Clinical anatomy and Physiology of exotic species
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T h e V e t e r i n a ry P u b l i s h i n g C o m pa n y small Animals NAC Clinical Anatomy and Physiology of Exotic Species Aimed at veterinary surgeons, students, professors and professionals in this field. Technical Specifications Author: B. O´Malley. Format: 22 x 28 cm. Number of Pages: 344. Number of Images: 325. Binding: Hardcover. ISBN: 978-84-935971-1-5. Publishing Company: Servet. Year: 2007. This book is a very useful reference for the clinical veterinarian since it describes the anatomy and physiology of the main species (called exotic species) seen in daily practice. This book, which is written for veterinarians by veterinarians, tries to fusion the richness of zoological research with veterinary medicine. It includes clinical notes with information relevant to each species, as well as tables, and numerous outstanding explanatory drawings. This book consists of four sections: amphibians, reptiles, birds and small mammals. More information Centro Empresarial El Trovador, planta 8, oficina I - Plaza Antonio Beltrán Martínez, 1 • 50002 Zaragoza - España Tel.: 976 461 480 • Fax: 976 423 000 • pedidos@grupoasis.com • Grupo Asís Biomedia, S.L. T h e V e t e r i n a ry P u b l i s h i n g C o m pa n y Clinical Anatomy and Physiology of Exotic Species Display of Contents Anfibios 1. Anatomía y fisiología de los anfibios Reptiles 2. Anatomía general y fisiología de los reptiles 3. Tortugas 4. Lagartos 5. Serpientes Aves Anatomía y fisiología de las aves Pequeños mamíferos 6. Introducción a los pequeños mamíferos 7. Conejos 8. Cobayas 9. Ratas 10. Hámsteres 11. Hurones Índice alfabético Start Previous Next Centro Empresarial El Trovador, planta 8, oficina I - Plaza Antonio Beltrán Martínez, 1 • 50002 Zaragoza - España Tel.: 976 461 480 • Fax: 976 423 000 • pedidos@grupoasis.com • Grupo Asís Biomedia, S.L. INTRODUCCIÓN A LOS PEQUEÑOS ANIMALES ANATOMÍA Y FISIOLÓGICA CLÍNICA DE ANIMALES EXÓTICOS DETERMINACIÓN DEL SEXO POR LA TEMPERATURA Aunque el proceso no está del todo clarificado, se distinguen tres patrones de determinación del sexo por la temperatura (Espinoza & Tracy, 1997; Pough et al., 1998e; Thompson, 1997). ■ Los cocodrilos y algunas tortugas y lagartos (por ejemplo, el geko leopardo, Eublepharis macularius) producen hembras tanto a bajas como a altas temperaturas, pero machos a temperaturas intermedias. ■ Muchos quelonios producen hembras a temperaturas altas y machos a bajas. ■ Algunos lagartos como el agama (Agama agama) producen Figura 2.13. Prolapso de pene secundario a debilitamiento en un galápago de Florida (Trachemys scripta). machos a altas temperaturas y hembras a bajas. Figura 2.11. (a) Cola de una serpiente mostrando el hemipene normal alojado en la parte caudal de la cloaca. (b) Hemipene evertido fuera de la cloaca. Los quelonios y los cocodrilos han desarrollado un pene intracloacal impar en la parte ventral del proctodeo que hace protrusión durante la cópula. Como puede verse en las figuras 2.12 y 2.13, el prolapso de los hemipenes o del pene intracloacal puede ser motivo de intervención quirúrgica. Macho Los testículos producen los espermatozoides y también segregan hormonas que inducen las conductas de apareamiento y los caracteres sexuales secundarios. El tamaño de los testículos varía con la estación del año y por tanto con la cantidad de luz, la temperatura y la disponibilidad de alimento. Los a Figura 2.12. Este macho de iguana verde (Iguana iguana) tenía un prolapso de ambos hemipenes de 3 días de duración. Estaban necróticos y ya era tarde para posicionarlos en su lugar, por lo que hubo que amputarlos. Cloaca b 44 Saco anal Hemipene Músculo retractor machos de las serpientes y los lagartos tienen un segmento renal sexual en la mitad caudal del riñón. Las secreciones de este segmento se transportan hacia la cloaca, donde se mezclan con los espermatozoides (Bellairs, 1969f; Palmer et al., 1997). Tanto en los machos como en las hembras la gónada derecha está al lado de la vena cava caudal y se une a ella por medio de diminutas venillas. La gónada izquierda tiene su propio suministro sanguíneo y está íntimamente relacionada con la glándula adrenal izquierda. Los lagartos y las serpientes tienen dos hemipenes extracloacales. Se disponen uno junto a otro, caudalmente a la cloaca, y son órganos ciegos en cuyas paredes proliferan vasos sanguíneos y linfáticos y presentan un surco seminal. Los hemipenes aumentan de tamaño y sobresalen en el momento del apareamiento (fig. 2.11). Start Hembra Los ovarios sirven para producir estrógenos y gametos femeninos.Tienen forma de saco y su superficie está cubierta de folículos de diversos tamaños. Hay dos oviductos que no sólo transportan los ovocitos sino que también segregan albúmina, proteínas y calcio para la formación de la cáscara del huevo. Los oviductos se componen de infundíbulo, trompa uterina, istmo, útero y vagina que se abre directamente al urodeo de la cloaca. En los reptiles vivíparos, (ver Viviparismo) gran parte del útero está engrosado y musculado con el fin de albergar al/los embrión/es en desarrollo (Palmer et al., 1997). El ciclo ovárico de los reptiles maduros se divide en tres fases (Palmer et al., 1997). 