IANGEL: Lys - finarse rnpeos es gue Ello para rre las rea en rse un de los ,lmusa I DD.F. is de versity y sus XVII ECOLOGICAEL PEOREGALDE SANANGEL RESERVA € d' NaturatV Maneto- ( r4' P?[ t H.storia Eg;lqta, \ ) . rrrpO, ,lrrrrn ) ,r, " ^ I _ Pedregal HistoriaNaturalComparadade los PequefrosMamlferosde la ReservaEl y GerardoGeballos ChAvez J.Cuauhtdmoc INTRODUCCION Las actividadesantropicashan provocado severos impactos negativos sobre el ha El impactode estasactividades ambiente. a una pasado de escalaslocalesy regionales escalaglobal.Entre los impactosde mayor a este nivel se encuentranel envergadura global de la atmosfera,la caleniamiento de la capa de ozono y la lluvia reduccion 1993). (Ceballos, 6cida Dentrode este contextouno de los mayores que enfrentala faunasilvestrees problemas ia destrucciondel hAbitat. Muchos sitios en iireas han sido transformados naturales desaparicion la ello con causando urbanas, dela mayoriade las especiesde mamiferos solo algunashan logransobrevivir silvestres; en los suburbioso en jardinesy parques citadinos(e. g., Parren y Capen, 1985: 19Bg)' et al., 1989;Lopez-Forment, Sinchez, Lasespeciesde mamiferosque han podido de vegedentrode los fragmentos sobrevivir ,,natural" de problemas a s8 enfrentan taci6n y compediversaindole,como depredacion asi por partede especiesintroducidas, tencia por perturbaciones continuas las comode actividadesantropicas (e.g' Ostfeld y 1986; Fa, et al., 1990)' El Klosterman, de las especiesque se encuentran estudio naturales de vegetacion enestosfragmentos el efectoque ha para comprender necesario del y tragmentacion tenido la reduccion para asi como hibitatsobresus poblaciones, para la adecuadas proponer medidas 6reas de de los fragmentos conservaci6n en las ciudades. naturales La Ciudad de M6xico es una las metropolis mis pobladas del y extensas del mundo' abarcandouna 6rea de alrededorde mil kilo' metroscuadrados.Su aceleradocrecimiento ha causado la destruccionde cornunidades enteras de plantas y animales, quedando pocas 6reas naturales poco perturbadas, dentrode las cuales cabe destacarla sierra de Guadalupey el Pedregalde San Angel' Situadoal sur de la ciudad,El Pedregales un buen ejemplo de las transformacionesque han sufridolos ecosistemasen la Cuencade M6xicodebido a la expansionde la mancha urbana.Durantelos ultimos40 afros el drea del Pedregalse ha reducidoen un 90o/ode alrededor de 80 kmz a menos de 2 km', desapareciendohabitats como pastizalesy bosquesde encino. Por este motivo en este estudiorevisamosla historianatural de seis especiesdepequeriosmamiferospresentes en el Pedregalde San Angel, tti to.Tq el y impacto que ha tenido su reducclon esPecies' estas f ragmentacion, en ecologia su de lnfirmacion detallada poblacionaly de comunidadesse reportaen Ch6vez(1993a). METODOS E|trabajodecampofuehechodurante|os meses de septiembrede 1989 a octubrede 1990.E|drreadeestudiose|oca|izaen|a