CONCEPTOS BIOLOGICOS COMO HERRAMIENTAS PARA LAS CIENCIAS QUE ESTUDIAN EL COMPORTAMIENTO HUMANO Oscar Raul Sanchez Rubio] Hay una tendencia mundial a involucrar los conceptos biol6gicos a disciplinas tales como la psicologfa, la antropologfa, la sociologfa, la economfa y, en general, alas ciencias sociales, las cuales han estado apartadas de esta, generando, segun algunos autores, muy poco desarrollo de las ciencias que estudian al hombre. Con este trabajo se pretende introducir conceptos de uso comun en la biologfa, con el objeto de aportar nuevas herramientas que ayuden al mejor entendimiento del comportamiento humano, tanto desde las causas pr6ximas (ontogenia) como desde las ultimas (filogenia). Ciencias como la etologfa y la sociobiologfa, enriquecen desde un punto de vista biol6gico estas ciencias, para su mejoramiento y desarrollo. Con este aporte se desea que los profesionales involucrados comiencen a utilizar, en su lenguaje cotidiano, conceptos tales como evoluci6n, selecci6n sexual, estrategias, balance costo-beneficio, eficacia biol6gica, inversi6n y cuidado parental, entre otros muchos. Este trabajo de reflexion pretende abordar el tema de la necesidad de involucrar la teorfa biologic a a las ciencias que, como la psicologfa, la psiquiatrfa, la antropologfa, la sociologfa manejan, de una u otra forma, los aspectos humanos. Considerando que estas ciencias trabajan de un modo u otro con un individuo que a pesar de su evolucion cultural tan evidente, sus logros tecnologicos tan espectaculares y otros aspectos que Ie dan una condicion especial al ser comparados con especies ani males que comparten su entorno, sigue manteniendo una vinculacion evidente e innegable con estas criaturas, 10 que se ha demostrado en las investigaciones recientes de la constitucion genetic a (Karow, 2000), las cuales nos ubican en un peldafio mas del proceso de evolucion, que se sigue dando muy cerca de animales como los chimpances y no tan lejos de los ratones. Adicionalmente a esto, existe una gran cantidad de bibliograffa que da cuenta del parecido de los comportamientos de los seres humanos con sus parientes mas cercanos, sobre todo en 10 que hace referencia a los comportamientos de los nifios. Entre estos trabajos se destacan los de corte etologicos realizados por McGrew (1971), que reportan un etograma de nifios de jardfn infantiles de tres a cuatro afios de edad, como tambien trabajos sobre jerarqufas (Savin-Williams, 1979), agresividad (Grotpeter y Crick, 1996), interacciones diadic as y diferencias entre edades y sexo en nifios (Beneson et aI, 1997 y Fonzi et aI, 1997) Y el presentado por Moreno (2001), quien se refiere a la etologfa reI acionada con la psicopatologfa. Otra ciencia interesada en estas clases de temas es la sociobiologfa, con autores tan reconocidos como Williams (1975), Clutton-Brock y Harvey (1978), Barash (1982) YMaynard-Smith y Szathmary (1995), entre muchos otros, quienes han permitido conocer algunos detalles de la herencia biol6gica, que aun interviene en nuestra cotidianidad, la cual pasa desapercibida para los ojos no entrenados, pero que pueden servir como elementos cientfficos para aclarar algunos resultados encontrados en investigaci6n humana, que permitinln realizar una discusi6n mas integradora, coherente y fiel. Otra tendencia contemporanea es la de tocar el tema de enfermedades mentales, involucrando elementos biol6gicos para poder entender la adaptabilidad de estos trastomos, como se encuentra en el articulo escrito por Rodriguez (2001), quien presenta cuatro sistemas de conducta que se pueden aplicar al hombre (Homo sapiens), los cuales son: supervivencia, reproducci6n, ayuda a parientes y reciprocidad. Ademas, propone que los trastomos mentales pueden influenciar de alguna manera en el cumplimiento de las metas biol6gicas, que tienen relaci6n con los cuatro sistemas de conducta arriba referidos. Segun Wilson (1998), hay progreso en las ciencias sociales pero es mucho mas lento que otras ciencias. Las ciencias sociales, en general, rechazan la idea de la ordenaci6n jerarquica del conocimiento que une y guia las ciencias naturales. En otra parte de su libro Consiliance, afirma que los cientfficos sociales no han sido capaces de utilizar sus narraciones en la realidad ffsica de la biologia humana y de la psicologfa, a pesar de que es de aqui, y no de algl1n plano astral, de donde ha surgido la cultura. De otra parte, en 10 que respecta ala etologia, el cientffico e investigador Eibl-Eibesfeldt (1993) aclara que los et610gos no solamente se interesan en los aspectos innatos 0 los que estan incluidos geneticamente, sino que ademas Ie dan mucha importancia a los elementos culturales y a las condiciones ambientales que Ie den alguna ventaja selectiva a los individuos, en el proceso de adaptaci6n a condiciones propias de su ambiente, 10que en definitiva Ie proporcionara ventaja en el proceso de selecci6n en el que esta inmerso el hombre y que permitiran llevar a cabo las metas biol6gicas necesarias para su existencia. En el mismo senti do, se leen artfculos que invitan a plantear un nuevo ordenamiento de las ciencias del ser humano y de su entomo, buscando el paradigma perdido que permita abordar interdisciplinariamente la complejidad bioantropol6gica de manera integral. (Morin citado por Sanchez, 2001). Existen varios elementos de diferentes ciencias que son indispensables en la relaci6n de la biologia y las ciencias que estudian el ser humano. Este trabajo pretende mostrar estos elementos de una forma integradora, con el objeto de que tanto los estudiosos de la biologia como los de las ciencias que investigan el ser humano en general, utilicen de una u otra forma estos conceptos, como herramientas de discusi6n, para el entendimiento profundo de los comportarnientos presentes. Este ensayo propone un mapa contextual de doble via, el cual permitira la comprensi6n globalizada de todos los temas considerados (Figura 1). Como primera medida, es necesario hace referencia al concepto de evoluci6n, entendiendo que los seres humanos son un producto de este fen6meno, y que las diferentes