La Revista Internacional sobre Bananos y Plátanos Partenocarpia

La Revista
Internacional
sobre Bananos
y Plátanos
Partenocarpia
en híbridos
Productividad
del plátano
intercalado
¿ Que sería
la mejor
profundidad de
plantación ?
El sabor de
los frutos de
híbridos
Banano orgánico
en el Perú
Georges Wilson
Vol. 13 No.1
Junio 2004
InfoMusa
Vol. 13 No.1
Foto en la portada:
Pequeño vendedor en Uganda
(Regis Domergue, CIRAD)
INFOMUSA
Vol. 13, No. 1
Editor :
Red Internacional para el Mejoramiento del
Banano y el Plátano (INIBAP)
Jefe de Redacción:
Claudine Picq
Comité editorial:
Anne Vézina, Jean-Vincent Escalant,
Richard Markham, Nicolas Roux
Con el apoyo científico de:
Frédéric Bakry, Sylvio Belalcázar, Guy
Blomme, Xavier Draye, Charles Staver,
Jean Tchango Tchango
Diagramación:
Crayon & Cie
Impreso en Francia
ISSN: 1729-0996
Redacción: INFOMUSA, INIBAP, Parc
Scientifique Agropolis II, 34397 Montpellier
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13 02; Fax: + 33-(0)4 67 61 03 34; Correo
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La subscripción es gratuita para los países
en vías de desarrollo. Se agradecen
contribuciones en forma de artículos y
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También se publican ediciones de
INFOMUSA en francés y en inglés. Una
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Las opiniones expresadas en los artículos
son responsabilidad de sus autores y no
necesariamente reflejan los puntos de
vista de INIBAP.
La misión de la Red Internacional para
el Mejoramiento del Banano y el Plátano
es aumentar de manera sostenible la
productividad del banano y el plátano
cultivados por pequeños productores para
el consumo doméstico y mercados locales
y de exportación.
INIBAP es un programa del Instituto
Internacional de Recursos Fitogenéticos
(IPGRI), un centro Future Harvest.
Contenido
Crecimiento de las suspensiones celulares del cv. ‘Cau man’
Bui Trang Viet y Tran Thanh Huong
2
Efecto del Biobras-6 sobre la micropropagación del plátano FHIA-21
F.A. Jiménez Terry, D. Ramírez Aguilar y D. Agramonte Peñalver
4
Influencia de los progenitores masculino y femenino sobre la partenocarpia
V. Krishnamoorthy, N. Kumar y K. Sooriyanathasundaram
7
Efectos del desmane y la distancia de siembra sobre las características
productivas del plátano ‘FHIA-20’
M. Aristizábal L.
9
Efecto de la profundidad de plantación sobre la duración del ciclo de cultivo
y rendimiento
S.B. Bakhiet y G.A.A. Elbadri
12
Relaciones entre la capacitancia eléctrica y características de las raíces
G. Blomme, I. Blanckaert, A. Tenkouano y R. Swennen
14
Productividad del plátano Falso cuerno (False horn) intercalado con el fríjol
de vaca y el maíz en el sudeste de Nigeria
J.O. Shiyam, B.F.D. Oko y W.B. Binang
18
Efecto del deshije sobre la resistencia de FHIA-23 y SH-3436-9 a enfermedades
y plagas
A. Vargas y M. Guzmán
20
Evaluación de nuevos híbridos de banano contra la enfermedad de la
Sigatoka negra
V. Krishnamoorthy, N. Kumar, K. Angappan y K. Soorianathasundaram
25
Cualidades organolépticas de los frutos de los híbridos SH-3640 y CRBP-39
S. Coulibaly y C. Djédji
27
Focus sobre los bananos silvestres
31
Focus sobre banano orgánico
32
In memoria de Georges Wilson
34
Tesis
35
Noticias de Musa
38
Forum
44
Subiendo los estándares científicos
Editorial
D
e vez en cuando nos plantean considerar la idea de hacer de INFOMUSA una revista
académica arbitrada. En los últimos tiempos, este planteamiento surgía más a menudo ya
que el avance de la carrera de un científico está ligado a la cantidad de artículos publicados
en las revistas académicas reconocidas. Nuestra posición siempre ha sido la de resistir a este
cambio. Sentimos que el papel de INFOMUSA es el de informar a los miembros de la comunidad
de investigación y desarrollo de lo que está pasando en el mundo de los bananos, aún si la
investigación de la que se informa no es necesariamente ‘vanguardista’ desde el punto de vista
científico o no rindió los resultados esperados. Sin una publicación como INFOMUSA, creemos
que los investigadores bananeros perderían mucha información valiosa que permanecería
enterrada en la llamada literatura gris. Los bananos se cultivan en diversos ambientes y el sentido
de déjà vu es inevitable, igual que muchas variaciones sobre el mismo tema, como por ejemplo
el cribado de germoplasma para la resistencia a las plagas y enfermedades comunes, las cuales
se desarrollan por diferentes investigadores en sus propias situaciones. Los resultados negativos
son las especies aún más olvidadas y raramente encuentran su salida en las revistas académicas
respetadas. Sin embargo, los resultados negativos son extremadamente útiles para descartar
las hipótesis erróneas. Informando sobre ellos prevenimos la duplicación de los esfuerzos
innecesarios y la pérdida de recursos que en los países en vías de desarrollo, donde se realiza la
mayor parte de las investigaciones de Musa, son particularmente escasos.
Aunque queremos mantener a INFOMUSA amigable con los autores, también sentimos que
el hecho de brindar la información a nuestros lectores no debe ser a expensas de la integridad
científica. La información es de poco uso si los lectores no entienden de donde proviene o si
no se realizaron análisis estadísticos de los datos. No obstante las reglas de la investigación
científica y su presentación, de las cuales depende nuestra confianza de utilizar los resultados
publicados, no son obvios intuitivamente. La mayoría de los autores, aún los que hablan en
uno de los tres idiomas en las cuales se publica la revista, necesitan ayuda para presentar su
trabajo, especialmente los relacionados al análisis de los datos. Tratamos de asegurar que los
artículos que publicamos cumplan con los requisitos básicos de informes científicos, pasando los
manuscritos a los miembros de nuestro comité editorial para una revisión informal, en base de
lo cual los textos a menudo se regresan a los autores para que los mejoren. La cuestión con la
cual nos enfrentamos ahora es cuan lejos podemos ir para mejorar la calidad de INFOMUSA sin
sacrificar lo que ustedes, los lectores, aprecian en ella. Anteriormente hemos discutido en contra
una INFOMUSA académica formalmente arbitrada, ¿pero, puede ser que ustedes sienten de
manera diferente?
Por favor, hágannos saber que piensan ustedes al contestar el cuestionario adjunto, el cual
ha sido diseñado para descubrir su opinión sobre los cambios que hemos hecho recientemente
a INFOMUSA y qué podemos hacer para producir una revista que cumpla mejor con sus
necesidades. También pueden escribirnos. En este número, estamos inaugurando la sección
Forum, que está abierta a todos nuestros lectores. Esperamos que ustedes la utilicen para
comentar sobre los artículos publicados o inicien debates sobre los tópicos relevantes.
El sitio de Internet de INIBAP también esta cambiando. Fue expandido para incluir una sección
sobre los usos de los bananos y sus productos, información general sobre los bananos dirigida
al público en general y un sitio sobre genómica para informar sobre el progreso hecho en la
decodificación de los genomas del banano y de Mycosphaerella.
Los editores
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
1
Suspensiones celulares
Crecimiento de las suspensiones celulares del
cv. ‘Cau man’
Bui Trang Viet y Tran Thanh Huong
L
a multiplicación de los bananos in
vitro se realiza principalmente a través
de la proliferación de los meristemas
vegetativos. El desarrollo reciente de
suspensiones de células embriogénicas abre
la posibilidad para la producción masiva de
plantas de banano a bajo costo (Haicour et al.
1998). Varios estudios sobre las suspensiones
celulares se han realizado en la Universidad
Nacional de Vietnam en la ciudad de Ho Chi
Minh (Bui Trang Viet et al. 2000, Tran Thanh
Huong y Bui Trang Viet 2000, Cung Hoang
Phi Phuong y Bui Trang Viet 2000, Tran
Thanh Huong y Bui Trang Viet 2003). En este
trabajo informamos sobre el crecimiento de
una suspensión celular a partir de las flores
masculinas inmaduras de un cultivar cultivado
ampliamente en Vietnam, el ‘Cau man’.
Materiales y métodos
Se recolectaron flores masculinas inmaduras
y luego se colocaron en el medio MA1
(Escalant et al. 1994, Shii et al. 1992). La
suspensión celular fue iniciada colocando el
callo de 4 meses de edad en el medio MA2
líquido (Escalant et al. 1994, Shii et al. 1992)
complementado con 35 g/L de sacarosa,
1 mg/L de 2,4-D, y 15 mg/L de ácido ascórbico.
Los cultivos se mantuvieron en frascos de
Erlenmeyer de 100 ml que fueron colocados
en un temblador giratorio a 80 rpm y cultivados
a 28°C bajo 1000 lux (fotoperíodo de 12 h). El
medio viejo de cultivo fue reemplazado con un
medio fresco cada dos semanas. Después de
dos meses, la suspensión contenía una mezcla
de manojos de células y células individuales.
Después de dos semanas de subcultivo, la
suspensión celular fue filtrada a través de
Figura 1. Tasa de respiración durante el
crecimiento de la suspension celular.
Resultados y discusión
800
600
Respiración (�l O2/g/h)
filtros de metal de 0.8 mm. El crecimiento de
las células fue evaluado midiendo el volumen
de células establecidas (SCV) después de 5
minutos de sedimentación (Gómez et al. 2000,
Schoofs 1997).
Durante el crecimiento de las suspensiones
celulares se midió la tasa de respiración.
También se midieron cada semana los
cambios en el pH y las concentraciones de
oxígeno y las sales totales en el medio de
crecimiento. El medio de crecimiento fue
separado de la suspensión celular rotando a
1000 rpm durante 5 minutos.
La presencia del ácido indoleacético (AIA),
una auxina, y del ácido abscísico (ABA) se
detectó utilizando cromatografía en capa fina
en gel de sílice (60 F254, 105554, Merk).
Los cromatogramas fueron revelados en
cloroformo:metanol:ácido acético (80:15:5 v/v).
Las sustancias reguladoras del crecimiento
fueron visualizadas bajo la luz UV, de acuerdo
a Yokota et al. 1980. La identificación se realizó
comparando con los estándares de referencia
conocidos de AIA y zeatina. Para medir el nivel
de AIA se utilizó la prueba de crecimiento recto
coléoptilos Oryza. Esta prueba está basada
en la habilidad de la auxina de estimular la
elongación de las secciones de coléoptilos que
flotan en el medio líquido. La actividad de zeatina
fue detectada utilizando una prueba basada en
la expansión dependiente de la citoquinina de
los cotiledones de pepino (Meidner 1984).
Alícuotas de 5 ml de suspensión celular
fueron filtradas a través de un tamiz de 800
µm y inoculadas en 5 ml del medio MA3
sólido complementado con 0.2 mg/L de NAA,
0.1 mg/L de quinetina y 0.05 mg/L de zeatina
(Escalant et al. 1994, Shii et al. 1992).
400
200
0
0
7
14
Días
2
21
28
El crecimiento de la suspensión celular en
el tiempo siguió una curva sigmoidea. Un
período de crecimiento lento, hasta el séptimo
día, fue seguido por un período de crecimiento
rápido entre el 7o y 21r días. Este crecimiento
rápido fue seguido por una fase estacionaria.
La respiración aumentó durante el período de
crecimiento rápido y disminuyó antes de la fase
estacionaria (Figura 1).
La influencia de la densidad de inoculación
inicial sobre el crecimiento de la suspensión
celular se estudió examinando tres
volúmenes de células establecidas: 50, 75
y 100 µl/ml del medio. El mejor porcentaje
de células embriogénicas con un citoplasma
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
embriogénica de las células del ‘Cau man’ pero
las condiciones actuales de cultivo deben ser
mejoradas con el fin de obtener embriones
somáticos bien formados.
Figura 2. Manojos de células después de dos
semanas de cultivo.
Agradecimiento
Este estudio recibió apoyo de una
subvención del Consejo Nacional de Viet
Nam sobre los problemas fundamentales en
ciencias naturales.
6
6
5
5
4
4
Oxigeno
Sales totales
pH
3
2
3
2
1
1
0
0
0
7
pH
Figure 3. Cambios en el pH y concentraciones de las sales totales
y oxigeno en el medio de cultivo.
Concentración (mg/L)
denso y núcleo grande (Figura 2) se observó
a 75 µl/ml.
Después de reemplazar el viejo medio de
cultivo con un medio fresco, la suspensión
resultó ser heterogénea y contenía una mezcla
de manojos celulares y células individuales. Los
manojos de células se dividieron en dos grupos
basándose en su diámetro: pequeño (menor de
200 µm), medio (200-800 µm) y grande (mayor
de 800 µm). El crecimiento de la suspensión
celular fue evaluado midiendo el número de
estas células y manojos. El número máximo de
manojos pequeños y medianos (48 000±147 y
1820±120, respectivamente) se observaron al 14°
día, mientras que el número máximo de células
individuales (77 280±2219) y manojos grandes
de células (338±18) se observaron al 21r día.
Durante la fase de crecimiento rápido, un
gran número de pequeños manojos se formó
de los manojos grandes. El SCV total fue muy
bajo cuando el cultivo se establecía a partir de
manojos pequeños (Tabla 1).
El pH y las concentraciones de oxígeno
y sales totales en el medio de crecimiento
disminuyeron durante el crecimiento de la
suspensión celular (Figura 3).
Utilizando cromatografía monodimensional
en capa fina, la actividad de las auxinas
correspondiente al AIA se identificó a Rf
0.84-0.89, y la actividad de la citoquinina
correspondiente a la zeatina se observó a Rf
0.67-0.74. Los niveles de estas hormonas
de crecimiento durante el crecimiento de la
14
Días
21
28
Tabla 1. Volumen de células establecidas (µl/ml del medio) de las suspensiones celulares
después de 14 días de cultivo.
Tamaño final de los manojos de célula
200-800 µm
Más de 800 µm
27.4 ±2.4
3.9 ±3.2
20.2 ±2.0
58.1 ± 5.9
42.9 ± 1.7
50.4 ±1.2
25.4 ±2.8
67.2 ± 5.0
suspensión celular se muestran en la Figura
4. Los resultados muestran que el crecimiento
de la suspensión celular aumentó con una
concentración aumentada de zeatina pero los
altos niveles de AIA inhibieron este crecimiento.
Con 0.2 mg/L de ácido naftaleneacético (ANA),
0.1 mg/L de quinetina y 0.05 mg/L de zeatina,
los embriones somáticos se desarrollaron
normalmente hasta llegar a la etapa globular
(después de 8 días de cultivo, lo más temprano)
pero su desarrollo subsiguiente fue suprimido. La
ausencia de la biopolaridad de los embriones fue
causada por una pobre individualización de los
brotes y meristemas radicales. Se encontraba
presente una epidermis pero no hubo una
organización interna clara. Los resultados
proporcionan evidencia de la capacidad
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Total
54.0 ± 5.1
97.9 ± 8.6
100.8 ±10.0
150.1 ±12.0
Figura 4. Cambios en el pH y concentraciones de la sales totales y oxígeno en el medio de culivo.
160
9
AIA
8
Zeatina
7
120
Crecimiento de la suspensión celular
6
5
80
4
3
40
2
1
0
0
0
7
14
Días
21
3
Volúmen de células establecidas (�/ml del medio)
Menos de 200 µm
22.7 ±1.4
19.6 ±2.0
7.5 ± 0.6
57.4 ± 4.3
Concentraciones de las hormonas de crecimiento (�g/l)
Tamaño inicial de
los manojos de celulas
Menos de 200 µm
200–800 µm
Menos de 800 µm
Más de 800 µm
28
Referencias
Bui Trang Viet trabaja
en el Department of Plant
Physiology, University of Natural
Sciences, Vietnam, e-mail:
btviet@hcmuns.edu.vn y
Tran Thanh Huong en la
Universidad Nacional,
227 de la calle Nguyen Van Cu,
distrito 5, Ciudad de
HoChiMinh, Vietnam, e-mail:
trthuong@hcmuns.edu.vn
Cultivo de tejidos
Bui Trang Viet, Cung Hoang Phi Phuong, Tran Thanh
Huong & Pham Thanh Luong. 2000. Callus and cell
suspension initiation from male flowers of M. balbisiana
cv. Hot and M. cavendishii cv. Gia cui (abstract in
English). Viet Nam National University-HCM City,
College of Natural Sciences, May-2000. Proceedings
of Symposium, pp. 114-118.
Cung Hoang Phi Phuong & Bui Trang Viet. 2000.
Development of embryos and callus initiation from
immature embryos of Musa balbisiana (abstract in
English). J. Science & Technology Development 3(56):38-44.
Escalant J.V., C. Teisson & F. Cote. 1994. Amplified
somatic embryogenesis from male flowers of triploid
banana and plantain cultivars (Musa spp.). In Vitro
Plant Cell and Dev. Biol. 30:181-186.
Gómez R.K., T. Gilliard, L.A. Barranco & M. Reyes.
2000. Embryogenesis somática en medios líquidos.
Maduración y aumento de la germinación en el cultivar
híbrido FHIA-18 (AAAB). INFOMUSA 9(1):12-16.
Haicour R., V. Bui Trang, D. Dhed’a , A. Assani, F. Bakry
& F.X. Cote. 1998. Banana improvement through
biotechnology-ensuring food security in the 21st century
(Abstract in English). Cahiers Agricultures 7:468-475.
Meidner H. 1984. Class Experiments in Plant Physiology.
George Allen and Unwin (London). 169pp.
Schoofs H. 1997. The origin of embryogenic cells in Musa.
Dissertationes de Agricultura. Catholic University of
Leuven, Belgium. 258p.
Shii C.T., S.S. Ma, I.C. Huang & W.H. Ching. 1992.
Somatic embryogenesis and plantlet regeneration
in suspension cell cultures of triploid banana (Musa
AAA, subgroup Cavendish). Pp. 21-22 in Abstracts
of International Symposium on Recent Development
in Banana Cultivation Technology. Fifth meeting of
International Group on Horticultural Physiology of
Banana, Pingtung Taiwan, 14-18 Dec.
Tran Thanh Huong & Bui Trang Viet. 2000. Effects
of various antioxidants on Musa cavendishii cell
suspension culture (abstract in English). Viet Nam
National University-HCM City, College of Natural
Sciences, May-2000. Proceedings of Symposium,
pp.17-23.
Tran Thanh Huong & Bui Trang Viet. 2003. Growth of the
cell suspension of Musa paradisiaca L. cv. Cau Man
(abstract in English). Viet Nam National UniversityHCM City, College of Natural Sciences. Proceedings
of Symposium on Natural Sciences, October 2002, pp.
423-430.
Yokota T., N. Murofushi & N. Takahashi. 1980.
Molecular aspects of plant hormones. Pp. 113-201 in
Encyclopedia of plant physiology, 9 (J. MacMillan, ed.).
Springer New York
Efecto del Biobras-6 sobre la micropropagación del
plátano FHIA-21
F.A. Jiménez Terry, D. Ramírez Aguilar y D. Agramonte Peñalver
L
a baja tasa de multiplicación, ocurrencia
de alta oxidación de los explantes y
crecimiento lento son algunos problemas
que encontrados en la micropropagación
de los plátanos y en particular del híbrido
FHIA-21 (AAAB). El Biobras-6, un análogo de
brasinoesteroide pudiera sustituir a algunos
reguladores del crecimiento empleados en
el cultivo de tejidos (Gómez et al. 2000). Se
realizó el presente trabajo con el objetivo
de evaluar el efecto de Biobras-6 sobre la
micropropagación in vitro de FHIA-21.
Materiales y métodos
Los ensayos se realizaron en el Instituto
de Biotecnología de las Plantas (IBP) con
plantas in vitro procedentes de tres subcultivos
del clon de plátano híbrido FHIA-21. El
instrumental utilizado se esterilizó en un horno
de calor seco a 180ºC y los medios de cultivo
en autoclaves a una temperatura de 121ºC y
1.2 kg/cm² de presión durante 20 minutos.
El material vegetal se colocó en cámaras de
4
luz natural con valor promedio de 4500 lux y
temperatura de 28±2ºC.
Fase de multiplicación
El medio basal de multiplicación fue el
compuesto por las sales propuestas por
Murashige y Skoog (sales MS), 1.0 mg/L de
tiamina, 3% sacarosa y 8% de agar. Cada
frasco contenía 30 ml del medio de cultivo
y 10 explantes. Se realizaron 10 réplicas
por tratamiento. En las variantes de medios
líquidos se redujeron las sales MS al 70% y se
aplicó 15 ml de medio por frasco de 250 ml de
capacidad. Se realizaron tres subcultivos cada
21 días. Los brotes axilares fueron separados
y los tejidos con oxidación fenólica extraídos
y el cormo de las plantas completamente
formadas cortados transversalmente. .
Se realizaron dos experimentos para los
estados físicos semisólido y líquido en la fase
de multiplicación. Se evaluaron diferentes
combinaciones de dos concentraciones
de citokinina 6-BAP (2.0 y 4.0 mg/L) y de
Biobras-6 (0.01 y 0.05 mg/L) (Tabla 1). La
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
tasa de multiplicación, el número de brotes por
explante, el número de raíces por explante y
la longitud de las plantas fueron registrados
después de 21 días.
Fase de enraizamiento
En la fase de enraizamiento se incrementó
de 4% la concentración de sacarosa el
medio basal. Las diferentes concentraciones
de Biobras-6 evaluadas en la fase de
enraizamiento se presentan en la Tabla 2. La
tasa de multiplicación, el número de brotes por
explante, el número de raíces por explante y
la longitud de las plantas fueron registrados a
los 28 días.
Fase de aclimatización
En la fase de aclimatización, se aplicó la
inmersión de las raíces de las plantas in vitro
en varias soluciones de Biobras-6 y el acido
naftalenacetico (ANA), durante 10 minutos
antes de la plantación (Tabla 3) Las vitroplantas
se colocaron en cajas de polieturano de 70
alvéolos y dimensiones de 69 cm x 45 cm.
A los 45 días del ciclo de aclimatización, los
datos registrados fueron el número de hojas y
raíces por explante, el peso fresco y el peso
seco de la planta.
Todos los datos de los experimentos fueron
procesados a través del paquete estadístico
Statistical Program Scientific System (SPSS)
versión 9.0 para Windows. Con el mismo
se efectuó la previa comparación de los
supuestos de homogeneidad de varianzas y
normalidad de los datos, y posteriormente los
análisis multifactorial de varianza con prueba
de rango múltiple de Duncan.
Resultados y discusión
Fase de multiplicación
Como se puede observar en la Tabla 4, el
número de brotes por explante y tasa de
multiplicación en el medio semisólido fueron
significativamente mas altos en los tratamientos
5 y 6 que contenían 4 mg/L 6-BAP + 0.01 mg/L
y 0.05 mg/L Biobras-6 respectivamente. Sin
embargo, el número de brotes por explante en
el testigo, que contenía 4 mg/L 6-BAP pero no
Tabla 1. Concentraciones de biobras-6, 6-BAP y ácido indoleacético (AIA) en la fase
de multiplicación.
Tratamientos
(mg/L)
1
2
3
4
5
6
Testigo
6-BAP
(mg/L)
0
0
2
2
4
4
4
Biobras-6
(mg/L)
0.01
0.05
0.01
0.05
0.01
0.05
-
Tabla 2. Concentraciones de biobras-6, 6-BAP y
ácido indoleacético (AIA) en la fase
de enraizamiento.
Tratamientos
1
2
3
4
5
6
Testigo
Biobras-6
(mg/L)
0.01
0.05
0.01
0.05
0.01
0.05
-
AIA
(mg/L)
0.65
0.65
1.3
1.3
1.3
Tabla 3. Concentraciones de biobras-6, 6-BAP y
ácido naftalenacético (ANA) en la fase
de aclimatización.
Tratamientos
1
2
3
4
Testigo
Biobras-6
(mg/L)
0.01
0.01
0.05
0.05
ANA
(mg/L)
10
10
10
Biobras, no fue significativamente diferente del
valor obtenido en los tratamientos 5 y 6.
La mayor longitud del tallo de las plantas
se observó en los tratamientos 1 y 2 con
Biobras-6 pero sin la citoquinina 6-BAP lo que
sugiere un efecto auxínico. Los explantes de
estos tratamientos también presentaron los
valores los más bajos en cuanto a la tasa de
multiplicación y los mas altos en cuanto al
número de raíces. Los resultados obtenidos
sugieren que el Biobras-6 se puede utilizar
como sustituto del AIA en el medio de cultivo
de multiplicación del plátano FHIA-21. Los
resultados con el medio de cultivo liquido
Tabla 4. Efecto en FHIA-21 de varias concentraciones de reguladores de crecimiento en un medio
semisólido para la fase de multiplicación (ver Tabla 1 para los detalles de los tratamientos).
Tratamientos
1
2
3
4
5
6
Testigo
Númer de brotes
por explante
Tasa de
multiplicación
Número de raíces
por explante
Longitud del tallo
de las plantas (cm)
1.3 c
1.7 c
2.6 b
2.9 b
3.4 a
3.8 a
3.1 a
1.1 d
1.1 d
2.2 c
2.5 c
3.1 a
3.5 a
2.8 b
6.1 c
7.9 c
0.6 a
1.3 b
0a
0a
0.2 a
2.9 ab
3.2 a
2.5 bc
2.7 b
2.3 c
2.6 b
2.5 bc
Letras diferentes en un indicador difieren estadísticamente (p< 0.05).
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
5
AIA
(mg/L)
0.65
(Tabla 5) siguen el mismo patrón que con el
medio semisólido.
Se observaron efectos de los brasinoesteroides
en la elongación, la división celular, el desarrollo
vascular y reproductivo (Núñez 2000). La utilización
del Biobras-6 durante el cultivo in vitro del banano
FHIA-18 tuvo un efecto en la germinación de
embriones somáticos (Gómez et al. 2000).
Un medio de cultivo conteniendo ambos
Biobras-6 y 6-BAP es más favorable a la
división celular y la formación de brotes y
permite incrementar la tasa de multiplicación
sin el aspecto negativo de la formación de
raíces observado cuanto el Biobras-6 esta
utilizado solo.