Reserva Ecologica del Pedregal de San Angel, en la delegacionde Coyoac6nal sur de Ciudad Universitaria,Distrito Federa|, entre los 1 9'20'22" y 19'1 3'25" N y 99'08'26" unas d6cadas' el i 99o14'3" w. Hace de Fedregalse extendiadesde el Pedregal Ajusco del faida la San Angel (pueblo)hasta (Alvarezet al, 1982)'La elevaciona la que se encuentraes de 2,540m.s.n.m.La topogratia 229 RESERVAECOLOGICAEL PEDREGALDE SAN ANGEI, Ecologla,HisloriaNaturaly Manelr Ecologlade Animales I es muy accidentada,presentandocuevas, hondonadasy promontoriosrocosos. El clima es templado subh0medo con r6gimen de lluvias en verano (Cb(W1XW)) (Gdrcia,1978).Se encuentraentrelas isoter"C y 15.6"C. La precipitacion mas de 15.3 promedioanual es de 870.2 m, La 6pocade secasse registrade octubrea mayo. El medio es muy heterog6neo,con una gran cantidad de microambientes,los que han permitidoel establecimiento de plantascon requerimientosambientalesmuy diversos y que conforman una flora muy variada con 350 especiesde plantas,de las que solo se han registradorecientemente226 especies ( R z e d o w s k1 i ,9 5 4 ,1 9 7 9 ;A l v a r e ze t a l . , 1 9 8 2 ; y De Luna,1990). Vafienti-Banuet Algunas de las especiesarbustivasy arboreas dominantesson Senecioprcecox, Opun' tia tomenfosa,Agave ferox, Wigandia urens, Senna septentrionalis, Verbesina virgala, Monlanoa tomenlosa, Dodonaea viscosa, Eupatoriunt petiolare, Buddleia chordata y Buddleia parviflorc. La mayoria de estos arbustossuperan el metro de altura En el estratoherbdceopredominanlas gramineas y las compuestasdentrode las cualesla mis abundantees Muhlenbergiarobusta,siendo menos conspicuas Muhlenbergiarigiday M. plicataasi como Dahliacoccinea.Fenologicamente,el periodovegetativoocurrede fines de mayo hasta agosto: y en septiembrey octubrese presentael mdximode plantasen flor y frutoaunqueen noviembre,diciembrey enero se reproducenotras especies Muy pocas son las plantasactivasentrefebreroy i ,9 5 4 ) . m a y o( R z e d o w s k 1 fueron realizadasen dos Las observaciones cuadrantesde muestreo,Separadosentre si por 30-50 m con una direccionNorte-Sur,en la seccion oeste de la rbserva. Para el muestreo de los roedores se empleo el captura-recaptura, usando metodo de "Sherman"(28 X I X I cm). En trampastipo cada cuadrante se colocaron 100 trampas separadasentresi por una distanciade 10 m 230 formandoun reticulado,con 10 hilerasy 10 columnas,abarcandouna drea de 8,100m2 (0.81 ha). Las trampasfueron puestasmen. sualmentedurantetres noches consecutivas durante luna nueva. Adicionalmente se pusierontrampasen los 6rboles.Las trampas se cebaron con una mezcla de hojuelasde avena, crema de cacahuatey esenciade vainilla. A los individuoscapturadosse les tomaron las medidasexternas(largode la oreja y pata izquierdasen milimetrosy la masa corporal en gramos)y fa condicionreproductiva(para hembras,presenciade embrioneso lactantes o no