interacciones de aspectos bi6ticos y abi6ticos han intervenido en nuestro desarrollo como especie biol6gica y cultural. Por definici6n, la evoluci6n es un cambio genetico que sufre una poblaci6n de organismos en el transcurso del tiempo (Curtis, 1985) 0 tambien es definida como los cambios en la frecuencia genica de una poblaci6n. La eveluci6n no tiene una direcci6n determinada, ya que se produce al azar y 10 que Ie da orden es la selecci6n natural (de Duve, 1988). Segun Wilson (1980), la evoluci6n es cualquier cambio gradual. Especfficamente la evoluci6n organica es cualquier cambio genetico de los organismos de una generaci6n 0, mas estrictamente, un cambio de frecuencia genic a dentro de poblaciones, de una a otra generaci6n. Acto consumatorlo Confllcto I I Comporlamlenfo LACELULA apetltlvo MET~lISMO I EVOLUCl6N I COMPORTAMIENTO- I I MOTNACI6N ---- I Organlzacl6n Jer6rquica I REPRODUCCI6N----,-----,---- I------GEN~CA-GENES I HOmeosfaSIsJ-=1 I ASEXUAL SEXUAl I Comporfamlentos de desplazamiento , FISIOLOGIA DEL COMPO~TAMIENTO SISlEMANERVlOSO Sumo Heterogenea de Estimulos SISlEMAENDOCRINO L~~~-t~ FILOGENIA D1FERENCLo\CI6N~ ORGANOSDELOSSENTIDOS- I , ~~:lN '"-"'l:$ i"f;;= lB ESPECIE UTIUZACI6N DE I i ITm ;~i t~~~ wZ TACTIl SELECCI6NSEXUAl BLACI6N-ESTRATEGrS ENERGIA (E.E.E)~--TE ADAPTACI6N I ~o SOCIOBOLOGIA SISn!MAS REPROquCTNOS I COMUNlCACI6N SONORA VISUAl I N O~AIlVA11I'OS ~ '8 ~ ~ ~ - ~'8 ~ -QQ~6 ~~~~~ ~l!!°iQ I I I SISTEMAS belALES VENTAJAsY mn ~~~i DESVENTAJAS I !H ~IM~~ ~ ~w~ w~ 'RRITORIALIDAD ~ MEDIOAMBIENTE I ESTAlUS SUCESIONAl oi ~I~~ I ..• j I PROCESO rh Z OPTIMJ2ACI6N (CostO/beneflclo) ~ CIl£CIMEtOO I DIS~LAY I MEMES--APRENDIZAJE RASGOS~ONESTOS (Bellrza) MORTAlI} ESTi~ULO ESnMULO SIGNO -----SUPERNORMAL I Estimulo desencadenador Innato ONTOGENVI DEl COMPORTAMIENTO - PERCEPCI6N lEYESGESTALTICAS ~ w 5 lrl '" La evolucion posee tres caracteristicas indispensables, las cuales Ie dan el verdadero potencial que posee y el efecto tan dramatico sobre la vida; estas son: a) la fidelidad: es una condicion determinante y tiene que ver con la replicacion del DNA, b) la variabilidad, los errores y accidentes geneticos son la fuente de la variabilidad, dentro de limites aceptables y c) la seleccion, cualquier cambio genetico que aumente el potencial de un individuo tendera a conservarse a expensas de los que no 10 hayan sufrido (de Duve, 1988). Dos de los aspectos relacionados con el estudio de la evolucion son, la biologia celular y la heredabilidad de la informacion genetica. Entre estos temas, adquieren una importancia singular el tipo de reproduccion utilizado por cada una de las especies (asexual o sexual), las cuales tienen diferentes caracteristicas que las definen, con ventajas y desventajas para el individuo en el proceso evolutivo. Por ejemplo, la reproduccion sexual permite una mayor variabilidad de las formas de vida, ya que en el proceso de la meiosis se da un intercambio genetico entre dos organismos con informacion diferente, 10 que permitira adicionar informacion al nuevo individuo resultante, dandole ventajas para la adaptacion a condiciones cambiantes del medio (Fournier, 1998), mientras que en la reproduccion asexual, esta posibilidad se restringe a los procesos de mutacion esporadicos, que en la mayoria de los casos son neutros 0 no beneficiosos. De otra parte, en la reproduccion asexuallas mutaciones son acumulativas, mientras que en la reproduccion sexual las mutaciones deletereas son desechadas mas pronto por el propio mecanismo de seleccion (Mayr, 1973). Ademas de esto, Curtis (1985) afirma que la reproduccion sexual permite cambios evolutivos rapidos, mayor posibilidad de adaptacion, recombinacion en la meiosis, mayor socializacion y, por supuesto, mayor sobrevivencia. Como elemento importante se deben considerar las tres teorias acerca de la aparicion de la repro- duccion sexual (Fournier, 1998), la cual es el mecanismo que facilita la evolucion. Una de las teorias es la que tiene que ver con el ambiente cambiante, el cual favoreceria a los individuos con alta variabilidad, para que se pudieran adaptar a los cambios continuos. La segunda teorfa es la del ambiente diverso y la tercera hace referencia a la coevolucion de especies predadoras y presas. Es evidente que la reproduccion sexual es un tema obligado, ya que presenta unas caracterfsticas importantes que tendran una gran implicacion en el comportamiento de los individuos, desde un punto de vista de optimizacion. Esta clase de reproduccion es tambien Hamada singamia, la cual se define como la reproduccion sexual por fusion de gametos masculinos y femeninos (gametogamia) (Lincoln et aI, 1995 y Maynard-Smith y Szathmary, 1995). Otto concepto importante es la anisogamia, la cual se define como la union de gametos de diferentes tamafios y formas (Lincoln et aI, 1995) y que tiene implicaciones directas sobre el comportamiento sexual debido a la diferencia de inversion en la reproduccion, 10 que traera implcaciones que se veran mas adelante. Por supuesto, las diferentes fases de la division meiotica deben ser consideradas, estudiando los elementos celulares que intervienen y la forma como esta informacion pasa de generacion en generacion a traves de la constitucion del DNA Ylos procesos de replicacion, trascripcion, traduccion y recombinacion que son importantes para explicar el proceso de evolucion. Un aspecto que es inaplazable en toda esta introduccion al estudio del comportamiento es el que tiene que ver con el concepto de gen, la informacion relevante de este elemento y como este concepto se integra en los procesos considerados. Luego de esto, y con el objeto de hacer referencia a la teorfa sintetica de la evoluci6n, se debe hacer una introduccion al estudio de los procesos basicos de la teor{a mendeliana sobre trasmision de las caracteristicas genotipicas y fenotfpicas de un individuo a otro, por medio de la reproduccion. Otro elemento importante es la selecci6n natural, que es la responsable de premiar a los organismos que posean ciertas caracterfsticas que les ayuden a sobresalir, con respecto a otros. Este premio se traduce en mayor