Fase de enraizamiento
Los mejores valores para el numero de raíces
por explante, longitud del tallo, peso fresco y
peso seco de la planta se observaron en los
tratamientos combinando el Biobras-6 y el
AIA, y los valores de longitud del tallo y peso
fresco de la planta no fueron significativamente
diferentes de aquellas obtenidas con el AIA
solo (Tabla 6). Resultados anteriores relativos
al proceso de micropropagación masiva
de plátanos y bananos demostraron que el
Biobras-6 es capaz de sustituir al 6-BAP en
la fase de establecimiento (Barranco 2001)
y al AIA en la fase de enraizamiento (Nuñez
2000).
Fase de aclimatización
Los resultados nos muestran que las variables
altura de las plantas y peso fresco de las
plantas en la fase de aclimatización son
superiores en el tratamientos 4 (0.05 mg/L
Biobras-6 + 10 mg/L ANA).
Tabla 5. Efecto en FHIA-21 de varias concentraciones de reguladores de crecimiento en un medio
líquido para la fase de multilicación (Ver Tabla 1 para los detalles de los tratamientos).
Tratamientos
1
2
3
4
5
6
Testigo
Número de brotes
por explante
Tasa de
multiplicación
Número de raíces
por explante
Longitud del tallo
de las plantas (cm)
1.1 c
1.1 c
2.2 b
2.4 b
2.7 a
3.0 a
2.7 a
1.0 d
1.0 d
1.8 c
2.1 c
2.5 a
2.8 a
2.5 a
5.3 c
5.5 c
0.3 a
1.3 b
0a
0a
0.2 a
3.1 a
3.2 a
2.6 b
2.7 b
2.4 b
2.7 b
2.5 b
Letras diferentes en un indicador difieren estadísticamente (p< 0.05).
Tabla 6. Efecto en FHIA-21 de varias concentraciones de reguladores de crecimiento en un medio
para la fase de enraízamiento (Ver Tabla 2 para los detalles de los tratamientos).
Tratamientos Número de hojas
por explante
1
3.5
2
3.7
3
3.5
4
3.8
5
3.7
6
3.9
Testigo
3.8
Número de raíces
por explante
4.9 c
5.1 c
5.6 b
5.8 ab
6.3 a
6.2 a
5.6 b
Longitud
del tallo (cm)
3.8 b
4.0 b
4.2 b
4.7 a
4.9 a
4.8 a
4.8 a
Peso fresco
de la planta (g)
1.8 b
2.0 b
2.4 a
2.6 a
2.6 a
2.4 a
2.5 a
Peso seco
de la planta (g)
0.30 d
0.36 c
0.39 bc
0.41 ab
0.43 a
0.46 a
0.39 bc
Letras diferentes en un indicador difieren estadísticamente (p< 0.05).
Referencias
Tabla 7. Efecto en FHIA-21 de varias concentraciones de reguladores de crecimiento en la fase
de aclimatización. (VerTabla 3 para los detalles
de los tratamientos).
Tratamientos
Los autores trabajan en el
Instituto de Biotecnología de
las Plantas (IBP), Universidad
Central de Las Villas, Carretera a
Camajuani km 51⁄2, Santa Clara,
Villa Clara, CP 54830, Cuba.
1
2
3
4
Testigo
Longitud del tallo
(cm)
12.3 d
12.8 b
12.5 c
13.2 a
12.6 c
Peso fresco
(g)
109.9 d
117.6 b
112.4 c
119.0 a
111.2 cd
Letras diferentes en un indicador difieren estadísticamente (p<0.05).
6
Barranco L.A. 2001. Desarrollo de la embriogénesis
somática en medios líquidos (Musa AAA cv. Gran
enano). Taller Internacional de Biotecnología Vegetal.
Libro de resúmenes. Centro de Bioplantas. Ciego de
Avila. Cuba. .
Gómez R., T. Gillard, L.A. Barranco & M. Reyes.
2000. Embriogénesis somática en medios líquidos.
Maduración y aumento de la germinación en el cultivar
híbrido FHIA-18. INFOMUSA 9(1):12-16.
Murashige T & F Skoog.1962. A revised medium for rapid
growth and biossays with tobacco tissue culture. Plant
Physiology 15:473-479.
Núñez M. 2000. Tendencias actuales del uso de los
brasinoesteroides en la agricultura. P. 24 in XII
Seminario Científico INCA. Instituto Nacional de
Ciencias Agrícolas, La Habana, Cuba.
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Influencia de los progenitores masculino y femenino
sobre la partenocarpia
Mejoramiento
V. Krishnamoorthy, N. Kumar y K. Sooriyanathasundaram
E
l hecho de que los cultivares triploides no
tienen semillas los hace comestibles pero
también representa una limitación cuando
se trata de mejorar su rendimiento y resistencia
a los estrés bióticos. Los mejoradores siempre
tratan de obtener híbridos partenocárpicos
con resistencia mejorada. Simmonds (1952,
1953 y 1959) reportó que la partenocarpia
es controlada por tres genes dominantes
complementarios. El presente estudio se realizó
para investigar la germinación de las semillas
y la partenocarpia en la progenie resultante de
los cruzamientos entre los diploides, triploides y
diploides con triploides.
Materiales y métodos
El trabajo se llevó a cabo en el Colegio
Hortícola e Instituto de Investigaciones,
Universidad Agropecuaria de Tamil Nadu
en Coimbatore. Los triploides y diploides
utilizados en el estudio se presentan en la
Tabla 1, y los híbridos diploides sintéticos en
la Tabla 2.
Con excepción de ‘Rasthali’, ‘Nendran’ y ‘Ney
poovan’, que son cultivares masculinos estériles,
todos los otros cultivares fueron utilizados como
progenitores femeninos y masculinos. ‘Robusta’
fue utilizado como progenitor masculino.
Tabla 1. Cultivares utilizados en los cruzamientos.
Cultivares triploides
Nendran
Red banana
Robusta
Rasthali
Bareli chinia
Karpooravalli
Cultivares diploides
Ambalakadali
Anaikomban
Eraichivazhai
Matti
Namarai
Nivediyakadali
Pisang lilin
Sannachengadali
Tongat
Ney poovan
Grupo
Subgrupo
AAA
AAA
AAA
AAB
ABB
ABB
Plátano French
Red
Cavendish gigante
Silk
Pisang awak
AA
AA
AA
AA
AA
AA
AA
AA
AA
AB
Tabla 2. Parentesco de los híbridos diploides
sintéticos utilizados en los cruzamientos.
H-110
H-201
Grupo
AA
AB
Progenitores
Matti × Tongat
(Bareli chinia × Pisang lilin) × Robusta
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Se realizó un total de 7830 cruzamientos,
representando 71 combinaciones.
Los cruzamientos se realizaron entre las 7.30
am y 10.30 am. Las anteras sin abrirse de los
progenitores masculinos fueron recolectadas
de las flores abiertas el día de cruzamiento.
Las anteras fueron retorcidas y forzadas a
abrirse. El polen se recolectó y se untó sobre el
estigma de las flores femeninas utilizando un
cepillo No. 2. El estigma receptor era pegajoso
al tacto, mientras que el estigma que perdió la
receptividad era de color azuloso o marrón.
Las flores fueron cubiertas con una bolsa de
papel perforada y marcadas con la información
sobre la fecha del cruzamiento, la combinación
parental y el número de dedos cruzados. Las
bolsas fueron removidas cinco días más tarde.
Los racimos fueron cosechados después de
que uno o dos dedos maduraron in situ.
Las semillas se extrajeron manualmente
de la pulpa y se clasificaron como ‘buenas’ o
‘malas’ después de una inmersión en agua. Las
semillas flotantes se consideraron malas y se
descartaron. Las semillas fueron remojadas en
agua por ocho días y sembradas en una mezcla
de tierra esterilizada (Rowe y Richardson 1975).
Ellas se mantuvieron en una cámara de neblina
y su germinación fue vigilada de cerca. Sólo 312
plantones híbridos fueron obtenidos de 18 de
las 71 combinaciones intentadas. Los híbridos
fueron sembrados en el campo y al momento
de la floración las flores femeninas fueron
cubiertas con una bolsa de papel para prevenir
la polinización natural. Un mes después de
la floración, se observó el desarrollo de la
pulpa en una sección transversal en las flores
femeninas.
La ploidia de los híbridos fue evaluada en
dos momentos diferentes. La densidad de
los estomas y el tamaño y la cantidad de
cloroplastos por un par de células de guarda
fueron medidas en la etapa de plántulas. Los
híbridos que tenían de 62.6 a 109.6, de 50.4 a
56.9 y de 19.7 a 35.1 estomas por milímetro
cuadrado fueron clasificados respectivamente
como diploides, triploides y tetraploides
(Sathiamoorthy 1973). Se contó el número
de cloroplastos en el par de células de guarda
utilizando el método sugerido por Tenkouano
et al. (1998). Las plantas con una densidad
de cloroplastos entre 10.1 y 10.3, 13.1 y
13.3 y entre 15.5 y 15.8 fueron clasificadas
respectivamente como diploides, triploides y
tetraploides.
7
Frutas del híbrido tetraploide resultando de
un cruzamiento entre ‘Karpooravalli’ y ‘Red
banana.’
Posteriormente, se contó el número de
cromosomas en las puntas de las raíces.
El número de cromosomas se determinó
utilizando una versión ligeramente modificada
del método descrito en Dolezel et al. (1997).
La composición genómica de los nuevos
híbridos fue evaluada utilizando un método de
anotación morfológica (Simmonds y Shepherd
1955).
Resultados y discusión
De las 71 combinaciones intentadas, sólo
23 produjeron semillas para un total de 1096
(Tabla 3). De estas, 1003 fueron viables, o no
flotantes, y las restantes 93 fueron semillas
flotantes y se consideraron semillas malas.
El número promedio de semillas por fruta fue
1.23. Las tasas de germinación más altas
fueron observadas con el H-201 polinizado
abiertamente y los cruzamientos H-201
× H-110 y ‘Karpooravalli’ × ‘Red banana’.
Ninguna de las semillas obtenidas de los
cruzamientos entre ‘Anaikomban’ y ‘Pisang lilin’,
‘Anaikomban’ y ‘Eraichivazhai’, ‘Ambalakadali’
y ‘H-110’, ‘Karpooravalli’ y ‘Anaikomban’ y
entre ‘Red banana’ y ‘Pisang lilin’ germinó. De
las 1003 semillas viables, 312 semillas que
representaban 18 combinaciones, germinaron.
El tiempo tomado para la germinación varió de
15 días (polinización abierta de H-201) a 54 días
(‘Anaikomban’ × H-110).
Se observaron un pobre establecimiento
de semillas y una alta ocurrencia de semillas
vacías o parcialmente llenas. Simmonds (1952,
1959) sugirió que la ocurrencia de las semillas
parcialmente llenas, germinación fracasada y
la mortandad prematura de las plántulas podría
atribuirse a los eventos genéticos y citológicos
que tienen lugar inmediatamente después de la
fertilización del banano. La tasa de germinación
relativamente buena podría deberse al hecho
de que esta tuvo lugar en los meses de febrero
y marzo, durante los cuales prevalecen días
soleados y noches frescas. La experiencia de
este departamento dice que se debe evitar
los meses más fríos (de noviembre a enero)
y los meses más calurosos (mayo y junio).
Sathiamoorthy (1987) reportó que la germinación
fue muy baja y errática en invierno.
La ploidia fue estimada mediante la apariencia
fenotípica y confirmada por la densidad de
estomas o por el número de cloroplastos
por el par de células de guarda y conteo de
cromosomas en las puntas de las raíces. En el
presente estudio, la densidad de estomas no
concurrió con los niveles de ploidia en informes
anteriores (Sathiamoorthy 1987) así que, para
la evaluación de la ploidia se utilizaron las
Tabla 3. Número y caracterización de los híbridos obtenidos de las 23 combinaciones exitosas.
Combinación
Número
de dedos
cruzados
AA × AA
Anaikomban × Pisang lilin
Anaikomban × Eraichivazahi
Anaikomban × H-110
Ambalakadali × Anaikomban
Ambalakadali × H-110
Matti × Pisang lilin
AB × AA
H-201 × Eraichivazhai
H-201 × Anaikomban
H-201 × Ambalakadali
H-201 × Pisang lilin
H-201 × Nivediyakadali
H-201 × H-110
H-201 (polinizados abiertamente)
Triploide × Diploide
Karpooravalli × Pisang lilin
Karpooravalli × H-110
Karpooravalli × Nivediyakadali
Karpooravalli × Eraichivazhai
Karpooravalli × Ambalakadali
Karpooravalli × Anaikomban
Red Banana × Pisang lilin
Triploide × Triploide
Karpooravalli × Red banana
Karpooravalli × Robusta
Karpooravalli (polinizados abiertamente)
Días hasta la
germinación
Semillas
Número de
híbridos
obtenidos
Hundidas Flotantes
31
30
33
15
30
30
2
1
7
1
2
30
64
102
30
79
36
53
64
P*
Ploidia
2x
3x
4x
5x
54
51
1
1
1
1
1
26
4
4
4
142
105
5
340
2
73
50
31
7
1
11
2
4
5
29
18
18
18
26
18
15
49
15
1
115
1
33
37
38
12
1
90
1
17
1105
630
135
107
155
80
137
25
9
10
16
54
1
0
3
32
34
37
35
34
7
1
3
1
1
233
150
195
87
80
33
6
13
11
26
28
26
33
8
2
3
2
1
5
3
1
NP**
1
6
1
2
25
1
16
4
6
1
3
1
1
3
48
13
1
114
1
29
4
1
3
1
4
1
29
5
4
3
16
1
17
7
* Numero de híbridos partenocárpicos
** Numero de híbridos no partenocárpicos
8
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
variaciones de las densidades de los estomas
de los progenitores. Basándose en este criterio,
299 híbridos (197 diploides, 1 triploide y 101
tetraploides) se clasificaron en el rango de los
cultivares parentales, mientras que 15 resultaron
fuera. Al utilizar el método del número de
cloroplastos, 15 híbridos no se clasificaron ni
como diploides, ni triploides ni tetraploides.
Los conteos de los cromosomas en las
puntas de las raíces se realizaron en 48
híbridos y los 15 híbridos que no pudieron
ser clasificados ni como diploides, ni triploides
ni tetraploides. El nivel de la ploidia de 33
híbridos concordó con los resultados de la
densidad de estomas y 13 de los 15 híbridos
tuvieron 55 cromosomas.
De los 312 híbridos obtenidos, 36 fueron
partenocárpicos. De los 6 híbridos obtenidos de los
cruzamientos AA × AA, 5 fueron partenocárpicos
(Tabla 3). La hibridación de un AB con un AA
rindió 8 híbridos partenocárpicos de los 214
híbridos. Los cruzamientos triploide × diploide
dieron 13 híbridos, de los cuales solo 4 fueron
partenocárpicos, mientras que los cruzamientos
triploide × triploide produjeron 41 híbridos, de los
cuales 17 fueron partenocárpicos.
En el caso de los cruzamientos entre el
H-201 con los diploides AA, muchos híbridos
demostraron ser no partenocárpicos, sugiriendo la
influencia del progenitor femenino altamente fértil.
Viendo el pedigrí del híbrido H-201, parece que
‘Bareli chinia’, que fue utilizado como progenitor
femenino, podría explicar la no partenocarpia
observada en este estudio. Los híbridos
partenocárpicos obtenidos en los cruzamientos
entre el H-201 y un progenitor diploide, o
progenitores diploides, podrían deberse a que
la partenocarpia estaba condicionada por los
genes dominantes complementarios derivados
de los diploides naturales comestibles, que son
diversamente heterocigotos en su composición
genética para estos genes. Desde el punto de
vista del mejoramiento, esta es una consideración
importante ya que las plantas partenocárpicas
pueden ser detectadas sin esfuerzo en los
cruzamientos que involucran estos progenitores
diploides.
En los cruzamientos AA × AA, se obtuvieron
5 híbridos diploides partenocárpicos pero
no triploides o tetraploides partenocárpicos.
Sin embargo, esto no puede ser aseverado
como una regla, ya que en un estudio anterior
con los mismos progenitores se obtuvieron
híbridos triploides (Sathiamoorthy 1987),
aunque la proporción fue baja. Los híbridos
partenocárpicos obtenidos de los cruzamientos
AB × AA merecen una evaluación para ser
utilizados como progenitores potenciales en
los futuros programas de mejoramiento.
Referencias
Rowe P.R. & D.L. Richardson. 1975. Breeding bananas
for disease resistance, quality and yield. Technical
Bulletin No. 2. Tropical Agricultural Research Service,
La Lima, Honduras.
Simmonds N.W. 1952. Experiments on the pollination
of seeded diploid bananas. Journal of Genetics 51:
32-40.
Simmonds N.W. 1953. Segregation in some diploid
bananas. Journal of Genetics 51:458-469.
Simmonds N.W. 1959. Experiments on the germination
of banana seeds. Tropical Agriculture Trinidad 29:
259–273.
Sathiamoorthy S. 1987. Studies on male breeding
potential and certain aspects of breeding bananas.
Ph.D. Thesis, Tamil Nadu Agriculture University,
Coimbatore.
Efectos del desmane y la distancia de siembra sobre
las características productivas del plátano ‘FHIA-20’
E
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Los autores trabajan en el
Department of Fruit Crops,
Horticultural College and
Research Institute, Tamil
Nadu Agricultural University,
Coimbatore-641 003, Tamil
Nadu, India. La dirección actual
de V. Krishnamoorthy es Krishi
Vigyan Kendra, Vriddhachalam
- 606 001, Cuddalore,
Tamil Nadu, India,
e-mail: krishort@hotmail.com
Prácticas culturales
M. Aristizábal L.
n Colombia la comercialización
del plátano se realiza por racimos,
pero últimamente los mercados
especializados lo presentan en manos y dedos
(Arcila et al. 2000a). En este caso, el tamaño
de estos determina el precio de venta (Giraldo
1998). La comercialización por racimos
aumenta la vida en anaquel pero su manejo es
difícil y origina grandes pérdidas comerciales,
al contrario de la comercialización en unidades
o manos (Arcila et al. 2000a). En general, las
últimas manos son de menor tamaño y se
desechan o se venden a menor precio ya que
Frutas del híbrido H-201
no cumplen los estándares de calidad de los
mercados especializados.
El desmane consiste en eliminar varias
manos distales (Rodríguez et al. 1988),
para que la materia seca no utilizable
comercialmente se distribuya entre las manos
que permanecen en el racimo, que deben
aumentar su tamaño. No se conoce si dicha
respuesta puede ser alterada por la distancia
de siembra.
Como el tamaño del fruto es una
característica importante para los mercados
especializados, el objetivo de este estudio fue
9
determinar el efecto de la eliminación selectiva
de las manos sobre parámetros de producción
y la calidad de los frutos del plátano FHIA-20,
en función de la distancia de siembra.
Materiales y métodos
El estudio se llevó a cabo en la granja
Montelindo (propiedad de la Universidad de
Caldas), ubicada en la región Santágueda,
municipio de Palestina (Caldas), a 5º05’ N
y 75º40’ W, a 1050 msnm, con temperatura
media de 22.5ºC, humedad relativa del 76%,
precipitación anual de 2100 mm y brillo solar
anual de 2010 horas.
En hoyos de 40 cm x 40 cm se sembraron
agujas recortadas (500 g, aproximadamente)
de plátano FHIA-20, provenientes de la misma
granja. Se emplearon distancias de 3 m y
4 m entre surcos por 3 m entre plantas. El
manejo agronómico se efectuó oportunamente
e incluyó fertilización, deshije, descalcete,
deshoje, embolse y manejo de arvenses.
Los tratamientos de desmane se efectuaron
15 días después de la emergencia de la
bellota. La intensidad de desmane se expresa
por el número de manos dejadas en el racimo:
seis, siete u ocho manos. No hubo desmane
en las plantas testigo pero se les eliminó la
bellota.
En cosecha se evaluó: peso del racimo,
peso promedio del dedo, peso promedio de
mano, peso de cada mano, peso promedio
del dedo en cada mano y rendimiento. Los
datos fueron sometidos a análisis de varianza
para un diseño de bloques completamente
al azar, en un arreglo factorial de 2x4, con
cuatro repeticiones y siete plantas útiles
por repetición. La separación de medias de
tratamientos se efectuó mediante la prueba
de Tukey. Para todos los análisis se empleó el
programa SAS (Statistical Analysis System).
Resultados
Se obtuvieron diferencias altamente
significativas para todas las variables, entre los
niveles de desmane. El efecto de la distancia
de siembra sólo fue altamente significativo
para el rendimiento, mientras que el efecto
de la interacción entre distancia de siembra y
desmane siempre fue significativo (Tabla 1).
En ambas distancias, los testigos tuvieron
los mayores pesos de racimo, pero los valores
más bajos de pesos promedios de dedo y
mano, debido a que, en promedio, el número
de manos por racimo fue de 11. En racimos
desmanados, el peso de racimo aumentó si se
dejaban más manos, debido al mayor número
de dedos, ya que los pesos promedios de
dedo y mano mostraron relación inversa con
el numero de manos por racimo (Tabla 2). En
racimos con seis manos, el peso de racimo
fue el más bajo, pero los pesos promedios de
dedo y mano fueron los más altos (Tabla 2).
El peso promedio de mano fue 48.7%,
29.3% y 14.6% superior en racimos con
seis, siete y ocho manos, respectivamente,
en comparación con el testigo a 3 m x 3 m;
los valores correspondientes para 4 m x 3 m
Tabla 1. Cuadrados medios y niveles de significancia del desmane y de la distancia de siembra sobre
los parámetros agronómicos de FHIA-20.
Fuente de variación
Desmane
Distancia
Interacción
Residual
R2
CV
GL
3
1
3
24
Peso de racímo
100.7**
8.3
11.6**
3.7
0.821
5.12
Peso promedio de mano Peso promedio de dedo Rendimiento
4.2**
25501**
93.3**
0.16
5832
1100**
0.24*
6104 *
13.5 *
0.06
2011
4.2
0.926
0.722
0.941
5.04
12.14
5.15
*, ** Efectos significativos (5%) o altamente significativos (1%) según la prueba de Fisher.
Tabla 2. Efecto del desmane y de la distancia de siembra sobre los parámetros agronómicos
de FHIA-20.
Distancia
de siembra
Tratamiento
de desmane
Peso de
racimo
(kg)
Peso promedio
de mano
(kg)
Peso promedio
de dedo
(g)
Rendimiento
(T/ha)
3mx3m
6 manos
7 manos
8 manos
Testigo
36.6 cd
37.3 cd
37.5 bcd
44.6 a
6.1 a
5.3 bc
4.7 d
4.1 e
497 a
375 b
342 b
308 b
40.6 bc
41.4 b
41.6 b
49.5 a
6 manos
7 manos
8 manos
Testigo
Diferencia mínima significativa (5%)
33.1 d
37.7 bcd
39.1 bc
42.0 ab
4.67
5.5 ab
5.4 bc
4.9 cd
3.8 e
0.593
393 b
387 b
357 b
297 b
106.4
27.5 f
31.4 ef
32.6 ed
41.6 b
4.87
4mx3m
Promedios dentro de cada columna acompañados de letras distintas denotan diferencias significativas según la prueba de Tukey.
10
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
fueron 44.7%, 42.1% y 28.9% indicando que el
efecto fue mayor en la distancia más amplia.
El rendimiento fue significativamente mayor
en la menor distancia, debido a las diferencias
de población: 1111 y 833 plantas/ha, para 3
m x 3 m y 4 m x 3 m, respectivamente; no
obstante, en la distancia menor las diferencias
entre tratamientos de desmane no fueron
significativas (Tabla 2).
Los promedios para tratamientos de
desmane a través de las distancias de siembra
indican que, en comparación con el testigo, el
peso de racimo se reduce significativamente
en 19.4%, 13.4% y 11.5% en racimos con seis,
siete y ocho manos, respectivamente. Esta
situación también se refleja en el rendimiento,
cuyas reducciones fueron de 19.2%, 14.0%
y 12.3% respectivamente. Así, en volumen
de producción, el desmane resultaría
desventajoso para el productor, en especial si
los racimos se dejan con seis manos. El peso
inferior de racimo se debe más al efecto del
número de dedos, cuyos totales fueron 78,
97 y 111 cuando los racimos se dejaron con
seis, siete y ocho manos respectivamente,
que al tamaño de los mismos, ya que el peso
promedio de dedo fue superior en racimos con
menos manos. En comparación con el testigo,
el peso promedio de dedo se incrementó
significativamente en 42.9%, 22.1% y 11.9%
cuando los racimos se dejaron con seis, siete
y ocho manos, respectivamente, mientras
que peso promedio de mano lo hizo, también
significativamente, en 48.7%, 35.9% y 23.1%.
Así, para la calidad del producto, la mejor
respuesta se obtiene con racimos de seis
manos.
En ambas distancias de siembra, el peso
promedio de dedo en cada mano presentó los
valores más bajos en el testigo. A 3 m x 3 m, el
peso promedio de dedo de la primera mano, en
racimos con ocho, siete y seis manos, superó
en 21.9%, 48.3% y 52.0%, respectivamente, el
valor correspondiente en el testigo; a 4 m x 3 m,
los valores fueron 14.8%, 42.6% y 29.5%,
respectivamente (Tabla 3). A 3 m x 3 m, el peso
promedio de dedo aumentó a medida que los
racimos tenían menor número de manos; a
4 m x 3 m dicho comportamiento fue errático.
En general, los racimos de plátano tienden
a tener forma triangular ya que las manos
ubicadas en la zona proximal son de mayor
tamaño que las localizadas en la parte distal
(Aristizábal 1995). En este estudio, el peso de
la última mano equivalió al 28.3% del peso de
la primera en racimos testigo en la distancia
de 3 m x 3 m, mientras que en la distancia de
4 m x 3 m, dicho valor fue de 21.3%; pero con
desmane, las proporciones fueron del 43.5%,
43.0% y 58.8% para racimos con ocho, siete
y seis manos, respectivamente, a 3 x 3 m, y
de 38.5%, 42.7% y 49.4%, respectivamente,
a 4 x 3 m. Así, el desmane reduce el número
de dedos y hace que el racimo sea menos
triangular.
Discusión
En el plátano FHIA-20, el desmane reduce
el peso del racimo pero mejora la calidad
comercial de la producción, ya que aumenta el
peso de las manos y los dedos, especialmente
cuando el racimo se deja con seis manos.
