IN STITU TO DE ESTUDIOS ASTURIANOS (I.D.E.A) BOLETIN DE C IEN C IA S DE LA NATURALEZA N.° 28 DIPUTACION PROVINCIAL DE OVIEDO - 1981 S U M A R I O Páginas Contribución a la clasificación morfológica de las puestas de los Opistobranquios (M o llu sca: Gastropoda), por C. L . F e rn á n d e z -O v ie s .......... 3 El Ratón Espiguero, M ic ro m y s m in u tu s (M am m alia, Rodentia), en el norte de la península Ibérica, por C a rlos Ñ o re s y G ilb e r to S á n ch e z -J a rd ó n ... 13 Contribución al conocimiento de huevos y larvas de Gobidos. I.— Form a jo z o de G o b iu s n ig e r Linnaeus, 1758, por M ." L u is a V ille g a s C u ad ros. 25 Polim orfism o y distribución del sistema sanguíneo Rh en el área central de A sturias, por P e d ro G ó m e z G ó m e z .................................................... 31 Estudio de la flo ra briológica del valle del N alón y puerto de Tarna, por M .a d el C a rm en F ern á n d ez O rd óñ ez ........................................................ 43 N uevos datos sobre la fauna de Nemertinos del norte de España (A sturias y Santander), por N u ria A n a d ón ................................................................ 219 D atos sobre la ecología del género P y r r h o c o r a x (P. p y r r h o c o r a x y P. g ra cu lu s ) en el parque nacional de la montaña de Covadonga. Asturias, por M ig u e l A n g e l G a rcía D o ry ................................................................... 227 Precio del n ú m ero : E s p a ñ a : 250 ptas. E x tra n je ro : 300 ptas. IN STITU TO DE ESTUDIOS ASTURIANOS (I.D E.A) BOLETIN DE C IE N C IA S DE LA NATURALEZA N.° 28 DIPUTACION PROVINCIAL DE OVIEDO 1981 I- Depósito, Legal: O . 43.-1958 l. S. S. N . 0211 -0326 Im prenta “L A CRUZ” H ijos de Rogelio L a b ra d o r P ed regal G randa-S iero (O viedo), 1981 Boletín de Ciencias de la Naturaleza I. D. E. A., n.° 28 - 1981 CONTRIBUCION A LA CLASIFICACION MORFOLOGICA DE LAS PUESTAS DE LOS OPISTOBRANQUIOS (MOLLUSCA: GASTROPODA) POR C. L. FERNANDEZ-OVIES INTRODUCCION Las puestas de los Opistobranquios suelen consistir en una ma­ triz gelatinosa, más o menos consistente, en la que se encuentran embebidos los huevos, por lo general muy numerosos, que las com­ ponen. Esta matriz toma formas y disposiciones variables y muy características que serán el objeto del presente trabajo. CONSIDERACIONES GENERALES En lo que respecta al estudio de las puestas de estos animales solo existen algunos trabajos, escasos, dedicados en exclusiva a ellas, encontrándose la mayor parte de la información dispersa en trabajos que se refieren a otros aspectos de la biología de estos moluscos. Referencias concretas las tenemos en: Baba & Hamatani, 1952; Baba, Hamatani & Hisai, 1956; Roginsky, 1962; Hurst, 1966 y 1967; Gibson et al., 1970; Barash & Zenziper, 1980; FernándezOvies, 1979; que, en su mayoría, proporcionan únicamente descrip­ ciones sin entrar en aspectos cuantitativos ni mucho menos en en­ sayos de sistematización. Respecto a este último aspecto, la siste­ matización, Hurst, en su trabajo de 1967, propone una clasificación de las puestas basándose en su morfología, según la cual estas po­ drían dividirse en cuatro tipos fundamentales: Tipo A — Puestas acintadas. Tipo B — Puestas en forma de cordón (más o menos cilindri­ cos). Tipo C — Puestas ovoides, unidas al sustrato por un tallo. Tipo D — Puestas arriñonadas o semiesféricas. Al realizar (Fernández-Ovies, 1979) nuestro trabajo de Licencia­ tura, encontramos que la clasificación de Hurst, aunque válida en sus líneas generales, era insuficiente en la descripción de los tipos que presentaban las puestas de que disponíamos, al menos en lo que a sus dos primeros tipos correspondía, por lo que considera­ mos conveniente efectuar una ampliación y modificación de dicha clasificación, quedando esta en la forma que proponemos más adelante. El material utilizado como objeto del presente estudio consis­ tió en las puestas de 43 especies de Opistobranquios procedentes de diversas localidades del litoral ibérico, con preferencia del Norte y Noroeste. Las puestas que lo componían, nos fueron amablemen­ te cedidas por el Dr. J. A. Ortea, del Departamento de Zoología y Ecología de la Universidad de Oviedo, quien las obtuvo en las re­ colecciones efectuadas para sus estudios sobre la biología y siste­ mática de estos organismos. En su mayor parte estaban fijadas en alcohol de 70° o en formol al 4%; unas pocas fueron obtenidas en el laboratorio. También hemos utilizado como objeto de estudio las represen­ taciones, descripciones o menciones que efectúan en sus trabajos un cierto núm. de autores. Este material se refiere a 78 especies. Tablas 1 y 2. CONCLUSIONES Y DISCUSION Tras un cuidadoso estudio del material arriba mencionado, he­ mos llegado a la conclusión, ya esbozada por Ortea, 1977, de que la clasificación morfológica de las puestas de los Opistobranquios propuesta por Hurst en 1967 y aceptada por Thompson, 1967, y otros autores, es insuficiente por cuanto que no refleja las varia­ ciones que se presentan en el seno de lo que ella denomina Tipos ge­ nerales, sin mayor indicación, y, por tanto, susceptible de m odifi­ cación tal como a continuación veremos. TABLA 1: Aplicación de la clasificación propuesta a las puestas de las di­ versas especies de Opistobránquios directamente estudiadas en el presente trabajo. Tipo Especie Especie Tipo bi Rostanga rubra ai Berthella p lumula ai Doriopsilla evanae ai Duvaucelia manicata b2 Doriopsilla areolata ai Hancockia uncinata a3 Doris verrucosa ai Doris ocelligera ai Aplysia punctata Doto millbayanna Doto verdicioi a3 Carminodoris bouchetti a2 Doto eireana a3 Glossodoris khroni ai Doto koenneckery ai a3 Archidoris tuberculata Doto fragilis a3 Jorunna tomentosa a2 Doto lemchei a4 Antiopella cristata b3 Doto p innatifida a3 Facelina punctata b4 Doto coronata a3 Favorinus branchialis Goniodoris nodosa ai Eubranchus cingulatus b2 D Ancula gibbosa »1 Onchidoris neapolitana Eubranchus sp. D Tergipes tergipes D Onchidoris sparsa b2 b2 Trinchesia aurantia Onchidoris sp. b2 Trinchesia ilone Aegires punctilucens ai Trinchesia caerulea ai b3 Greilada elegans a4 a2 Calma glaucoides Spurilla neapolitana Thecacera pennigera a2 Berghia verrucicornis b3 b2 Cadlina pellucida ai Pollycera quadrilineata En el Tipo A hemos distinguido cuatro subtipos perfectamente diferenciados, mientras que en el Tipo B los subtipos que hemos diferenciado son cinco. Los restantes Tipos, C y D, permanecen con el mismo enunciado con que fueron descritos por Hurst, al menos por el momento. Asi pues, y tras las modificaciones mencionadas, proponemos una clasificación morfológica de las puestas de los Opistobránquios en la siguiente forma, Fig. 1: Tipo A — ax — a2 — a3 — a4 — Puestas en forma de cinta. arrolladas en espiral lisa de una o más vueltas. arrolladas en espiral ondulosa de una o más vueltas. en bandas ondulosas simples o dobles, en forma de herradura más o menos cerrada. D b2 Tipo B — Puestas en forma de cordón más o menos cilindrico, bi — en apelotonamiento informe. b 2 — arrolladas en espiral lisa de una o más vueltas. b3 — arrolladas en espiral ondulosa de una o más vueltas. b 4 — arrolladas en espiral de aspecto cerebriforme. b 5 — arrolladas helicoidalmente. Tipo C — Puestas de forma ovoide, a veces ligeramente calici­ forme, unidas al sustrato por una especie de tallo. Tipo D — Puestas reniformes, semiesféricas o en forma de cilin­ dro curvado — «asalchichadas»— , algunas veces unidas al sustrato por un corto pedúnculo mucoso. Fig. 1.— Características m orfológicas de los diversos tipos de puestas de los O pistobranquios según la clasificación propuesta A — T ipo A : a 1? a 2, a 3, a 4. Subtipos de A B — Tipo B : b j , b 2, b 3, b 4, b 5. Subtipos de B C y D — Tipos C y D respectivamente. en el presente trabajo. TABLA 2: Aplicación de la clasificación propuesta a las puestas de diver­ sas especies de Opistobránquios figuradas, descritas o menciona­ das por diferentes autores. Especie Tipo A u tor C (?) M cGinitie & M cGinitie, 1949 Philine gibba a3 C Baba, H am atani & Hisai, 1956 Haloa japonica D Usuki, 1966 Elysia (Elysia) marginata b2 B aba, H am atani & H isai, 1956 Elysia ( Elysia) atroviridis b2 B aba, H am atani & H isai, 1956 Elysia ( Elysia) halimedae b2 B aba, H am atani & H isai, 1956 Elysia timida b2 B arash & Zenziper, 1980 Elysia viridis b2 Kress, 1972 Hermaea dendritica ai B ab a & H am atani, 1952; Kress, 1972 Stiliger ( Stiliger) boodleae a4 B a b a & H am atani, 1952 Stiliger ( Stiliger) berghi B a b a & Ham atani, 1952 Aplysia fasciata a4 bl Aplysia californica bl K andel & Capo, 1979 Aplysia dactilomela bl Switzer-D unlap & H ad field , 1977 Aplysia juliana Sw itzer-D unlap & H ad field , 1977 Dolabella auricularia bl b Stilocheilus longicauda bx Sw itzer-D unlap & H ad field , 1977 Phyllaplysia taylori D (?) M cGinitie & M cGinitie, 1949 Pleurobranchaea novaezeelandae b. B aba, H am atani w H isai, 1956 Berthellina citrina ai Usuki, 1969 Goniodoris nodosa ai Kress, 1971 Goniodoris glabra ai a B ab a & H am atani, 1952 Goniodoris castanea Glossodoris pallescens ai Baba, H am atani w Hisai, 1956 Glossodoris festiva ai Baba, H am atani w Hisai, 1956 Glossodoris sibogae ai B aba, H am atani w H isai, 1956 Glossodoris aureopurpurea ai B aba, H am atani w Hisai, 1956 Glossodoris sp. ai B arash & Zenziper, 1980 N avanax inermis Hydatina physii Aldisa sanguinea ai Dendrodoris ( Dendrodoris) gemmaea a 2 Dendrodoris (Doriopsilla) miniata Saeger, 1979 B arash & Zenziper, 1980 Sw itzer-D unlap & H ad field , 1977 Baba, H am atani w Hisai, 1956 B aba, H am atani & H isai, 1956 B aba, H am atani & H isai, 1956 ai ai B aba, H am atani & H isai, 1956 Gibson et al., 1970 a4 ai Bickell & Chia, 1979 Acanthodoris pilosa Archidoris pseudoargus Archidoris montereyensis ai Kress, 1971 ai M cGinitie w Homoiodoris japonica a2 B aba, H am atani & Hisai, 1956 Cadlina luteomarginata Doriopsis fulva ai Dehnel & Kong, 1979 ai M cGinitie & M cGinitie, 1949 Austrodoris macmurdensis Doridella steimbergae Kress, 1971 M cGinitie, 1949 Especie Anisodoris nobilis Tipo Autor M cGinitie & M cGinitie, 1949 Hopkinsía rosacea ai a. M cGinitie & M cGinitie, 1949 Rostanga pulchra a M cG in itie; C hia & Koss, 1978 Dialulu sandieguensis ai a M cGinitie & M cGinitie, 1949 Coram be pacifica Chromodoris californensis ai M cGinitie & M cGinitie, 1949 Rostanga rufescens ai t>i Kress, 1971 Tritonia hombergi Tethys californicus b M cGinitie & M cGinitie, 1949 Aeollidia papillosa b3 iW illiam s, 1980 Baba, H am atani & Hisai, 1956 M cGinitie & M cGinitie, 1949 Kress, 1971; Thompson, 1961 Aeolidiella japónica b3 Aeolidiella sp. b3 B arash & Zenziper, 1980 Favorinus japonicus b2 Baba, H am atani & H isai, 1956 H ervía ceylonica H ervía lineata b3 B aba, H am atani & H isai, 1956 b2 B aba, H am atani & H isai, 1956 Coryphella nobilis b3 Kuzirian, 1977 Coryphella gracilis b3 Kuzirian, 1980 Coryphella pellucida b3 K uzirian, 1980 Coryphella salmonacea b2 K uzirian, 1980 Coryphella verrucosa Kuzirian, 1980 Catriona aurantia b2 D Tergipes despectus D Kress, 1972 Eubranchus exíguus D Edm unds & K ress, 1969; Kress, 1972 Eubranchus cingulatus Edm unds & Kress, 1969; Kress, 1972 Eubranchus farrani ai a> Eubranchus pallidus a, Edm unds & Kress, 1969; Kress, 1972 Eubranchus doriae ax Edm unds & Kress, 1969; Kress, 1972 Trinchesia viridis b2 D Kress, 1971 Cuthona poritophages G odiva rachelae bx Rudman, 1980 Sakaraedis b3 b 2(?) Rudman, 1980 nuagernoides H erviella cloaca Kress, 1972 Edm unds & Kress, 1969; Kress, 1972 Rudm an, 1979 Rudman, 1980 M elibe vexillifer a3 B aba, H am atani & Hisai, 1956 Cratena ornata b2 B aba, H am atani & Hisai, 1956 Hermissenda crassicornis b3 M cGinitie & M cGinitie, 1949; 1980 Dermatobranchus striatus Dermatobranchus striatellus D D B aba, H am atani & Hisai, 1956 B aba, H am atani & Hisai, 1956 Cumanotus sp. b5 Thompson, 1976 W illiam s, Los 69 géneros estudiados directamente o en las figuras y des­ cripciones de otros autores — de ellos 20 con más de una especieobservada— parecen confirmar nuestra suposición de que estas configuraciones de las puestas tienden a mantenerse constantes a nivel genérico y específico, aún cuando se aprecian, en ocasiones, ligeras variaciones, debidas lo más probable al tamaño del animal, del que procedan, a que éste haya efectuado otras ovoposiciones recientemente, o a la topografía del sustrato. También hemos ob­ servado alguna excepción, pero creemos que son debidas a que se registran en géneros conflictivos, con lo que deberán de confirmar­ se en futuros estudios aún más detallados y dedicados en exclusi­ va a su elucidación. Tablas 1 y 2. Esta uniformidad que hemos mencionado también parece darse en las unidades taxonómicas superiores como familia y orden, aun­ que no de modo tan estricto como en los niveles arriba citados. Así, se observa que mientras órdenes como los Aplysiácea y Doridácea — a excepción, en este último, del género Onchidoris— pre­ sentan una gran uniformidad en lo que al modelo general se refie­ re, otros, como el Aeolidácea, presentan una mayor heterogeneidad en este modelo, no sólo a nivel de familia, sino incluso intrangenérico. Tabla 3. Finalizaremos indicando que creemos que debe de profundizar­ se aún mucho más en el estudio de este aspecto de la biología de los Opistobranquios que, a pesar de algunas opiniones en contra, puede presentar un cierto interés taxonómico. En este sentido he­ mos iniciado una serie de trabajos encaminados a estudiar con el mayor detalle las puestas de diversos géneros — caracteres merísticos y estructurales, histoquímica— (Ortea y Fernández-Ovies, 1981, y en preparación), prestando así atención a un aspecto que creemos ha sido bastante descuidado. AGRADECIMIENTOS. Mis más expresivas gracias al Dr. E. Anadón por las facilidades para trabajar en el Laboratorio del Departamento de Zoología y Ecología de la Universidad de Oviedo, del que es director, y al Dr. J. A. Ortea, quien no sólo proporcionó el material sobre el que se ha realizado este estudio en gran parte, sino que fué además una constante fuente de ayuda y estímulo. — 10 — TABLA 3: Homogeneidades en el tipo de puesta en aquellos géneros con más de una especie estudiada en el presente trabajo (1). Género n.° sp. tabla 1 n 0 sp tabla 2 tipo de puerta b2 Elysia — 4 Stiliger — 2 a4 Aplysia 1 4 bl Goniodoris 1 3 S1 Glossodoris 1 Onchidoris 3 5 — Doriopsilla 2 2 1 — S1 Doris Archidoris 1 2 ai Cadlina 1 1 ai Rostanga 1 2 — Doto 8 — Aeolidiella Favorinus ai b2 ai ai O Q OO d,3,ei4 b3 2 1 1 b2 b 2,b3 H ervía — 2 Coryphella — 5 b 2’b 3 ! D ,b 2,a i* Trinchesia 3 2 Tergipes 1 2 1 D 5 D ,a 1 * Eubranchus 00 7 sp. con a 3, 1 con a , esta última quizá debido al pequeño tamaño del anim al del cual provenia. 1 sp. con b 2, 1 con b 3. * ! 2 sp. con b„, 3 con b 3. 2 sp. con D, 2 con b 2 y 1 con a 1 ; es el género m ás polim órfico de todos los estudiados. U n a sp. bajo el sinónimo Catriona, tabla 2. * 3 sp. con D, 4 con a x ; puede que las del tipo D pertenezcan todas a la m ism a sp. (1) Inadvertidam ente se ha omitido un género : Dermatobranchus, con 2 especies en la T a b la 2 y puesta del tipo D. RESUMEN. Se propone una nueva clasificación morfológica de las puestas de los Opistobránquios, tomando como base la de Hurst, 1967, aumentando sus dos primeros tipos en 4 y 5 subtipos respectiva­ mente. La clasificación propuesta se aplica a las puestas de 121 especies, 43 de ellas observadas directamente y 78 a partir de las figuras y descripciones ofrecidas por otros autores. SUMMARY. A new systematization of the egg-masses of the Opisthobranch Molluscs is proposed herein. The old classification by Hurst, 1967, is enlarged in their two first types: respectively four and five subtypes. This proposed classification is applied to 121 species, 43 by directed observation and 78 after photos, drawnings and descrip­ tions in papers of others authors. Departamento de Zoología Facultad de Ciencias Universidad de Oviedo B I B L IO G R A F IA B a b a , K., & H a m a t a n i, I. 1952.— Observations on the spaw n in g habits of sume of the Japanese Opisthobranchia (I). Publ. Seto Mar. Biol. Lab. II (2 ): 87-90 + 1 PI. B a b a , K ., H a m a t a n i , I., & H i s a i , K . 1956.— O bservations on the spaw ning habits of some of the Japanese Opisthobranchia (II). Publ. Seto Mar. Biol. Lab., V (2 ): 209-220 + 3 PL B a r a s h , A l & Z e n z i p e r , Z . 1980.— E gg M asses of M olluscan from the M e­ diterranean W aters of Israel and Notes on Reproduction of the Fresh w ater Species Theodoxus 290-317 + jordani and Melanoides tuberculata. Veliger, 22 (4 ): 14 PI. B i c k e l l , L . R., & C h í a , F. S. 1979.— Organogenesis and Histogenesis on the Planktotrophic V eliger of Doridella steimbergae (O pisthobranchia: N u d ib ra n chia). M arine Biology, 52: 291-313. K o ss, R. 1978.— Development and M etam orphosis of the Planktotropic L a rv a e of Rostanga pulchra (M o llu sca: C h i a , F. N ud ibranchia). M arine Biology, 46: S., & 109-119. D e h n e l , P. A., & K o n g , D . C. 1979.— The effect of tem peratura on deve­ lopm ental rates in the nudibranch Cadlina luteomarginata. Can. Jour. Zool. 57: 1835-1844. E d m u n d s , M., & K r e s s , A . 1969.— On the European Species of Eubranchus (M ollu sca: O pisthobranchia). J. mar. biol. Ass. U. K., 49: 879-912 + F e r n a n d e z - O v i e s , C. L. 1979.— Puestas, desarrollo y larvas de 1 PI. algunos Opistobránquios. M em oria de Licenciatura. U niv. de Oviedo, 133 pp. K a n d e l , P., & C a p o , T. R. 1979.— The Packaginig of O va in the E gg Cases of Aplysia californica. Veliger, 22 (2 ): 194-198. K r e s s , A . 1971.— Ü b e r die Entwicklung der Eikapselvolum ina bei verschie­ denen O p isthobranchier-A rten M eeresunters, 22: 326-349. (M ollusca, Gasteropoda). ------- 1972.— V eränderungen d er Eikapselvolum ina lung verschiedener O pisthobranchier-Arten Biology, 16: 236-252. Helgoländer w ährend (M ollusca, wiss. der Entw ick­ Gastropoda). M arine — 12 — ------- 1975.— O bservations during em bryonic developm ent in the genus D oto (G astropoda, Opisthobranchia). J. mar. biol. Ass. U. K., 56: 691-701. K u z i r i a n , A . M., 1977.— The rediscovery and biology of Coryphella nobilis V errill, 1880 in N e w England (G astropoda: Opisthobranchia). J. moll. Stud,., 43: 230-240. ------- 1979.— Taxonom y and Biology of fo ur N e w England C oryphellid N u dibranch. (G astro p o d a: M c G i n i t i e , G . E., & Opisthobranchia). J. moll. Stud., 45: 239-261. M c G i n i t i e , N . 1949.— Natural History of M arine A n i­ mals. 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A., n.° 28 - 1981 EL RATON ESPIGUERO, Micromys minutus (MAMMALIA, RODENTIA), EN EL NORTE DE LA PENINSULA IBERICA POR CARLOS ÑORES y GILBERTO SANCHEZ-JARDON INTRODUCCION HISTORICA El Ratón espiguero ( Micromys minutus), es una de las especies de mamíferos españoles cuya situación es peor conocida. La reco­ lección sistemática de egagrópilas de Lechuza, utilizadas como ba­ se para la elaboración de los mapas de micromamíferos del «Atlas de Vertebrados de Asturias», junto con la prospección mediante el mismo sistema de algunas localidades santanderinas nos ha per­ mitido disponer de material suficiente para intentar extraer algu­ nas conclusiones sobre determinados aspectos ecológicos y biogeográficos de esta especie. La primera noticia conocida sobre el Ratón espiguero en la Península Ibérica nos viene dada por Víctor L ó p e z S e o a n e en su «Fauna Mastológica del Reino de Galicia» (1861), quien señala su presencia en Neda (cerca de El Ferrol), Caldas de Reyes y Lugo, bajo la sinonimia Mus campestris. Este autor hace notar también algunas particularidades acerca de la construcción de los nidos aé­ reos: «Comienza por entrelazar unas yerbas con los tallos de trigo y en Galicia con los de tojo u otros arbustos o matas espesas y sobre ellas lo fabrican con yerbas o pajas; lo cubre con rastrojo, y lo rodea con hojas de maiz, trigo o planta sobre -la que establece — 14 — su casa; le da forma aproximadamente esférica con una sola aber­ tura lateral». Esta referencia es recogida por G raells (1897) con ciertas du­ das, por no haberla comprobado personalmente, y no consta en la Fauna de Cabrera (1914), quien no estudió ningún ejemplar ibérico. La primera cita de esta especie, dentro de la mastozoología mo­ derna, se debe al alemán N iethammer (1964) que encuentra restos de cinco ejemplares en egagrópilas procedentes de Ramales de la Victoria (Santander), seguido por los franceses H e im de B alsac y B eaufort (1969) que, aunque prospectaron diversos puntos de la costa cantábrica hasta Galicia, tan solo lo encontraron en la loca­ lidad costera de Gama, situada unos 20 Km al Norte de Ramales. Cuatro años después aparece una serie de trabajos donde se perfila con mayor claridad la situación del citado ratón en la re­ gión cantábrica. El primero en aparecer y más completo es el de Z abala (1973), quien señala la presencia de M. minutus en nueve localidades de la provincia de Guipúzcoa y en una localidad astu­ riana (Andrín), utilizando egagrópilas, y obtiene los primeros ejem­ plares completos en Galdames (Vizcaya). También señala Garzón (1973) un ejemplar completo cerca de Barruelo de Ruesga (San­ tander) y Braña (1973) señala la localidad más occidental encontra­ da hasta entonces, Cuerres. Los trabajos siguientes poco aportan ya al conocimiento de M. minutus en el área cantábrica, ya que García D ory (1974) se limita a señalar su presencia en Puertas de Vidiago, localidad muy próxima a Andrín, y N oval (1976) extiende su área hasta Gijón, añadiendo a las localidades conocidas, las de Tina Mayor, Llanes, Ribadesella y Villaviciosa. En la presente nota aportamos ocho nuevas localidades, entre las que destaca la más occidental, San Martín de Luiña, situada cerca de la desembocadura del río Nalón, unos 50 Km al Oeste de Gijón. La lista completa de localidades ibéricas donde el Ratón es­ piguero ha sido encontrado se expone en la tabla 1 y su situación geográfica se señala en el mapa de la figura 1. HABITAT La totalidad de las localidades donde Micromys minutus ha sido hallado se encuentran en un paisaje de bocage atlántico, ca­ racterizado por un mosaico de prados de siega o de pastizales, bor­ deados por seto vivo, y bosques de repoblación de Pino y Eucalipto que dominan sobre bosquetes aislados de Roble y Castaño. Algunas — 15 — localidades costeras se encuentran junto a rías (Villaviciosa, Ribadesella, Tina Mayor), donde la vegetación higrófila, fundamental­ mente compuesta por Juncos, es abundante. Fig. 1.— D istribución conocida de Microm ys minutus en la Península Ibérica y estaciones de muestreo consideradas en el texto. Círculos vacios, localidades conocidas; círculos rellenos, localidades nuevas. Tom ando como referencia los datos de otros autores, se pone de manifiesto que los hábitats preferentes varían según los países. Le Louarn y S ain t G irons (1977) encuentran su abundancia en las egagrópilas ligada a los cultivos de Maíz, a lo largo de la fran ja cos­ tera del Sudoeste de Francia. H a rris (1979 a), p or el contrario, aunque lo considera en Gran Bretaña habitante de la m ayor parte de los campos de cereales, exceptúa de entre ellos a los maizales. De todas maneras, todos parecen considerar al bocage como un biotopo favorable. H a rris ( op . cit.) encuentra más de 31% de los nidos aéreos sobre diferentes tipos de setos, especialmente en el llam ado seto vivo, muy frecuente en toda la Cornisa Cantábrica. P or el contrario, los cultivos de cereales, como ya se comentará más adelante, no son muy abundantes en el área peninsular ocupa­ da por este ratón, excepto, tal vez, en Guipúzcoa, donde Z ab a la (1973) señala el Maíz como cultivo común a todas las localidades por él estudiadas. ABUNDANCIA \ DISTRIBUCION La mayor parte de los datos disponibles sobre la presencia de Micromys minutus en España son debidos al análisis de egagrópi­ las de Tyto alba. Si agrupamos las muestras conocidas por locali­ — 16 — dades próximas, podemos establecer seis grupos que denominamos estaciones de muestreo, según se señala en la tabla 1. Al relacionar la frecuencia global de cada estación con la latitud geográfica (Fig. 2), se puede establecer una correlación bastante clara, con la excep­ ción del valor de la estación D, en la que solo disponemos de da­ tos de una sola localidad (Adal-Treto), que arroja un valor excep­ cionalmente alto, totalmente imputable al azar a causa del escaso número de presas obtenidas (39). En el resto de las estaciones se obtienen valores que van desde el 2-3% en Guipúzcoa, hasta los in­ feriores al 1% en Asturias. EST A C IO N L O CA L I DA D U.T.M. PR O VI NCI A Gui pú zc oa A O y a rz u m Al zo-Azpi 30 TWN99 30T WN77 B Elo sú a Verga ra libera Elgue ta Ag u in o z a r Ar e n az a Araoz 30 TWN57 30T WN47 30T WN47 30T WN47 30 TWN47 30 TWN46 30 TWN46 C Ga ld am es 30T VN 98 Vi zcaya 0 Ra males de la Victo ria B a r ru el o de Ruesga Gama A d al -T reto 30T VN 68 30T VN 59 30T VP 50 30T VP 60 San ta nd er 11 C o m i 1 las C a be zón de la Sal So pe ña 30 TUP90 30 TUN99 ■30TUN98 Tina Mayo r P u er tas de Vi di ago Andr í n L1 anes Cuer re s Ri b a d e s e l 1 a 30T UP 70 30 TUP60 30T UP 60 30TUP 50 30TUP31 30TUP31 E F G H i A U TO R Za bala (1973) % LOCAL 1 '78 3 172* 2'00 2 111 1 178 40 ' 0 0* * 14'28 ** 10' 00 ** 1 163* " " » " " Ovi edo " " " " " - N i e t h a m m e r (1964) Ga rzón (1973) Hei m de Bal s a c (1969) Datos pr opios „ ii ii ii n Noval (1876) Ga rcía Dory (1974) Za bala (1973) Noval (1976) Braña (1973) Datos pro pi os Tr i o ng o La I s l a 1 Infi esto V i l la vi c i o s a Gi jón 30T UP 20 30TUP21 3O TUP00 30TUP01 30TTP82 » " 1 " 1 Noval San Mar tín de Luiña 29 TQJ22 " Datos pro pi os „ ii ii n ii n n (1976) . _ - 5' 12* * ÍO ' OO ** 3' 33* 0' 72 . . _ 1' 25 1' 49 1 >92* 1' 02 0 '04 0' 06 - Mu e s tr a s que c o nt i e n en entre 50 y 100 presas Mu s e tr a s que co n ti e n e n menos de 50 presas Mu e s tr a o b t en i d a en eg a g ró pi l a s de Cárabo La altitud alcanzable por esta especie también parece relacionar­ se con la situación geográfica y disminuye de forma similar a la frecuencia de aparición (Fig. 2). Si bien hay que reconocer que los valores medios obtenidos dependen, en principio, de un factor en parte arbitrario, cual es la localización del material recogido (como sucede en la primera estación), que puede estar influenciada por los hábitos del depredador, como puede ser la mayor probabilidad de encontrar posaderos de lechuza en zonas de mayor influencia humana (más bajas) que en zonas más agrestes (generalmente más altas); la realidad es que en Asturias, donde hemos buscado en unas treinta y cinco localidades, especialmente entre los 50 y los 150 m de altitud los resultados, excepto en las localidades señala­ das, han sido negativos, mientras que en Guipúzcoa aparece hasta los 550 m. de altitud. ( Z a b a l a , 1973). G F E 0 B A (00 Km Fig. 2.— V ariación de los valores medios de altitud (puntos) y porcentaje en egagrópilas de estrigiform es (aspas) de M icrom ys minutus en las diferentes estaciones de muestreo consideradas. Aunque se ha constatado la existencia de M. minutus en pisos montanos (alrededor de los 600 m), si observamos las altitudes de todas las localidades conocidas se comportan preferentemente como una especie de baja altitud, hasta el punto de que la mitad de las observaciones se han realizado por debajo de los 100 m (Fig. 3). d is c u s ió n : La distribución actual plantea una serie de interrogantes de no fácil contestación. Vamos a tratar de discutir a continuación las cuatro hipótesis que pudieran explicar la actual distribución ibé­ rica del Ratón espiguero. Clima: Aunque los factores climatológicos justifican por sí so­ los la ausencia de este ratón en el dominio mediterráneo continen­ tal de la Península Ibérica, hacia Navarra y al Sur de la Cordillera Cantábrica, no explican, sin embargo, el límite occidental de su distribución en una zona donde no se produce ninguna alteración brusca del clima ( F e l i c í s i m o , 1980) que pueda justificar la desapa­ rición de la especie. Competenciai A lo largo de la Cornisa Cantábrica podemos en­ contrar una serie de especies congéneres que se sustituyen, lo cual puede ser explicado mediante el principio de exclusión por com­ petencia, pero éste no debe ser el caso del Ratón espiguero, que — 18 — no parece ser sustituido por ninguna especie de características si­ milares con las que pudiera establecer una competencia directa. Regresión: Aceptando como válida la cita de L ó p e z S e o a n e (1861) habría que concluir que en los últimos ciento veinte años ha desa­ parecido totalmente de Galicia, región bastante bien conocida en la actualidad en cuanto a su fauna micromastozoológica, y donde se estudiaron localidades que el citado autor señala ( C a s t r o , 1978) con resultado negativo. Esta hipótesis es de difícil mantenimiento, ya que no se conoce ningún cambio cultural tan radical que justificara una regresión tan rápida y aún en el caso de aceptar esta posibilidad habría que explicar el porqué no se ha encontrado ninguna pobla­ ción relicta en los lugares que pudieran quedar más favorables para el desarrollo de la especie. N 10 0 100 200 300 400 500 600 700 msnm Fig. 3.— D istribución por altitudes de las citas de M icrom ys minutus conocidas en el N orte de la Península Ibérica. Expansión: Para la discusión de esta última hipótesis tenemos que partir de la relativamente reciente aparición de Micromys m i­ nutus si lo comparamos con el resto de los roedores ibéricos, ya que los registros europeos más antiguos datan del interglacial de Holstein (unos 230.000 años A . P.), entre las glaciaciones de Mindel y Riss ( K u r t e n , 1968), donde aparece ligado a períodos y zonas li­ bres de hielo. No hemos encontrado datos de su presencia en el S.E. de Europa en revisiones completas sobre faunas del Pleistoceno superior, como las de C h a l i n e (1972) y A l t u n a (1972), pero siempre pueden quedarnos dudas sobre su real ausencia en estas — 19 — zonas, ya que al tratarse un animal escaso en los yacimientos, la probabilidad de un hallazgo siempre sería baja. H a r r i s (1979 a) señala dos razones que explicarían su escasez; partiendo de que los yacimientos de micromamíferos encontrados en cuevas proce­ den de restos de egagrópilas, hay que tener en cuenta que esta especie está poco representada en el espectro alimenticio de la Lechuza y aún menos en una época en que la superficie relativa de los prados frente a los bosques era, durante el Pleistoceno muy inferior a la actual. Si aceptamos la ausencia del Ratón espiguero de la Península Ibérica durante la última glaciación, así como el desarrollo de la agricultura, como un factor favorable para la expansión de esta especie, habría que considerar con más detalle cómo ésta pudo haber influido en su distribución en el Norte de España. En una primera época, la predominancia del bosque supone una barrera importante para el desarrollo de una especie de tipo estepario. La agricultura que empieza a desarrollarse es de tipo cerealista, destacando el cultivo del M ijo ( Paniculum miliaceum), que a partir del siglo X V I es sustituido por el Maíz, traído de América. Aún suponiendo que la extensión de los cultivos de M ijo pudiera haber sido importante, habría que tener en cuenta que su recolección estival dificultaría el desarrollo del Ratón espiguero, especie de reproducción tardía que alcanza el máximo de su capacidad re­ productora en los meses de Agosto y Septiembre ( H a r r i s , 1979 b), ya que la mayor parte de sus nidos aéreos serían destruidos antes de reproducirse. Con la sustitución de los cereales de verano por los de Invierno, especialmente el Maíz, que se recolecta entre Oc­ tubre y Noviembre y que alcanza a finales de verano tamaños ya considerables, la situación de las poblaciones cantábricas de M. minutus pudo mejorar notablemente, ya que la escasa extensión de­ dicada al trigo (cereal también invernal), no facilitaría un avance rápido de la especie, aunque su cultivo en Asturias fuera conocido desde la cultura de los Castros (G ó m e z T a b a n e r a , 1970 y F e r n a n ­ d e z L a m u ñ o , 1970). PREDACION POR ESTRIGIFORMES La mayor parte de las muestras recogidas no pertenecen a fe­ chas precisables, excepto las de La Isla (dos lotes correspondientes a Marzo-Abril y a Mayo-Julio) y las de Infiesto, donde se recogieron — 20 ~ mensualmente durante un año egagrópilas de una pareja de Le­ chuzas. Aunque debido a la escasa proporción de Micromys minutus en las egagrópilas de Infiesto, es difícil obtener conclusiones definiti­ vas, podemos señalar que la mayor parte de los ejemplares fueron capturados en los meses de Noviembre-Marzo, lo que coincide con los datos de B uckley (1977), que los encuentra con mayor abundancia entre los meses de Septiembre y Marzo y difiere de los de G l u e (1975), que los encuentra entre Julio y Noviembre. La razón puede no ser debida únicamente a un fenómeno de dinámica poblacional, aunque el máximo período reproductor sea previo al período de máxima captura y la mayor parte de las presas estudiadas por Buckley fueran jóvenes o subadultos, sino que para comprender mejor la situación puede sernos útil la experiencia de C o n st a n t (1976) quien limita los resultados positivos de trampeo de M. m i­ nutus a los meses comprendidos entre Septiembre y Marzo, época de actividad terrestre, aún cuando el resto del año pudo comprobar la existencia de nidos ocupados sin que se produjeran capturas, lo cual puede ser igualmente válido para explicar los resultados de los hábitos predadores de las estrigiformes. Én nuestro caso, a diferencia de los resultados obtenidos por B uckley ( op. cit.), hemos encontrado sobre todo ejemplares pertene­ cientes a la clase de edad II de B r o w n y T w i g g (1964) (subadultos), lo cual se explica fácilmente teniendo en cuenta el retraso entre el período de capturas por nosotros registrado y la supuesta tempo­ rada de cría en Asturias. Hemos intentado encontrar una relación entre la edad calculada a partir de las pelvis y el desgaste de las series molares, tal como sugiere S a in t G irons (1973), basándose en la escala que Felten es­ tablece para Apodemus sylvaticus, y hemos obtenido resultados muy contradictorios, lo que no es sorprendente habida cuenta de los diferentes principios en que se basan ambas escalas, ya que mientras el desgaste es continuo a lo largo de la vida del animal, los cambios de la pelvis son consecuencia de circunstancias que afectan a la capacidad reproductora de los individuos. De forma general, la clasificación de Felten sitúa a nuestros ejemplares en una clase de edad inferior a la obtenida siguiendo los criterios de Brown y Twigg. — 21 — CONCLUSIONES La primitiva cita de Micromys minutus en Galicia, en nuestra opinión, no debe ser considerada válida, ya que la descripción dada por López Seoane podría deberse a alguna otra especie de roedor que, como por ejemplo Pitymys lusitanicus, puede hacer en verano nidos esféricos de hierba en la superficie del suelo, siendo por tan­ to la primera cita segura la de N iethammer (1964), por ser la pri­ mera que encaja plenamente con nuestros conocimientos actuales sobre esta especie. El hábitat preferente del Ratón espiguero parece ser el de Bocage atlántico y aunque se le encuentra también en los juncales de las rías cantábricas, este segundo hábitat no parece acoger po­ blaciones más densas de este ratón en comparación con otras loca­ lidades próximas con falta de terrenos altamente higrófilos, siem­ pre y cuando se encuentren en terrenos de altitud similar, ya que sí presenta una clara variación altitudinal según progresa hacia el Oeste. Además de la disminución progresiva en la altura alcanzada, también se aprecia una reducción de Este a Oeste en el porcentaje de aparición en las egagrópilas de Estrigiformes. En la actualidad, el Ratón espiguero parece tratarse de una es­ pecie en lenta expansión en la Península Ibérica, incremento posi­ blemente favorecido por la introducción del cultivo del maíz a par­ tir del siglo X V I, aunque en los últimos diez años la recesión de los cultivos del maíz en Asturias pudiera afectar a la velocidad de expansión. El Ratón espiguero es más fácilmente capturable por las lechu­ zas en los meses invernales, por lo cual la mayor parte de los indi­ viduos observados en las egagrópilas son juveniles o jóvenes adul­ tos, lo que permite suponer que en el área cantábrica su período reproductor sea similar al observado en Gran Bretaña, es decir, entre los meses de Agosto y Septiembre. SUMMARY Some autoecological and biogeographical aspects of the Harvest mouse ( Micromys minutus) in the North of the Iberian Peninsula are studied. The habitat for the species is the atlantic bocage and the marshes of the cantabrian rias. The frequency of its presence in Owl pellets diminishes from East to West (from 3% to 0’5%); — 22 — likewise it is more frequent below 100 meters altitude, though it can reach near the mountain levels, especially in the East. The study of its present distribution seems to show a slow spreading westwards, progressing more easily along the coast. The greater numbers o f captures by Owls takes place during the winter months, that’s why most of the remains found in their pellets belong to pu­ bertal specimens. Recibido el 22 de Junio de 1981. Departamento de Zoología Facultad de Ciencias Universidad de Oviedo B I B L IO G R A F IA A l t u n a , J. M u nibe 24: 1972. Fauna 1-464. B r a ñ a , F. de los yacimientos prehistóricos de Guipúzcoa. 1973. Comunicación y comentario sobre la presencia de M icro­ m ys minutus en Asturias. R ev. Fac. Cien. U niv. Oviedo, 14 (2 ): 133-135. B r o w n , J. C. y G. I. T w i g g . 1969. Studies on the pelvis in B ritish M u ridae and Cricetidae (Rodentia). J. Zool. Lond., 158 (1 ): B u c k l e y , J. R ew . 7 (3-4): 1977. B a m 81-132. O w l predation on the H arvest mouse. M a m m a l 117-121. C a b r e r a , A . 1914. Fauna Ibérica. Mamíferos. M us. Nac. Cien. Nat., 441 pp. Castro, A. 1978. Contribución al conocimiento del régim en alimenticio de la Lechuza común (Tyto alba Scop.) en Galicia. 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I.— FORMA JOZO DE GOBIUS NIGER LINNAEUS, 1758 POR M.a LUISA VILLEGAS CUADROS La especie Gobius niger L. 1758 parece tener dos formas, una la forma niger, propia de zonas cercanas a la costa, y la forma jozo, propia de zonas más abiertas y profundas, siendo esta última más abundante en el Mediterráneo, aunque ambas coexisten en el Mar Cantábrico (FAGE, 1918) y LOZANO (1960). El adulto de la forma niger tiene una pigmentación más abun­ dante que el de la forma jozo dado el hábitat distinto donde viven (LOZANO, 1960). También en los primeros estados de desarrollo se observa esta mayor o menor pigmentación. Gobius niger forma niger ha sido descrita en sus estados de hue­ vo y/o larva recién eclosionada por PETERSEN (1892), RAFFAELE (1898), este último bajo el nombre de Gobius jozo, EHREMBAUM y STRODTMANN (1904), LEBOUR (1919) y VILLEGAS (1980). Gobius niger forma jozo ha sido descrita por SPARTA (1934), y más recientemente por BALLARD (1969), todos ellos sobre ejempla­ res del Mediterráneo. Continuando con el estudio de huevos, larvas y postlarvas de los Góbidos de la costa Cantábrica, cuyo primer trabajo fué publi­ cado en 1980, describimos el huevo y la larva recién eclosionada de la especie Gobius niger forma jozo. — 26 — MATERIAL Los huevos fueron recogidos el 7-III-81 en la playa de Bañugues (Asturias). Se encontraban adheridos a la parte inferior de una pie­ dra situada en un charco de la zona del nivel bajo de la marea. Se raspó la décima parte de la puesta y se calculó que el número total de huevos era de unos 4.500; parte de los mismos, 457, fueron llevados al laboratorio y dejados eclosionar. HUEVO El huevo es piriforme, con la parte superior redondeada y una superficie de implantación de 0,16-0,18 mm. de diámetro. El diáme­ tro o longitud máxima del huevo es de 2-3 mm., siendo más fre­ cuentes los de 2,5-2,6 mm.; el diámetro máximo trasversal es de 0,750,90, siendo más frecuentes los de 0,80-0,85. El tamaño de los hue­ vos recogidos por nosotros es superior al encontrado por otros autores en el Mediterráneo para esta forma: 1,80-2,80 x 0,48-0,52 (SPARTA, 1934). También hay que destacar que el tamaño de los huevos de la forma jozo es superior al de la forma niger, cuyo tamaño máximo en el Atlántico es de 1,6 x 0,45 (PETERSEN, 1892). Los huevos tenían el embrión perfectamente formado y a punto de eclosionar (Fig. 1 y 2). La pigmentación era ya la característica de la larva .El 90% de los huevos, 420, habían eclosionado a las 24 ho­ ras de ser recogidos. LARVA La larva recién eclosionada medía de 3,3 a 3,8 mm., talla supe­ rior a la dada por otros autores para las dos formas; ambas eclosionan con un tamaño de 2,5 a 2,8 mm. (SPARTA, 1934) (PE TE R ­ SEN, 1917) (FIVES, 1970); nosotros para la forma niger también hemos encontrado como tamaño de eclosión 2,8 mm. (VILLEGAS, 1980). La larva (Fig. 3 y 4), como en la mayoría de los Góbidos, es alar­ gada y posee una vejiga natatoria muy aparente y pigmentada en su interior. La cabeza carece de melanóforos y el ojo está fuerte­ mente pigmentado. El vitelo se observa en la parte anterior del abdomen; bajo és­ te hay de 3 a 4 melanóforos puntiformes situados en su primera 27 — Fig. 1.— H uevo de 2,4 x 0,9 m m .; Fig. 2.— H uevo de 2,5 x 0,88 mm. Fig. 3.— L a r v a de 3,5 m m .; Fig. 4.— L a rv a de 3,75 m m . r - 28 — parte, hacia la mitad y en la zona anal. Dorsalmente se ve pigmen­ tada la vejiga natatoria y en la zona dorsal del ano hay otro melanóforo. La zona caudal muestra una pigmentación muy pobre dado que la mayoría de ejemplares sólo poseen de 2 a 4 melanóforos peque­ ños, estando uno de ellos ramificado. En otros ejemplares hay unos 5, cuatro de ellos muy pequeños y el del medio algo más grande y ramificado. La zona dorsal caudal está desprovista de melanóforos, lo que le diferencia de la forma niger. El número de miómeros contados sin tinción previa osciló en­ tre 10-11 preanales y 15-18 caudales, en total de 26 a 28, frente a los 25 contados por SPARTA (1934). Las medidas de algunos ejemplares fueron: L.T = 3,37 3,50 3,63 3,68 3,75 3,75 L.S. = 3,20 3,20 3 ,45 3,45 3,5 0 3,5 0 L . p rA = 1 ,80 1 ,87 1 ,70 1 ,80 1 ,60 1 ,75 L .p r O . = 0,14 0,14 0,14 0 ,11 0,12 0 ,16 D •0 . . = 0,31 0,30 0,29 0 ,33 0,32 0 ,33 L. C. = 0,68 0,72 0,69 0,75 0,92 0 ,84 A. C. 0 • n nno. = 0,62 0,62 0,63 0,75 0,77 0 ,7 0 =11+16 11+15 10 + 1 7 10 + 1 8 1 0+1 7 10+ 18 LprA/LT. = 0,53 0,53 0,47 0,49 0,47 0 ,47 L.C./LT. = 0,20 0,20 0,19 0,20 0,22 0,19 . = 0 ,18 0,1 8 0,17 0,20 0, 21 0,17 D . 0 . / A r.. - = 0,50 0 ,48 0,46 0 ,44 0,42 0,47 A.C./LT. La longitud preanal representa del 47-53% de la longitud total. La longitud cefálica del 19-24% y su altura del 17-23% de la longi­ tud total. El diámetro ocular varía bastante respecto a la altura de la cabeza, representando del 15-23% de la misma. En general estas proporciones no difieren de las dadas por SPARTA (1934) para ejem­ plares de 2,80 mm. CONCLUSION La forma jozo de Gobius niger L, 1758 tiene los huevos más grandes que la forma niger, mayor talla de eclosión, menor pigmen­ tación caudal ventral así como ausencia de pigmentación dorsal caudal, diferencias que sirven para la determinación y separación de ambas formas. <— 29 ~ RESUMEN Se describen el huevo y la larva recién eclosionada de la forma jozo de Gobius niger L. 1758, resaltando las diferencias con la for­ ma niger de la misma especie. Se comparan las medidas de nuestros ejemplares con las dadas por otros autores para el Mar Mediterráneo, no encontrando dife­ rencias apreciables en las proporciones de las mismas. SUMMARY The egg and the newly hatched larva of Gobius niger « j o z o » L. 1758 are described and compared to those of Gobius niger «n ig e r» which are more pigmented. The values of the meristic and biometric characters of our spe­ cimens are not much different from those of the Mediterranean Sea. Departamento de Zoología. Facultad de Ciencias. Universidad de Oviedo. — 30 - B I B L IO G R A F IA B a l l a r d , W . W . (1969). N orm al embrionic stages of Gobius niger jozo Publ. stac. Zool. Napoli. 37: 1-17. E h r e n b a u m , E. y S t r o d t m a n n , S. (1904). Eier und Jugendform en der Oste- seefische. Ibericht. Deutschen wiss. K om m . Intern. Meeresforsch. B. Biol. Anst. Helgoland, no. 1: 59-126. F a g e , L. (1918). Shore-fishes. Rep. Dan. Oceanogr. Exped. 1908-10. Medit. adjac. Seas, 2, Biology, A . 3: 1-154. F i v e s , L. J. (1970). Investigations of the plankton of the west coast of Ire ­ land. IV . L a r v a l and postlarval stages of fishes taken from the plankton of the west coast on surveys during the 1958-1966. Proc. R. Irish Acad. 70, B : 15-93. L e b o u r , M. V. (1919). The young of the G obiidae from the neighbourhood of Plym outh. J. mar. biol. Ass. U . K., 12: 48-80. L o z a n o R e y , L . (1960). Peces fisoclistos. M em . R. Acad. Cienc. exact., fisic. nat. Madrid. Ser. Cienc. N at. Tomo X IV . P e t e r s e n , C. G. J. (1892). On the eggs and breeding of our G obiidae. Rep. Dan. Biol. Stn, 2: 1-9. P e t e r s e n , C. G. J. (1917). On the development of our common gobies ( G o­ bius) from the eggs to the adult stages. Rep. Dan. Biol. Stn. 24: 5-16. R a f f a e l l e , F. (1898). Osservazioni sulle uova dei pesci ossei d el G olfo di N apo li e m ari adiacenti. Boll, notiz. agr. Ministero A gr., Indu. e com. núm. 8. S p a r t a , A . (1934). U o v a e larve di Gobiidae. II. Gobius jozo. L . M em . R. Com. Talassogr. ital. M em . C C V I. V i l l e g a s , M. L . (1980). Postlarvas de Gobidos del M a r Cantábrico. Bol. Inst. Espa. Océano, num. 287 ( I V ) : 19-45. Boletín de Ciencias de la Naturaleza I. D. E. A., n.° 28 — 1981 POLIMORFISMO Y DISTRIBUCION DEL SISTEMA SANGUINEO Rh EN EL AREA CENTRAL DE ASTURIAS POR PEDRO GOMEZ GOMEZ I. INTRODUCCION Este estudio abarca de Norte a Sur el área central de Asturias, desde las cumbres de la Cordillera hasta el Mar Cantábrico. El área comprende 28 Concejos agrupados en los partidos judiciales de Lena, Mieres, Oviedo, Avilés y Grado. El presente trabajo junto con el realizado en la zona occiden­ tal (Gómez, Vigil, Lausin, 1980) y otro en la oriental (Gómez, 1981) completan el estudio de la distribución zonal de la Región, dicha distribución para el área objeto de estudio puede verse en la figu­ ra 1. La división zonal no coincide exactamente, ni tiene por qué coincidir con las divisiones administrativas dichas. II. MATERIAL Y METODOS La muestra de referencia para el total de la zona alcanza los 1.847 individuos fenotipados para el Rh, la inmensa mayoría son miembros de la Hermandad de Donantes de Sangre de la Seguridad Social. En la elección de esta muestra no ha existido ningún tipo de condicionamiento grupal. Inicialmente hemos estudiado la muestra en su conjunto, divi­ diéndola posteriormente en dos series correspondientes a dos am­ — 32 — plias zonas, una centro-occidental y otra centro-oriental, guiados •por las características geográficas y la distribución del «A B O » (Gómez, P. 1980b) dentro del área de estudio. Finalmente para un conocimiento más detallado de la distribución geográfica del siste­ ma, estas dos zonas, las hemos fraccionado en V II (fig. 1), cuatro (I, II, III, IV ) correspondientes a la centro-oriental y tres V, VI, V I I) a la centro-occidental. Para la constitución de estas V II zonas se tomó, igual que en otras ocasiones, la población del concejo como unidad básica de partida. Previamente a la agrupación en series zonales se aplicaron test de « j i » cuadrado a las diferencias entre las frecuencias fenotípicas observadas de los concejos vecinos, incluyéndose éstos den­ tro de la misma zona sólo en el caso de que aquéllas no alcanzaran nivel estadísticamente significativo, resultando las siete zonas di­ chas. Aunque todos los individuos muestrados tienen sus cuatro abue­ los asturianos, de la zona I I I se han excluido para este estudio los individuos oriundos de Oviedo capital y de la IV los de Avilés. En el primer caso pensando que Oviedo, como centro político y admi­ nistrativo de la Región, ha debido padecer una tradicional inmigra­ ción de dentro y fuera de Asturias, por lo que le dedicaremos en otra ocasión un estudio aparte. En el caso de Avilés ha existido una inmigración masiva en épocas recientes y como consecuencia el origen de cada individuo es poco o nada indicativo en el estudio Zonal, aun cuando sus cuatro abuelos fueran asturianos. Las determinaciones fenotípicas fueron efectuadas en el Labo­ ratorio del Servicio de Hematología de la Residencia de la Seguri­ dad Social de Oviedo, realizados sobre porta, se emplearon para su determinación los cinco sueros: Anti-C, Anti-D, Anti-E, anti-c y anti-e. Para el cálculo de frecuencias hemos seguido el método indi­ cado por Mourant (1976). III. RESULTADOS Y DISCUSION a) Frecuencias fenotípicas. La comparación realizada entre frecuencias empíricas y teóricas de la serie general de diferencias de valores son estadísticamente sig­ nificativas (X 2 = 36,54, gl. 3, P < 0,001). Para dicha comparación, con objeto de evitar frecuencias reiteradamente bajas o nulas, he­ mos agrupado en una las frecuencias de los fenotipos CCDDEE y - CCddEe 2 833 1847 ccddEe ccddee TOTAL — 48 ccDee ccddEE 22 123 ccDEe 8 Ccddee ccDEE 1 CcddEe CcDee - 822 CcDEe CcddEE 8 135 CcDEE 1 - 0,99999 0,20736 0,00108 — 0,02599 0,06659 0,01191 0,00433 0,00054 - 0,44505 0,07309 0,00433 0,00054 - - 0,15268 282 CCDee CCddEE 0,00108 0,00541 2 10 CCDEe CCddee AREA _ RELATIVAS DEL CCDEE ABSOLUTAS OBSERVADAS FREC. FRECUENCIAS FENOTIPICAS - 12,86 0,62 1B47.00 399,19 1,56 — 50,02 150,46 _ 749,51 141,46 2,23 0,05 319,82 11,13 0,09 ASBOLUTAS TEORICAS CENTRAL _ 0,00121 - 1,00002 3 55 752 2 15 51 B 3 — - - 337 0,21613 154 0,00085 — 0,02708 0,0B146 0,00696 0,00467 _ 0,40580 0,07659 2 3 11B 0,00003 1 - - 0,17316 0,00603 0,00005 RELATIVAS - 1,00000 0,20479 0,00266 — 0,01995 0,06782 0,01064 0,00399 0,44814 0,07314 0,00399 0,00133 - 0,15691 0,00399 . ■ - 3,44 0,02 752,00 161,04 1,70 — 15,69 60,79 5,52 3,28 0,02 305,95 58,58 0,69 0,02 - - 0,99999 0,21415 0,00226 0,00001 0,02086 0,08083 0,00734 0,00437 0,00002 _ 0,40685 0,07790 0,00092 0,00002 - - _ RELATIVAS 0,17986 0,00457 0,00003 ABSOLUTAS TEORICAS C.-OCCIDENTAL 135,26 RELATIVAS DE LA ZONA 0,00266 ABSOLUTAS 0B5ERVADAS FREC. _ 5 - 1095 229 - — 33 72 14 5 1 485 80 - 164 7 - ABSOLUTAS - 1,00000 0,20913 - — 0,03014 0,06575 0,01279 0,00457 0,00041 0,44292 0,07306 0,00457 - - 0,14977 0,00639 O.OB — 82,96 1,57 0,03 7,87 1095,00 238,47 0,74 34,36 88,52 7,30 5,41 0,01 — 0 ,0 7 5 7 6 0 ,0 0 1 4 3 0 ,0 0 0 0 3 443,26 - 184,42 0 ,0 0 7 1 9 0 ,0 0 0 0 0 ABSOLUTAS TEORÍCAS C.-ORIENTAL RELATIVA5 DE LA ZONA OBSERVADAS FREC. 1 ,0 0 0 0 1 0 ,2 1 7 7 9 0 ,0 0 0 6 7 0 ,0 3 1 3 8 0 ,0 8 0 8 4 0 ,0 0 6 6 7 0 ,0 0 4 9 4 0 ,0 0 0 0 1 0 ,4 0 4 8 0 0 ,1 6 8 4 2 RELATIVAS — 33 — — 34 — DE LA ZONA F. I OBSERVADAS DE LA ZONA FRECUENCIASFENO TIPICAS F. OBSERVADAS II F. III ABSOLUTAS OBSERVADAS DE LA ZON* RELATIVAS - ABSOLUTAS - ABSOLUTASRELATIVAS 0,11064 0,00426 - CCDEE 1 F. RELATIVAS DE LA ZONA IV OBSERVADAS ABSOLUTAS - RELATIVAS 0,13443 26 - - 41 0,23140 0,01917 - ^1,13099 56 6 CCDEe F. AB50LUTA5 DE LA ZONA V OBSERVADAS 1 RELATIVAS _ F. DE LA OBSERVADAS ZONA VIF. RELATIVAS DE LA ZONA V I I OBSERVADAS ABSOLUTAS RELATIVASABSOLUTAS 0,00369 0,18081 0,00738 0,08118 0,00369 161 25 0,47774 0,07418 0,00297 0,14837 2 1 0,41328 50 49 22 _ 0,13571 0,00714 1 0,00714 112 - 1 0,45714 0,05714 - 8 - 0,00328 14 _ 1 0,42295 0,08197 19 _ - 25 _ 0,00319 129 - 0,07029 1 1 0,42173 - 22 — 0,00426 132 — 1 0,49787 0,06809 - 16 — 0,00826 117 - 0,07025 — 2 0,44215 _ 41 CCDee - - - - - - CCddEE - - — - — — - — — - - CCddEe 17 — CCddee CcDEE 107 - - - CcDEe - - - - - - - - - - — - CcDee - - - - 0,00319 CcddEE 0,00319 0,00593 1 2 1 0,00851 2 0,00826 0,00593 - 0,07418 2 2 CcddEe 25 Ccddee 0,01845 0,00984 0.0811B 0,04918 5 3 22 15 0,02857 0.0127B 0,00714 0,07668 1 4 4 24 0,02066 0,00851 0,05785 0,08085 5 2 14 19 ccDEE 0,00593 ccDEe 2 3 0,03321 - 0,04262 1 - 13 - - 0,02236 0,02143 7 - - 0,03306 - 8 0.0212B - — ccDee — 5 ccddEE 0,27857 0,20178 39 0,00297 0,25574 1 78 68 0,23642 0,99998 0,17343 74 271 0,00369 0,19574 0,99999 L — 140 47 46 1,00001 — — 305 — 0,12810 1,00000 — - 313 — 31 1,00000 — ccddEe 235 — ccddee 1,00000 337 242 0,99999 TOTAL — 35 — CCDEe por un lado, las de CCddEE, CCddEe, CCddee, CdddEE, Ccddee e igualmente los de ccddEE, ccddEe, ccddee por otro. De esta comparación se deduce, según la muestra, que la pobla­ ción de la zóñá se halla alejada del equilibrio genético de HaídyWeimberg. Por lo que, como en otra parte se indicó, esta serie ha sido dividida en dos: La centro-oriental (X 2=21,59, 3 gl. P < 0,001) y la centro-occidental (X 2 = 11,69, 0,01 > P >0,001), igualmente am­ bas se hallan fuera de dicho equilibrio. La distribución de frecuen­ cias fenotípicas de estas dos zonas es muy similar (X 2=2,65, gl. 8, 9 5 % < P < 9 8 % ), encontrándose, en cambio, diferencias significati­ vas (X 2=50,94, gl. 30, 0,01 > P > 0 ,001) entre las frecuencias de las V II zonas. Para dicha comparación también se han agrupado los feno­ tipos más similares por los motivos antes indicados. b) Distribución de las frecuencias cromosómicas. Como en las poblaciones europeas y peninsulares, los haplotipos «C D e» y «cd e» poseen unos valores de frecuencias muy supe­ riores al resto de los haplotipos, como es posible comprobar en los cuadros adjuntos. Así mismo, salvo en la Zona I y IV, las frecuen­ cias de «cd e» son superiores a las de «CDe», en la Zona I las fre­ cuencias de éste son muy superiores a las de «cd e» y las diferen­ cias alcanzan significación estadística, lo que no ocurre en la IV (fig. 2 y 3). Dentro de la distribución zonal, las máximas frecuencias co­ rresponden a la Zona V (0,53) y las mínimas a la I (0,37) inversa­ mente ocurre para el «CDe», que tiene las máximas en la I (0,48) y las mínimas en la V (0,39). Estas dos zonas aunque geográfica­ mente vecinas, se hallan separadas por importantes relieves geo­ gráficos. Los valores de frecuencias para toda la zona se encuen­ tran próximos a 0,46 para el «cde» y a 0,41 para «CDe», dichos va­ lores son prácticamente iguales en las zonas centro-occidental y centro-oriental, superando esta última en frecuencias de «cd e» y aquélla en las de «CDe». Las frecuencias del haplotipo «cD E » oscilan entre los valores de la Zona V (0,05) y los de la V I (0,10) (fig. 4), aún cuando se trata de zonas vecinas, poseen los mínimos y máximos valores respecti­ vamente. El valor de la serie general, lógicamente, se halla entre los de ambas zonas, aunque más próximos al valor de la V I (0,08) que la de V. Las diferencias entre la zona centro-oriental y centrooccidental son prácticamente nulas. — 36 — FRECUENCIAS CR0MQ5QMICA5 SERIES GENERAL C. OCCIDENTAL C. ORIENTAL ZONA I ZONA II 0,48816 cde 0,46490 0,46277 0,46667 0,36657 cDe 0,02827 0,02201 0,03249 0,04459 0,02585 Cde 0,00502 0,00472 0,00529 0,01190 0,01146 cdE 0,00091 0,00244 0,00072 0,00000 0,00000 CDe 0,41113 0,41941 0,40513 0,48397 0,38517 cDE 0,00254 0,08326 0,00093 0,09298 0,08174 CDE 0,00724 0,00539 0,00876 0,00000 0,00762 CdE 0,00000 0,00000 0,00000 0,00000 0,00000 SERIE ZONA III ZONA IV ZONA V ZONA VI ZONA VII cde 0,50404 0,49327 0,52620 0,41712 0,48111 cDe 0,02330 0,03952 0,01986 0,03819 0,00703 Cde 0,00339 0,01)000 0,00000 0,00000 0,00738 cdE 0,00000 0,00000 0,00000 0,00338 0,00352 CDe 0,37023 0,38652 0,39322 0,43214 0,42289 cDE 0,07171 0,07869 0,05037 0,10035 0,07808 CDE 0,02734 0,00000 0,01035 0,00882 0,00000 0,00000 0,00000 0,00000 0,00000 0,00000 CdE El «cD e» tiene valores de frecuencias muy bajos en la V II (0,007) y relativamente altos en la I (0,045) (fig. 5); los de la zona centrooriental son superiores a los de la centro-occidental. Los valores de la serie total se hallan en torno a 0,028. Las frecuencias de «C de» son nulas en las Zonas IV, V, V I (fig. 6), los máximos valores, que se hallan en la Zona I y II, oscilan entorno a 0,01. La zona centro-oriental tiene valores ligeramente más elevados aunque poco por encima del valor de la serie total. En el caso del haplotipo «CDE» (fig. 7) las frecuencias son nu­ las en la Zona I, IV, V II, en cambio en la Zona I I I son comparati­ vamente muy elevadas y se aproximan a 0,03, también en este caso son más elevadas en la Zona centro-oriental, las frecuencias de la serie total tienen un valor de 0,007. Las frecuencias de «c d E » (fig. 8) son nulas en todas las zonas salvo en la V I y V II, la media — 37 — del área es de 0,0009. El haplotipo «C dE » tiene frecuencias nulas en la mayoría de las poblaciones estudiadas por los distintos auto­ res. c) Distribución de frecuencias alélicas. La distribución de frecuencias del alelo C (fig. 8) presenta valo­ res máximos en la Zona I (0,50) con diferencias estadísticamente significativas respecto a la II y V que limitan geográficamente con FRECUENCIA5 ALELICAS C. OCCIDENTAL C. ORIENTAL ZONA I ZONA II 0,41944 0,49028 0,4,124 5 0,53070 0,53674 0,63073 0,54805 0,09002 0,09133 0,09047 0,09343 0,09117 ZONA III ZONA IV ZONA V ZONA-VI ZONA VI'I C 0,39928 0,38330 0,40115 0,43918 0,43723 D 0,50724 0,49429 0,47220 0,57914 0,54100 E 0,09861 0,07763 0,06035 0,11209 0,00292 SERIE5 GENERAL C 0,42399 0,43066 D 0,53755 E SERIES ella. Las mínimas corresponden a la Zona IV (0,39). Existe una cla­ ra disminución de frecuencias de Sur a Norte en la Zona centrooriental, en cambio en la centro-occidental las frecuencias más ba­ jas se encuentran en la Zona Sur (V). El valor de la serie total se halla próximo a 0,42. — 38 ~ La distribución geográfica de frecuencias del alelo «D » (fig. 9) tiene unas características similares a las del alelo anterior. Los va­ lores de frecuencias oscilan entre 0,63 de la I y 0,49 de la IV, los de la serie de referencia se hallan entre ambos (0,54). Los límites de valores de frecuencias del alelo «E » se encuentran entre un míni­ mo de 0,06 de la V y un máximo de 0,11 de la V I (fig. 10). El valor para el conjunto de la zona es de 0,091. Las frecuencias de los tres alelos son prácticamente iguales en la zona centro-oriental y cen­ tro-occidental. IV. CONCLUSIONES. Del estudio de la distribución zonal de frecuencias fenotípicas, cromosómicas y alélicas en el área central de Asturias, en líneas generales se deduce la existencia de una notable heterogeneidad de la distribución en toda la región, aunque no es posible, co- Fifl.3 - DISTRIBUCION DE * cflt" Fig.4 - DISTRIBUCION DC - c : V — 39 Fig.5 - F ig .7 - DISTRIBUCION 06 D IS T R IB U C IO N DE ’ c DE' ‘ C<¡» ' Fig 9 - DISTRIBUCION DE "cdE* Fig. II - DISTRIBUCION DCL ALELO ‘ D ’ Fig.6 - Fio 8 - DISTRIBUCION DISTRIBUCION DE "cD*" DC * C D E * Fig. 10- DISTRIBUCION DEL ALELO Fig. 1 2 - DISTRIBUCION ’C* DCL ALELO ’ E " — 40 — mo para el «ABO », la distinción de dos grandes Zonas (Gómez, P. 1980b). N o obstante a nivel de pequeñas Zonas existen diferencias importantes y una heterogeneidad comprobable tanto a nivel fenotípico como cromosomico como alélico. Teniendo en cuenta los datos obtenidos para el sistema Rh, así como los de otros caracte­ res antropobiológicos (Gómez, Uria 1970) y también los etnológicos e históricos (Caro Baroja, 1973; González, J. M., 1976, etc.), este hecho lo atribuimos a la situación y características geográficas de la región que han condicionado, sobre manera, la biodinàmica de la población asturiana. Se trata, por tanto, de una población hete­ rogénea fraccionable en pequeñas poblaciones más o menos aisla­ das, hecho que ha favorecido indudablemente la actuación de fac­ tores genéticos como la deriva y la selección diferencial en los dis­ tintos grupos. Todo ello ha contribuido a hacer de Asturias una Región rica en tipos comarcales y locales. V. RESUMEN. Para este trabajo de investigación del sistema Rh en la región central de Asturias contamos con una muestra de 1.847 individuos de origen asturiano. El estudio de este sistema dentro de dicha zona nos indica una distribución notablemente heterogénea, con unas frecuencias del Rh elevadas en el conjunto del área. Todo ello se halla de acuer­ do con los resultados conseguidos en otras áreas de la región y en Cantabria. SUMMARY. In the investigation of the Rh System in the central area o f As­ turians were studied. The investigation of this system in the above mentioned area indicates a notable heterogenic distribution. This result is found to be in accordance with those in other areas o f the Cantabric. — 41 — AGRADECIMIENTOS. Quiero expresar aquí mi agradecimiento a los Dres. Celestino Vigil Fuente y Angel Lausin G. de Sampedro y a los miembros de la Hermandad de Donantes de Sangre de Asturias, sin cuya colabo­ ración este trabajo no se hubiera podido realizar. Dpto. de Antropología Facultad de Ciencias Universidad de Oviedo B I B L IO G R A F IA C a r o B a r o j a , J. (1973). “Los pueblos del N orte” . Ed. Txertoa. S. Sebastián. G ó m e z , P. (1980a). “Estudio del Rh en una región cantábrica” (R E G IO N D E P IC O S D E E U R O P A ). Bol. Soc. Esp. Biol. 1: 32-40. G ó m ez, P. (180b). “Distribución zonal de los grupos Sanguíneos A B O en A stu rias” . Bol. Cien, de la Nat. ID E A . 25, 41-53, Oviedo. G ó m e z , P . ; P a s t o r , J. M . ; Z u b iz a r d e t a , A . (1980). “Polim orfism o genéti­ co del sistema Rh en la población de Cantabria. Bol. Soc. Esp. Antrop. Biol. (en prensa). G óm ez, P . ; V ig il , L . ; L a u s in , A . (1980). “Estudio del sistema sanguíneo Rh en el occidente asturiano” . Bol. Cien. Nat. ID E A . 26: 105-110. G ó m e z , P. (1981). “Estudio de las frecuencias del sistema sanguíneo R h y su distribución en el oriente de A stu rias” . R ev. Fac. Cien. U niv. O vied o (en prensa). G ó m e z , P . ; P a s t o r , S. M . ; Z u b i z a r r e t a , A . (1981). “Distribución zonal del Rh en C an tab ria” . (Sin publicar). G ó m e z , P. (1980). “ Estudio de la distribución zonal de los sistemas san­ guíneos “A B O ” y “R h ” en el área centro-cantábrica” . Comunicación al II sym posium de A n tr. Biol. En espera de comunicación. G ó m e z , P. (1981). “N uevos datos del sistema “R h ” en la región centro-can­ tábrica y análisis de la distribución en el Norte Peninsular. Pendiente de pu­ blicación). G o n z á l e z , J. M. U r i a , J. (1976). “Antiguos pobladores de A stu rias” . Ed. A y alg a. (1980). “D atos relativos a la formación antoprológica del pueblo asturiano” . L ib r o de A stu rias 38-61. Ed. Prensa del Norte. Oviedo. V alls, A. (1975). “ S e ro a n tro p o lo g ía d e la p o b la c ió n e s p a ñ o la ” . R ev. U niv. Complutense. X X I V , 97; 111-140. M a d r id . V i g i l , C . ; G ó m e z , P . (1976). “Estudio del sistema sangríneo K e ll en astu­ rianos” . M ed. Astur. 