1. Quiescente – no se aprecia desarrollo del ovario ni del oviducto. 2.Vitelogénica – se produce una rápida hipertrofia de los ovarios y del oviducto. Bajo el influjo de los estrógenos, el hígado produce la yema (vitelo) de los huevos que se transporta por vía sanguínea al ovario maduro. Los folículos más grandes maduran primero y se rellenan de gran cantidad de vitelo. La intensa actividad estrogénica moviliza el Previous Next calcio de los huesos hacia la corriente sanguínea y eleva entre dos y cuatro veces los niveles plasmáticos (Campbell, 1996).Al aumento del calcio sérico se une el de los lípidos, que proceden de los cuerpos adiposos. 3. Gravidez/gestación – El periodo de gestación transcurre desde el momento de la fecundación, no del apareamiento, hasta la oviposición. Los términos gravidez y gestación se refieren exclusivamente a la presencia de huevos o embriones, respectivamente, en el interior del tracto genital femenino tras la ovulación. El folículo se transforma en un cuerpo lúteo, que segrega progesterona para mantener el estado de gravidez o gestación e inhibir la oviposición o el parto. En muchas especies se produce una muda (ecdisis) de prepuesta y suele ser la señal para proporcionarle un lugar de anidamiento al reptil (DeNardo, 1996). Almacenamiento del esperma La fecundación en los reptiles es siempre interna. Muchas especies de serpientes y tortugas pueden almacenar el esperma de forma que pueden aparearse una temporada y reproducirse la temporada siguiente. En estas especies el esperma se almacena en el oviducto y la fecundación se produce cuando los ovocitos acceden a dicho oviducto meses después. El almacenamiento del esperma puede durar desde unos meses hasta 6 años (Bellairs, 1969f; Fox, 1977; Seymour, 1982). Los reptiles son ovíparos o vivíparos (Palmer et al., 1997). El término ovovivíparo se usaba para designar un estado intermedio en el que el embrión estaba listo para eclosionar en el mismo momento en que se ponía el huevo. Se pensaba que no había transferencia de nutrientes a través de la placenta pero cuando se estudiaron las especies ovovivíparas se vio que existe algún tipo de intercambio, por lo que el término se abandonó por redundante. Por ejemplo, la culebra de jarretera (Thamnophis sirtalis) presenta intercambio placentario aunque pone huevos con cáscara membranosa blanda. Los quelonios y los cocodrilos ponen siempre huevos y solamente los lagartos y las serpientes han desarrollado el viviparismo. Los huevos de los coco- 45 INTRODUCCIÓN A LOS PEQUEÑOS ANIMALES ANATOMÍA Y FISIOLÓGICA CLÍNICA DE ANIMALES EXÓTICOS Las especies terrestres utilizan la vejiga de la orina como almacén de agua que pueden ir reabsorbiendo durante largos periodos de tiempo.Algunas especies presentan vejigas cloacales, que no son sino cámaras de almacenamiento suplementario de agua que son utilizadas también como lugares de intercambio gaseoso por las especies que hibernan bajo el agua durante varias semanas (Bentley, 1976; Fox, 1977). NOTA CLÍNICA La proximidad de los conductos genitales con la vejiga puede predisponer a que algún huevo pueda desviarse hacia la vejiga si la hembra se estresa mientras está poniendo. Sistema reproductor pula, el músculo retractor restituye de nuevo el pene a la cloaca del macho (Bellairs, 1969c). Hembra Los ovarios están dispuestos simétricamente en situación craneal a los riñones. Su forma es irregular debido al diferente tamaño de los folículos en distintos estadios de maduración (Fig. 3.27). En algunas especies las hembras guardan el esperma en el útero y así se van fertilizando sucesivas puestas de huevos conforme van produciéndose, incluso varios años después de haberse producido la cópula (Pough, 1998a). Todos los quelonios son ovíparos. Las especies que habitan climas templados ponen huevos con cáscaras apergaminadas flexibles y blandas que tienen la capacidad de absorber o perder agua. Las