El incremento en el peso de manos y frutos
a causa del desmane ha sido reportado por
Arcila et al. (2000b) en FHIA-21, Rodríguez
et al. (1988) en ‘Superplátano’, ‘Laknau’ y
‘Maricongo’ y por Quintero y Aristizábal (2003)
en ‘Dominico hartón’. Pero este efecto no
compensó la pérdida de peso del racimo, lo
cual coincide con lo reportado por Irizarry et
al. (1994).
Con el desmane se pretende que la materia
seca destinada para el llenado de las manos
eliminadas se distribuya en las que quedan en
el racimo, lo cual es teóricamente válido si se
tiene en cuenta que no hay modificación en el
área foliar funcional para el llenado del racimo.
De acuerdo con la teoría sobre la relación fuente
- receptáculo, el desmane implica disminución
del tamaño del receptáculo y reducción en la
Tabla 3. Peso promedio (g) de los dedos en racimos de FHIA-20 sometidos a tratamiento
de desmane en dos distancias de siembra.
Número
de la mano
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Distancia de 3 m x 3 m
Testigo
333
347
347
343
314
315
285
293
267
270
189
Ocho
406
381
386
343
331
292
283
250
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Siete
494
412
446
357
353
317
309
Distancia de 4 m x 3 m
Seis
506
473
478
467
454
427
Testigo
359
341
306
329
315
285
283
264
280
256
186
Ocho
412
406
367
350
338
333
275
245
Siete
512
412
373
371
336
373
350
Seis
465
412
400
350
367
325
11
actividad de la fuente, es decir, en la actividad
fotosintética de la hoja (Shibles 1984). Esto
explica por qué en plantas con similar número
de hojas funcionales en floración (12 en
promedio, en el presente estudio), el peso de
racimo en racimos desmanados es menor que
en racimos intactos.
El efecto benéfico del desmane está en
que mejora el tamaño comercial de los
frutos, especialmente cuando el producto se
comercializa en manos o en dedos, o se destina
para la venta en mercados especializados,
como es la tendencia actual (CCI 2000).
En éstos casos, el peso de las manos o de
los dedos es un factor determinante para
establecer el precio de venta del producto y,
en consecuencia, los ingresos del productor.
Belalcázar y Cayón (1998), observaron
en ‘Dominico hartón’ que el aumento en la
distancia de siembra incrementa el peso
de racimo. En éste estudio, las mejores
respuestas se obtuvieron a 3 x 3 m, lo cual
sugiere que las condiciones microclimáticas
imperantes en el ambiente formado en tal
distanciamiento, particularmente la radiación
solar, no ofrecieron limitación para el
crecimiento y producción de la planta.
Referencias
El autor es Profesor Titular,
Departamento de Fitotecnia,
Universidad de Caldas, PO Box
275, Manizales, Colombia.
Prácticas culturales
Arcila P.M.I., G. Giraldo, C.S. Belalcázar, G. Cayón &
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diferentes presentaciones. Pp. 79-84 in Postcosecha
y Agroindustria del Plátano en el Eje Cafetero de
Colombia (D.G. Cayón Salinas, G.A. Giraldo Giraldo
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Arcila P.M.I., J.A. Valencia, C.S. Belalcázar & H. Morales.
2000b. Efecto del desmane sobre la calidad y la
producción del híbrido de plátano FHIA-21. Pp. 7178 in Postcosecha y Agroindustria del Plátano en el
Eje Cafetero de Colombia (D.G. Cayón Salinas, G.A.
Giraldo Giraldo & M.I. Arcila Pulgarín, eds). CORPOICA
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Cardona, S. Belalcázar Carvajal, D.G. Cayón Salinas
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Cardona, S. Belalcázar Carvajal, D.G. Cayón Salinas
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Shibles R. 1984. Crop Physiology. Iowa State University
Press.
Efecto de la profundidad de plantación sobre la
duración del ciclo de cultivo y rendimiento
S. B. Bakhiet y G. A. A. Elbadri
E
xisten dos principales métodos para la
siembra de plantas de banano, a saber,
en hoyos y en surcos (Simmonds 1966).
La profundidad de plantación varía con el tipo
de suelo y el tipo de material de plantación
(Robinson 1995). Ya que el crecimiento de
los retoños usualmente tiene lugar desde las
partes centrales y superiores del cormo, existe
una tendencia para que los retoños sucesivos
nazcan cerca de la superficie del suelo e incluso
sobre la superficie del suelo (Simmonds 1966).
En las plantas establecidas a partir de retoños,
el sistema radical es adventicio y las condiciones
desfavorables aumentan la sensibilidad de
la planta al estrés hídrico. La reducción de la
extensión del sistema radical resulta en un menor
y menos seguro anclaje de las plantas. Estas
plantas están propensas a volcarse bajo el peso
12
de un racimo prematuro, especialmente durante
las estaciones con fuertes vientos o lluviosas. La
mata entera puede desarraigarse, dejando el
área improductiva para la vida de la plantación.
En la región de Kassala, Sudan, las plantas
de banano usualmente son sembradas a una
profundidad de 30 a 40 cm. Una alta proporción
de las plantaciones de banano se convierte en
plantaciones improductivas después del cuarto
ciclo de cultivo. La reducción en el rendimiento
se podría atribuir a profundidades de siembra
relativamente superficiales. Varios trabajadores
investigaron la disminución en la producción de
los bananos después de unos pocos ciclos de
cultivo. Turner (1970) postuló que los cultivos
procedentes de los retoños son potencialmente
más productivos, ya que se benefician de los
residuos de los cultivos anteriores y que la
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
disminución del rendimiento está asociada
con la infección por plagas y enfermedades,
particularmente nematodos. Robinson (1995)
reportó que los hoyos poco profundos podrían
causar una sequía de la planta e inducir un
sistema radical superficial en las plantas
madre y retoños. Este estudio fue iniciado
para examinar el efecto de la profundidad de
plantación sobre la duración del ciclo de cultivo
y el rendimiento de los bananos.
Materiales y métodos
El material de plantación utilizado en esta
investigación fueron retoños de espada. Estos
fueron sembrados en hoyos 30 cm x 30 cm
de diferentes profundidades: 30, 40, 50 y 60
cm. Luego, los hoyos fueron llenados con la
tierra extraída. El suelo en esta región es un
profundo depósito de limo del área del río
Gash. Este tipo de suelo, con una textura de
franco limosa a franco limoso arcillosa, tiene la
capacidad más alta de humedad disponible del
suelo del delta del río Gash (Dijkshoorn 1994).
No es ni suelto ni compacto y su perfil típico
cubre desde los 40 cm a más de 2 m.
Se utilizó un diseño aleatorio de bloques
completos con cuatro réplicas y cuatro plantas
por parcela. El espaciado de las plantas fue
3 m dentro y entre las filas. La plantación se
realizó el 31 de marzo de 1997 en la Kassala
Experimental Research Station. Las prácticas
culturales, exceptuando la fertilización, se
realizaron a medida que se requirieron durante
todo el período experimental.
Se registró la cantidad de días que se
necesitaron para que el cormo empezara a
germinar. Cuatro meses después de la siembra
se contó la cantidad de retoños nuevos por
mata. Se registró la cantidad de días desde la
plantación hasta la emisión de la inflorescencia
(floración), desde la floración hasta la cosecha y
desde cosecha a cosecha durante cuatro ciclos de
cultivo. La maduración del racimo fue determinada
midiendo el diámetro de la fruta central exterior
de la segunda mano durante la cosecha. Los
racimos cosechados fueron pesados utilizando
una balanza de resortes. Se contó la cantidad
de manos por racimo y de dedos por mano.
Los promedios fueron comparados utilizando la
Prueba de rangos múltiples de Duncan con una
probabilidad de 0.05.
Resultados y discusión
Como se muestra en la Tabla 1, el período para
la germinación del cormo y la cantidad de retoños
por mata no diferían estadísticamente con las
profundidades de plantación. Esto podría ser el
resultado de utilizar materiales de plantación de
retoños espada uniformes. Bakhiet et al. (2003)
han observado diferencias en el período de
germinación del cormo cuando el tipo de material
de plantación difería entre sí. La cantidad de días
desde la plantación hasta la brotación y desde
la plantación hasta la cosecha en el primer ciclo
de cultivo disminuyó significativamente con el
aumento de la profundidad de plantación, pero el
período desde la brotación hasta la cosecha no
difería estadísticamente. Los resultados muestran
que una profundidad de plantación de 60 cm redujo
significativamente la cantidad de días desde la
plantación hasta la brotación y hasta la cosecha,
pero no desde la brotación hasta la cosecha. El
intervalo entre las cosechas durante los cuatro
ciclos de cultivo difería significativamente con
la profundidad de plantación. Una profundidad
de plantación de 60 cm dio como resultado un
intervalo entre las cosechas significativamente
más corto. La única excepción fue el cultivo del 4º
ciclo a una profundidad de plantación de 50 cm,
que difirió significativamente del cultivo del 4º ciclo
plantado a 60 cm (Tabla 1).
La excavación de hoyos profundos
parece apresurar la floración, mientras que
la maduración parece ser controlada por
la temperatura durante el desarrollo de los
racimos, como lo observó Robinson (1981),
entre tanto Fraser y Eckstein (1998) reportaron
una tendencia hacia un ciclo más largo como
resultado de la plantación profunda utilizando
plántulas de banano provenientes del cultivo
de tejidos. Esta discrepancia podría ser una
consecuencia de la utilización de diferentes
materiales de plantación.
Los resultados también muestran que el
peso del racimo aumentó con la profundidad
de plantación, y los racimos más grandes
se observaron a 60 cm, con excepción del
segundo ciclo de cultivo, donde el peso del
racimo a profundidades de plantación de 50 y
60 cm no difirieron significativamente (Tabla 2).
Estos descubrimientos están en concordancia
con los reportados por Manica (1976), Obiefuna
(1983) y Fraser y Eckstein (1998), quienes
Tabla 1. Efecto de la profundidad de plantación sobre el desempeño agronómico
Profundidad
de
plantación
30
40
50
60
Tiempo hasta
germinación
del cormo (días)
29 a*
32 a
32 a
32 a
Número de
retoños
4 MDS**
2.7 a
3.0 a
2.5 a
2.3 a
Tiempo desde la
plantación hasta
la brotación (días)
314 a
312 a
305 ab
285 b
Tiempo desde la
brotacíón hasta
la cosecha (días)
98 a
95 a
100 a
100 a
Tiempo desde la
plantación hasta
la cosecha (días)
412 a
407 a
405 a
385 b
* Los promedios seguidos por la misma letra no difieren significativamente a p= 0.05 de acuerdo a la Prueba de Rangos Múltiples de Duncan.
** MDS: meses después de la siembra; R1 = Segundo ciclo de cultivo; R2 = Tercer ciclo de cultivo. R3 = Cuarto ciclo de cultivo.
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
13
R1
147 a
136 a
144 a
44 b
Tiempo de cosecha
a cosecha
R2
127 a
128 a
124 a
50 b
R3
147 a
125 ab
73 bc
54 c
Tabla 2. Efecto de la profundidad de la plantación sobre los parámetros de rendimiento.
Prof.
(cm)
30
40
50
60
Peso del racimo (kg)
MP
R1
R2
R3
14.5 b* 16.9 b 16.0 b 15.4 b
14.5 b 16.7 b 16.0 b 16.2 b
15.3 b 19.3 ab 18.6 b 20.0 b
18.2 a 22.3 a 25.5 a 25.1 a
Cantidad de manos/racimo
MP
R1
R2
R3
8.0 c
8.9 b
8.5 b
8.0 c
8.8 b
8.7 b
8.4 b
8.3 bc
8.4 b
9.2 ab 9.1 b
9.6 ab
9.5 a
9.9 a 10.8 a 10.9 a
Cantidad de dedos/mano
MP
R1
R2
R3
17.2 a
18.0 a
18.2 a 17.2 a
17.1 a
17.5 a
17.9 a 18.4 a
17.6 a
18.9 a
17.7 a 18.3 a
18.0 a
19.7 a
18.4 a 18.9 a
* Los promedios dentro de la misma columna que tienen la misma letra no difieren significativamente a p= 0.05 de acuerdo a la Prueba de
Rangos Múltiples de Duncan.
PM = Primero ciclo de cultivo (Planta madre) ; R1 = Segundo ciclo de cultivo; R2 = Tercer ciclo de cultivo; R3 = Cuarto ciclo de cultivo.
S. B. Bakhiet trabaja en la
Kassala Research Station y
G. A. A. Elbadri en la Gezira
Research Station, Agricultural
Research and Technology
Corporation, Wad Medani,
P.O. 126, Sudan.
Sistema radical
observaron que la plantación poco profunda
estaba asociada con racimos más pequeños.
Los resultados también muestran, que a una
profundidad de plantación de 60 cm, el peso de
los racimos aumentó hasta el tercer ciclo de
cultivo antes de nivelarse (Tabla 2). Esto no fue
observado con otros tratamientos en los cuales
el peso de los racimos disminuyó después del
segundo ciclo de cultivo. Usualmente, el peso
del racimo aumenta hasta el cuarto ciclo de
cultivo y luego se nivela, con la excepción de
cuando existen problemas con el crecimiento
de las raíces debido al pobre drenaje o a
nematodos (Stover y Simmonds 1987).
Los resultados también muestran un efecto
significativo de la profundidad de plantación
sobre el número de manos por racimo en los
cuatro ciclos de cultivo (Tabla 2). La cantidad
de manos por racimo de las plantas sembradas
en los hoyos de 60 cm difería significativamente
de la cantidad de manos en todos los otros
tratamientos, con excepción del segundo y
cuarto ciclos de cultivo de aquellos plantados
en los hoyos de 50 cm. La tendencia fue similar
a la observada con el peso de los racimos,
dadas las relaciones entre el peso del racimo y
la cantidad de manos por racimo. Sin embargo,
la cantidad de dedos por mano no varió con la
profundidad de plantación (Tabla 2).
Aunque una profundidad de plantación de
60 cm parece reducir la duración del ciclo de
cultivo y aumentar el peso de los racimos, es
necesario realizar más investigaciones para
determinar las relaciones entre la profundidad
de la plantación, contenido de humedad en el
suelo, absorción de nutrientes e infección con
los nematodos.
Referencias
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planting material on crop cycle duration, growth and yield of
banana (Musa AAA group). A paper submitted to the Crop
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London.
Turner D.W. 1970. The growth of the banana. J. Aust. Inst.
Agric. Sci. 36:102-111
Relaciones entre la capacitancia eléctrica
y características de las raíces
G. Blomme, I. Blanckaert, A. Tenkouano y R. Swennen
D
ada la importancia de las raíces en
la absorción de nutrientes y agua,
y la estabilidad de la planta, se han
realizado muchos esfuerzos en los últimos
años para investigar el sistema radical de
Musa. Sin embargo, la excavación de las
plantas enteras no sólo requiere mucho
trabajo, consume tiempo y es destructivo, las
características estimadas del sistema radical
son válidas solo para un período específico.
Tomar muestras representativas de las raíces
es una opción (Blomme 2000). Alternativamente,
14
múltiples ecuaciones de regresión pueden
tomar ventaja de las fuertes relaciones
entre las características de los retoños y las
características del sistema radical (Blomme
2000, Blomme et al. 2001). Sin embargo, este
método puede ser utilizado en las plantas que
se encuentran en la etapa vegetativa.
Un método de evaluación rápido y no
destructivo que ha sido probado en otras
especies de plantas (por ejemplo, zanahorias,
maíz, avena, cebolla, girasol y tomate) es la
utilización de capacitancia eléctrica (Chloupek
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
1972, Chloupek 1977, Dalton 1995, Van Beem
et al. 1998).
Un condensador consiste de dos placas
planas paralelas separadas por el vacío o
cualquier otro aislador. Una de las placas está
conectada a una batería y la otra, a la tierra.
Cuando se aplica el voltaje a la primera placa,
a la segunda se induce una carga simultánea.
Cualquier diferencia en el potencial entre las dos
placas es una medición de la capacitancia, C.
La capacitancia es dependiente de la constante
dieléctrica εr del material no conductor entre las
dos placas: C=[εr x A]/d (A=área de la superficie
y d=distancia entre las placas).
En las plantas, se asume que una corriente
eléctrica aplicada a la planta pasará a través
de los tejidos vasculares que transportan
los nutrientes y agua, y a través del suelo e
interface suelo-raíces, sin mayor resistencia.
En una planta de banano, el suelo y el tejido
vascular de las raíces están separados por una
zona de resistencia significativamente más alta,
es decir, la corteza da la raíz. Cada segmento
de raíz puede representado esquemáticamente
como un condensador cilíndrico simétrico que
consiste del tejido vascular rodeado por la
corteza de la raíz (Figura 1). El borde exterior
de la corteza está en contacto con la solución
electrolítica del suelo. Las capas central y
exterior están separadas por el tejido de corteza
menos conductivo.
La capacitancia nunca ha sido utilizado
antes con los bananos y plátanos, que es
sorprendente dado que los tejidos de banano
contienen mucha agua. El objetivo de este
estudio fue evaluar la posibilidad de utilizar
las mediciones de la capacitancia para
proporcionar la información sobre el sistema
radical del banano.
Materiales y métodos
Los experimentos se realizaron entre agosto y
finales de septiembre de 1999 en la estación
High Rainfall del Instituto Internacional de
Agricultura Tropical (IITA) en Onne, Nigeria.
Los campos experimentales se establecieron
utilizando plantas derivadas de los retoños.
�r
Suelo
Corteza
Antes de la siembra, el suelo fue arado
superficialmente. El diseño experimental fue
un diseño de parcela dividida dentro de un
diseño de bloque completamente al azar con
dos réplicas de dos plantas derivadas de los
retoños por genotipo. El principal tratamiento
de la parcela fue el tiempo de observación (24,
29 y 33 semanas después de la plantación). El
segundo tratamiento fue el genotipo: ‘Mbi egome’
(AAB) y ‘Fougamou’ (ABB). El espaciado fue de
3.5 m x 3.5 m para prevenir la superposición de
los sistemas radicales adyacentes.
Todas las medidas de la capacitancia se
realizaron con un medidor de capacitancia
portátil, tipo ISO-TECH 9023 RS 205-7496.
Basándose en las pruebas preliminares, la
escala fue fijada en 2µF (10-6 F) a una frecuencia
de 800 Hz. Ambos polos fueron unidos a los
electrodos de aguja de cobre utilizando pinzas
de cocodrilo.
Un electrodo positivo de 45 cm de largo fue
insertado en el suelo. La corriente pasaba a
través del tejido de la corteza, llegaba al cilindro
central, es decir, el tejido vascular de la raíz,
continuaba a través del tejido vascular del cormo
y llegaba al electrodo negativo de 15 cm de largo
insertado en el pseudotallo. El circuito se cerraba
con un medidor de capacitancia (Figura 2).
El electrodo negativo se colocó a dos
alturas en el pseudotallo (0 y 10 cm) y a dos
profundidades en el pseudotallo (1.5 y 8 cm), y
el electrodo positivo se posicionó a diferentes
distancias desde el pseudotallo (40, 80 y 120
cm) y profundidades en el suelo (10, 20, 30 y
40 cm). Las mediciones se realizaron en cada
uno de los cuatro cuadrantes alrededor de la
planta madre. La línea 0º se trazó desde la
planta madre hasta el retoño más alto. Los
cuadrantes se evaluaron en el sentido de las
agujas del reloj, donde el primer cuadrante
representaba el área de 90° a la izquierda de la
línea 0°. El valor de la capacitancia, que varía
con el tiempo, fue observado 60 segundos
después de encender el medidor. Todas las
mediciones de capacitancia se realizaban dos
horas después de la lluvia o riego.
DP
metro
HP
D
DS
Cilindro
central
Suelo
Figura 1. Un segmento de la raíz visualizado como un
condensador cilíndrico. El cilindro central y el suelo están
separados por la corteza de la raíz menos conductiva cuya
constante dieléctrica es εr
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Figura 2. Características que definen la posición de
ambos electrodos (HP: Altura en el pseudotallo,
DP: Profundidad en el pseudotallo, D: Distancia desde
el pseudotallo, DS: Profundidad en el suelo)
15
Basándose en un experimento realizado
por Chloupek (1977), se investigó un método
alternativo para medir la capacitancia.
Cuatro electrodos se posicionaron en un
cuadrado alrededor de la planta madre e
interconectados por un alambre de cobre fino.
La pinza de cocodrilo se sujetó al electrodo
en la posición de 0º, es decir, la posición del
retoño más alto. Las mediciones se realizaron
a las distancias de 40 y 80 cm desde la planta
madre. La profundidad del suelo permaneció
constante a 40 cm. Las posiciones para el
electrodo negativo fueron las mismas que
en el método estándar. Las mediciones se
realizaron en todas las plantas en ambos
campos experimentales.
Debido a la presencia de un cormo
subterráneo, se llevó a cabo un experimento
adicional para determinar el efecto del tamaño
del cormo sobre las mediciones de capacitancia.
Se excavaron diez cormos de tres genotipos
(FHIA-03, TMPx548-9 y TMPx1658-4). Se
seleccionaron los cormos con dimensiones
diferentes. Se cortaron todas las raíces y el
pseudotallo. La capacitancia de cada cormo fue
medida mientras el cormo estaba parcialmente
sumergido en un tanque con agua. Un electrodo
fue insertado a una profundidad de 1 cm en el
cormo, sin que hiciera el contacto con el agua.
El otro electrodo fue mantenido en el agua,
a una distancia constante de 20 cm desde
el cormo flotante. Después de realizar las
mediciones de capacitancia, cada cormo fue
cortado por la mitad y se evaluaron la altura y el
ancho del cormo.
En cuanto se completaron las mediciones
de capacitancia, cada planta fue excavada
cuidadosamente y se evaluaron las siguientes
características del retoño y de las raíces:
altura de la planta, circunferencia de la planta,
cantidad de retoños, altura del retoño más
alto, área foliar de la planta madre, peso del
cormo de la planta madre, peso del cormo de
los retoños, cantidad de raíces adventicias de
la mata, peso seco de las raíces de la mata,
largo de las raíces adventicias de la mata y el
diámetro promedio de 40 raíces adventicias
seleccionadas al azar. El área foliar fue
calculada de la siguiente manera: largo de la
hoja x el ancho más grande de la hoja x 0.8
(Obiefuna y Ndubizu 1979). El largo de las
raíces adventicias fue medido utilizando el
método de cruzamiento de las líneas (Tennant
1975). El método de cruzamiento de las líneas
consiste en esparcir las raíces adventicias en
una rejilla y contar la cantidad de puntos de
cruzamiento, que luego se multiplican por el
factor de conversión 2.3571, apropiado para
una rejilla de 3 cm x 3 cm. El diámetro basal
de las raíces adventicias se midió utilizando un
calibrador Vernier.
Se realizó un análisis de varianza utilizando
el paquete estadístico SAS. Tomando en cuenta
16
todos los datos, se realizaron los análisis de
diagrama de dispersión y correlación lineal
(Proc CORR en SAS), pero también tomando
en cuenta la edad de las plantas.
Resultados
Se descubrieron correlaciones poco significativas entre los valores de capacitancia y
características del sistema radical para todas
las combinaciones de las posiciones de los
electrodos y etapas de desarrollo de las
plantas (no se presentan los datos). Solo el
12.5%, 8% y 5.7% de las correlaciones entre
la capacitancia y la cantidad de las raíces
adventicias, peso seco de las raíces y el largo
de las raíces adventicias, respectivamente,
fueron significativos. Ninguna posición puntual
dio correlaciones más significativas y las
correlaciones poco significativas entre las
características del sistema radical y los valores
de capacitancia no estaban consistentemente
positivos. Finalmente, ninguno de los cuatro
cuadrantes evaluados dio un mayor número
de correlaciones positivas.
Aunque la capacitancia no estaba correlacionada
significativamente con ninguna característica
del sistema radical, la posición del electrodo
afectó las lecturas de capacitancia. La
distancia del electrodo desde el pseudotallo
no tuvo efecto significativo sobre los valores
de capacitancia, resultado que concuerda
con las observaciones realizadas en el
maíz por Van Beem et al. (1998), pero su
altura y la profundidad en el pseudotallo y
su profundidad en el suelo si tuvieron efecto
(Tabla 1). El aumento de la altura a la cual el
electrodo estaba insertado causó una caída
en la capacitancia ya que una mayor cantidad
del tejido de la planta en el circuito eléctrico
aumentó la resistencia en este circuito. Por otro
lado, el aumento de la profundidad a la cual se
insertó el electrodo en el pseudotallo aumentó
la capacitancia. Los valores más altos de la
capacitancia se obtuvieron cuando el electrodo
estaba insertado a mayores profundidades en
el suelo. El cuadrante también tuvo un efecto
significativo sobre los valores de capacitancia
(Tabla 2).
El efecto significativo del cuadrante puede
indicar una influencia de la distribución
desigual de las raíces y tejido del cormo
alrededor de la planta madre. Ya que el lado
en el cual se desarrolla el retoño tendría una
mayor densidad de las raíces, se esperaba
que los valores de capacitancia en este lado
serían más altos que en el lado donde no
crecían retoños, o sólo crecía uno pequeño.
Sin embargo, los resultados muestran que
el tamaño del retoño estaba correlacionado
negativamente con la capacitancia. El cormo
del retoño y, lo que es más importante, los
cambios fisiológicos en tiempo en la conexión
orgánica entre el retoño y la planta madre,
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
pueden ser importantes para influenciar los
valores de capacitancia.
Los valores de capacitancia obtenidos
a través del método de cuatro electrodos
del suelo interconectados fueron muy
correlacionados con los valores obtenidos
utilizando el método estándar (R2= 0.87,
p<0.0001), en concordancia con las
observaciones realizadas por Chloupek (1977)
en Helianthus annuus L. cv. ‘Maják’.
No se encontraron correlaciones significativas entre la altura y el ancho del cormo y
los valores de capacitancia (Tabla 3). Contrario
a los cultivos evaluados en investigaciones
anteriores con respecto a la capacitancia, las
plantas de banano forman numerosos cormos
al nivel del suelo. Estos cormos pueden
impedir que el circuito eléctrico de un cuadro
correcto del sistema radical.
