UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA-UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente., ECAPMA. Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Elaboró: Jairo Granados., MSc. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE. ECAPMA 352001- BIOQUÍMICA METABÓLICA BIOMOLÉCULAS Y CICLOS BIOGEOQUÍMICOS AUTOR: JAIRO ENRIQUE GRANADOS MORENO., MSc. DOCENTE ECAPMA BOGOTÁ 2014 1 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA-UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente., ECAPMA. Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Elaboró: Jairo Granados., MSc. INTRODUCCIÓN La bioquímica metabólica es la ciencia que estudia todo lo relacionado con la actividad catalítica en las vías anabólica y catabólica de las diversas biomoléculas que forman parte de la dinámica celular de organismos animales y vegetales presentes en todo tipo de agro ecosistemas; por ende, permite comprender la estructura y cinética de los compuestos que intervienen en las diversas reacciones bioquímicas metabólicas aeróbicas y anaeróbicas. Además, teniendo en cuenta que es una ciencia teórico experimental la cual posee conceptos, leyes, principios y teorías científicas, se constituye en un pilar fundamental para la interpretación significativa de las múltiples reacciones biomoleculares que gobiernan los diferentes procesos exergónicos y endergónicos, enfocados a mantener las funciones vitales de sistemas autótrofos y heterótrofos, los cuales interaccionan permanentemente garantizando la bioactividad de los componentes de nuestro planeta. En consecuencia, la intencionalidad del curso se centra en el estudio de la bioquímica estructural, biotermodinámica , actividad molecular y bioquímica metabólica aplicada, importantes en lo bioactividad de animales y plantas, de tal forma que puedan ser interrrelacionados e incorporados por los estudiantes en su dimensión cognitiva, para lograr un verdadero aprendizaje significativo autónomo de la bioquímica metabólica, como núcleo esencial en la comprensión de eventos y fenómenos primordiales de las ciencias agrícolas, pecuarias y del medio ambiente. El mentefacto mostrado presenta los principales conceptos, principios, leyes, fundamentos y características que están involucrados en el estudio general de la bioquímica; se debe tener en cuenta la siguiente simbología: RBE:Reacciones 2 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA-UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente., ECAPMA. Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Elaboró: Jairo Granados., MSc. Bioquímicas Enzimáticas; CE: Carbohidratos estructurales; CNE: Carbohidratos No estructurales ; RQI: Reacciones Químicas Inorgánicas; RFF:Reacciones Físicas de Fase (Sólido- Líquido- Vapor) UNIDAD 1.Biomoléculas y Bioquímica Estructural La unidad inicia con una contextualización histórica de la bioquímica metabólica, donde se destaca el aporte conceptual de los principales científicos al desarrollo de esta ciencia ; luego se prosigue con una descripción breve de los denominados ciclos biogeoquímicos de los minerales involucrados en el metabolismo de plantas y animales ;También se contempla la revisión de las propiedades moleculares y funcionales de las principales biomoléculas estructurales tales como : carbohidratos , lípidos , proteínas y hormonas ;la unidad finaliza con el estudio de los principios fundamentales que rigen las múltiples reacciones bioquímicas metabólicas enzimáticas que dinamizan la bioactividad de células animales y vegetales 1.1 Los Bioelementos Se denominan bioelementos a aquellos elementos químicos que forman parte y tienen bioactividad preponderante en células animales y vegetales ; dichos bioelementos se clasifican en : Mayoritarios , los cuales están presentes en porcentajes superiores al 0,1 % y aparecen en todos los seres vivos. Entre estos se encuentran los primarios :Carbono : C;Hidrógeno: H; Oxígeno: O; Nitrógeno: N; Fósforo :P y Azufre:S , que constituyen en conjunto un 95% de las biomoléculas estructurantes de la materia viva , le siguen los Bioelementos secundarios tales como Na, K, Ca, Mg, Cl ,finalmente , se tienen los Oligoelementos como el Fe, Mn, I, F, Co, Si, Cr, Zn, Li, Mo , que están presentes en porcentajes inferiores al 0,1%,.y son indispensables para el desarrollo armónico de organismo animales y vegetales. El cuadro 1, resume el tipo de bioelementos y su abundancia en los seres vivos: Cuadro 1: Tipo de bioelementos y abundancia en los seres vivos Tipo Bioelemento Símbolo Químico Abundancia (%) Primarios 3 Carbono C 20,00 Hidrógeno H 9,50 Oxígeno O 62,00 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA-UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente., ECAPMA. Nitrógeno N Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Elaboró: Jairo2,50 Granados., MSc. Secundarios Oligoelementos Azufre S 0,05 Fósforo P 0,05 Sodio Na Potasio K Calcio Ca Magnesio Mg Cloro Cl Hierro Fe Manganeso Mn Yodo I Flúor F Cobalto Co Molibdeno Mo 4,50 0,50 Elaborado por el autor (2011) 1.2 Contexto histórico La bioquímica es la ciencia que estudia los componentes químicos de los seres vivos, especialmente las proteínas, carbohidratos, lípidos y ácidos nucleicos, además de otras pequeñas moléculas presentes en las células. Esta ciencia, se basa en el concepto de que todo ser vivo contiene carbono y biomoléculas que contienen bioelementos como :Carbono ; hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre (C,H,O,N,P,S) .En general , estudia la base de la vida: las moléculas que componen células y tejidos, lo mismo que biocatalizadores encargados de acelerar las múltiples reacciones químicas ocurridas en digestión, fotosíntesis y respiración , entre otras. Resumiendo lo anterior , la química de la vida tiene como propósito esencial el estudio de la estructura, organización y funciones de la materia viva desde el punto de vista molecular. Para comprender mejor su estudio, se puede dividir en: Bioquímica estructural (BE); Bioquímica metabólica(BM); Biología molecular (BML) .La primera(BE) estudia la composición, conformación, configuración y estructura de las moléculas de la materia viva, relacionándolas con su función bioquímica. La bioquímica Metabólica(BM), es una ciencia que estudia los fundamentos moleculares estructurales ,cinéticos y termodinámicos, que rigen el desarrollo de las múltiples reacciones bioquímicas enzimáticas (RBE) que ocurren en los seres vivos. Para ello, utiliza las diversas teorías , principios , leyes y conceptos científicos derivadas de las 4 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA-UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente., ECAPMA. Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Elaboró: Jairo Granados., MSc. ciencias básicas (biología , química , física y matemáticas) con el fin de explicar los complejos procesos anabólicos y catabólicos que determinan el metabolismo celular de animales y vegetales. Es de resaltar que la bioquímica también se apoya en conocimientos de otras ramas de la biología como la biofísica, la nutrición, investigación médica o biotecnología entre otros. El comienzo de la bioquímica se remonta al descubrimiento de la primera enzima, denominada diastasa, en 1833 por Anselme Payen. En 1828, el químico Alemán: Friedrich Wöhler publicó un artículo acerca de la síntesis de urea (H2N-CO-NH2 ) a partir de un compuesto inorgánico llamado cianato de amonio( H4N-OCN ), según la reacción: H4N-OCN Calor H2N-CO-NH2 Esto demostró que los compuestos orgánicos podían ser sintetizados en el laboratorio, en contraste con la creencia, comúnmente aceptada durante mucho tiempo, que la generación de este compuesto era posible sólo en el interior de los seres vivos, específicamente en el riñón. La corriente vitalista aún persistió porque se creía que las