Clinical anatomy and Physiology of exotic species

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T h e V e t e r i n a ry P u b l i s h i n g C o m pa n y
small Animals
NAC
Clinical Anatomy and
Physiology of Exotic Species
Aimed at veterinary surgeons, students, professors and professionals in this field.
Technical Specifications
Author: B. O´Malley.
Format: 22 x 28 cm.
Number of Pages: 344.
Number of Images: 325.
Binding: Hardcover.
ISBN: 978-84-935971-1-5.
Publishing Company: Servet.
Year: 2007.
This book is a very useful reference for the clinical veterinarian
since it describes the anatomy and physiology of the main species (called exotic species) seen in daily practice. This book,
which is written for veterinarians by veterinarians, tries to fusion
the richness of zoological research with veterinary medicine. It
includes clinical notes with information relevant to each species, as well as tables, and numerous outstanding explanatory
drawings. This book consists of four sections: amphibians, reptiles, birds and small mammals.
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T h e V e t e r i n a ry P u b l i s h i n g C o m pa n y
Clinical Anatomy and Physiology of Exotic Species
Display of Contents
Anfibios
1. Anatomía y fisiología de los anfibios
Reptiles
2. Anatomía general y fisiología de los reptiles
3. Tortugas
4. Lagartos
5. Serpientes
Aves
Anatomía y fisiología de las aves
Pequeños mamíferos
6. Introducción a los pequeños mamíferos
7. Conejos
8. Cobayas
9. Ratas
10. Hámsteres
11. Hurones
Índice alfabético
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INTRODUCCIÓN A LOS PEQUEÑOS ANIMALES
ANATOMÍA Y FISIOLÓGICA CLÍNICA DE ANIMALES EXÓTICOS
DETERMINACIÓN DEL SEXO POR LA TEMPERATURA
Aunque el proceso no está del todo clarificado, se distinguen tres
patrones de determinación del sexo por la temperatura (Espinoza &
Tracy, 1997; Pough et al., 1998e; Thompson, 1997).
■
Los cocodrilos y algunas tortugas y lagartos (por ejemplo, el geko
leopardo, Eublepharis macularius) producen hembras tanto a bajas
como a altas temperaturas, pero machos a temperaturas
intermedias.
■
Muchos quelonios producen hembras a temperaturas altas y
machos a bajas.
■
Algunos lagartos como el agama (Agama agama) producen
Figura 2.13. Prolapso de pene secundario a debilitamiento en un galápago
de Florida (Trachemys scripta).
machos a altas temperaturas y hembras a bajas.
Figura 2.11.
(a) Cola de una
serpiente mostrando
el hemipene normal
alojado en la parte
caudal de la cloaca.
(b) Hemipene evertido
fuera de la cloaca.
Los quelonios y los cocodrilos han desarrollado
un pene intracloacal impar en la parte ventral del
proctodeo que hace protrusión durante la cópula.
Como puede verse en las figuras 2.12 y 2.13, el
prolapso de los hemipenes o del pene intracloacal
puede ser motivo de intervención quirúrgica.
Macho
Los testículos producen los espermatozoides y también segregan hormonas que inducen las conductas
de apareamiento y los caracteres sexuales secundarios. El tamaño de los testículos varía con la estación del año y por tanto con la cantidad de luz, la
temperatura y la disponibilidad de alimento. Los
a
Figura 2.12. Este macho de iguana verde (Iguana iguana) tenía un prolapso
de ambos hemipenes de 3 días de duración. Estaban necróticos y ya era
tarde para posicionarlos en su lugar, por lo que hubo que amputarlos.
Cloaca
b
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Saco anal
Hemipene
Músculo retractor
machos de las serpientes y los lagartos tienen un
segmento renal sexual en la mitad caudal del riñón.
Las secreciones de este segmento se transportan hacia la cloaca, donde se mezclan con los espermatozoides (Bellairs, 1969f; Palmer et al., 1997).
Tanto en los machos como en las hembras la gónada derecha está al lado de la vena cava caudal y se
une a ella por medio de diminutas venillas. La gónada izquierda tiene su propio suministro sanguíneo
y está íntimamente relacionada con la glándula
adrenal izquierda.
Los lagartos y las serpientes tienen dos hemipenes extracloacales. Se disponen uno junto a otro,
caudalmente a la cloaca, y son órganos ciegos en cuyas paredes proliferan vasos sanguíneos y linfáticos y
presentan un surco seminal. Los hemipenes aumentan de tamaño y sobresalen en el momento del apareamiento (fig. 2.11).
Start
Hembra
Los ovarios sirven para producir estrógenos y gametos femeninos.Tienen forma de saco y su superficie está cubierta de folículos de diversos tamaños.
Hay dos oviductos que no sólo transportan los ovocitos sino que también segregan albúmina, proteínas
y calcio para la formación de la cáscara del huevo.