Discusión
Nuestros resultados muestran que la medición
de la capacitancia no puede ser utilizada
para estimar las características de las raíces
de las plantas jóvenes y adultas de Musa en
el campo. La falta de correlación entre los
valores de capacitancia y las características
de las raíces puede estar relacionada con
la morfología de la planta de banano. Por
ejemplo, la posición de los haces vasculares
puede ser significativa. El electrodo no estaba
conectado con el tallo real de la planta (que es
el cormo) pero en cambio estaba insertado en
el pseudotallo, que consiste de vainas foliares.
Este tejido contiene cavidades de aire, que
pueden afectar la conductividad, pero no se
conoce la magnitud hasta la cual estos factores
afecten los resultados. Otra característica
de la planta de banano es la presencia del
cormo subterráneo y la formación de los
retoños. La presencia, posición y dimensiones
de los retoños, en particular, parecen ser
significativas.
Aunque las evaluaciones en el campo se
realizaron bajo condiciones de riego y la
copa foliar atenuó las fluctuaciones extremas
de la temperatura del suelo, pudieron haber
ocurrido cambios en la temperatura del suelo
que podrían influir sobre las mediciones de
capacitancia. En adición, aunque el suelo fue
arado antes de la plantación, aún pudieran
existir en el suelo cambios estructurales
abruptos y cavidades que podrían haber
influenciado el circuito eléctrico.
Las investigaciones anteriores (Van Beem
et al. 1998, Dalton 1995, Kendall et al. 1982,
Chloupek 1977) identificaron la humedad y la
temperatura del suelo como factores clave
que influyen sobre la capacitancia del sistema
radical. La humedad del suelo es importante
no solo para la conductividad del suelo pero
también para el contacto entre las raíces y el
suelo. La capacitancia es solo el reflejo de
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Tabla 1. Pruebas de quadrado medio y significación para el valor de capacitancia de
‘Fougamou’ y ‘Mbi Egome’ (4 plantas por cultivar, 24 semanas después de la plantación).
Fuente de variación
Altura en el pseudotallo
Profundidad en el pseudotallo
Distancia desde el pseudotallo
Profundidad en el suelo
Df
1
2
2
3
Fougamou
0.32515392***
0.78452294****
0.00573300
0.59036384***
Mbi egome
0.43843809***
0.57899544***
0.01609219
0.88199040***
Tabla 2. Pruebas de quadrado medio y significatión para el valor de capacitancia
(2 cultivares ‘Fougamou’ y ‘Mbi Egome’, 4 plantas por cultivar, 24 semanas después de
la plantación.
Fuente de variación
Cuadrante
Altura en el pseudotallo
Profundidad en el pseudotallo
Distancia desde el pseudotallo
Df
3
1
1
1
0.17668901***
1.07109907***
0.13158450*
0.04201376
Tabla 3. Coeficiente de correlación entre los valores
de capacitancia y caracteristicas del cormo.
Altura del cormo Ancho del cormo
Valor de capacitancia
0.29
0.38
Altura del cormo
0.91***
las características del sistema radical donde
existe un buen contacto eléctrico entre la
superficie de las raíces y el suelo. De este
modo, una escasez de agua llevará a un
bajo valor de capacitancia. Este valor podría
ser interpretado falsamente como un indicio
de una baja masa radical, mientras que en
realidad esto podría ser el reflejo de la baja
humedad del suelo. El fuerte efecto de la
temperatura del suelo sobre la capacitancia
desempeña un papel importante para la
interpretación de los resultados y por lo
tanto puede considerarse como un disturbio
importante para la medición de la capacitancia
en el campo. Se asume que un aumento en la
temperatura del suelo aumenta la resistencia
del suelo, dando como resultado un valor de
capacitancia más bajo.
Finalmente, la concentración de los
electrolitos en el suelo también afecta a la
conductividad. A medida que crece la planta,
los nutrientes se absorben del suelo, resultando
en cambios espaciales en condición nutricional
del suelo que también podrían afectar las
mediciones de la capacitancia.
Agradecimientos
Se agradece profundamente el apoyo financiero
de la Asociación Flamenca para la Cooperación
en Desarrollo y Asistencia Técnica (VVOB) y de
la Dirección General Belga para el Desarrollo y
Cooperación (DGCD).
Referencias
Blomme G. 2000. The interdependence of root and
shoot development in banana (Musa spp.) under
field conditions and the influence of different
biophysical factors on this relationship. PhD thesis.
17
G. Blomme trabaja en
INIBAP-ESA, P.O. Box 24384,
Kampala, Uganda, e-mail:
g.blomme@cgiar.org pero el
trabajo actual fue realizado
en el Instituto Internacional de
Agricultura Tropical (IITA), High
Rainfall Station, PMB 008 NchiaEleme, Rivers State, Nigeria.
I. Blanckaert y R. Swennen
trabajan en el Laboratorio
de Mejoramiento de Cultivos
Tropicales, Katholieke
Universiteit Leuven, Kasteelpark
Arenberg 13, 3001 Heverlee,
Bélgica, e-mail: rony.swen
nen@agr.kuleuven.ac.be y
A. Tenkouano trabaja en el
Centro Ecorregional de Bosques
Húmedos, IITA, BP 2008 Messa,
Yaoundé, Camerún, e-mail:
a.tenkouano@cgiar.org.
Dissertationes de Agricultura No. 421. KULeuven,
Faculteit Landbouwkundige en Toegepaste Biologische
Wetenschappen. Belgium. 183pp.
Blomme G., R. Swennen, A. Tenkouano, R. Ortiz & D.
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Productividad del plátano typo False horn intercalado
con fríjol de vaca y maíz en el sudeste de Nigeria
J.O. Shiyam, B.F. D. Oko y W. B. Binang
E
l cultivo intercalado de plátano ha sido
reportado en la región de los Andes de
América del Sur (Stover y Simmonds
1987), Antillas (Rao y Edmund 1984) y Filipinas
(Alviar y Cuevas 1976). En los bosques
húmedos de Africa Occidental, Devos y Wilson
(1979), Ikeorgu et al. (1989) y Oko et al. (2000)
han observado que el cultivo intercalado es
practicado usualmente por familias con bajos
ingresos para maximizar el uso de la tierra y
proporcionarse comida y dinero adicionales.
En los trópicos húmedos, especialmente en el
sudeste de Nigeria, los plátanos se intercalan
frecuentemente con cultivos alimentarios como
el maíz, la colocasia y vegetales (Francis et al.
1976). El cultivo intercalado de plátano por parte
de los agricultores con escasos recursos también
ha sido reportado por Karikari (1972) y Obiefuna
(1984). Pero el cultivo de plátano usualmente
es rentable por uno o dos años después de los
cuales la fertilidad del suelo declina resultando
en rendimientos anuales bajos de 4 a 8
toneladas por hectárea (Nweke et al. 1988), en
comparación con 30 a 50 toneladas por hectárea
observadas en los jardines traseros, donde el
suelo puede sostener rendimientos altos durante
muchos años (Wilson 1987).
A pesar de la popularidad del cultivo intercalado
de plátano, pocos estudios experimentales de
este sistema de cultivo se han realizado en
Nigeria. En consecuencia, poco se conoce sobre
las interacciones entre las plantas, el rendimiento
y la productividad total de los sistemas de
cultivo intercalado en los cuales el plátano es
el componente principal, probablemente debido
a la dificultad de evaluar los rendimientos de los
sistemas de cultivo tradicionales. Este ensayo
fue diseñado para determinar el efecto sobre la
productividad del plátano intercalado con el fríjol
de vaca o el maíz.
18
Materiales y métodos
El experimento fue conducido durante las
estaciones de cultivo en 1998 y 1999 en la
finca de enseñanza e investigaciones de la
Universidad de Calabar en el cinturón de
bosques húmedos en el sudeste de Nigeria.
El clima del área es húmedo y soporta una
vegetación de bosque húmedo tropical de
tierras bajas. La precipitación anual es de
alrededor de 2000 a 3000 mm, la mayoría de
ella cae entre los meses de marzo y noviembre.
La precipitación muestra una distribución
bimodal característica, con el máximo en julio y
septiembre. Las temperaturas máxima y mínima
son de 33°C y 23°C, respectivamente, mientras
que la humedad relativa promedio es de 80%.
El sitio experimental se encuentra en un suelo
franco arenoso (Cobbina et al 1990) con un pH
de 5.8, contenido de carbón orgánico de 2%,
contenido de N total de 0.17%, índice de fósforo
(Bray P1) de 55.7 ppm, acidez intercambiable
de 1.28, capacidad de intercambio de cationes
(CEC) de 4.14 meq/100g y contenido de
magnesio de 0.6 meq/100g.
Un plátano Falso Cuerno (False horn),
conocido comúnmente en Africa Occidental
como ‘Agbagba’ fue intercalado con una
variedad de fríjol de vaca (Vigna unguiculata
WaIp.) (1T82D-719), recomendada para la
zona agroecológica de bosque húmedo de
Nigeria (Enwezor et al. 1989), y una variedad
local de maíz de maduración media (Zea mays,
L.) conocida popularmente como ‘Jkom white’.
El experimento fue dispuesto en un diseño de
bloques completamente al azar con cuatro
réplicas. Los tratamientos fueron: solo plátano;
solo fríjol de vaca; solo maíz; plátano y fríjol de
vaca; plátano y maíz; plátano, fríjol de vaca y
maíz.
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Los retoños se obtuvieron de fincas viejas
del área. Estos fueron plantados a 2 m de
distancia en hoyos de 40 cm de profundidad y
30 cm de ancho llenados con tierra. Los cultivos
intercalados fueron sembrados entre las filas,
inmediatamente después de que el plátano fue
sembrado. Las densidades de plantación fueron
1666 plantas/ha para el plátano, 20 000 plantas/
ha para el maíz y 55 000 plantas/ha para el fríjol
de vaca. El tamaño de una unidad de parcela
fue de 10 m x 3 m y consistió de una fila de
seis matas de plátano 2 m aparte en el centro
de la parcela y los cultivos intercalados fueron
plantados a ambos lados de la fila de plátano.
Cada planta de plátano recibió 400 g de N:P:K
(20:10:10) tres meses después de la siembra
y 300 g seis y nueve meses después de la
siembra para un total de 250 kg/ha (Swennen
y Wilson 1985). El maíz y el fríjol de vaca
recibieron respectivamente una aplicación
total de 120 kg/ha y 20 kg/ha de N:P:K (20:
10:10) (Enwezor et aI. 1989). Las parcelas
fueron mantenidas libres de malezas mediante
deshierbe con azadón cuando era necesario.
El maíz fue cosechado después de 112 días,
secado en un horno a 60°C durante 24 horas
y descascarado manualmente, mientras que
las vainas maduras del fríjol de vaca fueron
cosechadas, secadas al sol y descascaradas
manualmente. Los racimos de plátano fueron
cosechados 90 días después de la floración
y el rendimiento por hectárea se basó en el
peso promedio de los racimos. Se registraron
los datos sobre la altura de la planta 7 y 12
meses después de la siembra, circunferencia
del pseudotallo 1 y 12 meses después de
la siembra, cantidad de hojas 12 meses
después de la siembra, cantidad de días hasta
la floración, cantidad de manos por racimo,
cantidad de dedos por mano y el peso del
racimo, que luego fueron analizados utilizando
ANOVA y una prueba de rangos múltiples de
Duncan.
Resultados
Inicialmente el cultivo intercalado redujo la
altura del plátano. Este efecto fue el más severo
en el tratamiento del plátano intercalado con
maíz y fríjol de vaca (Tabla 1). Sin embargo, al
momento de la floración, la altura de la planta
no difería significativamente. Tampoco hubo
diferencias significativas entre los tratamientos
con respecto a la circunferencia del pseudotallo
y la cantidad de hojas.
Los plátanos en monocultivo e intercalados con
el fríjol de vaca fructificaron significativamente
más temprano que aquellos intercalados con
el maíz y con el maíz y fríjol de vaca (Tabla 1).
Igualmente, la cantidad promedio de dedos
por mano, el peso del racimo y el rendimiento
fueron similares en los monocultivos de plátano
y en los campos de plátano con fríjol de vaca,
pero significativamente más altos que en otros
tipos de sistemas intercalados (Tabla 1).
El cultivo intercalado redujo significa-tivamente
los rendimientos del fríjol de vaca y del maíz en
1998 y 1999 (Tabla 2). Los rendimientos fueron
más altos en los monocultivos, seguidos por los
sistemas intercalados de dos especies y luego
por los de tres especies.
Discusión
El rendimiento en los campos de plátano/fríjol
de vaca se comparó favorablemente con el
rendimiento del plátano en los monocultivos
debido a la pequeña estatura del fríjol de
vaca y su habilidad de fijar el nitrógeno. Estas
características minimizan la competencia por la
luz y el nitrógeno. En contraste, los rendimientos
reducidos del plátano observados en los
sistemas intercalados que contenían maíz se
deben probablemente a los altos requerimientos
Tabla 1. Datos agronómicos registrados para los plátanos después de un ciclo de producción bajo diferentes sistemas de cultivo.
Sistema de cultivo
Altura de la
Circunferencia
planta (m)
de pseudotallo
MDS 12 MDS 12 MDS (cm)
Solo plátano
1.6 b
3.9 a
40.6 a
Plátano/frijol de vaca
1.3 c
3.9 a
41.7 a
Plátano/maíz
0.9 d
3.7 a
40.8 a
Plátano/frijol de vaca/maíz 2.3 a
3.8 a
43.0 a
Cantidad de
hojas
12 MDS
13.0 a
12.9 a
12.8 a
13.3 a
Cantidad de
días hasta la
floración
278 a
306 b
300 b
282 a
Cantidad de
manos/racimo
Cantidad de
dedos/mano
7.6 a
6.6 a
6.3 a
7.6 a
52 a
38 b
36 b
54 a
MDS: meses después de la siembra
Los promedios seguidos por letras diferentes difieren significativamente con la probabilidad de 0.05 de acuerdo a la prueba de rangos múltiples de Duncan.
Tabla 2. Rendimiento (t/ha) del plátano, fríjol de vaca y maíz bajo varios sistemas de cultivo.
Sistema de cultivo
Solo plátano
Solo fríjol de vaca
Solo maíz
Plátano/fríjol de vaca
Plátano/maíz
Plátano/fríjol de vaca/maíz
1998
Fríjol de vaca
Maíz
Plátano
19.7 a
1384.6 a
1999
Fríjol de vaca
1131 a
4662.4 a
1313.7 a
1275.4 a
Maíz
3967.2 b
2923.2 c
4028.8 a
18.7 a
16.3 b
14.8 b
771.5 b
698.4 c
3661.2 b
2045.8 c
Los promedios seguidos por letras diferentes difieren significativamente con la probabilidad de 0.05 de acuerdo a la prueba de rangos
múltiples de Duncan.
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
19
Peso del
racimo
(kg)
11.2 a
9.8 b
7.2 b
11.8 a
Rendimiento
(t/ha)
18.7 a
16.3 b
14.8 b
19.7 a
de nutrientes del maíz. La competencia por los
nutrientes debe haber sido especialmente alta en
el segundo año, cuando el plátano entró en su
fase reproductora, durante la cual el desarrollo de
los racimos demanda gran cantidad de nutrientes
(Stover y Simmonds 1987, Oko et al. 2000).
La reducción inicial en la altura observada
en los plátanos se debió probablemente a la
competencia con los cultivos asociados. Las
diferencias en los períodos de maduración entre
el plátano y otros cultivos puede haber ayudado
al plátano a recuperarse del estrés inicial. Esta
observación es consistente con la de Andrews
(1970).
Los rendimientos del fríjol de vaca disminuyeron
en todos los sistemas intercalados. De acuerdo a
Oko et al. (2000), el fríjol de vaca se desempeña
mejor bajo poca o ninguna sombra. La reducción
en los rendimientos podría atribuirse a la sombra
producida por el plátano y el maíz. Hubo más
sombra en 1999 que en 1998. En 1998, el
rendimiento promedio se redujo en 109 kg/ha
en el sistema intercalado de tres especies, en
comparación con el monocultivo, y en 433 kg/ha
en 1999.
Los rendimientos del maíz también se redujeron
y la reducción aumentó con la cantidad de especies
en el sistema intercalado y con el tiempo. En
1998, el rendimiento promedio se redujo en 1739
kg/ha en el sistema intercalado de tres especies
comparado con el monocultivo, y en 1983 kg/ha
en 1999. Oko et al. (2000) reportaron que el maíz
a menudo sufre más de la competencia por los
nutrientes que de otro factor. También es posible
que un aumento en las plagas y enfermedades
pueda haber contribuido a la reducción del
rendimiento en las especies intercaladas.
J.O. Shiyam, B.F. D. Oko y
W. B. Binang trabajan en el
Department of Crops Science,
University of Calabar,
Calabar, Nigeria.
Híbridos mejorados
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La Fundación Hondureña de Investigación
Agrícola (FHIA) ha desarrollado un
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genético convencional en musáceas, que
ha deparado una considerable cantidad
de híbridos mejorados (Rowe 1998, Rowe
1999), dentro de los cuales se encuentran
los tetraploides de banano (Musa AAAA)
FHIA–23 (Highgate x SH-3362) y SH-3436
20
(Highgate x SH-3142). De este último una
selección realizada en Cuba originó el
SH-3436-9.
FHIA-23 posee buenas características
agronómicas y organolépticas y además
resistencia parcial a la Sigatoka negra y
al Mal de Panamá (Fusarium oxysporum
f.sp. cubense) (Orjeda et al. 1999, Rivera
y Dueñas 2002). Por su parte, el híbrido
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
SH-3436-9 produce también satisfactoriamente (Alvarez 1997), sus frutos son de
buen sabor, tiene resistencia parcial a la
Sigatoka negra (Orjeda et al. 1999) y bajo
índice reproductivo de Radopholus similis (J.
González 1997, INVIT, com. personal).
Existe una considerable cantidad de
información de diferentes partes del mundo
respecto a la reacción a enfermedades en
los híbridos de banano desarrollados por la
FHIA, pero es muy escasa la información
disponible sobre la respuesta de estos a
prácticas de manejo de gran relevancia para
una óptima producción, como el deshije y
su efecto sobre el comportamiento de los
híbridos ante enfermedades como la Sigatoka
negra. Con un sistema de deshije orientado,
por ejemplo, la línea de siembra, así como la
densidad original de población, se mantienen
durante un mayor lapso de tiempo con poca
alteración, contrario a lo que ocurre con el
deshije tradicional (Pérez 2000)
Tanto FHIA-23 como SH-3436-9 podrían
convertirse en un valioso complemento a
la producción de bananos provenientes del
subgrupo Cavendish cuyos cultivares son más
susceptibles a la Sigatoka negra (Guzmán y
Romero 1996, Marín et al. 2003). Por ello,
el objetivo del presente trabajo consistió en
evaluar el potencial agronómico y la reacción
a la Sigatoka negra, a los nemátodos y al
picudo negro de ambos híbridos cultivados
bajo dos sistemas de deshije (orientada vs.
tradicional).
Materiales y métodos
El trabajo experimental se realizó en el
Centro de Investigaciones Agrícolas 28
Millas, propiedad de la Corporación
Bananera Nacional (CORBANA, S.A.),
entre mayo de 1998 y noviembre de 2001,
período que contempló tres ciclos de cultivo.
El sitio experimental se ubica a 40 msnm,
en el cantón de Matina, provincia de Limón,
Costa Rica. Durante el período del estudio la
precipitación acumulada fue de 3480, 3652,
3847 y 3857 mm, la temperatura promedio
mensual de 24.4, 24.2, 22.5 y 24.2°C y la
humedad relativa promedio mensual 87, 88,
89 y 89%, durante los años 1998, 1999, 2000
y 2001 respectivamente. El suelo en donde se
implementó la prueba estuvo anteriormente
sembrado por cuatro años con los híbridos de
banano FHIA-01 y FHIA-02 (Musa AAAB).
Por textura, el suelo fue clasificado como
Franco arcilloso (arena 34%, arcilla 30%,
limo 36%), con pH 6.3; acidez extractable 0.1;
materia orgánica 2.8%; Ca 26.4.; Mg 10.1;
K 0.7 cmol/L y una capacidad de intercambio
catiónico efectiva (CICE) de 37.2 cmol/L.
Es considerado taxonómicamente como un
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Aquertic Eutrudept (inceptisol arcilloso, con
limitaciones de drenaje y características
vérticas) (E. Serrano 2002, CORBANA, com.
personal).
Se utilizaron plantas in vitro como
material de siembra. Cada híbrido se evaluó
bajo dos sistemas de deshije: direccional u
orientado y tradicional, constituyéndose
un experimento factorial en un diseño
experimental de bloques completos al
azar con cuatro repeticiones. Cada parcela
experimental constó de 70 plantas y la
parcela útil de 40 plantas.
Las plantas fueron sembradas en el campo
a una distancia de 2.75 m en triángulo para
una densidad de 1371 plantas/ha.
A las 24 semanas se removieron todos los
brotes considerados como provenientes de
yemas inferiores del cormo. Posteriormente,
se seleccionó, en las parcelas con deshije
orientado, un hijo de espada sucesor que
mantuviera apropiadamente la orientación de
la línea de siembra original y se eliminaron
los restantes. En las parcelas con deshije
tradicional se seleccionó a la floración aquel
hijo de sucesión más desarrollado y con
mejor posición.
En la segunda y tercera generación, en
el deshije orientado, se retuvo aquel primer
brote emergido que garantizara con mayor
fidelidad el mantenimiento de la línea de
siembra original. En el deshije tradicional la
selección del hijo de sucesión se realizó a la
floración y se retuvo el hijo más vigoroso y
mejor ubicado con respecto a las unidades de
producción vecinas.
La fertilización se realizó mediante aplicaciones mensuales de 15:3:31 (N:P205:K2O)
a razón de 83 g por planta. Como medida
preventiva contra el volcamiento, las plantas
fueron aseguradas mediante la utilización de
tensores dobles de polipropileno.
El embolse de la fruta se llevó a cabo
15 días después de la emisión de la
inflorescencia. Dicha labor se realizó en
conjunto con la remoción de las dos últimas
manos verdaderas. La cosecha se realizó a
las 11 semanas después de la floración.
Las evaluaciones a la floración y a la
cosecha de las variables correspondientes a
la severidad de Sigatoka negra, se efectuaron
en 10 plantas por parcela utilizando la escala
de Stover modificada por Gauhl (1989).
Dichas evaluaciones fueron hechas en las
mismas plantas durante los tres ciclos de
cultivo.
Se midieron las siguientes variables:
días a la floración, altura del pseudotallo
a la floración, grosor del pseudotallo a la
floración medido a una altura equivalente
al 25% de la altura del pseudotallo, número
21
total de hojas funcionales a la floración y
a la cosecha, peso del racimo, número de
manos, diámetro y longitud del fruto central
de la segunda mano, número de frutos en la
segunda mano, diámetro y longitud del fruto
central de la última mano, número de frutos en
la última mano, hoja más joven con mancha;
es la hoja más joven en presentar el primer
estadío de mancha de la Sigatoka negra y se
caracteriza por ser una mancha negra visible
en ambas superficies de la hoja sin presentar
halo clorótico (Fouré 1985) y el índice de
infección; es una estimación porcentual del
área afectada (necrosada) por la Sigatoka
negra en la planta (Romero 1994).
No se efectuó combate de nemátodos. Las
poblaciones de nemátodos y el estado de
las raíces se determinaron en el tercer ciclo
mediante el muestreo en hijos de sucesión de
plantas recién florecidas, según la metodología
propuesta por Araya y Cheves (1998).
Tampoco se realizó combate de picudos.
El coeficiente de infestación y el grado de
pudrición en el cormo se determinaron a
la cosecha de las plantas del tercer ciclo
mediante el método de Villardebo (1973).
No se realizó combate químico de la
Sigatoka negra. El tejido foliar necrótico o
senescente se eliminó mediante labores
fitosanitarias como la deshoja o despunte.
El análisis estadístico se hizo para cada
ciclo por aparte considerando la estructura
factorial de híbridos x sistemas de deshije.
Con los datos de las 10 plantas evaluadas por
parcela se obtuvo un promedio simple y luego
se efectuó un análisis de varianza y separación
de medias para cada variable.
Resultados
En ambos híbridos, no hubo diferencias
(P>0.10) entre los sistemas de deshije para la
totalidad de las variables que se evaluaron a
la floración y a la cosecha en ninguno de los
tres ciclos de cultivo. La ausencia (P>0.07)
de la interacción híbrido x sistema de deshije
permitió, para cada ciclo de cultivo, ignorar el
sistema de deshije al comparar los híbridos.
FHIA-23 llegó a la floración con mayor altura
y diámetro del pseudotallo que SH-3436-9, así
como con más cantidad de manos y de días a
la floración en cada ciclo de cultivo (Tabla 1).
FHIA-23 presentó mayor peso de racimo en
los dos primeros ciclos, sin embargo no difirió
de SH-3436-9 en el tercero. Con excepción
del grosor del fruto de la segunda mano en
el segundo ciclo, no hubo diferencias entre
ambos híbridos en las dimensiones del fruto
ni en su cantidad (número de frutos) en la
segunda y última mano (Tabla 1).
FHIA-23 mostró a la floración mayor cantidad
de hojas totales en los dos primeros ciclos de
cultivo, sin diferir con SH-3436-9 en el tercer
ciclo. A la cosecha, FHIA–23 mantuvo una
similar cantidad de hojas que SH-3436-9 en
el primer ciclo y mayor número de ellas en los
dos ciclos subsiguientes. No hubo diferencias
entre ambos híbridos en el índice de severidad
de la Sigatoka negra ni en la ubicación de
la hoja más joven con mancha, tanto a la
floración como a la cosecha (Tabla 2).
Independientemente del híbrido y a
excepción de las variables hoja más joven
con mancha a la cosecha e intervalo entre
floración, donde no se encontraron diferencias
entre ciclos de producción, se determinaron
diferencias entre ciclos para el resto de las
variables estudiadas.
En forma general, las variables altura de
la planta, grosor del pseudotallo, número de
manos, número de frutos en la segunda mano
y hoja más joven con mancha a la floración,
aumentaron con cada ciclo de cultivo. Por el
contrario, el índice de infección de la Sigatoka
negra disminuyó.
Solamente hubo interacción ciclo x híbrido
en las variables: peso del racimo, grosor del
Tabla 1. Características de los híbridos FHIA-23 y SH-3436-9 durante tres ciclos de cultivo ( n= 8 parcelas con 40 plantas por parcela útil).