cantidad de descendientes, una mayor probabilidad de reproducci6n de esas crfas por sus condiciones propias de mejor adaptaci6n y, por ende, mayor competitividad contra otros individuos. El mecanismo de la selecci6n natural es la clave del proceso evolutivo, el cual afecta directamente al individuo, seleccionando caracterfsticas, tanto genotipicas como fenotipicas, que Ie confieren una ventaja relativa con respecto a otros individuos, 10 que se vera reflejado en el exito reproductivo de los padres y en la supervivencia de las crfas hasta su etapa reproductiva, 10 que en biologia se llama ejicacia bio16gica (Fitness) (Ayala, 1999). Los organismos que mejor se adaptan a su medio tienen mas oportunidades de sobrevivir y produciran la mayor cantidad de descendientes. Dependiendo de ciertas caracterfsticas propias del individuo, la selecci6n actua de forma diferencial. Por ejemplo, el sexo, la edad, la experiencia 0 las diferencias determinadas socialmente, podran influir en el resultado de la selecci6n. Teniendo en cuenta estas diferencias, la eficacia biol6gica sera una medida de aptitud del individuo. Wilson (1980) la define como aptitud genetic a, es decir, la contribuci6n a la siguiente generaci6n de un genotipo en una poblaci6n en relaci6n con la contribuci6n de otro genotipo; 10 que implica que es una medida relativa. En algunos casos se considera que este concepto puede ser independiente de la frecuencia que adopten otros miembros de la poblaci6n. Esto quiere decir que se imponen los conceptos de optimizaci6n (costo-beneficio), mientras que si es dependiente de la frecuencia, tendran mucho que ver las otras estrategias adoptadas por otros individuos de la poblaci6n y el efecto que estas tengan (Harvey en Slater and Halliday, 1994). Estas estrategias estan directamente relacionadas con el concepto de maximizaci6n de la eficacia bio16gica (Ayala, 1999). Para continuar con el planteamiento del problema se hace necesario definir eficacia biol6gica y ver sus implicaciones con relaci6n alas estrategias. SegUn Harvey, citado por Slater y Halliday (1994), la eficacia biol6gica tiene varios aspectos que se deben tener en cuenta, como son: a. La eficacia biol6gica de un genotipo es un promedio de la supervivencia y el exito reproductivo de individuos de ese genotipo. b. La eficacia biol6gica relativa es calculada al dividir la eficacia de cada genotipo por el genotipo mas adaptado (al cual se Ie ha asignado una eficacia de 1.00). El exito reproductivo de un individuo es solamente un componente de la eficacia del genotipo (Alcock, 1998). c. Es una propiedad de un genotipo en un medio ambiente particular, el cual se modifica si el individuo (genotipo) cambia de ambiente. d. Es valido para una generaci6n solamente. Si la selecci6n esm interviniendo, la frecuencia del genotipo y, cambia por supuesto, tambien la eficacia relativa. e. La eficacia se refiere a individuos y no a poblaciones. Alcock (1998) define la eficacia como una medida de contribuci6n de genes por un individuo a la pr6xima generaci6n, 10 que frecuentemente se mide en terminos de numero de crfas producidas por este que sobreviven hasta la edad reproductiva. Este autor diferencia tres tipos de eficacia, a saber: 1. Eficacia directa: La contribuci6n de los genes a la pr6xima generaci6n por un individuo via reproducci6n personal en el cuerpo de su propia crfa. 2. Eficacia indirecta: La contribuci6n de los genes a la pr6xima generaci6n por ayuda de farniliares. 3. Eficacia inclusiva: La suma de la eficacia directa e indirecta. Para que todo esto sea sostenible, deben cumplirse ciertas condiciones que permitan que se reflejen en una ventaja selectiva para los individuos mejor adaptados. Asi, las siguientes son las restricciones que se deben cumplir para que el modelo sea viable: a. Debe existir una reproducci6n que no sea debida al azar; es decir, que debe existir una selecci6n sexual. b. Debe existir una relaci6n directa entre el fenotipo y el genotipo, es decir, se presenta una correlaci6n entre estos dos caracteres. c. Las caracteristicas fenotipicas, es decir, las que se pueden ver 0 seleccionar, deben ser medidas honestas de la constituci6n genetic a del individuo. Esto hace referencia a que un individuo que posea caracteristicas superiores a los demas tenga la oportunidad de mostrarlo de forma evidente en sus rasgos fisicos ode comportamiento, con el objeto de que sean facilmente identificables, tanto por los individuos del mismo sexo como por los del sexo contrario. Poseer 0 mostrar las caracteristicas debe ser costoso, ya que si no 10 es, se puede prestar a la manipulaci6n de los individuos que no las tengan, pero que podrian aparentar tenerlas (Dugatkin y Godin, 1998). d. Estas caracteristicas deben ser heredables por las crias resultantes de la reproducci6n. Despues de este analisis detallado de 10 que es eficacia biol6gica, es pertinente entrar a definir "especie", desde varios puntos de vista: el primero, la definici6n evolutiva (Simpson citado por Fernandez et aI, 1994), definici6n biol6gica (Mayr citado por Fernandez et aI, 1994), y Eldredge y Cracarft citado por Fernandez et aI, (1994) proponen la definici6n filogenetica de especie. Existen varias definiciones mas, las cuales plantean dificultades desde diferentes puntos de vista. A este nivel, es necesario tener en cuenta el concepto de poblaci6n como todos los individuos de una o mas especies que viven dentro de un area prescrita, o como un grupo de organismos de una especie que ocupan un area definida que normalmente esta aislada hasta cierto punta (Lincoln et al, 1995). Otro aspecto importante es la definici6n de los terminos medio ambiente, ecosistemas, biodiversidad y nicho, entre otros Wilson, 1988, Resenzweig, 1995 y Begon et aI, 1996),10 cual permitira intro- ducir conceptos tales como adaptabilidad, estrategia y otros much os, que tendran grandes implicaciones en los comportamientos de los individuos, las poblaciones y las especies. Si arriba se habla de los ecosistemas y el medio ambiente, es necesario ver el mecanismo que las diferentes especies adoptan para la respuesta a cambios