62: 287-292. Oviedo. V i g i l , C . ; G ó m e z , P . ; et al. (1980). “Estudio del polim orfism o del R h en la población asturiana” . I I S IM P . A N T . B IO L . Oviedo. España. Boletín de Ciencias de la Naturaleza I. D. E. A., n.° 28 - 1981 ESTUDIO DE LA FLORA BRIOLOGICA DEL VALLE DEL NALON Y PUERTO DE TARNA POR M.a DEL CARMEN FERNANDEZ ORDONEZ INTRODUCCION Fue en el año 1972, con objeto de obtener el grado de licencia­ tura, cuando me inicié en el estudio de los briófitos, eligiendo co­ mo zona de trabajo el Valle de Langreo, ya que hasta entonces se desconocían los musgos y hepáticas que allí pudieran encontrarse. La presencia desde hace tiempo de industrias de carbón, hornos de acero, fábricas termoquímicas, etc., así como la gran concentra­ ción demográfica, han traído como consecuencia para este valle una atmósfera sobrecargada de humos, gases tóxicos y materias en suspensión que influyen considerablemente en el desarrollo y su­ pervivencia de las poblaciones de briófitos, como nos consta por el hecho de haber observado en esta zona el reducido tamaño que presentaban las plantas, las cuales, por otra parte, nunca aparecían formando grandes céspedes y muy pocas veces presentaban esporófitos; también pudimos observar que, dadas las condiciones de con­ taminación atmosférica, los troncos de los árboles aparecían des­ provistos de muscíneas y tan sólo en algunas rugosidades de la cor­ teza se encontró, esporádicamente, alguna que otra especie de muy difícil determinación dado su precario estado de desarrollo. Las comunidades m ejor representadas eran las terrícolas, en los lugares sombríos y húmedos del territorio. — 44 — Ampliar el área geográfica, estudiada entonces, hacia otros hori­ zontes más naturales y menos contaminados, como lo constituye el Valle del Nalón y el Puerto de Tarna, fue la idea básica que me indujo a la realización de este trabajo como tesis doctoral, para con él poder contribuir al mejor conocimiento de la flora briológica de la región asturiana, ampliando, en lo posible, el número de especies conocidas, así como su área de distribución y, dada la variabilidad altitudinal, junto con la diferente naturaleza del sus­ trato, poder relacionar ambos factores con las especies recolecta­ das a lo largo de estos cuatro últimos años; poniendo de manifies­ to, cuando es posible, las comunidades muscinales que en la zona elegida se desarrollaron. A pesar de ser muchos los trabajos y visitas realizadas por bo­ tánicos españoles y extranjeros a nuestra región, así como a la Cor­ dillera Cantábrica, no tenemos constancia de que el territorio es­ tudiado haya sido motivo de ningún trabajo briológico. LOSA y MONTSERRAT (1953), en su estudio sobre la flora de los montes cántabro-leoneses, hacen referencia al Pto. de Tarna y Pinar de Lillo, pero en ninguno de los dos casos denuncian la presecia de especies muscinales; tan sólo en el Pinar de Lillo, cons­ tatan, entre sus listas de fanerógamas, la presencia de un «abundan­ te tapiz de musgos». Trece años más tarde, en 1964, RIVAS M ARTIN EZ cita en sus inventarios la presencia de Atrichum undulatum y Pleurozium schreberi en el Pinar de Lillo; Polytrichum attenuatum en el haye­ do de Las Lagunillas; y Sphagnum cf. compactum entre las espe­ cies que se encontraban en una depresión del terreno por encima de una de las turberas del Pinar. Por otra parte, con motivo del Simposio conmemorativo del Centenario de LAGASCA, celebrado en Sevilla el octubre pasado (1976), creimos oportuno participar en él presentando un pequeño estudio sobre el estrato muscinal del Pinar de Lillo, que a su vez fue motivo de una publicación. Este trabajo lo incluimos aquí por ser una prolongación, en la región leonesa, del área geográfica as­ turiana estudiada. Nos parece superfluo relatar la historia de la briología en As­ turias, ya que SIMO (1973) en su estudio sobre la flora briológica del Pt. Ventana hace una recopilación de citas de todas las especies conocidas hasta entonces, no sólo de la región asturiana sino tam­ bién de la parte de la Cordillera Cantábrica y la provincia de Lugo lindantes con la nuestra; así como, proporciona la documentación bibliográfica de lo que pudiera ser la historia de la briología astu­ — 45 — riana hasta entonces. Con su aportación la flora briológica asturia­ na se vió abundantemente incrementada, contado en aquellas fechas con un total de 126 hepáticas y 388 musgos. Trabajos posteriores realizados en Asturias, incluidos en la bi­ bliografía, han supuesto un aumento de briófitos que suman ac­ tualmente un total de 648-175 hepáticas y 473 musgos— . Sólo me resta, antes de comenzar la exposición del trabajo ob­ jeto de mi tesis, expresar mi agradecimiento a todas aquellas per­ sonas que con su estímulo y ayuda han contribuido a que se lleva­ ra a cabo. A la Dra. SIMO que desinteresadamente aceptó la dirección del trabajo; me orientó en todo momento con sus indicaciones claras y concisas a la hora de determinar los táxones dudosos; visitó la zo­ na de trabajo en numerosas ocasiones, asesorándome en la separa­ ción de comunidades y en la realización de inventarios; así como la ayuda incalculable que supuso su colaboración en la elaboración y redacción final del trabajo. A la Dra. CASAS, bajo cuya supervisión se elaboró el catálogo de briófitos, tanto en lo que se refiere a la verificación de especies dudosas o que por su escasa distribución en la Península hicieran pensar en una incorrecta determinación, como lo que respecta a las distribuciones ibéricas, para lo que puso a nuestra disposición el fichero general de distribución de briófitos en la Península Ibérica y Baleares, fichero que ha logrado completar tras numerosos años de investigación. También a todas las personas que colaboraron en la puesta a punto del trabajo — pasando a la máquina el texto, realizando los mapas y gráficas, corrigiendo pruebas...— sin cuya ayuda no hu­ biera sido posible su finalización. DATOS GEOGRAFICOS La zona comprendida en este trabajo se encuentra situada en la parte Centro-Suroriental de Asturias, con un recorrido longitu­ dinal que sobrepasa los cincuenta kilómetros. Comprende tres con­ cejos dentro de la región asturiana que, ordenados en dirección No­ roeste-Sureste, son los siguientes: Laviana, Sobrescobio y Caso. En este último y en su límite más Suroriental se encuentra el Puerto de Tarna (1.490 m), extremo oriental del macizo que, en el Centro-Sur de la provincia, forma la Cordillera Cantábrica. Cons­ tituyó este puerto, desde muy antiguo, la vía de penetración natu­ — 46 ~ ral para el acceso a Castilla de los asturianos, y hoy está atravesado por una carretera que, bifurcada en la altura, conduce por una parte a Puebla de Lillo y, por otra, a Riaño (León). Su nombre lo debe a la cresta de Tarna, que se eleva a 1.590 m. entre las colla­ das de Llamaderal por el Sur y Gambiteros al Nordeste. En las inmediaciones de este puerto, en la fuente llamada «La Nalona», nace el río Nalón, de cristalinas aguas procedentes de las nevadas cumbres que rodean la zona, y que, por su largo recorrido y por la gran amplitud de su cuenca hidrográfica, es, sin duda al­ guna, el río más importante de la región asturiana. Metidos ya en la provincia de León, hemos prolongado nuestro recorrido tomando la carretera que, hacia la derecha, conduce a Puebla de Lillo, pasando por la vertiente Sur de las cotas de Remelende (1.889 m.) y Peña del Aguila (1.847 m.), deteniéndonos, final­ mente, a nueve kilómetros del alto del puerto, donde se abre el ca­ mino forestal que recorre el Pinar de Lillo. Toda esta zona monta­ ñosa de singular belleza por el contraste de sus altos crestones, ne­ vados una gran parte del año, con los espesos bosques que los ro­ dean, constituye una importante zona de caza donde hay multitud de rebecos ( Rupicapra rupicapra), corzos ( Capreolus), lobos {Lu­ pus) y el más codiciado y cada vez más escaso urogallo ( Tetrao urogallus). Conviene hacer notar que, el Pinar de Lillo es la única «mancha autóctona» de Pinus sylvestris L. que queda en la Cordillera Can­ tábrica y que, junto con las manchas escocesas, forma el límite lon­ gitudinal Oeste del Pinus sylvestris en su «habitat» autóctono. La delimitación geográfica ha sido establecida tomando como eje principal la carretera y el río Nalón, que corre por el centro del valle en la dirección Sureste-Noroeste. Esta zona está situada entre los 43° 03' y los 43° 16’ de latitud Norte y I o 30' y I o 50' de longitud Oeste del meridiano de Madrid. Los poblados más importantes están a lo largo de la carretera que sube al Pto. de Tarna y en el fondo del valle. Así: El Condado, a una altitud de 330 m. y perteneciente al Partido Judicial de Laviana, está situado en el arranque de nuestro recorrido y sobre la propia carretera general; tiene 650 habitantes. Rioseco (Concejo de Sobrescobio), a una altitud de 360 m. y con 380 habitantes, está situado en la planicie más amplia y hermosa del valle que comparte con Villamorey, a dos kilómetros de distan­ cia en dirección Sur un poco más alto (380 m.) y con 114 habitan­ tes, y con Soto de Agües, a una altura de 375 m. — 47 ~ Tanes (Concejo de Caso), situado sobre la misma carretera, a 460 m. y con 294 habitantes. Coballes, a 480 m y con 184 habitantes. Por una pequeña carrete­ ra que parte de este punto se llega a Caleao, a 680 m y 346 habitan­ tes, y a La Felguerina, a 880 m. y 150 habitantes. Siguiendo por la carretera de acceso a Tarna, después de Coba­ lles nos encontramos con: la localidad de Arrobio o Campo de Ca­ so (capital del Concejo), a una altura de 577 m. y 233 habitantes; Bezanes, a 700 m, con 329 habitantes; La Foz, a 750 m y 104 habi­ tantes y, por último, Tarna, a una altitud de 1.020 m. y una pobla­ ción de 327 habitantes, próxima ya al Puerto del mismo nombre, que tiene una altitud de 1.490 m. Desde la capital del concejo a Inñesto, parte una carretera sobre la que está situado el pueblo de Orlé, a 700 m. y de 195 habitantes; más adelante, Bueres, a 750 m. y de 139 habitantes. Existen además otros lugares y aldeas diseminados por las la­ deras como: Campiellos, Lampaces y Anzó en Sobrescobio; y Belerda, Nieves, Pendones, Veneros, etc., del Concejo de Caso, que agrupan pequeños grupos de vecinos. Todo esto quiere decir que ésta es una zona típica de la monta­ ña asturiana: con poca población, diseminada en pequeños grupos sobre una gran extensión. Es decir, tomando todo el área de los dos concejos que entran a formar parte de este estudio y dejando fuera la pequeña zona que coge del de Laviana, encontramos que la su­ perficie de los concejos de Sobrescobio y Caso es de cuatrocientos siete kilómetros cuadrados, con un total de habitantes de 5.123, con lo que la densidad de población viene a ser de 12 habitantes por kilómetro cuadrado. Esto es importante al valorar la degradación ecológica que pue­ de presentar la zona ya que, al carecer de industrias, de contamina­ ción, etc., ésta es prácticamente nula. Los habitantes de esta zona sobrevivían, no hace mucho, de una ganadería clásica de montaña. El ganado pertenecía a una especie típica denominada «Raza Asturiana de Montaña», que tenía como características: su pequeño tamaño; una robustez necesaria para lograrse alimento en los rincones más abruptos de la montaña y su pelaje rojizo bastante largo y espeso que les permitía tumbarse sobre la nieve, incluso cuando nevadas precoces les sorprendían en la altura. Era de una producción lechera escasa pero, en compen­ sación, el porcentaje en grasa no era superado por la de ninguna otra raza vacuna de España. Pasaban desde finales de mayo hasta — 48 — primeros de noviembre, la vida en completa libertad en lo alto de la montaña, en los lugares denominados «majadas». Estas majadas se situaban, generalmente, en los estrechos va­ lles de la altura, donde se mantenía una vegetación de pradera na­ tural. Son numerosas estas majadas en la Asturias de la montaña. En la zona que nos ocupa, solamente en el Concejo de Caso se en­ cuentran las de: Felguera, Fresnedal, Valloseru, Melordaña, Conforcos, Capiella, Vega de Llanos, Brañagallones, Pociellu, Tiatordos, etcétera. En la actualidad, con la emigración de la población hacia otros lugares más industrializados o de más alto nivel económico, esta ganadería ha decaído notablemente y las majadas se van des­ truyendo por la acción del tiempo y de las nieves; las vacas autóc­ tonas van siendo sustituidas por vacas foráneas, de razas más se­ leccionadas, que, si no están enteramente estabuladas aún, llega­ rán a estarlo, dando así fin a una tradición ganadera típica. Los productos de la ganadería de esta zona eran: la carne, la le­ che, la manteca, de primerísima calidad y sabor inconfundible por su aroma, y el queso, entre cuyas clases cabe destacar el conocido queso de «afuega el pitu», hoy casi desaparecido: un queso blan­ quecino, jugoso, aunque bastante seco, fermentado y ligeramente picante. Los quesos se hacían en la propia montaña y en los altos poblados y su fama los hacía tener un buen comercio en toda la provincia, especialmente en la cercana cuenca minera de Langreo. La agricultura aquí es poco brillante, algunos cultivos de maíz y patatas en el centro del valle, cerca de los poblados establecidos y de los pueblos o lugares que se diseminan por las faldas de las montañas. En todos los casos, son cantidades pequeñas de produc­ tos agrícolas que se consumen «in situ» por los lugareños y sus ani­ males domésticos. Como zona ganadera que es, se realiza mucho la práctica de la henificación de los pastos que crecen en praderas y valles a fin de tener reservas que puedan mantener a los ganados durante los largos y crudos inviernos. Dentro de las perspectivas de producción de la zona, merece atención destacada el río Nalón. Este río, de cristalinas aguas y rico en truchas hasta que sus aguas se ennegrecen en la cuenca minera, está propuesto para el abastecimiento de aguas a la zona central y costera de Asturias. 3.500 1/seg. serán derivados de él para utili­ zación por el Consorcio para el abastecimiento de aguas y saneamien­ to de la zona central de la región. Además de éste, se deben considerar también los ríos: — Alba o Soto, afluente del Nalón que se incorpora a él antes de pasar Rioseco. Es un río muy truchero. M A P A DEL V A L L E DEL N A L O N P U E R T O DE T A R N A Y P I N A R DE LILLO — 49 — — Caleao, riachuelo truchero que nace en la Collada de Caleao, en el límite de las provincias de Oviedo y León, y desemboca en el Nalón, por su margen izquierda, al Sur de Coballes. Un gran volu­ men de sus aguas han sido canalizadas para contribuir al abasteci­ miento de Gijón, localidad situada en la costa asturiana. — Monasterio, nace en las proximidades del Collado de las Are­ nas (Peña del Viento); recibe las aguas de los arroyos Acebal y Vallines, antes de desembocar en el Nalón, por su margen izquierda, en San Salvador de Sobrecastiello (Caso). — Orlé, nace, al unirse el arroyo Capiella con el regato Falla, en Peña La Cueva (Caso). Recibe las aguas de los ríos del Monte y Enmedio, así como de los regatos Requesada y Piparon, Ariondín y Mondón, antes de desembocar en el Nalón, por su margen dere­ cha, en la localidad de Abantro (Caso). DATOS CLIMATOLOGICOS Basándonos en el hecho de que la distribución de las plantas es­ tá controlada por la distribución de las condiciones climáticas, he­ mos elaborado este apartado con el fin de dar una visión general de la climatología de nuestra zona de trabajo. La recopilación de datos se llevó a cabo gracias a la colabora­ ción del Director y personal del Instituto Meteorológico de Ovie­ do, y su elaboración se realizó tomando como referencia el trabajo de P. MATEO GONZALEZ sobre «Pluviometría y Termometría de Asturias» (1956, 1959). Dentro de la demarcación de nuestro área de estudio hemos to­ mado la totalidad de datos suministrados por ocho estaciones me­ teorológicas y además los suministrados por la Estación de Lada (P. Q. S.) ya fuera de nuestros límites pero muy próxima, sólo a unos 20 km. de distancia, en el valle de Langreo. De todas las estaciones consultadas, tan sólo tres: Bezanes, Lada y Rioseco, nos han facilitado información sobre pluviosidad y temperaturas; del resto, únicamente hemos podido sacar informa­ ción pluviométrica. A continuación proporcionamos un cuadro en el que incluimos la totalidad de las estaciones observadas, relacionándolas con su si­ tuación geográfica, cuenca hidrográfica donde se incluyen, datos que suministran y años de observación. Las estaciones consultadas, como comprobamos al mirar el cua­ dro, están situadas entre los 200 m. y 1.000 m. de altitud, pertene- — 50 — TARNA CASO Relación DE de las distintas Estaciones estudiadas, así como 43°06'40" 1°32'00'' » geográfica, cuenca hidrográfica Pluviométricos y años de observación: su situación a la que pertenecen, datos que suministran 1000 — 51 — ciendo todas ellas a la Cuenca del Nalón, excepto la de Nieves, que se incluye en la cuenca de los ríos Nalón y Orlé. Como resumen a todas las tablas y gráficas elaboradas sobre pluviosidad y temperaturas y para poner de manifiesto las correla­ ciones que puedan existir entre los valores obtenidos de las tres Estaciones pluviotermométricas, hemos calculado, y ordenado los valores medios de cada grupo característico, según el siguiente cua­ dro: ESTACION: LADA (200m) T.a media mensual T.a media de las máx. del mes más cálido T.a media de las mín. del mes más frío T.a máx. absoluta T.a mín. absoluta Precipitación anual en mm RIOSECO (390m) BEZANES (654m) 13,1 24,1 11,1 23,8 9,7 24,8 2,5 1,0 - 2 ,7 38,0 — 8,5 1077,6 36,0 — 11,0 1500,1 40,0 — 19,0 714,2 Los valores medios de la precipitación anual proporcionados por las Estaciones pluviométricas son: POLA DE LAV IAN A (295m) CAMPO DE CASO (577m) .. CALEAO (717m) ................... N IE VE S (7 6 0 m )................... LA FELGUERINA (817m) .. TARNA DE CASO (lOOOm) .. 1210,0 mm 1277,3 1625,6 1255.2 1545.3 1610,5 mm mm mm mm mm DIAGRAMAS. Haciendo uso de los datos meteorológicos proporcionados por las tres Estaciones pluviotermométricas, hemos llevado a cabo la elaboración de los correspondientes diagramas climáticos, dentro de nuestro trabajo, basados en los ideados por H. W ALTE R y H. L IE T H y, para las Estaciones pluviométricas, también realiza­ — 52 — mos unos diagramas de pluviosidad utilizando los mismos crite­ rios. Ambos autores, en la introducción a la obra «Atlas Mundial Fitoclimático» iniciada en 1960, manifiestan que la idea de hacer diagramas climáticos homogéneos de todas las estaciones meteoro­ lógicas del Mundo era dictada por la necesidad de comparar climas de determinadas regiones de la tierra que se distinguen por una vegetación muy parecida y por una misma potencialidad agrícola y forestal. Revalorizan la idea, expuesta por GAUSSEN y BAGNOULS, de que los diagramas deben reflejar el curso anual de los más importantes factores del clima. W ALTER y LIE TH aceptan la propuesta de GAUSSEN de re­ presentar el curso anual ideal de las precipitaciones mensuales y de las temperaturas medias mensuales utilizando escalas de orde­ nadas tales que x °C resulten siempre igualados a 2x mm de lluvia caída. Sobre esta base, que proporciona una noción directa de la sequedad o humedad de un determinado intervalo, ambos autores organizan sus diagramas que representan no un año concreto, sino, un año ideal, calculado obteniendo las medias de todos los valores homólogos adquiridos por las mismas magnitudes durante un am­ plio periodo de años de observación. Fijándonos en la amplitud de los sectores punteados (área seca), rayados verticalmente (área húmeda) y enteramente negros (área húmeda sobrepasando el límite de 100 mm de lluvia caída), pode­ mos darnos una idea de la importancia de la sequedad y humedad, más o menos pronunciada, en la zona así, como, de su duración men­ sual. El índice « i » que simboliza el número de meses secos, es nulo a lo largo de toda la zona, a excepción de las localidades más bajas, como podemos comprobar al fijarnos en el diagrama de pluviosidad realizado para Pola de Laviana (295m) en el que se advierte, comparándolo con el diagrama climático de Lada (200 m), localidad ya fuera de nuestra zona de estudio pero muy próxima, una cierta similitud; pudiendo ver claramente, en este último, un reducido sector punteado correspondiente al mes de Julio que in­ dica un pequeño periodo seco y da, por tanto, un cierto carácter mediterráneo (en sentido ámplio) a la zona. Los intervalos de heladas se sitúan en los diagramas sobre el eje de abcisas, quedando representado por una banda negra el pe­ ríodo de h e l a d a s e g u r a y por una banda rayada transversalmente el intervalo de h e l a d a p r o b a b l e . En nuestra zona, el régimen de he­ ladas se pone de manifiesto a partir de los 600m, presentando úni­ — 53 — camente las zonas más bajas heladas probables en los meses in­ vernales. La determinación del clima reinante en la zona la hemos halla­ do apoyándonos en la clave que J. L. ALLUE ANDRADE (1966) in­ cluye en su obra sobre las «Subregiones Fitoclimáticas de Espa­ ña» basada, a su vez, en los criterios de H. W ALTER y H. LIE T H y tomando como puntos de referencia básicos los siguientes datos: duración, en meses, de la sequedad ( i ^ l ) ; altitud de la estación pluviotermométrica, en metros (s n m); temperatura media del mes nás frío (t £ 6 °C), y precipitación anual, en mm. Una vez consultada la clave, hemos podido comprobar, dado que la duración de la sequedad es siempre inferior a l ó excepcio­ nalmente, en Lada, igual a 1, que el carácter mediterráneo no se hace sentir en nuestra zona, estando incluidas en las siguientes subregiones según el cuadro adjunto: LADA (200m) ......................... Subregión Fitoclimática V Pluvioterm om e- R IO S E C O .................... tricas: (390m) BEZANES .................. ” ” VI ” ” VI (V I ) (654m) P O L A D E L A V I A N A ... Subregion Fitoclim ätica V (V I ) prob. (295m) C A M P O D E C A S O ... ” ” V (V I ) prob. .................... ” ” V I prob. ..................... ” ” V I prob. ... ” ” V I prob. T A R N A D E C A S O ... (1000m) ” ” X prob. (577m) CALEAO (717m) P lu vio m etricas: N IE V E S (760m) L A F E L G U E R IN A (817m) Con ayuda de la nomenclatura y denominación de THRAN he­ mos podido establecer el siguiente cuadro: — 54 — Estación LADA (P .Q .S .).... Subregión Fitoclimática V ( V I ) -----Clima Atlántico Europeo. Estación RIOSECO ......... Subregión Fitoclimática V I ----------Clima Centroeuropeo. Estación BEZANES ......... Subregión Fitoclimática V I ----------Clima Centroeuropeo. En resumen, podemos decir que nuestra área de trabajo, que abarca desde El Condado (330m) hasta el Pto. de Tarna (1490m) y, adentrándonos en la Provincia de León, hasta los Pinares de Lillo (1250 — 1700m), está incluida en tres Subregiones Fitoclimáticas, relacionadas con otros tantos tipos de clima, que ordenados según la altitud comprenden: A.— Aproximadamente hasta los 600m (a, s n m), se establece la Subregión Fitoclimática V (V I) con clima definido por: humedad permanente, con o sin influencias oceánicas, predominio de invier­ nos fríos y régimen de heladas bajo. El significado fisiognómico corresponde a bosques perennifolios y bosques mezclados pertenecientes a la Aestilignosa, en el grado Quercus robur — Calluna vulgaris y en el de Fagus sylvatica en las zonas más elevadas. B.— Desde los 600m a los lOOOm (a, s n m), se ve incluida la Sub­ región Fitoclimática VI, presentando un clima caracterizado por: presencia de humedad prácticamente permanente, o casi permanen­ te, con influencias oceánicas muy amortiguadas, o sin ellas; preci­ pitaciones máximas frecuentemente estivales u otoñales; inviernos desde muy fríos a fríos (mes más frío entre — 2,5°C y 1,0°C); ve­ ranos dulces (mes más cálido entre 23,8°C y 24,8°C), y heladas frecuentes. La correlación fisiognómica responde a formaciones de bosques planicaducifolios y mezclados, adoptando formas suboceánicas, subcontinentales o simplemente continentales, incluibles ,por tanto, en la Aestilignosa y en su grado Fagus sylvatica. C.— A partir de los lOOOm (a, s n m), comienza a presentarse el clima de Alta Montaña, poco homogéneo debido al rápido ascenso altitudinal. Se presenta una sucesión de formaciones que partien­ do del bosque de cupulíferas llegamos a las formaciones típicas de cumbres: con herbáceas vivaces, fanerógamas fisurícolas, musgos y liqúenes, incluibles en la Frigoridaserta de BROCKMANN — JEROSCH. — 55 — INDICES. Hemos calculado el COCIENTE PLUVIOMETRICO de EMBERGER representado por «Q » y valorado según la fórmula que dicho autor propone: Q = P (M +^ ni) (M _ P • I 00 m) • 1 0 0 --------------------------------— m2 siendo: P = Pluviosidad media. M =M edia de las máximas del mes más cálido. m =M edia de las mínimas del mes más frío. (M -m )=Am plitud térmica. M+ m — -— = Media extrema. 2 P ................. medida en mm. M y m ....... medida en °C. Una vez aplicada la fórmula con los datos correspondientes a las Estaciones estudiadas, hemos obtenido los valores representa­ dos en el siguiente cuadro: ESTACION P M LADA RIOSECO BEZANES 1083,6 687,9 714,2 24,1 23,8 24,8 m 2,5 1,0 — 2,7 (M —m) (M -1- m/2 21,6 22,8 27,5 13,3 12,4 11,0 Q 188,59 121,65 117,51 Llevando el valor de 'Q' (Cociente pluviomètrico) y el valor de ’m' (Media de las mínimas del mes más frío ) a los ejes de coorde­ nadas establecidos por EMBERGER (para la región mediterránea), se aprecia que la zona estudiada se encuentra, según este autor, en el denominado Clima Mediterráneo húmedo. También hemos hallado el INDICE DE ARIDEZ de DE MARTONNE, según la fórmula: I = ------ i----- t + 10 siendo: — 56 — 1= Indice de aridez. P=Precipitación anual en mm de lluvia. t=Tem peratura media anual en °C. E S T A C IO N P (mm) LADA RIOSECO BEZANES 1083,6 687,9 714,2 t 13,2 11,1 9,8 I Tipo de Clima 46,7 32,6 36,1 Húmedo » » Según DE MARTONNE, el valor I = 20 separa los climas más o menos húmedos de los secos. Como todos los valores de T , en nuestra zona, sobrepasan este límite, las Estaciones observadas se sitúan todas dentro de la zona húmeda. Finalizando este apartado, sólo resta por señalar que las pre­ cipitaciones en forma de lluvia o llovizna pasan a ser de N IE V E en los meses fríos, y tanto más frecuentemente cuanto más se sube en altitud, predominando desde Diciembre a Febrero o Marzo, pudiendo incluso en los puntos altos de la zona quedar retenida, generalmente, en las vertientes septentrionales, durante largos pe­ ríodos de tiempo. Los VIENTOS, generalmente moderados en las cotas bajas de la zona, tienden a extremarse en los puntos altos del Concejo de Caso, predominando en ellos el Norte, viento frío que en el resto de la zona domina solamente durante los meses de invierno, pre­ dominando en cambio el Nordeste, viento moderado y fresco que aleja las nubes permitiendo que luzca el sol. DATOS GEOLOGICOS Nuestra zona de estudio se encuentra situada, aproximadamen­ te, en el Centro Sureste de la llamada Zona Cantábrica (LOTZE, 1945) y forma parte, exclusivamente, de la Región de Mantos (JULIVER T, 1967) situada al Este de la Cuenca Carbonífera Central. La bibliografía y cartografía existente sobre este área data de tiempos recientes, así caben citarse los trabajos y cartografías de: JULIVERT, 1960, 1965 y 1967; M ARTINEZ ALVAREZ, 1962 y 1965; SJERP, 1967 y una nota de ADRICHEM BOOGAERT et all., 1963, en la que se data por primera vez y se describe la delgada capa de Devónico superior situada entre la cuarcita Ordovícica y el Car­ bonífero en la región del Puerto de Tarna-Mampodre. M A PA DEL VALLE DEL H A L O N , P U E R T O DE T A R N A V PINAR LILLO — 57 — ESTRATIGRAFIA. Basándonos en las memorias explicativas de las Hojas: 54 (Rioseco) y 79 (Puebla de L illo) del Mapa Geológico de España, Escala 1:50.000, redactadas por M. JULIVERT, A. MARCOS y M. JULIVERT, respectivamente, de la Universidad de Oviedo, hemos po­ dido observar que la estratigrafía de nuestra zona corresponde casi completamente a materiales paleozoicos representados por dos unidades separadas por una amplia laguna estratigráfica: un cam brico -ordovicico infer io r formado principalmente por areniscas y un carbonífero calizo y pizarroso al que solamente en dos puntos (Escama de Laviana y región del Puerto de Tarna) hay que añadir una estrecha banda de devonico superior representado por arenis­ cas. (V er Mapa geológico adjunto). La estratigrafía del cámbrico y del ordovicio infer io r presenta unas características constantes a lo largo de toda la zona donde aflora. De abajo arriba viene representado por los siguientes ni­ veles: 1.— Dolomía y caliza gris de grano fino (Georgiense-Acadiense). 2.— Caliza detrítica, frecuentemente de grano grueso, con restos de Braquiópodos y Trilobites (Acadiense). 3.— Pizarras verdes, ricas en Trilobites (Acadiense). 4.— Areniscas glauconíticas y cuarcitas en capas delgadas alternan­ do con pizarras (Acadiense-Postdamiense-Tremadoc?). 5.— Cuarcita blanca maciza, con alguna intercalación de pizarras, «Cuarcita Armoricana» (Skiddaw). El nivel más bajo que aflora en la zona, corresponde a la dolo­ mía y caliza cámbrica debido a que la tectónica de esta región está determinada, en gran parte, por un despegue por debajo de este nivel; por tanto, no se conoce el espeso nivel de «Arenisca de La Herrería» (COMTE, 1959) ó «Cuarcita de Cándana» (LOTZE, 1957). Los niveles 1 y 2, equivalen al denominado «Conjunto de Láncara», COMTE (1959), en León. El cámbrico , aunque no en mucha ex­ tensión, aflora en todos los frentes de cabalgamiento formando la parte basal de todos los mantos y escamas (Manto de Tarna, Esca­ ma de Laviana y Escama de Rioseco). Los niveles 3 y 4, equivalen a las «Pizarras y Areniscas de Ovi­ lle» (COMTE, 1959) que, en su parte inferior, está formado por pizarras verdes que han proporcionado una rica fauna de Trilobites, recogiéndose material entre Tañes y Soto de Caso, Tarna y La Foz. — 58 — Excepto la Escama de Laviana, el ordovicico se encuentra re­ presentado por un amplio nivel de cuarcita blanca masiva, gracias a la cual se puede trazar con facilidad los frentes de las escamas y mantos. La edad de estas cuarcitas es Skiddaw. En la Escama de Laviana, entre Rioseco y Pola de Laviana, por encima de la cuarcita, se encuentran unas pizarras con fauna del ordovicico medio (Llanvirn.). Respecto al techo de la «Cuarcita Armoricana», lo constituye generalmente el carbonífero (Viseense) excepto en la región del Puerto de Tarna en que aparece antes un devonico super ior . Por lo tanto, existe una gran laguna estratigráfica que comprende, por lo general, el ordovicico medio y superior , el s ilú r ic o y el devonico . Por lo que respecta al carbonífero que aflora en nuestra zona, de abajo arriba, la sucesión estratigráfica es la siguiente: 1.— Caliza griotte y radiolaritas (Viseense). 2.— Caliza generalmente gris oscura ó negra, fétida, llamada «Caliza de Montaña» (Namuriense). 3.— Pizarras y areniscas de grano fino (Namuriense?-Westfaliense). 4.— Caliza gris ó blanca con Fusulinas, «Caliza masiva» ó «Caliza de La Escalada» (Westfaliense). 5.— Pizarras y areniscas de grano fino, con bancos de caliza y de areniscas de grano más grueso y una capa de carbón (W estfa­ liense). 6.— Pizarras y areniscas con carbón (Westfaliense). El nivel 1 formado por caliza griotte, radiolaritas y finas inter­ calaciones de pizarras rojas, constituye una estrecha banda locali­ zada, generalmente, sobre el ordovicico inferior y cuya edad V i­ seense fue aceptada desde antiguo por todos los investigadores. Sobre este nivel se asienta una caliza de color oscuro ó negra, fétida, de considerable espesor aunque puede aparecer reducido como ocurre en la región del Puerto de Tarna. La edad de esta ca­ liza oscura («Caliza de Montaña») nunca ha podido ser determi­ nada directamente por no existir fauna; no obstante, se data co­ mo Namuriense basándonos en las faunas de Goniatítidos y Conodontos que datan como Viseense la caliza griotte sobre la que se apoya. El nivel superior lo constituye una amplia sucesión de pizarras y areniscas siempre de tonos verdosos y de grano fino, con algún nivel margoso. En este nivel, no se han encontrado restos paleonto­ lógicos, aunque en las areniscas hay abundantes fragmentos de — 59 — materia carbonosa, lo que permite distinguir este nivel del resto de los niveles pizarrosos del paleozoico . Por encima del nivel descrito anteriormente, se dispone una caliza compacta, grisácea, pudiendo asemejarse a la Caliza de Mon­ taña, a veces de tonos claros, hasta blanca, con Fusulinas que junto al río Nalón llega a alcanzar un espesor de 300m. Esta caliza for­ ma relieves importantes entre los que destacamos Tiatordos (1951 m), que marca el Límite NE de nuestra zona de estudio. Se la conoce también como «Caliza Masiva» ó «Caliza de La Escalada» (V A N G INK E L, 1965). Su gran espesor y el carácter que presenta muchas veces, homogéneamente calizo, fue la causa de que hasta 1960 (JU LIV E R T) se la confundiera con la Caliza de Montaña; no obstante, existen diferencias entre ambas calizas, destacando la presencia de intercalaciones pizarrosas en la Caliza Masiva que, aunque generalmente son delgadas y no rompen la unidad del con­ junto, pueden, no obstante, alcanzar considerable espesor como ocu­ rre en la zona de Caleao, donde esta caliza llega a dividirse en dos niveles cartografiables separados por unos 50m de pizarras (M AR­ TIN E Z, 1962). En algunos puntos de la parte más occidental de la zona estu­ diada, se encuentra una espesa sucesión de pizarras y areniscas de grano fino con intercalaciones de areniscas de grano grueso y de calizas, frecuentemente con algas y Fusulinas; se encuentran, tam­ bién, unas capas de carbón, explotadas en pequeñas minas, en va­ rios puntos de la Escama de Campo de Caso. A ambos lados del río Nalón, se localizan varias bocaminas abandonadas, jalonando esta capa que corta la carretera aguas arriba de Coballes. Por encima de este nivel, formando la parte más occidental de la Escama de Campo de Caso y cabalgando por la Escama de Rioseco, aflora un nivel pizarroso con bancos de areniscas y con manchas esporádicas de caliza (hecho que lo diferencia del nivel in­ ferior). La edad de estos dos últimos niveles (superiores) dentro de la sucesión estratigráfica de la zona estudiada corresponde al West­ faliense. Del cuaternario que aflora muy esporádicamente dentro de nuestro área de trabajo, no se han hecho estudios serios. M AR TI­ NEZ ALVAREZ (1959) cita depósitos y formas periglaciares en los alrededores del Puerto de Tarna. — 60 — TECTONICA. Desde el punto de vista tectónico, el área que estudiamos se encuentra dentro de la Región de Mantos, marcando la Cuenca Carbonífera Central su límite occidental. La tectónica de nuestra zona, como la de todo el sector paleo­ zoico de la Cordillera Cantábrica, se caracteriza por la existencia de tres tipos de estructuras superpuestas que, ordenadas según su sucesión en el tiempo, son: 1) Escamas y mantos, cabalgantes hacia el Este y Noreste; 2) Una serie de pliegues que afectan a los mantos y que llevan una dirección Este-Oeste; 3) Unas fallas que llevan una dirección Noroeste-Sureste. El hecho de que se hayan sucedido en el tiempo con este orden ha dado lugar a una serie de estructuras superpuestas de diferentes tipos. Una de las características fundamentales de la zona es la exis­ tencia de unidades despegadas por debajo del nivel de calizas y do­ lomías del Georgiense-Acadiense, al igual que ocurre en todos los mantos y escamas de la Región de Mantos. El mecanismo de emplazamiento es similar al que se ha des­ crito para los mantos apalachenses, es decir, que estos cabalgamien­ tos se han producido sin ir asociados a desplazamiento alguno: un paquete de estratos se desplaza sobre una superficie paralela a la es­ tratificación para, en determinados puntos, hacerse oblicuo a ella y saltar a niveles de despliegue más altos. Las únicas deformaciones producidas son las flexiones necesarias para pasar de una posición de despegue a una posición cabalgante. La posición de la superficie de cabalgamiento varía con respec­ to al conjunto cabalgado y, unas veces Láncara se apoya sobre la cuarcita ordovícica; otras, sobre la Caliza de Montaña, y, otras, in­ cluso sobre los niveles de pizarras, areniscas y calizas del Westfaliense. A cerca de la edad en que se produjeron los desplazamientos de los mantos, se ha indicado (JULIVERT, 1967), que ésta debió ser probablemente intrawestfaliense. El Estefaniense, fuera de nuestra zona de estudio, al Sur, se encuentra ya discordante y fosilizando las anteriores estructuras. Posteriormente a su emplazamiento, los mantos fueron plegados. Los pliegues resultantes son, generalmente, de gran radio, y estos pliegues, al interferir con las estructuras ya existentes (acumula­ ción de escamas, flexiones, etc.) han determinado los fuertes buza­ mientos que se observan en la zona. M A P A G E O L O G IC O D E L VALLE DEL N A L O N PUERTO DE T A R N A Y P IN A R DE LILLO — 61 — La intersección de la superficie topográfica con las estructuras descritas ha dado lugar a la formación de una ventana tectónica que ha sido denominada «Ventana Tectónica del río Monasterio». Se trata de un gran anticlinal que ha sido seccionado por el peque­ ño río Monasterio, permitiendo observar varias escamas por debajo de la superficie de cabalgamiento más alta. Los materiales más bajos que afloran corresponden a la Caliza de Montaña, no siendo posible decidir si se trata de otra escama o de un material autóc­ tono. DATOS EDAFOLOGICOS Gracias a la bibliografía y cartografía proporcionadas por el Prof. Dr. G U ITIAN OJEA, Jefe del Departamento de Edafología de la Facultad de de Santiago de Compostela, hemos podido esquema­ tizar los suelos más representativos que se encuentran a lo largo del Valle del Nalón, Puerto de Tarna e incluso, adentrándonos en la provincia de León, el suelo de los Pinares de Lillo; así como, considerar también brevemente los factores de formación de los suelos que se presentan. Para la elaboración de los datos edafológicos de nuestro traba­ jo, a pesar de ser muchos los realizados, nos hemos fijado y basado en la cartografía y memoria explicativa de Mapa de Suelos de Oviedo, 1966, realizadas por el Instituto de Investigaciones Geoló­ gicas, Edafológicas y Agrobiológicas de Galicia, dependiente del Consejo Superior de Investigaciones Científicas, hasta este momen­ to en vía de publicación. FACTORES DE FORMACION DEL SUELO. En general, a nivel mundial, el factor del suelo con acción do­ minante es el clima, pero a medida que se restringe el área de es­ tudio, como es nuestro caso, la acción diferenciadora de las rocas predomina sobre el clima, el cual se manifiesta como un factor de base o factor casi constante. Nuestra área de estudio presenta, en general, un régimen de lluvias, sin estación seca, a lo largo de todo el año; las temperatu­ ras, generalmente suaves, se recrudecen a medida que ascendemos y así, en las zonas más altas del Concejo de Caso, se presenta el clima característico de Alta montaña: con inviernos crudos, régi­ — 62 ~ men de heladas permanentes y nieve cubriendo el suelo varios me­ ses. En la zona del Puerto de Tarna (1490m), la infiltración, di­ ferencia entre los valores de la pluviosidad media mensual y los correspondientes a la evotranspiración potencial, es superior a la de las zonas bajas de Rioseco, El Condado, etc., y, como consecuen­ cia, los suelos en los alrededores del Puerto, están más lavados y son fácilmente podsolizados. Según LAATSCH y SCHLICHTING, los tipos de suelos son facies de alteración de la litosfera. Esta alteración puede equipararse a un cambio de las propiedades de las rocas, en forma progresiva, hasta alcanzar las propiedades del suelo. Cuando se establece un equilibrio entre el suelo formado y las fuerzas que lo han produci­ do se obtiene el suelo climax. La influencia de la naturaleza de la roca en la formación del sue­ lo ha sido muy discutida y a veces subestimada. No obstante, se ha visto que las características físicas y mineralógicas de las rocas influyen considerablemente en la formación del suelo a medida que se restringe la zona de estudio. En los suelos jóvenes, en cambio, a medida que van madurando se van desligando de la roca madre, haciéndose más dependiente de la vegetación: una vegetación climácica corresponde a un suelo climácico. En nuestra área, la influencia de la topografía así como la del material geológico, elementos paleozoicos, es decisiva. Pizarras y areniscas cámbricas son las formaciones más anti­ guas a las que se superponen cuarcitas y pizarras ordovícicas. Las facies calizas del Devónico superior sólo sirven de punto de apoyo, en la zona del Pto. de Tarna, a la llamada «Caliza de Montaña» que constituye la base del Carbonífero inferior, ampliamente re­ presentado en nuestra área de estudio. La variación del relieve, que encontramos a medida que avan­ zamos en altitud, así como la naturaleza del roquedo, a veces ex­ trema debida a la gran laguna estratigráfica que se presenta en algunos puntos de la zona — presencia inmediata de cuarcitas y calizas, por ejemplo— , da lugar a que aparezcan situados muy pró­ ximos suelos tan dispares como, por ejemplo: ranker g r is distro fico (Pto. de Tarna) y protorendsina (Tarna). Por las mismas cau­ sas, se destruyen en parte series altitudinales de suelos las cuales se distribuyen en mosaicos, como se representan en la cartografía adjunta de la zona. Siguiendo los diversos valles del Nalón, Lorio y Condado, apa­ rece terreno aluvial sobre el Carbonífero, fértil base de vegetación, constituido por un basamento de gruesos guijarros sobre los que — 63 — se asienta la masa de barro, arena y carcaj o enriquecida constante­ mente por los detritus, tierra y escombros de arrastre que man­ tiene un nivel constante, favorecido por la acción de las aguas de lluvia que arrastran cuanto encuentran a su paso en laderas y de­ clives. Por el contrario, la sedimentación es muy pequeña dado el acusado desnivel de las corrientes de agua. Las toposecuencias más frecuentes sobre los materiales encon­ trados son: — areniscas: — esquistos: — calizas: ranker g r is distrofico ranker pardo r e n d sin a parda .......... .......... podsol férrico húm ico . tierra parda ............................ .......... vega parda . tierra parda c a l iz a . La vegetación muestra una gran relación de dependencia con los materiales geológicos y con el clima. La distribución en mosaico de los suelos determina que la cubierta vegetal sea abigarrada. Junto a los prados permanentes o pastizal subalpino, en las zonas altas y sobre suelos calizos, se presenta un brezal, fuertemente ácido, so­ bre rankers g r is e s . La vegetación árborea, característica de la zona, está represen­ tada por la Aestilignosa, que incluye las alianzas: Quercion roboris y Fagion; constituyen bosques caducifolios. El roble, que aparece en los puntos bajos de la zona, va perdiendo frondosidad en su ex­ tensión, siendo sustituido por el haya en puntos más elevados, ya próximos a Tarna. Robledal y castañar se encuentran sobre suelos profundos, en general tierra parda . El hayedo se encuentra unido, generalmente, a rocas básicas o poco ácidas; necesita poco espesor de suelo para desarrollarse, consiguiendo subsistir por la humedad atmosférica dominante. El Pinus sylvestris L., que aparece formando una man­ cha auctóctona en el límite Sur de nuestra zona de estudio, se asien­ ta sobre suelos incipientes, ácidos, de tipo tierra parda eupo d so lica . grupos de su e lo s . Para la clasificación de los suelos se adoptó la sistemática de KUBIENA: por su excelente adaptación a los suelos existentes, por su caracter genético claro y por la finalidad de la cartografía rea­ lizada. No obstante, se efectuaron algunas modificaciones de apro­ ximación a la sistemática de MUECKENHAUSEN, con pequeñas variaciones impuestas por particularidades locales. Los trabajos de campo fueron pasando por sucesivas reduccio­ nes, quedando definitivamente cartografiados los suelos a escala 1:200.000, tal como se presenta en el esquema adjunto. Lo accidentado de la topografía imposibilitó la representación de tipos de suelos de escasa extensión, quedando representado definitivamente el suelo dominante según el grado de desarrollo. Debido a esto, los límites de los diversos tipos de suelos que se han cartografiado adolecen de una cierta precisión, puesto que la escala adoptada resulta insuficiente para poder plasmar estas va­ riaciones. Basándonos en la roca madre o material geológico de partida se separan los suelos en dos grupos, según se encuentren sobre rocas calizas o sobre derivados de otros materiales. A.— SUELOS SOBRE ROCA NO CALIZA. Estos suelos, constituyen un grupo con gran variabilidad debido a la distinta composición física y mineralógica de los materiales incluidos. Podemos distinguir: a) Suelos semiterrestres: — tipo vega , localizados en los valles de los ríos Nalón y Lorio. La vega parda aloctona , modalidad que se presenta en nuestra zona, está formada por sedimentos de tierras pardas erosionados y depositados en los valles fluviales de El Condado y Lorio, ricos en cultivos. — tipo turbera a l t a : Estos suelos los encontramos al término de nuestro recorrido, al margen del camino forestal de entrada al llamado Pinar de Lillo. En este lugar existe una turbera de exten­ sión media rodeada de bosque de Pinus sylvestris L.. Aprovechando el corte del camino, puede apreciarse su perfil: sobre la turba muer­ ta que en algunos puntos alcanzaba los 2m de profundidad, existe otra turba viva de color más claro. Entre las especies vegetales que encontramos podemos citar: Eriophorum vaginatum L., Scirpus caespitosus L., diversas especies de Sphagnum (S. papillosum, S. magellanicum, S. plumulosum, S. recurvum, etc.) Drosera rotundifolia L., Narthecium ossifragum (L.) Hudson, etc. Según criterios morfológicos y fitosociológicos, esta turbera puede ser incluida en el tipo turbera alta (MOSS, W HITTLES, 1928) y en el subtipo t u r ­ bera de Sphagnum de la zona de podsol (R IV A S M AR TIN E Z, 1964). — 65 — Las turberas altas «vivientes» pertenecen a una de las forma­ ciones húmicas más perezosas y pobres en la vida, debido a: su pobreza en aire; fuerte encharcamiento y frialdad; pobreza en ba­ ses y sustancias nutritivas, y acidificación extrema, siendo la des­ composición y la humificación de Sphagnum y demás restos or­ gánicos contenidos en la turbera extremadamente lenta. b) Suelos bien drenados terrestres: incluyen suelos con muy distinto grado de desarrollo, caracterizados por su elevada permea­ bilidad y buena aireación, no presentando nunca fenómenos de re­ ducción y anaerobiosis. Derivados generalmente de rocas ácidas, su evolución está condicionada únicamente por factores geológicos y topográficos, tan abundantes en nuestra zona de estudio, sin que exista otra influencia del agua que la derivada de su percolación a través del perfil. Su vegetación es muy variable: arbórea cuando los suelos son profundos y arbustiva y herbácea en los restantes casos, con pre­ dominio de plantas leñosas de raíces profundas. La delimitación cartográfica de los distintos tipos presenta con­ siderables dificultades a causa de la transición insensible que existe entre ellos según la pendiente, que también influye en el desarrollo del perfil. Si la pendiente es muy acusada, la erosión arrastra al suelo para depositarlo en zonas de pendiente menor. Los materiales arrastrados se ordenan, generalmente, en función de su tamaño y de la pendiente, produciendo suelos coluviales pedregosos y suelos con componentes más finos a medida que se acerca al valle. Los tipos cartográfiados en nuestra zona son: predominantemente, encontrándose también término final de nuestro recorrido. parda ranker podsol , y tierra ya en el — Los suelos ranker , poco desarrollados a causa de la erosión, se presentan a lo largo de toda la zona, desde el comienzo del Con­ cejo de Sobrescobio hasta el Pto. de Tarna, aumentando en profun­ didad a medida que disminuye la pendiente hasta alcanzar caracter coluvial y dando formas de transición a tierra parda . La roca sobre la que se asientan tiene caracter ácido: cuarcitas y areniscas precarboníferas. Dentro de este tipo general de suelos se han cartografiado en nuestra zona tres subtipos: protoranker , ranker g r is distrofico y ranker pardo , teniendo en cuenta para su diferenciación: la topo­ grafía, responsable de su permanencia, y el material de partida, que dirige su evolución. — 66 — El protoranker se extiende de manera discontinua por las lade­ ras abruptas, en las que se encuentra la roca desnuda, ocupando una extensión superior al cincuenta por ciento de la superficie. Dada la poca profundidad del suelo, se deseca con facilidad. Se ha cartografiado formando una mancha bastante regular entre Rioseco y Tañes (Concejo de Sobrescobio), en ambos márgenes del río Nalón, y también formando una franja mucho más amplia, a mayor altura, en las estribaciones de La Foz hasta Pendones (Con­ cejo de Caso). En zonas muy próximas a él, pero donde la temperatura se hace más extremada, se encuentra sustituido por ranker pardo ; así, en Pendones y a alturas superiores se presenta este último subtipo. Los suelos ranker g ris distrofico se presentan ocupando las cumbres de las montañas y también en laderas de pendiente media, sobre areniscas y cuarcitas, con vegetación de brezal y clima frío y húmedo. Se encuentran ampliamente representados, en los límites de los Concejos de Pola de Laviana y Sobrescobio, extendiéndose hacia el Este, siendo ampliamente cartografiados en Soto de Agües y Ladines. También se presentan en una extensión considerable desde Tarna al Pto. de Tarna (1490m) e incluso pensamos se encuentren, dado que coexisten las mismas condiciones de topografía y vegeta­ ción, próximos a los Pinares de Lillo (límite Sur de nuestra zona de estudio) donde la vegetación arbórea de hayedo y brezales, de Ericáceas y Ulex es característica. Los ranker pardo, que presentan un perfil AC, son suelos con fuerte desintegración química que producen óxidos de hierro, los cuales le dan un color característico (pardo) al suelo; ricos en ma­ teria orgánica bien humificada, descansan sobre roca compacta o alterada, lo que da lugar a la formación de un horizonte (B ) inci­ piente, típico de tierra parda . Este horizonte (B ) en forma de orla de pocos centímetros de espesor, en los casos típicos, aumenta pro­ gresivamente de espesor a medida que disminuye la pendiente en la ladera, convirtiendo el suelo, generalmente, en una tierra parda . Así, si nos fijamos en el mapa vemos que Belerda presenta ranker pardo; en cambio en Soto de Caso y San Salvador de Sobrecastiello se ve el paso progresivo a tierra parda . También se ha car­ tografiado en Pendones y en puntos próximos a Tarna (pueblo), en la zona al borde derecho de la Cuenca del río Nalón, y en el límite más oriental de nuestra área de estudio, el Cordal de Ponga. — La tierra parda en su modalidad o subtipo tierra parda c e n troeuropea es el suelo climax de Asturias. — 67 — La vegetación que cubre estos suelos es bosque de follaje y mixto. Los bosques de castaños, hayas y robles, tan abundantes a lo largo de nuestro recorrido, se encuentran sobre este tipo de suelos. También pueden encontarse suelos de pradera y de cultivo que cuando dejan de estar sometidos al influjo del hombre, se con­ vierten progresivamente en suelos de bosque. Dada la gran variabilidad que presenta, se ha hecho una sub­ división o clasificación regional cuya variante cartografiada en nues­ tra zona es: tierra parda mesotrofica . La tierra parda mesotrofica asentada sobre rocas pobres en ba­ ses, areniscas Westfalienses, es un suelo con estructura poco desa­ rrollada. Soporta vegetación de robledal, en algún caso brezal e in­ cluso campos cultivados, cuando lo permite la topografía. Por ero­ sión, estos suelos dan lugar a vegas pardas arenosas con las que se hallan asociados. Se ha cartografiado, en nuestro esquema, en el término de La Felguerina (Concejo de Sobrescobio) y en las estribaciones N-NE de Soto de Caso (Concejo de Caso), estando asociado, en esta zona, con el ranker pardo que se extiende en dirección W-N. RIVAS M AR TIN E Z (1964), en su trabajo «Relaciones entre los Suelos y la Vegetación de la Comarca de Puebla de Lillo (León )», estudia los suelos existentes entre el Pto. de las Señales (1625m) y el Pinar de Lillo: «Sobre cuarcitas a 1320m, enclavado en una ladera poco incli­ nada de exposición Norte y aprovechando el corte del camino apa­ recía una capa de fórna ( A i 0) de 5-10 cm de espesor, formada por hojas de pino que se descomponían lentamente, originando un hu­ mus moder ácido con gran cantidad de micelios de hongos y olor característico. Bajo el horizonte negruzco, apareció, como en todas las zonas próximas observadas, un horizonte A 2: aluvial, de­ colorado y de 1 ó 2 cm, bajo el cual se observaba un horizonte B: profundo, pardo oscuro y de enriquecimiento. La roca madre se descomponía fácilmente en arena blanquecina cuarzosa. Este perfil entra, según la clasificación de KUBIENA, en la subclase de los SEMIPODSOLES, tipo TIERRA PODSOLICA, Subtipo TIERRA PARDA EUPODSOLICA. El material de partida se compone de unas cuarcitas ácidas muy pobres que forman una arena silícica fácilmente lavable, que con­ duce al desarrollo, en las condiciones climáticas actuales, de una tierra parda eupodsolica de extraordinaria pobreza». Dada la climatología de la zona donde se asienta el Pinar de Lillo (enormemente lluviosa, con una precipitación media anual — 68 — superior a 1700 litros por metro cuadrado), se produce un enorme superávit hídrico que origina un fuerte drenaje a profundidad con las consecuencias inmediatas de levigación en los suelos formados. Si a este empobrecimiento del suelo le unimos la naturaleza del sustrato existente (cuarcitas y areniscas) es lógico pensar que pue­ den formarse podsoles en la zona baja del Pinar; ya que al estar próximo el arroyo y además por recibir las aguas y arrastres de las localidades más altas, el sustrato presenta diversos episodios de sedimentación. B.— SUELOS SOBRE ROCA CALIZA. De forma análoga a la serie de suelos formados sobre rocas silíceas, los materiales calizos devónicos y carboníferos, represen­ tados en nuestra zona de estudio, se relacionan con tipos de suelos cuya génesis y conservación se relacionan con la pendiente. Estos suelos, derivados de calizas, constituyen un grupo muy bien delimitado. Presentan carbonato càlcico libre o pueden mani­ festar una cierta descalcificación, sobre todo en los horizontes su­ periores, por lo que su pH puede ser en estos casos ácido. Influenciados por el clima húmedo de la región muy pocas ve­ ces muestran horizonte C» bien desarrollado; no obstante, siempre presentan saturación muy elevada de calcio en su complejo de cambio. Dentro de este grupo se han distinguido: r e n d sin a y tierra par ­ da c a l iz a . — Las r e n d sina s son suelos de color negruzco, gris oscuro hasta gris claro según el contenido en humus, cuyo horizonte (de humus) se form ó inmediatamente sobre la roca madre que preferentemente es caliza. Sobre los roquedos calizo s (roca desnuda predominante), pues­ tos de manifiesto abundantemente en los bordes límites de la zona estudiada, se presenta como suelo dominante y discontinuo protor e n d s in a : suelo primitivo de muy escasa profundidad que se dis­ pone tapizando discontinuamente las rocas calizas; está constitui­ do por restos vegetales poco descompuestos, formando moder de rendsina rico en humus y en caliza. Este tipo de suelos ha sido abundantemente cartografiado y predomina en todo el área estudiada como se puede comprobar si nos fijamos en el esquema adjunto. — 69 — MAPA EXTRAIDO DEL EDAFOLOGICO MAPA DE SUELOS DE OVIEDO E 1 :2 0 0 0 0 (1 " » ! Vega parda alóctona 1IÜII Roquedos calizos •U : Protoranl.er m Ranker pardo "/v" Ranker gris distrofico •v Protorendsinas Rendsina mulliniforme *1*1* Tierra parda caliza Tierra parda m *«otrofica Relación de las localidades que se enumeran en el Mapa Edafológico. 1.— E l Condado 2 — L orio 15— N ieves 16— Bueres 3 — Rioseco 17— Gobezanes 4.— Cam piellos 18.— Veneros 5.— Santa M a ría de O viñ an a 19.— Soto de Caso 6.— V illam orey 7 .— L adin es 20.— B elerda 21.— San S alvad o r de Sobrecastiello 8.— Tañes 22.— Bezanes 9.— Coballes 23.— L a Foz 10.— C aleao 11.— L a Felgu erina 12.— C am po de Caso 13.— N ozaleda 14.— O rlé 24.— Pendones 25.— T a m a 26.— Puerto de T a m a 27.— P in ar de L illo — 70 — El desarrollo de un manto más continuo de suelo se alcanza a medida que aparecen los coluvios de ladera y de manera especial, en aquellos firmemente cementados por carbonato cálcico secunda­ rio; sobre ellos se forma r endsina que ha sido cartografiada aso­ ciada a las PROTORENDSINAS. — Los grados primarios de desarrollo de las tierras pardas ca ­ l iz a s que no se han formado a partir de depósitos de suelos ma­ duros (sedimentos de tierra parda ), son r e n d s in a s ; por ello existen frecuentemente en asociación con r e n d sin a s , como podemos apre­ ciar mirando el esquema de los suelos de nuestra zona, presentán­ dose aunque de manera discontinua, próxima a los ríos Nalón, Alba y Orlé, así como en Rioseco, Villamorey, Tañes, Coballes, Cam­ po de Caso, Gobezanes y Bueres. La tierra parda c a l iz a , casi siempre suelta, es un suelo de bue­ na grumosidad, generalmente con buena formación de mull, des­ tacándose claramente de las demás tierras pardas por su capa cul­ tivable que contiene caliza. BOSQUEJO DE VEGETACION SUPERIOR En este capítulo consideramos solamente aquellas formaciones climax que tienen mayor representación en nuestra zona, indican­ do también algunas de las principales etapas seriales. Desde el punto de vista corológico, la mayor parte del territo­ rio que estudiamos se encuentra en la pr o vin cia a t la n t ic a — sec ­ tor cantabro -euskera — , si bien las cotas más elevadas pertenecen a la pr o vin cia orocantabrica (RIVAS M ARTINEZ, 1973) y dentro de ella al sector orocantabrico oriental (NAVARRO y DIAZ, 1977). De aquí es fácil deducir que la vegetación climácica de la primera provincia corológica es de neta vocación silvática y caducifolia, mientras que la de la segunda está integrada básicamente por una vegetación arbustiva de grandes afinidades oromediterráneas y por otras formaciones cespitosas — culminícolas— con gran abundancia de reactivos florísticos de neto matiz endémico. Consideramos como más significativas las siguientes comunida­ des: — Alisedas. — Bosques mixtos frescos de avellanos, fresnos, sauces y arces. — Castañares con el roble pedunculado. — Bosquetes aclarados de rebollos. — 71 — — Hayedos. — Matorrales caducifolios de bordes de setos. — Brezales. — Matorrales culminícolas con enebros. — Pastizales en sentido amplio. — Comunidades rupícolas. a lise d a s .— Los bosques ribereños alcanzan en las zonas basales, sobre suelos ammoriformes, escaso desarrollo, ya que los márgenes de nuestros ríos no son lo suficientemente anchos como para poder albergar grandes ripisilvas. Dominan: Alnus glutinosa (L .) Gaertn. Salix atrocinerea Brot. S. caprea L. Populus nigra L. Athyrium filix-femina (L .) Roth. Carex péndula Huds. Osmunda regalis L. como más significativas. Estas formaciones las incluimos en Alnion glutinosae (Malcuit, 1929) Meijer. Drees, 1936, habiendo sido vistas bien representadas en las proximidades de Coballes. bosques m ixtos y frescos .— Las formaciones silváticas, integra­ das por fresnos, robles, arces, olmos, avellanos, alisos y sauces, se desarrollan sobre tierras pardas con un horizonte profundo de pseudogley. Se trata de bosques genuinamente atlántico-centroeuropeos que se instalan en fondos de valles, en contacto por un lado con las alisedas y por otro con los robledales o con los cantañares, excepcionalmente con el hayedo. Estas comunidades están bien representadas en la vertiente as­ turiana de nuestra zona, entre Coballes y Arrobio, donde anotamos como más significativos los siguientes táxones: En el estrato arbóreo: Acer pseudoplatanus (L .) Gaertn. Alnus glutinosa (L .) Gaertn. Castanea sativa M iller Cornus sanguínea L. Corylus avellana L. Frangula alnus Miller Fraxinus excelsior L. Quercus petraea (Mattuschka) Liebl. Salix caprea L. S. eleagnos Scop. S. atrocinerea Brot. Sorbus aucuparia L. — 72 — En el estrato arbustivo y herbáceo: Athyrium filix-femina (L .) Roth. Crepis lapsanoides (Gouan.) Tausch. Dryopteris borreri Newman D. filix-mas (L .) Schott. Euphorbia amygdaloides L. E. dulcís L. Fragaria vesca L. Hederá helix L. Hepatica nobilis Miller Helleborus viridis L. Hypericum androsaemum L. Hypericum montanum L. Lathyrus montanus Bernh. Lonicera periclymenum L. Phyllitis scolopendrium (L .) Newman Polystichum setiferum (Forsk.) Woynar Pulmonaria longifolia (Bast.) Boreau Rosa arvensis Huds. Saxífraga hirsuta L. Silene dioica (L .) Clairv. Stellaria holostea L. Estas comunidades arboladas corresponden al típico Corylo-Fraxinetum cantabricum (Allorge, 1941) Tx. & Oberd., 1954, de amplia distribución en la provincia corológica Atlántica. castañares con roble pedunculado .— En las zonas basales del territorio y sobre tierras pardas oligotrófas, se asienta una vege­ tación arbolada con neto predominio de Castanea sativa Miller, mientras que Quercus robur L. se encuentra en franca regresión. La presencia de Stellaria holostea L., Teucrium scorodonia L., Dryopteris borreri Newman, Hypericum pulchrum L., Blechnum spicant (L.) Roth., entre otras, nos induce a incluir estas formacio­ nes en la asociación Blechno-Quercetum roboris Tx. & Oberd., 1954 ( Quercion robori petraeae (Malcuit, 1929) Br.-Bl., 1932), aunque muy empobrecida. bosquetes aclarados de rebollos .