente los elementos traza en la nutrición de las plantas es un ciencia relativamente nueva. Hay muchos aspectos que no se comprenden claramente. Cuadro 1. Descubrimientos en la nutrición mineral Año 1840 1860 1900 1920 1940 1954 Elemento descubierto Macronutrientes Hierro Zinc Boro, Cobre, Manganeso Molibdeno Cloro, Cobalto, Sodio EL ELEMENTO HIERRO La definición del hierro en el diccionario refleja su importancia biológica: “…..un metal dúctil blanco-plateado…usado para muchas herramientas…y un elemento esencial en todos los organismos vivos”. El hierro con número atómico 26, es un elemento de transición del grupo VIII con un peso atómico de 55.84 y una gravedad específica de 7.87. ♂Fe, el símbolo químico para el hierro, se origina del latín ferrum, como es el origen familiar de los prefijos ferro y ferri. Los alquimistas medievales usaban el símbolo ♂ para el hierro en sus notas y comunicaciones. Una de sus principales propiedades es la habilidad de cambiar rápidamente la valencia o de oxidarse o reducirse, es la esencia de su importancia biológica. 3 Red Hidroponía, Boletín No 44. 2009. Lima-Perú EL HIERRO EN EL SUELO El hierro forma parte del 5% de la litósfera (capa de la tierra a una profundidad de 10 km) y es el cuarto elemento más abundante después del oxígeno, silicio y el aluminio. Está presente en todos los suelos y es frecuentemente responsable de su color rojo o marrón. En el suelo, el hierro está presente como mineral (hematita), precipitados inorgánicos (óxidos de hierro), complejos orgánicos (humatos) e iones en la solución suelo. Químicamente, hay dos formas o dos estados de oxidación: férrico (Fe3+) el estado oxidado y ferroso (Fe2+) el estado reducido. El ión ferroso se oxida rápidamente a férrico, el cual es extremadamente insoluble en agua. Suelos agrícolas bien aireados, la oxidación es favorecida y predomina el ión férrico. Este fenómeno es crucial en problemas de deficiencia de hierro en los cultivos. En común con todos los nutrientes, el hierro debe estar en una solución acuosa antes que puedan ser absorbidos por las raíces. Cualquier factor que reduzca la actividad, concentración o el hierro disuelto (iones) afectará la absorción. La solubilidad del hierro está dictada por la disolución y precipitación del óxido férrico y por lo tanto de la actividad acuosa de los iones férricos. Esta reacción es dependiente del pH. La actividad del hierro disminuye 1000 veces por cada unidad de pH que se incrementa. En la naturaleza, la reacción también es afectada por las condiciones redox en el suelo. Bajo condiciones reducidas, el ión ferroso (Fe2+) es favorecido. Este es un recurso importante de hierro soluble en condiciones anaeróbicas como en los campos inundados de arroz. Sin embargo, la mayor solubilidad del ión ferroso puede causar problemas de toxicidad en algunas situaciones, por ejemplo, el “bronceado” en el arroz. ABSORCIÓN Y TRANSLOCACIÓN DEL HIERRO El hierro es absorbido como ión (Fe2+), sin embargo, debido a que muchos suelo agrícolas contienen hierro en forma de ión férrico (Fe3+), las plantas deben de alguna forma, primero solubilizar Fe3+ y luego reducirlo a Fe2+ para que pueda pasar a través de la membrana plasmática de los pelos radiculares (plasmalema). El mecanismo exacto de cómo se logra esto está pobremente comprendido. Parece que varía entre especies y hay una diferencia entre dicotiledóneas y monocotiledóneas. En dicotiledóneas (mayoría de cultivos), la absorción del hierro es un proceso que requiere energía. Los pelos radiculares liberan protones (H+) y lo exudan al suelo circundante. Los protones ayudan a solubilizar el Fe3+, reduciendo el pH y promueven la quelación de los iones Fe3+ por exudados fenólicos. En la superficie del pelo radicular (plasmalema), el quelato férrico es reducido a quelato ferroso, que rápidamente cambia a la forma libre Fe2+ para ser absorbido por el pelo radicular. Una vez que ha pasado hacia el interior del pelo radicular, Fe2+ es oxidado a Fe3+ y luego es quelado por iones citrato. El quelato citrato-férrico, luego es transportado vía xilema a las regiones en crecimiento, seguido a la translocación el hierro tiende a ser fijado y no puede ser translocado de un órgano a otro. Por esta razón, los síntomas de deficiencia de hierro tienden a afectar las zonas en crecimiento. Muchos de estos conocimientos vienen de los experimentos en la técnica radiotracer. Se puede usar isótopos radioactivos (Fe-59) para trazar la ruta y la suerte de estas sustancias desde el suelo hasta el destino final (Figura 1) Figura 1. Patrón de absorción de Fe-59 en una hoja clorótica de tomate. Izquierda, fotografía normal (negro=verde) y; derecha, autorradiografía de la misma hoja. La distribución de Fe-59 corresponde exactamente a las áreas verdes. 