ambientales y las implicaciones que esto lleva para la evoluci6n, los cambios fisiol6gicos que intervienen en el organismo y la importancia de la variabilidad genetica (pool genetico de la poblaci6n). Desde un punta de vista fisiol6gico, hay dos sistemas que tienen gran importancia en la adaptaci6n al medio ambiente (Conrad, 1983) y que ademas estan intimamente relacionados; ellos son el sistema nervioso y endocrino (Debuse, 1998), que intervienen indiscutiblemente en el desarrollo y actividad del organismo, los cuales permiten la interacci6n del individuo, tanto con el medio ambiente abi6tico como con el bi6tico, para desarrollar su actividad e interrelacionarse con sus conespecificos por medio de los 6rganos de los sentidos, como puentes que unen el sistema interno con el externo. El resultado de esta interacci6n es la comunicaci6n entre individuos, donde interviene la motivaci6n para realizar diferentes actividades, que permita mejorar su eficacia biol6gica y contribuir con la especie a su sobrevivencia (Curtis y Barnes, 1999, Solomon et al, 1998) A estas alturas de la reflexi6n se debe introducir una disciplina que tiene mucha importancia y que adquiri6 gran aceptaci6n entre algunos estudiosos de las ciencias que tienen que ver con el ser humano. Esta es la etologia. La Etologia se define como el estudio de los parametros totales del comportamiento animal bajo condiciones naturales, con el objeto de enfatizar en las funciones y la historia evolutiva de tales parametros (Eisner y Wilson, 1975 citados por Lehner, 1979). Wilson (1980) la define como el estudio de todas las formas de comportamiento animal en ambientes naturales, poniendo de relieve el analisis adaptativo y la evoluci6n. Desde este punto de vista, el estudio del comportamiento se puede realizar a partir de dos frentes distintos: uno fisiologico y el otro descriptivo de los elementos corporales que intervienen en una situacion determinada. Si nos referimos al primer frente de amilisis, el fisiologico, el estudio se enfoca en el sistema nervioso, el cual tiene una estrecha relacion con el porque de la aparicion de un comportamiento especifico (motivacion por ejemplo) el cual presenta una organizacion jerarquica y se puede explicar por un proceso de homeostasis (McFarland, 1985). Tambien tiene que ver con elementos tales como el comportamiento apetitivo y el acto consumatorio. De igual modo, el comportamiento de desplazamiento y conflicto, como 10 describe Timbergen (1980). El modo como el sistema nervioso se comunica con el medio ambiente son los organos de los sentidos y, en este aspecto, se considera como el medio que permite orientar, migrar y determinar una COOfdinacion de sus comportamientos, para que exista una relacion estrecha entre los individuos de las especies en ellogro de sus metas biologicas (Manning y Dawkins, 1992). Otro de los aspectos a considerar en el plano fisiologico es la percepcion que se tiene del mundo exterior, ya que como no todos los organismos perciben el mundo de igual forma, este es un aspecto importante. Es pertinente, en este nivel, hacer una alusion alas leyes gestalticas (Eibl-Eibesfeldt, 1993), las cuales permiten aclarar cietos fenomenos que control an nuestra forma de ver el mundo y resaltan algunos aspectos que tienen que ver con los estimulos desencadenadores innatos. El segundo frente de anaIisis hace referencia al animal completo, esto es, que en primer lugar las especies poseen una cantidad de comportamientos finitos, que son indispensables para la interaccion social y por tanto es factible inventariarlos (etogramas) (Lehner, 1979),10 que permitini el reconocimiento de estos comportamientos, con el fin de estudiarlos de forma sistematica en cualquiera de las especies, inclui- do el hombre. En segundo lugar, cada comportamiento tiene elementos corporales que esum involucrados, los cuales ayudaran a identificar el comportamiento especifico parar cuantificarlo y evaluarlo. A partir de aqui, se inicia el estudio del comportamiento desde un punto de vista mas integrador, es decir, se tiene en cuenta el individuo, la especie y la poblacion. Uno de los temas importantes es la comunicacion, que se define como la trasferencia cooperativa de informacion de un transmisor a un receptor (Alcock, 1998),0 como una accion por parte de un organismo (0 celula) que altera la probabilidad de la forma de conducta en otro (0 celula), de forma adaptativa (Wilson, 1980). El comportamiento es una forma de comunicarse y se hace por la utilizacion de display, que se define, segl1nAlcock (1998), como una accion estereotipada usada para la comunicacion entre los individuos, 0 como todo comportamiento especialmente adaptado en frecuencia 0 forma fisica para la comunicacion social (Smith, 1982). El estudio del comportamiento de los animales se hace importante por varios aspectos biologicos, entre los cuales se pueden mencionar los siguientes: a. Es una caracteristica fenotipica de los individuos, la cual puede ser seleccionada como un rasgo distintivo que Ie da ventajas 0 desventajas con relacion a otro y que tiene una correlacion directa con la informacion genetica del individuo. b. Posee una historia filogenetica definida, desde un punto de vista evolutivo. c. Es heredable, la cual nuevamente beneficiara o castigara al poseedor. d. Tiene gran flexibilidad 0 adaptacion a condiciones ambientales cambiantes, 10 que Ie proporciona un gran potencial en el proceso de evolucion. Estos cuatro aspectos son indispensables para el proceso de evolucion que se lleva a cabo en los seres vivos. Otro elemento importante y definitivo es el que tiene que ver con la genetica del comportamiento, la cual esta muy relacionada con terminos como altruismo, seleccion de grupo, seleccion de parentesco y otros tantos que tienen una gran implicacion en los comportamientos de los individuos. Es asf como Rushton (1989) se refiere a algunos estudios sobre un tema apasionante, el cual tiene que ver con la teorfa de la similaridad genetic a con otros individuos (no necesariamente parientes) que podrfa estar influenciando la decision de ser altruistas 0 no en