BIOLOGÍA CELULAR aspectos evolutivos.

BIOLOGÍA CELULAR
Introducción: Origen de la célula, de la célula procariota a la eucariota;
aspectos evolutivos.
En el siglo XVII A. Van Leeuwenhoek construye el primer microscopio y Robert
Hooke describe su observación al microscopio de una lámina delgada de corcho
llamando células a las estructuras observadas, posteriormente se determino que lo
observado por Hooke, fueron las paredes celulares de células vegetales.
Desde 1837 hasta 1855 Schleiden, Swann y Wirchow elaboran la teoría celular
con dos postulados: 1º La célula es la unidad anatómica y funcional del ser vivo. 2º Toda
célula procede de otra célula.
En 1938 El científico soviético A.I. Oparín enunció la teoría sobre el origen de la
vida, independientemente Haldane en Inglaterra elaboró una teoría similar, esta teoría
fue apoyada experimentalmente por Miller en 1953. La teoría de Oparín es actualmente
la más aceptada aunque se encuentra aún en fase de revisión, esta teoría intenta
explicar la aparición de materia orgánica a partir de la materia inorgánica existente en la
tierra, se calcula la edad de la tierra en 4.500 millones de años y la aparición de la vida
hace unos 3.500 millones de años, en ese momento la tierra tendría una atmósfera
reductora sin oxígeno, rica en CH4, CO2, NH3, y vapor de agua, la atmósfera era muy
permeable a la radiación solar y se producirían grandes diferencias de temperatura entre
el día y la noche y descargas eléctricas, estas condiciones fueron simuladas en el
laboratorio por Miller en su experimento, con estas condiciones se supone que se
formarían moléculas orgánicas a partir de la atmósfera. Desde la formación de estas
moléculas hasta la aparición de células hay una secuencia evolutiva consistente
principalmente en la formación de una molécula capaz de autoduplicarse
(supuestamente ARN) y de dirigir la síntesis de otras moléculas (proteínas), para ello
necesitaría un código genético. El siguiente paso sería que esta molécula se aislase en
el interior de una membrana que produjera diferencias entre el interior y el exterior y
permitiera el intercambio de sustancias y después un mecanismo de reproducción y
reparto de las moléculas sintetizadas dentro de la membrana.
Células procariotas y eucariotas
Para que un agregado de moléculas sea considerado célula, en primer lugar
tienen que existir diferencias entre este agregado y el resto, eso se consigue con una
membrana que aísle a este conjunto de moléculas; también tiene que tener capacidad de
crecer para ello tiene que haber un aparato enzimático capaz de sintetizar moléculas
(Ribosomas) y mecanismos de incorporación de más moléculas en la membrana; por
último tiene que tener una manera de dividirse capaz de trasmitir la información para que
una vez dividida en dos, estas puedan seguir desarrollándose de igual manera. Todos
estos requerimientos los tienen las actuales células procariotas (membrana
semipermeable, Material genético y ribosomas) aparte de esto las actuales células
procariotas (Bacterias, cianobacterias o algas verdeazules y micoplasmas) han
evolucionado principalmente en dos sentidos: producen una cápsula esquelética de
naturaleza glucoproteica que las protege de choques osmóticos y producen
invaginaciones de la membrana que se llaman mesosomas en las bacterias y tilacoides
en las cianobacterias que aumentan la superficie de la membrana para un determinado
volumen y que guardan relación con mecanismos de obtención de energía producidos
con el concurso de proteínas apoyadas en la membrana.
Otra línea evolutiva fue la seguida por las células eucariotas, la presencia de un
código genético universal hace suponer que las actuales células eucariotas
evolucionaron a partir del mismo tronco común de las procariotas, pero que
evolucionaron hasta la actualidad en dos tendencias principales:
1ª Los orgánulos membranosos y la membrana nuclear proceden de la tendencia
al desarrollo de esas invaginaciones de la membrana que también se producen en las
procariotas, el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, los lisosomas, las vacuolas
son los orgánulos producidos por esas invaginaciones, cada uno realiza una función
determinada, parte de estas membranas se agrupan formando la membrana nuclear
cuyo único fin es resguardar al material genético y permite que a lo largo de la evolución
haya ido aumentando en cantidad, sin perdidas por errores en los mecanismos de
división.