especies de climas tropicales y muchas tortugas de tierra ponen Determinación sexual En el Capítulo 2 se revisa detalladamente la determinación sexual dependiente de la temperatura en los quelonios. Macho Los testículos son alargados y ovales, de color amarillo, y están unidos al polo craneoventral de los riñones. Los conductos deferentes discurren paralelos a los uréteres hasta la cloaca. La parte ventral del proctodeo está modificada y engrosada para formar un pene único (fig. 2.13). Dicho pene se compone de dos pares de haces de tejido fibroso separados por un surco central que no puede invertirse, a diferencia de lo que sucede en las serpientes y los lagartos. Ese tejido está muy vascularizado y cuando penetra en la cloaca de la hembra aumenta de tamaño. El semen se desliza por el surco central. Finalizada la có- INTERÉS GENERAL Sentidos Figura 3.27. Imagen postmortem de una caso de retención folicular en los ovarios de una Tortuga Mora (Testudo graeca) que murió de neumonía. Nótese la enorme masa craneal y caudal de músculos del tronco. En el macho el peto es más cóncavo, mientras que en la hembra es plano o convexo. Este detalle se nota más en especies que tengan el caparazón más abovedado, con el fin de facilitar la cópula (Zangerl, 1970). ■ La cola es más gruesa y larga en el macho. ■ La abertura de la cloaca del macho se sitúa más allá del borde exterior del espaldar. ■ Los machos de las especies acuáticas tienen las garras de los miembros anteriores más largas (Evans, 1986). 70 Cópula El cortejo y el apareamiento van acompañados de llamativas manifestaciones sonoras, como gruñidos, gritos y ladridos. El macho monta sobre la parte posterior de la hembra y la fertilización es interna. El macho de galápago de Florida nada hacia atrás y se coloca frente a la hembra, golpeándole la cara con sus largas garras y hundiéndola bajo el agua para copular. Puesto que la cópula puede prolongarse hasta más de una hora ¡tienen que salir de vez en cuando a respirar! DETERMINACIÓN DEL SEXO ■ huevos de cáscaras duras y frágiles que impiden la pérdida de agua. En general, los huevos de cáscara blanda se desarrollan antes que los de cáscara dura. La incubación puede prolongarse durante 2 meses en algunas especies de climas templados o hasta 8-9 meses en algunas de climas tropicales. La eclosión depende de la climatología y ocurre en primavera con la llegada de temperaturas más benignas o en la estación de las lluvias (Minnich, 1982; Pough, 1998b). Start Vista La vista está muy desarrollada y con capacidad para ver los colores. La órbita está cerrada por tres lados y, como sucede en lagartos y aves, presenta osículas esclerales rodeando al globo ocular. Los párpados tienen escamas y el tercer párpado suele estar presente. En las tortugas marinas la glándula lagrimal está transformada en una glándula de la sal. No tienen conductos nasolagrimales, por lo que simplemente las lágrimas se secan por evaporación (Underwood, 1970). La acomodación se produce por la contracción de los músculos ciliar y esfínter de la pupila, como adaptación a la vida terrestre y acuática. Los quelonios tienen también la abertura palpebral que sobresale ligeramente hacia arriba con el fin de ver mientras nadan con la cabeza parcialmente fuera del agua (Underwood, 1970). La retina es avascular. Previous Next INTERÉS GENERAL Con frecuencia se dice que las hembras de las tortugas marinas lloran mientras ponen los huevos en agujeros escavados por ellas mismas en las playas. Obviamente no lo hacen por razones sentimentales, sino que simplemente las glándulas de la sal producen lágrimas que van goteando al no existir conductos nasolagrimales. Olfato El sentido del olfato está bien desarrollado y asentado tanto en la cavidad nasal como en el órgano de Jacobson. Sin embargo, los quelonios tienen ese órgano no como una diferenciación en forma de bolsa sino como un área concreta de epitelio olfatorio (Parsons, 1970). Oído La capacidad auditiva es escasa. No hay oído externo y solamente se aprecia en algunas especies una membrana timpánica poco conspicua cubierta por la piel. La columela y la cavidad del oído medio son grandes y suelen ser asiento de abscesos. El oído medio se comunica con la faringe por la trompa auditiva, que es estrecha y visible desde dentro de la faringe inmediatamente caudal a la mandíbula (Murray, 1996a; Young, 1997). NOTA CLÍNICA Los quelonios con dietas deficientes en vitamina A desarrollan metaplasias escamosas en el epitelio que tapiza la cavidad del oído medio. Ello propicia el asentamiento de bacterias que ascienden por la trompa faringotimpánica desde la faringe, produciendo abscesos crónicos de oído medio.Al contrario de lo que pasa en los mamíferos, el pus es caseoso y sólido por la falta de lisozimas que producen pus líquido; por lo tanto, es necesario intervenir quirúrgicamente para desbridar y limpiar la lesión, así como proceder a un adecuado manejo y un reequilibrio en la ración alimentaria (Murray, 1996a). 