reacciones de la materia viva solo podían realizarse en células vivas. Según el vitalismo, las reacciones biológicas se producían por una fuerza vital de naturaleza misteriosa, pero no por procesos químicos o físicos. Los hermanos “Buchner” en 1897, se encargaron de controvertir la corriente vitalista, observando que extractos de células de levaduras muertas, eran capaces de llevar a cabo la fermentación de la sacarosa (C12H22O11) hasta etanol (C2H5-OH) , de acuerdo a la reacción: C12H22O11 + H2O 4C2H5-OH + 4CO2 Esto abrió el camino al estudio de las reacciones y procesos bioquímicos “in vitro”. A partir de aquí se avanzó más rápidamente en el conocimiento de las diferentes rutas metabólicas. Un acontecimiento clave en el desarrollo de la bioquímica metabólica , ocurrió en 1926, cuando el profesor Americano James Sumner , cristalizó y purificó la enzima ureasa, extrayéndola de las semillas de soja (Canavalia ensiformis), en un momento crítico en donde la mayoría de los científicos creían que era imposible cristalizar 5 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA-UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente., ECAPMA. Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Elaboró: Jairo Granados., MSc. enzimas. Dicha enzima clasificada como una amidohidrolasa , cataliza el desdoblamiento de la urea , hasta producir Amoníaco y Gas carbónico , según la ecuación: Ureasa H2N-CO-NH2 + H2O 2NH3 + CO2 Esto le valió a Sumner el Premio Nobel de Química en 1946. En consecuencia, el profesor demostró que aunque las proteínas tenían estructuras grandes y complejas, era posible sintetizarlas como cualquier compuesto inorgánico y que sus estructuras podían determinarse con métodos analíticos instrumentales. A partir de aquí, la contribución más importante consistió en establecer las estructuras químicas básicas de las sustancias biológicas, identificar las reacciones de cada ruta metabólica y localizar éstas en el interior de la célula. En 1953, Watson y Crick publicaron la estructura en doble hélice del ADN, así como todos lo descubrimientos posteriores relacionados con los mecanismos de la transmisión de la información biológica. Esto dió lugar a una nueva rama de la biología, la biología molecular. Desde entonces, la bioquímica ha avanzado, especialmente desde la mitad del siglo XX , con el desarrollo de nuevas técnicas como la cromatografía, la difracción de rayos X, marcaje por isótopos y el microscopio electrónico. Estas técnicas abrieron el camino para el análisis detallado y el descubrimiento de muchas moléculas y rutas metabólicas de las células, como la glucólisis y el ciclo de Krebs (también conocido como ciclo del ácido cítrico).Hoy, los avances de la bioquímica son usados en múltiples áreas, desde la genética hasta la biología molecular, de la agricultura a la medicina. El cuadro 2, resume los principales hechos históricos que han brindado aportes fundamentales al desarrollo de la Bioquímica Metabólica Cuadro 2.Contexto histórico de la Bioquímica Metabólica Fecha 1915 Evento Bioquímico Esclarecimiento de la glucólisis Autores (Prof , Dr) Características Gustav Georg Embden y Otto Fritz Meyerhof Primer paso de la respiración ; es una secuencia compleja de 10 RBE-REDOX (óxido-reducción) que se realizan en el citosol celular y por el cual la molécula de glucosa(C6) se (Científicos Alemanes) Meyerhof fue premio Nóbel de Medicina 6 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA-UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente., ECAPMA. (1922) desdobla en dos MSc. Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Elaboró: Jairo Granados., moléculas de ácido pirúvico (C3) 1929 1932 1937 1940 7 Aislamiento del Adenosín Trifosfato (ATP) , a partir de extractos de músculo esquelético Descubrimiento del Ciclo de Krebs(CK) ó Ciclo del ácido cítrico (CAC) ó Ciclo de los ácidos Tricarboxílicos(TAC), en el músculo pectoral de una paloma Descubrimiento de las reacciones de Hill (Fotólisis y Fotorreducción de la molécula del agua en la fase lumínica Fotosintética ) Descubrimiento del Ciclo de Cori (Reciclaje del ácido Láctico) Cyrus Fiske (USA) y Yellapragada Subbarow (India) Hans Adolf Krebs(Británico de origen Alemán) y Fritz Albert Lipmann (Estadounidense de origen Alemán ) Premios Nóbel de Medicina (1953) Robert Hill (Bioquímico Británico) Carl Ferdinand Cori y Gerty Cori (Estadounidenses de origen Checo , nacidos en Praga) Biomolécula que almacena energía metabólica en sus enlaces fosfoanhídridos de éster Conjunto de RBE que se producen en las crestas mitocondriales , las cuales tienen como finalidad oxidar la AcetilCoA , que proviene del catabolismo de carbohidratos , lípidos y proteínas. Este ciclo corresponde a una fase clave de la respiración de animales y vegetales La fase lumínica está dada por 3 reacciones fotoquímicas que ocurren en las membranas tilacoidales de los cloroplastos , ellas son:Fotólisis del agua , produce O2 ;Fotorreducción ,produce NADPH ; y la Fotofosforilación que genera ATP Es el ciclo de RBE que envuelve dos rutas de transporte de biomoléculas entre músculo e hígado UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA-UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente., ECAPMA. Premios Nóbel de Elaboró: Jairo Granados., MSc. Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Medicina (1947) 1940 Descubrimiento del Ciclo de Calvin de la Fotosíntesis Melvin Calvin (Químico Norteamericano) Premio Nóbel de Química (1961) 1941 1953 Clarificación de la función metabólica del ATP y Aislamiento del Acetil coenzima A (acetilCoA) Dilucidación estructural y funcional del ácido desoxirribonucleíco (ADN) Fritz Albert Lipmann (Estadounidense de origen Alemán ) Premio Nóbel de Medicina (1953) James Watson(USA) Y Francis Crick (Gran Bretaña) Premios Nóbel de Medicina (1962) El ciclo es una secuencia de RBE REDOX , mediante las cuales el estroma del cloroplasto , fija CO2 del aire para transformarlo principalmente en carbohidratos y productos secundarios como: aminoácidos , ácidos grasos y proteínas. Biomolécula energética , considerada como cofactor enzimático transportador de grupos acetilo(H3CCO-) en las rutas metabólicas Biomolécula fundamental de la genética , con estructura helicoidal de doble hélice , que dirige la biosíntesis de proteínas. Elaborado por el autor (2011) 2. Ciclo del Carbono y del Agua Los elementos más importantes que forman parte de la materia viva, están presentes en la atmósfera, hidrosfera y geosfera y son incorporados por los seres vivos a sus tejidos. De esta manera, siguen un ciclo biogeoquímico que tiene una zona abiótica (en la atmósfera, la hidrosfera y la corteza de la tierra) y una zona biótica. Así, una sustancia química puede ser parte de un organismo en un momento y parte del ambiente del organismo en otro momento. Por ejemplo, una molécula de agua ingresada a un vegetal, 8 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA-UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente., ECAPMA. Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Elaboró: Jairo Granados., MSc. puede ser la misma que pasó por el organismo de un dinosaurio hace millones de años. Gracias a los ciclos biogeoquímicos, los elementos se encuentran disponibles para ser usados una y otra vez por otros organismos; sin estos ciclos los seres vivos se extinguirían(http://www2.epm.com.co/bibliotecaepm/biblioteca_virtual/ciclosbgq.htm) 2.1Ciclo del Carbono :El carbono es un bioelemento que da estructura y soporte a los organismos vivos.. Biomoléculas como : proteínas, ácidos nucleicos, carbohidratos, lípidos ,enzimas , hormonas y aminoácidos , tan esenciales para la vida ,contienen carbono. Se encuentra como dióxido de carbono (CO2) ó gas carbónico , en atmósfera, océanos y en los combustibles fósiles almacenados bajo la superficie de la