Los oviductos se componen de infundíbulo, trompa
uterina, istmo, útero y vagina que se abre directamente al urodeo de la cloaca. En los reptiles vivíparos, (ver Viviparismo) gran parte del útero está engrosado y musculado con el fin de albergar al/los
embrión/es en desarrollo (Palmer et al., 1997).
El ciclo ovárico de los reptiles maduros se divide
en tres fases (Palmer et al., 1997).
1. Quiescente – no se aprecia desarrollo del ovario
ni del oviducto.
2.Vitelogénica – se produce una rápida hipertrofia
de los ovarios y del oviducto. Bajo el influjo de los
estrógenos, el hígado produce la yema (vitelo) de
los huevos que se transporta por vía sanguínea al
ovario maduro. Los folículos más grandes maduran primero y se rellenan de gran cantidad de vitelo. La intensa actividad estrogénica moviliza el
Previous
Next
calcio de los huesos hacia la corriente sanguínea y
eleva entre dos y cuatro veces los niveles plasmáticos (Campbell, 1996).Al aumento del calcio sérico se une el de los lípidos, que proceden de los
cuerpos adiposos.
3. Gravidez/gestación – El periodo de gestación
transcurre desde el momento de la fecundación,
no del apareamiento, hasta la oviposición. Los
términos gravidez y gestación se refieren exclusivamente a la presencia de huevos o embriones,
respectivamente, en el interior del tracto genital
femenino tras la ovulación. El folículo se transforma en un cuerpo lúteo, que segrega progesterona para mantener el estado de gravidez o gestación e inhibir la oviposición o el parto. En muchas
especies se produce una muda (ecdisis) de prepuesta y suele ser la señal para proporcionarle un
lugar de anidamiento al reptil (DeNardo, 1996).
Almacenamiento del esperma
La fecundación en los reptiles es siempre interna.
Muchas especies de serpientes y tortugas pueden almacenar el esperma de forma que pueden aparearse una temporada y reproducirse la temporada
siguiente. En estas especies el esperma se almacena
en el oviducto y la fecundación se produce cuando
los ovocitos acceden a dicho oviducto meses después. El almacenamiento del esperma puede durar
desde unos meses hasta 6 años (Bellairs, 1969f; Fox,
1977; Seymour, 1982).
Los reptiles son ovíparos o vivíparos (Palmer et
al., 1997). El término ovovivíparo se usaba para designar un estado intermedio en el que el embrión
estaba listo para eclosionar en el mismo momento
en que se ponía el huevo. Se pensaba que no había
transferencia de nutrientes a través de la placenta
pero cuando se estudiaron las especies ovovivíparas
se vio que existe algún tipo de intercambio, por lo
que el término se abandonó por redundante. Por
ejemplo, la culebra de jarretera (Thamnophis sirtalis)
presenta intercambio placentario aunque pone huevos con cáscara membranosa blanda.
Los quelonios y los cocodrilos ponen siempre
huevos y solamente los lagartos y las serpientes han
desarrollado el viviparismo. Los huevos de los coco-
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INTRODUCCIÓN A LOS PEQUEÑOS ANIMALES
ANATOMÍA Y FISIOLÓGICA CLÍNICA DE ANIMALES EXÓTICOS
Las especies terrestres utilizan la vejiga de la orina
como almacén de agua que pueden ir reabsorbiendo
durante largos periodos de tiempo.Algunas especies
presentan vejigas cloacales, que no son sino cámaras
de almacenamiento suplementario de agua que son
utilizadas también como lugares de intercambio gaseoso por las especies que hibernan bajo el agua durante varias semanas (Bentley, 1976; Fox, 1977).
NOTA CLÍNICA
La proximidad de los conductos genitales con la
vejiga puede predisponer a que algún huevo pueda
desviarse hacia la vejiga si la hembra se estresa
mientras está poniendo.
Sistema reproductor
pula, el músculo retractor restituye de nuevo el
pene a la cloaca del macho (Bellairs, 1969c).
Hembra
Los ovarios están dispuestos simétricamente en situación craneal a los riñones. Su forma es irregular
debido al diferente tamaño de los folículos en distintos estadios de maduración (Fig. 3.27). En algunas especies las hembras guardan el esperma en el
útero y así se van fertilizando sucesivas puestas de
huevos conforme van produciéndose, incluso varios
años después de haberse producido la cópula
(Pough, 1998a).
Todos los quelonios son ovíparos. Las especies que
habitan climas templados ponen huevos con cáscaras
apergaminadas flexibles y blandas que tienen la capacidad de absorber o perder agua. Las especies de climas tropicales y muchas tortugas de tierra ponen
Determinación sexual
En el Capítulo 2 se revisa detalladamente la determinación sexual dependiente de la temperatura en
los quelonios.