— Por encima de las comuni­ dades de Corylo-Fraxinetum cantabricum, sobre La Foz, sustenta­ das por suelos oligotrofos y en estado de transición entre el ranker y las tierras pardas, se encuentran algunos ejemplares de Quercus pyrenaica Willd. en fase de retoño, donde rara vez surge algún abe­ dul ( Betula pubescens Ehrh. ssp. celtibérica (Roth. & Vasc.) Rivas Martínez) acompañados de peral silvestre ( Pyrus pyraster Burgsol). Estas formaciones no constituyen bosquetes cerrados como para albergar un cortejo nemoral característico. No obstante, es posible poder referirlas al Festuco-Quercetum pyrenaicae Br.-Bl., 1967 ( Quercion robori petraeae). hayedos .— En la zona del Pto. de Tarna las tierras pardas oligotrofas alternan y se intercalan con las eutrofas, si bien predominan las primeras; ello implica que se encuentre bien representado el ha­ yedo silíceo cantábrico, con el que forma pequeños mosaicos el ha­ yedo de apetencias caldcólas. — 73 — El hayedo silíceo-Blechno-Fagetum ibericum Tx. & Oberd., 1958 (Luzulo-Fagion Lohm. & Tx., 1954)— queda definido por los si­ guientes táxones: Blechnum spicant (L .) Rth. Deschampsia flexuosa (L .) Trin. Erythronium dens-canis L. Euphorbia hyberna L. Fagus sylvatica L. Saxífraga spathularis Brot. Vaccinium myrtillus L. Desde el punto de vista florístico, los pequeños parches del ha­ yedo calizo — Melico-Fagetum cantabricum Rivas Martínez, 1964— se caracterizan por la dominancia de: Asperula odorata L. Crepis lapsanoides (Gouan) Froel Mélica uniflora Retz. París quadrifolia L. (muy abundante) Saxífraga hirsuta L. Scilla lilio-hyacinthus L. Son comunes a ambos hayedos: Anemone nemorosa L. Aquilegia vulgaris L. Cardamine flexuosa With. Currania dryopteris Lwre. Daphne laureola L. Dryopteris dilatata (H offm .) Gray Hederá helix L. Oxalis acetosella L. Polypodium vulgare L. Symphytum tuberosum L. Sanícula europea L. Polystichum lonchitis (L .) Roth. Helleborus viridis L. ssp. occidentalis Reuter Polystichum aculeatum (L .) Roth. Potentilla sterilis (L .) Gaertn. Prímula veris L. Quercus petraea (Mattuschka) Liebl. Ranunculus nemorosus DC Sorbus aria (L .) Crantz Sorbus aucuparia L. Viola riviniana Reichenb. MATORRALES CADUCIFOLIOS DE BORDES DE SETOS Y CAMINOS.— Son frecuentes por todo el territorio estudiado. Algunos de los táxones que los definen florísticamente son los siguientes: Clematis vitalba L. Cornus sanguínea L. Crataegus monogyna Jacq. Prunus doméstica L. Rosa canina L. Rubus ulmifolius Schott. Sambucus nigra L. Tamus communis L. Estas formaciones las incluimos en la asociación Rubo-Tametum communis Tx., 1954 ( Pruno-Rubion ulm ifolii O. de Bolos, 1954). brezales .— El brezal atlántico tiene por sustrato suelos rankeriformes. Estas comunidades se hallan bien representadas, como etapa principal de sustitución de las formaciones de Querco-Fage- — 74 — tea. Los brezales de las partes basales corresponden a la asociación Daboecio-Ulicetum europeae Br.-BL, 1967 ( Ulicion nanae Duvign., 1944). Florísticamente quedan definidos por el siguiente conjunto específico: Agrostis setacea Curt. Daboecia cántabrica (Huds.) Koch. Erica cinerea L. Erica vagans L. Lithodora diffusa (Lag.) Jonhston Ulex europaeus L. como más significativas. En las zonas más elevadas, por encima de La Foz, aparece un matorral en el que predominan la «carquexia» — Chamaespartium tridentatum (L .) Gibbs. ssp. cantabricum (W k.) Rivas Martínez, Izco & Costa— y diversos brezos, como Erica australis L. ssp. aragonensis (L .) Wk. y Erica arbórea L., que, junto con Vaccinium myrtillus L. y Calluna vulgaris (L .) Hull., caracterizan el Chamaespartio-Ericetum aragonensis Roth., 1954 ( Ericion australis Bellot & Casaseca, 1966). Junto con las estirpes citadas anteriormente, en ambas forma­ ciones se pueden ver: y/ ' i - ' ,w Arenaria montana L. Simaethis planifolia (Vand.) GG. Arrhenatherum thorey Dubi Pedicularis comosa L. Halimium alyssoides (Lam.) Koch. Polygala vulgaris L. Potentilla erecta (L .) Rauschel Verónica officinalis L. Serratula seoanei Wk. En los claros del brezal aparecen pastizales efímeros pertene­ cientes al Thero-Airion Tx., 1951 y donde predominan: Aira caryophyllea L. Aphanes arvensis L. H em iaria latifolia Lapeyr. Hypericum humiffusum L. Ornithopus perpusillus L. Polytrichum piliferum Hedw. Racomitrium lanuginosum (H edw.) Brid. Hypnum cupressiforme Hedw. Sedum anglicum Huds. ssp. pyrenaicum Lge. matorral c u l m in ic o l a .— Ocupa gran parte de las cumbres del Pt. de Tarna, tanto en la vertiente asturiana como en la leonesa. Estos matorrales oromediterráneos ( Pino-Cytision purgantis (Tx., 1958) Rivas Martínez, 1964) constituyen la etapa serial por encima del bosque caducifolio (hayedo) y se encuentran florísticamente empobrecidos, dado que es a partir de la cota máxima del puerto — 75 — por nosotros estudiado, donde logran su óptimo en otras formacio­ nes orófilas. Algunas de las especies más características son: Deschampsia flexuosa (L .) Trin., Juniperus communis L. ssp. nana Wild., Vaccinium myrtillus L. La mayor parte de estos nanofanerófitos alternan con las forma­ ciones del Chamaespartio-Ericetum aragonensis. p a s t iz a l e s .— Los pastizales de siega de las partes basales y mon­ tanas, en su mayor parte, pertenecen sociológicamente a Cynosurion cristati Tx., 1947 y a Arrhenatherion Koch, 1926, según el gra­ do de trofía, siendo frecuentes en ambos tipos de pastizales, las si­ guientes plantas: Arrhenaterium elatius (L .) Beauv. Carum verticillatum (L .) Koch. Cynosurus cristatus L. Dactylis glomerata L. Gaudinia fragilis (L .) P. B. Holcus lanatus L. Poa pratensis L. Trifolium pratense L. T. repens L. Trisetaria flavescens (L .) Maire A partir de 1200m surgen los «cervunales» alternando con mato­ rrales y brezales. La presencia de táxones como: Aiuga pyramidalis L. Galium saxatile L. Luzula campestris (L .) DC Meum athamanthicum Jacq. Nardus stricta L. (muy abundante) Polygala serpyllifolia Hose Potentilla erecta (L .) Rauschel Verónica officinalis L. entre otras, nos inclina a incluirlos en Nardo-Galion saxatile Preisg., 1949. En las cumbres y como nitrófilos, aparecen pastizales en los que la especie dominante es Chenopodium bonus-henricus L., junto con Urtica dioica L., Capsella bursa pastoris (L.) Medicus, Poa annua L., Verónica serpyllifolia L., y Malva sylvestris L., las cuales son incluibles en Chenopodion subalpinum Br.-Bl., 1952. Los pastizales rupícolas calicófilos endémicos de la provincia orocantábrica tienen aquí escasa representación; los hemos visto solamente en las cumbres del puerto. Llevan: Festuca bournati St.-Yv. Helianthemum croceum (Desf.) Pers. ssp. cantabricum Laínz. Oreochloa seslerioides (All.) Rieht, ssp. confusa (Coincy) Laínz Anemone baldensis Turra ssp. pavoniana (Bss.) Laínz Globularia nudicaulis L. Fritillaria pyrenaica L. — 76 — 15 Z O N A C I O N D E L A V E G E T A C IO N S U P E R IO R E N E L P U E R T O D E T A R N A 1— A ln ion glutinosae 2— C orylo-Fraxinetum cantabricum 3— Blechno-Quercetum roboris 4— Festuco-Quercetum pyrenaicae 5— M elico-Fagetum cantabricum 6— Blechno-Fagetum ibericum 7— Rubo-Tam etum communis 8— Ulicion nanae 9— Cham aespartio-Ericetum aragonensis 10— T hero-A irion 11— Pino-Cytision purgantis 12— Cynosurion cristati 13— Errhenatherion 14— N ard o -G alio n saxatile 15— Festucion bu m atii 16— S a x ifragion trifurcato-canaliculatae — 77 — entre otras, lo cual hace que los incluyamos en Festucion burnatii Rivas Goday y Rivas Martínez, 1963. comunidades r u pic o la s .— Aunque empobrecidas florísticamente, también están representadas en las fisuras de las calizas, funda­ mentalmente a medida que se remontan las cumbres del puerto. Entre otras, hemos anotado las especies siguiente: Campanilla arvatica Lag. Saxífraga canaliculata Bss. & Reutei Erinus alpinus L. S. paniculata M iller Globularia repens Lamk. Teucrium pyrenaicum L. Petrocoptis glaucifolia (Lag.) Bss. Cystopteris fragilis (L .) Bemh. Crepis albida Vill. ssp. asturica (Lacaita) Babcok Hutschinsia alpina (L .) R. Br. ssp. auerwaldii (W k.) Laínz Esta comunidad de casmófitos es incluible en Saxifragion trifurcato-canaliculatae Rivas Martínez, 1969. COMUNIDADES MUSCINALES Dado que el conocimiento de la composición florística de una región determinada es requisito indispensable para su estudio fito-sociológico, nosotros en este capítulo lo que pretendemos, más que un estudio briosociológico detallado — definiendo las asocia­ ciones e incluirlas en alianzas, órdenes y clases— , es dar una idea de las relaciones que puedan existir entre los briófitos y el medio en que viven; medio que comprende los factores ecológicos de or­ den climático, edáfico e incluso biótico. El estudio de las comunidades de briófitos debe realizarse pa­ ralelamente con el del sustrato. Según RUBEL, la «estación» pue­ de ser definida como «un espacio delimitado, caracterizado por un conjunto determinado de condiciones ecológicas: clima, propieda­ des del suelo, concurrencia vital, etc. Teóricamente el estudio de las condiciones estacionales debe referirse al conjunto de factores susceptibles de actuar sobre la vegetación en una localidad dada». La dificultad que uno encuentra, cuando se quiere hacer un muestreo de una comunidad de briófitos, consiste en la delimita­ ción y circunscripción de la estación a inventariar. Para estas pe­ queñas plantas, las condiciones locales pueden variar en distancias relativamente pequeñas, es así que sobre una misma roca, muro o talud, pueden aparecer comunidades distintas según la exposi­ ción, inclinación, cantidad de humus depositado, reacción quími- — 78 — ca, etc., por lo que los métodos de muestreo empleados para la ve­ getación superior no puedan ser aplicados con precisión en la so­ ciología de briófitos. En nuestro estudio, cuando los diferentes sustratos o estaciones presentaban una vegetación briofítica homogénea — cosa no dema­ siado frecuente— , se ha llevado a cabo la elaboración de, al menos, listas de especies, donde se indican también datos relativos a la fi­ sionomía y estructura de la vegetación. La clasificación de las comunidades muscinales se ha llevado a cabo teniendo en cuenta el medio donde viven, así como su mayor o menor dependencia de la vegetación superior; conforme a esto podemos diferenciar varios tipos de comunidades de briófitos: comunidades hidrofilas Y helofilas .— Se incluyen aquí todas las comunidades que se desarrollan sobre tierra, o más generalmente sobre rocas, siempre en zonas de arroyos, torrentes o ríos, donde el agua es factor ecológico principal y condiciona su estructura. Se distinguen por un lado las ligadas a las aguas ácidas, con va­ lores de pH entre 5 y 6, por otro las que dependen de las aguas bá­ sicas, en general ricas en bicarbonatos. En ambos casos la velocidad de la corriente también es factor a tener en cuenta. En los ríos y arroyos de aguas ácidas y sobre las rocas, se asienta una comunidad caracterizada en general por la presencia de Scapania undulata, junto con Hyocomium armoricum, Brachythecium rivulare y Platyhypnidium riparioides. En las zonas altas se introduce Hygrohypnum dilatatum. Se observó esta comunidad en el río Anzó y en los arroyos que vierten al Porma. También en las aguas ácidas, pero por encima del nivel del agua, la presencia de Brachythecium plumosum y Racom itrium aciculare es bastante frecuente. En los bordes de los arroyos de aguas ácidas, sobre la tierra, se implantan frecuentemente Pellia epiphylla, Conocephalum conicum, Marchantía polymorpha, Chiloscyphus polyanthus, Mnium punctatum y Mnium undulatum. En los ríos Nalón, Caleao, Orlé, Monasterio y arroyo de Valdetanes, que se caracterizan por llevar aguas de reacción básica, las comunidades de briófitos que se desarrollan llevan como especies más frecuentes: Cinclidotus fontinaloides, Brachythecium rivulare, Platyhypnidium riparioides e Hygrohypnum luridum. Por encima del nivel del agua, en las zonas anteriores, son fre­ cuentes : Cratoneuron filicinum, Oxyrrhynchium swartzii y Bryum pseudotriquetrum ssp. bimun. — 79 — En general las comunidades de briófitos acuáticos, en aguas áci­ das, se agrupan en la alianza Scapanion undulatae Philippi, 1956; mientras que las comunidades de briófitos acuáticos, en aguas cal­ cáreas, se agrupan en la alianza Cinclidotion fontinaloidis Philippi, 1956. En estas alianzas pensamos se deben incluir las comunidades por nosotros vistas en la zona estudiada. Las estaciones de torrentes con una gran pendiente, donde el agua sea fuertemente calcárea, se ven colonizadas normalmente por briófitos incrustados en la roca, debido a la carbonatación pro­ funda. Estas comunidades, no demasiado abundantes en el terri­ torio, están integradas principalmente por Cratoneuron commutatum, C. filicinum , Eucladium verticillatum, Philonotis calcarea y, en alguna ocasión, Hymenostylium recurvirostre. La alianza admi­ tida para estas comunidades es Cratoneurion commutati Koch., 1928, vista en Rioseco, Tañes, Orlé y Puerto de Tarna. com unidades higroturbosas .— La presencia de poblaciones de esfagnos condiciona siempre la formación de una capa de turba que puede ser más o menos espesa, según el grado de desarrollo, y que en ocasiones no pasa de ser un humus muy ácido que inicia la transformación a turba. Especies de esfagnos se han recolectado en la zona en número bastante grande, formando densos céspedes, pero no en muchas localidades. En la zona comprendida entre La Foz y Tarna, en unos taludes rezumantes, con valores de pH de 4,5 se observaron unas comuni­ dades donde dominan los esfagnos, formando comunidades hi­ groturbosas inclinadas, por donde rezuma el agua y que tienden a extenderse en dirección vertical más que horizontal. No podemos apreciar si estas comunidades se engloban en alguna alianza ya establecida puesto que este tipo de estaciones está poco estudiado. En ellas las especies que aparecían en mayor cantidad eran: Sphagnum subsecundum var. inundatum S. palustre S. fim briatum S. nemoreum Aulacomnium palustre Philonotis fontana P. caespito sa Pellia epiphylla Riccardia multifida Polytrichum commune En el Pinar de Lillo, zona que ha sido objeto de una publicación anterior (FDEZ. ORDOÑEZ y SIMO, 1976), los esfagnos son abun­ dantes en unas depresiones formadas en la parte inferior del pinar. En estas localidades sí pensamos que se forman zonas turbosas — 80 ~ típicas y dentro de ellas muy parecidas a las que dominan en Bél­ gica, Holanda y Alemania oeste. Esta afirmación la avalamos con la determinación de las especies de esfagnos y por la dominancia, dentro de ellas, de aquellas especies que son características de las turberas de los paises mencionados. En las depresiones dominan los céspedes de esfagnos y la turba alcanza espesores de más de 2m, con valores de pH 4. Junto con los esfagnos — Sphagnum recurvum, S. magellanicum,...— apare­ cen pequeñas hepáticas que caracterizan estas formaciones — Cálypogeia sphagnicola, Riccardia latifrons,...— . En las zonas periféricas, donde la turba tiene un espesor menor (no llega a 35cm) aparecen, junto con los esfagnos citados, abom­ bamientos apreciables de Polytrichum commune y se presenta tam­ bién S. papillosum. Entre las plantas vasculares que aquí se desarrollan destacamos la presencia de Eriophorum vaginatum, Juncus squarrosus y Trichophorum caespitosum ssp. germanicum en las depresiones; Narthecium ossifragum en las zonas por donde circula el agua; y Erica tetralix, Calluna vulgaris, Vaccinium myrtillus y Viola palustris en las zonas de contacto de la turbera con el brezal. Mientras que el brezal, en su parte mejor representada, pensa­ mos forma una comunidad de Ericion tetralicis Schwickerath, 1933, la parte de la turbera y a partir de los componentes muscinales, pensamos ha de incluirse en la alianza Sphagnion europaeum (Br.Bl., 1915) Schwickerath, 1940, y dentro de ella en alguna asociación de tipo atlántico. Entre estas dos comunidades se establecen las correspondientes de transición; así como entre el brezal y el pinar, cuya comunidad pertenece a Blechno-Fagetum Tx., 1958 pinetosum Riv.-Mart., 1964. com unidades saxícolas .— Las rocas y los muros son sustratos preferidos para el desarrollo de comunidades muscinales indepen­ dientes, en general, de la vegetación superior. Las comunidades desarrolladas sobre rocas o muros variarán en función de la naturaleza de la roca (calcárea o silícea), de la exposición (solana o umbría) y del contenido hídrico (secas o hú­ medas). La vegetación muscinal que se implanta sobre rocas calcáreas descubiertas y secas está formada principalmente por briófitos en poblaciones almohadilladas, dejando una parte muy grande de la roca sin colonizar o dando paso a una vegetación liquénica. Este tipo de comunidades se agrupan en la alianza Ctenidion mollusci Stefu, caracterizada por Ctenidium molluscum como componente — 81 — principal, aunque en muchas ocasiones no domine o incluso no se presente. Rocas calcáreas descubiertas y secas se han observado en El Condado, Tañes, Coballes, Orlé, Campo de Caso, La Foz, Pto. de Tarna y parte exterior del Pinar de Lillo; en general, los briófitos que en ellas se desarrollaban eran, como más característicos: Barbula vineális Ctenidium molluscum Ditrichum flexicaule Grimmia pulvinata Orthotrichum anomálum Orthotrichum anomálum var. saxatile Trichostomum brachydontium ssp. mutabile Tortella tortuosa Tortüla ruralis Schistidium apocarpum Rocas calcáreas soleadas, principalmente en las zonas forestales, se han observado en casi todo el territorio, ya que en él son muy abundantes los bosques, desde castaños hasta hayedos; cabe citar las localidades de Lorio, El Condado, Caleao, Campo de Caso, Pto. de Tarna, etc. En ellas la vegetación muscinal varía en su composición y fisionomía, siendo la alianza Anomodontion Barkman, 1958 la que define, en general, este tipo de comunidades, en las cuales destacan como reactivos florísticos principales: Anomodon viticulosus Barbula vinealis var. flaccida Brachythecium glareosum Fissidens cristatus Homalothecium lutescens H. sericeum Madotheca platyphylla Cirriphyllum crassinervium Mechera complanata N. crispa Pedinophyllum interruptum Schistidium apocarpum Tortella tortuosa Trichostomum crispulum Scapania aspera Las comunidades muscinales que se implantan sobre rocas silí­ ceas secas, más o menos descubiertas, varían sobre todo en fun­ ción de la altitud, diferenciándose las de las zonas basales o colinas de las de las zonas montanas. En las zonas bajas destacamos las comunidades cuya caracte­ rística es Hedwigia ciliata (= H . albicans) que da nombre a la alian­ za Hedwigion albicantis prov. Philippi, 1956 y que se desarrolla principalmente en zonas descubiertas o poco sombreadas, con es­ pecies además de la mencionada, como: Grimmia donniana Hypnum cupressiforme Schistidium apocarpum Este tipo de comunidad ha sido vista en Villamorey y Tañes. También en las zonas bajas, p. ej. entre Rioseco y Tañes, en las rocas silíceas, con un grado de humedad superior a la comunidad anterior, se encuentra representada la formada por Frullania tamarisci con Hypnum cupressiforme e Isothecium myosuroides. En la zona montana, próxima a La Foz, en el dominio del Chamaespartio-Ericetum aragonesis, las rocas silíceas descubiertas pre­ sentaban una comunidad formada en su mayor parte por Racomitrium lanuginosum, Hypnum cupressiforme var. elatum y Polytrichum piliferum. En una localidad próxima al Pinar de Lillo, a una altitud de 1230m y sobre las rocas silíceas descubiertas, con un cierto grado de humedad, se encontraba una comunidad que caracteriza en general estas estaciones, compuestas por Andreaea rothii, como es­ pecie dominante; próxima a ella se encontraba Racom itrium heterostichum, especie que caracteriza en general las comunidades de rocas silíceas en las zonas altas. Este tipo de comunidades de rocas silíceas descubiertas y situadas en zonas altas se incluyen en la alianza Andreaeion petrophilae Hadac et Klika, 1944. Tanto en las rocas calcáreas como silíceas, cuando en las fisu­ ras se acumula cierta cantidad de tierra, se introducen especies que no pueden ser consideradas como saxícolas y que entran en el grupo de las fisurícolas, también llamadas casmófitas. N o pode­ mos hablar de comunidades en sentido estricto puesto que no he­ mos observado homogeneidad en las rocas que observamos; sin embargo sí que se observa la variación de especies según se trate de rocas calcáreas, o silíceas En las primeras se pueden citar como más frecuentes: Distichium capillaceum, Encalypta rhabdocarpa, E. streptocarpa y Preissia quadrata. En las fisuras de las rocas silí­ ceas se anotan como abundantes: Amphidium mougeottii, Bartramia pomiformis, Aulacomnium androgynum e Isoptherygium elegans. com unidades e p if it ic a s .— Este tipo de comunidades pueden con­ siderarse como independientes y se implantan sobre la corteza de los troncos y ramas de los árboles. En general, presentan su óptimo de desarrollo sobre aquellas especies arbóreas que tienen abun­ dantes rugosidades en la corteza. La localización y muestreo ha de hacerse a una altura superior a un metro del suelo para evitar la introducción en los inventarios de especies terrícolas que se im­ plantan en la base y que incluso ascienden varios centímetros por acúmulo de tierra. Dada la abundancia de zonas arboladas a lo largo y ancho del territorio estudiado, las comunidades de epífitos se encuentran bas­ — 83 — tante bien representadas sobre las cortezas de castaños y hayas, en las zonas del interior del bosque. La composición de estas comunidades varía según la reacción ácida o neutra de la corteza del forófito (árbol sobre el que viven y se desarrollan los briófitos). a) Las comunidades que se implantan en la base de los troncos de árbol ya hemos dicho que pueden incluirse entre las terrícolas, pero presentan unas características peculiares. En general, estas comunidades de la base de árboles se integran en la alianza DicranoHypnion Barkman, 1958, con especies dominantes: Dicranum scoparium, Hypnum cupressiforme, Isothecium myurum (de carácter neutrófilo), Isothecium myosuroides (de repartición montana), en ocasiones desciende Pterigynandrum filiform e. Este tipo de comu­ nidad se ha visto en los bosques de castaño de El Condado, La Encrucijada, Caleao, Campo de Caso, Orlé y Bueres. Así mismo, se ha observado en los bosques de hayas de La Foz, Tarna y Las Lagunillas (ya en la provincia de León). b) Comunidades epífitas, en sentido estricto, es decir, las que se desarrollan a partir de un metro aproximadamente del suelo, también se observaron abundantemente en la zona. Dentro de este tipo de comunidades cabe distinguir aquellas que se desarrollan sobre cortezas de árboles de reacción neutra o ligeramente acidófila, con un grado de humedad alto, que se in­ cluyen en la alianza Antitrichion curtipendulae (Oschn. 1928) Bark­ man, 1958, con un conjunto de especies muy amplio, entre las que podemos señalar: Metzgeria furcata Neckera complanata Antitrichia curtipendula Pterigynandrum filiform e Lescuraea mutabilis Homalothecium sericeum Ulota crispa Frullania dilatata Radula complanata y que se observaron en castañares y hayedos, tanto en las zonas de baja altitud como en lo alto del Pto. de Tarna. Cuando la reacción de la corteza de los forófitos es neutrófila y algunas veces nitrófila (bordes de pistas forestales o de carrete­ ras) y con un grado de humedad muy débil (xerófila o mesoxerófila) las comunidades de briófitos varían notablemente en su aspec­ to y composición florística: distinguiéndose, en todo caso, dos ti­ pos de estructuras de vegetación. Por un lado destacan las de carácter xerófito, de reacción en la corteza neutra o nitròfila, con dominio casi absoluto de especies del género Orthotrichum, muy frecuentes en los bordes de carre­ teras y caminos, sobre castaños y hayas. Pensamos que estas co­ munidades han de ser incluidas en la alianza Tortulion laevipilae Ochsn. 1928 em. Barkman, 1958, con especies como más abundantes en nuestra zona: Leucodon sciuroides Tortula laevipila Orthotrichum lyellii O. affine O. patens O. striatum O. stramineum O. pallens O. speciosum Radula complanata Frullania dilatata Cuando la xerofilía deja paso a una cierta mesofilía, se man­ tiene el carácter neutrófilo, pero nunca se presenta nitrofilía y las comunidades se desarrollan, en general, en el interior del bosque — lo que favorece las condiciones anteriores— , la alianza que las agrupa es la denominada Anomodontion europaeum Barkman, 1958, menos abundante en especies características, entre las que pode­ mos señalar: Anomodon viticulosus Isothecium myurum Frullania dilatata Radula complanata O rthotrichum affine Leucodon sciuroides Homalia trichomanoides Madotheca platyphylla Zygodon viridissimus Llegar a separar estos tipos de comunidades e integrarlas en asociaciones es, al menos para nosotros, muy difícil; los estados intermedios son muy frecuentes y por otra parte el trabajo y el tiempo que lleva efectuar su estudio en profundidad, excede al de nuestro objetivo. COMUNIDADES DE MADERA EN DESCOMPOSICION.— Es en los bosques densos, con atmósfera húmeda donde se ve favorecida la descom­ posición de la madera. En nuestra zona no hemos encontrado las comunidades que caracterizan la madera muy descompuesta pero sí hemos observado tocones, en general de castaños, donde sobre un humus bruto, con valores de pH no superiores a 5 vivía Tetraphis pellucida en perfecto desarrollo, acompañada de Lepidozia reptans, Cephalozia connivens y Blepharostoma trichophyllum. Es­ tas comunidades de humus bruto, que se incluye en la alianza Te- — 85 — traphidion pellucidae Krusenstjerna, 1945, han sido observadas en La Encrucijada, Tañes y Soto de Agües. Hemos de señalar que este tipo de comunidades pocas veces se presentan bien diferen­ ciadas, en general, son estados de transición entre la alianza ante­ rior y comunidades terrícolas, con presencia de Dicranum scoparium y Leucobryum juniperoideum. Cuando el tronco está en un estado de descomposición avanzado son las comunidades de Nowellion curvifoliae quienes sustituyen a las anteriores, pero en nuestro territorio no hemos visto ningún estado que respondiera a estas características. com unidades terrícolas .— Saber hasta que punto una comuni­ dad muscinal, desarrollada sobre tierra, es dependiente o no de la vegetación llamada superior es tan difícil que en general, se con­ sidera que todas las comunidades con estas características depen­ den en mayor o menor grado de la vegetación superior, mante­ niendo una más fuerte independencia aquellas que se desarrollan sobre taludes. Es lógico que en estos casos se hable de estratos muscinales en los dominios marcados por las comunidades supe­ riores. Siguiendo, pues, el esquema de vegetación superior expues­ to en un capítulo anterior señalamos: a) Estrato muscinal en el dominio del Alnion glutinosae: Lógi­ camente los briófitos que aquí aparecen son higrófilos, con una marcada dominancia de hepáticas y musgos pleurocárpicos, pode­ mos señalar: la presencia de Trichocolea tomentella, Plagiochila asplenioides, Lejeunea cavifoíia, Plagiothecium denticulatum, P. sylvaticum, P. roeseanum, Hookeria lucens, Mnium hornum, Mnium undulatum y Lophocolea bidentata, que se desarrollan normalmen­ te en estaciones un poco inclinadas y que, según autores, forman una comunidad muscinal independiente, pero al no haber sido su­ ficientemente estudiada por nosotros preferimos, de forma provi­ sional, incluirla así. b ) Estrato muscinal en el dominio del Corylo — Fraxinetum cantabricum: Son, en general, briófitos meso-higrófilos los que do­ minan en estos bosques frescos de baja altitud, pudiendo señalarse la presencia de: Brachythecium rutabulum, Pseudoscleropodium purum, Thuidium tamariscinum, Eurhynchium striatum, Bryum capillare. c) Estrato muscinal en el dominio Blechno — Quercetum roboris (bosques de castaños): Pleurozium schreberi, Thuidium ta­ mariscinum, Pseudoscleropodium purum, Rhytidiadelphus loreus, R . triquetrus, Plagiochila asplenioides... — 86 — Más interesantes que los estratos muscinales, en este dominio, son las comunidades de taludes dependientes del mismo. En la zona del río Anzó, entre Rioseco y Tañes, hemos podido apreciar la sucesión de estas comunidades con gran claridad, desde la ve­ getación casi incipiente con dominancia de Dicranella heteromalla — que es especie característica del Orden Dicranelletalia heteromallae Philippi, 1956, donde se agrupan todas las comunidades de estas características— hasta las bien desarrolladas, donde se intro­ ducen especies propias del bosque. Tal vez la comunidad más interesante, a nuestro juicio, en estas zonas, sea la formada por Diphyscium foliosum como especie do­ minante, ocupando las zonas basales de estos taludes, más o me­ nos húmedos y con valores de pH oscilando entre 4 a 4,5. Hemos levantado varios inventarios con objeto de identificar posteriormente la comunidad, que nos parece tiene una identidad bastante acusada y que con espectro muy parecido ha sido denun­ ciada en Alemania como Diphyscietum foliosi Dunk, 1972, bastante distinta a la denunciada, con el mismo nombre por Philippi (1963). La localidad donde se levantaron los inventarios está próxima al río Anzó, entre Rioseco y Tañes, a una altitud de 430m con ex­ posición preferentemente E o NE y con coberturas comprendidas entre 90 y 100%. Invent. 1 2 3 4 5 6 Diphyscium foliosum Pogonatum aloides Diplophyllum albicans Dicranella heteromalla Marsupella emarginata Scapania nemorosa Polytrichum formosum 5 1 1 + 4 + 2 + 4 1 3 5 2 2 5 4 1 1 2 2 + Otra comunidad frecuente en los taludes de los bosques de cas­ taños de nuestra zona es la formada por Diplophyllum albicans, Pogonatum aloides, Calypogeia fissa y C. argüía: en lugares un poco más sombríos que la anterior. En los estratos finales del desarrollo de estos taludes la presen­ cia de Polytrichum spp., junto con Rhytidiadelphus, Thuidium, etc., es lo que destaca. d) Estrato muscinal en el dominio del Blechno — Fagetum ibericum: Al ser grande, en general, la amplitud ecológica de los brió- — 87 — fitos, sobre todo los de bosque, el estrato muscinal del hayedo si­ líceo es muy parecido, sino igual, al del castañar, robledal, etc., dominando especies como: Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus spp., Isothecium myurum, Hylocomium splendens, Plagiochila asplenioides, por citar algunas. Análogamente a lo que ocurre con los taludes del dominio ante­ rior, en los taludes que se encuentran en su interior, hemos visto comunidades típicas de Polytrichum spp., Pogonatum spp., Atrichum undulatum, etc., comunidades que se pueden incluir, en nues­ tra opinión, dentro de la alianza Pogonation urnigeri Krusenstjerna, 1945, comunidades de estadios finales de taludes. e) Estrato muscinal en el dominio del Daboecio — JJlicetum europeae: Frecuente bajo estos brezales, en las zonas bajas, es la presencia de Racom itrium canescens y Racomitrium lanuginosum, acompañadas de Hypnum cupressiforme y Dicranum scoparium. f) Estrato muscinal en el dominio del Nardo — Galion saxatile: En estas zonas, en general muy húmedas y en ocasiones encharca­ das, la presencia de Calliergonella cuspidata es constante y abun­ dante, acompañada casi siempre por Rhytidiadelphus squarrosus, Philonotis fontana y Bryum pseudotriquetrum, siendo menos fre­ cuente Brachythecium rutabulum. COMENTARIOS AL CATALOGO DE BRIOFITOS Gracias a los trabajos realizados desde el año 1969 por el grupo de briología del Departamento de Botánica de la Universidad de Oviedo, y con la recopilación de datos bibliográficos anteriores a este año sobre la brioflora de Asturias y de la Cordillera Cantá­ brica, — Montes Cántabro-Astures y Astur-Leoneses— , la flora briológica de esta región cuenta actualmente con un total de 648 estir­ pes, de las cuales 175 son hepáticas y 473 corresponden a musgos. Una vez estudiadas y revisadas las muestras recogidas en las múltiples visitas realizadas a la zona de trabajo durante estos últi­ mos años, se ha elaborado un catálogo que consta de un total de 380 briófitos, entre especies, subespecies, variedades y formas; de ellos 99 corresponden a hepáticas y el resto, 281, son musgos, inclui­ dos 17 esfagnos. Para la elaboración del catálogo se han seguido, en lo que se refiere a la nomenclatura y ordenación sistemática, distintos cri­ terios según se trate de hepáticas o de musgos. — 88 — Las hepáticas se han catalogado, tanto en lo que respecta a su denominación como a la ordenación de las distintas especies, si­ guiendo los criterios de K. MUELLER en su obra «Die Lebermoose Europas» (1954-1957). La nomenclatura de los musgos se ha puesto según IN D E X MUSCORUM (1959-1969), y la ordenación sistemática análoga a la lle­ vada a cabo por V. ALLORGE (1955) para los briófitos del País Vasco. De cada estirpe se hace incapié en su estado de desarrollo: aspecto vegetativo, esporófitos, propágulos, ...; abundancia o es­ casez. Se señalan las distintas localidades geográficas, dentro del área estudiada, donde se recolectó, así como la afinidad sociológica con las especies acompañantes; apetencias ecológicas: humedad (reo-hidro-higro-meso-xerofilia); luz (helio-foto-esciofilia); tipo de sustrato (terri-saxi-turbi-humi-corticícolas) y naturaleza química del sustrato (acidófilas, calcifilas, indiferentes). Además, se indica la altitud donde fue encontrada o el límite de altitudes, en el caso de haber sido localizada en varios puntos del recorrido. Ayudándonos de la bibliografía consultada, damos una aproximación de su dis­ tribución ibérica, así como su distribución general, incluyendo a cada estirpe en el elemento corológico que le corresponda. Una vez confeccionado el catálogo y teniendo en cuenta la bi­ bliografía de que disponemos, debemos señalar algunas especies y variedades de las que no hemos encontrado ninguna cita en la flora española, son: Polytrichum longisetum Rhynchostegium rotundifolium Crossidium squamiferum var. pottioideum Diphyscium foliosum var. acutifolium Sphagnum cuspidatum var. plumosum Sphagnum papillosum var. laeve Muchas de las especies o variedades recolectadas, aún siendo conocidas en la flora española, están muy poco representadas en la misma; entre otras podemos señalar: Barbilophozia gracilis. Sólo conocemos una cita de CASARES (1911) que la sitúa en el Valle de Arán (Lérida). Blasia pusilla. Especie muy poco conocida, solamente se citó en As­ turias (Oviedo, en el camino de Las Segadas) por LAZARO IB IZ A (1893) y en Navarra, Puerto de Ibañeta, por P. ALLORGE (1927). — 89 — Existe una cita imprecisa de SPRUCE (1849), en el Pirineo occi­ dental. Calypogeia muelleriana. En España, la única localidad conocida es de Soria (Laguna Negra), debida a CASAS (1975). Se ha citado ya en Portugal. Calypogeia neesiana. P. ALLORGE (1935) la determinó del Mte. Jaizquibel (Guipúzcoa). Cephaloziü ambigua. CASARES (1919) recoge una cita de K. MUELLER en el Pirineo occidental, junto a la frontera franco-española. Cephalozia lammersiana. Citada en: La Coruña, cerca de Santiago (CASARES, 1915); Lugo, en la Sierra de Meira (V. ALLORGE y P. W. RICHARDS, 1956); y en Cádiz, valles de La Miel, Guadalmesi y del Infierno (V. y P. ALLORGE, 1946). Fossombronia pusilla var. decipiens. CASARES (1915) dice en la dis­ tribución de la especie: «España: en la Sierra de Guadarrama (es­ casa); Ciudad Real, en las cercanías de Almadén; Badajoz, en Me­ dina de las Torres (Fructuoso); Sevilla, en Huévar. (En los últi­ mos lugares la var. decipiens Corbiére». Se citó también en Astu­ rias, zona del Cabo de Peñas (SIM O y ALONSO, 1974). Lophozia porphyroleuca. Recogida por R. DULL en Ordesa (V. ALLORGE y C. CASAS, 1962). Monte Haya (Guipúzcoa), según V. ALLORGE (1955). Pallavicinia lyellii. P. ALLORGE (1927) la señala de Budian (Lugo), cerca de la cascada de la Escalera. En varios puntos del Macizo de Algeciras (Cádiz) la citan V. y P. ALLORGE (1946), en cuyo trabajo señalan que fue recolectada en el Valle de la Miel, por P. W. R I­ CHARDS en 1934; también, al Este de la Sierra del Niño, la her­ borizaron S. JOVET-AST y H. BISCHLER (1976). Riccardia latifrons. Citada por vez primera del Valle del Infierno (Cádiz) por V. y P. ALLORGE (1946); al Este de la Sierra del Niño, la recolectaron S. JOVET-AST y H. BISCHLER (1976). Atrichum angustatum. Se conoce en Galicia (CASARES, 1915). Ge­ rona, varias localidades de varios autores. Guipúzcoa y Vizcaya (V. ALLORGE, 1955). Barbula reflexa. León, Villablino (P. ALLORGE, 1937). Navarra, Endarlaza (V. ALLORGE, 1935). Pirineo de Huesca (V. ALLORGE y C. CASAS, 1962). Brachythecium reflexum. Varias localidades de los Pirineos, según varios autores y Soria (Laguna Negra, Sierra de Urbión) por CA­ SAS, 1975. Brachythecium starkei. Ya conocida en Asturias (SIMO, 1973), así como en los Pirineos orientales. — 90 — Campylophyllum hálleri. Huesca, Ordesa (V. ALLORGE y C. CA­ SAS, 1962). Lérida, Valle de Arán, cita de JEANBERNAT, recogida por estos autores. Sierra Nevada y Alcañiz. Chamberlainia campestris. Pontevedra, Castro-Loureiro (LU IS IE R , 1918). Granada, Valle del Geníl, cerca de Maitena (V. ALLORGE y P. W. RICHARDS, 1956). Cirriphyllum germanicum. Citada solamente en Navarra, bosque de Vertiz, sobre hayas (P. ALLORGE, 1935). Isopterygium seligeri. Recolectada en Navarra, bosque de Burguete y cerca de Isaba (V. ALLORGE, 1955). También en Huesca, Ordesa (V. ALLORGE y C. CASAS, 1962). Dicranum majus. P. ALLORGE (1935) la recolectó en Guipuzcoa y Vizcaya. Lescuraea mutabilis. Pirineo catalán (CASAS, 1959) y Huesca, Or­ desa (V. ALLORGE y C. CASAS, 1962). Orthotrichum urnigerum. Pirineos (CASAS, 1957) y Sierra Nevada (CASARES, 1914). Oxyrrhynchium speciosum. Citada en Barcelona, Gerona y Tarra­ gona. Oxystegus cylindricus. ROELL, en 1897, cita esta especie de Valen­ cia (Casapolán) y Cuenca (Sierra de Valdemosa). V. ALLORGE, 1955, la señala en Navarra, cerca de Endarlaza. Bryum capillare ssp. elegans. Barcelona, Huesca, Palencia y Sierra Nevada (comunicación de la Dra. CASAS). Pohlia m inor ssp. acuminata. CASARES, 1915, recoge una cita de HO H NEL en Sierra Nevada. En comunicación de C. CASAS, tam­ bién se encuentra en el Pto. de la Bonaigua. Racom itrium heterostichum ssp. sudeticum. Sierra Nevada, según CASARES, 1915; Palencia, cumbres de Peña Labra (P. ALLORGE, 1928) y Asturias, en el Pto. de Leitariegos (P. ALLORGE, 1928-1938). Un gran número de briófitos, de los catalogados en el Puerto de Tarna y estribaciones, constituyen novedad para la flora briológica asturiana, concretamente 15 hepáticas y 60 musgos creemos que no han sido señalados hasta ahora en nuestra región. Son los que a continuación se relacionan: — 91 — RELACION DE HEPATICAS NUEVAS PARA LA FLORA BRIOLOGICA ASTURIANA*. Anthoceros husnotii Calypogeia muelleriana C. neesiana Cephalozia ambigua C. lammersiana Frullania fragilifolia Leiocolea muelleri Lophocolea m inor Lophozia porphyroleuca Madotheca cordaeana var. sim plicior Metzgeria furcata var. ulvüla Pallavicinia lyellii Plagiochila punctata Solenostoma crenülatum fo. gracillima Tritomaria quinquedentata RELACION DE MUSGOS NUEVOS EN LA FLORA BRIOLOGICA ASTURIANA: Aloina aloides Atrichum angustatum Barbula reflexa B. vinealis B. vinealis var. flaccida Branchythecium reflexum Bryum alpinum var. viride B. bicolor B. caespiticium var. imbricatum B. capillare ssp. elegans B. donianum B. pallescens Campylium chrysophyllum C. stellatum Campylophyllum halleri Chamberlainia campestris Cirriphyllum germanicum Crossidium squamiferum var. pottioideum Dicranum majus D. scoparium fo. alpestre D. tauricum Didymodon spadiceus Diphyscium foliosum var. acutifolium Distichium capillaceum Drepanocladus exannulatus H. cupressiforme var. lacunosum H. cupressiforme fo. brevisetum H. cupressiforme fo. tectorum Isopterygium seligeri Lescuraea mutabilis Leskeella nervosa Mnium affine var. elatum M. marginatum var. riparium Orthotrichum cupülatum — 92 — O. inflexum O. pallens O. patens O. speciosum O. stramineum O. tenellum O. urnigerum Oxyrrhynchium schleicheri O. speciosum Oxystegus cylindricus Paráleucobryum longifolium Plagiothecium roeseanum Pohlia camptotrachela P. m inor ssp. acuminata Polytrichum longisetum Pottia truncata Fissidens rivularis Hygrohypnum luridum fo. julaceum Hymenostylium recurvirostre Hypnum cupressiforme ssp. imponens Schistidium apocarpum var. gracile Thamnobryum alopecurum fo. elongatum Tortula intermedia T. muralis var. aestiva ELEMENTOS C0R0L0GIC0S. La situación geográfica de nuestra zona de trabajo, así como la gran variabilidad de alturas (desde 330 a 1600m), temperaturas y humedad, hace que en ella se puedan distinguir distintos elemen­ tos geográficos y genéticos. El contingente más amplio está incluido en el E lem ento Circumboreal , al que pertenecen la mayor parte de las especies cata­ logadas, caracterizadas por encontrarse repartidas en las regiones templadas y frías de todo el Hemisferio Norte. Es el elemento que domina en las floras de Europa, Estados Unidos y Siberia. Dentro de este elemento hay algunas especies con marcado ca­ rácter orófilo o de alta montaña, así: Cratoneuron decipiens Dicranum fuscescens Hygrohypnum dilatatum Paraleucobryum longifolium Sphagnum recurvum S. recurvum var. amblyphyllum S. robustum — 93 — Con carácter montano, cabe distinguir: Barbilophozia lycopodioides Nardia compressa Tritomaria quinquedentata Cratoneuron commutatum var. jalcatum Dicranella palustris Drepanocladus uncinatus Lescuraea incurvata L. mutabilis Orthotrichum cupulatum Pseudoleskeella cantenulata Muchas de las especies con distribución circumboreal presen­ tan disyunciones, en general austral o sudamericana, por ejemplo: Bartramia pom iform is (con disyunción sudamericana) Brachythecium rivulare (con disyunción austral) Bryum pseudotriquetrum (con disyunción sudamericana) Ditrichum heteromallum (con disyunción austral) Eurhynchium pulchellum (con disyunción sudam ericana) Sphagnum fim briatum (con disyunción austral) En total, un 55% de los briófitos catalogados se encuentran comprendidos en el elemento circumboreal. elem ento cosm o polita : Comprende especies con un área de re­ partición muy amplia, localizadas en los dos Hemisferios. El 12% de los briófitos del catálogo se incluyen en este elemento. Alguno de ellos tiene un carácter subcosmopolita pero se consideran en­ globados aquí. Podemos señalar: Metzgeria conjugata M. furcata Brachythecium plumosum Bryum argenteum Campylopus introflexus Ceratodon purpureus Distichium capillaceum Fumaria hygrometrica Hedwigia ciliata Hypnum cupressiforme elem ento a t l a n t ic o : Mniobryum wahlenbergii Philonotis fontana Polytrichum commune P. juniperinum P. piliferum Racomitrium lanuginosum Tortula murális T. muralis fo. incana Weisia controversa El porcentaje de briófitos englobados en este elemento es de 19%, un número de 54 estirpes, entre las que se incluyen las que presentan un carácter: euatlántico, euriatlán- tico, subatlántico o atlántico-mediterráneo. Las especies e u a t l a n t ic a s son muy escasas, destacando: Bryhnia stokesii y Leucobryum juniperoideum. — 94 — Como especies con carácter Calypogeia fissa Cephalozia ambigua Ciadopodiella francisci Lejeunea patens Plagiochila punctata P. tridenticulata Fissidens minutúlus ssp. pusillus e u r iatlan tic o se han catalogado: Hyocomium arm oricum Hypnum cupressiforme ssp. resupinatum Isothecium myosuroides Mnium hornum Orthotrichum tenellum Sphagnum molle S. subsecundum ssp. obesum Especies o estirpes sub a t la ntica s , que penetran más o menos lejos en Europa Central, sobrepasando el dominio atlántico, pode­ mos señalar: Calypogeia arguta Cololejeunea rossetiana Pallavicinia lyellii Telaranea trichoclados Antitrichia curtipendula Cirriphyllum crassinervium Fissidens serrulatus Hookeria lucens Oreoweisia bruntonii Oxyrrhynchium speciosum Plagiothecium undulatum Ptychomitrium polyphyllum Rhynchostegiella pumila Rhynchostegium confertum Como especies de comportamiento atlantico -mediterraneo se han determinado: Saccogyna viticulosa, Dialytrichia mucronata y Homalothecium sericeum. elem ento mediterraneo : Solamente un 10% de los briófitos ca­ talogados pertenecen a este elemento y de ellos sólo tres presen­ tan el carácter mediterráneo típico, son: Anthoceros husnotii, Cephaloziella turneri y Leucodon sciuroides. Con carácter submediterraneo , se incluyen: Crossidium squamiferum var. pottioideum, Rhynchostegiella tenella, Scleropodium touretti y Zygodon viridissimus. Asimismo, con carácter mediterraneo -a tla n tic o señalamos, en­ tre otras: Leiocolea turbinata Madotheca thuja Riccia crozalsii Scapania compacta Southbya tophacea Anomobryum filiform e fo. juliform e Bryum donianum Fissidens bambergeri Philonotis rigida Thamnobryum alopecurum Tortella nitida Con distribución euroasiatica se han catalogado: Früllania di­ latata, Homalia trichomanoides, Oxyrrhynchium schleicheri y Or­ thotrichum patens. — 95 — Con dispersión e u riam ericana solamente se han encontrado una hepática, Cálypogeia muelleriana, y un musgo, Andreaea rothii. Por último, con carácter oceanico -pantropical es Dum ortiera hirsuta la única especie que se encuentra en nuestra zona. APETENCIAS EDAFICAS. Teniendo en cuenta la naturaleza del suelo y del sustrato, así como los valores de pH óptimos para el desarrollo de las distintas especies recolectadas, éstas las hemos diferenciado como sigue: e spec ie s a c id o f il a s .— Son aquellas que necesitan para vegetar un pH en el suelo inferior a 7. Entre ellas cabe distinguir algunas con ancha amplitud, como Lophocolea m inor que puede vivir en medios de pH con oscilación de 5,3 a 7; también Mnium hornum, Pogonatum nanum ..., permiten una variabilidad. En cambio, otras especies admiten una variación de pH muy pequeña, como Tetraphis pellucida, cuyo pH óptimo oscila entre 3,5 y 5. El promedio de briófitos acidófilos catalogados es del 43%. e s pec ie s c a l c if il a s .— También denominadas basifilas, aunque los conceptos no sean idénticos, necesitan un pH del suelo superior a 7, tal ocurre con Barbula vinealis, Eucladium verticillatum, Philonotis calcarea y otras. Representan un 20% del total de briófitos recolectados. espec ie s in d if e r e n t e s .— Con una representación del 37% en nuestro catálogo, se caracterizan por presentar una tolerancia muy marcada, pudiendo encontrarse tanto en medios ácidos como alca­ linos o neutrófilos. Así, podemos destacar entre las hepáticas: Conocephalum conicum (pH: 5-7,7), Marchantía polymorpha (ph: 4,5-7,7), Riccardia pinguis (ph: 3,8-7,8); entre los musgos: Ceratodon purpureus (pH: 4-7,5), Eurhynchium striatum (ph: 5,5-7,5), Mnium undülatum (pH: 5,5-7,8),... etc. Al observar los porcentajes obtenidos vemos que son las espe­ cies acidofilas las que se encuentran mejor representadas en nues­ tra zona de trabajo, seguidas de las indiferentes y las calcifilas. Es­ ta diferencia de representación entre las especies acidofilas y cal­ cifilas, a pesar de ser bien patente la presencia de sustratos calizos y silíceos en la zona, puede ser debida a la acción de las lluvias y del deshielo, que producen un fuerte lavado de los materiales, em­ pobreciendo considerablemente el suelo y consiguientemente, aci­ dificándolo. — 96 — Lamina I L ám in a I .— Crossidium squamiferum Moenk., — C: A: (V iv .) Jur. var. pottioideum aspecto de una planta fructificad a; B : (D e N ot.) aspecto de las h o jas; fragm ento d el peristoma, claramente diferente del tipo. — 97 Lamina li L á m in a I I .— Rhynchostegium rotundifolium (B rid .) B. S. G., — A: aspecto gen eral de una planta, con los típicos rizoides en el e je ; B : p erfil de las h o jas; C: células del borde d el ápice de la h o ja ; de la hoja. D: células del borde de la base — 98 — HEPATICAE ANTHOCEROTALES ANTHOCEROTACEAE Anthoceros husnotii Steph. Se recolectó, formando amplios coginetes, entre La Foz y Tarna, sobre taludes de cuarcitas rezumantes, con Solenostoma sphaerocarpum, Pellia epiphylla, Hyocomium armoricum, Philonotis fontana y Polytrichum formosum. Fructificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Alt. ob.: 780 m. Distribución ibérica: Guipúzcoa, Navarra, Sierra de Guadarra­ ma, Cádiz, Portugal. Distribución general: Mediterránea y del SW de Europa. Anthoceros punctatus L. Taludes de Caleao, suelo de pH 5, sombríos y húmedos, con Blepharostoma trichophyllum, Calypogeia trichomanis y Mniobryum wahlenbergii. Fértil. Ecol.: Higro-mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Alt. ob.: 700 m. Distribución ibérica: Varias provincias del Norte y Centro de España. Cataluña, Cádiz, Portugal. Distribución general: Circumboreal, con carácter atlántico-mediterráneo. Phaeoceros laevis (L.) Prosk. ( = Anthoceros laevis L.) Talud inclinado y muy húmedo, en la carretera a Orlé, a 2 km de Campo de Caso. Se encontraba formando céspedes compactos, con Mniobryum wahlenbergii. Estéril. Ecol.: Higrófila, esciófila, terrícola, acidófila. Alt. ob.: 700 m. Distribución ibérica: Repartido por toda la Península. Distribución general: Circumboreal, con carácter atlántico-mediterráneo. M ARCHANTIALES GRIMALDIACEAE Reboulia hemisphaerica (L .) Raddi Campo de Caso, en el Puente romano, con Homalothecium sericeum, Tortula ruralis y Trichostomum crispulum. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi-humícola, indiferente o calcifila. Alt. ob.: 580 m — 99 ~ Distribución ibérica: Común en los lugares húmedos de la Pe­ nínsula, Baleares. Distribución general: Cosmopolita. CONOCEPHALACEAE Conocephalum conicum (L.) Dum. Lorio, piedras de manantial, con Trichostomum brachydontium ssp. mutabile. El Condado, próxima al río Nalón, con Plagiochila asplenioides. Pasado El Condado, rocas con tierra rezumantes, con Mnium stellare y Mnium undulatum. Rioseco. Río Anzó. Tañes. Coballes. La Encrucijada, con Pellia epiphylla. Campo de Caso. Orlé. Bezanes, con Cratoneuron filicinum. Pendones. Pto. de Tarna, en el hayedo, con Dichodontium pellucidum y otras. Arroyo del Pinar de Lillo (León). Ecol.: Higro-mesófila, esciófila, saxi-terrícola, indiferente, dé­ bilmente calcifila. Lim. alt. ob.: 330 — 1490 m Distribución ibérica: Común en toda la Península. Distribución general: Circumboreal. LUNULARIACEAE Lunularia cruciata (L .) Dum. Especie muy común en los taludes húmedos a altitudes muy variadas. Siempre con canastillas de propágulos. Lorio, formando grandes tapices, con Cephálozia ambigua, Fossombronia angulosa y Saccogyna viticulosa. El Condado. Presa de Tañes. Rioseco. Campo de Caso. Bezanes, con Fissidens bryoides y Bryhnia stokesii. La Foz. Desde Tarna al Alto del Puerto, mez­ clada con otras muscíneas. Ecol.: Higro-mesófila, esciófila, terrícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1400 m. Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. MARCHANTIACEAE Preissia quadrata (Scop.) Nees. Bastante frecuente, sobre el suelo de los roquedos, en la zona de calizas. En ocasiones fructificada. Lorio. Tañes, con Plagiochila asplenioides, Trichostomum crispulum y Thuidium tamariscinum. Orlé. Bueres. Alto del Pto. de Tarna, con Funaria calcarea y Tortula subulata. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 330 — 1500 m — 100 — Distribución ibérica: Norte de España, León, Cataluña, Portu­ gal. Distribución general: Circumboreal. Marchantía polymorpha L. Especie localizada abundantemente a lo largo del arroyo del Pinar, junto con Calliergonella cuspidata, Bryum pseudotriquetrum y Philonotis calcarea, entre otras. Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, terri-humícola, indiferente. Alt. ob.: 1230 m Distribución ibérica: No frecuente, a menudo confundida con Marchantía paleacea. Distribución general: Circumboreal. Dum ortiera hirsuta (Sw .) Nees. Localizada, en poca cantidad y estéril, en los bordes del río Anzó, próxima a la Presa de Tañes, con Thamnohryum alopecurum, Mnium punctatum y Mnium undülatum. Ecol.: Higrófila, esciófila, terri-saxícola, calcifila?. Alt. ob.: 430 m Distribución ibérica: Lugo, Asturias, León, Santander, País Vasco. Distribución general: Oceánica-pantropical. RICCIACEAE Riccia bifurca Hoffm. Bezanes, talud sombrío, con Brachythecium reflexum y Weisia controversa. Fructificada. Ecol.: Mesófila, fotófila, terrícola, acidófila. Alt. ob.: 670 m Distribución ibérica: Asturias. Ma^anet de la Selva. Sierra de Guadarrama. Distribución general: Circumboreal. Riccia crozcdsii Lev. Pasado El Condado, zona de piedras con tierra, junto con Cephaloziélla starkei, Barbüla unguiculata y otras. Fructificada. Ecol.: Xero-mesófila, terrícola, acidófila. Alt. ob.: 360 m Distribución ibérica: Repartida por toda la Península. Rara en el Norte. Distribución general: Mediterránea-atlántica. — 101 — JUNGERMANIALES METZGERIACEAE Metzgeria conjugata Lindbg. Presa de Tañes, rocas con abundante tierra, junto con Bartramia pomiformis. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi-humi-corticícola, indiferente. Alt. ob.: 420 m Distribución ibérica: Norte de España. Distribución general: Cosmopolita. Metzgeria furcata (L .) Dum. Especie muy abundante en toda la zona. Localizada, normal­ mente, sobre troncos y en la base de distintas especies de árboles, en ocasiones, sobre rocas. Lorio, roquedo calizo, con Cololejeunea rossettiana y Pedinophyllum interruptum. El Condado, troncos de castaños, con Zygodon viridissimus y Orthotrichum lyellii. Tañes. Coballes, con Lejeunea cavifolia. Villamorey, roca sombría, con Homalia trichomanoides. Ladines, con Frullania dilatata y Radula complanata. La Encrucijada. Caleao. Campo de Caso. Orlé. Tarna, sobre hayas, con Brachythecium velutinum y Neckera complanata. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi-humícola, corticícola, más o me­ nos acidófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1200 m Distribución ibérica: Frecuente en la Península. Distribución general: Cosmopolita. La variedad ulvula Ness, aunque no tan frecuente como el tipo, la encontramos, en varias localidades de nuestro recorrido, forman'do céspedes bien desarrollados. Lorio, tronco de castaño, con Frullania dilatata. La Felguerina, muro de piedras, con Rhynchostegium confertum. Tarna, en la base de los hayas, con Radula com ­ planata. Pto. de Tarna, en los hayedos, con Leskeella nervosa. Metzgeria pubescens (Schrank.) Raddi Menos abundante que la especie anterior. Localizada siempre sobre rocas calizas expuestas al Norte. Coballes, cerca de la fuente-lavadero, con Anomodon viticulosus, Ctenidium molluscum y Madotheca levigata. Tarna, en el ha­ yedo, con Neckera complanata. Alto del Pto. de Tarna, peñón cali­ zo, con Madotheca platyphylla. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 490 — 1500 m — 102 — Distribución ibérica: Norte de España, Gerona, Barcelona, León, Burgos, Soria. Distribución general: Circumboreal. ANEURACEAE Riccardia latifrons Lindbg. Localizada únicamente en el Pinar de Lillo (León), al borde de una riega, próxima a una de las turberas, sobre madera en des­ composición. Ecol.: Mesófila, esciófila, humi-turbícola, acidófila. Alt. ob.: 1250 m Distribución ibérica: Cádiz, Portugal. Distribución general: Circumboreal. Riccardia multifida (L .) S. F. Gray Ladines, tronco en descomposición al borde del río, con Brachythecium rutabülum y Lophocolea heterophylla. Entre La Foz y Tarna, base de taludes rezumantes, con Philonotis fontana, Calliergonella cuspidata y Pellia epiphylla. Pinar de Lillo, base de tur­ bera, con Calypogeia trichomanis, Riccardia pinguis y Aulacomnium palustre. Ecol.: Higrófila, esciófila, terrícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 650 — 1250 m Distribución ibérica: Repartida por el Norte y Sur de España, Cataluña, Portugal. Distribución general: Cosmopolita. Riccardia pinguis (L .) S. F. Gray No muy frecuente, mezclada generalmente con otras especies. Estéril. Rioseco. Presa de Tañes, rocas de torrente; taludes rezumantes, con Bryum pseudotriquetrum, Fissidens adianthoides y Trichosto­ mum crispulum. Abundante en la zona del Pinar de Lillo, al borde y en la base de la turbera, con Calypogeia trichomanis, Riccardia multifida y Aulacomnium palustre. Ecol.: Hidro-higrófila, foto-esciófila, terrícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 400 — 1250 m Distribución ibérica: Común en toda la Península. Distribución general: Cosmopolita. PELLIACEAE Pellia epiphylla (L .) Corda. Especie ampliamente repartida a lo largo y ancho de todo el territorio estudiado; siempre en lugares sombríos y húmedos, for­ mando tapices más o menos cerrados y, en ocasiones, fructificada. — 103 — El Condado, Presa de Tañes, talud de pH 4, con Diplophyllum albicans y Pogonatum aloides. Ladines, próxima a un manantial, con Eurhynchium striatum y Mnium hornum. Misma localidad, con Atrichum undulatum. Tañes, taludes próximos al arroyo. La Encrucijada, suelo bosque de castaños, con Plagiochila asplenioides. Caleao. La Felguerina. Carretera Campo de Caso-Orlé, con Hookeria lucens y Mnium undulatum. Belerda, con Solenostoma crenulatum. Entre La Foz y Tarna con Philonotis fontana y Riccardia mul­ tifida, entre otras especies. Tarna, con Solenostoma crenulatum fo. gracillima, Mniobryum wahlenbergii y Pogonatum urginerum. Alto del Pto. de Tarna, en los hayedos. Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, terrícola, preferentemente aci­ dófila. Lim. alt. ob.: 350 — 1490 m Distribución ibérica: Muy común en toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Pellia fabbroniana Raddi Muy común y abundante, tanto en su forma típica como en la forma furcigera (H ook.) Massal, en los bordes de ríos y arroyos, rocas y taludes rezumantes o húmedos desde El Condado, Ladines, Coballes, etc., hasta lo alto del Pto. de Tarna y Pinar de Lillo (León); sola o acompañada de otras muscíneas pero, en general, formando tapices grandes y bien desarrollados. Ecol.: Higrófila, foto-esciófila, terri-humícola, más o menos basifila. Lim. alt. ob.: 340 — 1490 m Distribución ibérica: Muy común en toda la Península. Distribución general: Circumboreal. DILAENACEAE Pallavicinia lyellii (H ook.) S. F. Gray Especie escasamente representada en la flora española, la he­ mos recolectado únicamente en La Encrucijada, localidad próxi­ ma a Caleao, en la base de un tocón de castaño en descomposición, muy húmedo, junto con Calypogeia neesiana, Cephalozia connivens, Mnium hornum y Tetraphis pellucida entre otras especies. Fruc­ tificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, humícola, acidófila. Alt. ob.: 560 m Distribución ibérica: Lugo, Cádiz, Portugal. Distribución general: Subatlántica en Europa. — 104 — BLASIACEAE Blasia pusilla L. Ha sido encontrada solamente, formando tapices compactos y puros, a 2 km de Campo de Caso, en la carretera que, partiendo de esta última localidad, conduce a Infiesto. Se localizó en la base de un talud rezumante, siempre fructificada, junto con Chamberlainia salebrosa, Mniobryum wahlenbergii y Mnium undulatum entre otras especies. Ecol.: Higrófila, esciófila, terrícola, indiferente. Alt. ob.: 700 m Distribución ibérica: Navarra, Oviedo (capital). Distribución general: Circumboreal. CODONIACEAE Fossombronia angulosa (Dicks.) Raddi Se encontraba, formando grandes céspedes, en un talud muy inclinado, húmedo y sombrío, en Lorio, con Lunularia cruciata y Saccogyna viticulosa. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, preferentemente basifila. Alt. ob.: 330 m Distribución ibérica: Varias localidades de la Península, Balea­ res. Distribución general: Circumboreal. Fossombronia pusilla (L.) Dum. var. decipiens Corb. Solamente la hemos localizado en Tarna, sobre un talud húme­ do y sombrío, en el camino que conduce al bosque de hayas y ro­ bles, por encima del pueblo. Se encontraba formando céspedes pu­ ros y fructificada, junto con Eurhynchium striatum, Fissidens taxifolius y Bryhnia stokesii. Ecol.: Higro-mesófila, foto-esciófila, terrícola, acidófila. Alt. ob.: 1200 m Distribución ibérica: Asturias, Badajoz, Sevilla. Distribución general: Oceánica. TRICHOCOLEACEAE Trichocolea tomentella (Ehrh.) Dum. Rioseco, zona próxima a un abrevadero, en un talud muy hú­ medo, con Mnium undulatum y Pseudoscleropodium purum, entre otras. Ladines, manantial bajo castaños, con Hookeria lucens, Mnium hornum, Pellia epiphylla y Eurhynchium striatum. Entre Campo de Caso y Orlé, con Hookeria lucens. Estéril. Ecol.: Higrófila, esciófila, terrícola, preferentemente acidófila. Lim. alt. ob.: 400 — 700 m — 105 — Distribución ibérica: Norte de la Península, Cataluña. Distribución general: Circumboreal, submontana. BLEPHAROSTOMACEAE Blepharostoma trichophyllum (L .) Dum. Lorio, taludes sombríos, con Calypogeia arguta y Calypogeia trichomanis. En la margen izquierda del río Anzó, piedras en el suelo, con Nardia scalaris. Misma localidad, en un talud, con Caly­ pogeia muelleriana. La Encrucijada, suelo bajo un bosque de cas­ taños, con Plagiothecium undulatum. Caleao, con Anthoceros punctatus, Calypogeia trichomanis y Mniohryum wahlenbergii. Misma localidad, en el bosque de castaños, con Hylocomium splendens y Polytrichum formosum. Tarna. Pinar de Lillo, al borde de una riega, con Scapania nemorosa, Mnium puctatum y Lophocolea bidentata. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-humícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1250 m Distribución ibérica: Repartida por toda la Península. Distribución general: Circumboreal. LOPHOCOLEACEAE Lophocolea bidentata (L .) Dum. Especie muy abundante, en general no formando céspedes pu­ ros sinó en mezcla con otras plantas; normalmente en taludes des­ de húmedos a más o menos encharcados. Estéril. Lorio, bordes de un canal, con Eurhynchium pulchellum. Presa de Tañes, con Mnium hornum. Tañes, talud, con Pedinophyllum interruptum y Mnium undulatum. Coballes. La Felguerina. Caleao, muro con abundante tierra, junto con Brachythecium rutabulum. Misma localidad, sobre talud, con Chamberlainia salebrosa y Oxyrrhynchium swartzii. Entre Campo de Caso y Orlé. Desde Tar­ na al Pto. de Tarna, con Pseudoscleropodium purum y Rhytidiadelphus squarrosus, entre otras. Zona del Pinar de Lillo. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-humícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1250 m Distribución ibérica: Común en la Península, Baleares. Distribución general: Circumboreal. Lophocolea cuspidata Limpr. Más frecuente que la especie anterior, localizada siempre en lu­ gares húmedos sobre taludes acidófilos y, también, en la base de los árboles de los bosques de la zona. Estéril. El Condado. Rioseco. Villamorey, roca con tierra, junto a Pla­ giochila spinulosa y Weisia controversa. Ladines. Tañes, base de castaño, con Plagiochila asplenioides. Presa de Tañes. Coballes, con — 106 — Rhytidiadéíphus squarrosus. La Felguerina. Caleao, con Lejeunea cavifolia. Campo de Caso. Orlé. Veneros, con Atrichum undulatum y Polytrichum formosum. Bezanes. Pendones. Tarna. Alto del Pto. de Tarna, suelo del hayedo, con Plagiochila, asplenioides. Pinar de Lillo. Ecol.: Higro-mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 340 — 1490 m Distribución ibérica: Común en toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dum. Ladines, tronco en descomposición cerca del río, con Riccardia multifida y Brachythecium rutabulum. Estéril. Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, humícola, acidófila. Alt. ob.: 630 m Distribución ibérica: Común en la Península. Distribución general: Circumboreal. Lophocolea m inor Nees La hemos encontrado, en muy pequeña cantidad, solamente en dos localidades, presentando en ambos casos hojas corroídas por propágulos. Bezanes, rocas sombrías, con Anomodon viticulosus y Rhynchostegiella pumila. Tarna, sobre un talud en la pista que conduce al bosque de hayas y robles, por encima del pueblo, mezclada con Lophocolea cuspidata. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, indiferente (calcifila). Lim. alt. ob.: 670 — 1200 m Distribución ibérica: La Coruña, Navarra, Cataluña, Portugal. Distribución general: Circumboreal. Chiloscyphus polyanthus (L.) Corda. Lorio, piedras de manantial. Bordes del río Anzó, con Conocephalum conicum y Mnium undulatum. Rocas sumergidas en el mis­ mo río, con Brachythecium rivulare. Entre Tañes y Coballes, bordes de torrente, con Pellia fabbroniana y Mnium undulatum. Entre Cam­ po de Caso y Orlé, talud rezumante, con Hookeria lucens y Mnium marginatum. Taludes rezumantes próximos a Tarna, con Brachythe­ cium rivulare y Mniobryum wahlenbergii. Bordes del arroyo del Pinar de Lillo. Ecol.: Hidro-higrófila, esciófila, saxi-terrícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1230 m Distribución ibérica: Común en la Península. Distribución general: Circumboreal. — 107 — La variedad rivularis (Schrad.) Ness, con una ecología similar al tipo, se ha localizado en La Encrucijada, localidad próxima a Caleao, sobre piedras sumergidas en un manantial, con Brachythe­ cium rivulare. Estéril. LOPHOZIACEAE Barbilophozia barbata (Schmid.) Loesk. Alto del Pto. de Tarna, en el hayedo, sobre una piedra cobijada por Daphne laureola, con Dicranum scoparium, Hylocomium splendens y Pleurozium schreberi. Misma localidad, en el peñón calizo, con Fissidens cristatus y Tortella tortuosa. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, indiferente. Alt. ob.: 1490 m Distribución ibérica: Norte de España, Gerona, Logroño, León. Distribución ibérica: Circumboreal. Barbilophozia floerkei (W. et M.) Loesk. Villamorey, base de castaño, con Dicranum scoparium y Leucobryum juniperoideum. Entre La Foz y Tarna, sobre cuarcitas con gran acúmulo de tierra, con Bartramia pomiformis, Isothecium myosuroides y Plagiochila spinulosa. Pinar de Lillo (León), bordes de la pista forestal, con Aulacomnium androgynum. En la base de una de las turberas, con Diplophyllum albicans y Aulacomnium an­ drogynum. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófiola, terrícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 450 — 1250 m Distribución ibérica: Lugo, Asturias, León, Palencia, Logroño, Guadarrama, Gredos. Distribución general: Circumboreal. Barbilophozia gracilis (Schl.) K. Mueller Pinar de Lillo (León), base de turbera con Diphophyllum albi­ cans. Ecol.: Higrófila, esciófila, terri-humícola, (turbícola), acidófila (calcífuga). Alt. ob.: 1250 m Distribución ibérica: Valle de Arán. Distribución general: Circumboreal. Barbilophozia hatcheri (E v.) Loesk. { —Lophozia baueriana Schiffn.) Pinar de Lillo (León), sobre cuarcitas y areniscas próximas al bosque, con Dicranum scoparium, Polytrichum piliferum y Pleuro­ zium schreberi. Estéril. Ecol.: Mesófila, xerófila, fotófila, saxícola, acidófila. Alt. ob.: 1230 m — 108 — Distribución ibérica: Asturias, Palencia, Pirineos, Gerona, Sie­ rra de Guadarrama. Distribución general: Circumboreal-submontana, con disyunción austral. Barbilophozia lycopodioides (W allr.) Loesk. Localizada únicamente en el Alto del Pto. de Tarna, en poca can­ tidad y mezclada con otras muscíneas. Estéril. En el hayedo, talud de pH 4, con Calypogeia trichomanis, Diplophyllum albicans y Mnium undulatum. Detrás del peñón, al bor­ de de un arroyo, con Depranocladus uncinatus. Ecol.: Mesófila, foto-esciófila, saxi-terrícola, indiferente. Alt. ob.: 1490 m Distribución ibérica: Asturias, Santander, Pirineo de Lérida, Ge­ rona, Sierra de Guadarrama. Distribución general: Circumboreal, montana. Lophozia porphyroleuca (Nees) Schiffn. Presa de Tañes, talud sombrío, con Diplophyllum albicans. Pi­ nar del Lillo (León), ramas en descomposición, con Dicranum tauricum y Cephalozia connivens. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, humícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 420 — 1300 m Distribución ibérica: Pirineo Central, Guipúzcoa. Distribución general: Circumboreal. Lophozia ventricosa (Dicks.) Dum. Presa de Tañes, sobre rocas de reacción ácida, con Diplophyllum albicans, Campylopus flexuosus y Isothecium mysuroides. Muy abundante en el Pinar de Lillo (León), tanto en los taludes, con Aulacomnium androgynum, Ceratodon purpureus, etc., como sobre cuarcitas, junto con Dicranum scoparium, Isopterygium elegans y Sphenolobus minutus. En ocasiones se recolectó fructificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, humícola, saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 420 — 1260 m Distribución ibérica: Repartida por la mitad septentrional de la Península. Distribución general: Circumboreal. Isopaches bicrenatus (Schimd.) Buch. ( =Lophozia bicrenata Dum.) Tarna, sobre suelo en el hayedo, con Pogonatum urnigerum, Ceratodon purpureus, Hypnum cupressiforme, Racom itrium lanuginosum y Dicranum scoparium. Fructificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Alt. ob.: 1490 m — 109 — Distribución ibérica: Coruña, Pontevedra, Asturias, Guipúzcoa, Gerona, Portugal. Distribución general: Circumboreal. Leiocolea muelleri (Nees) Joergensen Tañes, taludes rocosos calizos, húmedos y en la umbría, en mez­ cla con varias muscíneas. Orlé, roquedo calizo, con Trichostomum crispulum. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 480 — 650 m Distribución ibérica: León, Santander, Guipúzcoa, Navarra, Ca­ taluña y montañas calcáreas de los Pirineos. Distribución general: Circumboreal. Leiocolea turbinata (Raddi) Buch. Orlé, fisuras de paredón calizo, con cierta humedad y en la um­ bría, junto con Southbya tophacea y Homalothecium sericeum. Ta­ lud húmedo y sombrío al borde del río Orlé. Fructificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, calcifila. Alt. ob.: 650 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Mediterránea-atlántica. Gymnocolea inflata (Huds.) Dum. Poco abundante, la hemos encontrado solamente próxima a la Presa de Tañes, sobre una roca de talud húmeda y sombría. Fértil. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Alt. ob.: 430 m Distribución ibérica: Lugo, Asturias, Pirineos Vascos. Distribución general: Circumboreal. Sphenolobus minutus (Crantz.) Steph. ( = Lophozia minuta (Crantz.) Schiffn.) Unicamente la hemos localizado en el Pinar de Lillo (León), en mezcla con otras muscíneas. Rocas próximas al puente del río Porma, con Oreoweisia bruntonii. Sobre cuarcitas, a la entrada de la pista forestal, con Lephozia ventricosa, Diplophyllum albicans y Dicranum scoparium. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, acidófila. Alt. ob.: 1230 m Distribución ibérica: Asturias, Guipúzcoa, Navarra, Cataluña. Distribución general: Circumboreal. Tritom aria quinquedentata (Hud.) Buch Tarna, rocas sombrías y húmedas al borde del río Nalón. Pinar de Lillo, taludes rezumantes al borde de una turbera, con Dicranella heteromalla y Calypogeia trichomanis. — 110 — Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 1100 — 1250 m Distribución ibérica: Orense, León, Pirineos, Gerona, Logroño, Sierra de Guadarrama. Distribución general: Circumboreal, montana. MARSUPELLACEAE Marsupella aquatica (Schrad.) Schiffner Entre La Foz y Tarna, sobre cuarcitas muy lavadas y rezuman­ tes, formando céspedes muy compactos y puros, con Nardia compressa y Solenostoma sphaerocarpum, entre otras especies. Ecol.: Higrófila, esciófila, saxícola, acidófila. Alt. ob.: 780 m Distribución ibérica: Navarra, Asturias, Pontevedra, Portugal. Distribución general: Circumboreal, montana. Marsupella emarginata (Ehrh.) Dum. Presa de Tañes, rocas sombrías próximas a un torrente, con Diphyscium foliosum, Racomitrium aciculare y Diplophyllum albi­ cans. Campo de Caso, piedras con tierra en el suelo de un bosque de castaños. Bezanes, roca de talud, con Isopterygium elegans. En­ tre La Foz y Tarna, sobre cuarcitas de los taludes de la carretera, en mezcla con otras muscíneas. Roca sombría y húmeda al borde del río Nalón, a la altura de Tarna. Alto del Pto. de Tarna, en el ha­ yedo, sobre piedras de talud. En ocasiones fértil. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 430 — 1490 m Distribución ibérica: Más o menos repartida por toda la Penín­ sula. Frecuente en el NW. Distribución general: Circumboreal, submontana. JUNGERMANIACEAE Solenostoma crenulatum (Sm.) Mitten ( =Haplozia crenulata (Smith.) Dum.) Especie bastante frecuente en todo el área de estudio, la he­ mos localizado formando peueños céspedes sobre taludes acidófilos desde húmedos a rezumantes. Fructificada. Presa de Tañes, con Pogonatum aloides, Pohlia camptotrachela y Diplophyllum albicans. Ladines, con Cephalozia bicuspidata y otras. Soto de Agües, talud pizarroso, con Pogonatum nanum y D i­ plophyllum albicans. Campo de Caso, bordes de pista forestal, con Lophocolea cuspidata y Atrichum undulatum. Belerda, con Pellia epiphylla. Portilla de la Maerada, a 2 km de La Foz, taludes del bos­ que de roble y hayas. Entre La Foz y Tarna, taludes de la carrete­ ra, con Scapania undulata var. dentata y Drosera rotundifolia. Pi­ — 111 — nar de Lillo, con Dicranella subulata var. curvata y Pognatum aloides. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 420 — 1280 m Distribución ibérica: Común en la Península. Distribución general: Circumboreal. La forma gracillima (Sm.) Hook, se recolectó, con la misma eco­ logía que el tipo, por encima del pueblo de Tarna, con Pellia epiphy­ lla y Mniobryum wahlenbergii. Alto del Pto. de Tarna, en los bor­ des de un arroyuelo, con Pellia epiphylla. Presentaba periantios. Sonelostoma pumilum (With.) K. Mueller Solamente se recolectó en Ladines, sobre rocas al borde de un manantial. Ecol.: Higrófila, esciófila, saxícola, acidófila. Alt. ob.: 650 m Distribución ibérica: Asturias, Navarra, Granada, Cádiz, Por­ tugal. Distribución general: Circumboreal. Solenostoma sphaerocarpum (Hook.) Stephani ( =Haplozia sphaerocarpa (Hook.) Dum.) Presa de Tañes, piedras de talud, al borde del río Anzó. Coba­ lles, con Scapania undulata var. dentata. Ladines, rocas al borde de un arroyo, con Diplophyllum albicans. Entre La Foz y Tarna, se encontraba, fructificada, formando céspedes puros y compactos sobre taludes de cuarcitas, rezumantes y de orientación Norte, jun­ to con Nardia compressa, Nardia scalaris, Scapania nemorosa y otras muscíneas. Ecol.: Higro-mesófila, esciófila, saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 430 — 780 m Distribución ibérica: Asturias, Navarra, Pirineos, Salamanca, Granada. Distribución general: Circumboreal. Plectocolea hyalina (Lyell) Mitten Campo de Caso, sobre el suelo de un bosque. Alto del Pto. de Tarna, talud muy húmedo y sombrío, al borde de un arroyo, con Diplophyllum albicans, Pellia epiphylla y Plagiothecium undula­ tum. En ambos casos se presentaba fructificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, saxi-humícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 580 — 1490 m Distribución ibérica: Norte de España, Barcelona, Salamanca, León, Cuenca, Cádiz, Portugal. — 112 — Distribución general: Circumboreal-submontana, con disyun­ ción andina. Nardia compressa (H ook.) Gray Solamente la hemos recolectado entre La Foz y Tarna, donde se encontraba muy abundante, bien formando céspedes puros o en mezcla con otras especies, sobre taludes con cuarcitas muy lavadas y rezumantes, con Nardia scalaris, Marsupella aquatica, Solenosto­ ma sphaercocarpum y otras. Estéril. Ecol.: Higrófila, reófila, esciófila, saxícola, acidófila. Alt. ob.: 780 m Distribución ibérica: Galicia, Asturias, Pirineos, Sierra Nevada, Portugal. Distribución general: Circumboreal, submontana. Nardia scalaris (Schrad.) Gray Especie más frecuente que la anterior. Fructificada. Presa de Tañes, piedras sombrías en el suelo, con Blepharostoma trichophyllum. Entre La Foz y Tarna, taludes rezumantes de cuarcitas, con Nardia compressa, Solenostoma sphaerocarpum, Cephalozia bicuspidata, Hyocomium armoricum y otras. Tarna, en el hayedo, con Bartramia pomiformis. Pinar de Lillo (León), parte alta de la turbera y zonas rezumantes en los bordes de la misma. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 430 — 1260 m Distribución ibérica: Norte y Centro de la Península, Portugal. Distribución general: Circumboreal, submontana. SOUTHBYACEAE Southbya tophacea Spruce ( =Southbya stillicidiorum (Raddi) Lindb.) Entre Tañes y Coballes, taludes rocosos expuestos al Norte, con Mniobryum delicatulum y Bryum pseudotriquetrum. Orlé, fisuras de roquedo calizo, con Leiocolea turbinata y Homalothecium sericeum. Talud húmedo y sombrío, al borde del río Orlé, con Eurhyn­ chium striatum. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 480 — 650 m Distribución ibérica: Norte y Sur de España, Cataluña, León, Baleares, Portugal. Distribución general: Mediterránea, con cierto carácter atlán­ tico. — 113 — PLAGIOCHILACEAE Pedinophyllum interruptum (Ness) Lindb. Lorio, roquedos calizos, con Pedinophyllum interruptum var. pyrenaica. Misma localidad, con Cololejeunea rossettina, Metzgeria furcata. Tañes, muro de contención, con Anomodon viticulosus y Madotheca levigata. Coballes, roca caliza de talud, con Metzgeria pubescens. La Encrucijada, bosque de castaños. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 330 — 560 m Distribución ibérica: Asturias, País Vasco, Pirineos, Cataluña. Distribución general: Circumboreal. La variedad pyrenaica (Sp.) Lindbg. se recolectó únicamente en Lorio, sobre rocas calizas, donde se encontraba mezclada con el tipo y Thamnobryum alopecurum. Plagiochila asplenioides (L .) Dum. Una de las especies más abundante y frecuente, encontrándose colonizando taludes, rocas, suelo de bosque... y formando amplios céspedes o en mezcla con otras muscíneas. Lorio. Rioseco. Bordes de río Anzó. Tañes. Ladines, con Polytrichum formosum. Coballes. La Felguerina, con Cirriphyllum piliferum. Caleao. Campo de Caso. Orlé, con Homalothecium lutescens y Ctenidium molluscum. Bordes del río Orlé. Belerda. Bezanes. Veneros, rocas sombrías bajo Corylus, con Neckera complanata. La Foz. Tarna, bordes del río Nalón, con Mnium undulatum. Alto del Pto. de Tarna, suelo y taludes de los hayedos. Peñón calizo, con Scapania áequiloba. Pinar de Lillo. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-humi-saxícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1490 m Distribución ibérica: Toda la Península, muy abundante en el Norte. Distribución general: Circumboreal. Plagiochila punctata Tayl. Presa de Tañes, en la margen izquierda del río Anzó, se recolec­ tó sobre una roca sombría y húmeda, con Plagiochila tridenticulata, Isopterygium muellerianum, Diplophyllum albicans e Hymenophyllum tunbrigense. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, acidófila. Alt. ob.: 430 m Distribución ibérica: Guipúzcoa, Portugal, Canarias. Distribución general: Euriatlántica. — 114 — Plagiochila spinulosa (Dicks.) Dum. Poco frecuente y siempre en mezcla con otras especies. Estéril. Villamorey, en el suelo las rocas, con Lophocolea cuspidata y Weisia controversa. Presa de Tañes, en la margen izquierda del río Anzó, con Mnium hornum y Diplophyllum albicans. Entre La Foz y Tarna, con Lophozia floerkei, Isothecium myosuroides y Polytrichum formosum. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi terrícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 430 — 780 m Distribución ibérica: Norte de España, País Vasco, Cádiz, Por­ tugal. Distribución general: Euatlántica, con disyunción alpina. Plagiochila tridenticulata Tayl. Presa de Tañes, zona próxima al río Anzó, sobre una roca som­ bría y húmeda, con Plagiochila punctata, Isoptergium muellerianum, Diplophyllum albicans e Hymenophyllum tunbrigense. Ecol.: Higro-mesófila, esciófila, saxícola, acidófila. Alt. ob.: 430 m Distribución ibérica: Asturias, País Vasco, Pirineos, Portugal, Canarias. Distribución general: Euriatlántica. SCAPANIACEAE Diplophyllum albicans (L .) Dum. Hepática muy abundante y frecuente, generalmente formando céspedes puros sobre taludes y rocas con reacción fuertemente aci­ dófila. Siempre con propágulos y en ocasiones fructificada. Lorio, talud muy inclinado, con Cephaloziella turneri. El Con­ dado, con Bartramia pomiformis. Presa de Tañes, taludes acidófilos y sombríos, con Pogonatum aloides, Solenostoma crenulatum, Dicranella subulata var. curvata y otras muscíneas; base de talud con Telar anea trichoclados. Misma localidad, rocas en la margen izquierda del río Anzó, con Plagiochila punctata, Plagiochila triden­ ticulata, Isopterygium muellerianum, ... Ladines, con Dicranella heteromalla. Villamorey. Soto de Agües. Caleao, en el bosque de castaños, con Pellia epiphylla. La Felguerina. Campo de Caso, con Lophocolea cuspidata y Polytrichum formosum. Orlé. Belerda. Be­ zanes, taludes pizarrosos, con Calypogeia arguta. Entre La Foz y Tarna. Tarna, en los hayedos y al borde del Río Nalón. Alto del Pto. de Tarna. Pinar de Lillo, muy abundante formando parte de los taludes en el bosque, base de las turberas y proximidades del arroyo que lo atraviesa. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1490 m — 115 — Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Scapania aequiloba (Schwgr.) Dum. Rioseco, rocas sombrías y húmedas por encima de un abreva­ dero, con Saccogyna viticulosa, Trichostomum crispulum y Necke­ ra crispa. Entre Tañes y Coballes, paredones más o menos rezu­ mantes de la carretera. Alto del Pto. de Tarna, sobre las calizas, con Lescuraea incurvata, Distichium capillaceum y otras especies. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi-terrícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 400 — 1500 m Distribución ibérica: Norte de España, Cataluña. Distribución general: Circumboreal, montana. Scapania aspera Bernet. Más frecuente que la especie anterior y presentando propágulos. Lorio, roquedo caliza. Coballes, talud en la margen izquierda del río Caleao. Orlé, paredones calizos. Pto. de Tarna, detrás del peñón, donde se encontraba fructificada. Ecol.: Mesófla, foto-esciófila, terri-saxícila, calcifila. Lim. alt. ob.: 330 — 1500 m Distribución ibérica: Norte de España. Cataluña, León, Balea­ res. Distribución general: Centro y Mediodía de Europa, montana. Scapania compacta (Roth.) Dum. Campo de Caso, piedras sobre el suelo del bosque de castaños. Tarna, roca húmeda y sombría cerca del río Nalón, con Diplophy­ llum albicans y Racom itrium heterostichum. Pinar de Lillo, rocas con tierra a la salida del pinar. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 570 — 1230 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Mediterránea-atlántica. Scapania curta (Martius) Dum. Ladines, talud sombrío bajo castaños, con Atrichum angustatum. León, en el Pinar de Lillo, base de turbera, con Philonotis fon­ tana, Polytrichum commune, Polytrichum juniperinum y otras. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, acidófila. Alt. ob.: 650 — 1250 m Distribución ibérica: Norte de España, Gerona, Extremadura, Portugal. Distribución general: Circumboreal. — 116 — Scapania nemorosa (Mich.) Dum. La especie más abundante del género, en ocasiones se recolectó con periantios. Lorio. El Condado. Presa de Tañes. Ladines. La En­ crucijada. La Felguerina. Campo de Caso. Bezanes. Entre La Foz y Tarna. Pinar de Lillo (León). Generalmente en taludes y sobre ro­ cas, con fuerte humedad y en la umbría, mezclada con otros briófitos. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1250 m Distribución ibérica: Norte de España, Cataluña, León, Cáceres, Granada, Portugal. Distribución general: Circumboreal. Scapania undulata (L .) Dum. Común sobre rocas más o menos sumergidas en los ríos y ma­ nantiales en todo el recorrido de la zona. Río Anzó, con Brachythe­ cium rivulare y Platyhypnidium riparioides. Entre La Foz y Tarna, sobre cuarcitas muy lavadas. Alto del Pto. de Tarna, piedras en un arroyo. Frecuente e nel Pinar de Lillo (León). Río Porma. Arroyo del Pinar, con Racomitrium aciculare. Ecol.: Hidro-mesófila, esciófila, saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 430 — 1490 m Distribución ibérica: Más o menos repartida por toda la Penín­ sula. Distribución general: Circumboreal, montana. La variedad dentata Douin ( Scapania dentata Dum.), con la mis­ ma ecología que el tipo, se encuentra más ampliamente represen­ tada. Presa de Tañes. Coballes, con Solenostoma sphaerocarpum. Veneros. Entre La Foz y Tarna, taludes de cuarcitas rezumantes con Solenostoma crenulatum y Drosera rotundifolia. Pto. de Tar­ na, en el hayedo, suelo encharcado con Bryum pallescens y Calliergonella cuspidata. Pinar de Lillo (León), piedras rezumantes por en­ cima de la turbera. Arroyo del Pinar donde se encontraba fructifi­ cada sobre rocas más o menos sumergidas, con Hygrohypnum dilatatum y Brachythecium plumosum. CEPHALOZIELLACEAE Cephaloziella starkei (Funck.) Schiffn. No muy frecuente y siempre en mezcla con otras muscíneas. Es­ téril. El Condado, con Barbula unguiculata. Presa de Tañes, talud ro­ coso con Cephaloziella starkei var. scabra y Campylopus flexuosus. Pinar de Lillo, al borde de turbera pequeña, con Dicranum scopa­ rium. Base de tronco talado, en el bosque, con Dicranum tauricum. — 117 — Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 350 — 1260 m Distribución ibérica: Varias provincias de la mitad septentrio­ nal de España, Cádiz, Portugal, Baleares. Distribución general: Circumboreal. La variedad papillosa Douin, según K. MUELLER variedad scabra (H ow e) Clark, se recolectó fructificada en Tañes, sobre el sue­ lo de un bosque de castaños, junto con Ceratodon purpureus, Pleuridium subulatum y Bryum capillare. Presa de Tañes, con Cepha­ loziella starkei y Campylopus jiexuosus. Próxima al hayedo de Las Lagunillas (León), fisuras de roquedo, con Pohlia nutans. Cephaloziella turneri (Hook.) K. Mueller Lorio, talud muy húmedo y sombrío, junto con Diplophyllum al­ bicans, Dicranella heteromalla y Calypogeia trichomanis. Propágulos. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Alt. ob.: 330 m Distribución ibérica: Repartida por toda la Península. Distribución general: Mediterránea. HARPANTHACEAE Saccogyna viticulosa (Mich.) Dum. Generalmente formando céspedes amplios, se recolectó en Lo­ rio sobre un talud húmedo y sombrío, con Fossombronia angulosa y Lunularia cruciata. Misma localidad, con Atrichum undulatum y Fuñaría attenuata. Rioseco, taludes rocosos, con Trichostomum crispulum y Eurhynchium striatum. Estéril. Ecol.: Meso-higrófila, terri-saxícola, acidófila preferente. Lim. alt. ob.: 330 — 400 m Distribución ibérica: Norte de España, Barcelona, Cádiz, Por­ tugal. Distribución general: Atlántica-mediterránea. CEPHALOZIACEAE Cephalozia ambigua Massal. Lorio, talud en la umbría, de reacción fuertemente ácida, pH 5, en orientación Norte, con Lunularia cruciata y Pellia fabbroniana fo. furcigera. Ecol.: Mesófila, esciófila ,terrícola, acidófila. Alt. ob.: 330 m. Distribución ibérica: Pirineo occidental. Distribución general: Euriatlántica, orófila. — 118 — Cephalozia bicuspidata (L.) Dum. Especie bastante abundante y en ocasiones fructificada, gene­ ralmente sobre taludes ácidos, húmedos, en mezcla con otras es­ pecies. Presa de Tañes, en los bordes del río Anzó. Ladines, con Calypo­ geia fissa, Diplophyllum albicans, Pogonatum aloides y otras. En­ tre La Foz y Tarna, con Riccardia multifida. Tarna, taludes en el hayedo. Pinar de Lillo, en los bordes y base de las turberas, con Calypogeia neesiana, Calypogeia trichomanis y otras muscíneas. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-humícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 430 — 1250 m Distribución ibérica: Abundante en toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Cephalozia connivens (Dicks.) Spruce Solamente la hemos recolectado en dos localidades bastante distantes entre sí pero con una ecología muy similar. Fructificada. La Encrucijada, oquedad de tocón en descomposición, muy hú­ medo, con Pallavicinia lyellii, Calypogeia neesiana, Tetraphis pellucida y Mnium hornum. Misma localidad, en la base de un tronco talado y podrido, con Tetraphis pellucida, Lepidozia reptans y Leucobryum juniperoideum. Pinar de Lillo, bordes de turbera y ramas en descomposición en el suelo, con Dicranum tauricum. Ecol.: Higrófila, esciófila, humi-turbícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 550 — 1260 m Distribución ibérica: Lugo, Asturias, León, Segovia, Madrid, Cá­ diz, Portugal. Distribución general: Circumboreal. Cephalozia lammersiana (Hueb.) Spruce Tañes, talud de pizarra, con Mnium stellare y otras. Caleao, ta­ lud húmedo en un bosque de castaños, con Blepharostoma trichophyllum, Diplophyllum albicans y Pellia epiphylla. Pto. de Tarna, talud sombrío en el hayedo, con Calypogeia fissa y Polytrichum fo r­ mosum. Pinar de Lillo, muy abundante y fructificada en los talu­ des. Base de turbera y piedras rezumantes en el bosque. Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, humi-saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 480 — 1490 m Distribución ibérica: Lugo, La Coruña, Cádiz. Distribución general: Circumboreal. Cladopodiella franscisci (Hook.) Buch. Pinar de Lillo (León), base de turbera, con Pohlia nutans, Dicra­ nella heteromalla, Aulacomnium androgynum y otras. — 119 — Ecol.: Higro-mesófila, esciófila, turbícola, humícola, acidófila. Alt. ob.: 1250 m Distribución ibérica: Lugo, Asturias, Pirineos. Distribución general: Euriatlántica. LEPIDOZIACEAE Telar anea trichoclados (K. Mueller) K. Mueller. Pasado Rioseco, cerca de las oficinas de la presa de Tañes, en la base de un talud sombrío y húmedo, acidófilo, junto a Diplophy­ llum albicans. En muy poca cantidad y estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Alt. ob.: 420 m Distribución ibérica: Asturias, León, Guipúzcoa, Portugal. Distribución general: Subatlántica en Europa. Lepidozia reptans (L .) Dum. Solamente la hemos recolectado en La Encrucijada, localidad próxima a Caleao, a la entrada a un bosque de castaños donde se encontraba formando amplios céspedes en la base de los troncos con cierto grado de descomposición, junto con Tetraphis pellucida, Leucobryum juniperoideum, Cephalozia connivens y otras especies. Fructificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, humícola, acidófila. Alt. ob.: 550 m Distribución ibérica: Asturias, León, País Vasco, Pirineos, Por­ tugal. Distribución general: Circumboreal. CALYPOGEIACEAE Calypogeia arguta Montagne Se recolectó formando parte de los taludes fuertemente acidófilos y sombríos de la zona estudiada. Presentándose con su forma característica que la asemeja a una pequeña Lophocolea y en mez­ cla con otras especies. Estéril. Lorio, con Calypogeia trichomanis y Blepharostoma trichophyllum. Ladines, con Calypogeia fissa, Cephalozia bicuspida y D iplo­ phyllum albicans. La Felguerina. Campo de Caso, con Dicranella heteromalla. Bezanes, talud pizarroso, con Diplophyllum albicans y Brachythecium rutabulum. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila preferente. Lim. alt. ob.: 330 — 670 m Distribución ibérica: Norte de España, Cádiz, Portugal. Distribución general: Subatlántica. — 120 — Calypogeia fissa (L .) Raddi Frecuente sobre los taludes arcillosos y sombríos de la zona. Generalmente estéril. Lorio. Ladines, con Calypogeia argüía, Cephalozia bicuspidaía y Diplophyllum albicans. Misma localidad, con Scapania nemorosa y Alrichum undulaíum. La Encrucijada, suelo inclinado en el bos­ que de castaños, con Plagiochila asplenioides y Pellia epiphylla. Muy abundante en Caleao, con Pogonaíum aloides, Mnium undula­ íum y Mniobryum wahlenbergii. Entre Campo de Caso y Orlé, con Lophocolea cuspidaía y Bryhnia síokesii. Pto. de Tarna, talud en el hayedo, con Cephalozia lammersiana y Polyírichum formosum. Pi­ nar de Lillo, al borde de la pista forestal. Ecol.: Mesófila, esciófila, humícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1490 m Distribución ibérica: Norte y Centro de España, Cataluña, Cá­ diz, Portugal. Distribución general: Euriatlántica. Calypogeia muelleriana (Schiffn.) K. Mueller Presa de Tañes, taludes húmedos y sombríos en la margen iz­ quierda del río Anzó, en mezcla con Dicranella heíeromalla, Blepharosíoma irichophyllum y Leucobryum juniperoideum. Ecol.: Higrófila, esciófila, humícola, acidófila. Alt. ob.: 430 m Distribución ibérica: Soria, Portugal. Distribución general: Norteamérica y Europa montana. Calypogeia neesiana (Mass. et Car.) K. Mueller. La Encrucijada, en la base de un tocón en descomposición, muy húmedo, con Pallavicinia lyellii, Cephalozia connivens, Mnium hor­ num y Teíraphis pellucida. Pinar de Lillo, base y bordes de turbe­ ra, con Cephalozia bicuspidaía y Cephalozia connivens. Ecol.: Mesófila, esciófila, humícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 550 — 1250 m Distribución ibérica: Guipúzcoa. Distribución general: Circumboreal. Calypogeia sphagnicola (Arn. et Perss.) Watf. et Loesk. Unicamente la hemos recolectado en el Pinar de Lillo (León), en muy pequeña cantidad y mezclada, en la turbera, con varias espe­ cies de Sphagnum, Aulacomnium palusíre, Polyírichum commune y Drosera roíundifolia. Ecol.: Higrófila, esciófila, turbícola, humícola, acidófila. Alt. ob.: 1250 m Distribución ibérica: Palencia, Teruel. Distribución general: Circumboreal, atlántica. — 121 — Calypogeia trichomanis (L .) Corda Especie muy abundante, sin duda la más frecuente del género. Se encontraba formando céspedes deprimidos sobre la tierra humífera de los taludes, en los lugares resguardados y húmedos de nuestro recorrido. Lorio, talud acidófilo muy inclinado, con Cephaloziella turneri, Diplophyllum albicans y Dicranella heteromálla. Misma localidad, con Calypogeia argüía y Blepharostoma trichophyllum. Presa de Tañes, con Lunularia cruciata. Ladines, en mezcla con Cephalozia bicuspidaía, Solenostoma crenulatum y Dicranella heteromálla. Ca­ leao, con Anthoceros punctatus, Mniobryum wahlenbergii. Campo de Caso. Pto. de Tarna, en los hayedos. Se recolectó en varios pun­ tos del Pinar de Lillo, abundantemente representada sobre los bor­ des y base de turbera, acompañada, entre otras, por varias especies del género Sphagnum, Riccardia multifida, Riccardia pinguis y Aula­ comnium palustre. Ecol.: Mesófila, esciófila, humícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1490 m Distribución ibérica: Frecuente en la mitad septentrional de la Península. Distribución general: Circumboreal. RADULACEAE Radula complanata (L .) Dum. Ampliamente distribuida en toda la zona de estudio, colonizan­ do las rocas, muros y, sobre todo, los troncos de las distintas es­ pecies de árboles que observamos. Recolectada siempre con propágulos y pariantios. Lorio, sobre castaños, con Pylaisia polyantha y Metzgeria furcata. El Condado. Tañes. Coballes. La Encrucijada, con Frullania dilatata y Pterigynandrum filiforme. Caleao. La Felguerina. Villa­ morey, rocas próximas a un arroyo, con Lejeunea cavifolia y Fru­ llania tamarisci. Ladines. Campo de Caso, base de castaño, con Bra­ chythecium velutinum y Leucobryum juniperoideum. Orlé. Bueres. Veneros. Bezanes. Entre La Foz y Tarna, troncos de hayas y robles, con JJlota crispa. Tarna, sobre Fagus sylvatica, con Frulla­ nia dilatata, JJlota crispa y Orthotrichum striatum. Ramas de Corylus, con Pterigynandrum filiforme. Sobre Quercus petraea, con Pterigynandrum filiform e. Pto. de Tarna, troncos y base de Fagus sylvatica. Hayedo de Las Lagunillas. Pinar de Lillo. Ecol.: Meso-xerófila, esciófila, saxícola, corticícola, indiferente. — 122 — Lim. alt. ob.: 330 — 1500 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. MADOTHECACEAE Madotheca cor deana (Hueb.) Dum. Pto. de Tarna, hayedo, base de árbol húmedo y sombrío, con Fissidens taxifolius y Barbula unguiculata. Misma localidad, sobre un tronco en descomposición, con Leskeeíla nervosa, Radula com ­ planata y Orthotrichum tenellum. Estéril. Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, saxi-terrícola, acidófila. Alt. ob.: 1490 m Distribución ibérica: Repartida por toda la Península. Distribución general: Circumboreal. La variedad sim plicior (Zett.) Lindb., se recolectó en un talud de pizarra, junto con Brachythecium velutinum, Tortula subulata y Lescuraea incurvata, en la misma localidad que la especie tipo. Madotheca levigata (Schrad.) Dum. Especie bastante frecuente sobre los muros formando céspedes amplios, junto con Anomodon viticulosus y Ctenidium molluscum. Estéril. Lorio. El Condado. Tañes. Coballes, roca caliza sombría, con Metzgeria pubescens. Caleao, con Cirriphyllum crassinervium y Tortella tortuosa. A 2 km. de La Foz, en el bosque de robles y hayas, sobre raíces de Fagus sylvatica. Próxima a Tarna, con Homalothecium sericeum y Neckera crispa. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, preferentemente calcifila. Lim. alt. ob.: 330 — 780 m Distribución ibérica: Norte y Este de España, Portugal. Distribución general: Circumboreal. Madotheca platyphylla (L .) Dum. Muy frecuente, formando céspedes flojos sobre las rocas y base de los árboles e, incluso, mezclada con otras especies en los troncos de castaños y hayas. El Condado, sobre castaños, con Orthotrichum affine, O rth otri­ chum diaphanum, Tortula laevipila, Zygodon viridissimus y otras. Misma localidad, rocas más o menos soleadas, con Anomodon vi­ ticulosus, Neckera complanata y Tortella tortuosa. Soto de Agües, con Homalothecium sericeum. Ladines, muro sombrío, con Isothecium myurum. Tañes. Coballes. La Felguerina. Campo de Caso. Ve­ neros, roca cobijada por Corylus, con Plasteurhynchium striatulum y Ctenidium mülluscum. Misma localidad, tronco de castaño, con Orthotrichum pállens. La Foz, muro de contención cerca del río Na- — 123 — lón, con Tortula ruralis. Tarna, sobre ramas, troncos y base de Fa­ gus sylvatica. Pto. de Tarna, ramas de haya, con Lescuraea mutabilis. Peñón calizo, con Lescuraea incurvata y Chamberlainia salebrosa. Hayedo de Las Lagunillas, próximo al Pinar de Lillo, sobre ro­ cas y base de hayas. Ecol.: Xero-Mesófila, foto-esciófila, corti-saxícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 350 — 1490 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Madotheca thuja (Dicks.) Dum. Solamente la hemos recolectado en dos localidades, ambas en la zona baja de nuestro recorrido. Lorio, base de castaño. Presa de Tañes, rocas con abundante tierra. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, acidófila preferente. Lim. alt. ob.: 330 — 430 m Distribución ibérica: Repartida por toda la Península, no muy abundante. Distribución general: Mediterránea-atlántica. FRULLANIACEAE Frullania dilatata Dum. Es sin duda, la hepática que con mayor frecuencia aparecía so­ bre los troncos de las distintas especies de árboles que encontra­ mos en nuestro recorrido, en mezcla, generalmente, con Radula complanata, diversas especies de Orthotrichum y Ulota. También se recolectó, aunque más raramente, en los muros y rocas. Estéril. Lorio, tronco de castaño, con Metzgeria furcata var. ulvula. El Condado, con Neckera complanata y Orthotrichum tenellum. Villa­ morey, con Hypnum cupressiforme fo. filiform e. Ladines, sobre cas­ taños, con Orthotrichum affine, Ulota coarctata y Ulota crispa. Mis­ ma localidad, con Zygodon viridissimus, Leucodon sciuroides, ... Coballes, con Orthotrichum lyellii. Sobre Hederá helix, con Necke­ ra complanata. La Encrucijada. La Felguerina, sobre avellanos, con Ulota crispa y Stereum hirsutum. Campo de Caso, tronco de aliso, con Ulota coarctata, Orthotrichum striatum,... Orlé. Veneros. Beza­ nes, rocas sombrías, con Homalothecium sericeum. La Foz. Tarna. Pto. de Tarna. Ecol.: Xero-mesófila, foto-esciófila, corticícola, en ocasiones sa­ xícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1490 m Distribución ibérica: Común en toda la Península. Distribución general: Euriasiática, con disyunción en Africa del Norte. — 124 — Frullania fragilifolia Tayl. Especie recolectada, en pequeña cantidad, solamente en dos lo­ calidades distantes entre sí, situadas en los límites de nuestro re­ corrido. Estéril. Presa de Tañes, en la margen derecha del río Anzó, sobre una roca descubierta y seca, en el camino forestal, con Ptychom itrium polyphyllum, Hypnum cupressiforme y Hedwigia ciliata. Zona del Pinar de Lillo, roca descubierta húmeda y sombría, próxima al puente sobre el río Porma, con Frullania tamarisci. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 430 — 1230 m Distribución ibérica: Pontevedra, País Vasco, Pirineo de Lérida, Gerona, Portugal, Canarias. Distribución general: Circumboreal-subatlántica. Frullania tamarisci (L .) Dum. Especie frecuente sobre todo tipo de rocas, preferentemente acidófilas, y en los muros de piedras donde se recolectó en menor cantidad y en mezcla con otros briófitos. Estéril. Lorio, con Lejeunea cavifolia. El Condado. Villamorey, con Ra­ dula complanata y Metzgeria furcata, sobre rocas próximas al arro­ yo. Ladines, muro bajo castaños, con Isothecium myurum y Schistidium apocarpum. Presa de Tañes, con Ptychom itrium polyphy­ llum y Brachythecium populeum. Coballes, tronco en descomposi­ ción, con Dicranum scoparium y Leucohryum juniperoideum. Ca­ leao, abundante en las rocas y fisuras de las mismas, con Lejeunea patens. Pendones. En el bosque mixto de hayas y robles, a 4 km. de La Foz, sobre Quercus robur, con Ulota coarctata, Ulota crispa y Metzgeria furcata; también colonizaba la base de los troncos, con Pterigynandrum filiform e. Próxima a Tarna, sobre cuarcitas en los taludes de la carretera, con Racomitrium aquaticum, Diplophyllum albicans e Isothecium myosuroides. Rocas sombrías al borde del río Nalón, a la altura de Tarna. Pinar de Lillo, roca sombría bajo el puente del Porma, con Frullania fragilifolia. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, en ocasiones corticícola, aci­ dófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1230 m Distribución ibérica: Común en la Península. Distribución general: Circumboreal. LEJEUNEACEAE Lejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindb. Especie muy frecuente y abundante en todo el recorrido, sobre rocas de distinta naturaleza, más raramente en la base de los ár­ — 125 — boles y taludes; siempre en mezcla con otras muscíneas e incluso viviendo sobre ellas. En ocasiones fructificada. Lorio, con Frullania tamarisci. Misma localidad, con Campylium protensum y Scapania nemorosa. Rioseco. Villamorey, rocas cerca del arroyo, con Frullania tamarisci y Metzgeria furcata. Ladines, muro de piedras bajo castaños, con Plagiothecium denticulatum y Lophocolea cuspidata. Presa de Tañes, abundante sobre las piedras y rocas en las cercanías del río Anzó. Misma localidad, en la base de castaño, con Leucobryum juniperoideum. Tañes, con D itrichum flexicaule, Pedinophyllum interruptum y otras. Coballes. Caleao, con Neckera complanata y Bryhnia stokesii. La Encrucijada. Orlé, talud sombrío, con Metzgeria furcata. Bezanes. Tarna, frecuente sobre ro­ cas en los bordes del río Nalón. Pinar de Lillo, base de roca cerca del puente del río Porma, con Isothecium myosuroides y Mnium marginatum. Ecol.: Higro-mesófila, esciófila, terri-saxi-corticícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1230 m Distribución ibérica: Más o menos repartida por toda la Pe­ nínsula. Distribución general: Circumboreal. Lejeunea patens Lindb. Menos frecuente que la especie anterior. Estéril. A unos 2 km. de El Condado, en las fisuras de un muro de con­ tención, con Anomodon viticulosus, Encalypta streptocarpa y Ra­ dula complanata. Tañes, talud de pizarra, con Pedinophyllum in­ terruptum. Caleao, fisuras de rocas, con Frullania tamarisci. Tarna, roca con tierra, húmeda, con Homalothecium sericeum, Bryum capillare y otras. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-corticícola, indiferente (o acidófila). Lim. alt. ob.: 350 — 1100 m Distribución ibérica: Norte de España, Barcelona, Cádiz, Portu­ gal, Baleares. Distribución general: Euriatlántica. Cololejeunea rossettiana (Massal.) Schiffn. Recolectada únicamente en la zona de Lorio, localidad situada en la margen izquierda del río Nalón a la altura de El Condado. Se encontraba sobre los roquedos calizos, con Pedinophyllum interrup­ tum y Anomodon viticulosus. También se recolectó epífita sobre Thamnobryum alopecurum y sobre Amblystegium serpens. Fructi­ ficada. — 126 — Ecol.: Meso-xerófila, esciófila, saxícola, muscícola, calcifila. Alt. ob.: 330 m Distribución ibérica: Norte de España, Gerona, León, Cuenca, Cádiz, Portugal. Distribución general: Subatlántica. MUSCI SPHAGNALES SPHAGNACEAE Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hofm. var. plumosum Nees et Hornsch. Sphagnum nemoreum, Sphagnum recurvum, Polytrichum commune, Calypogeia trichomanis, Eriophorum vaginatum y Drosera rotundifolia. Estéril. Ecol.: Meso-higrófila, fotófila, turbícola, acidófila. Alt. ob.: 1250 m Distribución ibérica: León (Pinar de Lillo). Unica localidad co­ nocida en España. Distribución general: Cosmopolita. Sphagnum fimbriatum Wils. in Hook. Talud rezumante, entre La Foz y Tarna, en mezcla con varias especies. Estéril. Ecol.: Mesófila, foto-esciófila, turbí-terrícola, acidófila. Alt. ob.: 780 m Distribución ibérica: Lugo, Asturias, Navarra, Teruel. Distribución general: Circumboreal, con disyunción austral. Sphagnum magellanicum Brid. ( =Sphagnum médium Limpr.) Muy abundante en las turberas, bordes y zonas próximas, en el Pinar de Lillo, con varias especies de Sphagnum, Calypogeia írichomanis> Cephalozia bicuspidaía, Polytrichum commune y Aulacom­ nium palustre entre otras muscíneas. Estéril. Ecol.: Meso-higrófila, fotófila, turbícola, acidófila. Alt. ob.: 1250 m Distribución ibérica: Lérida, Avila. Distribución general: Circumboreal, con disyunción austral. Sphagnum molle Sull. Borde de la pista forestal que atraviesa el Pinar de Lillo, pró­ ximo a la turbera, con Aulacomnium palusíre y Polyírichum commu­ ne. Estéril. — 127 — Ecol.: Higrófila, esciófila, turbícola, acidófila. Alt. ob.: 1250 m Distribución ibérica: La Coruña, Lugo, Asturias, León, Pirineos occidentales, Portugal. Distribución general: Euratlántica. Sphagnum nemoreum Scop. Zona próxima a la presa de Tañes, talud rezumante, con Lopho­ colea bidentata y Mnium hornum. Entre La Foz y Tarna, taludes rezumantes muy inclinados. En la turbera y en los taludes situa­ dos a la entrada al Pinar (León). Estéril. Ecol.: Meso-higrófila, foto-esciófila, humi-turbícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 420 — 1250 m Distribución ibérica: Frecuente en la mitad septentrional de Es­ paña. Portugal. Distribución general: Circumboreal, disyunta. Sphagnum palustre L. Unicamente la hemos recolectado entre La Foz y Tarna, sobre taludes rezumantes fuertemente acidófilos y de pronunciada incli­ nación, en mezcla con Cephalozia bicuspidaía y Aulacomnium pa­ lustre, entre otras especies. Estéril. Ecol.: Meso-higrófila, foto-esciófila, humi-turbícola, acidófila. Alt. ob.: 780 m Distribución ibérica: Repartida por la mitad septentrional de España, Extremadura. Distribución general: Circumboreal, con disyunción austral. Sphagnum papillosum Lindb. Pinar de Lillo (León), en los bordes de la turbera mezclado con Sphagnum magellanicum, Sphagnum quinquefarium, Riccardia mulíifida, Riccardia pinguis y Drosera roíundifolia. En muy poca can­ tidad y estéril. Ecol.: Higrófila, foto-esciófila, turbícola, acidófila. Alt. ob.: 1250 m Distribución ibérica: Coruña, Lugo, Asturias, Guipúzcoa, Lérida. Distribución general: Circumboreal, con disyunción austral. La variedad laeve Warnst., con la misma ecología que el tipo, se recolectó únicamente en la turbera del Pinar, mezclada con otras especies afines. Sphagnum plumulosum Roell. Bastante frecuente y abundante en la base de los taludes que bordean la pista de acceso al Pinar de Lillo (León). Junto con Sphag­ num magellanicum, Sphagnum nemoreum, Riccardia pinguis y Aulacomnium palusíre. Estéril. — 128 — Ecol.: Meso-higrófila, foto-esciófila, humi-turbícola, acidófila. Alt. ob.: 1250 m Distribución ibérica: Más o menos repartida por toda la Penín­ sula. Distribución general: Circumboreal, suboceànica. Sphagnum quinquefarium (Lindb.) Warnst. Bosque de castaños en Caleao y Ladines, con Hylocomium splendens, Dicranum majus y Rhytidiadelphus íriquetrus. Pinar de Lillo (León), al borde de la turbera, con Sphagnum papillosum, Calypo­ geia trichomanis, Riccardia multifida, Riccarida pinguis y Aulacom­ nium palustre. Estéril . Ecol.: Higro-mesófila, foto-esciófila, humi-turbícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 630 — 1250 m Distribución ibérica: Común en el Norte de España, León. Distribución general: Circumboreal. Sphagnum recurvum P. Beauv. Muy abundante en las turberas del Pinar de Lillo (León), for­ mando grandes céspedes, junto con varias especies de Sphagnum, Polytrichum commune, Aulacomnium palustre, Calypogeia tricho­ manis, Drosera rotundifolia y otras especies. Estéril. Ecol.: Meso-higrófila, fotófila, turbícola, acidófila. Alt. ob.: 1250 m Distribución ibérica: Lugo, León, Asturias, Huesca, Soria, Te­ ruel. Distribución general: Circumboreal, orófila. La variedad amblyphyllum (Russ.) Warnst. (=Sphagnum amblyphyllum Russ.) se recolectó, aunque en menor cantidad, en la base de la turbera, con Sphagnum plumulosum, Sphagnum subsecundum var. obesum y Riccardia pinguis. Estéril. Sphagnum robustum (Warnst.) Roell. Pinar de Lillo (León), al borde de una de las turberas, con Sphag­ num magellanicum, Calypogeia trichomanis y Cephalozia bicuspidata. Estéril. Ecol.: Meso-higrófila, foto-esciófila, turbícola, acidófila. Alt. ob.: 1250 m Distribución ibérica: Asturias, Pirineo de Lérida. Distribución general: Circumboreal, orófila. Sphagnum rubellum Wils. Localizada únicamente en el Pinar de Lillo, al borde de la tur­ bera pequeña, con otras especies de Sphagnum. Estéril. Ecol.: Higrófila, foto-esciófila, humi-turbícola, acidófila. Alt. ob.: 1230 m — 129 — Distribución ibérica: Pontevedra, Lugo, Asturias, León, Pirineo de Lérida, Portugal. Distribución general: Circumboreal. Sphagnum subsecundum Nees. Pinar de Lillo (León), abundante en una de las turberas, con Sphagnum subsecundum var. inundatum. Ecol.: Meso-higrófila, fotófila, turbícola, acidófila. Alt. ob.: 1250 m Distribución ibérica: Más o menos repartida por toda la Penín­ sula. Distribución general: Circumboreal, con disyunción austral. La variedad inundatum (Russ.) C. Jens. ( =Sphagnum inunda­ tum Warnst.) que, junto con Sphagnum subsecundum, se encuentra en la turbera del Pinar de Lillo (León), también se ha localizado sobre taludes muy inclinados y rezumantes próximos a Tarna •(¿Asturias), con Pellia epiphylla, Polytrichum commune y otras muscíneas. Presa de Tañes, base de talud, con Polytrichum commu­ ne. Estéril. La variedad obesum (W ils.) Schimp. ( =Sphagnum obesum Warnst.) se recolectó en el Pinar (León), al borde de la turbera, con Sphagnum recurvum var. amblyphyllum y otras. Sphagnum crassicladum Warnst., con la misma sinonimia que la variedad anterior, se localizó en muy poca cantidad, sobre una piedra encharcada, por encima de la turbera del Pinar (León), con Nardia scalaris. ANDREALES ANDREACEAE Andreaea rothii Web. et Mohr. Unicamente la hemos encontrado a la entrada al Pinar de Lillo, sobre cuarcitas próximas al puente del río Porma, con Dicranum scoparium y otras especies. Fructificada. Ecol.: Mesófila, fotófila, saxícola, acidófila. Alt. ob.: 1230 m Distribución ibérica: Galicia, Asturias, País Vasco, Gerona, León, Salamanca, Guadarrama, Portugal. Distribución general: Euriamericana. POLYTRICHALES POLYTRICHACEAE Atrichum angustatum (Brid.) B. S. G. Ladines, talud húmedo y sombrío cobijado por castaños, con Scapania curta. Fértil. — 130 — Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Alt. ob.: 650 m Distribución ibérica: Galicia, Guipuzcoa, Vizcaya, Gerona, Por­ tugal. Distribución general: Subatlántica, con disyunción austral. Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv. Muy frecuente en taludes sombríos con abundante humedad. Fructificada. Lorio. Zona del río Anzó, con Mnium hornum y Hookefia lucens. Coballes. La Encrucijada, con Diplophyllum albicans. Caleao, en el bosque de castaños, con Eurhynchium striatum. La Felguerina. Campo de Caso, con Lophocolea cuspidata. Ladines. Belerda. Vene­ ros. Bezanes. Tarna, taludes en el hayedo, con M nium stellare, Mnium undulatum y Brachythecium rutabulum. Pto. de Tarna. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1490 m Distribución ibérica: Frecuente en la mitad septentrional de España, Portugal. Distribución general: Circumboreal. Pogonatum aloides (Hedw.) P. Beauv. Muy frecuente y abundante sobre taludes de pH 4 y expuestos al N y W. Comunmente asociada a Dicranella heteromalla, Polytri­ chum formosum, Polytrichum piliferum, Diplophyllum albicans, Lophocolea cuspidata y Solenostoma crenulatum. Presa de Tañes. Ladines. Caleao. La Felguerina. Campo de Caso. Orlé. Bezanes... Pinar de Lillo (León). Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 420 — 1230 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal, en Europa subatlántica. Pogonatum nanum (Hedw.) P. Beauv. Talud arcilloso y sombrío en Soto de Agües, con Diplophyllum albicans, Solenostoma crenulatum, Polytrichum formosum. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Alt. ob.: 475 m Distribución ibérica: Orense, Asturias, Guipúzcoa, Navarra, Sie­ rra de Guadarrama, Sierra Nevada, Sevilla, Portugal. Distribución general: Subatlántica, con disyunción austral. Pogonatum urnigerum (Hedw.) P. Beauv. En condiciones análogas a las anteriores especies y no siempre fructificada, se ha localizado en: La Encrucijada; Caleao, con Brachythecium rutabulum y Calypogeia fissa; Campo de Caso; Orlé, — 131 — con Weisia controversa y Diplophyllum albicans; Veneros, con Lo­ phocolea cuspidata, Brachythecium populeum. Tarna, en los cami­ nos que conducen a los hayedos, siempre acompañado de Ceratodon purpureus. Puerto de Tarna, en el hayedo. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 550 — 1490 m Distribución ibérica: Norte de España y Cataluña, León, Soria. Distribución general: Circumboreal. En Europa, subatlántica montana. Polytrichum commune L. ex Hedw. En las proximidades de la presa de Tañes y, entre La Foz y Tarna, sobre taludes rezumantes, con Sphagnum subsecundum var. inundatum. Bajo el puente del río Porma (León), con Plagiothecium undulatum, Thuidium tamariscinum y Brachythecium rutabu­ lum. Formando grandes céspedes, en las turberas y zonas próximas, acompañado por varias especies de Sphagnum. Ecol.: Higrófila, foto-esciófila, turbícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 420 — 1230 m Distribución ibérica: Norte de España, Cataluña, León, Burgos, Soria, Guadarrama, Portugal. Distribución general: Cosmopolita. Polytrichum formosum Hedw. Muy abundante y frecuente a lo largo de todo el recorrido. Fruc­ tificada. Sobre taludes pizarrosos, de exposición N-NW y pH 4-4, 5, con Pogonatum aloides, Polytrichum piliferum, Dicranella heteromalla, Blepharostoma trichophyllum, Calypogeia fissa y Diplophy­ llum albicans. Rocas con tierra, junto a Bartramia pom iform is y Isothecium myosuroides. En los hayedos y bosques de castaños, con Hylocomium splendens, Plagiothecium undulatum, Rhytidiadelphus loreus, Rhytidiadelphus triquetrus y Thuidium tamariscinum. Lorio. Tañes. Coballes. Caleao. Campo de Caso. Orlé. Ladines. Bezanes. Tarna. Pto. de Tarna. Pinar de Lillo (León). Ecol.: Mesófila, esciófila, terrí-saxícola, preferentemente aci­ dófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1230 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal, disyunta. Polytrichum juniperinum Willd. ex Hedw. Menos frecuente que las especies anterores y a veces fructifi­ cada. Sobre muro de piedras con tierra, exp. NW, en Tarna. Caleao. Pinar de Lillo. Siempre acompañado por Ceratodon purpureus y Polytrichum piliferum. — 132 — Ecol.: Meso-xerófila, foto-esciófila, terri-arenícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 680 — 1230 m Distribución ibérica: Repartida por la mitad septentrional de la Península. Más rara en el Sur. Distribución general: Cosmopolita. Polytrichum longisetum Brid. ( = Polytrichum gracile Dicks.) Caleao, sobre tronco en descomposición con gran influencia del suelo del bosque, con Hypnum cupressiforme y Plagiothecium sylvaticum. Landa del Pinar de Lillo (León). Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-humícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 680 — 1250 m Distribución ibérica: Andorra, Portugal. Distribución general: Circumboreal. Polytrichum piliferum Schreb. ex Hedw. Bastante frecuente en taludes y rocas cuarcíticas secas y más o menos soleadas. No siempre fructificada. Lorio. Villamorey, con Campylopus flexuosus. Campo de Caso, talud sombreado por Castanea, con Polytrichum formosum, Bartramia pom iform is y Diplophyllum albicans. Tarna, en diversas lo­ calidades. Pinar de Lillo y estribaciones, con Ceratodon purpureus, Polytrichum juniperinum, Dicranella heteromalla, Racom itrium canescens, R. lanuginosum, etc. Ecol.: Xerófila, fotófila, terri-saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1510 m Distribución ibérica: Repartida por la mitad septentrional de la Península. Rara en el Sur. Distribución general: Cosmopolita. BUXBAUMIALES BUXBAUMIACEAE Diphyscium foliosum (Hedw.) Mohr. Localizada sobre una roca sombría de talud, por encima del torrente próximo al río Anzó, en las cercanías de la presa de Tañes, con Marsupella emarginata, Diplophyllum albicans y Racom itrium aciculare. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 430 m Distribución ibérica: Norte de España, León, Gerona, Portugal. Distribución general: Circumboreal. La variedad acutifolium Bruch. et Schimp., se situaba en un ta­ lud cobijado por Castanea, con Pohlia nutans, entre Campo de Caso y Orlé, a 700 m de altura. Fértil. — 133 — FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens adianthoides Hedw. Lorio. El Condado, en la base de una piedra del bosque de cas­ taños, con Bryum capillare y Chamberlainia salebrosa. Margen iz­ quierda del río Anzó, en un talud, con Lejeunea cavifolia. Taludes rezumantes y calizos de Tañes, con Trichostomum crispulum y Riccardia pinguis. Tarna. Estéril. Ecol.: Higro-mesófila, foto-esciófila, terrícola, indiferente. Lim. atl. ob.: 330 — 1100 m Distribución ibérica: Repartida por la mitad septentrional de España. Común en el Norte. Distribución general: Circumboreal, con carácter atlántico. Fissidens bambergeri Schimp. Encontrada solamente en un talud sombrío, cerca del lavadero de Coballes, con Scleropodium touretii, Aloina aloides var. ambigua, Anisothecium varium. Fructificada. Ecol.: Xerófila, foto-esciófila, terrícola, calcifila. Alt. ob.: 520 m Distribución ibérica: Más o menos repartida por toda España, Baleares. Distribución general: Mediterránea-atlántica. Fissidens bryoides Hedw. Lorio, en fisuras de rocas calizas. La Felguerina. Próximo a la presa de Tañes, sobre un talud arcilloso, de pH 5, con Fissidens cristatus e Isoptherygium elegans. Bezanes, con Lunularia cruciata y Bryhnia stokesii. Ladines, bosque de castaños, con Mnium hor­ num y Pellia epiphylla. Fructificada, no siempre. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 33 0— 760 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Fissidens cristatus Wils. ex Mitt. ( =Fissidens decipiens De Not.) Más abundante que la anterior especie, sobre rocas y paredones calizos, junto con Tortella tortuosa. Generalmente fértil. Lorio. El Condado, en la base de un tocón, con Campylium hispidulum var. sommerfeltii. Presa de Tañes, talud ácido, con Fissi­ dens bryoides e Isopterygium elegans. Villamorey, piedra al borde de arroyo, con Oxystegus cylindricus. Orlé, paredones calizos, con Trichostomum brachydontium ssp. mutabile. La Foz. Puerto de Tarna. — 134 — Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1490 m Distribución ibérica: Común en la Península. Distribución general: Circumboreal, con carácter atlántico. Fissidens grandifrons Brid. Unicamente la hemos encontrado en rocas sumergidas en el río Anzó, próximo a la presa de Tañes, con Platyhypnidium riparioides y Scapania undulata. Estéril. Ecol.: Hidrófila, esciófila, saxícola, caldcóla. Alt. ob. 430 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Talud sombrío, exp. SW, con Funaria hygrometrica, Anisothecium varium, en Bezanes. Fructificada. Fissidens minutulus Sull. ssp. pusillus (W ils.) Wijk. et Marg. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, indiferente. Alt. ob.: 780 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Euriatlàntica. Fissidens rivularis (Spruc.) B. S. G. Piedras rezumantes en un torrente, próxima al río Anzó. Estéril. Ecol.: Higro-hidrófila, esciófila, saxícola, indiferente. Alt. ob.: 430 m Distribución ibérica: País Vasco, Gerona, Barcelona, Portugal. Distribución general: Subatlántica. Fissidens serrulatus Brid. Entre Tañes y Coballes, roca de torrente expuesta al Norte, con Platyhypnidium riparioides. Ecol.: Higrófila, esciófila, saxícola, acidófila. Alt. ob.: 480 m Distribución ibérica: Galicia, Asturias, País Vasco, Salamanca, Portugal. Distribución general: Subatlántica. Fissidens taxifolius Hedw. Muy abundante y en ocasiones fructificada, sobre taludes, bor­ des de corrientes de agua y suelo de borques. Lorio. Margen izquierda del río Anzó, con Conocephalum conicum y Mnium undulatum. Tañes, Villamorey, Ladines, Coballes, Campo de Caso, Orlé, con Weisia controversa. Bordes del río Orlé, con Brachythecium glareosum. Veneros, con Lophocolea cuspidata, Plagiochila asplenioides y Brachythecium rutabulum. En diversos — 135 — puntos de Tarna; talud en el bosque de hayas y robles, con Fossom­ bronia pusilla var. decipiens. Hayedos del Pto. de Tarna . Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1490 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. DICRANALES DICRANACEAE Pleuridium subulatum (Hedw.) Rabenh. Entre Tañes y Coballes, en el suelo del bosque de castaños solea­ do, con Ceratodon purpureus, Bryum capillare y Cephaloziella star­ kei var. scabra. A 2 km de La Foz, base de talud, en el bosque de hayas y robles. Fértil. Ecol.: Xerófila, fotófila, terrícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 490 — 760 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Ditrichum flexicaule (Schwaegr.) Hamp. Frecuente sobre rocas calizas soleadas y muros de contención de prados. Generalmente sin cápsulas. El Condado. Tañes, con Bryum caespiticium y Plagiochila asple­ nioides. Coballes, margen drcha. del río Caleao, con Ctenidium molluscum. Tarna. Orlé, con Brachythecium glareosum. Pto. de Tarna, con Tortella tortuosa. Hayedo de Lillo (León). Ecol.: Xerófila, fotófila, saxi-terrícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 350 — 1510 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Ditrichum heteromallum (Hedw.) Britt. Unicamente la hemos recolectado entre La Foz y Tarna, sobre taludes sombríos y húmedos en el bosque de hayas y robles, jun­ to con Solenostoma crenulatum, Diplophyllum albicans y Scapania nemorosa. Fructificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Alt. ob.: 740 m Distribución ibérica: Asturias, León, Santander, Gerona, Sierra de Guadarrama, Portugal. Distribución general: Circumboreal, con disyunción austral. Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. Entre Tañes y Coballes, suelo bosque de castaños soleado, con Pleuridium subulatum y Cephaloziella starkei var. scabra. Misma localidad, sobre talud. Entre La Foz y Tarna, con Tortula subulata — 136 — var. angustata. Varias localidades de Tarna, asociada a Pogonatum urnigerum, Polytrichum juniperium, Polytrichum piliferum . Pto. de Tarna, con Weisia controversa y Bryum capillare. Fisuras de cuar­ citas próximas al río Porma (León); bordes de la pista forestal, con Racomitrium canescens, Polytrichum piliferum , etc.; taludes, con Fuñaría hygrometrica, Dicranum scoparium, Aulacomnium androgynum, etc., raíces de Betula pubescens, con Bartramia pom iformis; suelo bosque, con Bryum alpinum var. meridionale, Racom i­ trium lanuginosum y otras. Ecol.: Xerófila, fotófila, terrícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 490 — 1500 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Cosmopolita. Distichium capillaceum (Hedw.) B. S. G. Rocas calizas con abundante tierra de las zonas altas. Fructi­ ficada. Entre La Foz y Tarna. Pto. de Tarna, con Homalothecium lutescens y Scapanaia aequiloba. Hayedo de Lillo (León), con Barbula fallax. Ecol.: Xero-mesófila, foto-esciófila, saxi-terrícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 780 — 1500 m Distribución ibérica: Repartida por toda España. Distribución general: Cosmopolita. Dicranella heteromálla (Hedw.) Schimp. Común en taludes de pH 4-4, 5. Generalmente fértil. Lorio, con Cephaloziella turneri, Calypogeia trichomanis y Di­ plophyllum albicans. Margen izquierda del río Anzó, con Calypogeia muelleriana. Presa de Tañes, con Pogonatum aloides. Villamorey. Ladines. Caleao. Bezanes. Campo de Caso, con Calypogeia arguta. Tarna, en el hayedo, con Racomitrium lanuginosum. Muy abundan­ te en el Pinar de Lillo (León), junto a Pogonatum aloides, Polytri­ chum formosum y Polytrichum piliferum ; borde de turbera, con Cladopodiella franscisci, Pohlia nutans, Aulacomnium androgynum y otros. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-humícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1230 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Dicranella palustris (Dicks.) Crundw. Talud rezumante, próximo a Tarna, con Polytrichum commune y Drosera rotundifolia. Alto del Pto. de Tarna, borde de riachuelo, con Philonotis fontana y Cálliergonella cuspidata. — 137 — Ecol.: Higro-hidrófila, fotófila, terrícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 830 — 1490 m Distribución ibérica: Repartida por toda la Península. Distribución general: Circumboreal, montana. Dicranella subulata (Hedw.) Schimp. var. curvata (Hedw.) Rabenh. Presa de Tañes, con Diplophyllum albicans. Pinar de Lillo (León), al borde de la pista forestal, con Pohlia camptotrachela. Misma localidad, sobre taludes sombríos, con Pogonatum aloides y So­ lenostoma crenulatum. Fructificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Alt. ob.: 430 — 1260 m Distribución ibérica: Asturias. Distribución general: Circumboreal. Anisothecium varium (Hedw.) Witt. Lorio, talud sombrío. Tañes, con Ctenidium molluscum y Barbula unguiculata. Tañes. Coballes, con Aloina aloides var. ambigua y Scleropodium touretii. Frecuente entre Campo de Caso y Orlé, con Barbula fallax, Mniobryum wahlenbergii y otras. Bezanes, talud sombrío, con Brachythecium reflexum, Fissidens minutulus ssp. pusillus y Weisia controversa. La Foz, con Brachythecium glareosum. Tarna, borde de carretera, con Mniobryum delicatulum. Pto. de Tarna, con Barbula reflexa. Pinar de Lillo (León). Fértil. Ecol.: Mesófila, fotófila, terrícola, indiferente con preferencia calcícola. Lim. alt. ob.: 330 — 1490 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Oreoweisia bruntonii (Sm.) Mild. Rocas con tierra, a unos 2 km de Tarna, con Diplophyllum albi­ cans, Bartramia pom iform is y Bryum caespiticium. Bajando el Pto. de Las Señales (León), sobre cuarcitas, con Racom itrium patens. Pinar de Lillo (León), con Sphenolobus minutus y Andreaea rothii. Misma localidad, con Diplophyllum albicans, Hypnum cupressiforme var. ericetorum e Isopterygium elegans. Fructificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 780 — 1500 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Subatlántica. Dichodontium pellucidum (Hedw.) Schimp. Villamorey, roca en un arroyo, con Ptychom itrium polyphyllum y Racom itrium aciculare. Misma localidad, con Hygrohypnum luri- — 138 — dum y Platyhypnidium riparioides. Hayedo del Pto. de Tarna, con Cratoneuron filicinum. Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, saxícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 450 — 1490 m Distribución ibérica: Norte de España, Gerona, Valencia, Gra­ nada, Portugal. Distribución general: Circumboreal. Más abundante es la var. flavescens (W ith.) Moore. ( = D ich o dontium flavescens Lindb.). Ladines, piedras en el río, con Platy­ hypnidium riparioides y Thamnobryum alopecurum. Piedras al bor­ de del río Orlé. Rocas rezumantes en el río Nalón a la altura de Tarna. Dicranoweisia cirrata (Hedw.) Lindb. in Mild. Ladines, sobre madera de una valla, con Hypnum cupressiforme. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, corticícola, acidófila. Alt. ob.: 650 m Distribución ibérica: Común en el Norte, Centro y Este de Es­ paña, Portugal. Distribución general: Circumboreal. Dicranum fuscescens Turn. Roca cuarcítica en el Pinar (León), con Dicranum scoparium y Racom itrium heterostichum ssp. sudeticum. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, coticícola, acidófila. Alt. ob.: 1300 m Distribución ibérica: Norte de España, León, Soria, Portugal. Distribución general: Circumboreal, orófila. Dicranum majus Turn. La Encrucijada, suelo de bosque de castaños, con Pleurozium schreberi y Rhytidiadelphus loreus. Caleao, con Leucobryum juniperoideum, Plagiothecium sylvaticum y Polytrichum formosum. La Felguerina. Ladines, borde de camino próximo a un manantial, con Hylocomium splendens y Sphagnum quinquefarium. Bosque de cas­ taños, .con Polytrichum formosum y Rhytidiadelphus loreus. Haye­ do del Pto. de Tarna. Fértil. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 550 — 1490 m Distribución ibérica: Guipúzcoa, Vizcaya. Distribución general: Circumboreal. Dicranum scoparium Hedw. Especie muy frecuente sobre rocas, tierra y base de árboles. Generalmente fructificada. — 139 — Villamory, base de castaño, con Leucobryum juniperoideum, Hypnum cupressiforme fo. filiform e y Barbilophozia floerkei. Mis­ ma localidad, con Isothecium myosuroides. Soto de Agües. Ladines, con Hylocomium splendens y Pleurozium schreberi. Campo de Ca­ so. La Encrucijada, con Frullania tamarisci e Isothecium myosuroi­ des. Caleao. La Felguerina. Próximo a Orlé, con Isothecium myurum y Polytrichum formosum. Tarna, con Bartramia pomiformis, Racomitrium aquaticum y otras. Hayedo. Pto. de Tarna, con Ctenidium molluscum, Madotheca platyphylla, Metzgeria pubescens y Plagiochila asplenioides. Pinar de Lillo (León), en varias localida­ des. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 450 — 1490 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal, casi cosmopolita. En el Alto del Pto. de Tarna se encontraba D. scoparium fo. al­ pestre Krahm., con Brachythecium velutinum. Pinar de Lillo (León). Fértil. Dicranum tauricum Sapehin. Lorio, base de castaño. Tañes, sobre tocón, con Leucobryum ju ­ niperoideum y Tetraphis pellucida. La Encrucijada. Caleao, con Lophocolea cuspidata. Abundante en el Pinar. Base de Betula pu­ bescens, con Aulacomnium androgynum, Pohlia cruda y Polytri­ chum formosum. Base de Pinus sylvestris, con Aulacomnium an­ drogynum, Bartramia pomiformis y Plagiothecium undulatum. Ba­ se de tronco podado, con Cephaloziella starkei. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, corticícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1300 m Distribución ibérica: Repartida por toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Campylopus atro-virens De Not. Sobre roca de pizarra húmeda, entre El Condado y Rioseco, con Scapanaia nemorosa. Estéril. Ecol.: Xero-mesófila, fotófila, saxícola, acidófila. Alt. ob.: 360 m Distribución ibérica: Asturias, Guipúzcoa, Navarra, Pirineos, Portugal. Distribución general: Circumboreal. Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid. Más abundante que la anterior especie. Estéril. Villamorey, talud seco y soleado, con Polytrichum piliferum. Próximo a la presa de Tañes, con Cephaloziella starkei y Cephalo- — 140 — zielía starkei var. scabra. Misma localidad, roca de pizarra, con Diplophyllum albicans, Lophozia ventricosa e Isothecium myosuroides. Entre La Foz y Tarna, con Diplophyllum albicans, Scapania undulata var. dentata y Mnium hornum. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 430 — 780 m Distribución ibérica: Norte de España, Portugal. Distribución general: Euriatlántica. Campylopus introflexus (Hedw.) Brid. Poco abundante, sobre rocas con tierra de talud en la zona com­ prendida entre El Condado y Tañes. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 350 — 500 m Distribución ibérica: Norte de España, Gerona, León, Salaman­ ca, Cádiz, Portugal. Distribución general: Cosmopolita, submediterránea en Europa. Paraleucobryum longifolium (Hedw.) Loesk. Hayedo del Pto. de Tarna, sobre una rama de Fagus en el suelo, con Thuidium tamariscinum. Misma localidad, en un tocón, con Pterigynandrum filiform e. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, corticícola, acidófila. Alt. ob.: 1490 m Distribución ibérica: León, Santander, Navarra, Huesca, Léri­ da, Soria, Granada. Distribución general: Circumboreal. Leucobryum juniperoideum (Brid.) C. Muell. Muy abundante a lo largo de todo el recorrido, sobre piedras de talud y en la base de castaños y avellanos. Estéril. Lorio. Villamorey, con Dicranum scoparium, Hypnum cupressiform e fo. filiform e y Barbilophozia floerkei. Soto de Agües. Ladi­ nes, raíces de Corylus, con Calypogeia fissa, Mnium hornum, Poly­ trichum formosum y Rhytidiadelphus loreus. Misma localidad, con Isothecium myurum. Margen izquierda del río Anzó, con Lejeunea cavifolia y Eurhynchium striatum. Misma localidad, con Dicranella heteromalla, Blepharostoma trychophyllum, Calypogeia muelleriana. Tañes, con Isothecium myosuroides, Dicranum tauricum y Tetraphis pellucida. Coballes, La Encrucijada, con Tetraphis pellucida, Cephálozia connivens y Lepidozia reptans. Caleao, con Dicra­ num majus, Plagiothecium sylvaticum y Polytrichum formosum. Campo de Caso, con Radula complanata y Brachythecium velutinum. — 141 — Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, saxi-humícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 330 — 700 m Distribución ibérica: Asturias, Pirineos (Bohí), Gerona. Distribución general: Atlántica en Europa. POTTIALES ENCALYPTACEAE Encalypta ciliata Hedw. Encontrada únicamente en Tarna, sobre piedras de talud. Fruc­ tificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi-terrícola, acidófila. Alt. ob.: 1020 m Distribución ibérica: Asturias, León, Guipúzcoa, Pirineos, Ge­ rona. Distribución general: Circumboreal, montana. Disyunta. Encalypta rhabdocarpa Schwaegr. Rara y poco abundante. Fructificada. Soto de Agües, muro de piedras, con Barbula vinealis var. fla­ ccida. Ecol.: Xerófila, esciófila, saxícola, calcifila. Alt. ob.: 375 m Distribución ibérica: Asturias, Santander, Pirineos, Sierra Ne­ vada. Distribución general: Circumboreal. Encalypta streptocarpa Hedw. Muy frecuente y abundante en los muros de contención, rocas y paredones calizos con acúmulo de tierra. Generalmente estéril. Entre El Condado y Rioseco, con Anomodon viticülosus, Lejeunea patens, Madotheca levigata, Radula complanata y Plagiochila asplenioides. Tañes, con Homalothecium sericeum, Bryum caespiticium y Ditrichum flexicaule. Misma localidad, base de tronco, con Metzgeria furcata. Orlé, con Solorina saccata. Bueres. Campo de Caso, en el Puente romano, con Trichostomum crispulum, Tortüla ruralis, Reboulia hemisphaerica y Orthotrichum anomalum. Tarna, con Ctenidium molluscum y Neckera crispa. Fuente «La Nalona», con Bryum cirrhatum y Didymodon rigidulus. Peñón de Tarna, con Encalypta vulgaris y Weisia controversa. Hayedo de Lillo, con Bryum argenteum y Barbula vinealis. Puente del río Porma, con Bryum capillare. Ecol.: Meso-xerófila, fotófila, terri-saxícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 350 — 1490 m 142 Distribución ibérica: Norte de España, Cataluña, León, Sierra Nevada. Distribución general: Circumboreal. Encalypta vulgaris Hedw. Alto del Pto. de Tarna, peñón calizo seco y soleado, con Enca­ lypta streptocarpa, Weisia controversa y Solorina saccata. Fructi­ ficada. Ecol.: Xerófila, fotófila, terri-saxícola, calcifila. Alt. ob.: 1500 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. POTTIACEAE Tortula cuneifolia (W ith.) Turn. Encontrada en una sola localidad, fructificada. Bezanes, base de un prado, con Weisia controversa. Misma lo­ calidad, con Brachythecium starkei. Ecol.: Xerófila, fotófila, terrícola, indiferente. Alt. ob.: 680 m Distribución ibérica: Común en la Península. Distribución general: Mediterránea-oceánica. Tortula intermedia (Brid.) De Not. Base de castaño, entre El Condado y Rioseco. Ecol.: Xerófila, fotófila, saxi-terrícola, indiferente. Alt. ob.: 360 m Distribución ibérica: Repartida por toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Tortula laevipila (Brid.) Schwaegr. Bosque de castaños entre El Condado y Rioseco, sobre troncos de árbol. Fructificada. Tronco de castaño, con Neckera complanata, Orthotrichum affi­ ne y Madotheca platyphylla. Misma localidad, con Pylaisia polyantha y Zygodon viridissimus. Ecol.: Xerófila, fotófila, corticícola, basifila. Alt. ob.: 360 m Distribución ibérica: Común en la Península. Distribución general: Mediterránea-oceánica. Tortula muralis Hedw. Muy abundante a lo largo de todo el recorrido en los muros, puentes y rocas descubiertas secas y soleadas. Generalmente con Grimmia pulvinata, Homalothecium sericeum, Orthotrichum anomalum y Schistidium apocarpum. Fructificada. 143 r - El Condado. Tañes, con Bryum argenteum. Coballes. Caleao. Campo de Caso, con Barbula vienalis var. flaccida y Bryum capillare. Orlé, con Trichostomum crispulum. Bezanes, con Leucodon sciuroides y Bryum argenteum. Pendones. La Foz, con Rhynchostegium rotundifolium. Tarna, con Tortella tortuosa. Pto. de Tarna, depósi­ to, con Orthotrichum cupulatum. Pinar de Lillo (León), con Pterigynandrum filiform e y Orthotrichum cupulatum var. fuscum. Ecol.: Meso-xerófila, fotófila (esciófila), saxícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 350 — 1490 m Distribución ibérica: Común en toda la Península. Distribución general: Cosmopolita. La variedad aestiva Brid. ex Hedw., entre El Condado y Riose­ co, con Orthotrichum anomalum y Schistidium apocarpum. Lo forma incana Sapehin., entre El Condado y Rioseco, rocas secas y soleadas ,con Grimmia pulvinata. Misma localidad, con Or­ thotrichum anomalum. Muro de contención del río Caleao, con Bryum argenteum. Orlé. Puente sobre el río Porma. Tortula ruralis Gaertn. Frecuente en las zonas altas y no siempre con cápsulas. Puente romano de Campo de Caso, con Encalypta streptocarpa, Orthotrichum anomalum, Trichostomum crispulum y otras. La Foz, muro de contención, con Madotheca platyphylla. Pendones. Próximo a Tarna, con Barbula unguiculata y Chamberlainia albicans. Pto. de Tarna, paredes del depósito. Peñón, con Tortella tor­ tuosa, Schistidium apocarpum y Bryum argenteum. Hayedo de Li­ llo (León). Rocas secas y soleadas cercanas al Porma, con Pterigynandrum filiform e y Orthotrichum rupestre. Misma localidad, con Rhynchostegiella curviseta. Base de Fagus, al borde del arroyo del Pinar. Ecol.: Xerófila, fotófila, terri-saxí-arenícola (corticícola), indi­ ferente. Lim. alt. ob.: 600 — 1500 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal, casi cosmopolita. Tortula subulata Hedw. Abundante y siempre fructificada. Tañes, base de Corylus con Eurhynchium striatum y Atrichum undulatum. La Felguerina, roca soleada, con Bryum capillare e Hypnum cupressiforme. Bezanes, talud pizarroso, con Bartramia pom iform is y Polytrichum formosum. Tarna, sobre muros y rocas con tierra, junto a Homalothecium sericeum y Madotheca platyphy­ lla', talud sombrío bajo Fagus, con Atrichum undulatum y Bryum — 144 — capillare. Alto del Pto de Tarna, talud en el hayedo, con Brachythecium velutinum. Peñón calizo, con Fumaria calcarea y Preissia qua­ drata. H ayedo de Lillo (León), con Bryum capillare; en la base de Fagus sylvatica, con Madotheca platyphylla. Ecol.: Xero-mesófila, foto-esciófila, saxícola, terrícola, indife­ rente. Lim. alt. ob.: 460 — 1500 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. La variedad angustata (W ils.) Limpr., con la misma ecología que el tipo, se recolectó en Bezanes sobre una roca sombría y, en­ tre La Foz y Tarna, al borde de la carretera y muro de contención del Nalón, con Ceratodon purpureus. Siempre presentaba cápsulas. Aloina aloides (Schulz.) Lindb. Recolectada en una sola localidad. Fértil. Entre Tañes y Coballes, sobre el suelo acumulado en una roca caliza, con Bryum caespiticium var. imbricatum y Schistidium apo­ carpum. Ecol.: Xerófila, fotófila, terrícola, calcifila. Alt. ob.: 480 m Distribución ibérica: Común en el Centro y Este de España, País Vasco, Santander, Almería. Portugal, Baleares. Distribución general: Circumboreal. La variedad ambigua (B.S.G.) Graig. ( = Aloina ambigua (Br. eur.) Limpr.), con la misma ecología que el tipo, la encontramos en tres localidades de nuestro recorrido, siempre fértil. Coballes, talud soleado, con Anisothecium varium, Fissidens bambergeri y Scleropodium touretii. Bezanes. Pto. de Tarna, en el peñón calizo. Desmatodon convolutus (Brid.) Grout. Unicamente la hemos recolectado en Bezanes, sobre una roca descubierta y seca, con exposición W. Fructificada. Ecol.: Xerófila, fotófila, sexícola, calcifila. Alt. ob.: 680 m Distribución ibérica: Toda la Península, Baleares, Canarias. Distribución general: Subcosmopolita, en Europa submediterránea. Crossidium squamiferum (V iv.) Jur. var. pottioideum (De Not.) Moenk. Pasado El Condado, sobre la tierra acumulada en una roca so­ leada. Fértil. Ecol.: Termòfila, fotófila, xerófila, terrícola, calcícola. Alt. ob.: 360 m — 145 — Distribución ibérica: No conocemos ninguna localidad. Distribución general: Submediterránea. Pottia truncata (Hendw.) B. S: G. Veneros, en el suelo de un prado cobijado por manzanos, con Calliergonella cuspidata. Fructificada. Ecol.: Xero-mesófila, fotófila, terrícola, indiferente o acidófila. Alt. ob.: 650 m Distribución ibérica: Galicia, Navarra, Barcelona, Salamanca, Sierra Morena, Extremadura, Portugal. Distribución general: Circumboreal, en Europa submediterrá­ nea. Cinclidotus fontinaloides (Hedw.) P. Beauv. Muy abundante y fructificada sobre rocas rezumantes y sumer­ gidas en el río Nalón, en la zona comprendida entre El Condado y Rioseco. El Condado, con Scorpiurium deflexifolium. Próxima a la pis­ cifactoría, con Thamnobryum alopecurum, Brachythecium rivulare. Misma localidad, raíces de árbol al borde del río, con Anomodon attenuatus y Neckera complanata. Rocas sumergidas en el río Anzó. Coballes, rocas del borde del río Caleao, con Platyhypnidium riparioides y Trichostomun crispulum. Río Caleao, con Hygrohypnum luridum. Piedras en el río Orlé, con Hygrohypnum luridum fo. julaceum y Bryum pseudotriquetrum ssp. bimum. Campo de Caso. Ecol.: Meso-hidrófila, foto-esciófila, saxícola (corticícola), calci­ fila. Lim. alt. ob.: 340 — 650 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal, disyunta. Dialytrichia mucronata (Brid.) Broth. El Condado, piedra de un manantial, con Cratoneuron filicinum y Mniobryum delicatulum. Roca rezumante al borde del Nalón, cer­ ca de Rioseco, con Thamnobryum alopecurum, Cirriphyllum crassinervium y Mnium punctatum. Ecol.: Higrófila, fotófila, saxícola, caldcóla, indiferente. Alt. ob.: 340 — 370 m Distribución ibérica: Varias localidades de la Península. Distribución general: Atlántica-mediterránea. Barbula fallax Hedw. Entre El Condado y Rioseco, piedras de talud, con Anomobryum filiform e var. juliform e. Tañes. Campo de Caso-Orlé, con Anisothecium varium. Hayedo de Lillo (León), fisuras de rocas, con Distichium capillaceum. Fértil una sola vez. — 146 — Ecol.: Xerófila, fotófila, terrícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 360 — 1300 m Distribución ibérica: Común en la Península. Distribución general: Circumboreal. Barbula reflexa (Brid.) Brid. El Condado, roca en el bosque de castaños. Hayedo detrás del Peñón, en el Alto del Pto. de Tarna, sobre una piedra al borde de un arroyuelo. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi-terrícola, calcícola. Lim. alt. ob.: 400 — 1490 m Distribución ibérica: León, Navarra, Pirineos. Distribución general: Circumboreal. Barbula unguiculata Hedw. Frecuente en toda la zona. Fructificada. El Condado. Tañes, roca con tierra soleada, con Schistidium apocarpum y Ctenidium molluscum. Orlé, con Leiocolea turbinata, Southbya tophacea y Homalothecium sericeum. Bueres. La Foz. Pró­ xima a Tarna, borde de carretera, con Chamberlainia albicans y Mnium affine var. elatum. Alto del Pto. de Tarna, tierra del depó­ sito, con Brachythecium velutinum. Ecol.: Xerófila, fotófila, terrícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 400 — 1490 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Barbula vinealis Brid. El Condado, roca soleada, con Bryum capillare. Coballes, con Tortula muralis fo. incana y Trichostomum crispulum. Bezanes. Pto. de Tarna, fisuras del depósito. Hayedo de Lillo, con Bryum ar­ genteum y Encalypta streptocarpa. Ecol.: Xero-mesófila, foto-esciófila, saxi-terrícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 350 — 1490 m Distribución ibérica: Frecuente en toda la Península, rara en el Norte. Distribución general: Circumboreal. La variedad flaccida B. S. G. ( =Barbula cylindrica Tayl.), mu­ cho más abundante que el tipo, se recolectó en zonas más húmedas sobre rocas y muros. El Condado. Rioseco, con Cratoneuron filicinum. Tañes. Soto de Agües, con Encalypta rhabdocarpa. La En­ crucijada. Caleao, Campo de Caso, con Tortula muralis. Rocas al borde del río Nalón y del río Orlé. Bezanes. La Foz. Pendones, pa­ red húmeda del abrevadero. Tarna, piedras al borde del Nalón, con Racom itrium aciculare. Rocas con tierra, muy húmedas, al borde — 147 ~ del Porma, con Brachythecium rivulare, Platyhypnidium riparioides y Schistidium apocarpum fo. rivulare. En ocasiones fructifi­ cada. Bryoerytrophyllum recurvirostre (Hedw.) Chen. ( =Didym odon rubellus B. S. G.) En el Alto del Pto. de Tarna, sobre una roca con tierra. Fructi­ ficada. Ecol.: Xerófila (mesófila), foto-esciófila, terri-saxícila, calcifila. Alt. ob.: 1490 m Distribución ibérica: Norte de España, León, Barcelona, Gua­ darrama, Sierra Nevada. Distribución general: Subcosmopolita. Didymodon rigidulus Hedw. Fuente Nalona, en el Pto. de Tarna, con Encalypta streptocarpa y Bryum cirrhatum. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, calcifila. Alt. ob.: 1490 m Distribución ibérica: Diversos puntos de la Península. Distribución general: Circumboreal. Didymodon spadiceus (M itt.) Limpr. Base de roca al borde del río Nalón, a la altura de La Foz, casi sumergida, con Pohlia camptotrachela y Bryum argenteum. Roca en el río Monasterio, con Brachythecium rivulare, Cinclidotus fontinaloides y Thamnobryum alopecurum. Estéril. Ecol.: Meso-higrófila, foto-esciófila, saxícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 640 — 720 m Distribución ibérica: Guipúzcoa, Vizcaya, Navarra, León, Bar­ celona. Distribución general: Circumboreal. Oxystegus cylindricus (Brid.) Hilp. ( =Didym odon tenuirostris Wils.) Muro de piedras húmedo, con Fissidens cristatus, próxima a la presa de Tañes. Villamorey, piedra al borde del arroyo, con Fissi­ dens cristatus. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 380 — 450 m Distribución ibérica: Navarra, Cuenca, Valencia. Distribución general: Eurioceánica. Streblotrichium convolutum (Hedw.) P. Beauv. A la salida de Tañes, borde de la carretera, con Chamberlainia salebrosa. Fructificada. — 148 — Ecol.: Xerófila, fotófila, terri-arenícola, calcifila. Alt. ob.: 470 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Hymenostylium recurvirostre (Hedw.) Dix. Solamente la hemos encontrado a la salida de Rioseco, enfrente de la Central eléctrica; formaba pequeños cojinetes en un paredón rezumante, junto con Cratoneuron commutatum var. falcatum y Calliergonella cuspidata. Estéril. Ecol.: Higrófila, esciófila, saxícola, calcifila. Alt. ob.: 400 m Distribución ibérica: Tarragona, Huesca, Cuenca, Segovia, Jaén, Portugal, Baleares. Distribución general: Circumboreal, con disyunción austral. Eucladium verticillatum (Briel.) B. S. G. Paredones rezumantes en la carretera, entre Tañes y Coballes, con Cratoneuron commutatum, Philonotis calcarea y Plagiochila asplenioides. Caleao. La Foz, roca caliza húmeda. Bordes del río Orlé, con Cratoneuron commutatum. Estéril. Ecol.: Higrófila, foto-esciófila, saxícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 470 — 720 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal, submediterránea en Europa. Tortella nítida (Lindb.) Broth. A 2 km de El Condado, roca soleada y seca, con Orthotrichum anomalum, Schistidium apocarpum y Bryum argenteum. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, indiferente. Alt. ob.: 350 m Distribución ibérica: Más o menos distribuida por toda la Pe­ nínsula. Distribución general: Mediterránea-atlántica. Tortella tortuosa (Hedw.) Limpr. Muy abundante y frecuente en toda la zona de calizas, a veces fructificada. Lorio. El Condado, roca seca y soleada, con Orthotrichum ano­ malum y Schistidium apocarpum; muro de piedra, con Madotheca platyphylla. Próximo a Rioseco, con Pleurochaete squarrosa. Ta­ ñes, con Trichostomum crispulum. Coballes. Caleao, con Cirriphyllum crassinervium y Madotheca levigata. Orlé. Bueres, con Pseudoleskeella catenulata. La Foz. Tarna, con Madotheca platyphylla, Homalothecium lutescens y Schistidium apocarpum. Pto. de Tarna, con Ditrichum flexicaule. Peñón calizo, con Tortula muralis. — Í49 — Ecol.: Xerófila, foto-esciófila, saxi-terrícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 330 — 1500 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb. Formando grandes céspedes en el suelo de las calizas, entre El Condado y Rioseco, con Tortella tortuosa. Suelo bosque de casta­ ños soleado, con Abietinella abietina, Homalothecium lutescens y Pseudoscleropodium purum. Tañes. Coballes. Veneros, con Rhytidium rugosum y Homalothecium lutescens. Ecol.: Xerófila, fotófila, terri-arenícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 350 — 640 m Distribución ibérica: Repartida por toda la Península y frecuen­ te en ambiente seco y soleado. Distribución general: Circumboreal, submediterránea en Euro- pa. Trichostomum brachydontium Bruch. ssp. mutabile (Bruch.) Giac. (= T rich ostom u m mutabile Bruch.) Lorio, paredón calizo, con Anomodon viticulosus. Misma loca­ lidad, piedras al borde de un manantial, con Conocephalum conicum. Pasado El Condado. Entre Orlé y Bueres, oquedades de pare­ dones calizos, con Fissidens cristatus y Tortella tortuosa. Estéril. Ecol.: Meso-xerófila, fotófila, terri-saxícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 330 — 750 m Distribución ibérica: Bastante común en la Península. Distribución general: Subcosmopolita. Trichostomum crispulum Bruch. Bastante frecuente en la zona de calizas sobre taludes y rocas húmedas. Estéril. Lorio. El Condado, base de muro de contención del Nalón, con Cratoneuron filicinum. Misma localidad, roca soleada, con Squamarina crassa. Rioseco. Paredones rezumantes, entre Tañes y Coballes, con Riccardia pinguis, Plagiochila asplenioides y otras muscíneas. Misma localidad, roca soleada y seca, con Schistidium apocarpum. Coballes, roca descubierta, soleada y seca, con Lejeunea cavifolia y Metzgeria furcata. Rocas al borde del río Caleao. Campo de Caso, en el puente romano, con Encalypta streptocarpa, Reboulia hemisphaerica y otras. Orlé, muro de piedras soleado, con Tortula muralis. Paredones calizos, con Leiocolea muelleri. Bezanes. La Foz, ro­ cas calizas y talud en la carretera, con Plagiochila asplenioides. Ecol.: Xero-mesófila, foto-esciófila, terri-saxícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 330 — 720 m — ISO — Distribución ibérica: Toda la Península, Baleares. Distribución general: Eurimediterránea. Weisia controversa Hedw. Muy frecuente y abundante sobre taludes generalmente sombríos y en el suelo de las rocas calizas. Fructificada. Lorio, suelo húmedo y sombrío debajo de Salix, con Oxyrrhynchium schleicheri, Brachythecium rutabülum y otras. El Condado, oquedades de roca, con Barbula vinealis y Bryum capillare. Villamorey, con Lophocolea cuspidata y Plagiochila spinulosa. Carretera a Ladines, en un talud, con Fissidens taxifolius, Dicranella heteromalla y Pogonatum aloides. Presa de Tañes, Coballes, con Eurhynchium striatum, Mnium undulatum y otras. Caleao. La Felguerina. Campo de Caso, con Atrichum undulatum y Solenostoma crenulatum. Entre Campo de Caso y Orlé, taludes arcillosos, con Pogona­ tum urnigerum y Diplophyllum albicans. Orlé. Veneros. Bezanes, base prado, con Tortula cuneifolia. Misma localidad, talud sombrío, con Funaria hygrometrica y Anisothecium varium. La Foz, con H o­ malothecium lutescens y Fissidens cristatus. Alto del Pto. de Tarna, con Ceratodon purpureus y Bryum capillare. Peñón calizo, con En­ calypta streptocarpa y Encalypta vulgaris. Ecol.: Xero-mesófila, foto-esciófila, terrícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1500 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Casi cosmopolita. GRIM M IALES GRIMMIACEAE Schistidium apocarpum (Hedw.) B. S. G. Muy abundante sobre rocas de todo tipo y en sus fisuras. Fruc­ tificada. Lorio. El Condado, roca caliza, con Fissidens cristatus. Misma localidad, con Grimmia pulvinata y Tortula muralis fo. incana. En el bosque de castaños, con Orthotrichum anomalum. Rioseco. Villamorey. Ladines, muro bajo Castanea, con Frullania tamarisci e Isothecium myurum. Tañes. Coballes. Muro de contención del río Caleao, con Trichostomun crispulum. Caleao, con Lejeunea cavifolia y Metzgeria furcata. La Felguerina. Campo de Caso. Orlé. Bueres. Rocas al borde del río Orlé. Veneros, roca debajo de Corylus, con Ctenidium molluscum y Madotheca platyphylla. Misma localidad, muros, con Homalothecium sericeum. Bezanes, con Anomodon viticulosus y Orthotrichum anomalum. Pendones. La Foz. Tarna, con Orthotrichum rupestre; cerca del Parador con Tortella tortuosa. Alto del Pto. de Tarna, peñón calizo, con Tortula muralis y Bryum argenteum. Misma localidad, con Campylophyllum halleri. Pasado el Pto. de las Señales, con Pterigynandrum filiform e y Racom itríum patens. Hayedo de Lillo, frecuente con Isothecium myosuroides. Pinar de Lillo (León). Ecol.: Meso-xerófila, foto-esciófila, saxícola, indiferente o cald­ cóla. Lim. alt. ob.: 330 — 1600 m Distribución ibérica: Común en numerosos lugares de España. Distribución general: Cosmopolita. Entre El Condado y Rioseco, sobre rocas de talud, se encontraba S. apocarpum var. gracile (Roehl.) B. S. G. Fértil. Sobre piedras con arena muy húmedas, al borde del río Porma, se recolectó S. apocarpum fo. rivulare Loesk., con Platyhypnidium riparioides y Brachythecium rivulare entre otras especies. También sobre rocas rezumantes, próximas a Rioseco. Fructificada. Grimmia donniana Sm. ( =G rim m ia alpestris Schleich.) Encontrada solamente en dos localidades muy distanciadas. Fructificada. Villamorey, muro seco y soleado, con Hedwigia ciliata. Bajando el Pto. de Las Señales (León), sobre cuarcitas, con Racom itrium canescens y Polytrichum piliferum. Ecol.: Xerófila, fotófila, saxícola, acidófila. Alt. ob.: 450 — 1600 m Distribución ibérica: Pontevedra, Asturias, Pirineos, Gerona, Guadarrama, Sierra Nevada. Distribución general: Circumboreal. Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Muy frecuente a lo largo de todo el recorrido, formando almoha­ dillas sobre los muros y rocas soleadas y secas. Acompañadas, ge­ neralmente, por Schistidium apocarpum, Tortula muralis y O rtho­ trichum anomalum. Siempre capsulada. El Condado. Tañes. Coballes. Al borde del río Caleao, con Bryum capillare. Misma localidad, con Bryum argenteum y Tortula muralis fo. incana. Campo de Caso. Orlé. Veneros. Bezanes, con Homalo­ thecium sericeum. La Foz, con Cirriphyllum crassinervium. Tarna. Alto del Pto. de Tarna hasta el Pinar de Lillo (León). Ecol.: Xerófila, fotófila, saxícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 350 — 1500 m Distribución ibérica: Toda la Península, muy frecuente. Distribución general: Circumboreal, casi cosmopolita. — 152 — Racom itrium acicalare (Hedw.) Brid. Bastante frecuente en la zona de la presa de Tañes, sobre rocas sombrías y húmedas, con Ptychomitrium polyphyllum, Brachythe­ cium populeum y Frullania tamarisci. Rocas al borde del río Anzó, con Brachythecium plumosum, Thamnobryum alopecurum y Pla­ giochila asplenioides. Villamorey, roca en un arroyo, con Dichodontium pellucidum y Ptychomitrium polyphyllum. Tarna, piedra solea­ da al borde del Nalón, con Schistidium apocarpum. Rocas rezu­ mantes en el río Nalón, con Platyhypnidium riparioides e Hygrohyp­ num luridum. Roca al borde del río Porma (León), con Calliergonella cuspidata y Mnium affine. Debajo del Puente de Porma, con Fontinalis antipyretica. En el arroyo del Pinar, con Scapania undulata var. dentata, Hygrohypnum dilatatum y Brachythecium plu­ mosum. Ecol.: Higro-hidrófila, esciófila, saxícola, calcífuga. Lim. alt. ob.: 450 — 1230 m Distribución ibérica: Más o menos repartida por toda la Pe­ nínsula. Distribución general: Subatlántica. Racom itrium canescens (Hedw.) Brid. Tarna, brezal al borde de la carretera, con Pogonatum urnigerum e Hypnum cupressiforme. Bajando el Pto. de Las Señales, so­ bre la tierra acumulada en las rocas soleadas y secas. Suelo de ro­ quedo, con Grimmia donniana y Polytrichum piliferum . Pinar de Lillo, suelo de areniscas y fragmentos de cuarcitas a la entrada del Pinar, con Polytrichum formosum, Polytrichum piliferum , Ceratodon purpureus y otras. Estéril. Ecol.: Xerófila, fotófila, terri-arenícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 1100 — 1500 m Distribución ibérica: Mitad septentrional de la Península. Distribución general: Circumboreal. Racom itrium heterostichum (Hedw.) Brid. Presa de Tañes, sobre pizarras. Entre La Foz y Tarna, con Bartramia pomiformis, Dicranum scoparium e Isothecium myosuroides. Rocas con tierra, enfrente del hayedo de Tarna, con Diplophyllum albicans y Scapania compacta. Rocas soleadas cerca del río Porma (León), con Pterigynandrum filiform e y Orthotrichum rupestre; ro­ cas próximas al puente, con Dicranum scoparium, Tortula ruralis. Rocas soleadas en el Pinar (León). Ecol.: Mesófila, foto-esciófila, saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 430 — 1350 m. — 153 — Distribución ibérica: Parte septentrional de la Península, Ali­ cante, Portugal. Distribución general: Circumboreal, con disyunción austral. En el Pinar, sobre bloques de cuarcita se encontraba bastante abundante la ssp. sudeticum (Funck.) Dix., con Dicranum scopa­ rium y Dicranum fuscescens. Fértil. Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. En la carretera a Caleao, a 2 km. de Coballes, roca muy incli­ nada soleada y seca, con Frullania tamarisci. Entre La Foz y Tar­ na, sobre pizarras, con Cephalozia bicuspidata. Tarna, en el hayedo sobre un talud de poca inclinación y soleado, con Dicranella heteromalla. Misma localidad, con Ceratodon purpureus, Hypnum cupressiforme y Pogonatum urnigerum. Alto del Pto. de Tarna, en el hayedo. Sobre cuarcitas y areniscas a la entrada del Pinar, con Po­ lytrichum juniperinum, Polytrichum piliferum y Ceratodon pur­ pureus. También en el bosque. Estéril. Ecol.: Xerófila, fotófila, terri-saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 550 — 1490 m Distribución ibérica: Parte septentrional de la Península, Cá­ diz, Sevilla. Distribución general: Cosmopolita. Racom itrium patens (Hedw.) Hueb. ( =G rim m ia patens (Hedw.) Br. eur.) Bastante frecuente y abundante, sobre rocas descubiertas, en la zona comprendida entre el Pto. de Tarna y el hayedo de Lillo. Estéril. Pto. de Tarna, en el hayedo, con Dicranum scoparium. Cerca del Pto. de Las Señales (León), con Hypnum cupressiforme var. lacunosum y Pleurozium schreberi. Bajando este último puerto, con Schistidium apocarpum. Misma localidad, con Oreoweisia bruntonii. Ecol.: Meso-xerófila, fotófila, saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 1490 — 1600 m Distribución ibérica: Repartida por toda la Península. No abun­ dante. Distribución general: Eurioceánica. Racom itrium aquaticum (P. Beauv.) Brid. Encontrada en una sola localidad, sobre una roca de pizarra bastante inclinada y sombría, próxima a Tarna, con Frullania ta­ marisci, Diplophyllum albicans e Isothecium myosuroides. Fructi­ ficada. Ecol.: Mesófila, foto-esciófila, saxícola, acidófila. Alt. ob.: 980 m — 154 — Distribución ibérica: Asturias, León, Navarra, Guipúzcoa. Distribución general: Circumboreal, con disyunción austral. FUNARIALES FUNARIACEAE Fuñaría attenuata (Dicks.) Lindb. Lorio, en un talud sombrío cerca del manantial, con Calypogeia argüía y Calypogeia trichomanis. Fructificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-fisurícola, acidófila. Alt. ob.: 330 m Distribución ibérica: Casi toda la Península. Distribución general: Mediterránea-atlántica. Fuñaría calcarea Wahlend. Alto del Pto. de Tarna, en las oquedades del peñón calizo, con Preissia quadrata y Tortula subulata. Fértil. Ecol.: Xerófila, fotófila, terri-humícola, calcifila. Alt. ob.: 1500 m Distribución ibérica: Repartida por toda la Península. Rara en el Norte. Distribución general: Circumboreal, submediterránea en Europa. Fuñaría hygrometrica Hedw. No muy abundante. Fructificada en todas las localidades. El Condado. Bezanes, talud sombrío, con Anisothecium varium, Fissidens minutulus ssp. pusillus y Weisia controversa. La Foz, sue­ lo cerca del río, con Bryum capillare y Bryum argenteum. Pendo­ nes. Pinar de Lillo (León), al borde de la pista forestal, con Cera­ todon purpureus. Ecol.: Xero-mesófila, foto-esciófila, terri-humícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 340 — 1240 m Distribución ibérica: Se extiende por toda la Península. Distribución general: Cosmopolita. SCHISTOSTEGALES TETRAPHIDACEAE Tetraphis pellucida Hedw. No muy frecuente pero sí abundante en las localidades donde la hemos recolectado. Siempre presentaba propágulos y en alguna ocasión cápsulas. Tañes, sobre un tocón, acompañada de Leucobryum juniperoideum, Dicranum tauricum e Isothecium myosuroides. Soto de Agües, tronco en descomposición. La Encrucijada, muy abundan­ te en la base de algunos castaños en varios grados de descompo­ sición y tocones; con Leucobryum juniperoideum, Cephalozia connivens, Lepidozia reptans y otras especies. Misma localidad, — 155 — oquedad de tocón en descomposición, con Pallavicinia lyelli y Calypogeia neesiana. Ecol.: Mesófila, esciófila, humícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 460 — 560 m Distribución ibérica: Asturias, Navarra, Guipúzcoa, Lérida, Cá­ diz. Distribución general: Circumboreal. EUBRYALES BRYACEAE Mniobryum delicatulum (Hedw.) Dix. El Condado, al borde de un manantial, con Bryum muehlenbeckii, Cranotoneuron filicinum y Dialytrichia mucronata. Tañes, al borde de la carretera, muy húmedo y sombrío, con Mniobryum wahlenbergii. Próximo a Coballes, con Southbya tophacea, Bryum pseudotriquetum. Tarna, base de talud, con Anisothecium varium. A veces capsulada. Ecol.: Meso-higrófila, foto-esciófila, terrícola, indiferente o basifila. Lim. alt. ob.: 340 — 1100 m Distribución ibérica: Varias localidades de la Península. Distribución general: Circumboreal, submediterránea en Europa. Myobryum wahlenbergii (Web. et Mohr.) Jenn. Muy frecuente a lo largo de todo el recorrido, sobre taludes rezumantes, bordes de arroyos y de ríos. Generalmente estéril. Rioseco, con Trichocolea tomentella, Pellia fabbroniana fo. furcigera y Mnium undulatum. Tañes, con Mniobryum delicatulum. Misma localidad, con Lophocolea bidentata y Pedinophyllum interruptum. Coballes, borde de torrente, con Chiloscyphus polyanthus y Conocephalum conicum. Caleao, talud ácido, con Anthoceros punctatus y Blepharostoma trichophyllum. Misma localidad, con Calypogeia fissa. Campo de Caso, con Mnium punctatum. Pró­ xima a Orlé, con Phaeoceros laevis. Misma localidad, al borde de la carretera, con Anisothecium varium y Brachythecium velutinum. Borde de lrío Orlé, con Mnium hornum y Mnium marginatum. Bezanes. Pendones. La Foz. Tarna, por encima del pueblo, con Pellia epiphylla, Solenostoma crenulatum fo. gracillima y Pogonatum urnigerum. Alto del Pto. de Tarna, con Bryum cirrhatum. Pinar de Lillo. Ecol.: Meso-higrófila, escio-fotófila, terrícola, indiferente o calcifila. Lim. alt. ob.: 380 — 1490 m — 156 — Distribución ibérica: Diversos puntos de la Península. Distribución general: Cosmopolita. Pohlia camptotrachela (Ren. et Card.) Poroth. ( = P oh lia grandiflora Lindb.) Especie rara, sus propágulos característicos nos favorecieron su determinación. Próxima a la presa de Tañes, talud‘ Sombrío de pH =4, con Diplophyllum albicans, Solenostoma crenulatum y Pogonatum aloides. La Foz, roca al borde del Nalón, con Bryum argenteum, Didymodon spadiceus y Homalothecium sericeum. Pinar de Lillo (León), al borde de la pista forestal, con Dicranella subulata var. curvata, Mnium punctatum y Philonothis fontana. Estéril. Ecol.: Mesófila, foto-esciófila, terri-saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 420 — 1240 m Distribución ibérica: Norte de España, Gerona, Salamanca, So­ ria, Madrid, Granada. Distribución general: Circumboreal, montana. Pohlia cruda (Hedw.) Lindb. Unicamente la hemos recolectado en el Pinar de Lillo (León). Fructificada. Piedra húmeda y sombría de talud, con Mnium punctatum, Bryhnia stakesii y Lophocolea bidentata. Misma localidad, piedra rezumante en el arroyo del Pinar, con Racom itrium aciculare, Hygrohypnum dilatatum y otras especies. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi-humícola, acidófila, indiferente. Alto, ob.: 1270 m Distribución ibérica: Común en la zona montana de la Penín­ sula. Distribución general: Circumboreal, con disyunción austral. Pohlia m inor Schawaegr. ssp. acuminata (Hoop. et Hornsch). Wijk. et Marg. ( =W ebera acuminata Schimp.) Entre La Foz y Tarna, taludes rezumantes muy inclinados y sombríos, con Cephalozia bicuspidata, Hyocomium armoricum y Polytrichum commune. Estéril. Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, terrícola, acidófila. Alt. ob.: 780 m Distribución ibérica: Sierra Nevada, Portugal. Distribución general: Circumboreal, montana. Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. Sin duda la más frecuente y abundante del género. Siempre fértil. — 157 — Ladines, talud sombreado por castaños, con Calypogeia fissa, Scapania nemorosa, Atrichum undulatum... Entre Campo de Caso y Orlé, con Diphyscium foliosum var. acutifolium. Próxima al ha­ yedo de Lillo (León) fisuras de roquedo, con Cephaloziella starkei var. scabra y Polytrichum piliferum. Pinar de Lillo, raíces de Betula pubescens, con Aulacomnium androgynum y Polytrichum form osum. Misma localidad, base de turbera, con Cladopodiella franscisci, Dicranella heteromalla y Aulocomnium androgynum. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-humicola, acidófila. Lim. alt. ob.: 630 — 1600 m Distribución ibérica: Repartida en la mitad septentrional de España, Sierra Morena, Portugal. Distribución general: Circumboreal, con disyunción austral. Anomobryum filiform e (Dicks.) Husn. var. juliform e (Solms.) Husn. Pasado El Condado ,piedras con tierra de talud, junto a Barbula fallax. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, sexi-terrícola, acidófila. Alt. ob.: 350 m Distribución ibérica: Norte de España, León, Gerona, Salaman­ ca, Cáceres, Portugal. Distribución general: Mediterránea-atlántica. Bryum alpinum With. ssp. gemmiparum (De Not.) Kindb. Muy poco abundante, en una roca al borde del Nalón a la altura del pueblo de Bezanes, con Brachythecium rivulare. Estéril. Ecol.: Higrófila, escio-fotófila, saxícola, indiferente (nitròfila). Alt. obt.: 660 m Distribución ibérica: Este y Sur de España. Más rara en el Nor­ te. Distribución general: Mediterránea-atlántica. Bryum alpinum With. var. meridionale Schimp., se recolectó únicamente en el suelo del bosque de pinos (León), con Ceradoton purpureus, Polytrichum piliferum y Racomitricum lanuginosum. Fructificada y a una altura de 1400 m. Bryum alpinum With. var. viride Husn., se encontraba sobre las rocas del muro de contención del río Caleao, a la altura de Coba­ lles. Estéril. Bryum argenteum Hedw. El Condado, rocas calizas soleadas, Tañes, con Tortula muralis. Coballes, muro de piedras soleado, próximo al río Caleao, con Grimmia pulvinata y Tortula muralis fo. incana. Orlé, con Orthotrichum anomalum. Bezanes, sobre un muro con exposición SW, acompañada por Leucodon sciuroides y Tortula muralis. La Foz, — 158 — roca con abundante tierra, con Bryum capillare y Fuñaría hygrometrica. Misma localidad, roca no sumergida, al borde del Nalón, con Pohlia camptotrachela y Homalothecium sericeum. Pendones. Alto del Pto. de Tarna, con Grimmia pulvinata, Orthotrichum anomalum y Schistidium apocarpum. Hayedo de Lillo, (León) fisuras de las rocas, con Encalypta streptocarpa y Barbula vinealis. En oca­ siones presentaba cápsulas. Ecol.: Xero-mesófila, foto-esciófila, terri-humi-saxícola, poliedafica, indiferente. Lim. alt. ob.: 340 — 1500 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Cosmopolita. Bryum bicolor Dicks. Unicamente la hemos recolectado en La Foz, sobre el suelo acu­ mulado en una roca próxima al lavadero. Fértil. Ecol.: Xerófila, fotófila, terrícola, calcifila. Alt. ob.: 720 m Distribución ibérica: Común en toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Bryum caespiticium Hedw. Entre Tañes y Coballes, muro de contención de la carretera, con bastante tierra depositada, junto a Lejeunea cavifolia, Pedinophyllum interruptum, Ditrichum flexicaule, ... La Foz, bordes de pra­ do, con Barbula unguiculata. En la subida a Tarna, sobre rocas y piedras de los taludes, junto con Oreoweisia bruntonii, Pleurozium schreberi, Polytrichum formosum, ... Pinar de Lillo (León), sobre el suelo acumulado en las cuarcitas. A veces fértil. Ecol.: Xero-mesófila, foto-esciófila, terrícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 470 — 1250 m Distribución ibérica: Común en la Península. Distribución general: Circumboreal, con disyunción austral. La variedad comense (Schimp.) Husn. se recolectó sobre el sue­ lo acumulado en una roca, a la altura de Bezanes. La variedad imbricatum B. S. G., aparecía en Veneros, al borde de un camino con pH ácido. Bryum capillare Hedw. Especie muy abundante y frecuente en todo el recorrido, coloni­ zando rocas y taludes. Normalmente fructificada. El Condado, roca sombría en el bosque de castaños, con Chamberlainia salebrosa y Fissidens adianthoides. Misma localidad, con Barbula vinealis. Presa de Tañes. Rioseco. Villamorey. Tañes, muro de piedras, con Homalothecium sericeum. Sobre el suelo de un bos­ — 159 r - que de castaños, con Ceratodon purpureus. Coballes, cerca del rio Caleao, con Cratoneuron filicinum e Hygrohypnum luridum, ... La Encrucijada. Caleao, con Weisia controversa. La Felguerina, con Tortula subulata. Campo de Caso, muros de piedras, con Bryhnia stokesii, Tortula muralis, ... Orlé. Bezanes, taluz pizarroso, con Bartramia pom iform is y Polytrichum formosum. La Foz, tierra acumulada en una roca, próxima al río, con Fuñaría hygrometrica y Bryum argenteum; en la base de un muro de una casa, con T o r­ tula muralis y Rhynchostegium rotundifolium. Muy frecuente has­ ta Tarna, sobre taludes, rocas y muros de pH diverso. Alto del Pto. de Tarna, en la parte alta del depósito, con Homalothecium seri­ ceum, Tortula ruralis, ... En el suelo de la landa, con Ceraton pur­ pureus y Weisia controversa. Pinar de Lillo y alrededores. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, poliedàfica, indiferente. Lim. alt. ob.: 340 — 1500 m Distribución ibérica: Norte de España y sitios aislados del Cen­ tro y Sur, Portugal. Distribución general: Circumboreal disyunta, casi cosmopolita. La ssp. elegans (Ness.) Lindb., se recolectó en el Pto. de Tarna, sobre un talud de poca inclinación en el hayedo, con lsopterygium elegans, Plagiothecium undulatum y otras especies. Bryum cirrhatum Hopp. et Hornsch. Bastante frecuente en el Pto. de Tarna: muro de piedras, pró­ ximo a la fuente «Nalona», con Encalypta streptocarpa, Didymodon rigidulus, ... Roca con tierra en el hayedo, con Mniobryum wahlenbergii. En la parte alta del depósito soleado, con Bryum capillare, Tortula ruralis, ... Zona del Pinar de Lillo (León), sobre la tierra acumulada en el puente del río Porma, junto a Schistidium apocarpum, Grimmia pulvinata y otras especies. Fructificada. Ecol.: Mesófila, foto-esciófila, terri-saxícola, indiferente. Lím. alt. ob.: 1230 — 1500 m Distribución ibérica: Orense, Asturias, Guipúzcoa, Pirineo de Lérida, Sierra Nevada, Portugal. Distribución general: Circumboreal disyunta. Bryum donianum Grev. Rara y muy poco abundante. Estéril. Entre Tañes y Coballes, talud húmedo y sombrío. Bezanes, ta­ lud sombríos de reacción acidófila, con Weisia controversa, Pogonatum aloides, Lophocolea cuspidata, ... Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-humícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 470 — 680 m r - 160 — Distribución ibérica: Diversas localidades de la Península, Ba­ leares. Distribución general: Mediterránea-atlántica. Bryum muhlenbeckii B. S. G. El Condado, al borde de un manantial, con Mniobryum delicatu­ lum, Dialytrichia mucronata y Cratoneuron filicinum . Entre Tañes y Coballes, taludes más o menos rezumantes en la carretera, junto a Bryum pseudotriquetrum, Mniobryum delicatulum ... Ecol.: Higrófila, esciófila, terri-saxícola, indiferente o acidófila. Lim. alt. ob.: 340 — 470 m Distribución ibérica: Asturias, Sierra de Guadarrama, Sierra Nevada, Granada. Distribución general: Orófila subalpina. Bryum pallescens Schleich. Entre La Foz y Tarna, taludes rezumantes inclinados y de fuer­ te reacción acidófila, junto a Polytrichum commune, Bryum pseu­ dotriquetrum, Drosera rotundifolia, ... Alto del Pto. de Tarna, en el suelo encharcado del hayedo, con Calliergonella cuspidata y Scapania undulata var. dentata. Zona del Pinar de Lillo (León), sobre la tierra húmeda acumulada sobre las cuarcitas, con otras especies. Estéril. Ecol.: Meso-higrófila, foto-esciófila, terrícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 780 — 1490 m Distribución ibérica: Santander, País Vasco, Pirineo de Lérida, Soria, Sierra de Gredos y Sierra Nevada. Distribución general: Circumboreal. Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) Schwaegr. Especie frecuente sobre los taludes rezumantes y en el suelo desde húmedo a encharcado de la zona. En ocasiones fructificada. Lorio, talud muy húmedo próximo a un manantial, con Hookeria lucens, Bryhnia stokesii, ... El Condado. Rioseco. Entre Tañes y Coballes, muy abundante sobre los taludes rezumantes de reac­ ción basifila, de la carretera, con Mniobryum delicatulum, Trichostomun crispulum, Philonotis calcarea, Bryum muhlenbeckii, ... Zo­ na de Campo de Caso y Orlé, taludes muy húmedos y sombríos, con Fissidens taxifolius, Mnium punctatum, Oxyrrhynchium swartzii, ... Bueres, roquedo calizo con exposición al Norte, acompañado por Philonotis calcarea. Entre La Foz y Tarna, taludes rezumantes en la carretera, con Polytrichum commune, Bryum pallescens, Ph ilo­ notis fontana, ... Tarna, al borde de una riega, con Mnium affine var. elatum, Calliergonella cuspidata, ...; prado encharcado a la entrada al hayedo, con Calliergonella cuspidata. Pto. de Tarna, en — 161 — el suelo de los hayedos, próximo a los arroyos, con otras especies. En la subida al Pto. de Las Señales, con Hygroamblystegium tenax, Pellia epiphylla, ... Al borde del arroyo del Pinar, sobre raíces con tierra, con Conocephalum conicum. Misma zona, con Brachythecium rivulare. Ecol.: Higrófila, foto-esciófila, terri-humícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1600 m Distribución ibérica: Norte de la Península y algunos sitios montañosos del Centro y del Sur. Distribución general: Circumboreal. Menos frecuente es la ssp. bimum (Brid.) Hartm., recolectada en: El Condado; entre Campo de Caso y Orlé, sobre talud muy húmedo, con Mnium punctatum, Mniobryum wahlenbergii, ... Pie­ dras en el río Orlé, con Cinclidotus fontinaloides, Hygrohypnum luridum fo. julaceum. Zona del Pinar de Lillo, al borde del arroyo, junto a Fontinalis antipyretica y Marchantía polymorpha. Bryum turbinatum (Hedw.) Turn. Unicamente se recolectó a la salida de Rioseco, enfrente de la central eléctrica, sobre taludes rezumantes de naturaleza calcárea, con Hymenostylium recurvirostre. Ecol.: Higrófila, escio-fotófila, saxi-terrícola, calcifila. Alt. ob.: 400 m Distribución ibérica: Norte de España, Granada. Distribución general: Circumboreal. MNIACEAE Mnium affine Bland. ex Funck. Rioseco, talud muy húmedo, con Calliergonella cuspidata y Conocephalum conicum. Ladines, bordes de arroyo. Campo de Caso, piedras con tierra al borde del Nalón, con Platyhypnidium riparioides. Taludes rezumantes próximos a Tarna, con Mnium punctatum. Piedras al borde del Nalón a la altura de Tarna. Bordes del arroyo de Pinar (León) con Mnium undulatum. Ecol.: Higro-mesófila, esciófila, terrícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 400 — 1600 m Distribución ibérica: Varios lugares de la Península. Distribución general: Circumboreal. Más frecuente que el tipo es la var. elatum B. S. G., encontra­ da sobre un sustrato muy similar. La Felguerina, talud orientado al Norte. Ladines. Pendones, con Conocephalum conicum y Cratoneuron filicinum. A unos 2 km de Tarna, bordes de carretera, con Barbula unguiculata y Chamberlainia albicans. Por encima del pue­ blo de Tarna, al borde de una riega, con Bryum pseudotriquetrum, — 162 Calliergonella cuspidata y Philonotis fontana, Pto. de Tarna en el hayedo; talud, con Drepanocladus uncinatus; bordes del arroyo, con Brachythecium rivulare. Subiendo el Pto. de Las Señales (León). Mnium hornum Hedw. Muy abundante en zonas umbrías. En ocasiones fructificada. Lorio. Muy frecuente en la zona del río Anzó, a la altura de la presa de Tañes: rocas con tierra, con Diplophyllum albicans y Plagiochila spinulosa; talud, con Dicranella heteromalla y Pogonatum aloides. La Encrucijada, tocones en el bosque de castaños, con Tetraphis pellucida. Caleao, base de tronco de castaño. La Felguerina. Ladines, raíces de avellano, con Polytrichum formosum y Calypogeia fissa; tocón de castaño, con Leucobryum juniperoideum e Isothecium myurum. Misma localidad, con Pellia epiphylla y Fissidens bryoides. Borde del río Orlé, con Mnium marginatum y M nio­ bryum wahlenbergii. Bezanes, talud pizarroso, con Lophocolea cus­ pidata, Mnium punctatum y Bryhnia stokesii. Desde La Foz a Tar­ na. Alto del Pto. de Tarna, con Plagiochila asplenioides. Pinar de Lillo (León), base de talud, con Aulocomnium palustre y M nio­ bryum whalenbergii. Misma localidad, con Aulocomnium androgy­ num. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi-humícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1500 m Distribución ibérica: Toda la Península, sobre todo en el Norte. Mnium marginatum (With.) P. Beauv. Margen derecha del río Caleao, en un talud de pH 6,5. Entre Campo de Caso y Orlé, taludes rezumantes, con Hookeria lucens, Mnium undulatum y Chiloscyphus polyanthus. Misma localidad, ro­ cas rezumantes, con Brachythecium rivulare. Borde del río Orlé, con Mnium hornum y Mniobryum wahlenbergii. Raíces de Fagus al borde del arroyo del Pinar, con Mnium punctatum, Mnium un­ dulatum y Conocephalum conicum. En la misma zona, con Isothe­ cium myosuroides y Lejeunea cavifolia. A veces fructificada. Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, terri-humi-saxícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 550 — 1230 m Distribución ibérica: Norte de la Península, Pirineos, Gerona. Distribución general: Circumboreal. A la altura de Campo de Caso, en un talud orientado al Norte, cerca del río Nalón, encontramos M. marginatum var. riparium (M itt.) Husn., muy escaso y en mezcla con otras especies. Mnium punctatum Schreb. ex Hedw. Frecuente en zonas húmedas y sombrías. En ocasiones fértil. — 163 ~ El Condado, roca con tierra al borde del Nalón, con Thamnobryum alopecurum, Cinclidotus fontinaloides. Misma localidad, con Cirriphyllum crassinervium y Dialytrichia mucronata. Bordes del río Anzó, con Mnium undulatum y Dumortiera hirsuta. Villamorey, con Pellia fabbroniana fo. furcigera. Ladines, con Atrichum un­ dulatum, Mnium undulatum y Eurhynchium striatum. Caleao, con Plagiothecium denticulatum y Calypogeia fissa. La Felguerina, ta­ ludes y muros. Campo de Caso, en el bosque de castaños, con M nio­ bryum wahlenbergii. A unos 2 km. de Orlé, talud con Bryum pseu­ dotriquetrum, Fissidens taxifolius y Oxyrrhyunchium swartzii', mis­ ma localidad, con Bryum pseudotriquetrum ssp. bimun. Bezanes, con Lophocolea cuspidata, Mnium hornum y Bryhnia stokesii. En­ tre La Foz y Tarna, con Mnium hornum. Misma localidad, pared rezumante, con Pellia epiphylla y Solenostoma sphaerocarpum. Tarna con Cratoneuron filicinum. Detrás del Peñón de Tarna, en el hayedo, con Eurhynchium striatum, Polytrichum formosum. Al­ to del Pto. de Tarna, con Rhytidiadelphus squarrosus y Calliergo­ nella cuspidata. Abundante y mezclado con otras especies en la zo­ na del arroyo del Pinar (León) y en los taludes que bordean la pis­ ta de acceso al bosque. Ecol.: Higrófila, esciófila, humi-saxícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 360 — 1490 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Mnium rostratum Schrad. Pasado El Condado, base de talud, con Lunularia cruciata y Fissidens taxifolius. Misma localidad, con Mnium stellare, Mnium undulatum y Lophocolea cuspidata. Borde del río Anzó. Tañes, con Oxyrrhynchium swartzii. Villamorey. La Felguerina. Campo de Ca­ so. La Foz, con Rhynchostegium confertum, en la base del lavade­ ro, con Pellia fabbroniana fo. furcigera. Pto. de Tarna, en el haye­ do. Bajo el puente del Porma, a la entrada del Pinar, con Callier­ gonella cuspidata. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, indiferente o caldcóla. Lim. alt. ob.: 350 — 1490 m Distribución ibérica: Asturias, León, País Vasco, Cataluña, Por­ tugal. Distribución general: Circumboreal. Mnium stellare Reichard ex Hedw. Menos abundante que las especies anteriores. Estéril. Lorio. Pasado El Condado, en un manantial, con Mnium rostra­ tum, Mnium undulatum y Lophocolea cuspidata. En la misma zo­ — 164 — na, con Anomodon viticulosus. Tañes, talud, con Cephalozia lammersiana. Coballes. Talud al borde del río Orlé, con Southbya tophacea. Tarna, en el hayedo, con Atrichum undulatum, Mnium undula­ tum y Thuidium tamariscinum. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1100 m Distribución ibérica: Norte de España, Cataluña, León, Logroño. Distribución general: Circumboreal. Mnium undulatum Weis. ex Hedw. Especie muy abundante y común a lo largo de toda la zona. A veces fructificada. Lorio. El Condado, con Mnium stellare, Mnium rostratum y Lophocolea cuspidata. Bordes del río Anzó, con Chiloscyphus po­ lyanthus, Conocephalum conicum. Misma localidad, con Dum ortiera hirsuta y Mnium punctatum. Entre Tañes y Coballes, taludes rezumantes; borde de un torrente, con Mniobryum wahlenbergii y otras. Coballes, con Eurhynchium striatum. Rioseco, con Trichocolea tomentella. Ladines, borde del río, con Atrichum undulatum y Mnium punctatum. La Encrucijada, tocón, con Tetraphis pellucida. Caleao, talud arcilloso, con Calypogeia fissa y Pogonatum aloides; en la tierra acumulada en un muro, con Eurhynchium stria­ tum. La Felguerina. Campo de Caso, con Plagiochila asplenioides. Taludes en la carretera a Orlé, con Lophocolea bidentata; talud muy húmedo, con Hokeria lucens, Mnium marginatum y Chilos­ cyphus polyanthus. Orlé. Bueres. La Foz. Varias localidades de Tar­ na; en el hayedo, con Atrichum undulatum, Mnium stellare; bor­ de de riega, con Calliergonella cuspidata. En la subida al Pto. de Tarna. Taludes en el hayedo detrás del Peñón, con Conocephalum conicum y Plagiochila asplenioides. Frecuente a lo largo del arroyo del Pinar y río Porma (Lillo), con otras especies. Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, terri-humícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1500 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal, con carácter atlántico. AULACOMNIACEAE Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schwaegr. Rara en toda la zona a excepción del Pinar donde se encontra­ ba, frecuentemente, formando céspedes compactos, siempre con ca­ bezuelas de propágulos. Entre Campo de Caso y Orlé, raíces de castaño, con Isopterygium elegans y Pohlia nutans. Próxima al río Porma (León), base de roca, con Mnium hornum; suelo acumulado en una roca, con — 165 — Polytrichum formosum e Isopterygium elegans. Pinar de Lillo: al borde de la pista forestal, con Ceratodon purpureus, Polytrichum piliferum y Racomitrium canescens; base de turbera, con Barbilophozia floerkei; mismo sustrato, con Cladopodiella franscisci, Dicranella heteromalla y Pohlia nutans; raíces de Betula pubescens, con Dicranum tauricum; raíces de Pinus sylvestris, con Bartramia pomiformis, Dicranum tauricum y Plagiothecium undula­ tum. Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, humi-saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 700 — 1300 m Distribución ibérica: Repartida por toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. Próxima a Tarna sobre taludes rezumantes y turbosos y en su base, con Philonotis fontana, Pellia epiphylla y Riccardia multifida. Alto del Pto. de Tarna, con Drepanocladus exannulatus y Calliergo­ nella cuspidata. Frente al hayedo de Lillo (León), prado muy hú­ medo y soleado. Pinar de Lillo, abundante en las turberas y zonas próximas junto a diversas especies de Sphagnum, Polytrichum commune, Calypogeia trichomanis, Riccardia pinguis, R. multifida. Estéril. Ecol.: Higrófila, foto-esciófila, terri-humícola, turbícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 780 — 1490 m Distribución ibérica: Varios lugares de la Península. Distribución general: Subcosmopolita. BARTRAMIACEAE Bartramia pom iform is Hedw. Muy frecuente y abundante formando céspedes puros sobre ta­ ludes y en el suelo de las rocas. Siempre con cápsulas. Pasado El Condado, con Diplophyllum albicans. Cerca de la presa de Tañes, con Metzgeria conjugata. Misma localidad, roca por encima del torrente, con Diplophyllum albicans y Pogonatum aloides. Ladines. Caleao. Campo de Caso, taludes, con Polytrichum for­ mosum y Polytrichum piliferum. Bezanes, talud pizarroso, con Bryum capillare y Tortula subulata. A 1 km. de Tarna, en rocas de talud, con Barbilophozia floerkei y Dicranum scoparium. Tarna, roca al borde del Nalón, con Isothecium myosuroides. En el haye­ do, con Nardia scalaria. Fisuras de rocas bajo el puente del Porma (León); base de turbera, con Tritomaria quinquedentata; raíces de Pinus sylvestris, con Aulacomnium androgynum; raíces de Betula pubescens, con Ceratodon purpureus. — 166 — Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi-terrícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 360 — 1300 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal, disyunta. Philonotis caespitosa Jur. La Foz, taludes rezumantes en la carretera, con Brachythecium rivulare, Mniobryum wahlenbergii y Oxyrrhynchium swartzii. Pró­ xima a Tarna, con Scapania undulata. Ecol.: Meso-higrófila, fotófila, terrícola, débilmente acidófila. Lim. alt. ob.: 720 — 780 m Distribución ibérica: Norte de España, Palencia, Portugal. Distribución general: Circumboreal, atlántica en Europa. Philonotis calcarea (B.S.G.) Schimp. Entre Tañes y Coballes, sobre los taludes más o menos rezu­ mantes de la carretera, con Bryum muehlenbeckii, Mniobryum de­ licatulum, Cratoneuron filicinum y Southbya tophacea. Bueres, paredón calizo, con Bryum pseudotriquetrum. Tarna, con Cra­ toneuron commutatum var. falcatum. Pto. de Tarna, piedras cerca de la fuente, con Cratoneuron commutatum, Mnium rostratum y Pellia fabbroniana. En el arroyo del Pinar (León), sobre piedras y en los bordes, con Marchantía polymorpha, Pellia fabbroniana y Calliergonella cuspidata. Ecol.: Higro-mesófila, fotófila, terri-saxícola, caldcóla. Lim. alt. ob.: 480 — 1490 m Distribución ibérica: Común en la mitad septentrional de la Pe­ nínsula. Distribución general: Circumboreal. Philonotis fontana (Hedw.) Brid. Frecuente y formando céspedes muy desarrollados sobre talu­ des rezumantes. Generalmente fértil. Rioseco, con Calliergonella cuspidata, Mnium affine y Mnium undulatum. Entre Tañes y Coballes, con Plagiochila asplenioides y Trichostomun crispulum. Desde Campo de Caso a Orlé. Próxima a Tarna, taludes turbosos y en su base, con Aulacomnium palustre, Pellia epiphylla y Riccardia multifida. Tarna, al borde del Nalón. Misma localidad, al borde de una riega, con Calliergonella cuspi­ data, Mnium affine var. elatum y Bryum pseudotriquetrum. Pto. de Tarna, suelo encharcado en el hayedo, con Brachythecium rivula­ re. Misma zona, con Pellia epiphylla y Mnium punctatum. Alto del Pto. de Tarna, al borde de un arroyo, con Dicranella palustris y Calliergonella cuspidata. En el suelo húmedo de la landa, con Aula­ comnium palustre y Depranocladus exannulatus. Subiendo al Pto. — 167 — de Las Señales (León), con Brachythecium rivulare y Cratoneuron decipiens. Muy abundante en la zona turbosa del Pinar. Ecol.: Higro-mesófila, fotófila, terrícola, indiferente, más bien acidófila. Lim. alt. ob.: 400 — 1600 m Distribución ibérica: Localidades encharcadas del Norte y Cen­ tro de la Península. Distribución general: Casi cosmopolita. Philonotis rígida Brid. Entre Tañes y Coballes, talud rezumante, con Mnium undula­ tum, Trichostomun crispulum, Pellia fabbroniana y Riccardia pinguis. Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, terri-saxícola, indiferente. Alt. ob.: 480 m Distribución ibérica: Norte de España, Cádiz, Portugal. Distribución general: Mediterránea-atlántica. ISOBRYALES PTYCHOM ITRIACEAE Ptychom itrium polyphyllum (Sw.) B.S.G. Villamorey, en una roca cerca del arroyo, con Isothecium myosuroides y Dichodontium pellucidum. Próxima a la presa de Tañes, con Brachythecium populeum y Frullania tamarisci. Misma locali­ dad, roca descubierta, con Frullania fragilifolia y Hedwigia ciliata. Tañes. Generalmente fértil. Ecol.: Meso-xerófila, fotófila, saxícola, acidófila. Alt. ob.: 430 — 460 m Distribución ibérica: Norte de España, León, Cataluña, Portugal. Distribución general: Subatlántica. ORTHOTRICHACEAE Amphidium mougeotii (B.S.G.) Schimp. Rioseco, rocas húmedas y sombrías próximas a un abrevadero. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, acidófila. Alt. ob.: 400 m Distribución ibérica: Común en la zona montana de la Penín­ sula. Distribución general: Circumboreal. Zygodon viridissimus (Dicks.) Brid. Especie recolectada únicamente sobre troncos de Castanea sati­ va. Fértil. Pasado El Condado, en el bosque de castaños, con Chamberlainia salebrosa, Hypnum cupressiforme fo. filiform e, varias especies de Orthotrichum, Pylaisia polyantha, Tortula laevipila, Madotheca — 168 — platyphylla y Metzgeria furcata. La Encrucijada, con Leucodon sciuroides, Neckera complanata, Orthotrichum affine y Radüla complanata. Ladines, con Hypnum cupressiforme ssp. resupinatum, Leucodon sciuroides, Frullania dilatata y Metzgeria furcata. Ecol.: Xero-mesófila, foto-esciófila, corticícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 350 — 650 m Distribución ibérica: Asturias, País Vasco, Cataluña, León, Cá­ diz, Portugal, Baleares. Distribución general: Submediterránea. Orthotrichum affine Schrad. Muy frecuente y siempre fructificada, sobre castaños, avellanos, hayas y robles. Pasando El Condado, sobre Castanea sativa, con Chamberlainia salebrosa, Hypnum cupressiforme fo. filiform e, Zygodon viridissimus, Tortula laevipila,... Coballes, troncos de aliso, con O rth otri­ chum lyellii, Orthotrichum striatum, JJlota crispa,... Misma locali­ dad, troncos de Quercus pyrenaica, con JJlota crispa, Frullania di­ latata y varias especies de Orthotrichum. La Encrucijada, troncos de castaño, con Leucodon sciuroides, Neckera complanata y Zygo­ don viridissimus. Ladines, con Frullania dilatata, JJlota crispa, JJlo­ ta coarctata,... Campo de Caso, sobre castaños, con JJlota coarctata, Orthotrichum striatum, Brachythecium velutinum,... Misma lo­ calidad, sobre alisos, en mezcla con otras especies. Bueres. Beza­ nes, con Orthotrichum diavhanum, Orthotrichum inflexum, Homa­ lothecium sericeum,... La Foz, ramas de Corylus, con Orthotrichum striatum. Tarna, sobre Crataegus monogyna, con Orthotrichum pallens y Orthotrichum striatum. Sobre Corylus, junto a Orthotrichum lyellii, Hypnum cupressiforme, fo. fiform e,... En la subida al Pto. de Tarna, sobre Fagus sylvatica, con Orthotrichum lyellii, Ortho­ trichum striatum y Frullania dilatata. Ecol.: Xero-mesófila, foto-esciófila, corticícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 350 — 1300 m Distribución ibérica: Varias localidades de la Península. Distribución general: Circumboreal. Orthotrichum anomalum Hedw. Frecuente y abundante en las zonas de calizas. Fructificada. El Condado, rocas soleadas al borde del Nalón; calizas en el bosque de castaños, con Schistidium apocarpum. Próxima a Riose­ co, con Tortula muralis var. aestiva y Homalothecium lutescens. Misma localidad, con Tortula muralis fo. incana. Tañes. Coballes. Campo de Caso, puente romano, con Homalothecium sericeum. Or­ lé con Grimmia pulvinata y Shistidium apocarpum. Misma locali­ — 169 — dad, muro soleado, con Bryum argenteum. Bezanes. La Foz, con Tortula muralis, Grimmia pulvinata,... Pendones, muros soleados, con Homalothecium sericeum y Bryum argenteum. Pinar de Lillo (León), puente sobre el río Porma, con Grimmia pulvinata, Bryum cirrhatum, Tortula muralis fo. incana y Schistidium apocarpum. Ecol.: Xerófila, fotófila, saxícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 340 — 1230 m Distribución ibérica: Muy común en la Península. Distribución general: Circumboreal. La variedad saxatile Mild., menos frecuente que el tipo, se reco­ lectó entre Tañes y Coballes, roca caliza soleada, con Bryum capi­ llare, Pleurochaete squarrosa y Cirriphyllum crassinervium. La Foz. Alto del Pto. de Tarna, en la fuente «Nalona», con Schistidium apo­ carpum. Orthotrichum cupulatum Brid. Alto del Pto. de Tarna, pared W del depósito, con Tortula muralis. Fructificada. Ecol.: Xerófila, fotófila, saxícola, calcifila. Alt. ob.: 1500 m Distribución ibérica: Repartida por toda España, Baleares. Distribución general: Circumboreal, montana. La variedad fuscum (Vent.) Boul, se recolectó sobre un muro, por encima del arroyo del Pinar (León), frente a la caseta del guar­ da, con Grimmia pulvinata, Pterigynandrum filiform e, Schistidium apocarpum y Tortula muralis. Fértil. Orthotrichum diaphanum Hedw. Siempre sobre troncos de castaños más o menos soleados. Fruc­ tificada. Pasado El Condado, con Madotheca platyphylla. Bueres, con Orthotrichum affine y Orthotrichum lyellii. Bezanes, con O rth otri­ chum affine, Orthotrichum inflexum, Homalothecium sericeum,... Veneros, con Orthotrichum speciosum. Ecol.: Xerófila, fotófila, corticícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 350 — 650 m Distribución ibérica: Común en la Península. Distribución general: Circumboreal. Orthotrichum inflexum C. Muell. ( = O rth otrich u m schimperi Hammar.) Bezanes, troncos de Castanea sativa, con Homalothecium seri­ ceum, Orthotrichum affine, Orthotrichum diaphanum y Neckera complanata. Fértil. — 170 — Ecol.: Xerófila, foto-esciófila, corticícola, indiferente. Alt. ob.: 680 m Distribución ibérica: Sierra de Guadarrama, Granada. Distribución general: Circumboreal. Orthotrichum lyellii Hook. et Tayl. Muy abundante en troncos y ramas de árboles de diversas espe­ cies. Siempre con propágulos sobre 'sus hojas. El Condado, sobre Castanea sativa, con Orthotrichum stramineum, Zygodon viridissimus, Madotheca platyphylla,... Soto de Agües y Ladines, troncos de castaño, con Hypnum cupressiforme fo. filiform e, Neckera complanata, Ulota crispa, Frullania dilata­ ta,... Coballes, sobre alisos, con Orthotrichum affine, Orthotrichum striatum, Ulota crispa, Radula complanata,... Sobre Quercus pyrenaica, con Ulota crispa y Frullania dilatata. La Encrucijada. La Fel­ guerina. Campo de Caso, tronco de aliso, con Orthotrichum stria­ tum, Ulota coarctata,... Bueres, troncos de castaño, con O rth otri­ chum affine y Orthotrichum diaphanum,... Tarna, sobre Corylus, con Hypnum cupressiforme fo. filiform e, Orthotrichum affine,... Ramas de Betula, con Xanthoria parietina. Sobre Fagus sylvatica, con Orthotrichum affine, Orthotrichum striatum y Frullania dilata­ ta. Zona del Pinar de Lillo, troncos de hayas próximos al arroyo, con Leucodon sciuroides, Orthotrichum patens, Pterigynandrum filiform e y otras especies. Ecol.: Xero-mesófila, esciófila, corticícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 350 — 1300 m Distribución ibérica: Citada en varios sistemas montañosos de la Península. Distribución general: Subatlántica. Orthotrichum pallens Brid. Frecuente y abundante sobre troncos y ramas de Fagus sylvati­ ca, desde Tarna al puerto del mismo nombre. Siempre fructificada. Coballes, tronco de aliso, con Orthotrichum lyellii y Ulota cris­ pa. Veneros, sobre Castanea sativa, con Hypnum cupressiforme fo. filiform e, Frullania dilatata, Radula complanata y Madotheca pla­ typhylla. Tarna, troncos de hayas, con Pterigynandrum filiform e, Orthotrichum striatum, Ulota crispa,... Sobre Crataegus monogyna, con Orthotrichum affine, Orthotrichum striatum y Radula com ­ planata. Pto. de Tarna, sobre Fagus sylvatica, con Lescuraea mutabilis, Orthotrichum striatum, Ulota crispa, Pterygynandrum filifo r­ me y otras muscíneas. — 171 — Ecol.: Xerófila, foto-esciófila, corticícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 490 — 1490 m Distribución ibérica: Teruel, Castallón. Distribución general: Circumboreal, montana. Orthotrichum patens Bruch. ex Brid. Orlé, sobre troncos de avellano, con Ulota crispa, Frullania di­ latata y Radula complanata. Bueres, troncos de castaños, con Or­ thotrichum affine, Orthotrichum striatum,... Zona del Pinar de Li­ llo (León), sobre troncos de hayas, con Orthotrichum lyellii, Leu­ codon sciuroides, Pterigynandrum filiform e y Radula complanata. Fructificada. Ecol.: Xerófila, foto-esciófila, corticícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 700 — 1230 m Distribución ibérica: Logroño, Sierra Nevada. Distribución general: Euriasiática. Orthotrichum rupestre Schwaegr. No muy frecuente en nuestro recorrido. Siempre capsulada. Tarna (pueblo); en un muro de piedras con exposición NW, con Schistidium apocarpum. Misma localidad, roca descubierta y seca, con Frullania tamarisci y Schistidium apocarpum. En la subida al Pto. de Tarna, con Brachythecium velutinum, Pterigynandrum fili­ forme,... Zona del Pinar de Lillo (León), cerca del río Porma, rocas silíceas secas y soleadas, con Racomitrium heterostichum y Pteri­ gynandrum filiform e. Ecol.: Xerófila, fotófila, saxícola, indiferente, más bien acidófila. Lim. alt. ob.: 1020 — 1250 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal, disyunta. Orthotrichum speciosum Nees. Villamorey, muro seco y soleado, con Grimmia donniana y Hedwigia ciliata. Veneros, sobre Castanea sativa, con Orthotrichum diaphanum. Hayedo de Lillo (León), tronco de Fagus sylvatica, con Pterigynandrum filiform e. Fructificada. Ecol.: Xerófila, foto-esciófila, corticícola, saxícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 450 — 1350 m Distribución ibérica: Diversas localidades del Norte, Centro y Sur de España, Gerona, Mallorca. Distribución general: Circumboreal. Orthotrichum stramineum Hornsch. Generalmente sobre troncos de hayas. Fructificada. — 172 — Pasado El Condado, sobre Castanea sativa, con Orthotrichum lyellii, Zygodon viridissimus, Madotheca platyphylla y Metzgeria furcata. Coballes, troncos de Quercus pyrenaica, con O rthotrichum affine, Ulota crispa y Frullania dilatata. Tarna, en el hayedo, con Orthotrichum striatum, Pterigynandrum filiform e,... Hayedo de Li­ llo (León), con Brachythecium velutinum, Pterigynandrum filifo r­ me y Radula complanata. Troncos de haya que bordean el arroyo del Pinar, con Orthotrichum lyellii, Homalothecium sericeum, Ra­ dula complanata y Pterigynandrum filiform e. Ecol.: Xerófila, foto-esciófila, corticícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 350 — 1350 m Distribución ibérica: Lugo, Navarra, Guipúzcoa, León, Soria. Distribución general: Circumboreal. Orthotrichum striatum Hedw. Sin duda la más frecuente del género, en mezcla con otras es­ pecies afines. Siempre fértil, vegetando sobre toda clase de árboles. Coballes, troncos de aliso, con Orthotrichum lyellii, Ulota cris­ pa,... Sobre Quercus pyrenaica, con O rthotrichum affine, Frullania dilatata y Ulota crispa. La Encrucijada, troncos de castaños, con Ulota coarctata, Radula complanata,... Campo de Caso, tronco de aliso, con Orthotrichum lyellii, Ulota crispa, Ulota coarctata, Metz­ geria furcata,... Sobre Castanea sativa, con Ulota coarctata, O rtho­ trichum affine, Brachythecium velutinum,... Bueres. La Foz, ramas de avellanos, con Orthotrichum affine y Frullania dilatata. Tarna, sobre Crataegus monogyna, con Orthotrichum pallens, O rth otri­ chum affine y Radula complanata; sobre Fagus sylvatica, con Or­ thotrichum stramineum, Pterigynandrum filiform e y Frullania di­ latata; troncos de Quercus petrae, con Pterigynandrum filiform e, Ulota crispa, Radula complanata. Subiendo hacia el puerto, sobre hayas, con Orthotrichum lyellii, Orthotrichum affine y Frullania di­ latata. Hayedos del Pto. de Tarna, troncos y ramas de Fagus sylva­ tica, en mezcla con Leucodon sciuroides, Orthotrichum tenellum, Orthotrichum pallens y Ulota crispa. Ecol.: Xerófila, foto-esciófila, corticícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 490 — 1490 m Distribución ibérica: Toda la Península, abundante en el Norte. Distribución general: Circumboreal. Orthotrichum tenellum Bruch. El Condado, sobre Castanea sativa, con Neckera complanata, Frullania dilatata y Radula complanata. Alto del Pto. de Tarna, so­ bre Fagus sylvatica, con Leucodon sciuroides, Orthotrichum stria­ tum, Ulota crispa, ... Misma localidad, base de tronco en descom­ — 173 — posición, con Leskeella nervosa, Metzgeria furcata var. ulvula y Radula complanata. Fértil. Ecol.: Xerófila, foto-esciófila, corticícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 350 — 1490 m Distribución ibérica: Diversas localidades del Norte y Sur de España, Cataluña, Mallorca, Portugal. Distribución general: Euriatlántica-mediterránea. Orthotrichum urnigerum Myr. Rara y poco abundante. Fructificada. Tarna (pueblo), parte superior de un muro, con Isothecium myurum y Radula complanata. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, acidófila. Alt. ob.: 1020 m Distribución ibérica: Sierra Nevada, rara; Pirineos. Distribución general: Circumboreal. Ulota coarctata (P. Beauv.) Hammar. No muy frecuente. Recolectada sobre troncos de castaños y ro­ bles. Fructificada. Ladines, bosque de castaños, en mezcla con Hypnum cupressi­ form e fo. filiform e, Orthotrichum affine, Ulota crispa, Metzgeria furcata, ... La Encrucijada, con Orthotrichum striatum, Frullania dilatata y Radula complanata. Campo de Caso, junto con Brachythe­ cium velutinum, Orthotrichum affine, y otras especies. Misma loca­ lidad, sobre un aliso con Orthotrichum lyellii, Orthotrichum stria­ tum, Ulota crispa, ... Entre La Foz y Tarna, bosque de hayas y ro­ bles, sobre Quercus robur, con Ulota crispa y Frullania tamarisci. Fructificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, corticícola, débilmente acidófila. Lim. alt. ob.: 550 — 750 m Distribución ibérica: Pontevedra, Asturias, Guipúzcoa, Navarra. Distribución general: Euratlántica submontana. Ulota crispa (H edw.) Brid. Frecuente y abundante, formando cojinetes puros sobre tron­ cos de árbol. Fructificada. Ladines, sobre Castanea sativa, con Orthotrichum lyellii, Hyp­ num cupressiforme fo. filiform e, Neckera complanata, ... Soto de Agües. Coballes, troncos de aliso, en mezcla con diversas especies de Orthotrichum, Frullania dilatata y Radula complanata. Sobre Quercus pyrenaica, con Frullania dilatata, Orthotrichum lyellii, ... La Encrucijada, troncos de castaños, con Orthotrichum lyellii, Frullania dilatata, ... La Felguerina, sobre Corylus avellana, con Frullania dilatata. Campo de Caso, con Ulota coarctata, O rthotri- — 174 — chum striatum y otras muscíneas. Orlé, troncos y ramas de avella­ nos, con Orthotrichum patens, Frullania dilatata y Radula compla­ nata. Bueres, sobre castaños, con Orthotrichum striatum y Pterigy­ nandrum filiform e. Entre La Foz y Tarna, sobre Quercus rohur, con Ulota coarctata y Frullania tamarisci. Tarna, sobre Fagus sylvatica, con Orthotrichum pallens, Orthotrichum striatum, Pterigynandrum filiform e, ... Sobre Quercus petraea, con Orthotrichum striatum, Pterigynandrum filiform e y otras. Ramas y troncos de avellanos. Alto del Pto. de Tarna, ramas y troncos de hayas, con Orthotrichum pallens, Orthotrichum striatum, Lescuraea mutabilis, ... Ecol.: Mesófila, esciófila, corticícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 600 — 1490 m Distribución ibérica: Norte de España, Portugal. Distribución general: Circumboreal, con disyunción austral. FONTINALACEAE Fontinalis antipyretica Hedw. Río Monasterio, con Platyhypnidium riparioides y Brachythe­ cium rivulare. Muy abundante y completamente sumergida, a lo largo del arro­ yo del Pinar hasta el río Porma. En una roca al borde del río Por­ ma, con Racom itrium aciculare. Estéril. En el arroyo del Pinar jun­ to a Bryum pseudotriquetrum ssp. bimum y otras. Ecol.: Helófila, foto-esciófila, saxícola, indiferente o acidófila. Alt. ob.: 650 — 1260 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal con disyunción austral. HEDWIGIACEAE Hedwigia ciliata (Hedw.) Ehrh. ( =Hedwigia albicans (Web.) Lindb.) Villamorey, en la parte superior de un muro de piedras seco y soleado, con Grimmia donniana y Orthotrichum speciosum. Presa de Tañes, roca de talud, con Ptychomitrium polyphyllum y Frulla­ nia fragilifolia. En la base de un tocón, cerca del arroyo del Pinar (León), soleado, con Tortula ruralis. Estéril. Ecol.: Xerófila, fotófila, saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 430 — 1230 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Cosmopolita. LEUCODONTACEAE Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. Bastante frecuente sobre troncos de árbol y en dos localidades, sobre muros. Estéril. — 175 — Lorio, sobre Castanea sativa, con Hypnum cupressiforme fo. filiform e, Pylaisia polyantha, Metzgeria furcata y Radula compla­ nata. La Encrucijada, en el bosque de castaños, con Neckera com­ planata, Orthotrichum affine y Zygodon viridissimus. En un tronco cortado, con Anomodon viticulosus y Homalothecium sericeum. La­ dines, muro soleado y seco, con Hypnum cupressiforme. Misma lo­ calidad, sobre Castanea sativa, con Zygodon viridissimus, Hypnum cupressiforme ssp. resupinatum, Frullania dilatata y Metzgeria fur­ cata. Bezanes, en un muro con exp. SW, con Bryum argenteum y Tortula muralis. Campo de Caso, en la base de un nogal, con H o­ malothecium sericeum, Neckera complanata y Madotheca platyphylla. Pto. de Tarna, sobre Fagus sylvatica, con Orthotrichum stria­ tum, Orthotrichum tenellum, Pterigynandrum filiform e y Ulota cris­ pa. Pinar de Lillo, sobre Fagus sylvatica, con Orthotrichum lyelli, Orthotrichum patens, Pterigynandrum filiform e y Radula compla­ nata. Ecol.: Xerófila, foto-esciófila, corti-saxícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1490 m Distribución ibérica: Toda la Península, con preferencia en la región mediterránea. Distribución general: Mediterránea. Antitrichia curtipendula (Hedw.) Brid. Pto. de Tarna, sobre un tronco de Fagus sylvatica, a no más de 1 m de altura del suelo. Más abundante se encontraba a la entrada al Pinar de Lillo (León), en la base de los troncos de hayas y to­ cones que existen cerca del arroyo del Pinar, con Pterigynandrum filiform e. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, corticícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 1230 — 1490 m Distribución ibérica: Común en la mitad septentrional de Espa­ ña. Rara en el Sur, Portugal. Distribución general: Subatlántica en Europa. NECKERACEAE Neckera complanata (Hedw.) Hueb. Muy abundante y frecuente sobre rocas con tierra, troncos y base de árboles. Estéril. Lorio. Entre El Condado y Rioseco, en los bosques de castaños, sobre troncos y en la base, con Orthotrichum tenellum, Frullania dilatata, Metzgeria furcata y Radula complanata. Misma localidad, muros de piedras, con Anomodon viticulosus y Madotheca platyphylla. Al borde del Nalón, sobre raíces de árbol, con Anomodon attenuatus y Cinclidotus fontinaloides. Ladines, sobre Castanea sa­ — 176 — tiva, con Brachythecium velutinum, Hypnum cupressiforme fo. f ili­ forme, Orthotrichum lyellii, Ulota crispa y otras. Tañes. Coballes. Carretera a Caleao, con Rhytidium rugosum, Schistidium apocar­ pum, Frullania tamarisci y Madotheca levigata. La Encrucijada, so­ bre castaño, con Orthotrichum affine, Leucodon sciuroides, Zygo­ don viridissimus y Radula complanata. Caleao, con Lejeunea cavifolia y Bryhnia stokesii. La Felguerina. Campo de Caso, base de castaño, con Isothecium myurum, Hypnum cupressiforme fo. fili­ form e y Plagiothecium denticulatum. En la base de un nogal, con Leucodon sciuroides, Homalothecium sericeum y Madotheca platyphylla. Muro cobijado por Corylus, con Anomodon viticulosus y Radula complanata. Tronco de aliso, con Orthotrichum affine. En­ tre Orlé y Bueres, sobre piedras de talud y ramas de Corylus ave­ llana. Veneros, con Ctenidium molluscum, Plasteurhynchium striatulum y Madotheca platyphylla. Bezanes. La Foz, con Rhynchostegium confertum. Tarna, roca sombría, con Isothecium myosuroides y Pterigynandrum filiform e. Roca en el hayedo, con Metzgeria pubescens. Desde Tarna al hayedo de Lillo (León), sobre troncos y ramas de Fagus sylvatica y en mayor cantidad en la base de los troncos. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola (corticícola), indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1490 m Distribución ibérica: Mitad septentrional de España, Portugal. Distribución general: Circumboreal. Neckera crispa Hedw. Muy abundante y frecuente sobre rocas y muros de contención en toda la zona de calizas. Estéril. Lorio. El Condado, en pequeña cantidad en la base de troncos de castaños. Rioseco, con Saccogyna viticulosa, Scapania aequiloba y Trichostomum crispulum. Desde Tañes a Coballes, con Anomodom viticulosus, Ctenidium molluscum, Encalypta streptocarpa y Mado­ theca levigata. Campo de Caso. Orlé. Bueres, roquedos calizos, con Ctenidium molluscum. La Foz, con Anomodon viticulosus y Homa­ lothecium lutescens. Pendones. Próxima a Tarna, roca caliza por en­ cima del Nalón, con Homalothecium sericeum y Bryum capillare. Subiendo desde Tarna al Puerto, con Lunularia cruciata y Anomo­ don viticulosus. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola (corticícola), calcifila. Lim. alt. ob.: 330 — 1300 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Mediterránea montana o subatlántica. Homalia trichomanoides (Hedw.) B. S. G. Villamorey, roca próxima a un arroyo, con Metzgeria furcata. Coballes, talud sombrío, con Brachythecium rutabulum, Lejeunea cavifolia y Plagiochila asplenioides. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, corti-humi-saxícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 430 — 520 m Distribución ibérica: Orense, Asturias, País Vasco, Gerona, Por­ tugal. Distribución general: Euriasiática. Thamnobryum alopecurum (Hedw.) Nieuwl. ( = Thamnium alopecurum (L .) Br. eur.) Frecuente sobre rocas húmedas y rezumantes en los bordes del río Nalón, afluentes y arroyos. Estéril. Lorio, roquedo húmedo y sombrío, con Pedinophyllum interruptum var. pyrenaica. Misma localidad, con Cololejeunea rossettiana. Zona del río Nalón, próxima a la antigua piscifactoría de Rioseco, con Cinclidotus fontinaloides y Anomodon viticulosus. Roca rezu­ mante en el río, con Brachythecium rivulare. Misma localidad, con Dialytrichia mucronata, Cirriphyllum crassinervium y Mnium punc­ tatum. Presa de Tañes, rocas al borde del río Anzó, con Brachythe­ cium plumosum y Racomitrium aciculare. Roca no sumergida, con Dichodontium pellucidum var. flavescens. Villamorey. Tañes, rocas del arroyo Valderosas, con Platyhypnidium riparioides y Brachy­ thecium rivulare. Campo de Caso. Rocas al borde del río Monaste­ rio, con Cratoneuron filicinum, Cinclidotus fontinaloides, Didymodon spadiceus y otras especies. Tarna, rocas en el Nalón, con Pla­ tyhypnidium riparioides. Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, saxícola, con preferencia cald­ cóla. Lim. alt. ob.: 330 — 1100 m Distribución ibérica: Varias localidades de la Península. Distribución general: Atlántica-mediterránea en Europa. La forma elongatum Husn., en poca cantidad y estado estéril, se recolectó únicamente sobre rocas al borde del Nalón a la altura de Campo de Caso, en mezcla con otras muscíneas. HOOKERIACEAE Hookeria lucens (Hedw.) Sm. No muy frecuente, siempre en zonas húmedas y sombrías cerca de corrientes de agua. En ocasiones fructificada. Lorio, talud de poca inclinación y exposición NW, cerca de un manantial, con Bryum pseudotriquetrum, Bryhnia stokesii y Plagiothecium sylvaticum. Ladines, al borde de un manantial cobijado por castaños, con Trichocolea tomentella, Mnium hornum y Eu- — 178 — rhynchium striatum. Presa de Tañes, talud al borde del río Anzó, con Chiloscyphus polyanthus. Misma localidad, con Atrichum un­ dulatum, Mnium hornum y Plagiothecium roeseanum. Al borde de un torrente, con Bryhnia stokesii y Thuidium tamariscinum. Entre Campo de Caso y Orlé, formando céspedes muy compactos, sobre taludes rezumantes sombríos, con Mnium marginatum, Mnium un­ dulatum, Plagiothecium roeseanum, Pellia epiphylla, ... Misma lo­ calidad, con Trichocolea tomentella. Pinar de Lillo (León), al borde del arroyo, con Mnium punctatum y Mnum undulatum. Ecol.: Higro-mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1230 m Distribución ibérica: Varias localidades de la Península. Distribución general: Subatlántica en Europa. HYPNOBRYALES LESKEACEAE Pseudoleskeella catenulata (Schrad.) Kindb. Entre Orlé y Bueres, piedras de talud, con Tortella tortuosa. Mis­ ma localidad, rocas calizas, con Schistidium apocarpum. Alto del Pto. de Tarna, en el peñón calizo. Estéril. Ecol.: Meso-xerófila, escio-fotófila, saxícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 700 — 1500 m Distribución ibérica: Norte de España, Pirineos, León, Cuenca, Málaga. Distribución general: Circumboreal, montana. Leskeella nervosa (Brid.) Loesk. Alto del Pto. de Tarna, en el hayedo, en la base de un tronco en descomposición, con Metzgeria furcata var. ulvüla, Radula com ­ planata y Orthotrichum tenellum entre otras especies. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi-corticícola, indiferente. Alt. ob.: 1490 m Distribución ibérica: Norte de España, Pirineos, Gerona. Distribución general: Circumboreal. Lescuraea incurvata (Hedw.) Lawt. ( =Pseudoleskea atrovirens (Brid.) B. S. G.) Abundante sobre rocas de reacción acidófila en los hayedos de la zona alta. Generalmente fértil. El Condado, piedras húmedas con tierra. Alto del Pto. de Tarna, en el hayedo sobre piedras de talud, con Chamberlainia albicans y Madotheca platyphylla. Rocas sombrías próximas a la fuente «Nalona», con Homalothecium lutescens y Schistidium apocarpum. Cer­ ca del mismo lugar, con Drepanocladus uncinatus. Hayedo de Lillo (León). — 179 — Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 360 — 1500 m Distribución ibérica: Norte de España, Pirineo Central, Palencia, Soria, Guadarrama, Sierra Nevada, Portugal. Distribución general: Circumboreal, montana. Lescuraea mutabilis (Brid.) Hag. ( =Pseudoleskea striata Dixon) Solamente se recolectó en el Pto. de Tarna donde se encontraba en óptimo grado de desarrollo, sobre las ramas y troncos de Fagus sylvatica, teniendo como acompañantes: Orthotrichum pallens, Pte­ rigynandrum filiform e y Radula complanata, en la mayoría de los casos. Fértil. Ecol.: Mesófila, esciófila, corticícola, indiferente. Alt. ob.: 1490 m Distribución ibérica: Pirineo Central y Oriental. Distribución general: Circumboreal, montana. THUIDIACEAE Heterocladium heteropterum (Schwaegr.) B. S. G. En muy poca cantidad, sobre un talud húmedo y sombrío al borde del río Anzó. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Alt. ob.: 430 m Distribución ibérica: Norte de España, Cataluña, Soria, Cádiz, Portugal. Distribución general: Subatlántica. La subespecie macounii (Best.) Dix. se recolectó en la misma localidad que el tipo, en mayor cantidad, sobre piedras al borde del río Anzó, con Brachythecium plumosum y Racom itrium aciculare. Anomodon attenuatus (Hedw.) Hueb. Raíces de árbol, próximas al río Anzó, con Neckera complanata. Ecol.: Mesófila, esciófila, corti-saxícola, indiferente. Alt. ob.: 430 m Distribución ibérica: Asturias, Santander, Navarra, Guipúzcoa, Zaragoza, Gerona. Distribución general: Circumboreal, atlántica. Anomodom viticulosus (Hedw.) Hook. et Tayl. Muy abundante y frecuente en toda la zona de calizas; sobre rocas, muros con tierra y troncos de árboles. Fértil, únicamente en Coballes. Lorio, con Trichostomum brachydontium ssp. mutabile. Pasado El Condado, con Madotheca platyphylla y Neckera complanata. Mis­ ma localidad, con Madotheca levigata y Radula complanata. Tron­ — 180 — co de castaño, con Zygodon viridissimus, Orthotrichum lyelli, ... Tañes. Coballes, con Neckera crispa. La Encrucijada, troncos de castaños, con Leucodon sciuroides. Campo de Caso, tronco de aliso, con Orthotrichum affine y otras especies. Misma localidad, muros de contención. Orlé. Bueres. Veneros. Bezanes, con Schistidium apo­ carpum y Orthotrichum anomalum. La Foz, con Homalothecium lutescens. Entre Tarna y Pto. de Tarna, con Neckera crispa. Ecol.: Mesófila, esciófila, corti-saxícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 330 — 1300 m Distribución ibérica: Norte y Este de España. Distribución general: Circumboreal. Thuidium tamariscinum (Hedw.) B. S. G. Muy frecuente y abundante a lo largo de nuestro recorrido, so­ bre todo cubriendo el suelo de bosques de castaños, robles y ha­ yas, con Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Pseudoscleropodium purum y Rhytidiadelphus triquetrus. Lorio. El Condado. Presa de Tañes, talud sombrío, con Brachy­ thecium populeum y Brachythecium starkei. Tañes, con Eurhyn­ chium striatum y Plagiochila asplenioides. Villamorey. Soto de Agües. Ladines. Coballes. La Encrucijada. Caleao, con Polytrichum formosum. Campo de Caso. Orlé, talud húmedo, con Oxyrrhynchium swartzii. Bordes del río Orlé, con Bryhnia stokesii y Mnium hor­ num. Bueres. Belerda, Bezanes. Veneros, talud sombrío, con Neckera complanata. La Foz. Varias localidades de Tarna; borde del Nalón, con Calliergonella cuspidata y Mnium hornum. Pto. de Tarna, ta­ ludes y suelo del hayedo. Pinar de Lillo. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1500 m Distribución ibérica: Frecuente en el Norte de España, Catalu­ ña, León. Distribución general: Circumboreal. Abietinella abietina (Hedw.) Fleisch. Pasado El Condado, a la entrada a un bosque de castaños, so­ bre suelo inclinado, con Rhytidium rugosum y Pleurozium schre­ beri. Misma localidad, con Homalothecium lutescens y Pleurochaete squarrosa. Orlé, sobre la tierra acumulada en un roquedo, en poca cantidad y mezclada con otras especies. Estéril. Ecol.: Xerófila, fotófila, terrícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 360 — 700 m Distribución ibérica: Parte septentrional de la Península. Distribución general: Circumboreal. — 181 — HYPNACEAE AMBLY STEGIEAE Cratoneuron commutatum (Hedw.) Roth. Tañes, taludes rezumantes, con Eucladium verticillatum y Plagiochila asplenioides. Piedras calcáreas al borde del río Orlé, con Eucladium verticillatum. Alto del Pto. de Tarna, fuente «Nalona», con Cratoneuron filicinum, Hygrohypnum luridum y Schistidium apocarpum; frecuente sobre piedras del arroyo, con Brachythecium rivulare, Mnium affine var. elatum y otras especies. Estéril. Ecol.: Meso-higrófila, foto-esciófila, terri-saxícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 470 — 1490 m Distribución ibérica: Zonas calcáreas de toda la Península. Distribución general: Circumboreal. La variedad falcatum (Brid.) Moenk., no tan extendida como el tipo, se recolectó a la salida de Rioseco, en la base de taludes rezumantes y calcáreos, con Calliergonella cuspidata e Hymenostylium recurvirostre. A la altura de Tarna, talud rezumante en la ca­ rretera, con Cratoneuron filicinum, Philonothis fontana, Calliergo­ nella cuspidata. Cratoneuron decipiens (De Not.) Loesk. Entre el Pto. de Tarna y el Pto. de Las Señales (León), piedras en el suelo encharcado, con Brachythecium rivulare. Estéril. Ecol.: Higrófila, fotófila, terri-saxícola, calcifila. Alt. ob.: 1590 m Distribución ibérica: Pirineo Central y Oriental, Soria, Sierra Nevada. Distribución general: Circumboreal. Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruc. Sin duda, la más abundante y frecuente de las especies del gé­ nero. Estéril. El Condado, frecuente en los manantiales de la zona. Misma lo­ calidad, base de muro de contención, próximo al Nalón, con Trichostomum crispulum. Rioseco, rocas húmedas por encima de un abrevadero, con Barbula vienalis var. flaccida. Frente a la central eléctrica, rocas muy rezumantes de manantial, con Platyhypnidium riparioides. Tañes. Coballes, con Bryum muhlenbeckii, Mniobryum delicatulum, Southbya tophacea, ... Muro de contención del río Caleao, con Hygrohypnum luridum y Bryum capillare. Campo de Caso. Carretera a Orlé, talud muy húmedo, con Pellia fabbroniana fo. furcigera y Bryum pseudotriquetrum. Rocas rezumantes en el río Orlé, con Oxyrrhynchium swartzii. Río Monasterio, rocas rezuman­ tes en sus bordes, con Brachythecium rivulare, Thamnobryum alo- — 182 — pecurum, Mnium affine var. elatum,... Bezanes, con Amblystegium serpens. Misma localidad, borde del Nalón, con Lunularia cruciata. Pendones. La Foz, pared del lavadero, rezumante, con Platyhypnidium riparioides. Tarna, en varios puntos de esta zona; talud rezu­ mante en la carretera, con Cratoneuron commutatum var. falcatum, Calliergonella cuspidata,... Alto del Pto. de Tarna, en la fuente «Nalona», con Cratoneuron commutatum, Hygrohypnum luridum ,...) abundante sobre las piedras más o menos rezumantes en los arro­ yos de esta localidad. Ecol.: Meso-higrófila, fotófila, terri-saxícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 340 — 1490 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal, disyunta. Campylium chrysophyllum (Brid.) J. Lange. Unicamente se recolectó, en poca cantidad y mezclada con otras especies, sobre un talud muy húmedo y de reacción basifila, a la altura de Tarna. Estéril. Ecol.: Mesófila, fotófila, terri-saxícola, indiferente. Alt. ob.: 1100 m Distribución ibérica: Varias localidades del Norte, Centro y Sur de la Península, Cataluña. Distribución general: Circumboreal. Campylium hispidulum (Brid.) Mitt. var. som m erfeltii (M yr.) Lindb. Escasa y estéril, en la base de un tocón, entre El Condado y Rioseco, con Fissidens cristatus y Tortella tortuosa. Ecol.: Xero-mesófila, foto-esciófila, terrícola, calcifila. Alt. ob.: 370 m Distribución ibérica: Navarra, Asturias, Guipúzcoa, Burgos, Huesca, Gerona, Barcelona. Distribución general: Circumboreal. Campylium protensum (Brid.) Kindb. Lorio, roquedo calizo con abundante tierra, frente al río Na­ lón, junto a Lejeunea cavifolia y Scapania nemorosa. Ecol.: Mesófila, foto-esciófila, saxi-humícola, indiferente o cal­ cifila. Alt. ob.: 330 m Distribución ibérica: Asturias, Santander, Vizcaya, Navarra, Ge­ rona. Distribución general: Circumboreal. Campylium stellatum (Hedw.) C. Jens. Más abundante que las anteriores especies. Estéril. Entre Tañes y Coballes, sobre taludes más o menos rezuman­ tes sombríos, con Plagiochila asplenioides. — 183 — Ecol.: Meso-higrófila, terri-saxícola, calcifila (indiferente). Alt. ob.: 480 m Distribución ibérica: Coruña, Lugo, Santander, País Vasco, León, Pirineo catalán, Soria. Distribución general: Subcosmopolita. Campylophyllum halleri (Hedw.) Fleisch. ( =Campylium halleri Ldb.) Solamente la hemos encontrado en el Pto. de Tarna, sobre el peñón calizo en la umbría, acompañada por Schistidium apocar­ pum. Fructificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, calcifila. Alt. ob.: 1490 m Distribución ibérica: Pirineos (Ordesa y Valle de Arán). Sierra Nevada. Distribución general: Circumboreal. Hygroamblystegium tenax (Hedw.) Jenn. ( =Amblystegium irriguum Br. eur.) Veneros, piedras rezumantes de un abrevadero, con Brachythe­ cium plumosum. Subiendo al Pto. de Las Señales (León), piedras rezumantes con abundante tierra, junto con Pellia epiphylla, Bryum pseudotriquetrum y Mnium affine var. elatum. En esta última lo­ calidad presentaba cápsulas. Ecol.: Higro-mesófila, foto-esciófila, saxícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 650 — 1590 m Distribución ibérica: Asturias, País Vasco, Gerona, Barcelona, Sierra de Guadarrama, Portugal. Distribución general: Circumboreal. Amblystegium serpens (Hedw.) B.S.G. Más frecuente y abundante que las anteriores especies y en oca­ siones fructificada. Lorio, roquedo calizo, con Cololejeunea rossettiana. Coballes, base de tronco próximo al río Caleao, con Orthotrichum lyellii y Brachythecium rutabulum. La Felguerina, muros de piedras mez­ clada con otras especies. Bezanes, talud húmedo y sombrío, con Oxyrrhynchium swartzii, Mniobryum wahlenbergii,... Misma loca­ lidad, base de muro, con Conocephalum conicum y Cratoneuron fi­ licinum. Pto. de Tarna, talud sombrío, con Plagiochila asplenioides. Fructificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, corti-terri-humi-saxícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1490 m Distribución ibérica: Común en España. Distribución general: Circumboreal. — 184 — Drepanocladus uncinatus (Hedw.) Warnst. Lorio, al borde de un canal, con Calliergonella cuspidata. Pto. de Tarna, suelo del hayedo, muy húmedo. Misma localidad, próxima a un arroyo, con Aulacomnium palustre, Philonothis fontana y Ca­ lliergonella cuspidata. Ecol.: Higro-mesófila, fotófila, terrícola, turbícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1490 m Distribución ibérica: Pirineo catalán, Palencia, Soria, Sierra Ne­ vada. Distribución general: Circumboreal. Depanocladus uncinatus (Hedw.) Warnst. Localizada únicamente en las zonas altas de nuestro recorrido. Fértil. Pto. de Tarna, abundante en los hayedos sobre piedras y talu­ des con alto grado de humedad. Piedra en el suelo próxima a la fuente, con Lescuraea incurvata. Piedras en los bordes de arroyuelos, con Hygrohypnum luridum, Barbilophozia lycopodioides,... Ta­ lud sombrío, con Mnium affine var. elatum y Pogonatum urnigerum. Zona del Pinar de Lillo (León), roca debajo del río Porma, con Brachythecium plumosum, Mnium rostratum y otras especies. Ecol.: Higro-mesófila, esciófila, humi-saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 1490 — 1230 m Distribución ibérica: Diversos sistemas montañosos de la Pe­ nínsula. Distribución general: Circumboreal, montana. Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loesk. Especie frecuente y abundante en suelos mojados y encharca­ dos, preferentemente ricos en bases. En ocasiones capsulada. Lorio, al borde de un canal, con Drepanocladus exannulatus. El Condado, suelo en el bosque de castaños. Rioseco y Villamorey, ba­ se de taludes, con Mnium undulatum, Conocephalum conicum,... Misma localidad, con Rhvtidiadelphus squarrosus. Frente a la Cen­ tral eléctrica, base de taludes rezumantes ,Cratoneuron commuta­ tum var. falcatum. Ladines. Tañes, taludes muy húmedos, y suelo de prado más o menos encharcado, con Brachythecium rutabulum v Rhvtidiadelphus squarrosus. Coballes. La Felguerina, con Lopho­ colea cuspidata, Bryhnia stokesii. Caleao. Campo de Caso. Orlé. Bueres, ... Belerda, Veneros, en un prado cobijado por manzanos, junto a Pottia truncata. Bezanes. Pendones, borde de arroyo, con Mniobryum wahlenbergii y Pellia fabbroniana. La Foz. Tarna, en varios puntos de la zona. Pto. de Tarna, suelo encharcado en el ha­ yedo, con Scapania undulata var. dentata y Bryum pallescens. Mis­ — 185 — ma localidad, próxima a un arroyo, con Drepanocladus exannulatus y Aulacomnium palustre. Pinar de Lillo (León), en el arroyo, con Marchantía polymorpha, Mnium marginatum,... Bordes de turbera, con Polytrichum commune. Ecol.: Meso-higrófila, fotófila, terrícola, indiferente o calcifila. Lim. alt. ob.: 330 — 1490 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal, disyunta. BRACHYTHECIACEAE Isothecium myosuroides Brid. Frecuente y abundante sobre las rocas de naturaleza acidófila. En ocasiones fértil. Presa de Tañes, roca de pizarra, con Diplophyllum albicans, Lophozia ventricosa, Campylopus flexuosus, Polytrichum form osum,... Misma localidad, en la margen izquierda del río Anzó, so­ bre una roca húmeda y sombría, con Lejeunea cavifolia, Plagiothe­ cium roeseanum,... Villamorey, con Dicranum scoparium. Ladines, muros de piedras sombreados por castaños y rocas próximas al arroyo. Tañes, tocón de árbol, con Leucobryum juniperoideum, Tetraphis pellucida y Dicranum tauricum. Coballes, base de árbol, con Dicranum scoparium, Plagiochila asplenioides e Hypnum cupressi­ form e var. ericetorum. La Encrucijada. Campo de Caso. Entre La Foz y Tarna, muy abundante sobre las rocas de los taludes, junto con varias especies como: Bartramia pomiformis, Diplophyllum al­ bicans, Polytrichum formosum, Barbilophozia floerkei, Racomitrium aquaticum,... Tarna, con Neckera complanata, Frullania tamarisci, Pterigynandrum filiforme, Orthotrichum rupestre,... Roca con tierra, próxima al Nalón, con Bartramia pomiformis. Hayedo de Lillo, con Schistidium apocapum. Zona del Pinar de Lillo, base de roca cerca del arroyo, con Lejeunea cavifolia y Mnium margina­ tum. Sobre el suelo acumulado en las rocas, con Dicranum scopa­ rium, Bartramia pomiformis,... Ecol.: Mesófila, esciófila, lignícola, terri-saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 420 — 1400 m Distribución ibérica: Diversas localidades de la Península. Distribución general: Euriatlántica. La forma filescens (Reu.) Warnst., con tallos de contextura más fina, se recolectó sobre el suelo del bosque, en el Pinar de Lillo (León), acompañada de Brachythecium rutabulum, Hylocomium splendens, Pseudoscleropodium purum,... Estéril. — 186 — Isothecium myurum Brid. Muy frecuente, formando amplios céspedes sobre muros de pie­ dras, troncos de árbol y, sobre todo, en la base de estos últimos. Generalmente fructificada. Lorio, en la base de castaños. Ladines, muro soleado, con H o­ malothecium sericeum, Madotheca platyphylla, ... Misma localidad, tocón de castaño, con Leucobryum juniperoideum y Mnium hor­ num. Tañes, muro al borde de un canal. Coballes. La Encrucijada, tronco talado, con Neckera complanata, Zygodon viridissimus, Or­ thotrichum affine, ... Caleao, con Homalothecium sericeum y Pla­ giochila asplenioides. La Felguerina, con Metzgeria furcata var. ulvula, Radula complanata, ... Cerca de Orlé, talud sombrío, con Dicranum scoparium y Polytrichum formosum. Bezanes, piedras de talud, junto a Brachythecium rutabulum, Brachythecium reflexum, Rhynchostegiella pumila, ... Entre La Foz y Tarna, en la base de Fagus, en el bosque mixto de robles y hayas. Tarna, en los haye­ dos, sobre la base de las hayas y en las rocas. Con la misma eco­ logía, se encontraba en el Pto. de Tarna y Hayedo de Lillo. Pró­ xima al río Porma tapizando una roca, con Radula complanata. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi-terri-corticícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1500 m Distribución ibérica: Parte septentrional de la Península. Distribución general: Circumboreal. Hygrohypnum dilatatum (W ils.) Loesk. Piedra muy rezumante en el arroyo del Pinar (León) con Racom itrium aciculare, Scapania undualta var. dentata, ... Fructificada. Ecol.: Higro-hidrófila, esciófila, saxícola, indiferente. Alt. ob.: 1270 m Distribución ibérica: León, Lérida, Gerona, Granada. Distribución general: Circumboreal, orófila. Hygrohypnum luridum (Hedw.) Jenn. ( =Hygrohypnum palustre (Huds.) Loesk.) Frecuente sobre piedras y rocas próximas a los cursos de agua. Generalmente fructificada. Rioseco, en un abrevadero. Villamorey, piedras en el arroyo, con Dichodontium pellucidum y Platyhypnidium riparioides. Ta­ ñes, paredones rezumantes de la carretera. Misma localidad, pie­ dras en el arroyo Valderrosas, con Dichodontium pellucidum var. flavescens, Brachythecium rivulare, ... Coballes, base del muro de contención del río Caleao, con Cinclidotus fontinaloides. Misma localidad, con Bryum capillare y Cratoneuron filicinum. Río Mo­ nasterio, roca más o menos sumergida, con Brachythecium rivulare, — 187 — Cinclidotus fontinaloides, ... La Foz, con Mnium rostratum. Río Nalón, a la altura de Tarna, con Platyhypnidium riparioides y Racom itrium aciculare. Alto del Pto. de Tarna, sobre las piedras re­ zumantes de los arroyuelos, con Drepanocladus uncinatus. En la fuente «Nalona», con Cratoneuron commutatum, Cratoneuron fili­ cinum, ... Arroyo del Pinar, con Chiloscyphus polyanthus. Ecol.: Higrófila, esciófila, saxícola, indiferente o calcifila. Lim. alt. ob.: 400 — 1500 m Distribución ibérica: Norte de España, León, Cataluña, Sierra de Gredos, Portugal. Distribución general: Circumboreal. La forma julaceum C. Jens., se recolectó sobre rocas, en el río Orlé, junto con Bryum pseudotriquetrum ssp. bimum y Cinclidotus fontinaloides. Estéril. Scorpiurium circinatum (Brid.) Fleisch. et Loesk. ( =Eurhynchium circinatum (Brid.) B. S. G.) Lorio, roca caliza con abundante tierra, junto a Plasteurhynchium meridionale. Pasado El Condado, en la base de un castaño, con Rhynchostegium confertum, Brachythecium rutabulum y otras muscíneas. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 370 m Distribución ibérica: Repartida por toda la Península. Común en la región Mediterránea. Distribución general: Mediterránea-atlántica. Scorpiurium deflexifolium (Solms.) Fleisch. et Loesk. Abundante en las rocas situadas al borde del Nalón, a la altura de El Condado, Cinclidotus fontinaloides. Estéril. Ecol.: Mesófila, fotófila, terri-saxícola, calcifila. Distribución ibérica: Asturias, Badajoz, Sevilla, Portugal, Ba­ leares. Distribución general: Mediterránea-atlántica. Homalothecium lutescens (Hedw.) Robins. Muy frecuente sobre la tierra acumulada en las rocas y en los muros de contención. Generalmente estéril. El Condado, sobre el suelo y piedras de los bosques de casta­ ños, con Abietinella abietina, Pseudoscleropodium purum, Pleurochaete squarrosa, ... Ladines. Tañes. Coballes. Caleao, muro de pie­ dras soleado, con Eurhynchium striatum. La Felguerina, Campo de Caso, en el puente romano, con Encalypta streptocarpa, Tortula ru­ ralis, Homalothecium sericeum, ... Paredones calizos de Orlé y Bue­ res, con Ctenidium molluscum y Anomodon viticulosus. Veneros, — 188 — borde de camino, con Rhytidium rugosum. Sobre los muros, en la misma localidad, con Hypnum cupressiforme. Bezanes. La Foz talud de la carretera, con Ctenidium molluscum. Misma localidad, con Fissidens cristatus y Weisia controversa. Tarna, frente al para­ dor, con Madotheca platyphylla. Alto del Pto. de Tarna, sobre el depósito, con Bryum capillare. Rocas sombrías próximas a la fuen­ te, con Lescuraea incurvata y Schistidium apocarpum. Hayedo de Lillo (León), rocas con tierra, junto a Tortella tortuosa y Radula complanata. Ecol.: Meso-xerófila, fotófila, terri-saxícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 340 — 1500 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Homalothecium sericeum (Hedw.) B. S. G. Muy frecuente y abundante, formando céspedes bien desarro­ llados sobre los muros secos y soleados en todo nuestro recorrido. Fructificada. Lorio. El Condado, con Orthotrichum anomalum. Misma loca­ lidad, con Ctenidium molluscum e Isopterygium piliferum . Villa­ morey. Soto de Agües, con Madotheca platyphylla y Brachythecium rutabulum. Ladines, con Isothecium myurum. Presa de Tañes. Ta­ ñes, con Anomodon viticulosus, ... Tronco de árbol, con Orthotrichu lyellii y Ulota crispa. Caleao, con Isothecium myurum, Plagio­ chila asplenioides, ... La Felguerina, Campo de Caso, sobre el puen­ te romano y muros de contención; en la base de un nogal, con Neckera complanata. Orlé. Bueres. Belerda. Veneros. Bezanes, so­ bre troncos de castaños, con Orthotrichum, Neckera complanata, ... La Foz, roca al borde del Nalón, con Pohlia camptotrachela y Bryum argenteum. Tarna, roca con tierra, junto a Brachythecium veluti­ num', en la base de Fagus, con Pterigynandrum filiform e. Alto del Pto. de Tarna, con Tortula muralis, Schistidium apocarpum y Grim ­ mia pulvinata. Zona del Pinar de Lillo (León), sobre el puente del Porma, con otras especies. Ecol.: Meso-xerófila, fotófila, saxi-corticícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 330 — 1500 m Distribución ibérica: Común en toda la Península. Distribución general: Atlántica-mediterránea. Brachythecium glareosum (Spruc.) B. S. G. Especie bastante frecuente y en ocasiones fructificada. Lorio, en los bordes de un canal soleados y húmedos, con Plagio­ chila asplenioides y Calliergonella cuspidata. Misma localidad, ro­ quedos calizos, con Anomodon viticulosus. Coballes, talud sombrío, con Lophocolea cuspidata, Rhytidiadelphus triquetrus, ... La En­ crucijada. Campo de Caso. Orlé, roquedos calizos, con D itrichum flexicaule. Bezanes, talud pizarroso, con Fissidens taxifolius. La Foz, taludes en la carretera, con Anisothecium varium y Eurhynchium striatum. Ecol.: Xero-mesófila, foto-esciófila, terri-saxícola, indiferente, más bien calcícola. Lim. alt. ob.: 330 — 720 m. Distribución ibérica: Norte de España, Cataluña, Cuenca, Gra­ nada, Málaga. Distribución general: Circumboreal. Brachythecium plumosum (Hedw.) B. S. G. No muy frecuente, generalmente sobre rocas húmedas o rezu­ mantes próximas a los cursos de agua. A veces capsulada. Presa de Tañes, rocas muy rezumantes al borde del río Anzó, junto con Racom itrium aciculare, Heterocladium heteropterum ssp. macounii, Thamnobryum alopecurum, ... Ladines, piedras rezu­ mantes en el arroyo. Misma localidad, con Ctenidium molluscum y Thuidium tamariscinum. Campo de Caso, rocas en el Nalón. Zona del Pinar de Lillo (León), roca rezumante debajo del puente del río Porma, con Brachythecium rivulare, Drepanocladus uncina­ tus, ... Piedras en el arroyo del Pinar, cerca de la caseta del guarda, con Hygrohypnum dilatatum, Racomitrium aciculare y otras es­ pecies. Ecol.: Higro-mesófila, esciófila, saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 430 — 1270 m Distribución ibérica: Repartida por toda la Península. Distribución general: Cosmopolita. Brachythecium populeum (Hedw.) B. S. G. Bastante frecuente y en estado de desarrollo óptimo, sobre ro­ cas, taludes y en la base de los árboles. Fértil. Pasado El Condado, roca húmeda y sombría. Próxima a la presa de Tañes, roca sombría de talud, con Frullania tamarisci, Ptychomitrium polyphyllum, ... Misma localidad, talud con piedras, junto a Brachythecium starkei y Thuidium tamariscinum. Villamorey. Ladines... La Felguerina. Veneros, talud sombrío, con Lophocolea cuspidata, Pogonatum urnigerum, ... Tarna, en el hayedo, sobre la base de Fagus sylvatica, con Isothecium myurum y Pterigynandrum filiform e. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxi-corticícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 350 — 1200 m — 190 — Distribución ibérica: Frecuente en el Norte de España, citada también en otros puntos de la Península. Distribución general: Circumboreal. Brachythecium reflexum (Stark.) B. S. G. Bezanes, talud sombrío, con Riccia bifurca y Weisia controversa. Misma localidad, con Brachythecium rutabulum, Isothecium myurum y Radula complanata. Veneros, al borde de un camino, con Fissidens taxifolius. Pto. de Tarna, en el suelo del hayedo, con Thuidium tamariscinum. Fructificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, acidófila. Lim. alt. ob.: 680 — 1490 m Distribución ibérica: Huesca, Gerona, Sierra de Urbión. Distribución general: Circumboreal. Brachythecium rivulare B. S. G. Frecuente sobre rocas y taludes rezumantes próximos a los ríos, manantiales y arroyos. Generalmente estéril. Lorio, al borde de un canal. El Condado, cerca del río, con Lunularia cruciata y Oxyrrhynchyum praelongum. Próxima a Rioseco, rocas al borde del Nalón, con Cinclidotus fontinaloides. Misma lo­ calidad, sobre raíces de árbol, con Anomodom attenuatus. Río An­ zó, rocas completamente sumergidas en el agua de reacción alcalina y corriente rápida, con Scapania undulata, Platyhypnidium ripa­ rioides, Fissidens grandifrons, ... Tañes, rocas rezumantes en el arroyo Valderrosas, con Platyhypnidium riparioides, Thamnobryum alopecurum, ... La Encrucijada, con Chiloscyphus polyanthus var. rivularis y Conocephalum conicum. Entre Campo de Caso y Orlé, taludes muy rezumantes, con Pellia fabbroniana fo. furcigera, Pla­ giochila asplenioides, Mnium punctatum, ... Misma localidad, rocas rezumantes, con Mnium marginatum. Río Orlé. Río Monasterio, en mezcla con varias especies, como: Platyhypnidium riparioides, Thamnobryum alopecurum, Cinclidotus fontinaloides, ... Bezanes, roca al borde del Nalón, con Bryum alpinum ssp. gemmiparum. La Foz sobre taludes rezumantes. Tarna, rocas en el río y también en el hayedo. Pto. de Tarna. Subiendo al Pto. de Las Señales (León), con Cratoneuron decipiens. Misma localidad, con Hygroamblystegium tenax y Mnium affine var. elatum. Arroyo del Pinar, en mez­ cla con otras especies afines. Ecol.: Higrófila, esciófila, saxi-terri-humícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1600 m Distribución ibérica: Varios puntos de la Península. Distribución general: Circumboreal, disyunta. — 191 — Brachythecium rutabulum (Hedw.) B. S. G. Muy frecuente y, generalmente, mezclado con otras especies so­ bre taludes sombríos y húmedos, en el suelo acumulado en las rocas y en la base de los árboles. En ocasiones fructificada. Lorio, talud húmedo y sombrío, con Eurhynchium striatum. Misma localidad, en la base de Salix, con Oxyrrhynchium schleicheri, Weisia controversa. El Condado, con Rhynchostegiun confertum y Scorpiurium circinatum. Tañes, base de castaño, con Bryhnia stokesii, Oxyrrhynchium speciosum, ... Misma localidad, con Cte­ nidium molluscum, Homalotheceium sericeum. Sobre el suelo de un prado, próximo al arroyo de Valderrosas, con Calliergonella cuspidata. Coballes. La Encrucijada, con Isothecium myurum. Ca­ leao, con Calypogeia fissa, Pogonatum aloides, Polytrichum form osum, ... Misma localidad, con Brachythecium velutinum. La Fel­ guerina. Soto de Agües. Ladines, talud sombrío, con Bryhnia sto­ kesii. Tronco en descomposición al borde del arroyo, con Lophoco­ lea heterophylla, Riccardia multifida, ... Campo de Caso, Orlé, Belerda, con Atrichum undulatum. Bezanes, piedras de talud, con Radula complanata, Brachythecium reflexum e Isothecium myu­ rum. Veneros. Pendones, roca caliza con Cirriphyllum crassinervium. Entre La Foz y Tarna, taludes rezumantes. Tarna, en el ha­ yedo, con Polytrichum formosum. Alto del Pto. de Tarna, parte superior del depósito, con Bryum capillare. Pinar de Lillo (León), localizada en varios puntos, sobre taludes, borde de arroyo, suelo del bosque, etc. Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, saxi-terri-humícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1500 m Distribución general: Circumboreal disyunta, casi cosmopolita. Brachythecium starkei (Brid.) B. S. G. Presa de Tañes, cerca de las oficinas, sobre talud con piedras, junto a Brachythecium populeum y Thuidium tamariscinum. Be­ zanes, talud pizarroso, con Tortula cuneifolia. Fructificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxi-lignícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 420 — 680 m Distribución ibérica: Asturias, Pirineos orientales. Portugal. Distribución general: Circumboreal, montana. Brachythecium velutinum (Hedw.) B. S. G. Frecuente y abundante, sobre diferentes sustratos. Fructificada. Ladines, troncos de castaño, con Frullania dilatata, Hypnum cu­ pressiforme fo. filiform e, Neckera complanata, ... Caleao, sobre r - 192 castaño, con Brachythecium rutabulum. La Felguerina, talud som­ brío, con Plagiothecium denticulatum, ... Campo de Caso, sobre castaños, con Orthotrichum affine, Orthotrichum striatum, Ulota coarctata, ... En la base de los troncos, con Leucobryum juniperoideum y otras. Entre Campo de Caso y Orlé, taludes sombríos, con Anisothecium varium, Mniobryum wahlenbergii, ... Orlé, ramas de avellanos. La Foz, muro de contención, con Homalothecium seri­ ceum y Orthotrichum anomalum. Tarna, en varios puntos; sobre Fagus sylvatica, con Metzgeria furcata, Neckera complanata, ... Pto. de Tarna, ramas de Fagus con Pterigynandrum filiform e; en el depósito, con Barbula unguiculata. En el suelo de la landa, jun­ to a Dicranum scoparium. Zona del Pinar de Lillo y en el hayedo, sobre los hayas. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxi-corticícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 630 — 1500 m Distribución ibérica: Común en la Península. Distribución general: Circumboreal. La variedad salicinum (B. S. G.) Moenk., la encontramos única­ mente sobre un tocón, cerca del arroyo del Pinar, con Pterigynan­ drum filiform e y Radula complanata. Fértil. Chamberlainia albicans (Hedw.) Robins ( = Brachythecium albicans (Hedw.) B. S. G.) Próxima a Tarna, enfrente de los taludes rezumantes, en los bordes de la carretera, con Barbula unguiculata, Mnium affine var. elatum y Tortula ruralis. Alto del Pto. de Tarna, en el hayedo, sobre rocas de talud, con Madotheca platyphylla y Lescuraea incurvata. Pinar de Lillo (León), sobre areniscas y cuarcitas cerca de las tur­ beras, húmedas y soleadas, con Calypogeia trichomanis, Lophocolea cuspidata, ... Estéril. Ecol.: Xero-mesófila, fotófila, terri-arenícola, indiferente. Lim. alt. ob.: 780 — 1490 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Chamberlainia campestris (C. Muell.) Robins ( = Brachythecium campestre (C. Muell.) B. S. G.) Recolectada únicamente en Veneros, sobre el suelo de un ca­ mino, con pH 5. Fructificada. Ecol.: Xerófila, fotófila, terrícola, indiferente. Alt. ob.: 670 m Distribución ibérica: Pontevedra, Granada, Portugal. Distribución general: Circumboreal. 193 r - Chamberlainia salebrosa (Web. et Mohr.) Robins ( = Brachythecium salebrosum (Web. et Moht.) B. S. G.) Bastante frecuente, sobre la tierra de los taludes y la acumula­ da en los roquedos de la zona, en mezcla con otras especies. En ocasiones fructificada. Lorio, Pasado el Condado, troncos de castaño, con Hypnum cu­ pressiforme fo. filiform e, Orthotrichum y Zygodon viridissimus. Misma localidad, roca con tierra, junto a Bryum capillare y Fissi­ dens adianthoides. Tañes, base de talud, al borde de la carretera, con Streblotrichum convolutum. Caleao, talud sombrío, y húmedo, con Lophocolea bidentata, Lunularia cruciata, Oxyrrhynchium swartzii. En la carretera a Orlé, desde Campo de Caso, sobre talud muy húmedo, con Blasia pusilla, Pellia epiphylla, Mnium undula­ tum, ... Alto del Pto. de Tarna, en el peñón, con Madotheca platy­ phylla, Lescuraea incurvata, ... y otras. Ecol.: Mesófila, esciófila, poliedáfica, indiferente. Lim. alt. ob.: 330 — 1500 m Distribución ibérica: Norte de España, Montseny, Sierra Neva­ da, Portugal. Distribución general: Circumboreal, disyunta. Scleropodium touretii (Brid.) L. Koch. Entre Tañes y Coballes, talud sombrío, con Hylocomium splendens, Thuidium tamariscinum, ... Coballes, cerca de la fuente, con Aloina áloides var. ambigua, Anisothecium varium y Fissidens bambergeri. Estéril. Ecol.: Mesófila, foto-esciófila, terri-saxícola, calcifila. Lim. alt. ob.: 470 — 520 m Distribución ibérica: Común en la Península. Distribución general: Submediterránea en Europa. Cirriphyllum crassinervium (Tayl.) Loesk. et Fleisch. El Condado, roca sombría, con Anomodon viticulosus. Cerca de la piscifactoría de Rioseco, roca al borde del Nalón, con Dialytrichia mucronata, Mnium punctatum y Thamnobryum alopecurum. Entre Tañes y Coballes, con Bryum capillare y Orthotrichum anomalum var. saxatile. Misma localidad, taludes más o menos rezu­ mantes, con Tortella tortuosa, Trichostomum crispulum, ... Coba­ lles, en la margen derecha del río Caleao, sobre taludes con piedras. Villamorey, Soto de Agües, Caleao, muro de contención, con Mado­ theca levigata, Plagiochila asplenioides, Tortella tortuosa, ... Rocas al borde del río Orlé. La Foz, roca en el suelo, sombrías con G rim ­ mia pulvinata y Orthotrichum anomalum. Pendones, roca caliza, con Brachythecium rutabulum. En ocasiones fructificada. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi-terrícola, indiferente o caldcóla. Lim. alt. ob.: 350 — 880 m — 194 — Distribución ibérica: Norte de España, Cataluña, Cádiz, Balea­ res, Portugal. Distribución general: Subatlántica. Cirriphyllum germanicum (Grev.) Loesk. et Fleisch. ( = Eurhynchium tommasinii (Boul.) Mol. var. fagineum H. Muell. ex Mild. Solamente la hemos recolectado a la salida de El Condado, en un bosque de castaños, sobre una roca caliza, en mezcla con Homa­ lothecium sericeum, Thuidium tamariscinum y otras especies. Es­ téril. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi-terrícola, calcifila. Alt. ob.: 360 m Distribución ibérica: Navarra. Distribución general: Circumboreal. Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout. Tañes, talud muy húmedo, próximo al arroyo Valderrosas, con Lophocolea bidentata, Pellia epiphylla, Bryhnia stokesii y Plagio­ thecium roeseanum. La Felguerina, talud sombrío, con Plagiochila asplenioides, Eurhynchium striatum y Pseudoscleropodium purum. Estéril. Ecol.: Meso-higrófila, foto-esciófila, terrícola, indiferente. Alt. ob.: 460 — 810 m Distribución ibérica: Norte de España. Portugal. Distribución general: Circumboreal. Eurhynchium pulchellum (Hedw.) Jenn. Lorio, al borde del canal, con Lophocolea bidentata. El Condado, muro de piedras con tierra, en el bosque de castaños, con Anom o­ don viticulosus, Tortella tortuosa y Madotheca platyphylla. La En­ crucijada, base de un tocón en descomposición. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, indiferente. Lím. alt. ob.: 330 — 560 m Distribución ibérica: Asturias, Pirineos centrales y orientales. Logroño. Sierra de Guadarrama y Portugal. Distribución general: Circumboreal. Eurhynchium striatum (Hedw.) Schimp. La especie más frecuente del género y la más abundante, mez­ clada con otras muscíneas, sobre taludes y en el húmus de las ro­ cas. En ocasiones fructificada. Lorio, con Brachythecium rutabulum. El Condado, en el bosque de castaños. Rioseco, con Lejeunea cavifolia. Villamorey, al borde del arroyo, con Polytrichum formosum y Thuidium tamariscinum. Ladines, borde del río, con Atrichum undulatum, Mnium undula- — 195 — tum, Mnium punctatum, ... Talud sombrío ,con Pogonatum aloides, Diplophyllum albicans, ... Oquedades de los muros. Próxima a la presa de Tañes, con Polytrichum formosum y Bryhnia stokesii. Ta­ ñes en los taludes y muros de contención; con Homalothecium se­ riceum y Ctenidium molluscum. En el bosque de castaños, con Pseudoscleropodium purum. Coballes, en varios puntos. La Encru­ cijada, base de castaño, con Brachythecium rutabulum e Isothe­ cium myurum. Caleao. La Felguerina, con Cirriphyllum piliferum. Campo de Caso, raíces de Corylus avellana, con Isopterygium ele­ gans. Desde Campo de Caso a Orlé, en los taludes. Orlé. Talud som­ brío cerca del río Orlé, con Southbya tophacea. Belerda. Bezanes. La Foz, con Brachythecium glareosum. Tarna, en varias localida­ des, con Mnium undulatum,... En la subida al Puerto, con Cteni­ dium molluscum y Plagiochila asplenioides. Pto. de Tarna, en el hayedo, con Polytrichum formosum. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-humícola, más bien acidófila. Lim. alt. ob.: 330 — 1490 m Distribución ibérica: Norte de la Península. Distribución general: Circumboreal. Plasteurhynchium meridionale (B.S.G.) Fleisch. Solamente encontrada en dos localidades sobre rocas calizas sombrías. Estéril. Lorio, con Scorpiurium circinatum. La Foz. Ecol.: Xero-mesófila, foto-esciófila, saxícola, caldcóla. Lím. alt. ob.: 330 — 720 m Distribución ibérica: Repartida por el Norte y Este de España. Sevilla. Baleares. Portugal. Distribución general: Mediterránea-atlántica. Plast eurhynchium striatulum (Spruc.) Fleisch. A la salida de Coballes, sobre calizas, con Anomodon viticulosus y Madotheca levigata. Veneros, roca cobijada por avellanos, con Ctenidium molluscum, Schistidium apocarpum y Madotheca pla­ typhylla. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxícola, calcifila. Lím. alt. ob.: 520 — 650 m Distribución ibérica: Norte de España. Zaragoza. Barcelona. Portugal. Baleares. Distribución general: Subatlántica. Bryhnia stokesii (Turn.) Robins ( = Eurhynchium stokesii (Turn.) B.S.G.) Muy abundante y frecuente, sobre los taludes húmedos y más o menos rezumantes de la zona, mezclada con otras muscíneas. A veces fructificadas. 196 Lorio, talud de poca inclinación, cerca de un manantial, con Bryum pseudotriquetrum, Hookeria lucens y Plagiothecium sylvaticum. Pasado El Condado, roca con tierra próxima al Nalón. Ladines. Talud húmedo y sombrío, con Diplophyllum albicans, Brachythecium rutabulum, Pogonatum aloides, ... Misma localidad en los bordes de un arroyo, con Mnium punctatum, Mnium undulatum, ... Presa de Tañes, talud sombrío, con Eurhynchium striatum, Oxyrrhynchium speciosumt ... Misma localidad, al borde de un torrente, con Hookeria lucens y Thuidium tamariscinum. Ta­ ñes, talud al borde de un canal, con Atrichum undulatum, Pellia epiphylla, ... Campo de Caso, sobre la tierra de los muros. Orlé. Bueres. En los bordes del río Orlé, con Mnium hornum, Thuidium tamariscinum, ... Coballes. Caleao. La Felguerina. Bezanes, con Lunularia cruciata, Fissidens bryoides, ... Entre La Foz y Tarna. Muy abundante en esta última localidad a diferentes alturas. Zona del Pinar de Lillo, sobre rocas con tierra de los taludes. Base de roca situada debajo del puente sobre el Porma, con Scapania undulata. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Lím. alt. ob.: 330 — 1250 m Distribución ibérica: Diversos puntos de la Península. Distribución general: Atlántica, higroterma. Oxyrrhynchium praelongum (Hedw.) Warnst. El Condado, rocas con tierra cerca del Nalón, con Mnium rostratum y Rhynchostegiella pumila. Ladines. Campo de Caso, talud al borde de un arroyo, con Lophocolea cuspidata. Entre Campo de Caso y Orlé. La Foz, pared rezumante de la fuente, con Platyhypnidium riparioides y Rhynchostegiella curviseta. Tarna, talud húme­ do y sombrío, con Eurhynchium striatum, Fissidens taxifolius, ... Comúnmente estéril. Ecol.: Higro-mesófila, esciófila, terri-saxícola, indiferente. Lím. alt. ob.: 340 — 1200 m Distribución ibérica: Diversos puntos de la Península. Distribución general: Subatlántica, disyunta. Oxyrrhynchium schleicheri (Hedw.) Roell. ( = Eurhynchium praelongum Br. eur. var. abbreviatum Br. eur.) Lorio, suelo húmedo y sombrío debajo de Salix, con Weisia controversa y Brachythecium rutabulum. Bezanes, sobre taludes piza­ rrosos sombríos, junto con Brachythecium rutabulum y otras es­ pecies. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, indiferente o calcifila. Lím. alt. ob.: 330 — 680 m — 197 — Distribución ibérica: Más o menos repartida por la Península. Distribución general: Eurona y Asia. Oxyrrhynchium speciosum (Brid.) Warnst. Presa de Tañes, en los bordes del río Anzó, con Conocephalum conicum, Mnium undulatum, ... Misma localidad, talud sombrío, con Bryhnia stokesii, Eurhynchium striatum, ... Tañes, en la base de un castaño, con Brachythecium rutabulum, Bryhnia stokesii. Misma localidad, rocas en el arroyo Valderrosas, no sumergidas, con Brachythecium rivulare, Dichodontium pellucidum var. flavescens y Mnium affine var. elatum. La Encrucijada, con Hypnum cupressiforme. Fértil en la mayoría de los casos. Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, terri-saxícola, indiferente, más calcícola. Lím. alt. ob.: 420 — 550 m Distribución ibérica: Cataluña (Gerona, Barcelona y Tarragona). Distribución general: Subatlántica. Oxyrrhynchium swartzii (Turn.) Warnst. Bastante frecuente sobre taludes desde húmedos a rezumantes, en mezcla con otras especies. Generalmente estéril. El Condado, con Homalothecium lutescens. Tañes, base de ta­ lud, con Mnium rostratum. Caleao, talud sombrío, con Lophocolea bidentata, Lunularia cruciata, Chamberlainia salebrosa, ... Campo de Caso. En la carretera a Orlé, con Bryum pseudotriquetrum, Fissidens taxifolius, Mnium punctatus, ... Rocas rezumantes, al bor­ de del río Orlé, con Cratoneuron filicinum. Bezanes, con Amblystegium serpens, Mniobryum wahlenbergii, ... La Foz. Alto del Pto. de Tarna. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, indiferente. Lím. alt. ob.: 350 — 1490 m Distribución ibérica: Diversos puntos de la Península. Distribución general: Circumboreal. Platyhypnidium riparioides (Hedw.) Dix. Muy frecuente, formando amplios céspedes o en mezcla con otras especies, sobre las rocas de los ríos, manantiales, arroyos, ... de la zona. Fructifcada. El Condado, rocas en un manantial. Rioseco, en un manantial frente a la central eléctrica, con Cratoneuron filicinum. Río Anzó, rocas sumergidas, junto con Brachythecium rivulare, Fissidens grandifrons, ... Tañes, rocas en el arroyo Valderrosas, con Bra­ chythecium rivulare y Tamnobryum álopecurum. Próxima a Cobalies, roca de torrente, con Fissidens serrulatus. Villamorey, con Hygrohypnum luridum. Ladines, con Dichodontium pellucidum var. — 198 — flavescens. Río Caleao, con Cinclidotus fontinaloides. Campo de Ca­ so, pared rezumante y en las rocas del borde del Nalón. Río Orlé. Río Monasterio, sobre rocas y en los bordes, con Thamnobryum alopecurum, Cinclidotus fontinaloides, Fontinalis antipyretica, ... Bezanes. La Foz, pared vertical rezumante del lavadero, con Crato­ neuron filicinum. Misma localidad, con Rhynchostegiella curviseta y Oxyrrhynchium praelongum. Pendones, sumergida en un abreva­ dero. Tarna, rocas en el Nalón, con Thamnobryum alopecurum. Arroyo del Pinar (León), con Brachythecium rivulare, entre otras especies. Ecol.: Higro-hidrófila, foto-esciófila, saxícola, indiferente. Lím. alt. ob.: 340 — 1230 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal, casi cosmopolita. Rhynchostegium confertum (Dicks.) B.S.G. Lorio, sobre una rama en un talud. Pasado El Condado, base de castaños, con Brachythecium rutabulum, Neckera complanata, Scorpiurium circinatum, ... Tañes, base de muro muy húmedo y som­ brío, con Ptychomitrium polyphyllum, Rhynchostegiella pumila, ... La Felguerina, sobre muro de contención, con Metzgeria furcata var. ulvula. Bezanes, con Amblystegium serpens, Homalothecium sericeum, ... La Foz, roca rezumante, con Hygrohypnum luridum y Mnium rostratum. Misma localidad, piedra de talud, con Neckera complanata. Ecol.: Higro-mesófila, esciófila, terri-saxícola, indiferente. Lím. alt. ob.: 330 — 720 m Distribución ibérica: Diversos puntos de la Península. Distribución general: Subatlántica en Europa. Rhynchostegium rotundifolium (Brid.) B.S.G. Recolectada únicamente en La Foz, tapizando la parte basal de la pared de una casa del pueblo, húmeda y sombría, con Bryum capillare y Tortula muralis. Fértil. Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, saxícoU, indiferente o calcícola. Alt. ob.: 720 m Distribución ibérica: Primera localidad española. Distribución general: Atlántica-meditenánea en Europa. Rhynchostegiella curviseta (Brid.) Limpr. Lorio, rocas calizas sombrías, con exposición N y W. La Encru­ cijada, sobre una roca a la entrada a un bosque de castaños. La Foz, pared vertical rezumante de la fuente-lavadero, con Oxyrrhyn­ chium praelongum y Platyhypnidium riparioides. Zona del Pinar — 199 — de Lillo (León), rocas próximas al puente sobre el río Porma, con Tortula ruralis. En ocasiones fértil. Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, saxi-terrícola, indiferente. Lím. alt. ob.: 330 — 1230 m Distribución ibérica: León. Asturias. País Vasco. Huesca. Bar­ celona. Sevilla. Portugal. Baleares. Distribución general: Subatlántica-mediterránea. Rhynchostegiella pumila (W ils.) Warb. ( ^Oxyrrhynchium pumilum (W ils.) Loesk.) Lorio, talud sombrío, con Eurhynchium striatum. El Condado, roca con tierra próxima al Nalón, con Mnium rostratum y Oxyr­ rhynchium praelongum. Tañes, en la base de un muro, húmedo y sombrío, con Ptychom itrium polyphyllum, Rhynchostegium confertum, ... Rocas con tierra al borde del río Orlé, con Fissidens taxifolius y Oxyrrhynchium swartzii. Veneros, próxima a un abrevade­ ro, con Fissidens bryoides. Bezanes, piedras de talud, con Isothecium myurum. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi-terrícola, indiferente o caldcóla. Lím. alt. ob.: 330 — 680 m Distribución ibérica: Asturias. Guipúzcoa. Cataluña. Cádiz. Ba­ leares. Portugal. Distribución general: Subatlántica. Rhynchostegiella tenella (Dicks.) Limpr. Lorio, roquedos calizos sombríos, con Neckera crispa. Pasado El Condado, roca de talud. En ambas localidades presentaba cáp­ sulas. Ecol.: Mesófila, esciófila, sexícola, calcifila. Lím. alt. ob.: 330 — 360 m Distribución ibérica: Diversos puntos de la Península. Distribución general: Submcditerránea. ENTODONTEAE Pterigynandrum filiforme Hedw. Especie muy abundante y frecuente en los puntos altos de la zona, sobre rocas, troncos y ramas de las distintas especies de ár­ boles. A veces fértil. La Encrucijada, tronco de castaño, con Frullania dilatata, Metzgeria furcata, ... Entre Orlé y Bueres, ramas de avellano, con Nec­ kera complanata, Orthotrichum striatum, Ulota crispa, ... Entre La Foz y Tarna, bosque de hayas y robles, sobre Quercus robur, con Frullania tamarisci, Radula complanata, Ulota coarctata, Ulota cris­ pa, ... Tarna, rocas sombrías acidófilas, con Frullania tamarisci, Isothecium myosuroides, Orthotrichum rupestre, ... En los bosques — 200 — de la localidad, sobre troncos y ramas de Fagus sylvatica, con Fru­ llania dilatata, Radula complanata, Orthotrichum pallens, O rtho­ trichum striatum, Ulota crispa, ... En la base de los hayas, con Isothecium myurum. Sobre Quercus petraea, con Frullania dilata­ ta, Radula complanata, Orthotrichum striatum y Ulota crispa. En la subida al Pto. de Tarna, roca sombría y seca, con Brachythecium velutinum, Orthotrichum rupestre, ... Hayedos del Pto. de Tarna, sobre Fagus sylvatica, con Lescuraea mutabilis, Orthotrichum pa­ llens, ... Zona del Pinar de Lillo, rocas descubiertas próximas al río, con Orthotrichum rupestre, Racomitrium heterostichum, ... to­ cones y troncos de Fagus sylvatica, con Orthotrichum lyellii, Ortho­ trichum stramineum, ... Rocas en el bosque, con Racom itrium he­ terostichum. Muro de contención cerca de la caseta del guarda, con Grimmia pulvinata, Schistidium apocarpum, Tortula muralis, ... Hayedo de Lillo. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi-corticícola, acidófila. Lím. alt. ob.: 550 — 1500 m Distribución ibérica: Común en la Península. Distribución general: Circumboreal. Pseudoscleropodium purum (Hedw.) Fleisch. Frecuente en el suelo de bosque y prado y, en los taludes, en mezcla con Hylocomium splendens, Calliergonella cuspidata, Rhytidiadelphus triquetrus, ... Lorio. El Condado, con Abietinella abietina, Homalothecium lutescens, Pleurochaete squarrosa. Rioseco, con Trichocolea tomentella y Rhytidiadelphus loreus. Ladines, con Thyidium tamariscinum. Tañes, talud pizarroso, con Lophocolea bidentata y Plagiochila asplenioides. Coballes. Caleao. La Felguerina. La Encrucijada. Campo de Caso. Orlé. Bueres. Belerda. Veneros, borde de camino, con Rhytidium rugosum e Hypnum cupressiforme. Pendones, con Rhytidia­ delphus squarrosus. Entre La Foz y Tarna, taludes húmedos en la carretera y en los bosques de la zona. Borde de camino saliendo del pueblo de Tarna, con Lophocolea cuspidata y Pogonatum urnigerum. Alto del Pto. de Tarna, en los hayedos, con Polytrichum formosum. Zona del Pinar de Lillo (León), suelo poco inclinado cerca del arroyo, con Dicranum scoparium y Polytrichum commune. Bor­ des de la pista forestal y en el suelo del Pinar. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-humícola, indiferente. Lím. alt. ob.: 330 — 1490 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. — 201 — Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Bastante frecuente en los bosques de la zona, en el suelo y en la tierra acumulada en las rocas. Estéril. Lorio. El Condado, bosque de castaños. A mayor altura, con Abietinella abietina, Rhytidium rugosum y Homalothecium lutescens. Villamorey, con Thuidium tamariscinum e Hylocomium splendens. Ladines, con Dicranum scoparium. La Encrucijada, con Dicranum majus y Rhytidiadelphus loreus. La Felguerina, muro de contención de un prado. Orlé. Entre La Foz y Tarna, con Plagiochila asplenioides y Rhytidiadelphus loreus. Tarna, en el bosque mixto de hayas y robles, con Hylocomium splendens. Hayedos del Pto. de Tarna. Subiendo al Pto. de Las Señales (León), en el suelo acu­ mulado en las rocas, con Raconntrnim patens e Hypnum cupressiforme var. lacunosum. Pinar de Lillo, sobre areniscas y cuarcitas, a la entrada, con Polytrichum piliferum, Dicranum scoparium, Lophozia baueriana; en la base de los taludes y en el suelo del Pinar. Ecol.: Mesófila, esciófica, terrícola, más bien acidófila. Lím. alt. ob.: 330 — 1600 m Distribución ibérica: Parte septentrional de la Península. Distribución general: Circumboreal, disyunta. PLAGIOTHECIEAE Isopterygium elegans (Brid.) Lindb. Bastante frecuente. Estéril. Próxima a la Presa de Tañes, taludes húmedos y sombríos de pH 4, con Pogonatum aloides, Dicranella heteromalla y Mnium hornum. Misma localidad, con Fissidens bryoides y Fissidens cristatus. La Encrucijada, en la base de un castaño. Campo de Caso, raices de avellano, con Eurhynchium striatum. Entre Campo de Caso y Orlé, con Aulacomnium androgynum, Pohlia nutans, Diphyscium foliosum var. acutifolium y Polytrichum formosum. Bezanes, roca, con Marsupella emarginata. Tarna, en el hayedo. Pto. de Tarna, taludes del hayedo sombríos. Pinar de Lillo, sobre cuarcitas, con Dicranum scoparium, Cephalozia lammersiana y Lophozia ventricosa. En la zona próxima al arroyo del Pinar, sobre rocas y en la base de ellas, con Diplophyllum albicans, Oreoweisia bruntonii y otras especies. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi-humícola, acidófila. Lím. alt. ob.: 450 — 1490 m Distribución ibérica: Norte de España, León, Salamanca, Cádiz y Portugal. Distribución general: Circumboreal. — 202 — Isopterygium muellerianum (Schimp.) Jaeg. En la margen izquierda del río Anzó, sobre una roca sombría y húmeda, con Diplophyllum albicans, Plagiochila punctata, Plagio* chila tridenticulata e Hymenophyllum tunbrigense. A unos dos ki­ lómetros de Tarna, sobre rocas de talud, con Diplophyllum albicans. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, saxi-terrícola, acidófila. Lím. alt. ob.: 430 — 930 m Distribución ibérica: Asturias, Navarra, Huesca, Cataluña. Distribución general: Circumboreal, subatlántica en Europa. Isopterygium piliferum (Hartm.) Loesk. Pasado El Condado, en una roca caliza, con Homalothecium sericeum y Ctenidium molluscum. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, indiferente. Alt. ob.: 360 m Distribución ibérica: Asturias, León, Santander, Huesca, Lérida. Distribución general: Circumboreal. Isopterygium seligeri (Brid.) Dix. ( =Plagiothecium silesiacum B. E.) Encontrada únicamente en La Encrucijada, en la base de un castaño, con Brachythecium rutabulum, Mnium hornum, Plagiothecium sylvaticum y Polytrichum formosum. Misma localidad, sobre un tocón, con Tetraphis pellucida y Mnium hornum. Es­ téril. Ecol.: Mesófila, esciófila, humícola (saprolignícola), acidófila. Alt. ob.: 550 m Distribución ibérica: Navarra y Pirineo Central. Distribución general: Circumboreal. Plagiothecium denticulatum (Hedw.) B. S. G. Bastante frecuente en los taludes pizarrosos de la zona. En oca­ siones fértil. Lorio. Villamorey, con Polytrichum formosum, Thuidium ta­ mariscinum, ... Ladines, talud cobijado por castaños, con Calypogeia fissa, Atrichum undulatum, Pogonatum aloides, Pohlia nutans, ... Misma localidad, sobre la tierra de los muros, con Lejeunea cavifolia, Lophocolea cuspidata, ... Caleao, talud arcilloso, hú­ medo, y sombrío, con Calypogeia fissa, Mniobryum wahlenbergii y Mnium undulatum. La Felguerina, talud sombrío, con Brachythe­ cium velutinum, Hypnum cupressiforme, ... Campo de Caso, base de castaño, con Isothecium myurum y Neckera complanata. La Foz. Tarna, bordes de un camino forestal. Pto. de Tarna, talud — 203 — sombrío en el hayedo, con Plagiothecium undulatum, Isopterygium alegans, ... Pinar de Lillo. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-humícola, acidófila. Lím. alt. ob.: 330 — 149 m Distribución ibérica: La Coruña, Asturias, León, Pirineos, Sierra de Guadarrama. Distribución general: Circumboreal, disyunta. Plagiothecium roeseanum B. S. G. Se encontraba, abundante y fructificada, en la zona de la Presa de Tañes, sobre taludes sombríos en la margen derecha del río Anzó, junto con Lunularia cruciata, Hookeria lucens, Mnium hor­ num, ... Tañes, talud húmedo y sombrío, al borde de un canal, con Lophocolea bidentata, Pellia epiphylla, Bryhnia stokesii y Cirriphyllum piliferum. En la carretera a Orlé desde Campo de Caso, sobre taludes muy húmedos, con Pellia epiphylla, Hookeria lucens, Mnium marginatum, Mnium undulatum, ... Bezanes. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-humícola, acidófila. Lím. alt. ob.: 430 — 700 m Distribución ibérica: Navarra, Gerona, Palencia. Distribución general: Circumboreal, con disyunción austral. Plagiothecium sylvaticum (Turn.) B. S. G. Lorio, talud de poca inclinación cerca de un manantial, con Bryhnia stokesii, Bryum pseudotriquetrum y Hookeria lucens. Pre­ sa de Tañes. La Encrucijada, en la base de un castaño, con Bra­ chythecium rutabulum, Isopterygium seligeri, Mnium hornum, ... Caleao, tronco en descomposición, con Hypnum cupressiforme, y Polytrichum longisetum. Misma localidad, con Dicranum majus, Leucobryum juniperoideum y Polytrichum formosum. Bezanes. En­ tre La Foz y Tarna, taludes muy húmedos, con Pellia epiphylla, Bryum pseudotriquetrum, ... Tarna, en el hayedo, sobre raíces de hayas, con Atrichum undulatum y otras especies. Estéril. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-humícola, acidófila. Lím. alt. ob.: 330 — 1100 m Distribución ibérica: Más o menos repartida por toda la Pe­ nínsula. Distribución general: Circumboreal. Plagiothecium undulatum (Hedw.) B. S. G. Especie bastante frecuente en los bosques, sobre el suelo y en los taludes. En ocasiones fructificada. La Encrucijada, suelo en un bosque de castaños, con Blepharostoma trichophyllum, Ctenidium molluscum, Polytrichum form o­ sum, ... Alto del Pto. de Tarna, talud de poca inclinación, cobijado — 204 — por Fagus sylvatica, con Isopterygium elegans, Plagiothecium denticulatum, ... Misma localidad, talud muy húmedo y sombrío, al borde de un arroyuelo, con Calypogeia trichomanis, Diplophyllum albicans, Pellia epiphylla, Thuidium tamariscinum, ... Se recolectó abundantemente en la zona del Pinar de Lillo: en el suelo muy húmedo cerca del arroyo, con Mnium hornum, Mnium punctatum, Pseudoscleropodium purum, Thuidium<tamariscinum, ...; base de talud con Pleurozium schreberi, Mnium hornum y Sphagnum magellanicum. Raíces de Pinus sylvestris, con Aulacomnium androgynum, Dicranum tauricum, ... Sobre el suelo del bosque, con Pseu­ doscleropodium purum, Thuidium tamariscinum... Ecol.: Meso-higrófila, esciófila, humi-terrícola, acidófila. Lím. alt. ob.: 550 — 1490 m Distribución ibérica: Norte de España. León, Palencia. Distribución general: Subatlántica. H YPNEAE Hypnum cupressiforme L. ex Hedw. Especie muy frecuente tanto en rocas, de diferentes naturale­ zas, como en la base de los árboles, en todo el recorrido. En oca­ siones fructificada. El Condado, con Homnlothecium lutescens. Rioseco. Villamorev. Próxima a la Presa de Tañes, sobre pizarras, con Diplovhyllum albicans. Soto de Agües. Tañes. Coballes. La Encrucijada, base de castaño, con Oxyrrhynchium speciosum. La Felguerina. Campo de Caso. Entre Orlé v Bueres, sobre calizas, con Pseudoleskeella catenulata. Veneros. Bezanes, con Rhynchostegium confertum. La Foz. Tarna, con Frullania tamarisci. Muy abundante desde Tarna al Pto. de Las Señales v Pinar de Lillo. Ecol.: Meso-xerófila, escio-fotófila, saxi-terri-humi-corticícola, poliedáfica, indiferente. Lím. alt. ob.: 330 — 1600 m Distribución ibérica: Común en toda la Península. Distribución general: Cosmopolita. Junto con el tipo, se encontraban diversas subespecies varieda­ des y formas, menos abundantes y frecuentes, así: La ssp. imponens (Hedw.) Boul., con una ecología similar a la especie tipo, se encontraba mezclada con otras muscíneas, sobre un talud en la zona del río Anzó. Soto de Agües. Bosque de casta­ ños. en Caleao, sobre la base de los troncos. Pto. de Tarna, roca en el hayedo, con Dicranum scoparium y Racom itrium patens. Zo­ na cercana al río Porma, con Tortula ruralis. Pinar de Lillo, rocas y piedras del bosque, con Dicranum scoparium. Estéril. — 205 — La ssp. resupinatum (Tayl.) C. Hartm., sobre troncos de casta­ ños. Estéril. Ladines, con Leucodon sciuroides y Zygodon viridissi­ mus. Coballes, con Orthotrichum lyellii y Ulota crispa. La var. ericetorum B. S. G., más frecuente que la anterior, gene­ ralmente sobre taludes. Fértil una sola vez. Lorio, con Polytrichum piliferum. Zona del río Anzó. A la salida de Coballes, con Dicranum scoparium, Isothecium myosuroides y Plagiochila asplenioides. Be­ zanes, con Pogonatum aloides y Polytrichum formosum. Tañes. A la entrada al Pinar, sobre el suelo de las rocas. La var. lacunosum Brid., muy frecuente sobre las rocas y pie­ dras con tierra. Estéril. Pasado El Condado, en el suelo y piedras del bosque, con Pleurozium schreberi y Rhytidium rugosum. Be­ zanes. La Foz. Pendones. Rocas descubiertas, en el Pto. de Tarna. Subiendo al Pto. de Las Señales, con Racomitrium patens. Piedras secas y soleadas, próximas al Porma, con Pterigynandrum filiforme Grimmia pulvinata, Orthotrichum rupestre y Racom itrium heterostichum. La var. uncinulatum B. S. G., localizada en los puntos bajos de la zona. Pasado El Condado, en el tronco y base de castaño, con Orthotrichum lyellii, Zygodon viridissimus, Madotheca platyphylla. Zona del río Porma, sobre rocas con tierra. La Encrucijada, base de castaños, con Dicranum scoparium, Mnium hornum y Tetraphis pellucida. Caleao, con Neckera complanata. Fértil solamente en una localidad. La fo. brevisetum Podp., localizada sobre un tronco de castaño en La Encrucijada. La fo. filiforme Kramer., sobre los troncos y base de los árbo­ les. El Condado, con Zygodon viridissimus. Lorio, troncos de cas­ taño, con Pylaisia polyantha, Leucodon sciuroides y Metzgeria furcata. Villamorey, base de castaño, con Dicranum scoparium, Leucobryum juniperoideum y Barbilophozia floerkei. Soto de Agües, con Orthotrichum lyellii y Ulota crispa. Ladines, con Brachythe­ cium velutinum, Neckera complanata, Orthotrichum affine, Ulota coarctata, ... La Encrucijada. Caleao. Coballes. Campo de Caso, con Isothecium myurum. Veneros con Orthotrichum pallens, Frulla­ nia dilatata y Radula complanata. Tarna. Pto. de Tarna, sobre Fa­ gus sylvatica. En el Pinar de Lillo. La fo. subjulaceum C. Jens., poco frecuente, sobre muros de piedras soleados. Tañes, con Eurhynchium striatum, Trichostomum crispulum, ... La Encrucijada, base de castaño, con Dicranum tauricum. Caleao, con Cirriphyllum crassinervium y Tortella tortuosa. Tarna, con Homalothecium sericeum. Entre Orlé y Bueres, sobre — 206 — paredones calizos. Roca de talud, a la entrada al Pinar, con Dicra­ num scoparium y Lophozia ventricosa. La fo. tectorum Moenk., rara y estéril. Villamorey, muro de piedras, seco y soleado. La Felguerina. Próxima a Tarna, oqueda­ des de muro de contención, con Bryum capillare y Tortula subulata var. angustata. Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt. Especie muy común sobre rocas, muros de contención y taludes en las zonas de calizas. Generalmente estéril. Lorio, roquedo sombrío con Madotheca levigata. El Condado, roca de talud, con Homalothecium sericeum y Isopterygium piliferum. Ladines. Roca al borde del río Anzó. Tañes, frecuente en los taludes húmedos de la carretera. Muro de piedras próxima al arroyo Valderrosa, con Homalothecium sericeum, Eurhynchium striatum, ... Coballes, roca caliza sombría, con Anomodon viticulosus, Madotheca levigata, Metzgeria pubescens, ... En la margen derecha del río Caleao, muro soleado, con Ditrichum flexicaule. La Encrucijada, en un bosque de castaños, con Plagiothecium undula­ tum. La Felguerina, con Plagiochila asplenioides. Caleao. Campo de Caso. Orlé y Bueres, roquedos calizos, con Homalothecium lutescens, Neckera crispa, ... Veneros, con Píasteurhynchium striatulum, Madotheca platyphylla, ... Pendones, con Neckera crispa. La Foz. Tarna. Pto. de Tarna, rocas en el hayedo, con Lescuraea incurvata. Ecol.: Mesófila, foto-esciófila, saxi-terrícola, indiferente o cald­ cóla. Lím. alt. ob.: 330 — 1500 m Distribución ibérica: Toda la Península. Distribución general: Circumboreal. Hyocomium armoricum (Brid.) Wijk. et Marg. Rocas de un torrente muy rezumantes, en la zona del río Anzó. Taludes de cuarcitas muy rezumantes, entre Tañes y Coballes, jun­ to con Anthoceros husnotii, Cephálozia bicuspidata, Pohlia m inor ssp. acuminata, Polytrichum commune y otras especies. Ecol.: Higrófila, esciófila, terri-saxícola, acidófila. Lím. alt. ob.: 430 — 780 m Distribución ibérica: Norte de la Península. Cádiz. Distribución general: Euatlántica en Europa. HYLOCOMIEAE Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. El Condado, suelo de bosque inclinado, sombrío y de reacción básica, con Abietinella abietina, Homalothecium lutescens, Pleurozium schreberi, ... Ladines, bordes de prado, soleados. Carretera de — 207 — Coballes a Caleao, roca con tierra, seca y soleada, con Schistidium apocarpum. Orlé, muro de piedras calcáreas, soleado. Veneros, bor­ des de camino, con Pleurochaete squarrosa, Pseudoscleropodium purum, Hypnum cupressiforme y Homalothecium lutescens. Es­ téril. Ecol.: Xerófila, saxi-terrícola, calcifila. Lím. alt. ob.: 360 — 700 m Distribución ibérica: Norte de España, Cataluña, León y Soria. Distribución general: Circumboreal. Rhytidiadelphus loreus (Hedw.) Warnst. Muy abundante sobre taludes, suelo de bosque y tierra acumula­ da en los roquedos. En ocasiones fructificada. Lorio. Rioseco, taludes húmedos, con Pseudoscleropodium pu­ rum, Mnium undulatum, ... Ladines, taludes en el bosque de cas­ taños, junto a Dicranum majus y Polytrichum formosum. Misma localidad, sobre el suelo acumulado en los muros, acompañada con otras especies. Presa de Tañes. La Encrucijada, sobre suelo incli­ nado, en un bosque de castaños, con Rhytidiadelphus triquetrus. Misma localidad, tocón de árbol, con Mnium undulatum, ... Ca­ leao, taludes y rocas con tierra, en ambos casos con Hylocomium splendens y Polytrichum formosum. La Felguerina, muros de con­ tención y taludes sombríos. Campo de Caso. Orlé. Belerda, taludes ácidos sombríos, con Thuidium tamariscinum, Hylocomium splen­ dens, ... Bosque de robles y hayas a unos 2 km de La Foz, taludes en la umbría, con Rhytidiadelphus triquetrus, Polytrichum form o­ sum, Thuidium tamariscinum, ... Próxima a Tarna, taludes más o menos húmedos en la carretera, en mezcla con otras especies. For­ mando parte del suelo de los hayedos de Tarna y Pto. de Tarna. Ecol.: Mesófila, escio-fotófila, terrícola, acidófila. Lím. alt. ob.: 330 — 1490 m Distribución ibérica: Norte de la Península. Palencia. Distribución general: Circumboreal. Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. Bastante abundante sobre el suelo de los prados con alto grado de humedad, formando extensos céspedes. Estéril. Rioseco, talud muy húmedo, con Calliergonella cuspidata. Ta­ ñes, prado más o menos húmedo, con Brachythecium rutabulum y Calliergonella cuspidata. Coballes, suelo de prado; en la base de un tronco de avellano, con Lophocolea cuspidata, Chamberlainia salebrosa, ... Campo de Caso, bordes de camino, con Hylocomium splendens. Pendones, con Pseudoscleropodium purum, Rhytidiadel­ phus triquetrus, ... Desde Tarna al Pto. de Tarna, frecuente, acom­ — 208 — pañado por Atrichum undulatum, Lophocolea bidentata, Calliergo­ nella cuspidata, ... Zona del Pinar de Lillo, (León), raíces de hayas al borde del arroyo, con Conocephalum conicum, Calliergonella cus­ pidata. Mnium marginatum, ... Prados más o menos encharcados de esta localidad. Ecol.: Mesófila, esciófila, terrícola, acidófila. Lím. alt. ob.: 400 — 1500 m Distribución ibérica: Norte de la Península. León. Distribución general: Circumboreal. Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. Especie muy abundante y frecuente sobre el suelo de los bos­ ques y taludes de los mismos, así como en los muros de conten­ ción de prados y en los roquedos a lo largo y ancho del territorio estudiado. Estéril. Normalmente aparece mezclada con Dicranum scoparium, Hylo­ comium splendens, Pleurozium schreberi, Thuidium tamariscinum y Plagiochila asplenioides. Lorio. El Condado. Rioseco. Ladines. Ta­ ñes. Coballes. Caleao, muro de piedras, con Ctenidium molluscum, Homalothecium sericeum, ... La Encrucijada, con Rhytidiadelphus loreus. Campo de Caso, Orlé, Bueres, Belerda, Bezanes, con Hypnum cupressiforme. La Foz, Pendones, con Pseudoscleropodium purum y Rhytidiadelphus squarrosus. Tarna. Pto. de Tarna. Hayedo de Lillo, (León), sobre el humus de las rocas. Zona del Pinar de Lillo, bordes de riega, muy húmedos, con Mnium punctatum, Brachythe­ cium rutabulum, ...; muy frecuente sobre los taludes del bosque y zona próxima al arroyo. Ecol.: Mesófila, esciófila, terri-saxícola, preferentemente acidófila. Lím. alt. ob.: 330 — 1500 m Distribución ibérica: Más o menos repartida por toda la Pe­ nínsula. Distribución general: Circumboreal. Hylocomium splendens (Hedw.) B. S. G. Especie amplísimamente representada en toda la zona; sobre el suelo y los taludes, en lugares más o menos sombríos, y en oca­ siones, sobre rocas y roquedos con gran acúmulo de tierra. Algunas veces se encontraba formando céspedes muy desarrollados, pero en general mezclada con Pseudoscleropodium purum, Thuidium ta­ mariscinum, Rhytidiadelphus triquetrus, Polytrichum formosum, ... El Condado, Villamorey, con Pleurozium schreberi. Ladines, bor­ de de camino en un bosque de castaños, con Sphagnum quinquefarium y Dicranum majus. Tañes. Coballes. La Encrucijada. Caleao, — 209 — con Rhytidiadelphus loreus. La Felguerina. Campo de Caso, borde de camino, con Rhytidiadelphus squarrosus. Orlé. Bueres. Belarda, ... Bosque de hayas y robles, a 2 km de La Foz, en los taludes, con otras especies. Tarna y Pto. de Tarna, taludes y suelo de los ha­ yedos. Zona del Pinar de Lillo, muy abundante tanto en el bosque, como en la base de las turberas y bordes de la pista forestal. Ecol.: Mesófila, escio-fotófila, terrícola, acidófila preferente. Lím. alt. ob.: 340 — 1500 m Distribución ibérica: Parte septentrional de la Península. Distribución general: Circumboreal. CONCLUSIONES. El presente trabajo se inició con la intención de hacer un estu­ dio de la flora briológica del Valle del Nalón y del Puerto de Tarna. Para su realización se atendió a las siguientes consideraciones: a) Intentar que las recolecciones fueran lo más exhaustivas po­ sible en toda la zona a estudiar, recorriéndola en longitud y anchu­ ra numerosas veces y en todas las épocas estacionales, durante cuatro años consecutivos. b) Determinar todo el material recolectado, con objeto de ela­ borar el catálogo y así aportar, no sólo conocimientos florísticos, sino ecológicos y corológicos, incrementando de forma notable el número de briófitos en la flora cantábrica. c) De lo anterior se deduce que con un trabajo así concebido se puede relacionar la flora muscinal con su medio ambiente: clima, sustrato, vegetación superior. d) Como consideración final se intenta poner de manifiesto la presencia constante de algunas comunidades muscinales observa­ das en cada uno de los habitats considerados, aunque no se esta­ blezca una jerarquización sociológica. A la vista de las consideraciones y objetivos, una vez realizado el estudio previsto, se han podido establecer las siguientes con­ clusiones: 1.°— Después de revisar todas las publicaciones referentes a la briología asturiana, se puede considerar inédita prácticamente toda la zona estudiada, salvo el Pinar de Lillo (León), que fue objeto de una publicación (FERNANDEZ ORDOÑEZ y SIMO, 1976). El catálogo de briófitos del Valle del Nalón y Puerto de Tarna, que se incluye en el presente trabajo, consta de un total de 380 '— 210 — táxones, de los cuáles 99 corresponden a hepáticas y 281 a musgos — incluidos en ellos los esfagnos— . 2.°— Aunque en su mayor parte los briófitos catalogados son co­ nocidos en la flora española, se citan por primera vez en la misma dos especies: Polytrichum longisetum y Rhynchostegium rotundifolium y las variedades siguientes: Crossidium squamiferum var. pottioideum Diphyscium foliosum var. acutifolium Sphagnum cuspidatum var. plumosum Sphagnum papillosum var. laeve 3.°— Muchas de las especies o variedades recolectadas, aún sien­ do conocidas en la flora española, están muy poco representadas en la misma, por lo que nuestras citas aportan un conocimiento a su área de distribución. — Con respecto a la flora asturiana, la aportación hecha poA este trabajo supone un incremento de 15 hepáticas y 60 musgos. 5.°— La proporción de los elementos corológicos se reparte de la forma que sigue: Elemento Circumboreal, 55%; es el más ampliamente repre­ sentado, lo que concuerda con el clima general de la zona y sus características geográficas y topográficas. Elemento Cosmopolita, 12%; con una representación de espe­ cies, podríamos decir vulgares y de poco interés, en general, florístico y sociológico. Elemento Atlántico, 19%; con especies que generalmente se es­ tablecen en las zonas bajas, con humedad fuerte y nieblas frecuen­ tes, así como temperaturas relativamente suaves a lo largo de todo el año. Elemento Mediterráneo, 10%; en él se incluyen las especies con carácter mediterráneo-atlántico y submediterráneo. La influencia mediterránea penetra en las zonas bajas, en las solanas, donde no se acusan heladas fuertes y la nieve, prácticamente, nunca se pre­ senta. 6.°— Atendiendo a los factores edáficos y teniendo en cuenta la reacción del suelo, las especies se reparten en las siguientes pro­ porciones: Especies acidófilas 43%. Especies calcifilas 20%. Especies indiferentes 37%. 7.°— Entre las comunidades muscinales se distinguen: a) Las comunidades hidrófilas y helófilas, cuyo factor ecológi­ co más importante es el agua y su reacción (ácida o básica). Las co­ — 211 — munidades vistas en el territorio por nosotros estudiado pensamos que se han de incluir en las alianzas: Scapanion undulatae Philippi, 1956 — comunidades acuáticas sumergidas, en aguas ácidas— y Cinclidotion fontinaloidis Philippi, 1956 — comunidades anfibias de aguas básicas en zonas colinas y montanas— . b ) Comunidades higroturbosas, en las que lo dominante es el tapiz de esfagnos y que en la zona por nosotros vista pensamos han de ser incluidas en la alianza Sphagnion europaeum (Br.-Bl. 1915) Schwickerath, 1940 — las turberas del Pinar de Lillo— o en la alianza E ricion tetralicis Schwickerath, 1933 — los brezales tur­ bosos, con esfagnos, de la misma localidad— . c) Las comunidades saxícolas, que variarán en función de la naturaleza física y química de la roca, así como de su orientación y humedad o sequedad, siendo varias las alianzas que las engloban: Ctenidion mollusci Stefu — comunidades de rocas calcáreas secas y más o menos soleadas— ; Anomodontion Barkman, 1958 — comu­ nidades de rocas calcáreas sombreadas, más o menos húmedas— ; Hedwigion albicantis Philippi 1956 — rocas silíceas descubiertas o poco sombreadas, en las zonas bajas— ; Andreaeion petrophilae Hadac et Klika, 1944 — rocas silíceas descubiertas, en las zonas ba­ jas— . d) Las comunidades epifíticas, muy abundantes en la zona, al ser también muy abundantes los bosques, y que generalmente va­ rían en función de la naturaleza física (rugosidad, porosidad, ...) y química (p H ...) del forófito. Pensamos que en nuestra zona se diferencian bien, por una parte la alianza Dicrano-Hypnion Bark­ man, 1958 — comunidades de base de árbol, con un cierto carácter terrícola— ; por otra parte la alianza Antitrichion curtipendulae (Ochsn. 1928) Barkman 1958 — comunidades que se desarrollan sobre cortezas de árboles de reacción neutra o ligeramente àcida, con un grado de humedad alto— ; también la alianza Tortulion laevipilae Ochsn. 1928 em. Barkman 1958 — comunidades epifíticas de carácter xerófito, de reacción de la corteza neutra y nitròfila— ; por último la alianza Anomodontion Barkman, 1958, que también designa comunidades epilíticas, — comunidades de carácter mesófito o, generalmente de interior de bosque, con reacción de la cor­ teza neutra, pero nunca nitròfila— . e) Las comunidades de madera en descomposición, que en nuestra zona no alcanzan un fuerte desarrollo y la descomposición de la madera, al menos en nuestras observaciones, nunca es com­ pleta. Pensamos que habrán de incluirse en la alianza Tetraphidion pellucidae Krusenstjerna, 1945. ■— 212 — f) Las comunidades terrícolas, dependientes casi siempre de la vegetacón superior, aunque menos las que se desarrollan sobre ta­ ludes; pueden considerarse como estratos muscinales o como co­ munidades muscinales dependientes; en ambos casos muy difíciles de diferenciar. Departamento de Botánica. Facultad de Ciencias. Universidad de Oviedo. BIBLIOGRAFIA A l b a r e d a , J. M. y V e l a s c o de P e d r o , F. 1961.— Contribución al estudio de los suelos de la C ordillera Cantábrica. Anal. Edaf. A grob., 2.°: 223-263. M adrid. A l b a r e d a , J. M., M uñoz T a b o a d e l a , M. y A l b e r t o , F. 1967.— Suelos de las montañas cantábricas. An. Est. Exp. Aula Dei, 8: postela. 340-349. Santiago de Com- A l l o r g e , P. 1927.— M uscíneas nuevas p ara la F lora Española. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 26: 455-459. M adrid. A l l o r g e , P. 1928 a.— Muscinées récoltées par M. 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La inexistencia de citas concretas de nemertinos en la península, y de estudios sobre España o Portugal según recientes monogra­ fías sobre el grupo ( G i b s o n , 1972), nos movió a iniciar la publica­ ción de los datos sobre nueve especies ibéricas recopilados por nosotros en los últimos años ( A n a d ó n , 1979). En esta primera ampliación añadimos tres especies de los órde­ nes Heteronemertinos y Hoplonemertinos y damos características de los ejemplares encontrados así como del hábitat que ocupaban, indicando las coordenadas U. T. M. de las localidades en que fue­ ron recolectados. Clase ANOPLA. Orden h e t e r o n e m e r t i n o s Familia l i n e i d a e Micrura aurantiaca (Grube, 1855) De esta especie poseemos solo un ejemplar recogido en Aramar (Luanco), (coordenadas U. T. M. 30T TP 7633), en la parte más — 220 — profunda bajo una cornisa rocosa del litoral inferior, en la que había una cierta cantidad de sedimento. Características del ejemplar.— Se trata de un ejemplar de gran tamaño, que estirado alcanzó 17 cm. de longitud, tamaño muy gran­ de para los datos que hay sobre la especie que, según B u r g e r (1895), alcanza 3-6 cm. siendo escasos los ejemplares grandes; anterior­ mente M c I n t o s h (1873-74) daba, como normal, unos 9 cm. de lon­ gitud y J o u b i n (1894) consideraba una longitud de 10 a 15 cm. como la más abundante en Roscoff, aunque encontró un ejemplar de 20 cm., lo que se acerca más a lo observado en nuestro ejemplar. El color es rojo-ladrillo, con la parte ventral un poco más clara; en el extremo anterior de la cabeza muestra una banda blanca que delimita un área del mismo color que el resto del cuerpo. En el ejemplar del que disponemos esta zona anterior muestra una asi­ metría aparente, como se observa en la Fig. 1. Fig. 1.— M icrura aurantiaca (orden Heteronemertinos). V ista dorsal de la ca­ beza y parte anterior del cuerpo. Obsérvese la asimetría del extrem o anterior de la cabeza y de la banda blanca característica de la especie. La cabeza es algo aplanada y se estrecha levemente hacia la parte anterior, donde tiene una anchura de 2 mm. Carece de ojos y tiene dos hendiduras cefálicas largas y profundas, de color rojo sangre en el fondo. Detrás de las hendiduras cefálicas y de los gan­ glios cerebroides (que se aprecian como una zona más anaranjada) se encuentra la boca como una pequeña hendidura longitudinal. El cuerpo es redondeado por el dorso y un poco aplanado ven­ tralmente. Hacia el final se estrecha y afila de forma muy aparente. Distribución geográfica.— Especie recolectada en varias localida­ des de las costas europeas ( M c I n t o s h , 1873-74; J o u b i n , 1894; B u r g e r , 1895; F r i e d r i c h , 1936; G o n t c h a r o f f , 1955) no está sin embargo citada en las costas ibéricas, por lo que ésta constituye la primera cita para ellas. Clase ENOPLA. Orden h o p l o n e m e r t in o s . Familia Suborden m o n o s t il if e r o s . a m p h ip o r id a e Am phiporus lactífloreus (Johnston, 1828) Esta especie ha sido recientemente redescrita por B e rg (1972) y establecidas claramente las diferencias con A. dissimulans, en cuanto a diferencias anatomo-histológicas, diferencias en la arm a­ dura de la trom pa y de m orfología externa. La característica externa más aparente para diferenciar estas dos especies próximas, es la disposición y el número de ocelos. El número de los mismos en A. lactifloreus es siempre bajo y están dispuestos a los lados de la cabeza, formando dos grupos, uno anterior y otro posterior cerca del cerebro. Esta misma disposición es la que hemos encontrado en nuestro ejemplar — el número de ocelos, sin embargo, es variable— . En cambio, en A. dissimulans los ocelos están en gran número en una banda continua a lo largo de los márgenes laterales de la cabeza. El único ejemplar recolectado de esta especie fué recogido en Gijón (coordenadas U. T. M. 30 T TP 8726) bajo una piedra, en la zona intermareal superior. Características del ejemplar.— La longitud del animal en reposo era de 2,8 cm. pudiendo llegar a 8 cm. en completa extensión, y su anchura de 1,5 mm. La coloración general del cuerpo es blanco cremoso, aprecián­ dose por transparencia la trompa de color blanco-grisáceo y los ganglios cerebroides rosados en la zona cefálica. La cabeza presenta un estrechamiento anterior, en forma de ho­ cico, y surcos cefálicos detrás de los ganglios cerebroides orienta­ dos en dirección oblicua hacia el centro. El ejemplar que hemos recolectado tiene cuatro pares de ocelos alineados a ambos lados de la cabeza, tres de ellos en el estrechamiento anterior. De estos tres, el par anterior es de ocelos muy pequeños, sobre todo el de­ — 222 ~ recho, que se aprecia mejor en visión lateral. Los del par más posterior son de mayor tamaño y están situados delante de los ganglios cerebroides. (Fig. 2 a). Distribución geográfica.— Se trata de una especie señalada para varias localidades de las costas europeas tanto atlánticas como me­ diterráneas ( M c I n t o s h , 1873-74; J o u b i n , 1894; B u r g e r , 1895; F r i e d r i c h , 1936; G o n t c h a r o f f , 1955; B e r g , 1973) y por lo tanto de dis­ tribución amplia, aunque no había constancia de su presencia en las costas ibéricas para las que ésta constituye la primera cita. Familia t e t r a s t e m m a t id a e Tetrastemma melanocephalum (Johnston, 1837) De esta especie se recolectaron cinco ejemplares entre m ejillo­ nes, en la ensenada del Camello en la Bahía de Santander (coorde­ nadas U. T. M. 30 T VP 3713) en Enero y Marzo de 1980. Más re­ cientemente, en Mayo de este año, recogimos otro ejemplar en As­ turias, en Aramar (Luanco) (coordenadas U. T. M. 30 T TP 7633) sobre plantas de Gelidium latifolium en la zona superior del hori­ zonte de dicha especie. Características de los ejemplares.— Las medidas dadas por B u r ­ g e r (1895) para esta especie son de 3 cm. de longitud por 2 mm. de anchura, similares a las dimensiones de M c I n t o s h (1873-74) y J o u b i n (1894). Los ejemplares procedentes de Santander llegaron a nuestras manos vivos aunque fragmentados, por lo que no conocemos la longitud que alcanzaban pero sí su anchura, que es de 0,5 mm. Las dimensiones del ejemplar de la costa asturiana se encuen­ tran dentro de los límites dados por los autores ya citados, pues miden 1,5 cm. de longitud y 0,5 mm. de anchura. El cuerpo es algo aplanado cuando está en movimiento y semicilíndrico en contracción. La coloración de los ejemplares es de color amarillo-verdoso pálido. Como es característico de la especie, la cabeza tiene forma espatulada en su parte anterior y posteriormente presenta hendidu­ ras cefálicas transversales; tiene una mancha pigmentaria negra característica entre los ojos — los dos pares que le dan nombre al género— solapándose casi con el primer par y sin alcanzar el se­ gundo (Fig. 2 b). Distribución geográfica.— Especie de distribución atlántica y me­ diterránea que ha sido citada frecuentemente en las costas europeas — 223 — 1873-74; J o u b in , 1894; B u r g e r , 1895, F r i e d r i c h , 1936). Pero no en las de nuestra península, por lo que se trata también de una primera cita. (M c I n t o s h , Además de estas tres especies no citadas hasta ahora en las cos­ tas ibéricas, incluimos aquí datos de una revisión de la colección de Nemertinos existente en el Museo Marítimo de Santander, los cuales proceden de fines del siglo pasado (en algunos figura el nom- Fig. 2.— O rden H oplonem ertin os: a. Amphiporus lactifloreus. b. Tetrastemma melanocephalum. V ista dorsal de la cabeza y parte anterior del cuerpo. bre de R ioja) y no tienen, en general, procedencia muy precisa o ninguna en absoluto. No están todos determinados o lo están de forma incompleta o errónea o con sinonimias antiguas. De todos los ejemplares que hemos observado solo podemos reconocer con seguridad — puesto que tampoco están en buenas condiciones— Cerebratulus marginatus y Lineus longissimus, procedentes de Santan­ der (contenidos en cuatro frascos), y un Tubulanus sp. sin loca­ lidad. Los datos que figuran en las etiquetas correspondientes son los siguientes: Cerebratulus marginatus Renier, 1804. 1.— Santander, 27-9-1891; Cerebratulus sp., varios ejemplares. 2.— «San Martín», Santander, 16-3-1898; Cerebratulus sp., 1 ejem­ plar. '— 224 —- Cerebratulus marginatus ? 3.— Santander, 26-10-1891; Borlasia alileuti (?), un ejemplar. Lineus longissimus (Gunnerus, 1770) 4.— Santander, 20-9-1891; Lineus marinus, 4 ejemplares. A g r a d e c i m i e n t o s .— Quiero expresar mi agradecimiento a R. Mar­ tínez Porres por haberme proporcionado los ejemplares proceden­ tes de Santander y a J. Sors que me proporcionó otro de los ejem­ plares. Igualmente al «Museo Marítimo de Santander» que nos permitió le revisión de su colección de nemertinos. RESUMEN Se añaden tres especies al catálogo de Nemertinos de la Penín­ sula Ibérica, Micrura aurantiaca, Amphiporus lactifloreus y Tetrastemma melanocephalum; las tres son nuevas citas para la fauna peninsular y fueron recogidas en la zona intermareal de las costas de Asturias y Santander. Se dan también datos de los ejemplares identificables existentes en el «Museo Marítimo de Santander». SUMMARY Three species of intertidal nemerteans, M icrura aurantiaca, Am­ phiporus lactifloreus and Tetrastemma melanocephalum, which are new for the faune of the Iberian Peninsula, were recorded. Besides, the specimens of nemerteans of the «Museo Marítimo de Santander» were revised. Departamento de Zoología y Ecología Facultad de Ciencias. Universidad de Oviedo. — 225 — BIBLIOGRAFIA A n a d ó n , N . 1979.— Prim eros datos sobre la fauna de Nem ertinos de la P e ­ nínsula Ib érica: A sturias y sur de G alicia (N y N W de España). Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (B io l.) (en prensa). B e r g , G. 1972.— Taxonom y of Am phiporus lactifloreus (Johnston, 1828) and Am phiporus 5: dissimulans Riehes, 1893 (Nem ertini, H oplonem ertini). Astarte, 19-26. B u r g e r , O. 1895.— Die Nem ertinem des Golfes von N eap el und der A g re n - zenden M eeres-Abschnitte. Fauna Flora Golf. Neapel, 22: 1-743. C a n t e l l , C. E. 1975.— Anatom y, Taxonom y and B iology of some Scandina­ vian Heteronem ertines of the genera Lineus, Micrura and Cerebratulus. Sarsia, 58: 89-122. ---------- 1976.— Com plem entary Description of the M orphology of Lineus longissimus (G unnerus, 1970) w ith Some Rem arks on the Cutis L a y e r in H e­ teronemertines. Zoologica Scripta, 5: 117-120. 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Las relaciones ecológicas de las comunidades que pueblan nues­ tros más significados ecosistemas en general, así como de nuestros Parques Nacionales en particular, se han visto hasta el presente, y salvo raras excepciones, abandonadas a toda investigación y co­ nocimiento. Esta situación es doblemente lamentable si se tiene también en cuenta que solo desde la perspectiva global de las inte­ racciones ecológicas pueden ser articuladas medidas eficaces tanto para la defensa como para la protección o conservación de los en­ tornos naturales y de las especies que albergan. En esta idea, y tratando de aportar algún dato válido para el esclarecimiento de la estructura de uno de nuestros más desco­ nocidos Parques Nacionales, es por lo que ya hace algún tiempo me plantee el presente trabajo. Las razones por las que elegí precisamente este Género de aves para centrar la investigación, son múltiples. En primer lugar, tanto una como otra especie que lo integran — chova piquirroja y chova piquigualda, o bien «glaya roxa» y «glaya mariella» en el lenguaje vernáculo de los montañeses asturianos— son abundantes en los Picos de Europa y fácilmente observables. En segundo lugar, estos pájaros se encuentran, en mi opinión, en — 228 — el centro de múltiples y delicadas relaciones ecológicas, y a través de las cuales conectan no solo con las especies silvestres del lugar, si no también incluso con las domésticas. Por último, la conserva­ ción de ambas especies, hoy en franca decadencia en toda Europa, incluyendo nuestro País, puede ser también abordada a la vista de los resultados de las condiciones tróficas y ambientales. 1. Descripción resumida del medio. Describiremos aunque solo sea muy brevemente los aspectos más destacados de los parámetros ambientales y ecológicos: clima, geología, vegetación y comunidades animales. 1.1. E l Clima. El Parque Nacional de Covadonga se encuentra en pleno en­ torno del clima atlántico de la Península Ibérica, caracterizado, en líneas generales, por sus elevadas precipitaciones y sus temperatu­ ras relativamente suaves a lo largo de todo el año. Estos caracte­ res se ven modificados en mayor o menor medida por las influen­ cias orográficas y altimétricas. Dentro del Parque se alcanzan y superan normalmente los 2.000 mm. anuales de precipitación (Mina de Bufarrera en las pro­ ximidades de los Lagos, 2.120 mm.) mientras que en sus proximida­ des inmediatas oscilan entre los 1.500 a 2.000 mm. anuales (Amieva; 1.685; Presa del Restañu: 1.762; Oseja de Sajambre: 1.620). El número de días anuales con precipitaciones oscila entre los 180 y 200, de los cuales más de la tercera parte lo son en forma de nieve. Las temperaturas medias se encuentran bastante amortiguadas a lo largo del año, aunque como es lógico las diferencias se sepa­ ran a medida que se asciende en altitud. Como valores orientativos puede decirse que de los aproximadamente 4,5°C. de temperatura media en el mes de Enero se pasa a unos 16° C. de media en los meses de Julio y Agosto. Las temperaturas extremas alcanzan di­ ferencias notables sobre todo a partir de los 1.200 m. en donde se pasa de una máxima anual préxima a los 30° C. en verano a unos 15 ó 20° C. por debajo de cero en las noches de invierno. La nieve cubre normalmente el suelo a partir de los 1.500 m. durante unos 7 ú 8 meses al año. Entre 1.000 y 1.500 m. permanece presente durante al menos tres meses, y a altitudes inferiores se — 229 — alternan períodos de nieve y deshielo en función de las alternancias climatológicas, pero con períodos duraderos, sobre todo en el in­ vierno, en los que las nevadas llegan a cuajar con persistencia. En resumen, el clima de este lugar puede ser definido como atlántico modificado en el sentido de mayores precipitaciones y bajas temperaturas, debido a la influencia orogràfica. 1.2. Geología y Geomorfologia. El Carbonífero domina claramente en toda la estructura geoló­ gica del Parque, extendiéndose por el Oriente hacia la Provincia de Santander y por el Occidente hasta alcanzar la cuenca hullera cen­ tral de Asturias. Su formación más reciente, la caliza de montaña, alcanza en estos lugares un espesor de unos 1.000 metros, sobre­ todo entre los ríos Dobra y Cares, descansando en este intérvalo directamente sobre el Cámbrico-Silúrico plegado (Llopis JJadó 1955). A veces, y de forma esporádica aparecen algunas pequeñas superficies de caliza permo-triásica. Debido a la dominancia de la caliza de montaña, así como al clima extremadamente húmedo, se forman corrientes subterráneas, que a su vez originan numerosas formas kársticas con incontables grietas, simas y cavernas. Desde el punto de vista de la ecología de Pyrrhocorax este fenó­ meno es de suma importancia ya que permite la existencia de nu­ merosos refugios en los que pueden nidificar con mucha seguridad. Posiblemente sea ésta la explicación del fenómeno suficientemen­ te comprobado del rechazo de estas aves de las viviendas ó los acantilados costeros para emplazar sus nidos, tal como suelen ha­ cer en los Alpes o en las costas de las Islas Británicas. 