determinadas circunstancias. Con estas investigaciones, se podrfa encontrar una explicacion altemativa sobre el hecho de atraccion hacia individuos de diferente 0 igual sexo, 10 que en ocasiones predispone a adoptar comportamientos que disminuyen nuestro fitness a costa de aumentar el fitness de individuos no emparentados y en algunas ocasiones extrafios. De otra parte, y siguiendo con el tema de la genetica, las mutaciones son una herramienta que los investigadores utilizan para conocer acerca de la heredabilidad de esta caracterfstica fenotfpica. Como 10 dice Hoffman en Slater y Holliday (1994), hay dos tipos de informacion que pueden ser obtenidos por la comparacion de individuos mutantes e individuos normales. El primero hace referencia a que estos individuos con mutaciones permiten hacer investigacion sin realizar una manipulacion directa de los animales, 10 que beneficiara los resultados finales. Un ejemplo de esto es el trabajo realizado con especies mutantes de hamster con ritmos circadianos de 20 horas (Young, 2000). El segundo tipo de informacion se refiere a que este fenomeno provee una forma de aislar genes y al efecto del producto de los genes en el comportamiento. El material genetico esta sujeto a cambios al azar, debido alas mutaciones que se presentan en el, por diferentes condiciones, fisicas y climciticas. El desarrollo de las mutaciones dentro de un mismo grupo de individuos que se transmite de generacion en generacion da lugar a 10 que se conoce como especiacion. Uno de los temas interesantes que se recalca en esta materia es la seleccion sexual. De acuerdo con Darwin (1871, citado por Andersson, 1994), la seleccion sexual surge de la diferencia en exito reproductivo causada por la competencia por pareja. El mas obvio resultado de seleccion sexual en animales y plantas depende de que existan dos diferentes sexos, con sus propiedades gameticas definidas (anisogamia). Lo curioso de la seleccion sexual es que en algunas ocasiones parecerfa ir en contra de la seleccion natural. Es asf como existen machos que adquieren caracterfsticas demasiado ostentosas (colores, rasgos, elementos llamativos, comportamientos, cantos, etc.) en el proceso de seleccion, que podrfan reducir la sobreviviencia y, por tanto, se convertfan en elementos 0 caracterfsticas demasiado costosas para producir y mantener con exito (Maier, 2001). Por 10 anterior, estas caracterfsticas deben dar una ventaja para ser seleccionadas, ya que su informacion es predictora de las buenas caracterfsticas del individuo que las ostenta y que puede darse ellujo de mantenerlas, a pesar del riesgo y de la energfa requerida para esto (rasgos honestos); en el hombre, un ejemplo puede ser la belleza (simetrfa). En 10 que hace referencia a la ontogenia del comportamiento, es otro aspecto que ha de tenerse en cuenta en el analisis del comportamiento, ya que tiene que ver con los cambios fisiologicos que presenta un individuo en el proceso de crecimiento y maduracion, con perfodos sensibles para la adquisicion de alguna informacion proporcionada por el medio ambiente en que se desenvuelve (impronta) y, ademas, con el aprendizaje continuo a que esta expuesto el individuo en un ambiente muy heterogeneo y cambiante. En este momenta adquiere gran importancia el tema que hace referencia a la coevolucion de los genes y la cultura. En ellibro de Wilson (1998) se utiliza un termino muy especial como la epigenesis que hace referencia al desarrollo de un indivi- duo bajo la influencia conjunta de la herencia y del ambiente. Las reglas son: las operaciones innatas del sistema sensorial y el cerebro, normas Msicas que permiten a los organismos encontrar soluciones nlpidas a problemas que se plantean en el ambiente y que predisponen a los individuos a considerar el mundo de una determinada manera innata y a efectuar automaticamente una determinada elecci6n frente a otra. Estas reglas dirigen a los individuos hacia aquellas respuestas relativamente nlpidas y precisas que son mas probables que aseguren la supervivencia y la reproducci6n, pero deja abierta la generaci6n potencial de una inmensa gama de variaciones y combinaciones culturales. Hay una caracteristica que distingue al hombre con relaci6n a otros animales y esta es la gran capacidad de imitaci6n que po see (Blackmore, 2000a). Esta capacidad se ha nombrado con un termino nuevo que se vera a continuaci6n. Cuando se habla de aprendizaje, en los ultimos tiempos aparece un termino muy interesante el cual es memes. Se dice que el meme es el comportamien to, estilos, costumbres e ideas copiadas de una persona a otra por imitaci6n. Este termino se pronuncia meem. Es comun que algunas personas se refieran a los memes como simples ideas, pero se deben considerar como informaci6n, 10 que los convierte en elementos parecidos a los genes, ya que estos tambien transfieren informaci6n, instrucciones escritas analogas alas encontradas en el DNA, las cuales permiten el ensamblaje de proteinas. Los investigadores argumentan que ha sido y es una fuerza poderosa que ha moldeado nuestra evoluci6n tanto cultural como bio16gica. Debido a que la evoluci6n darwiniana no puede por si sola explicar la riqueza de comportamientos; por ejemplo, en los seres humanos debe existir otra fuerza que permiti6 la evoluci6n cultural que encontramos en todos los rincones de la tierra y que permite diferenciar sociedades y poblaciones. El nacimiento del termino memes se remonta a 25 afios atras, cuando Richard Dawkin de la Universidad de Oxford, acufio esta palabra en 1976 en su libro El Gen Egoista (Dawkin, 1976). AUf,el describe el principio Msico de la evoluci6n darwiniana en terminos de tres procesos generales, en los cuales la informaci6n es copiada una y otra vez, se Ie introducen variaciones y es seleccionada favoreciendo unas variantes sobre otras. Dawkins llam6 ala informaci6n que se consigue copiar el "replicador" y concluyo que el mas familiar es el gen. Pero paralelamente, el deseaba enfatizar en que la evoluci6n puede estar basada en muchos replicadores y como un ejemplo utiliz6 el termino meme. De esta forma, se podrfa pensar