Hibrido
Primer ciclo
FHIA-23
SH-3436-9
Prob>F
Segundo ciclo
FHIA-23
SH-3436-9
Prob>F
Tercer ciclo
FHIA-23
SH-3436-9
Prob>F
Altura del
pseudotallo
(m)
Grosor del Número de
pseudo manos por
tallo
racimo
(cm)
Días a
floracion1
Peso del
racimo
(kg)
Grosor* del
fruto
2a mano
Largo del
fruto
2a mano
Número de Grosor*
Largo
frutos en la del fruto en del fruto en
2a mano
la última la última
mano mano (cm)
Frutos
en la
última
mano
3.3 ± 0.1
2.9 ± 0.1
0.0009
25.8 ± 0.3
22.3 ± 0.5
0.0001
11.3 ± 0.3
9.9 ± 0.3
0.0151
365 ± 10
342 ± 8
0.0556
23.4 ± 1.1
20.2 ± 1.2
0.0437
40.6 ± 0.4
41.4 ± 0.5
0.8838
21.3 ± 0.2
21.6 ± 0.3
0.5430
18.2 ± 0.3
17.9 ± 0.7
0.4697
33.4 ± 0.5 16.0 ± 0.3
35.4 ± 0.4 17.2 ± 0.3
0.8798
0.5553
15.1 ± 0.3
14.4 ± 0.3
0.8918
3.9 ± 0.1
3.4 ± 0.1
0.0001
30.6 ± 0.4
27.5 ± 0.6
0.001
12.8 ± 0.3
11.5 ± 0.3
0.0004
327 ± 7
284 ± 6
0.0001
28.1 ± 0.8
22.7 ± 1.0
0.0006
40.5 ± 0.3
39.1 ± 0.4
0.0461
21.8 ± 0.1
21.3 ± 0.3
0.2867
19.3 ± 0.3
19.0 ± 0.3
0.3735
33.5 ± 0.3 16.2 ± 0.2
33.5 ± 0.4 16.6 ± 0.2
0.9288
0.2845
15.6 ± 0.2
15.3 ± 0.2
0.1613
4.2 ± 0.1
3.7 ± 0.1
0.0001
34.5 ± 0.3
31.3 ± 0.6
0.0007
12.7 ± 0.3
12.0 ± 0.3
0.0654
324 ± 5
290 ± 6
0.0033
22.2 ± 1.0
22.4 ± 1.4
0.8495
37.4 ± 0.5
38.2 ± 0.6
0.3362
19.9 ± 0.3
20.5 ± 0.4
0.2655
19.2 ± 0.3
20.4 ± 0.7
0.1552
31.5 ± 0.2 14.8 ± 0.2
32.3 ± 0.7 15.3 ± 0.2
0.2603
0.1488
15.5 ± 0.2
15.9 ± 0.2
0.2814
* medido en treintaidosavos de pulgada
22
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Tabla 2. Respuesta de los híbridos FHIA-23 y SH-3436-9 a la Sigatoka negra a la floración y a la
cosecha durante tres ciclos de cultivo (n=8 parcelas con 10 plantas por parcela útil).
Híbrido
Primer ciclo
FHIA-23
SH-3436-9
Prob>F
Segundo ciclo
FHIA-23
SH-3436-9
Prob>F
Tercer ciclo
FHIA-23
SH-3436-9
Prob>F
Hojas
totales
Floración
Indice de
infección
Hoja más joven
con mancha
Hojas
totales
Cosecha
Indice de
infección
Hoja más joven
con mancha
8.9 ± 0.1
8.7 ± 0.1
0.0515
54.2 ± 0.5
53.0 ± 0.9
0.2367
2.9 ± 0.1
3.1 ± 0.1
0.4749
3.5 ± 0.2
3.5 ± 0.1
0.9996
83.9 ± 0.7
85.0 ± 1.4
0.4846
1.0 ± 0.0
1.0 ± 0.0
0.3559
9.4 ± 0.1
9.1 ± 0.1
0.0191
44.7 ± 1.2
44.6 ± 1.1
0.9022
3.1 ± 0.1
3.1 ± 0.1
0.7453
4.5 ± 0.2
4.0 ± 0.1
0.0314
73.9 ± 0.8
72.7 ± 1.5
0.5468
1.0 ± 0.0
1.0 ± 0.0
1.0000
8.7 ± 0.2
8.4 ± 0.3
0.2718
33.4 ± 1.1
34.2 ± 2.5
0.5436
3.8 ± 0.1
3.8 ± 0.1
0.8961
4.1 ± 0.1
3.7 ± 0.1
0.0221
68.6 ± 2.5
70.0 ± 1.5
0.4346
1.0 ± 0.0
1.1 ± 0.1
0.3539
fruto central de la segunda y última mano y
número de frutos de la última mano (Tabla 1).
Ambos híbridos mostraron un alto porcentaje de raíz funcional, ausencia de R. similis
y bajas poblaciones de Helicotylenchus
spp. y Pratylenchus spp. La población de
Meloydogine fue media en FHIA-23 y baja en
SH-3436-9 (Tabla 3).
Ambos híbridos presentaron en promedio,
un bajo coeficiente de infestación de picudos
en el cormo (2.3% en FHIA-23 y 1.8% en
SH-3436-9). Adicionalmente, no hubo presencia de pudriciones bacterianas asociadas.
Un 66% de los cormos de FHIA-23 y un
75% de los cormos de SH-3436-9 estuvieron
completamente libres de daños por picudos.
Discusión
Dado que el experimento consideró solo
tres ciclos de cultivo, es probable que
dicha cantidad de generaciones no fuera lo
suficientemente amplia como para determinar
diferencias entre los dos sistemas de deshije
y variaciones en la composición y distribución
de la población de plantas en el tiempo. No
obstante, este resultado indica que hasta un
tercer ciclo de cultivo, independientemente del
sistema de deshije, el desempeño vegetativo
y productivo y la reacción a la Sigatoka negra
del hijo de sucesión en ambos híbridos es muy
similar.
Al igual que lo encontrado por Orellana et
al. (1999), Alvarez (1977) y Orjeda (2000),
FHIA-23 y SH-3436-9 presentan plantas
robustas, muy altas y con un prolongado ciclo
vegetativo comparado con los bananos tipo
Cavendish. Lo anterior y particularmente la
altura, reducen la facilidad de manejo de estos
híbridos (Daniells y Bryde 1993), condición
que se asocia, de acuerdo con dichos autores,
a la gran pérdida de plantas por viento en la
segunda generación. No obstante, Orellana
et al. (1999) indican que los nuevos híbridos
soportan mejor, sin necesidad de tensores, los
efectos del viento. En el presente trabajo no
se observó tendencia al volcamiento de estos
híbridos. Sin embargo, el área de estudio no
se caracteriza por presentar vientos fuertes y
además las plantas fueron apuntaladas poco
después de la floración.
La mayor productividad de FHIA-23 estuvo
fundamentalmente dada, en concordancia con
Orellana et al. (1999), por una mayor cantidad
de manos por racimo.
La reducida cantidad de hojas a la floración
en ambos híbridos se debió al efecto nocivo
causado por la Sigatoka negra y a una
tendencia al doblamiento prematuro de las
hojas. Observaciones similares fueron hechas
por Guzmán y Romero (1996) en los híbridos
FHIA-01 y FHIA-02. Esta debilidad en los
pecíolos, de acuerdo con Simmonds (1952)
y Stover y Buddenhagen (1986), es una
característica desventajosa de los tetraploides
mejorados.
En estudios previos desarrollados en
Costa Rica por Guzmán (2000a y 2000b),
ambos híbridos se mostraron medianamente
resistentes a la Sigatoka negra. No obstante
dada la alta severidad de la enfermedad
Tabla 3. Peso de las raíces funcionales y poblaciones de nématodos (n=4) en los híbridos FHIA-23
y SH-3436-9 detercera generación.
Híbrido
FHIA-23
SH-3436-9
Raíz funcional
por planta
g
%
90.0
94.0
91.0
96.8
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Nemátodos por 100 g de raíz
Radopholus
0
0
Helicotylenchus
1800
2000
Meloidogyne
4300
100
Pratylenchus
300
0
23
que se encontró en esta investigación, es
posible señalar que tanto FHIA-23 como
SH-3436-9 fueron poco resistentes e iguales
en su reacción al ataque del patógeno, bajo
las condiciones de clima y suelo en que se
desarrolló el experimento.
Esta condición ya había sido anticipada por
Guzmán et al. (2000), quienes encontraron,
bajo condiciones de campo en parcelas de
más de 100 plantas, que una alta proporción
de infecciones en las hojas de estos híbridos
lograban completar su ciclo y liberar inóculo
secundario. Dichos autores señalaron el
riesgo y la posibilidad de que la frecuencia
de aislamientos capaces de romper la
resistencia aumentara con el tiempo y, como
consecuencia, la severidad de la enfermedad
se incrementara.
Lo anterior reviste particular importancia
para los sistemas de manejo intensivo del
cultivo (monocultivo y áreas grandes de
siembra). Bajo esta perspectiva y de acuerdo
a la baja cantidad de área foliar efectiva de
ambos híbridos, tanto a la floración como a
la cosecha, sería imprescindible considerar
una estrategia de combate químico de la
Sigatoka negra, aunque probablemente
menos intensiva que lo comúnmente realizado
en los bananos del subgrupo Cavendish, los
cuales bajo estas mismas condiciones llegan a
la cosecha prácticamente sin hojas (Guzmán y
Romero 1998).
Considerando las menores características
de calidad de fruta de los híbridos tetraploides
con respecto a los bananos Cavendish de
exportación (Shepherd et al. 1986, Stover y
Buddenhagen 1986), el potencial de ambos
materiales estaría orientado dentro de un
sistema de manejo para consumo local.
Dada la resistencia de FHIA-23 a Fusarium
oxysporum f.sp. cubense así como las bajas
o ausentes poblaciones de nematodos y el
bajo coeficiente de infestación de picudos
encontrados en este trabajo para ambos
híbridos, su cultivo para este fin mediante
un uso restringido de agroquímicos sería
posible, cuya factibilidad en última instancia
dependería de la aceptación por parte del
consumidor local.
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Vilardebo A. 1973. Le coefficient d’infestation, critère
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par Cosmopolites sordidus GERM. le charançon
noir du bananier. Fruits 28(6):417-426.
Evaluación de nuevos híbridos de banano contra la
enfermedad de la Sigatoka negra
Híbridos mejorados
V. Krishnamoorthy, N. Kumar, K. Angappan y K. Soorianathasundaram
L
a enfermedad de la raya negra de la
hoja o Sigatoka negra, causada por
Mycosphaerella fijiensis Morelet, es una
de las enfermedades fungosas más serias
que afecta la producción de banano y plátano
(Stover y Buddenhagen 1986). El desarrollo
de variedades resistentes se considera como
la tecnología más apropiada para controlar
esta enfermedad de la mancha foliar. La
Universidad Agropecuaria de Tamil Nadu inició
un programa de mejoramiento genético para
incorporar resistencia duradera a la Sigatoka
negra en bananos, utilizando bananos
diploides altamente resistentes e híbridos
sintéticos. El estudio actual se realizó para
evaluar las respuestas de los nuevos híbridos
a la enfermedad de Sigatoka negra.
Materiales y métodos
El estudio fue conducido en el Departamento
de cultivos frutícolas de la Universidad
Agropecuaria de Tamil Nadu en Coimbatore,
India, entre junio de 2000 y febrero de
2002. Coimbatore esta localizado a 11oN
y 77oE y a una altitud de 427 msnm. Las
temperaturas máxima y mínima son 31°C y
21°C, respectivamente, la humedad relativa
es 85% en la mañana y 49% en la tarde, y
la precipitación anual durante el experimento
fue de 698 mm. La textura del suelo es franco
arenosa arcillosa.
Los híbridos evaluados en este estudio se
presentan en la Tabla 1. Estos híbridos fueron
cribados bajo condiciones naturales de campo
y sembrados en el campo como se describe en
Orjeda et al. (1998).
Se seleccionaron retoños con tamaño
uniforme, los cuales fueron sembrados en
hoyos de un pie cúbico con un espaciado de
1.8 m x 1.8 m. Las plantas fueron regadas
diariamente con 20 litros de agua a través
de un sistema de goteo y se aplicaron
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
110:35:330 g de N:P:K. El nitrógeno y potasio
fueron aplicados a través de un sistema
de goteo con una unidad de fertigación
a intervalos semanales en 36 raciones
iguales empezando desde la 9a semana. No
se aplicaron medidas de control químico,
biológico o cultural contra la Sigatoka negra. El
deshije se realizó a intervalos mensuales para
fomentar el crecimiento de la planta madre. El
diseño experimental fue un diseño de bloques
completamente al azar con cinco réplicas para
cada híbrido y clon parental.
La severidad de la enfermedad o la cantidad
de área foliar afectada fue expresada como
grados (de 0 a 6) utilizando la modificación
de Gauhl de la escala de Stover (Gauhl 1994).
Se registraron los siguientes parámetros: la
cantidad de hojas funcionales y la hoja más
joven manchada, es decir el numero de hoja
de la hoja más joven manchada con 10 o más
lesiones maduras (Vakili 1968).
I. I. =
Σnb
(N –1)T
Tabla 1. Parentesco, ploidia y genoma de los híbridos de banano evaluados.
Número del híbrido
H-59
H-65
H-66
H-89
H-110
H-201
H-203
H-204
H-205
H-208
H-209
H-210
H-211
H-02-01
H-02-08
H-02-11
H-02-12
Parentesco
Matti (AA) × Anaikomban (AA)
Matti (AA) × Pisang lilin (AA)
Matti (AA) × Anaikomban (AA)
Matti (AA) × Namarai (AA)
Matti (AA) × Tongat (AA)
Bareli chinia (ABB) × Pisang lilin (AA) × Robusta (AAA)
H-59 (AA) × Ambalakadali (AA)
H-65 (AA) × Pisang lilin (AA)
H-66 (AAA) × Ambalakadali (AA)
H-89 (AA) × Anaikomban (AA)
H-201(AB) × Ambalakadali (AA)
H-201 (AB) × Anaikomban (AA)
H-201 (AB) × Pisang lilin (AA)
Ambalakadali (AA) × Anaikomban (AA)
H 201 (AB) × Eraichivazhai (AA)
H-201 (AB) × H-110 (AA)
H-201 (AB) × H-110 (AA)
25
Ploidia
2×
2×
3×
2×
2×
2×
2×
2×
2×
2×
3×
3×
2×
2×
2×
2×
2×
Genoma
AA
AA
AAA
AA
AA
AB
AA
AA
AA
AA
AAB
AAB
AA
AA
AB
AB
AB
El índice de infección (I.I.) fue calculado como
sigue:
I. I. = donde
n: número de hojas en cada grado
b: grado
N: número de grados utilizados en la escala
T: total número de hojas anotada
La resistencia fue evaluada midiendo el
desarrollo de la enfermedad (en este caso
el índice de infección). La resistencia total
(inmunidad) ocurría cuando la enfermedad
no fue capaz (índice de infección = 0) de
desarrollarse en el tejido de la planta. La
resistencia parcial ocurría cuando el desarrollo
de la infección y de la enfermedad era limitado,
en comparación con las plantas susceptibles.
El índice de la hoja más joven manchada fue
calculado como sigue:
IHMJM = T-
HMJM -1
x 100
T
donde
HMJM: hoja más joven manchada
T: número total de hojas.
El índice de área foliar no manchada fue
calculado como sigue:
INHE =
HMJM -1
x 100
NHE
donde
NHE: número de hojas erectas.
Tabla 2. Desempeño agronómico durante le floración de los híbridos y clones parentales
expuestos a Mycosphaerella fijiensis (n=5).
Número de
hojas por
planta
Hoja más
joven
manchada
Indice de
Indice de
Indice de
infección hoja más joven área foliar
manchada no manchada
Híbridos
H-203
13.2 bc
H-204
17.1 ab
H-205
13.2 bc
H-208
17.2 ab
H-209
19.3 a
H-210
15.1 b
H-211
18.2 ab
H-02-01
14.1 bc
H-02-08
17.3 ab
H-02-11
15.4 b
H-02-12
11.5 cd
Clones parentales
Ambalakadali
15.3 b
Anaikomban
14.2 bc
Eraichivazhai
15.7 b
Pisang lilin
10.2 d
H-59
13.3 bc
H-65
11.3 cd
H-66
13.7 bc
H-89
9.8 d
H-110
13.5 bc
H-201
13.6 bc
Rasthali (testigo) 12.0 c
11.1 cd
16.2 b
12.1 bc
14.2 b
19.3 a
15.3 b
14.4 b
6.7 e
16.2 b
12.1 bc
11.2 cd
3.8 b
2.0 b
2.6 b
4.9 b
0.9 a
1.1 a
5.6 b
23.8 d
2.0 b
4.4 b
1.5 b
23.1 c
11.8 de
15.4 d
23.5 c
5.3 e
6.7 e
27.8 c
64.3 b
11.7 de
26.7 c
9.1 de
76.9 ab
Tolerante
88.2 ab
Tolerante
84.6 ab
Tolerante
76.5 ab
Tolerante
94.7 a
Resistant
93.3 a
Resistant
72.2 ab
Tolerante
35.7 d Altamente suceptible
88.2 ab
Tolerante
73.3 ab
Tolerante
90.9 a
Tolerante
11.2 cd
11.2 cd
13.1 bc
10.3 cd
12.0 bc
10.0 cd
13.2 bc
8.3 d
13.4 bc
12.5 bc
3.3 f
8.9 c
8.3 c
4.4 b
1.7 b
2.6 b
3.0 b
1.3 a
3.7 b
1.3 a
2.6 b
74.0 e
33.3 c
28.6 c
20.0 cd
10.0 de
15.4 d
18.2 cd
7.7 e
22.8 c
7.7 e
15.4 d
80.3 a
66.7 bc
Susceptible
71.4 ab
Susceptible
80.0 ab
Tolerante
90.0 a
Tolerante
84.6 ab
Tolerante
81.8 ab
Tolerante
92.3 a
Resistant
77.8 ab
Tolerante
92.3 a
Resistant
84.6 ab
Tolerante
19.2 e Altamente suceptible
Los promedios seguidos por la misma letra no difieren significativamente (p≤0.05) de acuerdo con la prueba HSD de Tukey.
26
El índice de infección, el índice de la hoja
más joven manchada y el índice del área
foliar no manchada fueron transformados
mediante el arcoseno y los datos fueron
sujetos a un análisis de varianza. Los
promedios se compararon utilizando la
prueba de proporción K de Waller Duncan
a p<0.05.
En las hojas en el período de floración se
midieron varios componentes bioquímicos
y actividades enzimáticas utilizando los
métodos descritos en la literatura: contenido
clorofílico (Yoshida et al. 1971), proteína
soluble total (Lowry et al. 1951), pralina
(Bates et al. 1973), fenoles totales (Spies
1957), fenol OD (Arnow 1937), fenol
ligado (Chattopadhyay y Samadar, 1980),
ácido clorogénico y taninos (Sadasivam y
Manickam 1997), lignina (Chesson 1978),
cera epicuticular (Ebercon et al. 1977),
actividad de la peroxidasa (Hartec 1955),
actividad de la polifenol oxidasa (Mayer et al.
1965), actividad de la fenilalanina amoníaco
liasa (Ross y Sederoff 1992), actividad de
la catalasa (Luck 1974) y la actividad de la
oxidasa de ácido ascórbico (Sadasivam y
Manickam 1997).
Resultados y discusión
En los bananos, el desarrollo de los racimos
depende del potencial fotosintético de las
hojas. Las plantas de banano requieren más
de 70% de follaje activo y un mínimo de 8
hojas funcionales para el desarrollo adecuado
de las frutas (Orjeda 1998).
En el presente estudio, no se observó
resistencia total en los híbridos y cultivares
parentales investigados (Tabla 2). Se
descubrió que H-209 y H-210 y los clones
parentales H-66 y H-110 fueron resistentes a
la Sigatoka negra como resultado de su bajo
índice de infección y alto índice de área foliar
no manchada. ‘Anaikomban’ y ‘Ambalakadali’
fueron clasificados como susceptibles debido a
su alto índice de infección y valor relativamente
bajo de la hoja más joven manchada, mientras
que H-02-01 fue clasificado como altamente
susceptible debido a su índice de infección
muy alto y pequeña proporción de área foliar
libre de rayas y manchas.
Se estudió la relación entre el índice de
infección y varias sustancias bioquímicas.
Los niveles de clorofila, azúcares reductores
y azúcares totales, y la actividad de la oxidasa
de ácido ascórbico estaban positivamente
correlacionados con el índice de infección,
mientras que los niveles de prolina y lignina,
y la actividad de la peroxidasa estaban
negativamente correlacionados con el índice
de infección (Tabla 3). Los niveles de los
azúcares reductores, azúcar total y lignina, y
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
la actividad de la fenilalanina amoníaco liasa,
oxidasa de ácido ascórbico y catalasa estaban
negativamente correlacionados con el valor
para la hoja más joven manchada. El área
foliar sin rayas foliares estaba positivamente
correlacionada con las concentraciones de
los azúcares totales, cera, fenoles y lignina,
así como con la actividad de la fenilalanina
amoníaco liasa, oxidasa de ácido ascórbico,
catalasa y fenol oxidasa.
Referencias
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components 2,4 - dihydroxy phenol alanine and
tyrosine mixtures. J. Biol. Chem. 18:537.
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Tabla 3. Coeficientes de correlación de los parámetros de la enfermedad con los niveles
de las sustancias bioquímicas y la actividad enzimática.
Parámetros
Clorofila total
Proteína soluble total
Azúcares reductores
Azúcares totales
Prolina
Cera
Fenol total
Fenol OD
Fenol ligado
Lignina
Fenilalanina amoníaco liasa
Oxidasa de ácido ascórbico
Catalasa
Polifenol oxidasa
Peroxidasa
Indice de
infección
0.540**
0.311
0.494**
0.550**
-0.444*
0.138
0.260
-0.142
0.269
-0.445*
0.282
0.515**
0.332
0.327
-0.431*
Hoja más
joven
manchada
0.020
-0.012
-0.442*
-0.515**
0.480*
-0.476*
-0.384
-0.375
-0.445*
-0.519**
-0.524**
-0.549**
-0.524**
-0.362
0.663**
S. Coulibaly y C. Djédji
E
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Indice de
hoja más joven
manchada
-0.068
-0.053
-0.481*
-0.594**
0.542**
-0.548**
-0.439*
-0.384*
-0.560**
-0.592**
-0.562**
-0.612**
-0.581**
-0.438*
0.746**
Indice de
area foliar no
manchada
0.068
0.052
0.481*
0.593**
-0.540**
0.548**
0.442*
0.386*
0.562**
0.592**
0.564**
0.606**
0.582**
0.440*
-0.748**
*Significativo a probabilidad de 0.05
** Significativo a probabilidad de 0.01
Cualidades organolépticas de los frutos de los híbridos
SH-3640 y CRBP-39
n Côte d’Ivoire, el programa de
investigación de frutos y cítricos del Centre
national de recherche agronomique
(CNRA) lleva a cabo actualmente un estudio
sobre el comportamiento varietal del híbrido
SH-3640 (AAAA), banano de postre procedente
del programa de creación varietal de la Fundación
Hondureña de Investigación Agrícola (FHIA) en
Honduras, y del CRBP-39 (AAAB), plátano
híbrido procedente del programa de creación
varietal del Centre Africain de Recherches sur
Bananiers et Plantains (CARBAP) en Camerún.
Los autores trabajan en el
Department of Fruit Crops,
Horticultural College and
Research Institute, Tamil
Nadu Agricultural University,
Coimbatore – 641003, India. La
dirección de V. Krishnamoorthy
es Krishi Vigyan Kendra,
Vriddhachalam, Cuddlore, Tamil
Nadu, India.
Estos híbridos mostraron una resistencia parcial
a la Sigatoka negra. Complementando dicho
estudio, el centro de investigación tecnológica
del CNRA dirigió un estudio sobre la evaluación
sensorial de estos híbridos para determinar su
aceptabilidad por los consumidores marfileños.
La evaluación sensorial de nuevos híbridos
y de nuevos cultivares es una etapa decisiva
en el proceso de selección y creación varietal.
Esta etapa, situada entre la producción de los
bananos en la estación experimental y la difusión
en el medio campesino de las nuevas plántulas
27
Evaluación sensorial
ermite pronunciarse sobre la aceptabilidad
de nuevos productos por parte de los futuros
consumidores.
Material y métodos
Las pruebas se efectuaron en los híbridos SH3640 y CRBP-39 puestos a nuestra disposición
por el centro de investigación de frutos y cítricos
del CNRA de Anguédédou, cerca de Abidjan. Se
cosecharon 338 días después de establecer el
ensayo y en su estado de máxima maduración,
es decir, a partir de la aparición de un dedo
amarillo en el racimo (Mitra 1997). Como
muestras de referencia (Watts et al. 1991), se
emplearon bananos de postre (‘Poyo’, AAA) y
plátanos (de tipo False horn, AAB) comprados
en el mercado y con el mismo grado de madurez
que los híbridos con los que se compararon
(IPGRI-INIBAP/CIRAD 1996).
Para la comparación de los bananos de
postre, los bananos se pelaron a mano y se
cortaron en rodajas de 1 cm de grosor con un
cuchillo de acero inoxidable.
Todas las pruebas de evaluación se
efectuaron en los 10 minutos que siguieron
al corte. Una evaluación preliminar hecha por
dos investigadores del centro había permitido
determinar las distintas preparaciones
culinarias posibles: el foutou o plátano
machacado, el foufou o plátano triturado, el
aloco o plátano frito, y los chips. Estos platos
se hacen del siguiente modo:
El foutou
Los dedos de banano se lavan, se pelan y
se parten en dos, con un cuchillo de acero
inoxidable, para extraer los puntos negros
(semillas atrofiadas). Seguidamente, se cortan
en rodajas homogéneas de 3 cm de grosor y
se cuecen 20 mn en agua hirviendo. Una vez
frías, se machacan las rodajas en un mortero
tradicional de madera hasta obtener una pasta
blanda de consistencia pegajosa, llamada
foutou (Mosso et al. 1996).
El foufou
El método de preparación es idéntico al del foutou
con la diferencia de que, en vez de machacarse,
las rodajas cocidas se desmenuzan en el mortero
y se mezclan luego con aceite de palma (aprox.
0,25 L para 1 kg de banano cocido). Se obtiene
así un puré llamado foufou.