Macho
Los testículos son alargados y ovales, de color amarillo, y están unidos al polo craneoventral de los riñones. Los conductos deferentes discurren paralelos a
los uréteres hasta la cloaca. La parte ventral del
proctodeo está modificada y engrosada para formar
un pene único (fig. 2.13). Dicho pene se compone
de dos pares de haces de tejido fibroso separados por
un surco central que no puede invertirse, a diferencia de lo que sucede en las serpientes y los lagartos.
Ese tejido está muy vascularizado y cuando penetra
en la cloaca de la hembra aumenta de tamaño. El semen se desliza por el surco central. Finalizada la có-
INTERÉS GENERAL
Sentidos
Figura 3.27. Imagen postmortem de una caso de retención folicular en los
ovarios de una Tortuga Mora (Testudo graeca) que murió de neumonía.
Nótese la enorme masa craneal y caudal de músculos del tronco.
En el macho el peto es más cóncavo, mientras que en la hembra es plano o convexo. Este detalle se nota
más en especies que tengan el caparazón más abovedado, con el fin de facilitar la cópula (Zangerl, 1970).
■
La cola es más gruesa y larga en el macho.
■
La abertura de la cloaca del macho se sitúa más allá del borde exterior del espaldar.
■
Los machos de las especies acuáticas tienen las garras de los miembros anteriores más largas (Evans, 1986).
70
Cópula
El cortejo y el apareamiento van acompañados de
llamativas manifestaciones sonoras, como gruñidos,
gritos y ladridos. El macho monta sobre la parte
posterior de la hembra y la fertilización es interna.
El macho de galápago de Florida nada hacia atrás y
se coloca frente a la hembra, golpeándole la cara
con sus largas garras y hundiéndola bajo el agua para
copular. Puesto que la cópula puede prolongarse
hasta más de una hora ¡tienen que salir de vez en
cuando a respirar!
DETERMINACIÓN DEL SEXO
■
huevos de cáscaras duras y frágiles que impiden la
pérdida de agua. En general, los huevos de cáscara
blanda se desarrollan antes que los de cáscara dura.
La incubación puede prolongarse durante 2 meses en
algunas especies de climas templados o hasta 8-9 meses en algunas de climas tropicales. La eclosión depende de la climatología y ocurre en primavera con
la llegada de temperaturas más benignas o en la estación de las lluvias (Minnich, 1982; Pough, 1998b).
Start
Vista
La vista está muy desarrollada y con capacidad para
ver los colores. La órbita está cerrada por tres lados
y, como sucede en lagartos y aves, presenta osículas
esclerales rodeando al globo ocular. Los párpados
tienen escamas y el tercer párpado suele estar presente. En las tortugas marinas la glándula lagrimal
está transformada en una glándula de la sal. No tienen conductos nasolagrimales, por lo que simplemente las lágrimas se secan por evaporación (Underwood, 1970).
La acomodación se produce por la contracción de
los músculos ciliar y esfínter de la pupila, como
adaptación a la vida terrestre y acuática. Los quelonios tienen también la abertura palpebral que sobresale ligeramente hacia arriba con el fin de ver
mientras nadan con la cabeza parcialmente fuera del
agua (Underwood, 1970). La retina es avascular.
Previous
Next
INTERÉS GENERAL
Con frecuencia se dice que las hembras de las tortugas marinas lloran mientras ponen los huevos en
agujeros escavados por ellas mismas en las playas.
Obviamente no lo hacen por razones sentimentales,
sino que simplemente las glándulas de la sal producen lágrimas que van goteando al no existir conductos nasolagrimales.
Olfato
El sentido del olfato está bien desarrollado y asentado tanto en la cavidad nasal como en el órgano de
Jacobson. Sin embargo, los quelonios tienen ese órgano no como una diferenciación en forma de bolsa
sino como un área concreta de epitelio olfatorio
(Parsons, 1970).
Oído
La capacidad auditiva es escasa. No hay oído externo y solamente se aprecia en algunas especies
una membrana timpánica poco conspicua cubierta
por la piel. La columela y la cavidad del oído medio
son grandes y suelen ser asiento de abscesos. El
oído medio se comunica con la faringe por la
trompa auditiva, que es estrecha y visible desde
dentro de la faringe inmediatamente caudal a la
mandíbula (Murray, 1996a; Young, 1997).
NOTA CLÍNICA
Los quelonios con dietas deficientes en vitamina A
desarrollan metaplasias escamosas en el epitelio que
tapiza la cavidad del oído medio. Ello propicia el
asentamiento de bacterias que ascienden por la
trompa faringotimpánica desde la faringe, produciendo abscesos crónicos de oído medio.Al contrario
de lo que pasa en los mamíferos, el pus es caseoso y
sólido por la falta de lisozimas que producen pus líquido; por lo tanto, es necesario intervenir quirúrgicamente para desbridar y limpiar la lesión, así
como proceder a un adecuado manejo y un reequilibrio en la ración alimentaria (Murray, 1996a).
