Reproducción en peces Lunes 06/06/16 Dr Matías Pandolf Contacto: pandolf@bg.fcen.uba.ar SISTEMAS DE INTEGRACION Y CONTROL Relacionan los estímulos (del medio ambiente y propios) con las respuestas elaboradas por los organismos 1) Sistema endocrino: Media reacciones difusas y prolongadas 2) Sistema nervioso: Reacciones precisas, rápidas y cortas Neurobiología Endocrinología NEUROENDOCRI NOLOGIA Neuroendocrinología: Estudio del control que ejerce el sistema nervioso sobre el endocrino y viceversa Estos dos sistemas se articulan permitiendo numerosas respuestas de los organismos ante estímulos ambientales e internos ¿Cómo el cerebro controla el comportamiento? ¿Cómo el comportamiento controla el cerebro? EL CEREBRO DE LOS PECES Telencéfalo (hemisferios cerebrales) Cerebro anterior Diencéfalo (tronco cerebral) Tectum (sensorial) Cerebro medio Tegmentum (motor) Cerebelo Cerebro posterior Protuberancia Médula oblonga Esquema de las regiones del cerebro de un vertebrado Animales terrestres Mayor desarrollo del cerebro anterior Distinto control de los músculos Control postural Control de miembros pares distintos a aletas Aumento de los inputs sensoriales recibidos Distinto tipo de respuesta motoras NI MAS “COMPLEJO” NI MAS “EVOLUCIONADO” NI MENOS “PRIMITIVO” SIMPLEMENTE DISTINTO Y ADAPTADO A UNA SITUACIÓN DIFERENTE A LA ACUATICA Evolución del cerebro de los vertebrados TELENCEFALO = “CEREBRO” = HEMISFERIOS CEREBRALES Región mas externa = corteza Región mas interna = zona subcortical Se forma en la región más anterior del tubo neural x inversión: mayoría de los vertebrados x eversión: peces óseos SISTEMA NERVIOSO Pandolfi et al. 2005 Ramallo et al. 2009 LA HIPOFISIS DE LOS PECES HISTORIA DE LA NEUROENDOCRINOLOGIA 1952–1954: Se propone la existencia de un factor cerebral que era transportado por la sangre hacia la hipófisis estimulando la actividad de los gonadotropos. 1966 (Oliverau and Ball): Primeros estudios de las células hipofisarias de peces. 1971 (Amos et al y Matsuo et al): Se descubre GnRH en mamíferos. 1971-1973 (Breton et al): Muestran que extractos de hipotálamo de carpa estimulan la liberación de gonadotrofinas en hipófisis. 1975 (Peter and Gill): Atlas del cerebro de goldfish. 39 años de estudios en neuroendocrinología de peces PECES: Hipotálamo + NH + ADH Área Preoptica Hipotálamo Eminencia media (sólo en algunos) Quiasma óptico Pars nervosa Pars intermedia Pars distalis PECES TELEOSTEOS (99% de las especies de peces óseos) NH PI PDR PDP Ausencia de eminencia media (salvo en grupos basales) ADH: PDR + PDP + PI Diferencias entre la hipófsis de los peces y los mamíferos 1) No hay pars tuberalis 2) Ausencia de sistema porta en teleosteos 3) Pars distalis dividida en 2 regiones (rostral y proximal) 4) Gran desarrollo de la Pars intermedia 5) SACO VASCULOSO en peces óseos y cartilaginosos (posterior a la hipófisis) RPD: Lactotrofos (PRL: acidófilos) Adrenocorticotrofos (ACTH: basófilos débiles) PPD: Somatotrofos (GH: acidófilos) Tirotrofos (TSH: basófilos fuertes. PAS +) Gonadotrofos (FSH y LH: basófilos fuertes. PAS +) PI: Somatolactrofos (SL: acidófilos) Melanotrofos (MSH: basófilos débiles) -GtH I y GtH II - Clonadas en más de 60 especies -Variabilidad interspecífica baja en LH y alta en FSH -Bajo control de GnRH, dopamina, GABA, PACAP, IGF-1, Kisspeptina, Leptina y Ghrelina - En peces, a diferencia de mamíferos, FSH y LH son menos específicas ya que hay interacciones hormona-receptor promiscuas - La expresión del R-FSH en células de Leydig explica la potencia esteroidogénica de FSH - PRL y estrógenos con rol directo en la incubación bucal de huevos y larvas y rol indirecto en condiciones metabólicas durante la incubación Formación de mucus en los nidos flotantes bajo control de PRL Relación de PRL con comportamientos parentales: ventilación de nidos, construcción de cuevas y “pastoreo” de larvas 1. 2. 3. 4. Cortejo de horas o días: la hembra transfiere huevos con su ovipositor a una bolsa del macho En esa bolsa abdominal los huevos se fecundan, se incuban y los juveniles eclosionan El macho “pare” entre 100-1000 juveniles según la especie Los juveniles crecen, maduran y se reproducen . Especie vivípara de gran complejidad con muchas convergencias evolutivas con mamíferos en cuanto a la distribución del receptor de PRL y el rol de esta hormona en la preñez de los machos Bolsas incubadoras: protección, areación, osmorregulación y nutrición de los embriones H. guttulatus y H. hippocampus - Variaciones morfométricas en las células productoras de PRL durante el ciclo reproductivo - Hipofsectomía en preñez media: regresión de la bolsa, exceso de embriones anormales, aparición de fluído atípico en la bolsa, retardo o adelantamiento del “parto” ¿FIDELIDAD? Amanda Vincent y Laila Sadler trabajaron con Hippocampus whitei entre Noviembre de 1991 y Abril de 1992. ¿Qué publicaron? “Faithful pair bonds in wild seahorses, Hippocampus whitei” (1995) 98 parejas monógamas en la naturaleza que se mantenían “fieles” incluso cuando surgía la oportunidad de cambio. Eso sólo se daba si un ejemplar de la pareja desaparecía (muy pocos casos) Ampliando el panorama y deshumanizando un poco… Hippocampus subelongatus (2000): los machos eran altamente propensos al cambio de pareja :más de la mitad lo hacían y menos del 10% de los casos era por predación de la hembra. Simplemente encontraban otra Hippocampus breviceps (2004): Viven en Australia. Se aparaean todos con todas y no hay formación de parejas What’s Love Got to Do With It? The Truth About Seahorse Monogamy (by Tami Weiss) While it is disappointing to the romantic in us all, it turns out to be great news for conservation efforts. It means if one mate is removed from a pair, it doesn’t necessarily doom the other, or the species as a whole. Seahorse will seek out another mate. That doesn’t mean that the disappearance of a mate is a trivial matter though, as different species will wait varying time spans before seeking out a new partner. And because a seahorses range is limited, as is their mobility, finding a suitable partner may be an arduous task. But what that does mean is that the misguided attempts such as this story of a lone seahorse should be re-evaluated. MONOGAMIA -El macho y la hembra se aparean con un sólo individuo durante la temporada reproductiva (monogamia serial), o mientras el compañero esté vivo (monogamia genética). -En la mayoría de los casos, ambos sexos proveen cuidado parental. - Monogamia ocurre con baja frecuencia en invertebrados (algunos gasterópodos, coleópteros y crustáceos). - En vertebrados ocurre con baja frecuencia en peces, anfibios, reptiles y mamíferos (en mamíferos ocurre en el 5% de las especies). En aves ocurre en el 92% de las especies. -Interés en la monogamia se debe a la asimetría que existe en los costos y beneficios de la promiscuidad sexual para machos y hembras. Dr. David Barash & Dr. Judith Lipton - Evolutionary Biologist & Psychologist. Authors of "The Myth of Monogamy" HORMONAS NH Glándula Hipotálamo (vía hipófisis posterior) Hormona Acción principal Mecanismo que controla su secreción Oxitocina Estimula las contracciones uterinas y la salida de la leche Sistema nervioso Péptido (9 aminoácidos) Controla la excreción de agua Concentración osmótica de la sangre; volumen sanguíneo, sistema nervioso Péptido (9 aminoácidos) Hormona antidiurética (ADH, vasopresina) Tipo de molécula Ramallo et al, 2012 Secreción de mucus en la epidermis que alimenta las larvas hasta que empiezan a comer solas Los primeros 3 días se mantienen adheridas a un sustrato, reabsorben el vitelo y luego empiezan a nadar en masa hacia sus padres Durante 10 minutos se alimentan hasta que uno de los padres se las sacude y cambian de rol. Esto dura dos semanas La concentración de anticuerpos y proteínas en la leche es máxima en el momento de la puesta (similar a lo que ocurre con la leche de mamíferos al momento del nacimiento) Se mantiene alta hasta la tercer semana y retorna a los niveles prepuesta en la semana 4 Cuidado muy intensivo y extenso en el tiempo (un mes) que imprime una gran demanda fsiológica a los padres. Conflicto entre cuidado parental y la propia supervivencia. La producción de leche de discus, de aves (pingüinos y palomas) y de mamíferos está bajo control de PRL Inyección de PRL en peces HipX: - Aumenta el # de células epidérmicas que producen mucus - Aumenta el tamaño de estas células G n R H Estructura muy conservada a lo largo de la evolución de los Vertebrados. ESTRUCTURA CONSERVADA FUNCION IMPORTANTE Representa el primer paso en una cascada de eventos que coordinan la fisiología reproductiva y el comportamiento asociado a ésta. GnRH LHRH aislada en 1971 de hipotálamos de chancho y oveja pGlu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly-Leu-Arg-Pro-Gly-NH2 Se vio que también estimulaba la liberación de FSH: GnRH Carpas (Breton et al 1971): Liberación de GtHs por factor hipotalámico Salmón (Sherwood et al 1983): Aislamiento de salmon GnRH Los vertebrados expresan 2 o 3 variantes de GnRH en distintos órganos Las distintas variantes tienen múltiples funciones a través de múltiples receptores Los TELEOSTEOS son el grupo en el que mas variantes de GnRH (8) se han descripto y algunas especies poseen hasta 5 receptores distintos. PECES: Patron general 2 formas moleculares: salmon y chicken II 3 formas moleculares: se le agrega una mas muy variable entre especies: seabream, pejerrey. whitefish, etc