reproductivas:para machos la posicion de los testiculosinguinales o excrotados fueron registrados.Los organismoscaptura' dos fueron marcados mediante un arete numeradoen la oreja, excepto Reithrodonto' mys que debido a su tamatio, fue marcado de falanges,y liberadosen por ectomizacion ef lugarde captura. Para calcularla diversidadde especiesse (H'),la empleoel indicede Shannon-Wiener y (H' la equitatividad diversidadmdxima max) (J') (Zar 1984) Se hizo una comparacionde la diversidadentre sitios usando la formula m o d i f i c a dpao r Z a r ( 1 9 8 4 ) . de comparacionesde las Para los andrlisis densidadesentrelos cuadrantesse ocuparon los datos promedio,utilizandopruebasde U para diferenciarentre dos de Mann-Whitney, mediasde valoresno param6tricos,ya que los datosno se comportabande una manera n o r m a (l S i e g e l1, 9 8 2 ) . Para el calculo de las densidadesde los .organismos se empleoel m6tododel numero 1966).Este mdtodo minimovivo (MNV)(Krebs que otros mdtodosde uso es m6s confiable de Jollyo el comun,talescomoel estoc6stico de enumeracion directa, que tiende a subestimarla densidadde poblacion(Smith' 1 9 6 8 :C a m e r o n1, 9 7 7 ) . His de Cel red qu( uni (Nr Ch EI Ct i en Se ME nie tor Pe or( aq no La drr fur p> ro, tTl, de CL cr nt Pt -lo l0 n2 nls ;e ls le fe )n ta af ra ]s )n )S ate olo EN ;e la td ile la I I l,t rO lu IS E L P E D R E G A LD E S A NA N G E L ECOLOGICA RESERVA y HrslortaNalural Maneio Ecologla. Ecologlade Animales n RESULTADOS se han reportado33 especies Historicamente de mamiferosen El Pedregal (Villa, 1951; Ceballosy Galindo,1984),numeroque se ha reducidoen la actualidada 24 especies,ya quehan desaparecido6 especiesde ratones, una musarafra, una tuza Y una ardilla (Negrete1 , 9 9 1 ; C h d v e z y C e b a l l o s ,1 9 9 2 , Ch6vez,1993b) El 6xito de trampeo fue de 20.95o/opara el para el cuadrantell, CuadranteI y de 24.860/o para cada cuadrante. en4200 noches-trampa Se capturarona seis especiesde pequenos mamiferos(Sorex saussurei, Didelphisvirgi' niana,Spermophilusvaiegatus, Reithrodon' tomys fulvescens, Neotoma mexicana y Peromyscusgralus) representantesde 3 ordenes,4 familiasy 6 g6neros.Apartirde aqui,todas las especiesse refeririinpor su nombregdnerico. La riqueza de especies en los dos cuadrantesfue de 6 especies.La diversidadno fue diferenteentre los cuadrantes(t=0.13, p>0.05,n=6) (Cuadro1). La diversidadde los (Peromyscus,Neoforoedoressigmodontinos mostro una diversima y Reithrpdontomys) d a d m a y o r ( t = 3 . 