2ª La teoría endosimbiótica propone la simbiosis de una de estas células con
un aparato membranoso muy desarrollado y por tanto de mayor tamaño, con una o
varias células procariotas que se incluían dentro de ella, en vesículas de endocitosis y
que se especializaron en la obtención de energía; esta relación endosimbiótica daría
origen a las actuales mitocondrias y cloroplastos, esta teoría está apoyada por varias
observaciones: estos orgánulos tienen ADN circular y ribosomas en su interior como las
actuales procariotas; se multiplican por división de las ya existentes en la célula y nunca
se forman de nuevo; tienen doble membrana, la interior está replegada para aumentar su
superficie, donde se obtiene energía; En algunas ocasiones los cloroplastos pueden
seguir siendo funcionales incluidos en otras células diferentes a las de origen, lo que
confirma que son orgánulos bastante autónomos (Se ha descubierto cloroplastos
fotosintéticos en células de nudibranquios, unos caracoles, que se incorporan a sus
células procedentes de las algas de las que se alimentan y siguen realizando la
fotosíntesis dentro de ellas aunque sean células animales.
Membrana plasmática. Composición y estructura
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La membrana plasmática es el límite de la célula, es semipermeable y selectiva,
permite el intercambio entre la célula y el medio extracelular de forma selectiva y es así
como origina las diferencias entre el citoplasma y el medio extracelular (si fuese
completamente impermeable no dejaría nutrirse a la célula y por lo tanto no habría
desarrollo ni crecimiento, no habría ser vivo; si fuese completamente permeable no
habría diferencias entre el interior y el exterior no podríamos definir si el ser vivo es lo de
dentro o lo de fuera), también es la zona que recibe los estímulos procedentes del
exterior; se puede decir que la membrana tiene a su cargo las funciones de nutrición y de
relación de la célula.
Está compuesta aproximadamente por un 50% en peso de proteínas y un 50%
de lípidos, pero como las proteínas son más densas la mayor parte de la superficie de la
membrana está formada por lípidos.
Los lípidos de membrana son los fosfolípidos, los glucolípidos y el colesterol,
todos estos lípidos comparten una característica fisicoquímica, son todos anfipáticos,
poseen una zona polar y otra apolar.
Estructura de la membrana:
Históricamente ha habido varios modelos de membrana, hoy día se acepta como
demostrado el modelo propuesto en 1972 por Singer y Nicholson, modelo de mosaico
fluido.
La membrana está formada por una doble capa de fosfolípidos colocados con sus
colas apolares enfrentadas, al microscopio electrónico se ven tres bandas, una clara
entre dos densas, que miden aproximadamente 100 Å de grosor; entre estos fosfolípidos
se intercala el colesterol y las proteínas formando un mosaico.
Las proteínas difunden libremente por la membrana de ahí el nombre de mosaico
fluido.
Hay que destacar que la membrana presenta una clara polaridad entre las dos
capas de fosfolípidos, determinadas proteínas, sólo se encuentran en el interior, otras en
el exterior, los glucolípidos solo en el exterior; esta polaridad es consecuencia de la
función de cada molécula.
Cubiertas y paredes celulares
Mas que como diferenciaciones de la membrana han de ser consideradas como
estructuras de secreción celular que se colocan inmediatamente por fuera de la
membrana para cumplir su función.
Glicocaliz o glucaliz o glicocalix. Se llama glucocaliz a la capa de glucidos anclados
a la membrana, recordemos, todos los glucolípidos están en la capa externa de la
membrana, se supone que los glucidos salen exportados del interior de la célula y luego
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se unen a los fosfolípidos, de forma que en este caso no se sabe muy bien si hay que
considerarlos como parte de la membrana o un producto de secreción, el caso es que la
capa glucídica que cubre la membrana parece que interviene en el reconocimiento de
célula a célula y permite que se mantengan unidas, este hecho aunque parece bastante
probable aún no ha podido ser demostrado completamente.
Pared celular: Es una cubierta de secreción propia de los vegetales. La pared
celular está compuesta por fibras de celulosa formadas por una agrupación cristalina de
varia moléculas colocadas paralelamente, estas fibrillas se unen unas con otras con
pectinas (proteína) y hemicelulosa (polisacárido).
Se pueden distinguir dos tipos de paredes: Pared primaria con poca cantidad de
celulosa y bastante cemento (pectina y hemicelulosa) y las fibras de celulosa sin orientar.