4 Red Hidroponía, Boletín No 44. 2009. Lima-Perú FUNCIONES BIOQUÍMICAS DEL HIERRO La tendencia del hierro a formar complejos quelatados o de ser oxidados y reducidos rápidamente, fundamenta la importancia del hierro en la bioquímica de la planta. El hierro es esencial para al menos 14 enzimas diferentes o sistemas de proteínas involucradas en varias rutas metabólicas. Algunas de las más importantes funciones están resumidas en el Cuadro 2. Cuadro 2. Enzimas o sistemas de proteínas y varias rutas metabólicas Enzima/Proteína Aconitasa Peroxidasa Hemoglobina Citocromo b Citocromo oxidasa Citocromo c Citocromo f Catalasa Ferredoxina Ferritina Nitrato reductasa Función Metabolismo mitocondrial Morfogénesis Transporte de oxígeno Transporte de electrones Reducción del agua Reducción de la citocromo oxidasa Transporte de electrones Destrucción del H2O2 Donación de electrones Almacenaje de hierro Reducción Ruta Metabólica Respiración Metabolismo de auxinas Fijación de nitrógeno Respiración y fotosíntesis Respiración Respiración Fotosíntesis Metabolismo de auxinas Respiración Varios Asimilación de nitrógeno Cuando el suministro de hierro o la absorción es insuficiente, la actividad de todos los sistemas es reducida. El hierro está también involucrado en la producción de clorofila, aunque su rol todavía no está del todo claro. Sin embargo, se ha demostrado una relación definitiva entre el hierro y el contenido de clorofila en las hojas. La interrupción de la producción de clorofila en plantas deficientes en hierro es la causa del síntoma universal conocido como clorosis. CAUSAS DE LA DEFICIENCIA DE HIERRO Deficiencias absolutas donde el nivel total de hierro en el suelo es bajo, es raro. Puede ocurrir en suelos degradados, ácidos arenosos como los que se encuentran en algunas partes de California. El alto contenido de carbonato de calcio en suelos calcáreos está fuertemente asociado con la deficiencia de hierro. Los suelos calcáreos se caracterizan por tener altos contenidos de carbonato (CO32=), alta concentración de iones calcio (Ca2+) y pH alto. Ninguno de estos factores ha demostrado ser causa directa de la clorosis por deficiencia de hierro. Sin embargo, también está presente el bicarbonato (HCO3-) y éste indudablemente es el factor más importante. El bicarbonato se acumula en suelos calcáreos debido al pH alto y a la solubilización de los carbonatos. Esta reacción es promovida por suelos pobres y una pobre aireación (causando un incremento en el contenido de dióxido de carbono). Agua de riego que contiene altos niveles de HCO3-, también puede incrementar la carga de bicarbonato en el suelo. Este es el principal problema en muchas regiones del mundo. El bicarbonato afecta grandemente a la absorción y translocación del hierro. Una vez más, los mecanismos involucrados no son del todo entendidos pero dos efectos son probados. Primero, por interferencia con la solubilización del ión férríco y la quelación en el suelo y, segundo, por un aumento en el pH de los tejidos de la planta, inmovilizando el hierro dentro de la planta. La clorosis por deficiencia de hierro puede ser definida como un desorden fisiológico inducido por exceso de bicarbonato. Otros factores que promueven el desarrollo de los síntomas de la deficiencia de hierro son: • • • • 5 Inundaciones y pobre aireación del suelo Altos niveles de fosfato en el suelo Altos niveles de metales pesados Temperaturas extremas Red Hidroponía, Boletín No 44. 2009. Lima-Perú • • Virosis Daño en la raíz por plagas, etc SÍNTOMAS Y EFECTOS DE LA DEFICIENCIA DE HIERRO Casi sin excepción, la deficiencia de hierro resulta en clorosis de las hojas jóvenes y en crecimiento. La clorosis es característicamente intervenal, las nervaduras se mantienen verdes en contraste con las áreas intervenales amarillas. En plantas con nervaduras paralelas (gramíneas) se observa un efecto lineal. En plantas con hojas anchas se evidencia un fino patrón reticulado (Figura 2). Figura 2. Hojas jóvenes con deficiencia de hierro En estados avanzados, las nervaduras se vuelven cloróticas y pueden colapsar y la hoja entera parece blanqueada. Generalmente, la necrosis no ocurre sino hasta el final del desarrollo del síntoma. Síntomas visuales son características suficientes para asegurar el diagnóstico de la deficiencia de hierro. No existen métodos de análisis completamente confiables para el suelo o tejidos. Si hay dudas, se puede asperjar con compuestos de hierro, la respuesta es generalmente muy rápida. El efecto de una clorosis por deficiencia de hierro es la reducción de la actividad fotosintética necesaria para el crecimiento y desarrollo, esto reduce la productividad de los cultivos y su uso económico. Literatura Citada CIBA 2008. Iron in crop nutrition. Practical Hydroponics and Greenhouses No 102. 6