El aloco
Tras su lavado y pelado como en los casos
anteriores, la pulpa del banano se corta en
rodajas homogéneas de 1 cm de grosor. A
continuación, se fríen las rodajas en aceite
vegetal a 160-180°C durante 5 minutos
(Tchango Tchango y Ngalani 1998). Las
rodajas deben quedar blanditas.
28
Los chips
Para preparar los chips, se procede de la
misma manera que para el aloco. La diferencia
estriba en que las rodajas son más finas (unos
0.3 cm solamente) y en que se fríen durante
menos tiempo (2 a 3 minutos) (Tchango
Tchango y Ngalani 1998). Los chips deben
quedar crujientes.
Se compararon los chips preparados a partir
del híbrido SH-3640, en estado de maduración
“amarillo”, y del híbrido CRBP-39, en estado
de maduración “verde claro”, con chips hechos
con plátanos de tipo False horn en los mismos
estados de maduración y comprados en el
mercado. En lo que respecta a otros métodos
de cocción, solamente se evaluaron las
calidades culinarias del híbrido CRBP-39.
El panel de degustadores
Para platos como los chips y el aloco, de fácil
preparación, se formó un panel de degustadores
a partir de una selección de empleados del
CNRA de Abidjan, compuesta por una decena
de personas de ambos sexos, de distintas clases
sociales y con una edad comprendida entre 35
y 50 años. Éstos respondieron a un cuestionario
adaptado a las particularidades de los platos que
debían evaluarse. La mitad de los panelistas ya
había participado en pruebas de degustación.
Para los demás platos (foutou y foufou), se
eligieron cinco hogares. La elección de los hogares
se efectuó según los siguientes criterios:
1°) consumir plátanos frecuente y regularmente,
2°) poseer un nivel y una calidad de vida
correctos para la Côte d’Ivoire,
3°) no superar las cinco personas en el hogar.
Los hogares realizaron sus comentarios por
escrito, una vez informados de los criterios
que debían tenerse en cuenta, en particular, la
elasticidad, el carácter pegajoso, la apetencia
y la firmeza de la pasta.
Las pruebas de evaluación
Las muestras, identificadas por un código
de tres cifras, fueron presentadas en orden
aleatorio a los degustadores (Watts et al.
1991). Se trataba de pruebas de medidas de
intensidad de seis niveles, en las que todas las
muestras se presentaron al mismo tiempo a
los degustadores para poder evaluar de nuevo
algunas, si fuera necesario.
Las características escogidas fueron: el gusto,
el color, la consistencia, la textura, el aroma
y el regusto. Las notas que debían asignarse
iban de 1 a 5 y correspondían a las siguientes
valoraciones: 1=malo; 2=mediocre; 3=medio;
4=bueno; 5=muy bueno. La única excepción
fue la evaluación del regusto, en donde una
nota baja era positiva porque significaba poco
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Tabla 1. Promedio y desviación típica de las notas (de 1 a 5) asignadas por un panel de degustadores
al banano híbrido SH-3640 y Poyo, un banano de postre comprado en el mercado.
SH-3640
Poyo
Gusto
3.1±0.9
3.0±0.8
Color
3.2±0.9
3.0±0.7
Consistencia
3.4±0.7
3.1±0.8
regusto. En las demás características, cuanto
más alta era la nota elevada, más se valoraba
el banano. Se realizó un análisis de varianza
(ANOVA) para determinar si existían diferencias
significativas entre los tipos de bananos
evaluados (Watts et al. 1991).
Resultados y discusión
Comparación entre bananos de postre
Los valores promedio de las notas asignadas
por el panel de degustación estaban muy
próximos entre ellos (Tabla 1). Según estos
resultados, y en los criterios de gusto, color,
consistencia y textura, se prefirió el banano
híbrido SH-3640 al banano de postre ‘Poyo’
comprado en el mercado. Además de su
aroma, considerado inferior al de ‘Poyo’, en
SH-3640 se valoró negativamente un regusto
ligeramente más acentuado. Es posible que
las notas correspondientes al regusto, con una
escala inversa a las demás características, no
fueran bien comprendidas.
Del análisis de varianza (Tabla 2) de los
resultados de esta prueba se desprende que,
en el gusto y la consistencia, las diferencias en
las calificaciones no son significativas al nivel
del 5%, tanto para los tratamientos como para
los degustadores. Los coeficientes F calculados
son, en efecto, inferiores a los valores críticos
de Snedecor. En color, textura y regusto no
aparece ninguna diferencia significativa en
los tratamientos. Por el contrario, se observan
diferencias en los degustadores, pero siguen
siendo despreciables, ya que las desviaciones
entre los valores calculados de los coeficientes
F y las de la tabla de Snedecor son muy bajas.
Sólo el aroma, con una diferencia de 3 puntos
entre los valores de F, presenta una ligera
Textura
2.9±1.0
2.7±0.7
Aroma
2.6±0.8
3.0±0.9
Regusto
3.3±0.9
3.1±1.0
Total
15.2±5.2
14.8±5.9
diferencia significativa para los tratamientos al
nivel del 5%.
Comparación de chips
El gusto y el aroma de chips de plátanos de tipo
False horn comprados en el mercado en estado
de maduración “amarillo” se consideraron
superiores a los de los híbridos y obtuvieron
notas altas (Tabla 3). Los chips preparados a
partir de bananos híbridos de CRBP-39 (estado
verde) fueron los menos apreciados.
Los resultados del análisis de varianza
muestran que las diferencias registradas
en el color, la textura y el regusto no son
significativas al nivel del 5% (Tabla 4).
Se observan, por el contrario, diferencias
significativas al nivel del 5% en el gusto,
la consistencia y el aroma. Por otra parte,
ninguna diferencia significativa al nivel del 5%
puede atribuirse a los degustadores.
Las distintas valoraciones de los hogares
concuerdan completamente. Se pueden
resumir del siguiente modo:
Tabla 2. Análisis de varianza aplicado a los datos del panel de degustación que evalúa
los bananos de postre.
Característica
Gusto
Fuente de variación
Coeficiente F
Calculado
0.1020
1.9184
1.0000
5.4500
0.2301
3.4400
0.6286
3.6000
8.2051
3.6461
0.4739
3.4745
Genotipo
Degustadores
Genotipo
Degustadores
Genotipo
Degustadores
Genotipo
Degustadores
Genotipo
Degustadores
Genotipo
Degustadores
Color
Consistencia
Textura
Aroma
Regusto
*Significativo a P=0.05
Tabla 3. Promedio y desviación típica de las notas (de 1 a 5) asignadas por un panel de degustadores
a chips elaborados a partir de plátanos de tipo False horn e híbridos de plátano SH-3640 y CRBP-39
con diferentes estados de maduración.
Chips de plátano
amarillo del
mercado
Chips de plátano
verde del
mercado
Chips de banano
híbrido SH-3640
amarillo
Chips de banano
híbrido CRBP-39
verde
Gusto
4.0±0.7
Color
3.8±0.6
Consistencia
3.3±1.0
Textura
3.2±1.0
Aroma
3.7±0.7
Regusto
3.8±0.4
Total
18.0±4.4
2.8±1.0
3.1±1.0
3.3±1.0
3.2±1.0
2.6±1.0
2.9±0.8
15.0±5.8
3.2±1.3
2.8±0.9
2.2±0.8
2.3±1.1
3.2±0.9
2.9±1.1
13.7±6.1
2.6±1.2
3.1±1.0
3.0±1.0
3.0±1.0
2.7±1.0
2.9±0.8
14.4±6.0
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
29
Tabla*
5.1174
3.1789
5.5914
3.7470
5.3177
3.4381
5.3177
3.4381
5.3177
3.4381
5.1177
3.1789
Tabla 4. Resultados del análisis de varianza realizado sobre los datos del panel de degustación que
evalúa los chips.
Característica
Gusto
Color
Consistencia
Textura
Aroma
Regusto
Fuente de variación
Genotipo
Degustadores
Genotipo
Degustadores
Genotipo
Degustadores
Genotipo
Degustadores
Genotipo
Degustadores
Genotipo
Degustadores
Coeficiente F
Calculado
3.2343
0.5250
2.3033
1.4075
4.0062
1.7076
1.7189
1.4703
5.2623
6.1934
3.3744
2.2654
Tabla*
2.9604
2.2501
2.9604
2.2501
2.9604
2.2501
3.0088
2.3551
3.0725
2.4876
3.0088
2.3551
* Significativo a P=0.05
Evaluación del híbrido CRBP-39 después de hervirlo en agua.
Souleymane Coulibaly* y
Catherine Djédji trabajan
en la Station de Recherche
Technologique (SRT) del
Centre National de Recherche
Agronomique (CNRA),
08 BP 881 Abidjan 08
Côte d’Ivoire.
Correspondencia:
Coulibaly Souleymane.
E-mail: abj.cnra@aviso.ci
• La maduración de los dedos en el racimo de
bananos se efectúa de manera progresiva.
Por ejemplo, en dos dedos contiguos de la
misma hilera de una misma mano, uno puede
estar en el estado de maduración “verde claro”
y otro en el “amarillo”. Ahora bien, entre estos
dos estados existen el “verde agua” y “verde
amarillo”, según la tabla de colores de los
“Descriptores para el banano” (IPGRI-INIBAP/
CIRAD 1996). También se observó un estado
“verde medio” que precedía al “verde claro”.
• El pelado de los frutos es fácil pero éstos no
tienen mucha pulpa, en comparación con los
otros cultivares.
• La parte central no contiene o tiene muy pocos
puntos negros (semillas atrofiadas), lo que es una
ventaja considerable durante el pelado, ya que la
extracción de esta parte central es indispensable
para la obtención de bolitas homogéneas de
foutou que tengan buen aspecto.
En lo relativo a las cualidades culinarias,
los hogares señalaron, tras cocción de dedos
en distintos estados de maduración en agua
durante 20 minutos y en el mismo recipiente,
que:
• los dedos en estado de maduración “amarillo”
están muy blandos y son fáciles de machacar.
Desgraciadamente, la pasta se pega al mortero
lo que complica la elaboración de las bolitas,
• los dedos en estados de maduración “verde
medio” y “verde claro” son difíciles de
machacar porque están muy duros,
• los dedos en estado de maduración “verde
amarillo” son de fácil machacado y la pasta
puede trabajarse fácilmente para elaborar las
bolas de foutou.
Los hogares otorgaron una calificación muy
buena al gusto del CRBP-39, tanto hervido
como en foutou.
En conclusión, estos dos híbridos presentan
cualidades organolépticas indudables: el SH-
30
3640 como banano de postre y el CRBP-39
como plátano de cocción. El híbrido CRBP39 no fue apreciado en forma de chips pero,
tras hervirlo en agua, se presta bien para la
preparación del foutou, sobre todo cuando
está en estado de maduración “verde amarillo”.
Este híbrido tiene la ventaja de la maduración
progresiva de los dedos de un mismo racimo.
Esto hace que se puedan consumir estos
bananos durante un período de tiempo
más largo sin pérdidas de importancia. La
continuación de estos trabajos nos permitirá
determinar sus cualidades nutritivas.
Agradecimientos
Queremos expresar nuestro sincero
agradecimiento al Dr Kobena Kouman,
investigador en la Estación de Bimbresso
del CNRA, por su decisiva contribución en el
marco de este estudio.
Referencias
IPGRI – INIBAP/CIRAD. 1996. Descriptores para el
Banano (Musa spp.). IPGRI, Roma, Italia; INIBAP,
Montpellier, Francia; CIRAD, Montpellier, Francia.
Mitra G.S.K. (ed.). 1997. Postharvest physiology
and storage of tropical and subtropical fruits. CAB
International, Wallingford, United Kingdom. 423pp.
Mosso K., N. Kouadio & G.J. Nemlin. 1996. Transformation
traditionnelle de la banane, du manioc, du taro et de
l’igname dans les régions du centre et du sud de la
Côte d’Ivoire. IAA (mars): 91-96.
Tchango Tchango J. & J.A. Ngalani. 1998. Transformations
et utilisations alimentaires de la banane plantain en
Afrique centrale et occidentale. Pp. 361-373 in Bananas
and food security - Les productions bananières : un
enjeu économique majeur pour la sécurité alimentaire.
International symposium, Douala, Cameroun, 10 – 14
novembre 1998. (C. Picq, E. Fouré and E. A. Frison,
eds). INIBAP, Montpellier, France.
Watts B.M., G. L. Ylimaki, L. E. Jeffery & L. G. Elias. 1991.
Méthodes de base pour l’évaluation sensorielle des
aliments. CRDI, Ottawa, Canada.
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Análisis preliminar de la literatura científica sobre las
especies silvestres de Musa
Se analizó la información contenida en una
selección de artículos científicos dedicados
a la descripción de bananos silvestres y a su
distribución para desarrollar una base de datos
bibliográficos sobre los bananos silvestres.
Se consultaron diferentes bases de datos
(MusaLit, CAB-Abstract, Current Contents,
etc.) para elaborar esta lista. Algunos expertos
en taxonomía del banano, especialmente el
Dr Edmond de Langhe y el Sr Markkü Häkkinen,
aportaron la información complementaria
que habían reunido en las distintas misiones
efectuadas en Indonesia y Tailandia.
Esta acción tenía como objetivo final la
integración de dicha información en el Sitema
de información sobre el germoplasma de Musa
(Musa Germplasm Información System, MGIS),
una base de datos desarrollada y administrada
por INIBAP. Esta base de datos contiene las
descripciones de más de 5000 accesiones
conservadas en bancos de genes de todo el
mundo http://mgis.grinfo.net) con una presencia
mayoritaria de variedades cultivadas localmente.
Las especies silvestres se encuentran
subrepresentadas, de ahí la elaboración de
este proyecto destinado a analizar documentos
científicos referentes a las especies silvestres
reportadas u observadas por botánicos en
misiones de recolección o encuestas con el fin
de, entre otras cosas, determinar su distribución.
No obstante, la información geográfica contenida
en estos documentos suele ser imprecisa. Por
lo tanto, sólo se añadieron unos 15 artículos
Focus sobre los bananos silvestres
al MGIS. Este estudio preliminar deberá
completarse para ampliar el ámbito de literatura
científica que sirve de base a la integración de
datos publicados en la base de datos.
Dado que el MGIS fue concebido para
incorporar datos científicos relativos al material
vegetal conservado en colecciones, y no los
tomados de la literatura, se elaboró una lista de
recomendaciones para que esta herramienta
pudiera admitir la información procedente de la
literatura científica.
Los datos incorporados al MGIS (coordenadas
geográficas, información sobre las poblaciones
de bananos, etc.) se transfirieron seguidamente
al software de información geográfica DIVA-GIS.
Dicho programa, concebido por Robert Hijmans
en el marco de su trabajo en el CIP (Centro
Internacional de la Papa), es de distribución gratuita
(http://www.diva-gis.org/) y permite la elaboración
de mapas geográficos centrados especialmente
en la biodiversidad. Se elaboraron mapas de la
distribución y la diversidad genética del banano en
distintos países de Asia y del Pacífico. Este trabajo
permitió mejorar nuestros conocimientos, puesto
que el último mapa que reflejaba la distribución
del género Musa, fechado en 1967, se lo debemos
a Jean Champion (Figura 1). Desde entonces,
se han observado especies pertenecientes a la
sección Callimusa en China (Liu et al. 2002) y
especies pertenecientes a la sección Australimusa
en Borneo (Hotta 1967).
Este trabajo nos permitió comprobar que
algunos países como Birmania, Camboya y
Figura 1. Distribución de las cuatro secciones
de Musaceae según Champion 1967 (adaptado
por Guinard 2002).
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
31
Patrick Pollefeys realizó
este trabajo en el ámbito del
programa de prácticas de
seis meses en organizaciones
internacionales gubernamentales
financiado por el Ministerio de
Relaciones Internacionales de
Quebec. El trabajo fue dirigido
por Suzanne Sharrock, ex
responsable del programa de
conservación de la diversidad
de los bananos en el INIBAP y
Elizabeth Arnaud, responsable
del MGIS. Los resultados de
este estudio y la bibliografía
utilizada se presentan en el
informe «Preliminary analysis of
the literature on the wild Musa
species distribution using MGIS
and DIVA-GIS» disponible en
sitio web del INIBAP en http:
//www.inibap.org/publications/
reports_eng.htm
Focus sobre banano orgánico
Laos – a pesar de encontrarse en el centro de
diversidad del género Musa - poseen escasos
datos sobre sus especies de bananos indígenas.
Además, parece que el hábitat de algunas
especies se reduce con el paso del tiempo. Por
ejemplo, una misión dirigida por Argent (1976)
a mediados de los setenta en Papúa Nueva
Guinea reveló la presencia de Musa balbisiana
en la provincia de Morobe; Sharrock (1989), al
frente de otra misión de recolección en 1988-89,
no detectó su presencia. Durante esta misión, sólo
se pudo muestrear Musa balbisiana en la isla de
Nueva Bretaña, lo que indica una reducción de
su distribución con relación a los años anteriores.
La presencia de Musa coccinea en China se
vuelve cada vez más escasa debido a la actividad
humana. Esta especie se distribuía ampliamente
en los bosques de la provincia de Yunnan pero, en
una reciente misión de recolección, los científicos
chinos tuvieron dificultades para localizarla
(Pollefeys et al. 2004).
La elaboración de mapas con el programa
DIVA permitió también visualizar el esquema
de distribución de la sección Australimusa
en Papuá Nueva Guinea. Por ejemplo, se
observa que Musa boman y Musa lolodensis
se encuentran en la parte noroeste de la isla,
que Musa peekelii ssp. angustigemma se
limita a la provincia de Madang y de Eastern
Highlands, mientras que M. peekelii ssp.
peekelii parece hallarse sólo en la isla de
Nueva Irlanda (Argent 1976, Sharrock 1989).
Este tipo de información puede servir de guía
a futuras misiones de recolección para orientar
sus investigaciones hacia regiones en las que
la distribución de Musa es menos conocida y,
eventualmente, para desarrollar estrategias de
conservación en su hábitat natural.
Referencias
Argent G.C.G. 1976. The wild bananas of Papua New
Guinea. Notes from the Royal Botanic Garden
Edinburgh 35:77-114.
Champion J. 1967. Les bananiers et leurs cultures.
Edition Setco, Paris.
Guinard O., E. Arnaud & S. Sharrock. 2002. Preliminary
analysis of Musa Germplasm Information System data
for Southeast Asia using the Geographical Information
System Software DIVA-GIS: a data analysis. INIBAP,
Montpellier, France.
Hotta M. 1967. Notes on the wild bananas of Borneo.
Journal of Japanese Botany 42:344-353.
Liu A.Z., D.Z. Li and X.W. Li. 2002. Taxonomic notes on
wild bananas (Musa) from China. Botanical Bulletin of
Academia Sinica 43:77-81.
Pollefeys P., S. Sharrock & E. Arnaud. 2004. Preliminary
analysis of the literature on the distribution of wild
Musa species using MGIS and DIVA-GIS. INIBAP,
Montpellier, France.
Sharrock S. 1989. Report on the first and second IBPGR/
QDPI Banana Germplasm Collecting Mission to Papua
New Guinea.
Evaluación de impacto del proyecto de banano
orgánico en el valle del Chira, Perú
En 1997, en el valle del Chira, Perú, se registró
la menor superficie cultivada de banano
durante los últimos 20 años principalmente
debido la baja rentabilidad del cultivo, bajo
precio de mercado, que alcanzó el nivel
de 0.23 dólares por caja de 18 kg, sistema
de comercialización en monopolio, bajos
rendimientos derivados de la falta de apoyo
en asistencia técnica y falta de créditos,
pérdida de producción causada por los efectos
del fenómeno El Niño y carencia de otras
alternativas para la comercialización.
En 1998, mediante un acuerdo entre el
Ministerio de Agricultura (MINAG) del Perú y
INIBAP, se implementó en el departamento
de Piura el proyecto de banano orgánico del
valle del Chira con características de tipo
participativo, enmarcado a la conservación del
medio ambiente y la sostenibilidad.
El objetivo del proyecto fue caracterizar la
problemática bananera e implementar con el
apoyo coordinado entre las dos organizaciones
32
actividades de transferencia de tecnología,
apoyo crediticio y logístico, investigación y
organización de productores de banano para
mejorar el nivel de ingresos de los pequeños
productores adoptando el cultivo de banano
orgánico como forma de producción con fines
de diversificar la oferta, mejorando el sistema
de producción y apoyo en la comercialización.
El valle del Chira se caracteriza por tener
suelos sedimentarios, profundos, de baja
pendiente y textura franco arcillosa de clase I
aptos para el cultivo de banano. El clima de la
región es óptimo para el desarrollo del banano
orgánico con temperaturas promedio máxima y
mínima de 32°C y 17°C en el verano e invierno
respectivamente, heliofanía con 7.2 horas por
día que favorecen el desarrollo del banano.
La humedad relativa menor a 65% y la baja
precipitación (menor a 500 mm por año) no
favorecen el desarrollo de la Sigatoka negra.
La zona de producción está estratégicamente
ubicada a 60 km del puerto de embarque y
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
A través del proyecto se capacitó a los
pequeños productores, técnicos locales tanto
de organizaciones e instituciones del estado
como del sector privado. La adopción de la
producción de banano orgánico redujo el uso
de fertilizantes de origen sintético en 18 018
TM, los cuales fueron reemplazados por
fuentes nutritivas de origen orgánico como el
guano de las islas, estiércol de ganado, humus
de lombriz, sulfato de potasio y magnesio
mineralizado y otras fuentes (Figura 1).
Los beneficiarios del proyecto fueron 1672
pequeños productores capacitados, los cuales
representaron el 38% de la totalidad de
productores de banano en el valle del Chira.
A finales de 1999 se adoptó la tecnología
en 1603 hectáreas, lográndose certificar
con la agencia OCIA-USA las primeras 210
hectáreas de banano que cumplieron con los
más exigentes estándares de la regulación
de productos orgánicos. En el 2000 se
exportó la producción de 115 hectáreas en
forma efectiva. En el 2002, se adoptó la
tecnología de producción orgánica en cerca
de 3100 hectáreas de las cuales 1600 fueron
certificadas por las agencias BSC, Skal y SGS.
De esta cifra, la producción de 823 hectáreas
fueron para la exportación efectiva a través de
las empresas nacionales Gronsa, Exbanor y
Biorgánika, y la transnacional Dole.
El cambio de tecnología produjo
modificaciones importantes en el nivel de
ingreso tanto de los pequeños productores
de banano orgánico como de los productores
convencionales quienes se han favorecido
de la derrama económica generada por el
proyecto. El precio real que recibió el productor
por el banano orgánico de exportación en el
2002 fue 32% superior al precio real que
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Figura 1. Plantaciones de banano orgánico
certificado en el valle del Chira.
Figura 2. Precios reales al productor.
30
US$ por milles de frutas
Logros alcanzados
recibió en 1999 por la venta en el mercado
nacional (Figura 2).
El costo de producción del banano orgánico
por hectárea fue mayor en 92% al costo de
producción convencional (Figura 3). Los
componentes que determinaron el elevado
costo de la producción orgánica fueron la
mano de obra y fertilizantes.
En 1998, antes de iniciar el proyecto de
banano orgánico, el ingreso neto promedio por
la venta de banano fue US$963/ha (Figura 4).
En el 2002, el ingreso neto promedio del
productor fue US$2770. El pequeño productor
incrementó su nivel de ingresos en 187% por
adoptar la tecnología de producción orgánica
y diversificar su oferta al mercado interno y
externo.
El ingreso neto real promedio por hectárea
disminuyó en 65% en el proceso de transición
de convencional a orgánico. Este efecto se
debió al incremento del costo de producción y
a que los precios del banano en transición en
el mercado interno no cambiaron con relación
al banano convencional. Esta situación
se revertió a partir del 2000, en donde la
producción orgánica fue exportada a precios
diferenciales y el precio real en el mercado
nacional subió considerablemente. El efecto
25
20
15
10
Orgánico
Convencional
5
0
1999
2000
2001
2002
Figura 3. Costos reales de producción.
2000
US$ por hectárea
cuenta con sistemas viales asfaltados con
acceso directo. El 98% de los productores
del valle del Chira tiene en promedio 0.72
hectáreas.
El objetivo del presente estudio fue
evaluar ex post el impacto económico de la
implementación del proyecto. El estudio de
campo se realizó entre octubre del 2002 y
marzo del 2003, utilizándose las metodologías
de aplicación de 175 encuestas directas a
productores, trabajo en grupos de enfoque,
reuniones individuales con comerciantes,
obtención directa en campo de información
de datos técnicos, productivos y de comercio,
y recopilación bibliográfica y estadística de
información referente a la actividad bananera
en la región. El muestreo realizado fue al
azar considerando productores orgánicos y
convencionales.
1000
0
Orgánico
Convencional
1999
2000
2001
33
2002
US$ por hectárea
3000
2000
1000
Orgánico
0
Convencional
1999
2000
Figura 4. Ingresos netos reales.
Este trabajo fue realizado por
Salomón Soldevilla Canales
que trabaja en el Proyecto
Banano Orgánico Alto Beni,
Sopocachi, Calle Francisco
Bedregal N° 2904 P. B., La Paz,
Bolivia
In memoriam
2001
2002
de la transición a la producción orgánica puede
ser más prolongado y de mayor perjuicio para
el productor con relación a las condiciones
iniciales con las que cuenta el productor
involucrado en la conversión del proceso de
producción. En el caso de los productores del
valle del Chira, la recuperación del ingreso
neto real se produjo a los 15 meses de haber
iniciado el proceso de conversión, toda vez que
los productores, antes de entrar a este proceso
de tres años adoptado por la reglamentación
de productos orgánicos, ya tenían un período
de dos años utilizando prácticas ecológicas
o no contaminantes y, en algunos caso, más
de tres años sin uso de productos químicos
prohibidos.
La reducción de la oferta de banano
para el mercado nacional causado por la
exportación provocó incrementos del precio
recibido por el productor, sin que represente
necesariamente un incremento del precio
al consumidor. Asimismo, los productores
convencionales se beneficiaron del cambio
de la dinámica de comercialización del
banano y la apertura del mercado exterior. En
tal sentido, el productor convencional elevó
su ingreso neto real en el año 2002 en 107%
en comparación a los ingresos registrados en
1998 debido principalmente al mejor precio
en campo.