Esta organización permite el crecimiento celular. Pared secundaria que crece
posteriormente, en las células que se diferencian como tejidos mecánicos, entre la pared
primaria y la membrana se estructura colocándose capas de fibras de celulosa
orientadas todas en la misma dirección, se colocan tres capas con las fibras orientadas
en direcciones diferentes, esta ordenación da mucha rigidez a la pared y es muy difícil de
modificar una vez formada, con lo que detiene el crecimiento celular. Esta pared puede
impregnarse de lignina para aumentar su rigidez o de suberina y ceras para
inpermeabilizar tejidos protectores, en ambos caso la pared se vuelve impermeable e
impide la nutrición de la célula que muere quedando como tejido esquelético y protector
del individuo.
Tanto la pared primaria como la secundaria son permeables y solo constituyen un
filtro mecánico, no son semipermeables por lo que es un error decir que los vegetales
tienen dos membranas, su función es servir de esqueleto a los vegetales que no tienen
capacidad de movimiento y se ven continuamente expuestos a cambios de disolución
extracelular que plantea problemas osmóticos, las paredes impiden que las células
estallen cuando se encuentran frente a disoluciones hipotónicas. (en el examen no quiero
ver escrito que las células vegetales tienen dos membranas, es un error que soléis
cometer con frecuencia)
Ribosomas
Son estructuras supramoleculares formadas por
ARN y proteínas, no están rodeados de membrana, por
lo tanto están bañados en la disolución salina del citosol,
por eso no se les puede llamar orgánulos en sentido
estricto. Su función es formar proteínas y se encuentran
tanto en eucariotas como en procariotas, aunque en los
dos tipos de células los tamaños son diferentes, también
hay ribosomas en mitocondrias y cloroplastos hecho que
apoya la teoría endosimbiótica.
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Son estructuras esferoidales de unos 230 Å de diámetro, compuestas por dos
subunidades, los ribosomas normalmente se encuentran disociados en sus dos
subunidades cuando no están formando proteínas. Los ribosomas de cloroplastos y
mitocondrias son de tamaño variable según las especies pero se parecen a los de
procariotas.
Es normal encontrarse múltiples ribosomas traduciendo la misma cadena de
ARNm formando un polisoma. Los ribosomas pueden estar sueltos en el citoplasma
formando proteínas que cumplirán su función dentro de la célula o adosadas a la
membrana del retículo endoplásmico formando proteínas exportables fuera de la célula,
el ribosoma se une a la membrana dirigido por la propia proteína que produce, que en
sus primeros aminoácidos tiene radicales hidrofóbicos capaces de unirse a la membrana
y que una vez se han unido se desprenden de la proteína.
Retículo endoplásmico
El retículo endoplásmico es un entramado de membranas semejantes a la
membrana plasmática, parece estar conectado con esta y con la membrana nuclear.
Existen dos zonas conectadas dentro del retículo una lisa y otra rugosa. El retículo
endoplásmico liso está formado por canales cilíndricos membranosos y su función es
formar fosfolípidos y colesterol, también interviene en los procesos de desintoxicación
celular.
El retículo endoplásmico rugoso está formado por cisternas aplanadas en lugar
de tubos y adosados a su membrana tiene ribosomas que le dan el aspecto rugoso, su
función es producir proteínas de membrana y proteínas exportables, para ello como ya
hemos visto los ribosomas se unen en el citosol (hialoplasma) al ARNm y empiezan a
producir las proteínas, solo las proteínas que tengan una secuencia señal se unirán al
retículo y se verterán en él.
El retículo endoplásmico conduce sus productos hasta una zona donde se
forman los dictiosomas del aparato de Golgi.
Aparato de Golgi
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El aparato de golgi se forma por expansiones membranosas del retículo
endoplásmico, estas expansiones se aislan del retículo y se funden unas con otras para
formar una cisterna del aparato de Golgi. El conjunto de varias cisternas del mismo
origen se conoce con el nombre de dictiosoma. Estas cisternas evolucionan y van siendo
empujadas por las recién creadas. En ellas se van produciendo glicosilaciones de
proteínas y de lípidos, en definitiva se van procesando los productos del retículo, al final
del desarrollo estas cisternas se dividen en vesículas donde se concentran los productos
de secreción (Vesículas exocíticas) o las enzimas digestivas (lisosomas).