1.3. Vegetación. Las tres grandes comunidades vegetales que dominan en el Par­ que son: — Bosques caducifolios. — Matorral y monte bajo. — Praderas montanas y alpinas. — 230 — En las partes inferiores y hasta los 500 m. de altitud aparecen pequeños bosquecillos formados por castaños y avellanos como especies dominantes, acompañados generalmente por otras espe­ cies arbustivas y herbáceas. Los robles — Quercus petreae, Q. robur y Q. pyrenaica— se lo­ calizan por encima de los anteriores y hasta los 1.000 m. aproxima­ damente. Generalmente estos bosques son también asociaciones de las mencionadas especies de robles con otras, tales como el fresno ( Fraxinus excelsior), olmo ( Ulmus glabra), tilo ( Tilia platyphylla), nogal ( Juglans regia), y otros. Las especies arbustivas más comu­ nes en este tipo de bosque son: avellano ( Corylus avellana), espino albar ( Crataegus monogyna), sangueña ( Cornus sanguínea) y pruneras ( Prunus spp.). El hayedo ( Fagus silvática) es el árbol más característico y re­ presentativo del ecosistema montañoso del Cantábrico. Se extiende preferentemente por las laderas orientadas al norte entre los 800 y 1600 m. de altitud. Acompañando a este malestuoso árbol apare­ cen con gran frecuencia los acebos ( Ilex aqufolium ), bien en pies aislados o bien en bosquecillos que desempeñan un papel trascen­ dental para la supervivencia de numerosas especies animales del Cantábrico, incluidas las del Género Pyrrhocorax. Además, suelen acompañar en el estrato arbóreo, el tejo ( Taxus baccata), aunque generalmente individualizado en pies aislados entre la masa de ha­ yas. El estrato arbustivo de estos hayedos está formado por la hier­ ba llavera ( Helleborus viridis), nemorosa ( Anémone nemorosa), arándano ( Vaccinium myrtillus), sanícula ( Sanícula europaea), Ore­ ja de monte ( Saxífraga hirsuta), y torvisco macho ( Daphne lau­ reola). El matorral y monte bajo ocupan aproximadamente la mitad de la superficie total del Parque Nacional, es decir unas 8.000 has. Las especies dominantes corresponden a las siguientes: el tojo, re­ presentada aquí por dos especies, el tojo europeo o «cotolla gran­ de» ( Ulex europaeus), y el tojo enano o «cotolla pequeña» (Ulex nanus), que se elevan desde casi el nivel del mar hasta los 1.200 m. de altitud. Entre los 500 y 1.000 metros domina el género Genista — «Xiniestas»— representadas por varias especies, entre las que las más frecuentes son: el abrojo ( Genista hispánica), el escobón o retama (G. florida), y la G. hystrix. Los brezos también son muy frecuentes, en particular la Uz ( Erica arbórea), que se localizan preferentemente por las áreas bajas, mientras que en las más altas se encuentran también la «argaña» (E. ciliaris), el «brezu» ( Erica — 231 — cinérea) o el «cariotu» (E . vagans). Con frecuencia aparecen tam­ bién entre estas especies, el arándano ( Vaccinium myrtilus). A alturas superiores a los 1.100 metros se puede observar una conifera muy característica en estas montañas: el enebro enano (Juníperus comunis nana), cuyos frutos negro-azulados son apro­ vechados por las chovas una vez bien maduros. Los prados naturales adoptan tres formas básicas que se distri­ buyen en función de la altura en que se localizan, de la siguiente forma: a) Prados naturales sometidos normalmente a prácticas de cultivo, tales como son el estercolado y siega y que se encuentran casi exclusivamente en las partes inferiores. Las especies herbá­ ceas dominan en ellos claramente y entre las más frecuentes pode­ mos citar a la vulneraria (Anthyllis vulneraria), aquenios ( Chrysanthemun spp.), loto de los prados ( Lotus corniculatus), lupulina ( Medícago lupulina), trigo de las vacas (Melampyrum pratense), tréboles ( Trifolum spp.) etc. b ) Los pastizales montañosos que son aprovechados exclusiva­ mente a diente por los animales domésticos durante el pastoreo es­ tacional de Mayo a Noviembre. Se elevan por encima de los ante­ riores, aunque esporádicamente alguno de éstos se intercalan en­ tre ellos, y están formados básicamente por las siguientes especies: escrofularia del Pirineo ( Scrophularia pyrenaica), gitanilla menuda ( Gentiana verna), campanilla ( Narcissus bulbicodium), diente de León ( Taraxacum dens-leonis), artemisa ( Artemisa vulgaris), mar­ garita ( Bellis perennis) y manzanilla ( Chamomilla recutita). c) Los pastos pre-alpinos y alpinos que se localizan entre los 1.800 y 2.600 m., están formados por un abundante número de es­ pecies, entre las que las más significativas corresponden a la uña de gato ( Sedeum altissimun), saxífragas ( Saxífraga spp.) y heliantemos ( Helianthemum spp.) 1.4. Comunidades animales. Haremos especial mención de las especies que entran a formar parte de alguna forma de las relaciones ecológicas del Género Pyrrhocorax. Los Anfibios y Reptiles están representados por un buen núme­ ro de especies que se distribuyen por cada uno de sus más signifi­ cados ecosistemas. La salamandra (Salamandra salamandra) es muy común en su variedad fastuosa que en ocasiones llega a adqui­ — 232 — rir tonalidades casi totalmente negras. Los tritones están presen­ tes con cuatro especies: tritón jaspeado ( Triturus marmoratus), hasta los 500 m. aproximadamente; tritón alpestre ( T . alpestris), muy frecuente en los lagos, lagunas y demás recipientes acuíferos tranquilos y permanentes del Parque; tritón palmeado ( T . helvéticus), el más común de todos ellos, alcanzando altitudes superiores a los 1.200 m., y por último el tritón ibérico ( T . boscai), que rara­ mente, aunque con persistencia, se puede encontrar en estos lu­ gares. La salamandra lusitánica ( Chioglossa lusitánica) alcanza en la base del Parque Nacional el extremo oriental de su distribución por Portugal y el N W de España. Los sapos están representados por el sapo partero común (Alytes obstatricans), sapo común ( Bufo bufo), sapo corredor ( Bufo ca­ lamita), y posiblemente, aunque de una forma excepcional, el sapi­ llo pintojo ( Discoglossus pictus). Respecto a las Ranas, la rana patilarga ( Rana ibérica) y la rana bermeja (R. temporaria) se pueden localizar en las áreas permanentemente encharcadas, mientras que la rana común (R. ridibunda) es más frecuente en los abrevaderos del ganado así como en las márgenes de los arroyos y riachuelos. Los lagartos pertenecen a dos especies: lagarto verdinegro ( La­ certa schreibersi) y lagarto verde ( Lacerta viridis), este último el más común de los dos. Las lagartijas incluyen tres especies. La la­ gartija de turbera ( Lacerta vivípara) presente en las áreas bajas; la lagartija roquera (L. muralis) entre los 300 y 1.000 metros de alti­ tud y la lagartija serrana (L. montícola) a partir de los 1.000 me­ tros. Dentro de los Anguidos, el lución ( Anguis fráguilis) es muy co­ mún, tanto en los prados cultivados de la base como en los pasti­ zales montanos en media ladera. Las Culebras cuentan con las siguientes especies: Coronela euro­ pea ( Coronelía austríaca) en las laderas cubiertas de matorral hasta alcanzar los 1.500 m. aproximadamente; la culebra de collar (Natrix natrix) en las zonas húmedas y corrientes de agua, mientras que la culebra viperina ( Natrix maura) prefiere las zonas boscosas y praderas próximas. La víbora ( Vípera berus) es también bastante frecuente, incluso en sus formas melánicas. Citaremos a continuación las Aves más representativas, agru­ pándolas por su presencia en los distintos ecosistemas. En los bos­ que mixtos de roble-tilo-arce son muy frecuentes tanto los mosqui­ teros ( Phylloscopus borelli, Ph. collybita, Ph. trochilus) como las currucas ( Sylvia borin y S. atricapilla), chochín ( Troglodytes tro- '— 233 — glodytes), petirrojo ( Erythacus rubécula) y sobre todo los Páridos (Parus caerulens, P. major, P. ater y P. palustris). Los predadores alados de este ecosistema son los típicos y representativos en todo el Cantábrico, es decir: gavilán ( Accipiter nisus) y Azor (A. gentilis), así como el carabo ( Strix aluco) y a veces el autillo ( Otus scops). El halcón abejero (Pernis apívorus) aunque no muy numeroso, sue­ le ser igualmente frecuente. Por último, en estos bosques y eligien­ do preferentemente los castaños para instalar sus nidos, se encuen­ tra la rapaz posiblemente más abundante en estos lugares, el ra­ tonero común ( Buteo buteo). Los pájaros carpinteros se encuentran representados por el pi­ co picapinos ( Dendrocopus m ajor), el pito real ( Picus viridis) que es particularmente abundante, y por el pico mediano (P . medius). El torcecuello ( Jynx torquilla) frecuenta también con normalidad estos lugares. Los bosques de hayas que se elevan en altitud por encima de los anteriores poseen elementos ornitológicos comunes a ellos pero también diferenciales. Entre estos últimos podemos señalar al pito negro ( Dryocopus martius), así como sobre todo al rey de este bos­ que: el urogallo ( Tetrao urogallus). En los pastizales montanos que los pastores locales denominan «vegas», son muy frecuentes las collalbas, en particular la collalba gris ( Oenanthe oenanthe) y en menor frecuencia la rubia (O. hispá­ nica). Otros pájaros normalmente presentes en estos pequeños va­ lles son el roquero solitario ( Montícola solitarias) y los colirrojos real y tizón ( Phoenícurus phoenícarus y Ph. ochruros), así como las bisbitas común y ribereña (Anthus pratensis y A. spinoletta) aunque esta última sólo en las proximidades de los lagos. El género Pyrrhocorax también frecuenta con mucha intensidad estos lugares buscando principalmente los escarabajos y lombrices que se encuentran dentro de las boñigas del ganado. Aquí precisa­ mente se ven hostigados por algunos de sus depredadores, tal como es el caso del halcón común ( Falco peregrinus) que ataca desde los riscos y cantiles próximos. Los aguiluchos cenizo e incluso el páli­ do ( Cyaneus cyaneas y C. pygargus) crian en las laderas bajas po­ bladas de matorral y con praderas y prados en sus proximidades. En las cumbres de las zonas más elevadas del Parque son fre­ cuentes los buitres ( Gyps fulvus), el alimoche ( Neophron percnopterus) o incluso algunos ejemplares de Aguila real (Aguila chrysaetos). Entre las Aves menores pueden contarse el espectacular treparriscos ( Thichodroma muraría), el vencejo real (Apus melba), acentor alpino ( Prunella collaris) y con menor frecuencia el gorrión — 234 — alpino ( M ontifringilla nivalis). Las chovas pasan gran parte del año en estas cumbres y zonas más altas, alternando los riscos con los valles alpinos, para trasladarse después a sus áreas de invernada próximas en algunas ocasiones a la costa. Por ello, todas estas es­ pecies se relacionan con ellas de una u otra forma, ya sea tanto por sus uniones tróficas como por su competencia por los lugares en donde nidificar o incluso pernoctar. Los mamíferos más corrientes son el gato montés ( Felis catus), zorro ( Vulpes vülpes), armiño ( Mustela erminea), comadreja (Mustela nivalis), turón ( Putorius putorius), marta (Martes martes), gar­ duña ( Martes foina), gineta ( Genetta genetta) y tejón ( Meles meles). La nutria ( Lutra lutra) frecuenta los afluentes de los ríos salmoneros — Cares y Sella— en las proximidades del Parque Nacional, y el lobo ( Canis lupus), visita esporádicamente estos lugares, en particu­ lar durante el invierno, pero sin llegar a establecerse permanente­ mente y criar, tal como lo hacía hace solamente algunos años. Algo parecido sucede con el oso ( Urus arctos pyrenaicus), aunque su ya muy esporádica presencia se debe solamente a individuos divagantes procedentes de otras áreas de Asturias en donde aún viven y se re­ producen. El jabalí ( Sus seroja) es frecuente por doquier, lo mismo que el corzo ( Capreolus capreolus), y sobre todo el rebeco ( Rupicapra ru­ picapra) del que pueden contarse cerca de 2.000 ejemplares en todo el entorno del Parque Nacional. De entre los pequeños mamíferos cabe destacar al erizo común (Erinaceus europaeus), topo común ( Talpa europaea), musaraña colicuadrada ( Sorex araneus), musgaño patiblanco ( Neomys fodiens), musaraña campesina ( Crocidura suaveolens), musaraña común ( Crocidura russüla), ardilla común ( Sciurus vulgaris), lirón careto (E lio mys quercinus), lirón gris ( Glis glis), topino rojo ( Clethrionomis glareolus), topillo oscuro ( Pitymys savii), ratilla campesina (M icrotus arvalis), ratilla nival ( Microtus nivalis), ratón leonado ( Sylvaemus flavicollis), ratón de campo ( Sylvaemus sylváticus), ratón ca­ sero ( Mus músculus), rata campestre (Rattus rattus), y en particu­ lar, una rareza biológica, el desmán o rata almizclera ( Desmana pyrenaica) que frecuenta los arroyos de la montaña. Haremos a continuación una breve referencia a los Invertebra­ dos, en especial a aquellos Ordenes y Géneros que constituyen el alimento más frecuente de Pyrrhocorax. Tanto los Moluscos como Anélidos, Platelmintos, Nemátodos y Artrópodos están ampliamente representados en todo el Parque. Los Ortópteros y Coleópteros son los que mayor importancia re­ *— 235 — visten para las aves que investigamos y desde el punto de vista de su alimentación. Dentro de los primeros se encuentra el género Podisma, muy abundante y apetecido por las chovas. Además son tam­ bién muy comunes Metrióptera burriana, Steropleures asturiensis, Chortippus longicesnes, Colleptamus itálicus, Stenobothrus grammínicus y Omocestus spp. Entre los Coleópteros revisten especial importancia Geotrupes pyrenaicus, Androplia spp., Chrysomela, Aphodius seybalarius y Pterartichus spp. En síntesis, puede decirse que las chovas se ali­ mentan básicamente durante la estación estival de invertebrado pertenecientes a las Familias Aphodiinae y Staphylinidae. Las Mariposas son bastante abundantes tanto en las zonas altas como en las vegas y valles bajos. Destacan entre las Papilionáceas, Zerynthia rumina y Parnassius apolo y entre las Poliomatidas, Maculinae arión. La Familia Satyridae está representada por Lopinga achine, Erebia alberganus y Erebia palarica. 2. 2.1. Descripción del Género Pyrrhocorax en el Parque Nacional de Covadonga. Clasificación específica y subespecífica. El Género Pyrrhocorax está integrado en el Parque Nacional de Covadonga, como en tantos otros lugares de la Península Ibérica, por dos especies: P. pyrrhocorax o chova piquirroja y P. glaucus o chova piquigualda. Ambas se encuentran muy próximas desde la perspectiva del nicho ecológico que ocupan, aunque con diferen­ ciaciones evidentes que sin duda determinaron, a través del proceso evolutivo, la separación específica. VAURIE (1959) en su ya clásica obra The birds of the Páleartic Fauna, identifica las siguientes subespecies con sus correspondien­ tes áreas geográficas de distribución: Pyrrhocorax pyrrhocorax (Chova piquirroja). P. p. pyrrhocorax, la más pequeña de todas las subespecies y que se distribuye por las costas del Suroeste de Inglaterra, País de Ga­ les, Isla de Man, Hébridas e Irlanda. P. p. erythrochampus, es un poco más grande que la anterior — 293 mm. de longitud media de las alas contra 273— así como de un brillo en el plumaje un poco más verde. Es muy local en Francia y Suiza, Italia, Península Ibérica, Sicilia y Cerdeña. — 236 — P. p. bárbarus, con pico grande y brillo más verdoso que las an­ teriores. Es la subespecie presente en la Islas Canarias así como del Norte de Africa, desde Marruecos a Argelia. P. p. dócilis, es la subespecie de brillo más verde y apagado. Las alas son también muy largas, con un promedio de 315 mm. y el pi­ co, aunque largo, es menor que el de la subespecie anterior. Esta subespecie se extiende por Macedonia, Creta, Asia Menor, Cáucaso, Desierto de Siria hasta el norte de Arabia, Kurdistan, Costas del Golfo Pérsico, Irán, Afganistán y Beluchistán. P. p. himálayus, es la subespecie de brillo más azulado así como de mayor longitud de ala (318 mm. de promedio). Se localiza al Oes­ te de Sunkiang y Kunlun, Karakoram, Himalaya y frontera del Tibet hasta el norte de Yuman. P. p. centralis, posee una coloración parecida a la de la anterior, aunque los brillos son algo menos azulados y el tamaño es también algo menor. La proporción de la longitud de las alas a la de la cola es la mayor de todas las sub especies (53). Se encuentra exclusiva­ mente en el Turquestán Ruso. P. p. brachypus, muy parecida a la anterior, aunque con un ín­ dice de ala/cola ligeramente inferior. China Central y Septentrio­ nal. Montañas del Kuznetsk y oeste de Altai. Pyrrhocorax gráculus (Chova piquigualda). P. g. gráculus, se distribuye por los Alpes, Pirineos, España, Ma­ rruecos, Córcega, Italia, montañas del centro y suroeste de Europa (Yugoeslavia, Grecia y Bulgaria), Creta, Asia Menor y Cáucaso. Pro­ medio de longitud de alas, 267 mm. P. g. digitatus, más grande que la anterior. Las alas, pico, tarsos y patas son más largas y fuertes. El promedio de longitud de alas es de 285 mm. Se encuentra en el Líbano, Irán, Afganistán y norte de Beluchistán, Turquestán Ruso, Himalaya y Tibet. Aceptando esta clasificación subespecífica y distribución, las chovas de Iberia pertenecen a las razas erythrochamphus para el caso de las piquirrojas, y a la raza gráculus para el caso de las piquigualdas. 2.2. Características, comportamiento y costumbres. Los caracteres que aquí, como en tantas otras partes del Mun­ do distinguen a ambas especies, son, en primer lugar, el tamaño y color del pico, así como el tamaño y contextura general del cuerpo. Piquirroja posee un pico alargado, curvado y de color rojo escar­ — 237 — lata, mientras que piquigualda lo posee más corto, menos curvado y de color amarillo. La primera es más grande y fuerte, mientras que la segunda parece generalmente más pequeña y liviana. En los Picos de Europa los bandos se ven en numerosas ocasiones forma­ dos por ambas, aunque al elevarse en altitud piquigualda es más frecuente, hasta el punto de que sobre los 2.000 m. sólo muy rara­ mente se puede observar a piquirroja. La alimentación es en algu­ nos aspectos común, aunque las boñigas de vacas son corrientemen­ te perforadas por el largo y curvado pico de piquirrija, costumbre que es menos frecuente en piquigualda. Las bayas y frutos silves­ tres son preferidos posiblemente por esta última, aunque también la primera recurre a ellos. Por último, las simas son el lugar prefe­ rido y casi exclusivo en la nidificación de piquigualda, mientras que las grietas de las paredes rocosas y precipicios parecen adap­ tarse mucho mejor a las exgencias de piquirroja. Como puede observase, ambas especies se encuentran, en mu­ chos casos y actividades, muy próximas o incluso a veces juntas, pero manteniendo simultáneamente un buen número de separacio­ nes y diferencias. Esta es posiblemente la razón que permitió la su­ pervivencia de ambas sin grandes conflictos ni competencias, lo que a su vez arrastró a una clara diferenciación específica. La voz también participa de caracteres comunes y diferenciales a ambas especies. La llamada más frecuente, tanto en una como en otra, es un potente y prolongado «kyaaaa», o si se prefiere «chiaaa», grito del que posiblemente procede por su consonancia onomatopéyica el nombre vulgar de «choa». La piquigualda emite con frecuen­ cia un sonido propio que nunca, hasta el presente, pude oir a pi­ quirroja. Se trata de un agudo y metálico «scriii» que repiten con insistencia cuando planean en bando sobre los prados. Otras veces ambas emiten reclamos menos frecuentes, que recuerdan a los de las gaviotas argenteas, un «cuuac-ac-ac» muy prolongado y pene­ trante. Tiene un gran interés el comportamiento social de los indivi­ duos dentro de cada especie y en el bando, así como el comporta­ miento global de este último. En términos generales podría afirmarse que existe una marca­ da tendencia a la integración de las dos especies en bandos mixtos de gran número de ejemplares, durante el invierno, y a la separa­ ción en pequeños bandos, o incluso parejas, de una sola especie durante la primavera y el verano. La altitud parece gualmente ejer­ cer influencia sobre la tendencia a la agregación y separación de — 238 — los bandos y las especies. En el Gráfico 1 pretendemos ilustrar es­ tas observaciones. En altitudes inferiores, generalmente comprendidas entre los 500 y 1.200 metros, el biotopo es muy rico debido a la abundancia cuantitativa y cualitativa del substrato vegetal. En términos gene­ rales puede ser descrito por una mezcla de tierras de cultivo, pra­ dos naturales, pastizales, monte bajo y bosque mixto. El ganado vacuno abunda, lo que tiene su importancia para la alimentación de estos pájaros, tal como detallaremos más adelante. 2 600m. Gráfico 1.— Representación esquemática del comportamiento social del género Pyrrhocorax en los Picos de Europa. En este nivel los bandos son mixtos y están formados por un gran número de individuos, de forma que a veces pueden contarse decenas ó incluso cientos de ejemplares. Las zonas más bajas en el fondo de los valles son visitadas sobre todo en invierno, en cuyo momento si la nieve cubre el suelo los bandos se desplazan hasta alcanzar incluso la costa. En general, este último lugar no parece de la preferencia de las chovas, ya que desaparecen de allí en cuan­ to se retira la nieve. (Figs. 1 y 2). Entre 1.200 y 2.000 metros el bitopo cambia volviéndose más herbáceo y arbustivo y menos arboreo. Los bosques están ahora formados casi exclusivamente por hayas y acebos, mientras que — 239 — Figs. 3 y 4.— En verano los bandos de chovas se fragm entan y se constituyen generalm ente p o r ejem p lares de una sola especie. En la foto superior una form ación de cinco piquigualdas volando sobre una cum bre a m ás de 2.000 m. en el P a rq u e N acion al de Covadonga. En la inferior, un bando de siete ejem pla­ res de p iquirroja buscando alimento en una pradera alpina, del mismo lugar. — 240 — el monte bajo formado por tojos y brezos domina en superficie, intercalándose de pastizales montanos y sub-alpinos. Entre los ani­ males domésticos las vacas empiezan a escasear mientras que au­ mentan los rebaños de ovejas y cabras. Los bandos de chovas se fraccionan en grupos de algunas dece­ nas de ejemplares, casi siempre pertenecientes a una sola especie y con dominio de piquigualda a medida que nos elevamos en altitud. (Figs. 3 y 4). La superficie comprendida entre las cotas arriba mencionadas de este estrato, son las preferidas por las chovas que las frecuentan durante la mayor parte del año, abandonándolas solamente cuando el mal tiempo y la nieve les obliga. Entre los 2.000 y los 2.600 metros los árboles prácticamente de­ saparecen, quedando reducidos a algún ejemplar aislado de tejos ( Taxus baccata) o de enebros enanos ( Juniperus comunis nanus) aunque estos, en estas altitudes adquieren casi exclusivamente con­ sistencia arbustiva. El pastizal alpino surge allí donde se lo permite la caliza de montaña, y el forraje que proporcionan es aprovecha­ do por rebaños de ovejas, cabras y sobre todo por los rebecos. Las chovas frecuentan estos elevados parajes en los meses de Agosto y Setiembre, y casi siempre lo hacen en bandos muy pe­ queños de solo algunos ejemplares o en parejas. Generalmente se alimentan de insectos que viven en las grietas de las paredes, cap­ turándolos en vuelo muy lento y raso, pegados a la superficie de las cumbres y desplomes calizos. (Figs. 5 y 6). Piquigualda demues­ tra aquí su mayor inclinación por las alturas, aunque también a veces piquirroja se eleva hasta estos lugares, pero siempre de una forma más esporádica. El instinto gregario de estos pájaros es sin duda alguna uno de los elementos característicos de su comportamiento. Es difícil, o muy raro, poder contemplar chovas volando solas. Los bandos mantienen su cohesión incluso durante el apareamiento y la nidificación. En esta etapa vital, que en el Cantábrico se prolonga des­ de Abril a Julio, las parejas se separan del bando durante el día para construir el nido, aparearse, hacer la puesta, incubar y alimen­ tar a la prole, pero vuelven a integrarse en el bando durante la noche, en especial el macho. La hembra es la que más llega a perder el contacto con la comunidad, sobre todo durante la puesta y la incubación, aunque parece evidente su deseo de reunirse cuando antes con sus congéneres. En cuanto los pollos se desarrollan y pueden volar por sí mismos, son lentamente introducidos en el grueso del bando. — 241 — 2.3. Alimentación. De una forma general, la alimentación de las chovas parece ser omnivora, aunque posiblemente sea la menos omnivora de la de todos los miembros de la Familia Corvidae a la que pertenece. La dieta de verano e invierno es bien distinta, por lo que trata­ remos de agrupar los elementos que la integran de acuerdo con su utilización en cada una de estas estaciones. En principio parece lógico que en el período Mayo-Noviembre la alimentación de estas aves sea fundamentalmente insectívora, mientras que de Diciembre a Abril los elementos vegetarianos suplen la carencia de otros re­ cursos, en particular la de insectos. Tal como ya comentamos anteriormente, los bandos de chovas frecuentan en invierno los valles bajos en donde el suelo se en­ cuentra normalmente descubierto de nieve. En estos lugares, y a altitudes que oscilan entre los 100 y los 1.000 metros de altitud, las lombrices de tierra ( Lombricus terrestris) que proliferan entre el estiércol esparcido por los campesinos sobre los prados, así como los restos de frutas, especialmente manzanas que quedan en las pomaradas bien sobre el suelo o en las ramas de los árboles, cons­ tituyen una fuente de recursos notables. Es muy frecuente observar los bandos sobre los prados descubiertos de nieve (Fig. 2) buscan­ do insistentemente estos alimentos que se complementan con hor­ migas ( Fórmica rufa) ó arañas (Araneus spp.). Otros frutos y bayas que se encuentran en esta época del año momificados sobre las ra­ mas o incluso en plena madurez, también constituyen fuentes de alimentos importantes. En este grupo se pueden señalar el endrino y prunera ( Prunus spinosa y P. insititia), hiedra ( Hederá helix) y sobre todo el acebo ( Ilex aquifolium ) que representa para estas aves, al igual que para otros muchos animales silvestres del Can­ tábrico, un alimento fundamental y decisivo (B E R N IS 1954 y CASTROVIEJO 1973). En Diciembre de 1974 pude observar en un bosquecillo de acebos un bando de unas 30 chovas piquirrojas y piquigualdas revoloteando entre las ramas y engullendo enteros los botones rojos que entonces se encontraban en plena maduración. Con la Primavera, las chovas comienzan a desplazarse hacia la montaña, de forma que entonces son fácilmente observables entre los 500 y 1.500 metros de altitud. La alimentación se torna ahora menos vegetariana y más «carnívora» como consecuencia de la abundancia y proliferación de Invertebrados. De entre los Insectos, tanto Coleóptera como Orthoptera aportan los recursos básicos hasta el final del Otoño o principios del nuevo Invierno. — 242 — En los prados más o menos cultivados de las zonas inferiores tanto los grillos campestres (Grillas campestris) como el saltamon­ tes ( Chortippus spp., en especial el Chortippus longicornis) o inclu­ so los Stenoboíhrus (representados aquí muy abundantemente por el Stenoboíhrus grammicus), son los insectos más buscados y ape­ tecidos por las chovas. Los prados recién segados son casi inmedia­ tamente visitados tanto por piquirroja como por piquigualda, que planeando a baja altura, casi a ras de suelo, se dejan caer sobre sus víctimas en picados instantáneos. Este es un espectáculo muy fre­ cuente que se presencia desde finales de la Primavera o principios del verano en las proximidades de las aldeas de montaña. Los Melolontha, particularmente el Melolontha melolontha y las hormigas (Fórm ica rufa) también contribuyen a la dieta insec­ tívora durante esta época del año. Los frutos de los vegetales, aun­ que ahora nuevamente abundantes, pierden posiblemente impor­ tancia en la proporcionalidad de la alimentación. Quizás los más frecuentes sean las cerezas silvestres (Prunus avium) que ascienden en estas montañas hasta casi 1.000 metros, así como la espinera albar (Crataegus monogyna) que forma parte frecuentemente del estrato arbustivo del bosque. En el Verano, así como a prncipios del Otoño, t.anto las chovas adultas como las jóvenes nacidas y criadas durante la estación an­ terior, se trasladan a las zonas más altas entre los 1.500 y 2.600 metros de altitud. El elemento vegetariano de su dieta práctica­ mente desaparece al quedar reducido a algunas bayas y frutos, tal como es el caso del de el enebro enano (Juniperus communis) único arbusto realmente abundante a estas alturas. Por tanto, los Insectos aportan ahora la casi totalidad de los alimentos, ya que proliferan tanto en los prados y pastizales alpi­ nos, como en las rocas y vegetación arbustiva. Descritos de abajo hacia arriba, en altitud, los géneros y especies que más comunmen­ te sirven de alimento a las chovas son: Los hormigueros de hormiga roja (Fórm ica rufa) son muy abun­ dantes incluso por encima de los 1.500 m. El bando, cuando recorre los valles sub-alpinos y descubre alguno de estos lo destapa y se alimenta de su contenido, es decir, hormigas adultas, larvas y hue­ vos. Lo mismo sucede con algunas especies de arañas, Araneus spp. Coleóptera proporciona un buen número de especies y géneros de escarabajos, sobre todo los del estiércol, que son muy buscados por las chovas. Tanto Geotrupes como Staphylinus o Aphodius se pueden localizar fácilmente en el interior de los montones de estiér­ — 243 — col que se encuentran por doquier en la montaña en la temporada estival. Las hembras de los escarabajos del género Geotrupes, hacen ba­ jo las deyecciones de vacas y caballos, galerías casi perpendicula­ res de hasta 50 cms. de profundidad, de las que parten otras la­ terales, ciegas, que el escarabajo rellena de estiércol. En cada una de estas, pone un huevo. Las especies más frecuentes de este género en los Picos de Europa son el Geotrupes stercorarius o escarabajo del estiércol, que llega a medir 2,5 cms., así como el Geotrupes niger y el G. pyrenaicus, que son ligeramente inferiores al anterior. La Familia Aphodiinae está igualmente representada por un buen número de género y especies. Generalmente miden sólo de 3 a 6 mm. aunque algunos ejemplares llegan a sobrepasar el centímetro. Las hembras de color pardo o negro ponen los huevos directamen­ te en los montones de estiércol en donde posteriormente se desa­ rrollan las larvas. Las especies más comunes corresponden a Aphodius fossor, A. rufipes y A. seysalarius. Los estafilínidos forman una familia muy numerosa con más de 20.000 especies repartidas por todo el Mundo, que en el Cantábrico están representados por el Staphylinus olens y S. caesareus como más abundantes. Son de tamaño aún más pequeño ya que en la mayoría de los casos su longitud solo oscila entre 1 y 2 mm. Estos insectos son de color negro mate, con élitros siempre muy cortos y alas posteriores bien desarrolladas. Las especies cantábricas se encuentran regularmente en el estiércol y la carroña, aunque tam­ bién se les puede localizar en los hongos yesqueros o incluso en las flores. Todos estos Coleopteros forman parte de la alimentación bási­ ca de Pyrrhocorax a lo largo de todo el verano y prácticamente to­ do el Otoño. Los manejos y actitudes que estos pájaros desarro­ llan en los plastones de estiércol para localizar y extraer los esca­ rabajos, tienen alguna trascendencia desde el punto de vista de la fertilización de las praderas de la montaña. Las vacas y caballos al defecar dejan montones de estiércol sobre las praderas, que debido a su alto contenido en nitrógeno llegan a quemar el círcu­ lo de hierbas que cubren. En estas pequeñas superficies — que se localizan por todos lugares en elevado número, pero sobre todo en las vegas y fondo de valles— la concentración normal de materia orgánica y nitrógeno es demasiado elevada, por lo que las praten­ ses se ven sometidas a condciones anormales de las que tardan algún tiempo en recuperarse. Este fenómeno se puede incluso ob­ servar a la Primavera siguiente, en que después de retirarse la — 244 — Gráfico 2.— Actitudes del género Pyrrocax ante los plastones de estiércol, para extraer los celeópteros que contienen. — 245 — nieve del suelo los lugares en donde el año anterior cayeron las defecaciones, aún continúan de color blanco como prueba de la intoxicación producida por la elevada concentración puntual del nitrógeno. Por tanto, y en un correcto manejo de los pastos de montaña, sería necesario distribuir por el resto de la pradera todos los plastones, y a medida que se van depositando, para evitar la excesiva concentración y favorecer su descomposición y asimilación poste­ rior. Evidentemente, este trabajo es inabordable debido al continuo y aleatorio goteo de las deposiciones de los numerosos animales domésticos que aprovechan los pastos de montaña. Sin embargo, esta labor la realizan en parte las chovas volun­ taria y gratuitamente. Ello se debe a que después de pasados al­ gunos días y una vez seco el plaston por fuera, se instalan los coleopteros del estiércol, lo que a su vez atrae a nuestros pájaros. Es relativamente fácil observar entonces como actúan. Primero llegan las piquirrojas que con su largo y penetrante pico perforan la capa superior del plastón buscando los escarabajos del fondo. Posible­ mente, y gracias a su curvado pico que las diferencia de las piquigualdas, se lleven la mejor parte de la pitanza, es decir, los insectos mayores y más apetitosos que suelen ser los negros y re­ dondos Geotrupes. Después, y una vez abierta la «tapa de la caja» las piquigualdas intervienen buscando los más pequeños Staphylinus y Aphodius que se encuentran por el interior. Como en la «base del pastel» suelen también encontrarse lombrices de tierra, tanto unas como otras desmenuzan todo el estiércol hasta el final para encontrar este último alimento. El resultado de todo este proceso es evidente: el montón queda totalmente despanzurrado y dise­ minado por la pradera, con el consiguiente beneficio tanto para las plantas que estaban debajo, como para las que se encontraban en sus proximidades. (Gráfico 2). Este trabajo lo realizan las chovas muy rápidamente, ya que un bando de 10-15 pájaros da cuenta de un plastón en algunos mi­ nutos. Después, dejan de picotear y vuelan a otro lugar para repetir la operación que se acaba solo cuando todas ellas se hartan de es­ carabajos. Si se tiene en cuenta el número de plastones que se pueden en­ contrar en la alta montaña durante el verano, así como el hecho comprobado personalmente que en gran parte de ellos se instalan los escarabajos del estiércol, se puede llegar a la conclusión de que las disponibilidades de alimento para estos pájaros es muy elevada, casi ilimitada, podríamos decir. En la Fig. 13 se puede — 246 — observar una chova piquirroja a la entrada de su nido, que exibe un pico de color grisáceo, en contra del color rojo carmesí que es el propio. Esto se debe a la película de estiércol pegada al pico, que lo recubre casi totalmente y que le dá el nuevo y anormal co­ lor. Por este motivo también es lógico pensar que los coleopteros del estiércol son frecuentemente empleados en la alimentación de los pollos. Pero tanto vacas como caballos no superan un determinado lí­ mite de altitud, tanto por lo accidentado del terreno como por la falta de superficies abundantes de praderas. Estas especies son en­ tonces sustituidas por ganado ovino y caprino, así como por el re­ beco en los lugares más abruptos. Las deyecciones de este ganado menor no són adecuadas para la instalación de los escarabajos del estiércol debido a que no llegan a formar montones densos y compactos como es el caso de las de las anteriores. Por ello, las chovas no disponen de este abundante alimento viéndose obligadas a recurrir a otro insecto muy común a estas altitudes. Se trata de un pequeño saltamontes de la alta montaña perte­ neciente al género Podisma. La especie presente en los Picos de Europa, el Podisma ignatti, posee a su vez en todo el área dos subespecies: el P. i. ignatii que se localiza preferentemente en el oriente del sistema, y el P. i. cantabricae en el occidente, o Macizo del Cornion de los Picos de Europa, en donde está enclavado la totalidad del Parque Nacional. Este insecto se encuentra en estado de huevo durante todo el invierno, que en estas alturas se prolonga desde Noviembre a Mayo. P u e sta H uevos L a rva s A d u lt o s C o p u la . .......... !........... !.......... J........... !........... I.......... j........... I.......... I ...... i ; ..... i ....... ¡....... y ........ v Oct. N o v. D ic. E ne. Feb. M a r. A br. M ay. Jun. J u l. flgo. Sep. O ct Gráfico 3.— Biología del ortóptero Poeisma ignatii en los Picos de Europa. En Junio o Julio eclosionan los huevos, de forma que las larvas se transforman en adultos en pleno verano, aproximadamente sobre el mes de Agosto. En Setiembre comienza el apareamiento y en Octubre como máximo se inicia la nueva puesta. Los primeros fríos invernales, que por el calendario son aún otoñales, aniquilan a to­ dos los adultos de forma que en el mes de Noviembre es ya muy raro poder observar estos saltamontes a partir de un determinado límite de altitud (Gráfico 3). — 247 — Figs. 7 y 8.— E l prolongado y afilado pico de p iquirroja parece facilitarle la captura de los insectos que p roliferan en el estiércol que abunda en los prados cultivados, m ientras que el m ás corto y fuerte de piquigualda es m ás útil p ara p ersegu ir a los ortópteros del género Podisma de las zonas altas. — 248 — Las chovas frecuentan estos lugares en el verano y otoño por lo que tienen a su disposición adultos de Podisma, incluso en mu­ chos casos, hembras cargadas de huevos que son muy ricos en pro­ teínas y grasas. Estos saltamontes son abundantes tanto sobre la vegetación expontánea de la que se alimentan, como sobre pie­ dras y rocas a las que salen para cantar y tomar el sol los días des­ pejados. La estrategia seguida por Pyrrhocorax para capturarlos es idéntica a la utilizada en las partes bajas para sorprender a los congéneres de Chortippus. Vuedan lentamente planeando en contra de la dirección del viento y pegadas a las paredes rocosas. Cuando localizan a alguno de estos insectos se dejan caer en un corto y rá­ pido picado para capturar y engullir rápidamente a su víctima (Fig. 5). Debido posiblemente a que numéricamente los Podismas no son tan abundantes como otros insectos que viven en altitudes in­ feriores, en especial los numerosísimos coleopteros del estiércol, la presencia de chovas es mucho menor, reducida siempre a bandos pequeños de tres o cuatro ejemplares como máximo, o parejas que normalmente están formadas por la especie piquigualda. Parece como si estas estuvieran mejor dotados con su corto pero fuerte pico amarillo, para capturar los saltamontes de la montaña, con­ trariamente con lo que sucede con los escarabajos del estiércol que son más fácilmente accesibles para la piquirroja. (Figs. 7 y 8). En términos generales, estas son las especies animales y vege­ tales que con mayor frecuencia parecen ofrecer alimento al Géne­ ro Pyrrhocorax en los Picos de Europa y posiblemente en todo el Cantábrico. (Gráfico 4). Se observa también su presencia en torno a las carroñas que en estas montañas son relativamente abundantes. Sin embargo, parece que su permanencia ante los cadáveres es más bien debido a su deseo de capturar insectos que al de picotear en la carne corrompida, aunque también esto último puedan hacerlo tal como corresponde a su carácter de córvidos. 2.4. Reproducción. Un aspecto de suma importancia en la investigación de las ca­ racterísticas biológicas de cualquier ser vivo, es aquél que con­ cierne a su reproducción. Por ello, dediqué especial interés en ob­ tener la mayor cantidad posible de datos sobre las circunstancias que rodean a la del Género Pyrrhocorax en los Picos de Europa. — 249 — V E G ET A L E S ANIMALES Gràfico 4.— Relacciones tróficas del género P yrrhocorax en los Picos de Europa. — 250 — La información que pude obtener de la observación sistemática de cuatro nidos — dos pertenecientes a cada una de las dos espe­ cies— se comentará con algún detalle en este apartado, pero pre­ viamente haré alguna referencia general a datos ya publicados por ornitólogos europeos sobre la reproducción de estas aves en el Continente y sus islas. Witherby (1941) y Bonham (1970) señalan la costumbre de piquirroja — única especie existente en las Islas Británicas— de ani­ dar en las grietas de los acantilados en la costa. Por su parte, Voisin (1968) y Codourey (1968) citan la presencia de nidos de piquigualda en el interior de los establos de montaña en los pre-alpes friburgeses. En el Cantábrico, las chovas suelen visitar la costa en el invierno tal como ya hemos comentado, pero es raro verlas allí durante el resto del año, y desde luego no pude hasta el presente tener noticia de su anidamiento en los pronunciados cantiles que proliferan por doquier en estas costas. De forma parecida, las cabañas de monta­ ña en toda esta zona son extraordinariamente abundantes hasta casi los 2.000 metros, y es muy raro que alguna vez las chovas las pudieran haber utilizado para instalar en ellas sus nidos, entre otras razones por que es dudoso que se lo hubieran permitido los pastores. Los lugares predilectos para anidar estas dos especies en estas montañas son las numerosísimas simas existentes, así como las pa­ redes rocosas que también abundan por doquier. Los nidos obser­ vados se localizaron dentro del Parque Nacional de Covadonga, así como en las proximidades inmediatas de su límite norte. (Fig. 9). De los cuatro, tres se emplazaban en el interior de simas, mien­ tras que el cuarto se escondia en el interior de una grieta de una pared rocosa próxima al lago de la Ercina. Las especies que los ocupaban correspondieron dos a piquigualda y dos a piquirroja, siendo las simas los lugares elegidos por la primera, y una sima y la grieta en una pared, la segunda. A continuación detallaré la información recogida en cada uno de ellos, siguiendo un orden ascendente de acuerdo con la altitud de su emplazamiento. Nido núm. 1.— Pozu Humedina. P. graculus Este nido, ocupado por una pareja de chovas piquigualdas se encontraba emplazado sobre una repisa de la pared vertical de una -— 251 — sima en el Concejo de Cangas de Onís. La altitud sobre el nivel del mar de este paraje era de unos 600 m. La boca de la sima es de forma irregular, amplia con 2 ó 3 me­ tros de longitud en su distancia máxima. Las paredes interiores son casi verticales hasta alcanzar el suelo de la sima que se encuen­ tra a una profundidad de unos 16 m., por lo que el descenso tenía que hacerse asegurando con cuerda y mosquetón. El ndo, cons- truido exteriormente con palos de diversas procedencias y longitu­ des comprendidas entre 30 y 50 cms., se encontraba mullido inte­ riormente con hierbas de gramíneas secas y con musgo. La repisa sobre la que estaba instalado alcanzaba una altura medida a partir del suelo de la sima de unos 3,5 m. Se encontraba por tanto a unos 12,5 metros del exterior, perfectamente resguardado tanto de los <— 252 — depredadores como de los elementos, en especial del viento y la lluvia. La sima es muy amplia y espaciosa en su interior, y gozaba de un microclima muy estable y atenuado con respecto a las condicio­ nes del exterior. Por esta razón pusimos especial interés en deter­ minar durante nuestras visitas al nido las condiciones ambientales, concretamente la temperatura y humedad relativa, comparándolas con las existentes en el exterior. Estas determinaciones, que perse­ guían esclarecer las condiciones ambientales en que se desarrolla­ ban los pollos, fueron igualmente hechas en los tres nidos restantes, de forma que al final se pudieron extraer algunas conclusiones ge­ nerales, comunes a todos ellos. El nido núm. 4 emplazado en una grieta en el exterior y no situado por tanto en el interior de una sima, disfrutaba — o mejor podríamos decir que padecía— unas condiciones más acusadas. Descendimos por primera vez a la sima — el «glayeru» tal como lo llaman los aldeanos locales— el 18 de Mayo de 1972. El tiempo, aunque sin lluvias, correspondía a las condiciones corrientes de esta época del año, con nubes muy abundantes. Dos pollos estaban recién nacidos y en el nido había además otros dos huevos. Durante el tiempo en que permanecimos en el interior de la sima nació un tercer pollo. La temperatura ambiental próxima al nido era de 9o C. y la humedad relativa del 86%. En el exterior los valores eran de 15° C. y 89% respectivamnt. El 28 de Mayo con un día despejado volvimos a bajar a la sima por segunda vez. Los cuatro pollos se encontraban nacidos y vivos. Las condiciones ambientales eran las mismas que las que había en nuestra visita anterior: 9o C. y 86% mientras que en el exterior hacia más calor (17,5°) y mayor humedad (90%). El 3 de Junio, con buen tiempo en el exterior, la situación en el nido había cambiado. Solo se encontraban vivos tres pollos ya que el cuarto se hallaba muerto sobre el suelo de la sima. Las condicio­ nes ambientales en el interior permanecen constantes — 10° y 87%— mientras que en el exterior se mantiene la elevación ya registrada en la visita anterior. El 11 de Junio los tres pollos sobrevivientes se encuentran totalmente plumados sobre el nido, lo mismo que el día 17 en que la temperatura se eleva ligeramente en el interior de la sima con 11° C. y un 87% de humedad relativa. El 1 de Julio llueve durante todo el día, por lo que la temperatu­ ra desciende a 12° C. y la humedad relativa es de un 87%. Los tres pollos ya volanderos entran y salen de la sima, siendo cebados por los padres en unas rocas próximas a la boca. Cuando notan señales — 253 — de peligro se introducen rápidamente en el interior en donde po­ siblemente pasan toda la noche. Uno de los pollos fué intimidado para obligarlo a introducirse en la sima, en la que fué capturado y anillado con la anilla de la S. E. O. F — 3618 (1). RESUMEN DE LAS OBSERVACIONES REALIZADAS EN EL NIDO NUM. 1 (POZU HUMEDINA). P. graculus. C o n d ic io n e s a m b ie n t a le s Fecha H o r a d e la o b s e r v a c ió n E sta d o del t ie m p o 18-5-72 12 Nublado 28-5-71 11 3-6-72 17 11-6-72 12 Despejado con sol Despejado con sol Nublado 17-6-72 20 1-7-72 13 Despejado con sol Lluvia persistente O b s e r v a c io n e s d e l n id o E x t e r io r d e la s i m a T ° C. H r °/0 Dos pollos recién nacidos y dos huevos Cuatro pollos Tres pollos plumados. El cuarto muerto Los tres pollos sobre el nido Los tres pollos perfecta­ mente plumados Los jóvenes entran y salen volando de la xima. Los padres ceban en el exterior In t e r io r s i m a T°C. H r °/0 15 89 9 86 17 90 9 86 16 89 10 87 15 88 10 87 15 89 11 87 12 87 10 87 Nido núm. 2.— Pozu Cuetu Caleru. P. graculus. La sima en la que se encuentra este nido se localiza a unos 650 m. sobre el nivel del mar en una ladera caliza orientada al oeste. La entrada es muy angosta y la chimenea interior que forma la sima a partir de la boca, es aún más estrecha de forma que la en­ trada es muy difícil. Una vez superados los primeros metros, la sima se ensancha considerablemente permitiendo libertad de mo­ vimientos en su interior. La distancia vertical de la entrada al suelo principal de la sima es de unos 10 metros, y el nido se en­ contraba a unos 2,5 metros de altura sobre el suelo de la sima, como siempre sobre una repisa. La distancia del nido al exterior era pues, de unos 8 metros. El primer contacto con el nido lo tuvimos el 20 de mayo de 1972, en cuyo momento observamos a la hembra incubando cuatro (1) S. E. O. Sociedad Española de Ornitología. — 254 — huevos. Era un día despejado de primavera con una temperatura a la sombra en el mediodía de 13.5° C. y un 88% de humedad rela­ tiva. En el interior de la sima la temperatura era de 10° C. y un 87% de humedad relativa. El 28 de Mayo los pollos aún no habían nacido y las condiciones ambientales en el interior permanecían constantes, mientras que en el exterior la temperatura se elevó a 18° C. y la humedad rela­ tiva al 90%. El tres de junio todo permanecía igual en la sima mientras que fuera la temperatura se elevaba paulatinamente — 20° a las 8 de la tarde— y el grado de humedad permanecía constante. El once de Junio los pollos seguían sin nacer; la temperatura exterior descendió con respecto a los registros anteriores, lo mismo que la humedad relativa. En el interior tanto una como otra varia­ bles permanecían constantes. El 17 de Junio, los cascarones de los huevos en el exterior, al pie de la boca de la sima nos indicaron que los pollos ya habían nacido. En el interior había cuatro pollos en el nido con muy po­ cas plumas y 13° C. y un 88% de humedad relativa. En el exterior de la sima la temperatura se elevaba a 23° C. y la humedad relativa al 91%. RESUMEN DE LAS OBSERVACIONES REALIZADAS EN EL NIDO NUM. 2 (POZU CUETU CALERU). P. graculus C o n d ic io n e s a m b ie n t a le s Fecha H o r a d e la o b s e r v a c ió n 20-5-72 12 28-5-72 13 3-6-72 20 12-6-72 10 17-6-72 17 15-7-72 16 E sta d o del t ie m p o Despejado con sol Despejado con sol Despejado con sol Nublado Despejado con sol Despejado con sol O b s e r v a c ió n d e l n id o E x t e r io r d e la s im a T°C. H r° 0 In t e r io r s i m a T°C. H r °/0 Hembra incubando 4 huevos Los padres incubando 13 88 10 87 18 90 lo 87 Los padres incubando 20 90 11 87 Los padres incubando Los pollos nacidos 15 23 88 91 10 13 87 88 Un pollo volandero y otro muerto 28 78 13 88 — 255 — Un mes después, el 15 de Julio, realizamos nuestra última visita a este nido. Un pollo volandero nos esperaba en el borde de la en­ trada, penetrando inmediatamente hacia el interior al sentirnos cerca. Pudimos cogerlo en la sima, junto con sus padres, anillándo­ los con las anillas F— 3619, F— 3620 y F— 3621 de la S. E. O. En el suelo de la sima se encontraba el cadaver de un pollo ya desarro­ llado y plumado, mientras que de los dos restantes no pudimos lo­ calizar ninguna señal. Posiblemente se encontraban ya en el exte­ rior, en peñas o riscos próximos esperando la visita de sus padres. Nido núm. 3.— Pozu les Choes. P. pyrrhocorax. El nido núm. 3 se encontraba en el interior de una sima muy frecuentada por las chovas, a unos 900 m. de altitud, motivo por el cual los aldeanos y pastores del lugar la conocian con el nombre del «Pozu les choes». La entrada vertical es muy amplia y cómoda, sumiéndose rápi­ damente hacia el interior hasta alcanzar una profundidad de unos 10 metros. El nido se encontraba relativamente cerca de la entrada por lo que estaba alejado del suelo de la sima como unos 8 me­ tros. Esta circunstancia hacia muy problemática la inspección di­ recta y detallada del nido, ya que al ser inaccesible desde el suelo obligaba a descolgarse, y permanecer en esta situación, desde la boca de la sima. El 20 de Mayo de 1972, primer día que penetramos en esta sima, ya habían nacido los pollos, aunque no pudimos precisar el número exacto de ellos. Por el ruido de sus reclamos se deducía que eran tres o cuatro. La temperatura en el interior era de 9o C. y la hu­ medad relativa del 86%. En el exterior, hacia un expléndido día con 16,5° C. a la sombra y un 88% de humedad relativa. El 28 de Mayo los padres volaban por el exterior mientras que dentro tres pollos ya plumados se encontraban sobre el nido. La temperatura próxima al nido era de 10° C. y la humedad relativa del 87%. Fuera el termómetro subió a 20° C. y la humedad relativa era igualmente de un 87%. El 11 de Junio el tiempo enfrió de forma que la temperatura bajó a 15° C. Los pollos ya salían del nido y correteaban por el interior de la sima que tenía una temperatura de 10° C. y una humedad re­ lativa del 87%. El 17 de Junio, con buen tiempo, el termómetro señalaba en el exterior 20° C. y una humedad relativa del 90%. En el interior los — 256 — tres pollos, casi totalmente plumados, fueron capturados y anilla­ dos con las anillas números: F— 3615, F— 3616 y F— 3617. La tem­ peratura en la sima era de 11° C. y la humedad relatva del 87%. RESUMEN DE LAS OBSERVACIONES REALIZADAS EN EL NIDO núm. 3 (POZU LES CHOES). P. Pyrrhocorax. C o n d ic io n e s a m b ie n t a le s Fecha H o r a de ia o b s e r v a c ió n 20-5-72 14 E sta d o del t ie m p o Despejado con sol 28-5-72 15 Despejado con sol 11-6-72 11 Nublado 17-6-72 18 Despejado con sol O b s e r v a c ió n d e l 4 pollos nacidos n id o E x t e r io r d e la s i m a T°C. H r °,0 In t e r io r s i m a T°C. H r° 0 16 88 9 86 Pollos en el nido, 20 padres en el exterior Los pollos salen del nido 15 Los pollos corretean por 20 la sima pero aún no vuelan 90 10 87 85 90 10 87 11 87 Unos días después, el 24 de Junio hicimos nuestra última visita a esta sima. Cuando llegamos, sorprendimos en una roca próxima a la boca a uno de los padres con un pollo, por lo que sospechamos que los pollos ya habían abandonado el nido y la si­ ma. Penetramos en esta última y tal como parecía desde fuera, ya no había rastro de ninguno de los pollos. Sin duda ya volaban fuera integrados, o a punto de integrarse en el bando. Nido núm. 4. Grieta en una pared próxima al Lago de la Ercina. P. pyrrhocorax. Este nido fué el único de los cuatro que pudimos localizar fue­ ra de una sima. Se encontraba en el interior de una grieta de una descarnada pared caliza, en las proximidades del Lago de la Erci­ na, en pleno Parque Nacional de Covadonga, a una altitud de unos 1.200 metros. (Figs. 10 y 11). La grieta, relativamente corta, ya que sólo tenía algunos metros de longitud y de arriba a abajo en la pared, se encontraba a unos 10 metros de la superficie del suelo. Las observaciones eran bas­ tante dificultosas ya que para inspeccionar el nido era necesario descolgarse por la parte superior de la pared y permanecer en esa posición todo el tiempo posible, ya que cerca no se encontraba nin­ — 257 — guna plataforma ni repisa donde poder sostenerse. Además, para fotografiar alguno de los aspectos del nido era necesario descolgar­ se con la lona del «hide» puesta sobre el cuerpo, ya que era abso­ lutamente imposible montar la tienda fotográfica desde algún án­ gulo cercano. Al principio pensamos montar una estructura metá­ lica que permitiera fijar el «hide» cerca del nido, pero tuvimos que desistir tanto por lo costoso de la operación como por la im­ posibilidad física de encontrar una base adecuada para la estruc­ tura, al pie de la pared. A pesar de todas estas dificultades logra­ mos hacer un reportaje interesante en el que incluso se fotografia­ ron a los padres sacando los paquetes fecales del nido. (Fig. 11). Las determinaciones de temperatura y humedad relativa se hi­ cieron exclusivamente en el interior de la grieta, junto al nido, ya que las que verificamos en el exterior eran muy parecidas, prácti­ camente iguales, en los días nublados, o bien el termómetro se dis­ paraba anormalmente, por la irradiación calórica de la pared, en los días despejados. El 12 de Abril de 1972 descubrimos por primera vez el nido que estaba entonces a medio construir. La pareja desplegaba en aquel momento una gran actividad para acabarlo, aportando incesante­ mente palos, hierbas y trozos de musgo. El 20 de Mayo bajamos por primera vez hasta el nido en la grie­ ta, y en él nos encontramos con tres pollos nacidos, que eran todos los posibles ya que no había ningún huevo más. Los pollos eran alimentados tanto por el macho como por la hembra, aunque uno de ellos — posiblemente la hembra— acudía con más frecuencia que el otro. Normalmente, ambos llegaban juntos al nido y entra­ ban rápidamente para alimentar a los pollos y salir inmediatamen­ te, ya que estaban muy asustados por nuestra presencia. La operacón duraba sólo algunos segundos. A veces salían del nido con pa­ quetes fecales en el pico y después de hacerlos desapare­ cer, esperaban el regreso de su pareja en alguno de los riscos cer­ canos. Cuando uno de los dos llegaba, el otro le reclamaba insisten­ temente alimento, adoptando actitudes infantiles, tales como el mo­ vimiento de alas con aleteos cortos y breves y emitiendo sonidos idénticos a los que hacen los jóvenes. Una vez entregado el alimen­ to, el que lo recibía volaba inmediatamente al nido. La frecuencia de idas y venidas al nido para alimentar a los pollos era de una ca­ da media hora, o cada hora como máximo. La temperatura en el interior de la grieta era de 13° C. y la humedad relativa del 88%. — 258 — El 28 de Mayo la situación era muy parecida, con los pollos al­ go más crecidos y plumados. La temperatura se elevaba a 18° C. y la humedad relativa al 90%. El 18 de Junio los pollos ya se encontraban totalmente crecidos y plumados, por lo que era de sospechar que en los próximos días abandonaran el nido. La temperatura a las 8 de la tarde era de 16° C. y la humedad relativa del 88%. El 2 de Julio los pollos ya habían abandonado el nido y se po­ dían observar en los riscos de las proximidades reclamando alimen­ to a los padres. Volaban perfectamente, aunque tramos no muy largos. RESUMEN DE LAS OBSERVACIONES REALIZADAS EN EL NIDO NUM. 4, EMPLAZADO EN UNA GRIETA DE UNA PARED ROCOSA PROXIM A AL LAGO DE LA ERCINA ( P . pyrrhocorax). Fecha H o r a d e la o b s e r v a c ió n 12-4-72 12 20-5-72 14 28-5-72 19 18-6-72 2-7-72 20 10 E s ta d o del t le m p a Despejado con sol Despejado con sol Despejado con sol Nublado Despejado con sol C o n d ic io n e s ii m b le n t a le s en el in t e r io r de la g r ie t a O b s e r v a c ió n d e l n id o T° C Hr "/ „ La pareja construye el nido Tres pollos recién nacidos 13 8 8 Padres alimentando a los pollos a medio plumar Pollos crecidos y plumados Los pollos volanderos fue­ ra del nido 18 90 16 8 8 De la observación de estos cuatro nidos de Pyrrhocorax se pue­ den extraer unas conclusiones generales que trataremos de resumir a continuación: 1.— En los Picos de Europa el apareamiento y actividades diri­ gidas a establecer el nido comienzan durante la segunda quincena de Abril. 2.— Los lugares comúnmente elegidos por piquigualda se encuen­ tran en el interior de simas, varios metros por debajo de la super­ ficie del suelo. Por el contrario, piquirroja elige, además de las si­ mas, las grietas en paredes rocosas inaccesibles. — 259 — Las ventajas que el interior de las simas ofrecen desde el punto de vista de la eficacia de la reproducción son evidentes: a) Los nidos se encuentran a salvo de todo tipo de depreda­ dores, a excepción hecha, desde luegp, del hombre. b) Las observaciones de los parámetros ambientales del inte­ rior de las simas muestran la existencia de un microclima muy fa­ vorable para el desarrollo y plumaje de los pollos. En los tres ca­ sos analizados, el termómetro solamente osciló entre los 9 y 13° C. en todas las determinaciones llevadas a cabo entre las 10 y las 20 horas. La humedad relativa era igualmente muy estable, oscilando siempre entre el 86 y el 88%. Las diferencias ambientales con el ex­ terior, anotadas en los mismos momentos, fueron en algunos casos considerables. En el caso de las temperaturas las diferencias entre el interior y el exterior de las simas llegó a 11° C., siendo normales diferencias de 7 y 8o C. Las diferencias del % de humedad relativa fué, igualmente, marcado. En estas condiciones, las simas parecen desempeñar para los pollos de Pyrrhocorax el papel de auténticas incubadoras natura­ les, en las que tanto las temperaturas como las humedades relati­ vas se mantienen sin grandes oscilaciones y en torno a unos valo­ res que parecen confortables (10° C. y 87%). 3.— El número más frecuente de huevos por nidada parece ser el de 4. La incubación dura como mínimo unos 20 días, aunque este período puede prolongarse. Mediados de Mayo señala la épo­ ca en la que son más frecuentes los nacimientos. La mortalidad in­ fantil parece alcanzar a uno o dos pollos del total de la puesta. 4.— Los pollos son alimentados sobre el nido hasta que se en­ cuentran perfectamente desarrollados y plumados. Esta etapa dura un mes aproximadamente, aunque puede alargarse o acortarse en función del desarrollo que los pollos experimentan según las posibi­ lidades alimenticias. 5.— Después de ensallar vuelos cortos, los pollos abandonan el nido, pero no el interior de la sima. Suelen corretear por ella y vol­ ver al nido para dormir. El alimento lo reciben en cualquier lugar, sobre el suelo, en una repisa o en el propio nido. Esta etapa es re­ lativamente corta, con una duración máxima de unos 10 días a par­ tir de los primeros vuelos por el interior de la sima. 6.— Los pollos salen al exterior, donde esperan a sus padres pa­ ra ser alimentados. A la menor señal de alarma se introducen en la sima en busca de protección. La salida al exterior suele producirse como al mes y medio del nacimiento, aunque como siempre, esta — 260 — duración puede ser mayor o menor en función de varias circuns­ tancias. 7.— Los pollos, perfectamente entrenados y capacitados para vo­ lar, abandonan las proxmidades de la sima, integrándose, con sus padres, en el bando. Siguen a sus padres como a sus verdaderas sombras, reclamándoles insistentemente alimento, incitándolos con aleteos cortos y rápidos y emitiedo simultáneamente reclamos agu­ dos y penetrantes. Los padres los conducen hacia lugares en donde se puede encontrar alimento — hormigueros, boñigas de vacas, ar­ bustos, etc.— y les enseñan a capturar insectos y frutos por sí mis­ mos. Sobre mediados de Julio ya se observa en los bandos de los Picos de Europa jóvenes acompañando a los adultos en las excur­ siones por los prados recién segados. Es posible que esta última fase del adiestramiento y aprendizaje de los jóvenes se prolongue durante todo el verano hasta incluso entrado el otoño. 2.5. Depredación. Las chovas parecen tener muy pocos depredadores que puedan causar bajas importantes entre ellas. Esto se debe fundamental­ mente a sus costumbres sociales a lo largo de todo el año, así como al hecho ya descrito de elegir lugares muy seguros para la nidificación. Los depredadores mamíferos prácticamente no existen, mientras que de las aves sólo el halcón común ( Falco peregrinas) suele cap­ turar algunas en determinadas épocas del año. En el Parque Nacional de Covadonga, el halcón, aunque no muy frecuente, está presente hasta casi los 2.000 metros de altitud, apro­ ximadamente. En primavera suele instalar sus nidos en lugares que frecuentan las piquirrojas igualmente. En estos momentos, así co­ mo en el mes aproximado en que los jóvenes aprenden y ejercitan sus vuelos, el halcón hace presa en ellos con mayor frecuencia. El resto del año, la cohesión y densidad de los bandos las protege muy eficazmente. También el Azor (Accipiter gentilis) suele inquietar a estos pá­ jaros cuando visitan los bosques bajos durante el invierno, aunque no parece posible que les cause muchas bajas. Por último, solamente citar una observación de ataque de águi­ la real ( Aguila crys&etos) a un pequeño bando de chovas, aunque sin éxito ninguno, y más bien por el deseo aparente de asustar que por el de capturar. — 261 — 3. Situación actual de la población de chovas y su evolución. Los ornitólogos europeos que hasta el presente estudiaron es­ tas aves en el Viejo Contienente, coinciden en señalar la rápida dis­ minución de los efectivos poblacionales, en especial los de la chova piquirroja. En 1965, el British Trust for Ornithology encargó a Rolfe y Cabot un informe sobre el «status» de esta última especie en las Islas Británicas. El resultado final señaló la presencia de 700-800 pare­ jas reproductoras, además de otros 400 ejemplares jóvenes, en toda el área investigada. La distribución se fijó, aproximadamente, de la siguiente forma: Gales, 98 parejas; Isla de Man, 20; 11 en el Suroeste de Escocia, y el resto en Irlanda. En Francia la situación es aún más acentuada en el sentido de la disminución. Según Yeatman (1971), las piquirrojas desparecie­ ra de Seine-Maritime en 1880, de las islas Anglo-Normandas en 1906 y de Contentin en 1910. Guichard (1962) opina que en Bretaña y en los Pirineos la po­ blación se mantiene, mientras que desciende en todos los Alpes, en especial en los franceses y en los suizos. En los Picos de Europa se puede apreciar una situación pare­ cida, aunque desde luego no poseemos datos estadísticos que apo­ yen esta afirmacón. Los bandos de cientos de ejemplares que hasta hace unos 20 años eran muy comunes durante el invierno en los valles bajos, son ahora difícilmente observables. Igualmente, la pre­ sencia de chovas en la costa, mezcladas incluso en algunos lugares con gaviotas, es algo que ya desapareció casi por completo de es­ tos lugares. Ante esta situación cabe preguntarse por los motivos que la de­ terminan. Tanto Yeatman como Guichard señalan hacia razones de índole ecológica, tales como la competencia que sobre Pyrrhocorax ejerce la grajilla ( Corvus monedula), que en las últimas décadas se encuentra en plena expansión en todo el Continente. Sin embargo, en el caso concreto del Cantábrico esta posibili­ dad no es válida por la sencilla razón de la total ausencia de esta última especie, por lo que difícilmente puede ejercer alguna com­ petencia sobre Pyrrhocorax. Por tanto, nos encontramos ante una situación muy confusa, a la que es difícil encontrar explicaciones satisfactorias, sobre todo si se tiene en cuenta que, tal como ya hemos detallado a lo largo de este trabajo, las chovas no sólo care­ cen de depredadores y competidores importantes en estos lugares, sino que además disponen de alimentos abundantes procedentes de — 262 — una amplia gama de especies animales y vegetales, verificándose también la reproducción en condiciones ambientales óptimas y se­ guras. En mi opinión, el fenómeno de la desaparición de las chovas pue­ de en parte explicarse por la presión humana ejercida sobre ellas a través de la caza. Este argumento, que puede extrañar a muchos, merece ser explicado con algún detalle. En las últimas décadas, la proliferación de «cazadores», así co­ mo el aumento de la eficacia técnica de aniquilación de las nuevas armas, han llevado en el Norte de España, como en tantos otros lugares de la Península, al borde del exterminio a numerosas espe­ cies que tradicionalmente no eran consideradas como cinegéticas. Consecuencia de ello es que en la casi totalidad de los terrenos li­ bres no existe ya ninguna posibilidad de dsparar sobre las especies tradicionales: perdices, torcaces, arceas, liebres, conejos, etc., por lo que los cazadores se dedican ahora a ejercitar su puntería sobre aquellas tan poco nobles desde el punto de vista ortodoxo, como son los mirlos, petirrojos, rapaces, cuervos, chovas, etc. Cualquie­ ra que conozca mínimamente las condiciones cinegéticas en que se encuentra nuestro País, reconocerá esta lametable realidad, por otro lado fácilmente comprobable. Como consecuencia, no sólo las chovas han disminuido alarman­ temente, sino que además, otras especies, en especial los paseriformes, han desaparecido ya de amplias y extensas superficies. Puede ser ésta, por tanto, una de las explicaciones válidas que justifican la progresiva desaparición de estas aves de montaña en el Norte de la Península Ibérica. Fenómeno que sin duda se verá acentuado de no producirse un cambio sustancial en la actitud de no sólo los cazadores, sino también de la Administración, hacia nuestros recursos naturales renovables tanto en los terrenos libres como en los Parques Nacionales en donde las condiciones de pro­ tección deberían de ser, teóricamente, las máximas posibles. Agradecimientos. Algunas personas colaboraron muy eficazmente en la realización de este trabajo, de forma que sin su ayuda posiblemente no habría podido llegar a su forma actual. Fueron ellas: Ernesto Junco Ri­ vera, que contribuyó decisivamente en la localización de los nidos — 263 — y en la toma de datos de campo. Además, los especialistas en ento­ mología, Sres. Morales Agacno y Compte Sart, identificaron los in­ vertebrados que constituyen la dieta de las Chovas en el Cantábri­ co. A todos ellos, mi sincero agradecimiento (1). (1) Todas las ilustraciones fotográficas son propiedad del autor. P r esid ente del In s t it u t o de E studio s A st u rian o s: IL M O . SR. D. A G U S T I N JOSE A N T U Ñ A D ir e c t o r In st it u t o del de E studio s A ALONSO st u r ia n o s: DR. D. J E S U S E V A R IS T O C A S A R IE G O Y F E R N A N D E Z N O R IE G A D irector de P u b l ic a c io n e s: D. JO SE M .a F E R N A N D E Z P A J A R E S D irector A djunto de P u b lic a c io n e s: P R O F . DR. D. J. A . M A R T IN E Z -A L V A R E Z C or r espo nd encia : Instituto de Estudios A sturianos Palacio Conde de Toreno Plaza de Porlier, s/n. A p a rta d o núm. 9. O V IE D O (E spaña). I. D. E. A. Bol. Cien. Nat. I. D. E. A.