En el 2002, los productores orgánicos
certificados no pudieron exportar el 24%
de la producción orgánica obtenida para la
exportación por dificultades en el sistema
de comercialización de las empresas
exportadoras (incumplimiento de compras
según fechas acordadas). El 61% de la
cantidad no exportada cumplió con los
requisitos mínimos para la exportación y se
destinó al mercado nacional por el cual el
productor recibió precios reales inferiores del
orden del 74% del precio que hubieran recibido
de haber exportado.
Perspectivas
El cambio de sistema de producción y el
apoyo a la comercialización promovido por
el convenio MINAG-INIBAP contribuyó a que
el banano, de ser el 17o frutal más exportado
en 1999, pasara a ocupar, en el 2002, el
tercer lugar con un valor de exportación de
6.1 millones de dólares seguido del mango
y mandarina. El banano registró el mayor
crecimiento tanto en el valor como en volumen
de exportación.
La producción de banano orgánico en el
valle del Chira seguirá creciendo en la medida
que la demanda por productos orgánicos
certificados en el exterior aumente y las
empresas nacionales o extranjeras mejoren
el sistema de producción, de operación y
seguimiento a fin de garantizar un precio justo
al productor y la integridad orgánica de la
producción. Del mismo modo, las perspectivas
pueden mejorar de haber una participación del
Gobierno en sectores estratégicos como son
la investigación en campo y de mercados,
liberalización de la producción y comercio del
guano de las islas, fomento para reducir los
costos en el transporte marítimo, mejoramiento
de vías de acceso y establecimiento de
normas claras para estimular la inversión y la
distribución de los beneficios generados.
Tributo a Georges F. Wilson
El Dr Georges F. Wilson, pionero de la
investigación moderna de plátanos en Africa,
falleció el 7 de marzo en Kingston, Jamaica,
después de una prolongada enfermedad. El Dr
Wilson desempeñó un papel importante en la
creación del programa de banano y plátano en
el IITA y de INIBAP.
Lanzó sus primeros ensayos con el plátano
en Nigeria a principios de la década de los
34
70, cuando se desempeñaba como Oficial
Principal del Programa de Investigación de
los Sistemas de Cultivo del IITA. Percibió la
importancia vital del cultivo en Africa mucho
antes de que este fuera reconocido como tal
por el IITA y trabajó incansablemente para que
los científicos africanos unieran sus esfuerzos
de investigación.
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Estuvo detrás de la Primera Conferencia
Internacional sobre el Banano y el Plátano
celebrada en 1976 en la sede del IITA con el
apoyo de la Agencia Belga para la Cooperación
en Desarrollo. Participaron más de 50
investigadores y especialistas africanos, de
todo el mundo. Se estableció una Asociación
Internacional para la Investigación del Plátano
y otros Bananos de Cocción (IARPCB), con el
difunto Jean Champion como primer Presidente,
el difunto Harry Stover como Vicepresidente y
Georges como secretario.
Gracias a Georges, el concepto de una red
de investigación bananera se convirtió en
realidad. La Corporación para la Investigación
de Plátanos de Africa Occidental (WARCORP)
fue creada con el apoyo del IFAD y reunió
a científicos desde Congo hasta Guinea.
La Subestación High Rainfall del IITA en
Onne desempeñó un papel esencial en esta
red. Sólo unas pocas personas sabían que
Georges puede ser considerado como uno
de los padres fundadores de esta estación.
Durante la 2a conferencia de IARPCB
celebrada en Abidjan, Côte d’Ivoire, la llegada
de la Sigatoka negra al Africa generó muchas
discusiones, que llevaron a la idea de crear
una red global para manejar esta nueva y muy
seria amenaza. La idea fue apoyada por el
Centro Internacional de Investigación para el
Desarrollo y Barry Nestel como su consejero
principal, y llevó a la creación de INIBAP.
Georges tenía una personalidad única, una
fuerza silenciosa que lograba sus metas con
una gran sabiduría y modestia. Su oficina
siempre estaba abierta para todos a cualquier
hora del día. Compartía generosamente sus
vastos conocimientos en agricultura con las
generaciones más jóvenes. En colaboración
con su amigo Edmond De Langhe, continuó
el desarrollo de la investigación africana en
Musa. Nombró a Rony Swennen como primer
científico en plátanos en la estación de Onne y
le solicitó recolectar los bananos y plátanos de
todos los lugares. Esta actividad condujo a la
creación del Centro de Tránsito de INIBAP. Con
el nombramiento del difunto Dirk Vuylsteke, se
trajo al primer biotecnólogo de banano al IITA.
Dirk y Georges crearon los primeros centros
de multiplicación de plátano in vitro en el IITA,
con la asistencia del Banco Mundial. Georges
ayudó a estos jóvenes científicos a convertirse
en expertos en banano y plátano, quienes
compartieron su amor por Africa. Les enseñó
que no existen problemas, sólo soluciones. Lo
que es más admirable, permaneció siendo un
optimista y nunca se rindió. También disfrutó
completamente la vida con su esposa Peju e
hijo Suen.
Siempre le recordaremos sobre todo
como El Jamaiquino con el bigote de Clark
Gable, como lo describió el Washington Post
destacando sus logros en la investigación de
plátanos en 1984.
Edmond De Langhe y Rony Swennen
Mapeo genético y citogenético en bananos:
caracterización de translocaciones
Tesis
Alberto Vilarinhos
Tesis de Doctorado (PhD) presentado ante
l’Ecole Nationale Supérieure Agronomique
de Montpellier, Montpellier, Francia, marzo
de 2004
Frecuentemente en el banano se observan
irregularidades durante la meiosis. En Musa
acuminata, la especie principal en el origen de
los cultivares de banano, se han identificado
siete grupos de translocación (Estándar, Norte
de Malasia, Montañas de Malasia, Norte A, Norte
B, Indonesia, y Africa Oriental). Dentro de cada
grupo las accesiones tenían la misma estructura
cromosómica. En general, las translocaciones
crean un problema para el mapeo genético, el
estudio genético de los caracteres agronómicos
y el mejoramiento del banano. El objetivo de esta
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
tesis consistía en establecer una herramienta
basada en la hibridación fluorescente in
situ de los clones de BAC (BAC-FISH) para
caracterizar las translocaciones en el banano
y utilizar esta herramienta para caracterizar
las translocaciones en ‘Calcutta 4’ (2n=2x=22,
grupo de translocación Norte A group) y en
‘Madang’ (2n=2x=22, grupo de translocación
Estándar). Para lograr este objetivo, se
desarrolló una biblioteca de los BAC de banano,
se adaptó la metodología de hibridación in situ
de BAC para ser utilizada con los cromosomas
de banano y se empezó el desarrollo de un
mapa citogenético de banano.
La biblioteca de BAC tiene 55 152 clones,
con un tamaño de inserción promedio
de 100 Kb. Alrededor de 1.5% de estos
35
clones tienen inserciones de cloroplastos y
mitocondrias. Esta biblioteca cubre de 9 a 10
veces el genoma del banano. Se construyó un
mapa genético del cruzamiento ‘Calcutta 4’
x ‘Madang’ utilizando 120 marcadores (20
marcadores de RFLP, 81 marcadores de
AFLP y 19 marcadores SSR) distribuidos a
través de 14 grupos de enlace. El grupo de
enlace II fue seleccionado para buscar los
puntos de quiebre para las translocaciones.
Algunas características de este grupo (como
el alto número de marcadores distorsionados,
el tamaño del grupo y la comparación con
otros mapas de banano) sugieren la presencia
de las translocaciones. Cuatro clones de
BAC distribuidos en el grupo de enlace II y
seleccionados de tres loci de RFLP y un locus
de SSR fueron localizados en los cromosomas
de ‘Calcutta 4’ y ‘Madang’, utilizando BACFISH. Los resultados sugieren que los
marcadores del grupo de enlace II están
Tesis
localizados en tres pares de cromosomas
homólogos que se diferencian por la presencia
de dos translocaciones enlazadas en
‘Calcutta 4’. De acuerdo a nuestra hipótesis,
los marcadores mMaCIR161-rMaCIR 560,
rMaCIR 1125 y rMaCIR 36 están localizados
en tres cromosomas (cromosomas A, B y C)
en ‘Madang’. En ‘Calcutta 4’ estos marcadores
están localizados sólo en dos cromosomas
(cromosomas A y B). El marcador rMaCIR 1125
localizado en el cromosoma C en ‘Madang’,
está localizado en la posición proximal del
cromosoma B en ‘Calcutta 4’.
Paralelamente, se ha empezado un mapa
global citogenético de la accesión ‘Calcutta 4’.
Este mapa citogenético es parcial e incluye
solo 16 loci (14 clones BAC seleccionados
por los marcadores RFLP y SSR y las sondas
ribosomáticas 45S y 5S). Se han anclado seis
de los 14 grupos de enlace del mapa genético
del ‘Calcutta 4’.
Cultivo de tejidos de Musa acuminata Colla
R. Vidhya
Tesis de Doctorado (Ph.D) presentado
en 2002 ante la Universidad de Kerala,
Thiruvananathapuram, Kerala, India
Para cumplir con la creciente demanda por los
bananos, se debe incrementar la productividad.
Tecnologías modernas, como el uso de las
plantas in vitro dieron como resultado una
productividad síncrona, rápida y mejorada.
Los retoños de espada de los bananos ‘Red
banana’ fueron recolectados en los campos bien
mantenidos en Vellayani y Kaliyilkkavila en el
Distrito de Thiruvananthapuram. Los explantes
de las puntas apicales fueron esterilizados
dos veces e inoculados en el medio basal MS
con carbón activado al 0.2%. Después de 4
semanas, se seleccionaron los cultivos estériles,
y las vainas foliares y las puntas apicales fueron
aisladas e inoculadas en el medio MS y en el
medio MT de varias concentraciones y en varias
combinaciones de auxinas y citoquininas.
Callos friables de color rojo pálido fueron
iniciados a partir de los explantes de puntas
apicales en el medio MT con 0.5 mg/L de TDZ y
se obtuvieron callos compactos de color rojo en
el medio MT con 1 mg/L de NAA, 2 mg/L de BA
y 1 mg/L de TDZ. Los explantes de las puntas
apicales en el medio MS con 2 mg/L de 2,4-D
produjeron callos friables de color blanco. Los
explantes de vainas foliares en el medio MT con
1 mg/L de NAA y 2 mg/1 de BA y 1 mg/L de TDZ
produjeron callos friables de color rojo. El medio
36
MS con 1mg/L de NAA y 2 mg/L de BA produjo
callos de color verde pálido menos compactos.
La rizogénesis fue observada en los callos
iniciados a partir de los explantes de puntas
apicales en el medio MT con 1 mg/L de NAA y
2 mg/L de BA. Los callos iniciados a partir de los
explantes de vainas foliares en el medio MT con
1 mg/L de NAA y 1 mg/L de BA o 0.1 mg/L de TDZ
también mostraron rizogénesis. Los explantes de
vainas foliares en el medio MT con 2 mg/L de
2,4-D y de BA produjeron callos de color negro
con embriones somáticos en diferentes etapas
de desarrollo como los embriones globulares, de
torpedo y bipolares. En el cultivo de suspensión,
el medio MT líquido con 1 mg/L de 2,4-D y 2 mg/L
de BA produjo el mayor número de embriones
somáticos después de 45 días. Los embriones
somáticos fueron transferidos al medio basal MT
para la siguiente etapa de crecimiento.
Los brotes florales masculinos terminales
fueron recolectados para otro cultivo de plantas
con racimos. De las anteras se iniciaron callos
esponjosos blancos después de 60 días en el
medio MT con 2 mg/L de 2,4-D y de BA; de 2
mg/L de 2,4-D y 1 mg/L de TDZ se iniciaron callos
esponjosos de color amarillo pálido y en 2 mg/L
de NAA y 1 mg/L de BA, fueron producidos callos
negros con raíces.
Los explantes de las puntas apicales fueron
inoculados en el medio MS para la regeneración
directa y multiplicación. Los brotes primarios
emergieron de los explantes dentro de una
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
semana, independientemente de la concentración
de hormonas. Múltiples brotes fueron producidos
60 días después de la inoculación, y 78 y 72 inicios
de brotes, con un largo promedio de 6.95cm y
6.13 cm respectivamente, se obtuvieron en el
medio MS complementado con 8mg/L de BA
solo o con 0.1 mg/L de ANA y 8 mg/L de BA. Las
plántulas in vitro de los frascos de cultivo fueron
aclimatadas y transferidas del cuarto de cultivo a
temperatura ambiente. Las plantas regeneradas
mostraron un 100% de supervivencia. Todas
las plántulas estaban verdes durante la fase
inicial de aclimatación. Pero 10 días después,
la mayoría de los pseudotallos se tornaron rojos,
con excepción de 36 plántulas provenientes de
8 mg/L de BA solo o con 0.1 mg/L de ANA, las
cuales permanecieron verdes.
Caracteres morfológicos como la altura y la
circunferencia de la planta, la cantidad de hojas,
largo y ancho de las hojas, fueron registrados al
comienzo y después de 30, 90, 180 y 270 días.
Las plantas rojas produjeron un promedio de
80 a 90 frutas y las plantas verdes produjeron
frutas de tamaño similar y se tornaron amarillas
durante la maduración. Se registraron el largo y
la circunferencia de la fruta, el peso de la fruta, el
peso del racimo, la cantidad de manos, la cantidad
de dedos por mano y el número total de frutas de
las plantas regeneradas obtenidas de diferentes
concentraciones de hormonas y establecidas en
cuatro ecotipos bajo 15 tratamientos, y luego se
realizó un análisis estadístico.
Las muestras de hojas de las plantas
obtenidas del medio complementado con 8 mg/L
de BA o Kin y establecidas en el campo y las
variantes rojas y verdes obtenidas de las plantas
in vitro fueron utilizadas para el SDS-PAGE con
el fin de separar las proteínas. Se analizaron
isozimas como la esterasa, la fosfotasa ácida
y la peroxidasa, y los patrones de las isozimas
en las plantas regeneradas. El electroforograma
de la esterasa y peroxidasa fueron diferentes
para las muestras de las hojas de las plantas
derivadas de BA y Kin. El electroforograma de
la peroxidasa mostró 5 bandas principales para
las muestras foliares de Kin, pero solo 3 bandas
se obtuvieron para las plantas derivadas de BA.
Todas las proteínas en el experimento en gel
mostraron variabilidad en el patrón de las bandas
de la proteína total.
El banano, una fruta tropical importante,
proporciona una buena fuente de carbohidratos,
vitaminas y minerales. Por mucho tiempo esta
fruta fue considerada como el alimento infantil
ideal. El contenido de carbohidratos fue más
bajo en las variantes rojas y verdes (22.98 y
23.12 mg/g) que en los cultivares locales
‘Robusta’, ‘Nendran’ y ‘Rasthali’. El contenido
de vitamina C fue ligeramente más alto en la
variante roja. Los niveles más bajos de azúcares
reductores fueron obtenidos de las variantes
rojas. No hubo diferencias en el contenido nutritivo
de las frutas de las variantes rojas y verdes y en
el contenido de fibra en el pseudotallo de las
muestras derivadas de BA o Kin. Las variantes
roja y verde fueron ricas en NDF, ADF, contenido
de hemicelulosas y lignina.
Se realizó un análisis RAPD con 20 iniciadores
aleatorios de Operon Technologies. De estos,
10 iniciadores dieron productos de amplificación.
Se anotó un total de 96 bandas, de las cuales
79 bandas eran polimórficas (83%). Después
de tres semanas en vermiculita, las variantes
roja y verde mostraron polimorfismo marcado
en las bandas principales. El OPB-13 puede
ser utilizado como un marcador para identificar
variantes rojas y verdes obtenidas durante el
cultivo in vitro de Musa acuminata. El OPAB-13
puede ser utilizado para distinguir las variantes
rojas y verdes. El OPB-3 mostró un patrón de
bandas monomórfico para todas las muestras
rojas y verdes. De acuerdo al dendrograma
UPGMA, las variantes rojas y verdes estaban
concentradas en grupos separados.
Insumos biotecnológicos para mejorar el rendimiento
del banano
Niteen V. Phirke
Tesis de Doctorado (PhD) presentada ante
la Universidad de North Maharashtra, India,
febrero de 2002
El principal objetivo de este trabajo fue
desarrollar un régimen de bajo costo para
el mejoramiento cualitativo y cuantitativo de
un sistema de producción de bananos que
no comprometiera la fertilidad del suelo, los
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
intereses de los agricultores y consumidores de
banano y la salud del ecosistema.
En los sitios de ensayo de la Universidad de
North Maharashtra y de la finca agrotecnológica
de Bajirao se estableció un diseño de bloques
aleatorios con el fin de evaluar el efecto de varios
insumos biotecnológicos, como la aplicación
del acondicionador del suelo derivado del
pseudotallo, fitoreguladores de crecimiento,
37
Tesis
biofertilizantes, cenizas volátiles, riego por
goteo y una menor cantidad de fertilizantes
químicos, sobre el crecimiento y rendimiento
del ‘Shrimanti’ (AAA).
Los principales resultados de los cinco años
de experimentos en el laboratorio y en el campo
fueron los siguientes:
1. Aproximadamente 4 millones de toneladas
métricas de biomasa de pseudotallo y de
hojas por año fueron utilizados para producir
un acondicionador de suelo, utilizando
fermentación en estado sólido para el carbón
orgánico y reciclaje de nutrientes.
2. Los fitoreguladores de crecimiento, basados en aminoácidos producidos hidrolizando subproductos ricos en proteínas
disponibles localmente, aumentaron la tasa
supervivencia de las plantas transplantadas
y la productividad del banano.
3. Microbios eficientes fueron aislados de la
rizosfera de las plantas de banano élites y
conservados para la explotación comercial
en un consorcio de biofertilizantes.
Noticias de Musa
Figura 1. Lesiones producidas por Verticillium
(Stachylidium ) theobromae (Turc.)
4. Las cenizas volátiles mostraron potencial
como un sustituto parcial para los fertilizantes
fosfatados y potásicos y los micronutrientes
importados, conjuntamente con los hongos y
micorrizas que solubilizan fosfatos.
5. El riego por goteo redujo la cantidad de agua
utilizada, consumo de electricidad y, como
resultado, salinización del suelo.
6. Utilizando estos insumos biotecnológicos,
la utilización de los fertilizantes químicos
se redujo en un 50%, lo que hizo posible
la conversión del terreno muy erosionado,
árido y sin utilización, en un terreno agrícola
cultivable.
7. Los ensayos en dos condiciones geoclimáticas en la Universidad de North
Maharashtra y en la finca agrotecnológica
de Bajirao han mostrado ampliamente la
misma tendencia en las observaciones y
productividad, indicando la confiabilidad
de la tecnología de manejo integrado de la
nutrición de las plantas.
Punta de cigarro en Cuba
La conocida punta de cigarro (tabaco) es
una enfermedad que se caracteriza por la
aparición de una zona negruzca en el perianto
que se disemina hacia abajo, tornándose
corrugado y cubierto de conidióforos y conidios
pulverulentos del patógeno, de donde toma el
nombre el nombre. En Cuba, esta enfermedad
es más frecuente en los llamados plátanos de
cocción o viandas, siendo los clones ‘Macho 3⁄4’
y ‘CEMSA 3⁄4’ los más afectados.
En áreas del Instituto de Investigaciones en
Viandas Tropicales, ubicado en Santo Domingo
en la provincia de Villa Clara, se observaron
en racimos del clon FHIA-01 (AAAB) un
manchado de los frutos que se manifestaba por
la aparición de lesiones negruzcas hundidas
con bordes sinuosos o irregulares, deprimidos
en el centro, de aspecto o consistencia
acuosa (Figura 1).
La fusión de estas
lesiones producen
áreas continuas que
abarcan hasta las dos
terceras partes del
dedo. Las lesiones
se circunscriben a
la corteza, pues la
pulpa debajo de ésta
no se afecta.
Se aprecia decoloraciones pardo rojizas
en el pedúnculo de
38
los dedos que pueden llegar a extenderse
hasta la inserción con el tallo principal. No
se producen pudriciones ni deterioro en los
dedos, ya que estos permanecen firmes
hasta la maduración que retarda más allá
de lo habitual. La parte cóncava del dedo
se ve más afectada que la convexa, debido
presumiblemente a la difusión que realiza
el rocío o las lluvias de las estructuras del
patógeno.
Se colocaron varias secciones del tejido
afectado en cámaras húmedas para favorecer
la emisión de estructuras fungosas y se
incubaron a 28°C, luego de cuatro días de
incubación se detectaron sobre las lesiones un
micelio escaso pardo claro, que al observarse
al microscopio compuesto, se pudo identificar
dichas estructuras como pertenecientes a
Verticillium (Stachylidium) theobromae (Turc.).
Este hongo se caracteriza por producir
conidióforos solitarios, erectos de 100–400 nm
x 4–6 nm, septados, cilíndricos, amarillos claro
con ramas verticiladas en cuyos extremos se
forman masas de conidios embebidos en un
mucílago, hialino, oblongos o cilíndricos de
4-6 nm x 2 nm.
Fuente: Lilián Morales Romero, Instituto
de Investigaciones en Viandas Tropicales.
(INIVIT) and Lidcay Herrera Isla, Facultad de
Ciencias Agropecuarias, UCLV, Cuba.
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Apuntalando las plantas de plátano caídas
Noticias de Musa
Plantas de plátano dañadas y desarraigadas
fueron apuntaladas en una finca en Ipaja
Lagos, Nigeria. Puntales en forma de Y fueron
utilizados en varios puntos a lo largo del
pseudotallo.
En 1997, una planta apuntalada a la
altura de 90 cm sobre el nivel de la tierra a
45° produjo retoños, pero las raíces fueron
comidas por las termitas después de una
sequía y la planta se cayó bajo su peso.
Otra planta apuntalada resbaló de su soporte
después de ocho semanas y cayó sobre una
cerca con un ángulo de 65°. El pseudotallo se
marchitó en la semana 12 y produjo 10 dedos
en la semana 18.
En 1998, una planta de plátano fue
apuntalada verticalmente, a 80°. Ella empezó
a crecer 18 meses después. El largo del
pseudotallo aumentó de 165 cm a 180 cm
y casi un mes después la planta produjo
3 dedos. La circunferencia del pseudotallo
permaneció sin cambios en 37.5 cm.
En 2001, dos plantas se cayeron sobre una
cerca con inclinaciones de 40° y 60°. La planta
apuntalada a 60° produjo un retoño mientras
que la otra se marchitó como todas otras
plantas que no fueron apuntaladas.
Para más información, Godwin Norense
Osarumwense Asemota,
Windhoek, Namibia
asemotagno@hotmail.com
Jean Champion y la creación
de INIBAP
Desarrollo de Canadá (CIID) realizar un estudio
sobre el alcance y factibilidad de desarrollar
alguna forma de apoyo a la investigación de los
bananos y plátanos bajo el paraguas del CGIAR.
El CIID contrató a un consultor para discutir las
posibles opciones con los países productores
y donantes potenciales y su informe fue
presentado por el CIID en una reunión asistida
por 16 donantes en Washington en noviembre
de 1983. La reunión llegó a un consenso de que
sería apropiado crear alguna forma de iniciativa
internacional para apoyar el mejoramiento de
los bananos y plátanos y que esta iniciativa
debería ser implementada más bien a través de
un enfoque de trabajo en una red, que creando
un gran instituto multidisciplinario en cualquier
lugar. Se le solicitó al CIID realizar más consultas
con los programas nacionales de investigación
bananera, especialistas y agencias donantes y
presentar una propuesta formal al CGIAR en su
siguiente reunión en mayo de 1984.
Uno de los principales elementos en este
proceso de consulta fue una reunión que
se celebró en el Aeropuerto de Gatwick,
en diciembre de 1983, cuando un grupo de
cuatro expertos en Musa a nivel mundial se
reunió con el consultor del CIID para ofrecer
sus puntos de vista sobre algunas cuestiones
clave que habían surgido en los países durante
el proceso de consultas regionales. Los tópicos
destacados cubiertos identificaban los vacíos
más importantes en el conocimiento técnico
con respecto a la producción de los bananos
como alimentos, sugiriendo prioridades
globales y regionales para la investigación,
El Dr Jean Champion, de cuyo fallecimiento
hemos informado en la edición de diciembre
de 2003 de INFOMUSA, desempeñó un papel
poco conocido pero significativo en la creación
de INIBAP. Formó parte de un pequeño grupo
sin cuya experiencia y entusiasmo la red nunca
podría haber llegado a existir.
A principios de la década de los 80,
los miembros del Grupo Consultivo para
la Investigación Agrícola Internacional
(CGIAR) estaban discutiendo la creación
de varios nuevos Centros de Investigación
Agrícola Internacional (IARC). Varios países
productores de bananos y plátanos sugirieron
que Musa representaba el cultivo alimentario
más importante y el cual no recibía atención
del CGIAR. En este tiempo, la mayoría de los
países donantes pensaban que los bananos
constituían principalmente un producto
de exportación comercializado por las
compañías multinacionales, y la importancia
de los bananos y plátanos como un producto
alimentario en los países en vías de desarrollo
no estaba reconocida completamente. Esta
situación empezó a cambiar cuando la
enfermedad de la Sigatoka negra, que tuvo
un impacto devastador sobre los pequeños
productores, se propagó rápidamente por todo
el mundo.
A finales de 1982, un grupo de los principales
donantes en una reunión en Washington solicitó
al Centro Internacional para la Investigación y
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Una planta caída apoyada por luna cerca (Goodwin Asemota).
39
Forum
desarrollando una estrategia internacional para
el mejoramiento y discutiendo las necesidades
de la tecnología de información del nuevo
instituto, necesidades de capacitación y la
estructura óptima de una red internacional.
El Dr Champion desempeñó un papel clave
en esta consulta, ya que sus descubrimientos
establecieron el marco tanto para la aprobación
de la creación de INIBAP por el CGIAR en mayo
de 1984, como para la definición de las políticas
y programas aprobados por la primera Junta
directiva de INIBAP.
Antes de la creación formal de INIBAP, fue
necesario identificar un país anfitrión para
su sede. Esta fue una decisión difícil ya que
la producción de Musa estaba dividida casi
igualmente entre las regiones de Africa, Asia
y América Latina y el Caribe, pero ninguna
de las regiones tenía un fuerte programa de
Musa, aparte del grupo de América Central
perteneciente a una corporación multinacional.
El centro nacional de excelencia más
fuerte fue el CIRAD (Centre de coopération
internationale en recherche agronomique
pour le développement), con su personal en
Montpellier y en otros países. Algunos donantes
estaban preocupados sobre la ubicación del
instituto líder para un cultivo tropical en Europa
y tenían dudas sobre el modelo propuesto de
trabajo en red.