9 7 2 ,P < 0 , 0 0 2 5 ,n = 3 ) e n e l L cuadrante Las especies se clasificaron como abunpor mas de dantessi estabanrepresentadas y escasas de 10-39 com0nes 40 individuos, con menosde 9 individuos.Para et cuadrante I se encontrouna especie abundante(Peromyscus),dos especiescomunes (Neofomay y tres escasas (Sorex, Reithrodontomys'1 y Oidelphis): mientrasque para Spermophilus el cuadrantell las especies mostraronlas mismas abundancias,con excepcion de Reithradontomysque fue escasa (Cuadro 2; F i g u r a1 ) A continuacionse presenta la informacion m a sr e l e v a n t e P a r ac a d ae s P e c i e . Didelphisviryiniana.' El tlacuache es una especie de h6bitos nocturnos' Es la unica especie de marsupial en la Cuenca de M6xico.Su tamano es similaral de un gato casero,con patas cortas,rostroafilado,cola desnuday prensil.Se encuentraampliamente distribuido en toda la reserva, con de por lo menos 1 densidadespoblacionales y Ceballos, Chivez 1'991 (Negrete, ind/ha ; 1992).Las capturasen las trampasSherman fueron ocasionales,ya que se capturarona ocho individuosjuvenilesen los meses de lunio y julio, que correspondecon la 6poca de reproduccion,Su alimentacionconsiste comunes), sumanmds del 65% de caPlttras(porejemploesPecies s C U A D R O1 . N 0 m e r od e e s P e c i e que (J) en el y (H'm6x) equitatividad numerode individuos,diversidadd e e s p e c i e s( H ' ) , d i v e r s i d a dm 6 x i m a de San Angel. Pedregaf l,u 'a E S P E C I E S NUMERODE. N o .D E E S P E C I E SC O M U N E S I N D I V I D U O S H' H'max J 1 CUADRANTE 6 3 172 0.31 048 0 .1 4 CUADRANTE2 6 2 166 0.17 030 0.08 TOTAL 6 3 338 025 O48 0 10 231 RESERVAECOLOGICAEL PEOREGALDE SANANGEL Ecologla.HisioriaNaturaly Manelt Ecologla de Animales I de san angel' en el Pedregal de roedores artrampeoporpobraciones cuADRo z. Respuesta D E N S I D A D( l N D / H a ) # DE INDIVIDUOS CAPTURADOS ESPECIES gralus PeromYscus C U A D R A N T1E 2 CUADRANTE TOTAL Neoloma mexicana 1 CUADRANTE 2 CUADRANTE TOTAL ReitrhodontomYsfulvescens C U A D R A N T1E C U A D R A N T2E TOTAL 142r5.0 61 65 127 129 68 81 149 1 4 9 275 12.4r 3 0 1 5 . 9t 6 . 0 142t5.0 1 7 . 1t 5 . 8 2 2 . 1L 7 . 4 1 9 . 6t 7 . 1 17 03 20 12 16 28 29 19 48 24L1.8 05r0.7 15!1.7 26t26 2 . 1! 1 . 3 2 . 4t 2 1 5 . 1r 1 . 7 o2 12 00 12 14 01 15 0 . 1t 0 . 3 1 . 0r 0 . 9 0 . 1r 0 . 3 0 . 51 0 . 8 1 . 1t 1 . 1 01t0,3 0.6r 0.9 01 03 0 . 1r 0 . 3 3 8 . 0i 1 3 3 3 . 7r 1 1 . 6 2 . 7! 1 7 3 , 9r 3 . 2 Diversidad [-] cuaonA]lrE I ll I cueoRAHTE 160 140 120 t3 roo o E 8 0 cl - ; 6 0 40 20 Peromyscus ReilhrdontomYs Neoloma DtdetPhis Sorex SPermoPhillus ElPecles de de lascspecies y composicidrr Figura1. Diversidad \ de san Angel' en el Pedregal marniferos pequeilos r-l\. i l I principalmentede materia vegetal' pero llegaa consumirinsectosy ocasionalmente mamiferos' otrospequetios 232 - Esta musaraf,aque se Sorex saussu/ei. en sueloscon cubierta distribuida encuentra de pastos, principalmenleen bosques Ecologlade Animales D E S A NA N G E L EL PEDREGAL R E S E R VEAC O L O G I C A Htstoria-Ulttl Y Mt""P Ecologla, --- densidadesse :i::*::i, bafas '#:.i]ffi,;*sto, encinare.sr.J.r""T:'li:?'",: :i,,n',.o.t octubre ie.ot5,fiiv como remprados ;#[**: i :l l1?. "o !,:"'"i""it. fr*,*:11:Jl"fJl"": :"^' ilSl' :: *:i"#",:il: "" :: a asosto de 8tii"-,o-i-.ayo, meses que coincidecon los tos enrre ;;;;;;r hay una mayor enero,m.se" en los cuales o" insectos. ilrp""ii'iiiJ"J a la ir"".t"TO" masaltadensidad' .En-cuanto d€ el porcentaie e-sde ardirron variesatus-Er soermophitus en y vrve principalmente p"oirt#i"'ia"Jinio.""o-o ;"ilgffi" :lJ:"l"ff;; habia h:llti:;ir: '"""':;;' 'i; '"5: ",;];?fl [+T:,',:"ff 61,";4:i*i:-i1 lira#r:]"m":'liJlf tiirT : Hy3' i11li"'"?oll.""""