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INTRODUCCIÓN A LOS PEQUEÑOS ANIMALES
ANATOMÍA Y FISIOLÓGICA CLÍNICA DE ANIMALES EXÓTICOS
Las serpientes frecuentemente bostezan después de
comer permitiendo que sus huesos de las fauces recuperen su posición normal.
Figura 5.8. Radiografía lateral de Boa común (Boa constrictor) mostrando el cráneo flexible de las
serpientes. Se aprecia la caja craneana fuertemente osificada, los dientes con puntas orientadas
caudalmente y el hueso cuadrado móvil.
Premaxilar
Maxilar
Prefrontal
Hueso pterigoides
Hueso escamoso
Hueso
cuadrado
Columela
Caja del
encéfalo
Mandíbula
Figura 5.10. Cráneo simple de una serpiente
Figura 5.9. Radiografía dorsoventral de la anterior, donde se percibe la
ausencia de sínfisis mandibular
Las vértebras
Normalmente hay unas 400 vértebras precloacales,
cada una con un par de costillas y largos músculos del
esqueleto axial. Cada vértebra tiene cinco articulaciones distintas con las vértebras inmediatas, lo que
combinado con el elevado número de vértebras, da
lugar a una columna vertebral muy flexible (Hoffstetter & Gasc, 1970). Los músculos epiaxiales e hipoaxiales, se extienden a lo largo de las vértebras mediante un sistema entrelazado de cadenas musculares
y tendones, que añaden flexibilidad a la serpiente. Los
músculos intercostales e hipoaxiales no sólo colaboran en la locomoción sino que también lo hacen en
el tránsito de las presas para su digestión, y en la respiración.
Las serpientes no tienen una región cervical diferenciada, pero las dos primeras vértebras cervicales
carecen de costillas. No hay esternón ni cartílagos
costales por lo que cada pareja de costillas están unidos mediante músculos, a la superficie interior de las
escamas ventrales.A partir de la cloaca no hay costillas, y están sustituidas por las apófisis de las vértebras, que se bifurcan ventral y dorsalmente para proteger los corazones linfáticos (figs. 5.13 y 5.16). La
cola es siempre más corta que el tronco (Hoffstetter
& Gasc, 1970).
Prefrontal
Hueso transpalatino
Hueso pterigoides
Hueso cuadrado
Hueso pterigoides
Maxilar
Mandíbula
Figura 5.11. Cráneo de serpiente evolucionada, como puede encontrarse en víboras, demostrando el
acortamiento maxilar. El hueso prefrontal puede elevarse como una bisagra y rotar los colmillos rostrales
para atacar.
12.a
12.b
una boca pequeña, ingerir grandes presas, manteniendo su tamaño. El cráneo está modificado de manera que todos los huesos que soportan dientes pueden moverse independientemente; la caja craneal
está fuertemente osificada para protegerlo de las defensas de las presas (Liem et al., 2001a) (fig. 5.8).
Las serpientes carecen de sínfisis mandibular, además, la flexibilidad de la piel permite que las mandíbulas se muevan independientemente hacia delante
y hacia atrás (figs. 5.9 y 5.10). El hueso cuadrado que
se articula con la mandíbula y el arco palatomaxilar
también es una articulación libre. Ésta se pone rígida
bajo tensión pero es extremadamente flexible cuando
104
se relaja (fig. 5.10). Las víboras más evolucionadas tienen huesos cuadrados alargados, inclinándose hacia
atrás y hacia fuera dándoles la forma triangular característica de la cabeza. Muchas tienen también una
articulación entre los huesos prefrontal y maxilar
(Bellairs, 1969b; Pough, 1998a; Pough et al., 2002)
(fig. 5.11).
Cada mitad del cráneo trabaja por separado y esta
independencia le permite a la serpiente, literalmente,
hacer caminar su mandíbula a lo largo de las presas
grandes (fig. 5.12). La mitad izquierda de la mandíbula y el maxilar pueden moverse y entonces fijarse,
permitiendo que el lado derecho avance hacia delante.
Start
DE INTERÉS GENERAL
La cobra tiene costillas largas y curvadas en sus vértebras cervicales que pueden girar hacia fuera haciendo que se extienda un pliegue de piel suelta. Este
sombrerete es entonces hinchado con aire desde los
pulmones.
Previous
Figura 5.12 (a y b). Pitón birmana (Pitón molurus) comiendo una rata. El cráneo modificado de la serpiente
le permite a un animal de cabeza pequeña consumir presas grandes para su mantenimiento. Los huesos
del cráneo que alojan a los dientes pueden moverse independientemente unos de otros, permitiendo a la
serpiente hacer “caminar” sus fauces sobre presas grandes.
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