Esta situación llevó a más diálogos y
consultas. Tomando en cuenta al CIRAD, donde
Jean Champion fue uno de los principales y
más respetados científicos, y varios países
productores que apoyaban la candidatura de
Montpellier, el Gobierno Francés ofreció esta
ciudad para la sede de INIBAP. El resto, como
se dice, es historia.
Barry Nestel, Consultor
Si, hubo bananos en Camerún
hace más de 2000 años
La llegada de los primeros bananos cultivados
al Africa ha sido una cuestión de conjeturas
por más de un siglo. Mientras se acepta
comúnmente que ellos se originaron en “algún
lugar del Este”, no se ha determinado con
seguridad cuando ellos fueron introducidos y
quien fue responsable.
Había tres teorías para explicar la introducción
de los bananos al Africa. Los bananos fueron
introducidos por los portugueses al final
del siglo 16, por los comerciantes árabes o
persas alrededor del siglo 8o o antes, o por las
personas que hablaban el idioma austronesio,
quienes se habían establecido en Madagascar
a principios del primer milenio, haciendo posible
una introducción posterior al continente. La
tercera teoría, desarrollada por el difunto
Norman Simmonds, una autoridad en bananos,
40
ha estado ganando terreno firmemente. Común
a todas las teorías, es la creencia de que los
bananos no llegaron al continente africano
antes de la era cristiana, hace 2000 años.
Recientemente, hemos recuperado fitolitos de
los pozos de deshechos excavados en Camerún
central e identificado como provenientes de
un banano cultivado, después de un estudio
comparativo del género Musa y Ensete (Mbida
et al. 2001). Estos fitolitos databan de antes de
2500 años antes de Cristo. Si se confirma, este
descubrimiento arrojaría una luz diferente sobre
la evolución temprana de la agricultura en los
trópicos húmedos de Africa. Por ejemplo, la
agricultura en los bosques húmedos contaría
no solo con el ñame, el cual generalmente no
es muy productivo en ausencia de una estación
seca, sino que el mismo podría haberse
desarrollado alrededor de los plátanos, los
cuales prefieren este ambiente.
La determinación del primer cultivo de
bananos en Africa es muy relevante para la
genética de los bananos comestibles. Los
plátanos AAB y los bananos de cocción AAA
de Africa Oriental comprenden grupos de
cultivares estrictamente definidos, que están
clasificados morfológicamente en el mismo
nivel que el AAA Gros Michel, el AAB Silk y el
ABB Pisang awak, por ejemplo. Incluso ellos,
como el grupo AAB Maia maoli del Pacífico,
despliegan una diversidad que excede la de
cualquier grupo comparable de triploides, con
más de 50 AAA de Africa Oriental y más de
100 cultivares de plátano. ¿Fue tal diversidad
generada a través de las mutaciones somáticas
durante largos períodos de tiempo o son estos
triploides más susceptibles al tipo de estrés que
generan estas mutaciones? El hecho de que las
tasas de mutación en el laboratorio son mucho
más altas que las mutaciones en el campo
(Vuylsteke et al. 1991), destaca la presencia y
cultivo prolongados de plátanos en Africa.
Es inevitable que los datos que apoyan la idea
revolucionaria de un antiguo cultivo de bananos
en Africa serán examinados críticamente. En
una nota publicada en la edición de 2004 de
Azania, la revista del Instituto Británico en
Africa Oriental, Jan Vansina, una bien conocida
autoridad en historia africana, expresa serias
reservas sobre estos descubrimientos (Vansina
2004). El escribe que “sólo se puede aceptar
que la evidencia más temprana en Africa del
cultivo de bananos comestibles sin semillas
se remonta a finales del siglo sexto de la era
cristiana y posiblemente hasta más tarde, al
siglo noveno de la era cristiana.”
Vansina sostiene que los bananos podrían
no haber sido cultivados en Africa Occidental
2500 años antes de Cristo, basándose en la
hipótesis de que los plátanos AAB se originaron
en el subcontinente de la India. Sin embargo, la
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
investigación quimiotaxonómica y el análisis de
ADN citoplásmico demuestran que los plátanos
AAB (así como los bananos de cocción AAA de
Africa Oriental) se originaron en Nueva Guinea
y en las islas circundantes (Horry 1989, Lebot
et al. 1993, Carreel 1994, Carreel et al. 2002).
Además, la presencia en Asia de sólo unas
pocas variedades de plátano y la ausencia de
los bananos de cocción AAA de Africa Oriental,
hace claro que el subcontinente de la India no
puede estar en el origen de la diversidad única
encontrada en los trópicos húmedos de Africa.
Vansina parece no conocer otro camino para
la introducción (De Langhe y de Maret 1999),
lo que hace que el área más probable para la
introducción de los bananos sea el Africa en la
zona ecuatorial, como la actual Tanzania. Desde
allí los bananos podrían haber sido dispersados
a través del continente desde el oriente hasta el
occidente, llegando eventualmente al Camerún
actual. Las conjeturas sobre el cultivo temprano
de bananos en la parte más al norte del
continente se vuelven irrelevantes.
Vansina considera que los fitolitos
encontrados en Camerún pertenecen más bien
al género Ensete, el llamado banano africano
falso, que a Musa. En su artículo, manifiesta
que “no se hizo ninguna comparación directa
en el laboratorio con los fitolitos utilizados en
los estudios anteriores especialmente en el
Sudeste de Asia” (Vansina 2004). Cuando
presentamos nuestro trabajo (Mbida et
al. 2001), sabíamos sólo de dos estudios
de relevancia general para las Musaceae
(Tomlinson 1959, Tomlinson 1969) y un estudio
específico sobre Nueva Guinea (Wilson 1985).
Referimos a estos trabajos, así como a las
colecciones de referencia publicadas para los
continentes americano (Piperno 1988), asiático
(Kealhoffer y Piperno 1998) y africano (Runge
1996, Runge 1997).
El trabajo de Wilson no apoya la afirmación
de Vansina que “es prácticamente imposible
distinguir entre los fitolitos de Musa (bananos)
y otras Musáceas (en este caso Musa ingens)”
(Vansina 2004). Aún si Wilson encontró difícil de
discriminar entre M. ingens y otras secciones de
Musa, él aparentemente no introdujo el género
Ensete en el estudio1. Más aún, la diferenciación
de los fitolitos de Ensete de cualquier fitolito de
Musa fue el punto de nuestro estudio (Mbida et
al. 2001). Incidentalmente, las indicaciones de
Wilson sobre el cultivo temprano de los bananos
fueron confirmadas recientemente por Denham
et al. (2003), y la domesticación de los bananos
puede haber sido iniciada en Kuk (Papua Nueva
Guinea) 10 000 años antes de Cristo.
La crítica de Vansina que “el material
comparativo utilizado es muy limitado”,
parece reflejar una interpretación equivocada
de los requerimientos metodológicos para
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
este tipo de estudio específico. Ya que los
fitolitos encontrados en Nkang podrían haber
pertenecido a las especies africanas nativas
de Ensete, se emprendió un extenso estudio
comparativo para investigar si la morfología
de los fitolitos de Ensete podría ser distinguida
de la morfología de los fitolitos del género
Musa. Se examinaron varias muestras de
Ensete gilletii y Ensete ventricosum, las únicas
especies africanas2. Ya que el E. gilletii es típico
del paisaje camerunense, un espécimen de
una planta que crece allí fue introducida en la
colección de referencia, en adición al espécimen
de la Colección Internacional de Germoplasma
de Musa. No se observó variación notable en la
forma del fitolito entre las muestras de Ensete
examinadas.
Por otro lado, los fitolitos de Musa, si estuvieron
presentes en Africa en tiempos antiguos,
señalarían necesariamente una introducción
de las plantas de banano desde afuera del
continente. Los cultivares introducidos podrían
haber pertenecido a cualquiera de los genomas
de los cultivares de banano, es decir, AA, AAA,
AAB y ABB. Los cultivares representativos de
estos grupos genómicos fueron examinados
con respecto a sus fitolitos. Rechazamos la
discrepancia de que el material de referencia
fue limitado.
Un examen cuidadoso de la morfología
de los fitolitos nos llevó a concluir (1) que la
variación en la forma de los fitolitos difícilmente
se nota dentro de cada género y (2) que
la forma ampliamente difiere entre los dos
géneros (Mbida et al. 2001). Todas menos
una de las características observadas fueron
mutuamente excluyentes. Consecuentemente,
las dos poblaciones de fitolitos para el Ensete y
Musa, respectivamente, son tan distintas que ni
siquiera se necesitó un análisis estadístico.
Además, la metodología aplicada de
observación de los fitolitos no fue criticada por
los especialistas o en botánica arqueológica en
general, aunque el tópico fue presentado en
numerosas conferencias y reuniones desde
la publicación de nuestro artículo (Vrydaghs
et al. 2003).
Resumiendo,
mantenemos
nuestra
conclusión anterior de que los fitolitos del
sitio Nkang, que datan de 2500 años antes
de Cristo, pertenecen al género Musa y
señalan el cultivo de los bananos en esta
parte de Africa. Sin embargo, aceptamos
que los descubrimientos de los fitolitos en
Nkang necesitan ser comprobados por más
1
El Ensete glaucum aparentemente no crece a la altitud de
Kuk y los altiplanos circundantes.
2
La distribución de una tercera especie, Ensete homblei,
está confinada a una región restringida en Katanga, RD de
Congo y Zambia (Simmonds 1960).
41
especimenes, preferiblemente de otros sitios.
Esperamos que nuestro debate aliente a más
arqueólogos a buscar más fitolitos en los
trópicos húmedos de Africa.
C.M. Mbida, H. Doutrelepont, L. Vrydaghs y
H. Beeckman trabajan en el Royal Museum
of Central Africa en Tervuren, Bélgica, R.L.
Swennen, R.J. Swennen y E. De Langhe en
la Katholieke Universiteit Leuven en Lovaina,
Bélgica, y P. de Maret en la University of
Brussels en Bruselas, Bélgica. (Autor para
correspondencia: rony.swennen@kuleuven.
ac.be)
Referencias
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bananiers genre Musa à l’aide des marqueurs
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De Langhe E. & P. de Maret. 1999. Tracking the
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New York.
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Botany 88. 39pp.
Lebot V., K.M. Aradhya, R. Manshardt & B. Meilleur.
1993. Genetic relationships among cultivated
Tabla 1. Clasificación de una nueva especie, Musella splendida.
Origen
Tamaño de la planta
Rizoma
Relación largo ancho
de la hoja
Inflorescencia
Yema masculina
Color de la bráctea
Arreglo de la flores
Flores básales
Forma de la fruta
Diseminación
Referencia
Musella lasiocarpa
Provincia de Yunnan, sur de China
Pequeña, menos de 60 cm de altura
Rizomatoso
<3
Musella splendida
Provincia de Ha Giang, norte de Vietnam
Mediana, 1.0 a 1.2 m de altura
No rizomatoso
>3
Cónica, deltoidea
Marcadamente imbricado, brácteas
unidas firmemente a la yema
Amarillo, amarillo-naranja
Biseriado
Femeninas
Ovoide
Semillas, retoños
Wu, D.L. y W.J. Kress. 2000.
Musaceae. In C.Y. Wu and
P.H. Raven (eds),
Fl. China 24:314-318
Ovalada
Apice de la yema abierto, brácteas
individuales separadas precozmente
Amarillo brillante
Uniseriado
Hermafroditas
Avoada
Retoños
R. Valmayor y L.D. Danh. 2002.
Classification and Characterization
of Musella splendida sp. nov.
Phillip. Agri. Scientist 85(2):204-209
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Mbida C.M., H. Doutrelepont, L. Vrydaghs, R.L.
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Langhe & P. de Maret. 2001. First archaeological
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Piperno D.R. 1988. Phytolith analysis. An
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bedeutung für die klima- und vegetationsgeschichte.
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classification of the Musaceae. J. Linn. Soc. Bot.
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Tomlinson P.C. 1969. Anatomy of the Monocotyledons.
III. Commelinales-Zingiberales. Oxford, Clarendon
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Vansina J. 2004. Bananas in Cameroon c. 500 BCE?
Not proven. Azania 38:174-176.
Vrydaghs L., R. Swennen, C. Mbida, E. De Langhe,
H. Doutrelepont & P. de Maret. 2003. The banana
phytolith as a direct marker of early agriculture: a
review of the evidence. Pp. 177-185 in Phytolith
and starch research in the Australian-PacificAsian regions: the state of the art (D. Hart and
L. Wallis, eds). Papers from a conference held at
the Australian National University, August 2001,
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group) derived from shoot-tip culture. Fruits 46(4):
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Debate taxonómico
En nuestra edición de diciembre de 2002,
hemos reproducido un artículo del Philippine
Agricultural Scientist, en el cual Ramon
Valmayor y Le Dinh Danh anunciaban la
clasificación de una nueva especie, Musella
splendida R. Valmayor & L.D. Danh sp.
nov. Antes de publicar la carta de un lector
argumentando la clasificación, presentamos un
resumen de las características que los autores
utilizaron para diferenciar su nueva especie de
Musella lasiocarpa (Franchet) (Tabla 1).
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
Musella splendida: una respuesta
a Valmayor y Danh
La prospección de una nueva Musella
(Valmayor y Danh 2002) es excitante para
los entusiastas de las Musáceas alrededor
del mundo, pero mi emoción inicial ha sido
apagada. Mi preocupación se centra en el
hecho de que los autores basan su separación
de Musella splendida en la descripción de
Musella lasiocarpa, que ellos asumen cubre
toda la especie en todas las situaciones. Ellos
se refieren a especimenes de M. lasiocarpa no
vivientes o de herbarios e ignoran la posible
influencia de los factores edáficos, climáticos y
bióticos sobre el crecimiento de M. lasiocarpa.
Ellos también ignoran la posibilidad de la
variación intraespecífica en M. lasiocarpa y
que su material podría caer dentro de este
rango.
Aunque los autores confían mucho en la
altura de la planta para diferenciar una nueva
especie, ellos no presentan la base para
sus mediciones y ninguna de las fotografías
contiene una escala. Los descriptores para
el banano de INIBAP especifican que la altura
debe medirse desde la base del pseudotallo
hasta la punta emergente del pedúnculo.
La precisión en materia de la estatura es
especialmente importante con Musella, en la
cual las hojas están más bien dirigidas hacia
arriba y contribuyen así a la altura total de la
planta en la fase vegetativa. Sólo alrededor del
30% de la altura pertenece al pseudotallo, el
resto son hojas.
Tratando con un carácter tan flexible
como la altura de la planta, la influencia de
las condiciones de crecimiento es crucial.
El conocimiento de Valmayor y Danh’s de
M. lasiocarpa parece derivar exclusivamente de
C.Y. Wu, quien describe una planta “menor de
60 cm de altura”. Valmayor y Danh mencionan,
pero no se refieren específicamente a la
descripción del tipo de M. lasiocarpa de
Franchet (1889) quien también asevera que
M. lasiocarpa raramente excede 60 cm de
altura. El trabajo de Franchet incluye una
ilustración de M. lasiocarpa que posiblemente
puede ser una reproducción fiel de la planta
descubierta por Abbé Delavay en 1885. Pero
el dibujo de Franchet carece de una escala
y no se parece a ninguna de las plantas de
M. lasiocarpa que yo he visto. De acuerdo al
dibujo de Franchet, parece que la altura de
la planta, que casi no tiene un pseudotallo,
es de 60 cm desde la tierra hasta la punta de
la hoja. Baker (1893) estuvo de acuerdo con
este hecho y si las mediciones de la altura de
Wu derivan, como yo sospecho, de Franchet,
entonces en la literatura realmente se indica
que M. lasiocarpa es un banano muy pequeño.
¿Pero es esto generalmente verídico para la
planta in vivo? Una planta de M. lasiocarpa
que crece “sur les rochers de Loko-chan” a
1200 m (Franchet 1889) se verá diferente de
una planta que crece en “suelo forestal fértil
con humedad abundante” a 118 m en el norte
de Vietnam.
Al momento de escribir este artículo, la
altura desde la base del pseudotallo hasta
la punta emergente del pedúnculo de una
M. lasiocarpa en fase masculina en mi
invernadero (en el sudoeste de RU) fue
de 45 cm y la inflorescencia fue de 25 cm
por encima. Con hoja totalmente abierta,
justamente antes de la floración, mi planta
tenía una altura total de 1.3 m, es decir, desde
la base del pseudotallo hasta la punta de la hoja
más alta en su ángulo natural. M. lasiocarpa
puede llegar a ser más alta que esto. Yo
envié dos plantas de M. lasiocarpa al Sr Wim
Kea de Amstelveen, Holanda. Ellas crecen
hasta 2.5 m o más (Figura 1). Yo planteo que
M. lasiocarpa es una planta mucho más grande
de lo que Valmayor y Danh suponen.
Figura 1. Planta de M. lasiocarpa en el jardín
del autor. La escala tiene 1 m de largo.
Figura 2. a) Inflorescencia
de M. lasiocarpa en la fase
femenina en el invernadero del
autor en junio de 2002. b) La
misma inflorescencia en la fase
masculina en abril de 2003. c) La
misma inflorescencia en la fase
masculina en julio de 2003.
InfoMusa - Vol. 13 - No.1
43
En la fase femenina, las puntas puntiagudas
de las brácteas individuales de M. lasiocarpa
pueden
realmente
estar
“separadas
precozmente, antes de plegarse hacia la
base” (Figura 2a), una característica mediante
la cual Valmayor y Danh (2002) diferencian a
M. splendida. Pero la característica de las
brácteas cambia a medida que la inflorescencia
madura, un proceso que en M. lasiocarpa
toma meses. En la fase masculina (Figura
2b), las brácteas de M. lasiocarpa son mucho
más pequeñas, delgadas y “marcadamente
imbricadas”. Este cambio en la característica de
las brácteas puede observarse en las propias
fotografías de Valmayor y Danh (Figuras 2, 3,
5 y 6 en Valmayor y Danh 2002). Creo que
la característica de las brácteas en la fase
femenina en M. lasiocarpa puede ser variable
y depender de si la planta tiene todas sus hojas
o no al momento de empezar la floración.
“Los especimenes interesantes de Musella”
de Valmayor y Danh (Figura 9, Valmayor y Danh
2002) son, yo planteo, fotografías al azar de
M. lasiocarpa. Es prematuro sugerir que la figura
9 representa una evidencia de una posiblemente
nueva especie de Musella. Se puede
encontrar rápidamente muchas fotografías de
M. lasiocarpa en la Internet que muestran
aún una mayor variación entre las plantas de
la especie. Esta variación principalmente es
ambiental o relacionada con la edad de la
inflorescencia al momento de fotografiarla.
Tampoco estoy seguro que la fruta mostrada
en la figura 8 (Valmayor y Danh 2002)
pueda ser descrita como partenocárpica.
Uno inmediatamente comienza a preguntar
mediante que mecanismos esta “especie”
se disemina en los “vastos bosques” en el
norte de Vietnam. Grandes espacios aéreos
visibles en el corte transversal parecen
indicar que la fruta no está desarrollada.
M. lasiocarpa produce el mismo tipo de fruta
como si no fuera polinizada.
Valmayor y Danh (2002) manifiestan que
M. splendida tiene flores basales hermafroditas
y comparan este hecho con M. lasiocarpa que se
dice tener flores basales femeninas. Valmayor
y Danh no describen propiamente las flores
hermafroditas de M. splendida, ni tampoco Wu
describe propiamente las flores femeninas de
M. lasiocarpa. “Las flores femeninas nacen en
la base de la inflorescencia” escribe Wu citado
por Valmayor y Danh (2002). Este difícilmente
es un diagnóstico. De hecho, la escasez de la
publicación de Wu sobre Musella lasiocarpa
es una de las razones del porqué la Sociedad
Hortícola Real (Royal Horticultural Society)
(2003) persiste en referirse a la planta como
Musa lasiocarpa, siguiendo a Simmonds (1960).
Incidentalmente, Simmonds, quien obviamente
no conocía la planta muy bien, basó su
44
inclusión de la planta en Musa en los caracteres
del periantio y no en que ella es rizomatosa
y policárpica. En mi M. lasiocarpa las flores
femeninas tienen filamentos rudimentarios y
las flores masculinas, estilos rudimentarios.
Es necesario describir propiamente las flores
hermafroditas de M. splendida ya que las
flores de las Musáceas pueden ser no solo
estructuralmente hermafroditas sino también
funcionalmente hermafroditas, femeninas,
masculinas y hasta estériles. Se puede
argumentar que el término debería ser
restringido a las flores que son funcionalmente
hermafroditas, es decir, que pueden ser
autosuficientes para producir semillas viables,
como en Musa velutina. Si Valmayor y Danh
están utilizando el término en este preciso
sentido entonces cual es la explicación para
que las flores hermafroditas de M. splendida
no produzcan las semillas? Valmayor y Danh
no hacen ningún comentario sobre esto o sobre
la presencia o viabilidad de cualquier polen
producido por estas flores hermafroditas.
En conclusión, creo que es prematuro
afirmar el descubrimiento de una nueva
especie de Musella de Vietnam cuando las
poblaciones de Musella en China, Laos,
Myanmar y Vietnam están caracterizadas de
manera tan inadecuada. Es posible que existan
otras especies de Musella esperando ser
descubiertas, pero sobre la evidencia que ellos
presentan, Valmayor y Danh no me convencen
que M. splendida es una de ellas.
Tengo una M. lasiocarpa de Kunming, Yunnan,
cortesía del Prof. Hu Zhihao, y he depositado
cultivos de ápices in vitro de la misma en el
Centro de Tránsito de INIBAP en Lovaina. Con
mucho gusto intercambiaré material in vivo con
cualquier persona interesada en comparar
el material uno al lado del otro en el mismo
ambiente. Estoy seguro que es interesante
desde el punto de vista botánico y posiblemente
hortícola la variación útil en M. lasiocarpa.
David Constantine
2 High Street
Ashcott, Somerset, TA7 9PL, RU
e-mail: drc@globalnet.co.uk
Referencias
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InfoMusa - Vol. 13 - No.1
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del tópico, la cantidad de referencias bibliográficas debe
mantenerse al mínimo. Se debe evitar las introducciones sobre la
importancia de los bananos como un producto básico o producto
comercial, al menos que sean absolutamente necesarias para el
entendimiento del artículo.
Materiales y métodos: Los autores deben proporcionar
suficientes detalles de su diseño experimental para permitir al
lector evaluar la validez de la investigación. Para los materiales
y métodos utilizados comúnmente, será suficiente una simple
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común a un campo particular. Las unidades o abreviaturas
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pero nunca los duplique. Evite el uso extenso de los gráficos
para presentar los datos que podrían ser presentados más
concisamente en el texto o en una tabla. Limite las fotografías
a aquellas que son absolutamente necesarias para mostrar los
descubrimientos del experimento.
Discusión: La discusión no debe contener repetición extensa de
la sección de los resultados, ni reiterar la introducción. Esta parte
debe combinarse con la sección de los resultados.
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en el texto deberán ser presentadas por el nombre del autor o
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Rowe 1995). Se debe evitar referencias a los documentos que
circulan ampliamente, como informes anuales, y las citas de las
comunicaciones personales y de los datos no publicados. Al final
del texto, se debe presentar una lista de la bibliografía en orden
alfabético.
Por favor, siga el estilo de los siguientes ejemplos:
Artículos de ediciones periódicas: Sarah J.L., C. Blavignac & M.
Boisseau. 1992. Une méthode de laboratoire pour le criblage
variétal des bananiers vis-à-vis de la résistance aux nématodes.
Fruits 47(5): 559-564.
Libros: Stover R.H. & N.W. Simmonds. 1987. Bananas (3rd
edition). Longman, London, United Kingdom.
Artículos (o capítulos) en libros: Bakry F. & J.P. Horry. 1994. Musa
breeding at CIRAD-FLHOR. Pp. 168-175 in The Improvement
and Testing of Musa: a Global Partnership (D.R. Jones, ed.).
INIBAP, Montpellier, Francia.
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harán de acuerdo a esta numeración. Cada ilustración o tabla
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insertarse después de la sección de bibliografía o en archivos
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a menos que estas están acompañadas de una mejor alternativa
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Siglas: Las siglas deberán ser transcritas completamente la
primera vez que éstas aparezcan en el texto, seguido por las
siglas entre paréntesis.
Nombres de cultivares: El nombre del cultivar debe ser
colocado entre comillas sencillas. Si el nombre es compuesto,
solo la primera palabra empieza con la letra mayúscula, a
menos que se refiera a un lugar o nombre de persona. Utilice los
nombres comúnmente acordados, como ‘Grande naine’ y evite
las variaciones locales o traducciones, como ‘Gran Enano’.
Nota: Si el material de plantación utilizado para los experimentos
descritos proviene o está registrado en el banco de germoplasma
de INIBAP, debe indicarse su número de accesión (código ITC)
dentro del texto o en forma tabular.
Gracias por seguir nuestras recomendaciones. Esto facilitará y acelerará el trabajo de edición.
Publicaciones de INIBAP
Nuevas publicaciones
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mutations. Este libro de 392 páginas, co-publicado por FAO/IAEA e INIBAP, presenta los resultados
del proyecto de investigación coordinada de FAO/IAEA sobre la biología celular y biotecnología
incluyendo técnicas de mutaciones para la creación de nuevos genotipos útiles de banano. El libro
también contiene varios artículos de fondo que proporcionan una información actualizada sobre las
herramientas biotecnológicas que pueden ser utilizadas para producir, de una manera más rápida y
eficiente, nuevas variedades de Musa con caracteres deseables.
Publicaciones recientes
Strosse H., R. Domergue, B. Panis, J.V. Escalant y F. Côte. 2003. Suspensiones de células
embriogénicas de banano y plátano (A. Vézina y C. Picq, eds). Guías técnicas INIBAP 8. INIBAP,
Montpellier, Francia.
Carlier J., D. De Waele y J.V. Escalant. Evaluación
de la resistencia de los bananos
al marchitamiento por Fusarium,
enfermedades de las manchas
foliares causadas por Mycosphaerella
y nematodos a escala mundial.
Evaluación de comportamiento (A.
Vézina y C. Picq, eds). Guías técnicas
INIBAP 7. INIBAP, Montpellier, Francia.
Pronto disponible
INIBAP 2004. Networking bananas and
plantains: Annual Report 2003.
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