?i'"'o?[*"'"t'i'["S""ff f fl.l:%:X"fff rosindividuos #;i;;";irr""r. primeros. Tg:"t ;i"?i"p"J'"o",,. 1"",:-"n"[*::t""ffi|! entfe las I [|iiil,. i,' ;;;; "" er'cuar t^'^.:l?".1""^":f ii!u";I""uJiJ, v 6,on., reipectivamenie' meses i',"i'fi'illi,ll; ou"o"-,'"0i,o'""if l',i,.i"i,"i,'""," aXililiiS!".',ffij*i,i ,::"n v 385 t oameses i"tij"i-iiiJ"i:' gY9h3-ttou"es posibre n"ro,li'v'i.'""-.i.o'Ju"l" encontrarse ffi;;';; ciuo.o__uniu"t.l"1i ,:3t?;T Neoloma de ros.indiv,d_uos^de La mayoria ;-r g:r^i:J'il"J:f*:':1"";, ""1; Ji' ;; ""],olll'i'1"'ii J:i'A " ff H."fr [ilT:* capturaron€ se que los machos lTl"f;; ri s" "n"ontro v el verano i.;;;";;" meses de to"iio"". t,6"dultos en los y enero. diciembre ti:""""';; ".1t1"i3**:lT mavii movirioao gl=34' lfiEli".oi;';;' n".u'"'-^tt=738' ;;?1fl:,1';i: Reithrodontomysl,,,"Tlll;,aE",,;:"::;' l;igi:j[Xi,n:lt""ln de color cafe roiizo, mezcti ;";'';;'ii;;;' - escomun especie Est6 pren-sa),^^por F";;;;, ""de. estos J:.,ffi i? l[,ipri.io" _-en^rincipar de que t" ."",-t1^!'"n''|;;";;*;, probabremente y tan balos ^roccnie nrlmeros ';;;;;'; ll"J"';; en' serioPerisro 'de obtenida del area.La.densidad H";"; y s6lose por nectarea, esde 0.6 individuos al 12 hembrasv tres machos ;;;';;;" if'y^l{*:;i"T i:""'"ff;"'J'S:t':ff: machos ill?il;';nrr6ndose _qi"-r^o' desplaza' de ;ayor distancia .""r,r"i";* quelashembras mienro es una gratus- El raton.piionero ryscus desde otstnor:ida ll3^1'; or" se encuentra de centro ::q:::".;;t;;, unioo,hastael ;":iiift;'i?,":],"fi'""19 :: v#lrtli:ii.**""""'':x3":f -": ['ii:lk tambi6n puede mareriavegetal, aunque \ngel. l;'e 'osques tJ"oirt"n"t el aflo Sus densidadesdurante .iirlnt"rr"i"insectos. prgse'rd,r:,^ :1,r,*.^ . pli?^t11r",:, tarscomobosquesde encinb,'cororaciones Erpinoros..s_u y matorrares una con er vientrebranco,Es grisaceo cafe s;; i*or.grr especie "orJn en Er mes er 6n mas artasse arcani"n densidades g , i e n t r aqsu es u s* a t d em a r z oc o n i n d / h am ocrubre a abril) (noviembre mientraso" l1d.e',"ttt que ind/ha'Es una especie fueron-i"-50'25 en los arboles'La tambiense puedecolectar de 1:1 1N=275: poporcionde '"*oi fue ' <0'1)' l ' ' = 1 ' 0 4g' l = 1 P .Tlo p,"ru,l,"",oi-un-lrtl-".