Se llama complejo GERL a la zona de transición entre el retículo endoplásmico y
el aparato de Golgi, se compone de una serie de vesículas que se forman en el retículo y
que al fundirse van formando las grandes cisternas del aparato de Golgi.
Lisosomas
Son vesículas esféricas que contienen enzimas hidrolíticas, podrían digerir el
contenido celular si estuvieran libres en el citoplasma. Estas enzimas son hidrolasas
ácidas que actúan a pH próximo a 5, se supone que en la membrana de los lisosomas
tiene que haber una bomba de protones que meta protones dentro del lisosoma para
acidificar su contenido, este hecho supone un seguro adicional para la célula ya que si
las enzimas fuesen liberadas al citoplasma se desnaturalizarían. Se llaman lisosomas
primarios a los lisosomas recién producidos que presentan un aspecto amorfo al
microscopio. Los lisosomas secundarios son los que se han unido a una vesícula
endocítica y se ve su contenido en proceso de digestión.
Los lisosomas también se pueden unir a vesículas formadas por el retículo
endoplásmico liso encerrando parte del contenido celular, en este caso se llaman
vesículas de autofagia o vacuolas de autofagia (cuidado al utilizar el término vacuola)
Vacuola
Aunque en los apuntes he mencionado el término vacuola para las vesículas de
autofagia, debido a su gran tamaño; esta palabra debería ser utilizada exclusivamente
para designar un espacio membranoso exclusivo de las células vegetales.
La vacuola es como acabo de decir un espacio de gran tamaño rodeado por una
membrana llamada tonoplasto, se forma por la progresiva fusión de vesículas pequeñas
a lo largo de la vida de las células vegetales. En las células maduras puede llegar a
ocupar el 90% del volumen celular desplazando al núcleo a una zona lateral de la célula.
Su función es ser un riñón de acumulación donde se almacenan sustancias de
desecho. También se acumulan sustancias de reserva e intervienen en la regulación del
volumen celular variando su presión osmótica para adaptarse a la presión osmótica del
medio, estos cambios de presión osmótica los realiza polimerizando o despolimerizando
almidón principalmente, cuando la célula es demasiado hipertónica con respecto al
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medio, se hincha por entrada de agua, entonces la vacuola reduce la presión osmótica
celular polimerizando almidón, cuando el medio es hipertónico y la célula tiene que
impedir la salida de agua despolimeriza almidón para aumentar la concentración de
glucosa soluble y así aumentar la presión osmótica celular.
Hay vegetales que almacenan sales inocuas (Na + por ejemplo) en la vacuola
para mantener elevada su presión osmótica, son vegetales adaptados al agua salada y a
suelos salinos.
En las vacuolas es donde los vegetales almacenan las sustancias tóxicas que
utilizan para defenderse contra la depredación animal.
PANORAMA DEL METABOLISMO CELULAR.
Concepto de anabolismo y catabolismo y de metabolismo plástico y energético.
El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que se producen en un ser
vivo, están plenamente conectadas unas con otras y se pueden clasificar en dos tipos.
Catabolismo: son las reacciones de degradación de materia orgánica altamente
organizada, exergónicas, que rinden energía que generalmente se acumula en forma de
ATP y que será utilizada por los seres vivos cuando lo necesiten, estas reacciones
convierten materia orgánica compleja en materia orgánica más sencilla o en materia
inorgánica. Anabolismo: son las reacciones endergónicas que consumen energía para
formar moléculas orgánicas complejas con gran cantidad de energía interna (Entalpía) en
sus enlaces a partir de moléculas más sencillas, inorgánicas u orgánicas. Estos dos
conceptos aunque válidos son limitados, sólo sirven para hacernos una idea del
metabolismo general en los organismos heterótrofos. los conceptos de metabolismo
energético y metabolismo plástico son más universales. Metabolismo energético: son
aquellas reacciones exergónicas encaminadas a acumular energía. en este concepto se
engloban tanto el catabolismo como la absorción de energía por transporte de electrones
que no necesariamente degrada moléculas complejas sino que consiste en oxidar
moléculas captando sus electrones. Estos electrones proceden de la degradación de
moléculas complejas en el caso de la respiración celular o bien de moléculas inorgánicas
como el agua en la fotosíntesis normal o de otros compuestos inorgánicos en el caso de
la quimiosíntesis. Metabolismo plástico: son las reacciones endergónicas formadoras
de moléculas complejas, es sinónimo de anabolismo.