71 INTRODUCCIÓN A LOS PEQUEÑOS ANIMALES ANATOMÍA Y FISIOLÓGICA CLÍNICA DE ANIMALES EXÓTICOS Las serpientes frecuentemente bostezan después de comer permitiendo que sus huesos de las fauces recuperen su posición normal. Figura 5.8. Radiografía lateral de Boa común (Boa constrictor) mostrando el cráneo flexible de las serpientes. Se aprecia la caja craneana fuertemente osificada, los dientes con puntas orientadas caudalmente y el hueso cuadrado móvil. Premaxilar Maxilar Prefrontal Hueso pterigoides Hueso escamoso Hueso cuadrado Columela Caja del encéfalo Mandíbula Figura 5.10. Cráneo simple de una serpiente Figura 5.9. Radiografía dorsoventral de la anterior, donde se percibe la ausencia de sínfisis mandibular Las vértebras Normalmente hay unas 400 vértebras precloacales, cada una con un par de costillas y largos músculos del esqueleto axial. Cada vértebra tiene cinco articulaciones distintas con las vértebras inmediatas, lo que combinado con el elevado número de vértebras, da lugar a una columna vertebral muy flexible (Hoffstetter & Gasc, 1970). Los músculos epiaxiales e hipoaxiales, se extienden a lo largo de las vértebras mediante un sistema entrelazado de cadenas musculares y tendones, que añaden flexibilidad a la serpiente. Los músculos intercostales e hipoaxiales no sólo colaboran en la locomoción sino que también lo hacen en el tránsito de las presas para su digestión, y en la respiración. Las serpientes no tienen una región cervical diferenciada, pero las dos primeras vértebras cervicales carecen de costillas. No hay esternón ni cartílagos costales por lo que cada pareja de costillas están unidos mediante músculos, a la superficie interior de las escamas ventrales.A partir de la cloaca no hay costillas, y están sustituidas por las apófisis de las vértebras, que se bifurcan ventral y dorsalmente para proteger los corazones linfáticos (figs. 5.13 y 5.16). La cola es siempre más corta que el tronco (Hoffstetter & Gasc, 1970). Prefrontal Hueso transpalatino Hueso pterigoides Hueso cuadrado Hueso pterigoides Maxilar Mandíbula Figura 5.11. Cráneo de serpiente evolucionada, como puede encontrarse en víboras, demostrando el acortamiento maxilar. El hueso prefrontal puede elevarse como una bisagra y rotar los colmillos rostrales para atacar. 12.a 12.b una boca pequeña, ingerir grandes presas, manteniendo su tamaño. El cráneo está modificado de manera que todos los huesos que soportan dientes pueden moverse independientemente; la caja craneal está fuertemente osificada para protegerlo de las defensas de las presas (Liem et al., 2001a) (fig. 5.8). Las serpientes carecen de sínfisis mandibular, además, la flexibilidad de la piel permite que las mandíbulas se muevan independientemente hacia delante y hacia atrás (figs. 5.9 y 5.10). El hueso cuadrado que se articula con la mandíbula y el arco palatomaxilar también es una articulación libre. Ésta se pone rígida bajo tensión pero es extremadamente flexible cuando 104 se relaja (fig. 5.10). Las víboras más evolucionadas tienen huesos cuadrados alargados, inclinándose hacia atrás y hacia fuera dándoles la forma triangular característica de la cabeza. Muchas tienen también una articulación entre los huesos prefrontal y maxilar (Bellairs, 1969b; Pough, 1998a; Pough et al., 2002) (fig. 5.11). Cada mitad del cráneo trabaja por separado y esta independencia le permite a la serpiente, literalmente, hacer caminar su mandíbula a lo largo de las presas grandes (fig. 5.12). La mitad izquierda de la mandíbula y el maxilar pueden moverse y entonces fijarse, permitiendo que el lado derecho avance hacia delante. Start DE INTERÉS GENERAL La cobra tiene costillas largas y curvadas en sus vértebras cervicales que pueden girar hacia fuera haciendo que se extienda un pliegue de piel suelta. Este sombrerete es entonces hinchado con aire desde los pulmones. Previous Figura 5.12 (a y b). Pitón birmana (Pitón molurus) comiendo una rata. El cráneo modificado de la serpiente le permite a un animal de cabeza pequeña consumir presas grandes para su mantenimiento. Los huesos del cráneo que alojan a los dientes pueden moverse independientemente unos de otros, permitiendo a la serpiente hacer “caminar” sus fauces sobre presas grandes. 105