que ellos son verdaderos replicadores, ya que podrian poseer las tres propiedades: replicaci6n, variantes y selecci6n, necesarios para un proceso de evoluci6n clasica darwiniana. Con este termino, Dawkin deseaba que los lectores no consideraran en forma definitiva al gen como la unidad fundamental de la selecci6n. Si los memes son replicadores, entonces tambien competiran con otros memes para conseguir que hallan copias de su informaci6n, que perduren en el tiempo. Esta conclusi6n contradice la asunci6n mantenida por los psic610gos evolucionistas, los cuales sostienen que la funci6n de la cultura human a es servir a los genes para su sobreviviencia. Si Dawkins esta en 10 cierto y los memes son replicadores, entonces, los memes sobreviven para su propio beneficio, replicandose cuantas veces ellos puedan. Otra cosa que se puede decir de los memes es que requieren de cerebros grandes para que sea posible transmitir la informaci6n. Los humanos poseen un cerebro tres veces mas grande que otros simios cercanos, con relaci6n al tamafio del su cuerpo. Un tern a que se desprende de aqui, y es apasionante, es el origen del lenguaje, el cual es asumido como un proceso de coevoluci6n meme-gene. Muchas teorias han surgido con relaci6n al origen del lenguaje; por ejemplo, el psic610go evolucionista Robin Dumbar de la Universidad de Liverpool, argumenta que ellenguaje es un substituto del aci- calamiento, manteniendo grandes grupos sociales juntos. El efecto de los genes en este proceso se puede ver de la siguiente manera: una vez el mejor imitador podrfa adquirir alto estatus, pareja y mayor cantidad de crias y en consecuencia, los genes que tuvieran mayor habilidad para imitar, podrian haberse incrementado en el pool de la poblaci6n. La autora sugiere que por este proceso de sonidos exitosos, la creaci6n del lenguaje hablado, gradualmente manej6 los genes a traves de una evoluci6n dirigida a la aparici6n de un cerebro que no solamente fuese grande, sino tambien experto en copiar esas articulaciones especiales. El resultado es una amplia capacidad human a para el lenguaje. Esto fue disefiado por competencia memetica y coevoluci6n meme-gene (Blackmore, 2000b y Boyd and Richerson, 2000) Hasta ahora los temas que se han manejado estan referidos casi exclusivamente al individuo. El siguiente tema tiene que ver con los grupos sociales, indispensables en el proceso de evoluci6n. La sociedad 0 formaci6n de grupos sociales ha side crucial en el desarrollo evolutivo de las especies, ya que permite la interrelaci6n de los individuos, que son la unidad fundamental de la evoluci6n, propiciando el cambio gradual de las frecuencias de los genes de una poblaci6n, sometida a fen6menos de mutaci6n y recombinaci6n, que permitiran una gran diversidad genetica. Esta se encuentra representada en el asi llamado pool genetico, que es la reserva genetica de la poblaci6n, la que se va enriqueciendo gracias a los fen6menos de migraci6n y dispersi6n, favoreciendo la exogamia. Existe una ciencia que se refiere expresamente a esto y es la sociobiologia, que estudia sistematicamente las bases biol6gicas de todo comportamiento social (Wilson, 1980). Los elementos importantes en esta ciencia son: tamafio de grupo, composici6n de edad, forma de organizaci6n que incluye los principales tipos de comunicaci6n, divisi6n del trabajo y presupuestos temporales del grupo y de sus miembros. Las ciencias mas cercanas son la ecologia comportamental y la biologia de poblaciones; y el hilo conductor con la neurofisiologia es la etologia y la psicologia fisiol6gica. Se han identificado diferentes grados de asociaci6n en el rei no animal, desde los individuos solitarios, pasando por los gregarios (inestables en su composici6n) y por las especies sociales, en las que existe el reconocimiento individual. Cada una de estas, en especialla ultima, tienen diferentes niveles de socializaci6n (Lee, 1994). La agrupaci6n social permite una interrelaci6n estrecha entre individuos de la misma especie y les da la posibilidad a estos de interactuar, segun algunos parametros de edad, jerarquia, sexo y otras caracterfsticas propias de 10 asociados, siempre con una visi6n de optimizaci6n del balance costo-beneficio. Estos grupos sociales forman las poblaciones que son grupos de animales pertenecientes ala misma especie, que ocupan al mismo tiempo un espacio determinado (Wilson, 1980). Estas poblaciones poseen ciertas caracterfsticas que Ie son propias y que permiten evaluar el costobeneficio de su formaci6n (valor adaptativo), dependiendo de la estabilidad, el tamafio, la composici6n, persistencias de la agrupaci6n. Otro aspecto a tener en cuenta son los mecanismos de cohesi6n, que tienen que ver con las interacciones de los individuos, ya sean de tipo sexual, agresivo, 0 de ayuda, entre otros. En cuanto al sexo, es muy importante referirse a los sistemas de reproducci6n, que tienen que ver con el medio ambiente y con las caracterfsticas propias de cada especie tales como, dimorfismo sexual, tamafio de los gametos, potencial reproductivo, esfuerzo reproductivo, etc. En la bibliografia se reportan tres sistemas importantes como 10 son la monogamia, la poliginia y la poliandrfa, y una gran cantidad de variantes de ellos, los cuales han sido reportados por diferentes autores, en diferentes grupos de animales (Lee, 1994). La organizacion social, cualquiera que ella sea, presenta ventajas y desventajas de la agrupacion (Lee, 1994), que establece un compromiso entre costos y beneficios, dependiendo de caracterfsticas como medio ambiente, tamafio del grupo, caracterfstica de espacio y tiempo, estabilidad, persistencia y mecanismos de cohesion. En cuanto a esta ultima caracterfstica, los sistemas sociales tienen una gran relacion con las interacciones desde varios frentes. Uno de ellos es el debido a posibles diferencias sexuales, que tienen que ver con el dimorfismo sexual, anisogamia, potencial reproductivo de cada uno de los sexos y el esfuerzo reproductivo diferencial de los machos y las hembras. La cohesion tambien tiene que ver con la seleccion de parentesco, donde los terminos cuidado