Autotrofismo y heterotrofismo.
Estos conceptos no hacen referencia a la nutrición celular como se acostumbra a
pensar, ya que todas las células absorben sus nutrientes de manera semejante a través
de la membrana. Hacen referencia al metabolismo. Los seres vivos Autótrofos son
aquellos que construyen sus moléculas orgánicas específicas a partir de precursores de
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baja energía, inorgánicos, como el CO2, NH3 y H2O. Dentro de estos; la mayoría son
fotoautótrofos, consiguen su energía absorbiendo luz, que utilizan para extraer
electrones de una molécula inorgánica reducida XH2 que normalmente es el H2O, pero
que no tiene por qué serlo, algunas bacterias extraen los electrones del SH2
(Sulfobacterias) por ejemplo. Otros son quimioautótrofos, no utilizan la energía de la luz
para obtener electrones sino que los extraen de la oxidación directa de moléculas
inorgánicas como el hidrógeno molecular, amoníaco, nitrito, etc.
Por último los heterótrofos son los seres vivos que obtienen su energía de la
degradación de moléculas orgánicas formadas por otros seres vivos.
MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son orgánulos celulares con doble membrana, de forma
cilíndrica de 0,5 ? m de diámetro y 1? m de longitud. La membrana externa es lisa y poco
selectiva y la membrana interna es rugosa y muy selectiva; el espacio intermembranoso
es por tanto una disolución acuosa semejante al citosol, la membrana interna se repliega
formando crestas mitocondriales, esta membrana es muy impermeable a los iones y en
ella están apoyadas las enzimas de la cadena de transporte de electrones que producen
la respiración celular que consiste esencialmente en oxidar sustancias orgánicas para
producir ATP.
El espacio que queda dentro de la membrana interna se llama matriz. En la matriz
se encuentra una molécula de ADN mitocondrial circular, semejante al de las células
procariotas y ribosomas de menor tamaño que los del citosol y semejantes también a los
de las células procariotas, en los cloroplastos ocurre lo mismo, estos datos apoyan la
teoría endosimbiótica explicada en la introducción.
CLOROPLASTOS: FOTOSíNTESIS
Los cloroplastos son los
orgánulos exclusivos de los vegetales
donde se realiza la fotosíntesis; son
estructuralmente semejantes a las
mitocondrias; la teoría endosimbiótica
propone el mismo origen para ambos
orgánulos. Los cloroplastos tienen dos
membranas, una externa permeable y
otra interna impermeable a los iones,
esta membrana interna no está
interdigitada formando crestas como la
de las mitocondrias. En el interior de la
membrana interna hay una disolución
coloidal llamada estroma que posee sus
propios ribosomas, semejantes en
tamaño a los de las mitocondrias, y su
propia cadena de ADN circular. En el
estroma esta suspendida una red de
membranas formando vesículas
apiladas, llamadas tilacoides, que están
interconectadas limitando el espacio
tilacoidal
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Parece probable que los tilacoides sean homólogos de las crestas mitocondriales
pero que se han desgajado de la membrana interna, la ATPasa de los cloroplastos
sobresale de la membrana de los tilacoides hacia el estroma igual que lo hace en la
mitocondria hacia la matriz.
En los cloroplastos se realizan dos tipos de procesos bioquímicos diferenciables.
Asociado a la membrana tilacoidal se realiza la fotólisis del agua; utilizando la
energía de la luz se extraen los electrones del agua y se acumulan como potencial
reductor en moléculas de NADPH2, es la fotosíntesis en sentido estricto, corresponde a
las reacciones del metabolismo energético de los vegetales.
En el estroma se realizan las reacciones de asimilación de CO2 atmosférico y su
posterior reducción con los electrones obtenidos en la fotosíntesis, para formar materia
orgánica, corresponde al anabolismo de los vegetales, clásicamente se ha estudiado la
formación de glucosa a partir del CO2 fijado, mediante una ruta metabólica llamada ciclo
de Calvin, a este ciclo se le ha llamado fase oscura de la fotosíntesis por no ser estas
reacciones dependientes de la luz. Sin embargo debéis entender que con el CO2 fijado
se construyen todas las moléculas que forman los vegetales, no solo los glúcidos. Por
tanto a nivel teórico, actualmente fotosíntesis es la fijación de la energía de la luz y su
transformación en potencial reductor (energía química de enlace) lo que clásicamente se
ha llamado fase lumínica; lo que tradicionalmente se llama fase oscura no es fotosíntesis,
es anabolismo.