Tierra. El movimiento global del carbono entre el ambiente abiótico y los organismos se denomina ciclo del carbono. El ciclo básico comienza cuando las plantas, a través de la fotosíntesis, hacen uso del dióxido de carbono (CO2) presente en la atmósfera o disuelto en el agua. El carbono (del CO2) pasa a formar parte de los tejidos vegetales en forma de carbohidratos , grasas y proteínas, y el oxígeno es devuelto a la atmósfera o al agua mediante la respiración. Así, el carbono pasa a los herbívoros que consumen las plantas y de ese modo utilizan, reorganizan y degradan los compuestos carbonados mediante las RBE de la respiración celular. Estas reacciones metabólicas producen CO2 , H2O , ATP ; también se libera gas carbónico como producto secundario del metabolismo, pero parte se almacena en los tejidos animales y pasa a los carnívoros, que se alimentan de los herbívoros. En última instancia, todos los compuestos del carbono se degradan por descomposición, y el carbono que es liberado en forma de CO2 a la atmósfera, es utilizado de nuevo por las plantas en su proceso fotosintético; la figura 2, integra la secuencia de las etapas del ciclo. 9 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA-UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente., ECAPMA. Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Elaboró: Jairo Granados., MSc. Figura 2.Secuencia de reacciones en el ciclo del carbono (Tomado de: http://www.windows2universe.org/earth/Water/co2_cycle.html&lang=sp ) En resumen, las reacciones más importantes que ocurren en el ciclo del carbono son las siguientes: 1. Fotosíntesis : El dióxido de carbono de la atmósfera es fijado por las plantas en el ciclo de Calvin y convertido en glucosa (azúcar aldohexosa , C6) según la ecuación química: 6CO2 + 6H2O + 686kcal Radiación UV E=h C6H12O6 + 6O2 2. Respiración celular :Los animales consumen los vegetales y a través de sus procesos digestivos , absortivos y metabólicos , oxidan carbohidratos como la glucosa a través de las RBE dadas en : glucólisis ,Ciclo de Krebs y Fosforilación Oxidativa ,hasta producir gas carbónico , agua y energía , según la ecuación química : 10 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA-UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente., ECAPMA. Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Elaboró: Jairo Granados., MSc. C6H12O6 + 6O2 RBE Mitocondria 6CO2 + 6H2O + 38ATP 3. Descomposición : Bacterias y hongos descomponen plantas muertas y la materia animal, devolviendo carbono al medio ambiente. 4. Fosilización: En algunos casos el carbono presente en las moléculas biológicas no regresa inmediatamente al ambiente abiótico, por ejemplo el carbono presente en la madera de los árboles ó el que formó parte de los depósitos de hulla a partir de restos de árboles antiguos que quedaron sepultados en condiciones anaerobias antes de descomponerse. Hulla, petróleo y gas natural son llamados combustibles fósiles porque se formaron a partir de restos de organismos antiguos y contienen grandes cantidades de compuestos carbonados como resultado de la fotosíntesis ocurrida hace millones de años. 2.1 Ciclo del agua : Los organismos juegan un rol muy importante en el ciclo del agua, la mayoría contienen importantes cantidades de agua (hasta un 90% en peso). Animales y plantas pierden agua por evaporación. En las plantas el agua tomada por las raíces se mueve hacia las hojas , impulsada por el potencial hídrico (w ) y luego sale por los estomas hacia la atmósfera por medio de la evapotranspiración. Tanto en plantas como en animales, el catabolismo total de los carbohidratos (azúcares) dado por las RBE de respiración celular , produce energía (ATP) , CO2 y agua como productos de desecho. Entre tanto , en la fotosíntesis ,las moléculas del agua son desdobladas a través de la fotólisis , generando oxígeno molecular, que sale por los estomas de la hoja al aire , y energía en forma de ATP , la cual será utilizada en el ciclo de Calvin para transformar el gas carbónico ,mediante una compleja serie de RBE , en carbohidratos como la glucosa. El ciclo del agua (o ciclo hidrológico) es la circulación del agua de la tierra: el agua fresca de los lagos y ríos, los mares y océanos salados y la atmósfera. Comprende el proceso que recoge, purifica y distribuye el suministro fijo del agua en la superficie terrestre, abarcando algunos pasos importantes: 11 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA-UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente., ECAPMA. Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Elaboró: Jairo Granados., MSc. Evaporación , el agua que está sobre la tierra y en los océanos se convierte en vapor de agua. Condensación , el vapor de agua se convierte en gotas del líquido, las cuales forman las nubes o la niebla. Proceso de precipitación, el agua regresa a la Tierra bajo la forma de rocío, de lluvia, granizo o nieve. Transpiración, el agua es absorbida por las raíces de las plantas, pasa a través de los tallos y de otras estructuras y es liberada a través de sus hojas como vapor de agua. Figura 3.Etapas secuenciales en el ciclo del agua (Tomado de : http://fotosdibujosimagenesvideos.blogspot.com/2010/07/dibujos-e-imagenes-ciclo-del-agua.html 3. Ciclos de Nitrógeno, Azufre y Fósforo 3.1 Ciclo del Nitrógeno A pesar de que la atmósfera de la tierra posee un 78% del Nitrógeno gaseoso (N 2) , siendo el principal reservorio de este elemento , este se encuentra en cantidades reducidas en los organismos , especialmente en las plantas . Sin embargo, como la mayoría de los seres vivos no pueden utilizar dicho biosintetizar aminoácidos, proteínas nitrógeno atmosférico para y otros compuestos nitrogenados, entonces , dependen del nitrógeno presente en los minerales del suelo. En consecuencia, a pesar de 12 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA-UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente., ECAPMA. Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Elaboró: Jairo Granados., MSc. esta abundancia de nitrógeno en la atmósfera, la escasez de nitrógeno en el suelo constituye un factor limitante para el crecimiento y desarrollo de las plantas. Es importante anotar que tan sólo ciertos microorganismos son capaces de asimilar nitrógeno molecular transformándolo en biomoléculas utilizables para ellas (Bidwell, R., 1989) . El proceso a través del cual circula nitrógeno a través del mundo orgánico y el mundo físico se denomina ciclo del nitrógeno. Este ciclo consta de las siguientes etapas: 3.1.1 Fijación biológica del nitrógeno (FBN): Es un proceso simbiótico reductivo dado en bacterias fijadoras como las del género Rhizobium, que viven en nódulos de las raíces de leguminosas y de algunas plantas leñosas ó las cianobacterias que son propias de ambientes acuáticos. La FBN , consiste en la conversión del nitrógeno gaseoso (N2) mediante la enzima nitrogenasa que cataliza la ruptura del triple enlace ,hasta producir amoníaco (NH3), forma utilizable para los organismos. La ecuación química es la siguiente: Nitrogenasa N2 + 8e- + 16MgATP + 16H2O 2NH3 + H2 + 16MgADP + 16Pi +8H+ Raices Donde : e- = electrones; Mg= Magnesio; ATP =Adenosín trifosfato ; ADP =Adenosín Difosfato ; Pi = Fosfato inorgánico 3.1.2 Nitrificación: proceso de oxidación del amoníaco realizado por dos tipos de bacterias: Nitrosomonas y Nitrobacter (comunes en el suelo). Dicho proceso ocurre en dos etapas: A. Nitrosación: Producción de Nitrito (NO2-) Las bacterias nitrosomas oxidan el amoníaco produciendo nitrito (NO2-), hidrógenos y agua; los H+ son utilizados en el metabolismo bacteriano para generar moléculas energéticas de ATP; La ecuación química del proceso es como sigue: 13 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA-UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente., ECAPMA. Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Elaboró: Jairo Granados., MSc. Nitrosomas 2 NH3 + 3 O2(g) - + 2 NO2 + 2 H + 2 H2O B. Nitratación: Producción de Nitrato (NO3-) Como el nitrito es un ión tóxico para las plantas limitando la mayoría de cultivos, las nitrobacter lo continúan oxidando, hasta generar el ión nitrato, el cual es fácilmente asimilado por las plantas; la ecuación es la siguiente: - 2 NO2 + O2 (g) Nitrobacter 2 NO3 Lo descrito anteriormente se puede observar en la figura 4: Figura 4:Etapas dadas en el ciclo del Nitrógeno (Tomado de: http://quimica.laguia2000.com/conceptos-basicos/ciclo-del-nitrogeno ) 14 - UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA-UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente., ECAPMA. Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Elaboró: Jairo Granados., MSc. 3.1.3 Asimilación: las raíces de las plantas absorben el amoníaco (NH3) o el nitrato (NO3 -), e incorporan el nitrógeno en proteínas, ácidos nucleicos y clorofila. Cuando los animales se alimentan de vegetales consumen compuestos nitrogenados vegetales y los transforman en compuestos nitrogenados animales. 3.1.4 Amonificación: consiste en la conversión de compuestos nitrogenados orgánicos en amoníaco, se inicia cuando los organismos producen desechos como urea (orina) y ácido úrico (excreta de las aves), sustancias que son degradadas para liberar como amoníaco el nitrógeno en el ambiente abiótico. El amoníaco queda disponible para los procesos de nitrificación y asimilación. El nitrógeno presente en el suelo es el resultado de la descomposición de materiales orgánicos y se encuentra en forma de compuestos orgánicos complejos, como proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos y nucleótidos, que son degradados a compuestos simples por microorganismos - bacterias y hongos - que se encuentran en el suelo. Estos microorganismos usan las proteínas y los aminoácidos para producir sus propias proteínas y liberan el exceso de nitrógeno en forma de amoníaco (NH 3) o ion amonio (NH4+). 3.1.5 Desnitrificación: es el proceso que realizan algunas bacterias ante la ausencia de oxígeno, degradan nitratos (NO3 -) liberando nitrógeno (N2) a la atmósfera a fin de utilizar el oxígeno para su propia respiración. Ocurre en suelos mal drenados. A pesar de las pérdidas de nitrógeno, el ciclo se mantiene gracias a la actividad de las bacterias fijadoras de nitrógeno, capaces de incorporar el nitrógeno gaseoso del aire a compuestos orgánicos nitrogenados. En los sistemas naturales, el nitrógeno que se pierde por desnitrificación, lixiviación, erosión y procesos similares es reemplazado por el proceso de fijación y otras fuentes de nitrógeno. La interferencia antrópica (humana) en el ciclo del nitrógeno puede, no obstante, hacer que haya menos nitrógeno en el ciclo, o que se produzca una sobrecarga en el sistema. Por ejemplo, los cultivos intensivos, su recogida y la tala de bosques han causado un descenso del contenido de nitrógeno en el suelo (algunas de las pérdidas en los territorios agrícolas sólo pueden restituirse por medio de fertilizantes nitrogenados artificiales, que suponen un gran gasto energético). Por 15 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA-UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente., ECAPMA. Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Elaboró: Jairo Granados., MSc. otra parte, la lixiviación del nitrógeno de las tierras de cultivo demasiado fertilizadas, la tala indiscriminada de bosques, los residuos animales y las aguas residuales han añadido demasiado nitrógeno a los ecosistemas acuáticos, produciendo un descenso en la calidad del agua y estimulando un crecimiento excesivo de las algas. Lo analizado anteriormente, se resume en la figura 5: Figura 5 : Resumen esquemático del ciclo del Nitrógeno (Tomado de : http://roble.pntic.mec.es/~mbedmar/iesao/quimica/ciclodel.htm) 16