^:, 22 *iji*f" de i; ':'il?:*?:'' sus ::'TJno l'.',L'"H' a ffffffi:j: la epocade lluviasde mayo "n i:ff1:ff:,ffiil,:;a:i: densidaolu o, n.oi ind/ha' y ocupauna gran uri"Jro fueronen prornediode 26'66 Mexico 233 Ecologtade Animales I en En Peramyscus los valores mds altos reproduccion se alcanzaron al final de la 6poca de lluvias,en los meses de septiembre y octubre de 1989. Sin embargo' en 1990,ya que en estos mesesel numeroy la proporcidn disminuyen en forma. refativamentemarcada(15 a 2 lndividuosy del 68 al 13o/o) El mayor porcentalede rndivtduos;uventles se capturoentre septiembrey enero de 1989 y en ios meses de septiembrey octubrede iggO hubo un reclutamientobastantegrande debido a la 6poca reproductivaEl mes con m6s organismosluveniles f ue octubre de de 1990(29),El mayornumerode subadultos 52 con febrero en registro se Peromy.scus julio y en ninguno capturo individuosy no se fueron adultos agosto. El mayor numero de capturadosen junio (44 animales)y el menor fue duranteoctubrede 1990 (24 individuos)' Ef 49 7o/ode los rndividuosde Peromyscus desaparecieronen 3 meses y unicamenteel 3.17o (6 individuos)permanecieronhasta el final del estudio(13 meses) El promediode residencia total fue de 3 6 meses con algunasdiferencrasentre sexos ya que en las hembrasfue mayor que en los machos (2 95 y 4 2 mesesresPectivamente) uos movtmentosentre recapturas(MER) en Peromyscusmuestra que gran parte de los individuos(450). fueron capturadosen dis' tanciasmenoresa los 10 m, con un promedio d e 1 1 6 t 1 2 5 m E x i s t i ou n m a y o rd e s p l a zamiento de los machos que las hembras f t = 1 7 a7 2 9 l = 8 9 6 p < < 00 0 1 ) ,,\ a largoplazo(MLP es dectr -os movtmlentos ta dlstanctaobservadaentre la primeray ultt' ma captura) en Peromyscusson ligeramente m 6 s g r a n d e se n e l t o t a l ( 1 6 B t l B 5 m ) q u e los MER y los machos mdstraronun movlmientoMLP ligeramentemayor que las hem' b r a s ( 2 O 2 t 2 14 m y 1 3 9 t 1 5 m r e s p e c t t v a , < 0 0 2 ) L a s h e m b r a sy m e n t e t = 26 , g l = 1 0 5 p los machos tuvreronun MLP menor a 20 m (85 6 m y 72 9 m resPectivamente) 234 RESERVAECOLOGICAEL PEDREGALDE SANANGET: HistoriaNaluraly Maneio. Ecologla, DtscusfoN La diversidadde pequefrosmamiferosde la Reserva del Pedregal es baja, ya que se componede solo a una especie abundante, una comun y cuatro escasas. La fauna de est6 zona se encuentradepauperaday eslo tiene relacioncon la p6rdidade posiblemente especiespor fragmentaciony destrucciondel h6bitat (Negrete,1991, Ch6vez y Ceballos, 1992), asi como por la modificaci6nde la estructuray composicionde la vegetacionEl roedores esPecies de n0mero de menor (4 es sigmodontinosregistradas spp) respecto a otras comuntdades templadas (Brown 1967 Miller and Getz 1977 Southern. 