parental, inversion parental y conflicto padre-hijo, adquieren gran relevancia en el amilisis de los sistemas sociales (Maier, 2001). Debido alas caracterfsticas de anisogamia, es decir, a la diferencia de tamafio de los gametos con relacion a la energfa invertida en ellos y ademas dado que en la mayorfa de los casos la hembra es quien dedica mayor tiempo y energfa al cui dado de su crfa con relacion al macho, se presenta una asimetrfa de inversion parental PI que tiene importantes consecuencias en las estrategias asurnidas por los sexos; por ejemplo, los miembros del sexo con PI relativo menor pueden incrementar su exito reproductivo apareandose muchas veces a diferencia del sexo con PI mayor, que estara limitado por el recurso que ellos puedan ofrecer dentro de la reproduccion. El cui dado parental es otro elemento importante y es el resultado asociado a la seleccion de compafiero y apareamiento (Harvey, 1994). Este tiene muchas implicaciones que hay que considerar desde el punto de vista de el mismo y tambien desde la inversion parental. Desde estos puntos de vista, se yen las implicaciones de la anisogamia, la cual asume dos presiones de seleccion basicas, como 10 reportaAndersson (1994), quien considera el incremento del tamafio del cigoto (que mejora la sobrevivencia) y el incremento de la cantidad de gametos (que mejora el exito reproductivo). La solucion que se adopto en el proceso de evolucion fue la aparicion de dos diferentes sexos, uno de los cuales produce pocos gametos grandes y ricos en nutrientes (hembra) y el otro muchos y pequefios (machos). Debido a la mayor inversion energetica por parte de las hembras, ell as ganan el derecho a elegir con qui en habran de aparearse, 10 que lleva a que los machos compitan contra otros machos para fecundar tantas hembras como les sea posible. Adicionalmente, en la mayorfa de las especies con cuidado parental, las hembras son quienes dedican mayor esfuerzo a esta tarea. Dependiendo de las condiciones anteriores, el cuidado de las crfas se podrfa presentar 0 no y serfa asumido por uno 0 por los dos padres, segun como se den las siguientes condiciones: a) la efectividad del cui dado parental entre uno 0 los dos padres, b) la posibilidad de que el macho sea capaz de conseguir nueva pareja, c) la capacidad de la hembra de cuidar sus crfas, y d) la confiabilidad de la paternidad del macho con relacion alas crfas (Maynard Smith citado por McFarland, 1985). El cuidado parental es definido por CluttonBrock (1991) como alguna forma de comportamiento de los padres que probablemente incrementa la supervivencia de las crfas. En un sentido amplio, el cuidado parental incluye la preparacion del nido 0 madriguera, la produccion de grandes huevos, el cui dado de los mismos, la proteccion de las crfas, el alimento de los jovenes antes y despues de nacer y el cuidado de las crfas despues de la independencia nutricional. En el sentido menos amplio, esto se refiere solamente al cui dado de los huevos 0 jovenes cuando ellos estan separados del cuerpo de la madre. EJ cui dado parental es adaptativo y la evidencia que corrobora esto es que esta correlacionado con las condiciones ecologicas 0 caracterfsticas biologicas del individuo (Huntingford, 1991 y Maier, 2001). Este cuidado se podrfa considerar como una forma de altruismo; al invertir en tiempo y energfa, el padre (151 0 ell a) esta incrementando la eficacia de sus crfas, en detrimento de su eficacia individual. El grado de cuidado parental varia considerablemente de especie a especie y depende del mimero de crfas producidas, del tipo de sistema de reproduccion que esta presente y de la ayuda dada alas crfas por otros individuos distintos a sus padres (McFarland, 1985). En cuanto hace a la inversion parental (PI), que esta ligada a 10 anterior, y teniendo en cuenta el efecto del cuidado parental en el exito reproductivo de los padres, se ha definido por Trivers(l978) como alguna inversion de los padres en una crfa individual que incrementa la sobreviviencia de la crfa (y el exito reproductivo) y que reduce (costo) la habilidad parental para invertir en otras crfas. 0 como es definido por Clutton- Brock (1991), como el cuidado parental de la crfa que afecta el valor reproductivo residual (RRV) 0, 10 que es 10 mismo, la reduccion de la eficacia biologica de los padres debido a que afecta su exito reproductivo, disminuyendo la fecundidad. Igualmente, existen algunas referencias en la naturaleza que indican una diferencia en PI en hijos de diferente sexo. La base para esperar un sesgo sexual en 151 PI (donde el recurso asignado para crfas de un determinado sexo proveen una mayor retribucion en terminos de eficacia parental) estimularfa a los padres a incrementar la PI hacia ese sexo. Geary (2000) contribuye con un trabajo sobre inversion paternal en humanos, en el que se hace una discus ion de la evolucion y expresion proxima de este comportamiento, mientras que Sanchez et al. (2001) hacen referencia alas estrategias reproductivas maternas humanas. De otra parte, Maccoby (1991) presenta una diferencia entre estrategias reproductivas en hombres y mujeres. Existe otro elemento que se ha tenido en cuenta en los estudios con animales y que se puede trasla- dar a la especie humana, este es el conflicto padrehijo, el cual tiene que ver con el costa y beneficio de mantener alas crfas, dependiendo de varios factores tales como el sexo de la crfa, la edad y los recursos, (Clutton-Brock, 1991). Ya desde el inicio de esta publicacion se ha venido introduciendo el termino optimizacion el cual hace referencia a estrategias. Seg6n Alcock (1998), una estrategia es un conjunto definido geneticamente de reglas de comportamiento exhibido por individuos. Alcock hace referencia ados clases de estrategia: la primera la define como estrategia condicional que es un conjunto de reglas que proporcionan la capacidad comportamental heredable para ser flexible en respuesta a ciertas senales 0 situaciones a traves de diferentes tacticas y bajo diferentes condiciones ambientales. La segunda es la Hamada estrategia evolutivamente estable (E.E.E.) que se