CITOESQUELETO
El citoesqueleto está formado por dos componentes principales; los microtúbulos y
los microfilamentos y en menor medida por filamentos intermedios.
Los microfilamentos son filamentos de 50 a 70 Å de grosor formados por actina,
Los microtúbulos son estructuras huecas cuyas paredes están formadas por
tubulina
Los microtúbulos forman por una parte un esqueleto general de la célula al
colocarse en posición radial alrededor de una zona llamada áster que en las células
animales contiene los centriolos y en las vegetales solo es una zona de densidad
diferente con respecto al citosól. También pueden encontrarse formando estructuras
estables como son cilios y centriolos.
Realizan las funciones relacionas con el movimiento, tirando y empujando de los
cromosomas o empujando la membrana para producir el movimiento ameboide,
Centriolos:
Los centriolos son estructuras estables formadas por nueve tripletas de
microtúbulos, dispuestas a su vez formando un cilindro, las nueve tripletas de
microtúbulos están unidas por fibras radiales en uno de los extremos del cilindro, entre
una tripleta y otra hay moléculas de nexina que las mantiene unidas.
Hay dos centriolos por célula, colocados perpendicularmente, controlan a los
microtúbulos.
Cilios y flagelos:
La estructura de cilios y flagelos es semejante, la única diferencia es la
longitud y el numero, las células ciliadas presentan gran cantidad de cilios, las flageladas
hasta 10 flagelos aproximadamente.
NÚCLEO
El núcleo es la zona
de la célula donde se contiene
el material genético. Está
formado por una membrana
nuclear doble que contiene en
su interior una disolución
acuosa llamada nucleoplasma,
de composición semejante al
hialoplasma, donde se
encuentra suspendida una
llamada cromatina, de aspecto fibrilar, que está formada por la asociación del ADN
con proteínas.
Membrana nuclear
Ya hemos visto, al hablar del origen de las células eucariotas, la posible
evolución de la membrana nuclear a partir de cisternas del retículo endoplásmico al que
se encuentra unida. La membrana nuclear es una membrana doble formada por dos
bicapas lipídicas, en la externa puede haber ribosomas transcribiendo como lo hacen en
el retículo endoplásmico, las membranas están conectadas entre si en los poros, por lo
que puede decirse que es físicamente continua.
Los poros son zonas donde se unen las dos membranas, están formados por
ocho grupos de proteínas que forman los vértices de un octógono, el diámetro es de
unos 800 Å pero está parcialmente obstruido por un gránulo central de manera que solo
atraviesan partículas de un diámetro de 90 Å, este poro permite la salida de ARNm y
subunidades de ribosomas, pero no permite la entrada de ribosomas enteros, por lo que
impide que la síntesis de proteínas se realice en el núcleo. Al núcleo entran por los poros
todas las proteínas que este necesita (histonas, fosfoproteínas, polimerasas, etc) que
son sintetizadas en el hialoplasma.
Cromatina
La cromatina es una sustancia fibrilar formada por ADN e histonas, la unidad
estructural de la cromatina es el nucleosoma, un nucleosoma está compuesto por dos
tetrámeros de histonas, en cada tetrámero hay una histona H2a otra H2b una H3 y otra
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H4, las ocho histonas forman un núcleo alrededor del cual se enrolla el ADN sin llegar a
dar dos vueltas completas, alrededor de las histonas hay 140 pares de bases y entre un
nucleosoma y otro 60 pares de bases, asociada a estos últimos se encuentra la histona
H1 entre dos nucleosomas.
Las histonas son proteínas
que han cambiado muy poco a lo
largo de la evolución, debido a la
importancia de su función (como
ejemplo, la H4 del guisante y de la
vaca se diferencian solamente en
una aminoácido)
Los nucleosomas a su vez,
pueden estar más o menos
empaquetados, pudiéndose
diferenciar varios tipos de
cromatina.
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