1979. Anthony Y Niles 19811 como bosquesde coniferas(9 spp Anthony y Niles,1gB1),matorrales6ridoscon 5 a 13 especies (M'Closkey,1972 Serrano 1987 Brown, 1989, Brown Y Heske 1990) Y tropicalescon rangos de 6 a I especes ( F l e m i n g1, 9 7 3 ;C e b a l l o s ,1 9 8 9 ) . En relacioncon las comunidadesvegetales del Eje Neovolc6nicoy Valle de M6xico,los resulfadosde este trabajo se ubican en el limiteinferiordel intervalode variacion(de4' 7 especies)de especies de roedores regls' trado para estudios de un ano o mis Rojas 1984 (Sdnchez-Cordero 1980 Gomez.1990) En la Reservadel Pedregaly sus alrededores han desaparecidoalrededordef 60% (6) de las especiesde roedoresreportadaspara la zona ivitta, 1957:Ceballosy Galindo 1984' Negrete,1991,Chivez y Ceballos,1992) La redlccion del 6rea del pedregal en un 900/o (de B0 kmr a menos de 2 kmt) debido,en gran medida, a que el aceleradoritmo de crecimientourbano en los ultimos cuarenta anos, provocola desaparicionde hdbitatsy microh6bitatscomo pastizales, matorrales, bosques de encino Y bosques de Pino (Alvarez,et al 1982) En los ultimosafrosla aisladade reservaha quedadoprircticamente el impedido que ha lo otras areas naturales, en resultado ha esto flujo de especies Todo una notable reduccion de la riqueza de Rf Ec - e vr L a s q fr c r r C t \ I I Ecologlade Animales DE SAN ANGEL ECOLOGICAEL PEDREGAL RESERVA HistoriaNaturaly Manelo' Ecologla. s del 6rea tanto de J especies 66"ttr"tcomoanimales' -'- amacorrad-?: Pastos lP,::: *:Y:ji|'lt:? (s;;;;Phirus motocre ::':::,:lJri: seencu:.T'"" mem'ryi\ il';' rF;;;;;;;;Ys'p1t:1f1"^t',,fool sueros €rrrrqrzr oaslos 'rr ".n principalmente. 1e84)' dehab,tats,aPropr:$"j,3::iilr"li|'iffiliji'c;railos v Gafindo, Ladesaparici6n st ^Lrnas esPeciesProvoco lllu"ii*ilii" ,i1i*T::":#;lit Tt""";n habitat v reducci6n^der La rrasmentaci6n H"l'*fr""riift #Hi*{:rpitt!:,#fl n***:#:i:'"t:'u " :i*ff ^,;: : :1.:?1,ili&!:fj:ili[::]ls* nti:ii':"'"sfl I: i"i::.:'iiti"iu fiffif$*t#i'ffi que predominanlos un sotobosque en el oe la LIERATURACITADA Meave'der'ca^sll":'i#l'il'!-?lj:j:"+{:"tjlt"*j:.: F I,l Lcarabias'J Arvarez,s "o l!'""1u,'" a'Aut' ;;'';;dNacion !'"3'"" i':' y*"1;J% ru::'gi"1L'' iru:l :il;,OrS:-iliJT?,";"';,U'A'"1"?ilJl'rJHrt#i!T'"rT!^arsasociation q u a n r t r a t t v vw ' r ' l ' v ! ! ' - " t l e t Oh a b i t a t s A '' ?::li::*1i1,"1,'iu"1,"'ii3'l''5i:':ffi^i;:"#?filT"'^:l':i"'F "J a n Oo t O .---- ^^ 6r air I?1?:g,i."iffi:Tt;T''.% Joft,communllles ff'#"1ff";.:i#i;?l'i'l["*fi;3*'1 Brown, Evolution desertrodentcommunlty. in a chihuahuan chanses iemporal leso v E J' Heske' t::":T: Oikos59:290-302 of coexistence' a testof for mechanisms slructure: community Brown,J. S , 1989 D:s91 lodent 59:1'20 rtt"^ograph Ei""i"di""r' of Wyoming the MedicineBow Mountains in mice of distribution Brown.L. N.. 196T Ecologiqal icology48:677-680 toatwospecies andextension traPpins removar ?ffi]"l;^ii"l"lJ;X"iiSilll!#;-"ff'"n Ceba|los,G.yC.Galindo,lgS4.Mamiferossi|Vestresde|acuencadeM6xico.Limusa.MAB MexicoD F 299P 235 Ecologlade Animafes r RESERVAECOLOGICAEL PEDREGALDE SAN ANGEI.: Ecofogla,Historia Naturaly Man4o, ceballos, G.,. 1909. popurationand communityecorogyof smalr mammars trom tropical deciduousand arroyoforestin westernM6xico. Tess,Doctoiof philosophy. 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