refiere a un conjunto de reglas de comportamiento que cuando es adoptado por cierta proporcion de la poblacion no puede ser remplazada por alguna estrategia alternativa. Otra forma de referirse alas estrategias es hablar de adaptacion del comportamiento. Esta se puede evaluar comparando la misma especie en diferentes habitats (McFarland, 1985). Esta comparacion ha sido utilizada para mostrar la relacion entre comportamiento y ecologfa. Existe una amplia gama de comportamientos que a su vez tienen una gran adaptabilidad a las condiciones siempre cambiantes del medio en que se desenvuelven los individuos, 10 que se convierte en unas muy variadas estrategias, las cuales son adoptadas y estan sujetas a una retroalimentacion que valora el costa y el beneficio de presentarlas. En ecologfa se habla en de dos tipos de estrategias que pueden dar una idea de como acnia esta adaptacion alas diferentes condiciones del medio. Estas son la R y K, las cuales po seen caracterfsticas especiales y exclusivas que tienen que ver con la optimizadon de los comportamientos (Barash, 1982). Los ambientes son descritos esencialmente en terminos de parametros ffsicos y qufmicos, sin 01- vidar el factor social que hace parte del ambiente y que proporciona, como se vio anteriormente, el medio para la interaccion de los diferentes componentes de una especie, permitiendo la reproduccion. Un concepto importante es el de nicho, que se puede definir como el rol que el animal juega en la comunidad en terminos de su relacion, tanto con otros organismos, como con el medio fisico. Unido a 10 anterior se presenta la competencia entre individuos de la misma 0 diferente especie, en el primer caso la competencia es mas fuerte, mientras que en el segundo dependera de que tantos recursos compartan en su historia de vida (McFarland, 1985). Las caracteristicas del ambiente en que se desenvuelve una especie tienen un gran impacto en su comportamiento y en las estrategias que adopten para su sobreviviencia, es asi que terminos como predictibilidad, disponibilidad de recursos y estabilidad son elementos importantes cuando se hace un analisis del comportamiento. Este articulo se ha disefiado y desarrollado desde un enfoque biologico, el cual es el sustento cientifico indispensable para el desarrollo profesional de los estudiantesque estan preparandose para el entendimiento de los comportamientos humanos desde diferentes enfoques. Este componente adquiere mas importancia en una facultad como la de Psicologia, donde el estudio esta centralizado en el entendimiento del comportarniento de individuos que hacen parte de una especie que posee elementos biologic os evidentes (el hombre), quien esta siendo influido por varios aspectos tales como su historia filogenetica, su acervo genetico, el medio natural en que vive y de igual modo su ambiente socio-cultural, que 10 moldea y Ie presenta restricciones para su desenvolvimiento personal y para la consecucion de sus metas biologicas. Como se puede apreciar, tanto en el mapa conceptual como en la descripcion detallada en el texto, existe una gran cantidad de elementos teoricos que es necesario considerar en el estudio del comportamien to, tanto de los animales, como del hombre en particular. Todos estos elementos se encuentran estrechamente relacionados por una red intrincada de interacciones, 10 que muestra como cada elemento tiene una razon y como cada uno de ellos Ie da un sustento fuerte a los demas. En primera instancia, se puede ver la utilidad de esta reflexion como elemento importante para el desarrollo de ciencias que estudian el ser humano desde un punto de vista biologico, como parte integral de su desarrollo. Esta descripcion detallada de los elementos consti tuyen la razon de ser de las diferentes ciencias consideradas, como son la etologia y sociobiologia en facultades como psicologia, sociologia, antropologia y demas ciencias humanas, 10 que permitira que los estudiantes adquieran herramientas basicas indispensables para el conocimiento mas integrador de elementos que directa 0 indirectamente pueden afectar el comportamiento de los individuos y de los grupos formados por estos. Para los profesionales que integran las facultades ya mencionadas, sean profesores 0 investigadores, les aportara una herramienta adicional, que permitira una discusion interdisciplinaria de los temas de interes particular, 10 que enriquecera sus resultados 0 discusiones. Como se puede apreciar en el mapa conceptual, existen temas comunes con otras ciencias 0 catedras que son vistas a 10 largo del semestre en las facultades ya mencionadas, tales como motivacion, comunicacion, sistema nervioso, aprendizaje, agresion, homeostasis, maduracion, estimulos, entre muchos otros. Estos puntos de contacto son la razon de este articulo, ya que siendo conscientes de los puntos de encuentro, permitira un dialogo interdisciplinario de los responsables de cada uno de ellos, con el principal proposito de establecer los puntos comunes y divergentes que contribuyan a un mayor sustento cientifico del conocimiento adquirido. Esta propuesta es apenas un inicio de la integracion en la que deberfan estar empefiadas todas las areas involucradas, manteniendo eso sf su individualidad e independencia. Se pretende que en un futuro no muy lejano, esta propuesta sea acogida por todos los profesores e investigadores para que se haga una discusion holfstica de cada elemento que esta considerado en las diferentes materias, con el fin de hacer una integracion de los conocimientos aportados por las diferentes ciencias del conocimiento humano. Clutton-Brock, T. (1991). The evolution ofparental care. Princeton: Princeton University Press. Conrad, M. (1983). Adaptability. New York: Plenum Press. Curtis H. (1985). Biologfa. Bogota: McGraw Hill. Dawkins, R. (1976). The selfish gene. Oxford: Oxford University Press. Debuse, M. (1998). Lo esencial en sistema endocrino y aparato reproductor. Madrid: Harcourt Brace. De Duve, C. (1988). La dlula viva. Barcelona: Prensa Cientffica. Dugatkin, L. A., Godin, J. J. (1998). 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