EL ECOSISTEMA MARISMA PANTANOS INTERMAREALES MARISMAS SALADAS Y MANGLARES • La interfase tierra-mar: asociaciones vegetales que se caracterizan por la halofilia (medio salobre-salado). • En las marismas saladas predominan plantas herbáceas y en los pantanos salobres las especies son arbóreas. • Convergencia se puede diferenciar morfológicamente pero fisiológicamente son muy parecidas. • Las características de ambos grupos de plantas de marismas son: Resistencia al agua salada. Exclusión por diferencia de permeabilidad de membrana. Exclusión activa de sales las dejan entrar y luego las sacan en un trabajo que requiere energía. La permeabilidad selectiva depende mucho de la carga eléctrica de la membrana. EL ECOSISTEMA MARISMA PANTANOS INTERMAREALES MARISMAS SALADAS Y MANGLARES • Las marismas salinas, hierbas costeras de las zonas templadas • Los manglares, que son comunidades de árboles costeros de las zonas tropicales. • Ecológicamente análogas localización física, procesos ecológicos y contribución trófica al ecosistema estuarino son muy similares. • Comunidades más productivas del mundo • Importantes para otros componentes de los ecosistemas estuarinos. La distribución general de los manglares y marismas esta ampliamente relacionada • Temperatura del aire: Determina los rangos latitudinales de distribución. • Protección de la costa: Evita erosión • Profundidad y pendiente de la plataforma costera • Corrientes: Importante para el transporte de semillas y embriones • Salinidad: Aunque no son halófitas obligatorias • Rango mareal: Entre mayor sea la amplitud mareal • Substrato: La composición de las comunidades varia con el tipo de substrato. MARISMAS SALINAS • Las marismas salinas son lechos de vegetación intermareal. • Los productores primarios están dominados por hierbas (gramíneas) o arbusto. Adicionalmente algas • Las marismas salinas se encuentran principalmente a lo largo de las costas templadas y boreales. • Ocasionalmente también se encuentran en los trópicos en planos salados no ocupados por manglares o detrás del cinturón de manglares, especialmente en regiones áridas. • Tanto en el hemisferio norte como en el sur existen zonas en las que se encuentran entre mezcladas comunidades de marismas y de manglares: Golfo de México, de los E.U., Florida, el sur de Australia, Nueva Zelanda y el sur del Japón MARISMAS SALINAS • En contraste, las áreas costeras de altas latitudes generalmente poseen marismas con plantas pequeñas y esparcidas. • Chapman (1960) recopilo una lista de más de 600 especies de plantas de marismas salinas en el mundo. • Diversidad más baja se observa en el Ártico y generalmente aumenta hacia bajas latitudes. • El más extenso desarrollo de marismas salinas ocurre en áreas de abundante lluvia. A lo largo de ambas costas del Atlántico norte y en el Golfo de México. • El área individual más grande de costa con marismas se encuentra en el delta del río Misissippi con aproximadamente 2 millones de hectáreas. Manglares saladas Figura 2.2.Marismas Distribución de marismas saladas y manglares en las costas americanas. Figura 2.1. Especies comunes de plantas de marismas saladas: Spartina alterniflora, b. Spartina patens, c. Juncus roemerianus, d. Linonium carolinianum, e. Salicornia bigelouii Marisma de agua dulce Formaciones de marismas tropicales • Están limitadas en su extensión debido a la competencia con las especies de mangles. • En los trópicos americanos pueden ser algo extensas ya que ocurren al menos bajo tres diferentes situaciones ambientales • Como formaciones pioneras, colonizando planos lodosos recientemente formados a lo largo de costas abiertas, playas de estuarios o canales maréales que bordean las formaciones de manglares. • Como comunidades halofíticas ocupando suelos salinos en el borde interior (o detrás de) o dentro de los manglares. • Como formaciones secundarias en áreas perturbadas dentro de las formaciones de manglares, tales como áreas degradadas o taladas. INTRODUCCIÓN • Asociación de las especies de mangle: Manglar. • Se distribuyen entre los 25 N y los 25 S de latitud, aunque en la costa este de África, Australia y Nueva Zelanda, éstas se extienden 10-15 más hacia el sur, y en Japón cerca de 7 hacia el norte. • El término manglar proviene del malayo Mangii-mangii que quiere decir árboles de mangle Rhizophora. • La primera cita científica sobre este tipo de árboles se remonta a los filósofos griegos: Theophrasto (372 a 287 años A. C.) y Plinio el Antiguo (23 a 79 años D. C.). • Los mangles son árboles no necesariamente emparentados filogenéticamente que crecen en zonas de pantanos intermareales protegidas de los trópicos y subtrópicos: Convergencia ecológica. CARACTERISTICAS CONVERGENTES EN MANGLES •1. Ocupar substratos inestables • Los manglares presentan adaptaciones particulares nivel de las raíces. – – – – El mangle Rojo (género Rhizophora) raíces en zanco El mangle Negro o “Iguanero” (género Avicennia), lo mismo que el mangle Blanco o “Comedero”(género Laguncularia), largas raíces subterráneas radiales de poca profundidad. Y ocasionalmente raíces adventicias de apoyo El mangle Piñuelo (Pelliciera rhizophorae) raíces con contrafuertes formando una amplia base de apoyo El mangle Nato (Mora oleifera) tiene una adaptación similar pero se caracteriza por amplias raíces tabloides, estribos o "bambas" Las raíces más eficientes (bajo el punto de vista estructural) para ocupar zonas inestables, son las del mangle Rojo. Las del mangle Blanco y Negro requieren de fondos menos inestables, mientras que el mangle Piñuelo y Nato sólo pueden ocupar efectivamente substratos estabilizados. 2.3. Raices aéreas o en zanco de Rhizophora 2.4. Pneumatóforos o raíces respiratorias de Avicennia. 2.5. Raíces tabloides o “bambas”de Nato (género: Mora) 2.6. Raíces en contrafuertes de Piñuelo: Pelliciera CARACTERISTICAS CONVERGENTES EN MANGLES 2. Ocupar sustratos anaeróbicos (sin oxígeno) • El mangle Rojo tiene la capacidad de intercambiar gases mediante lenticelas (poros respiratorios) El aire incorporado se acumula en el tejido esponjoso (aerénquima) y puede ser utilizado cuando se requiera, especialmente durante las mareas altas, cuando las raíces están cubiertas con agua. • El mangle Negro y Blanco tienen la capacidad de emitir pneumatóforos, una especie de tubos respiratorios con tejido esponjoso y abundantes lenticelas dispuestos verticalmente con respecto a las raíces de fijación los cuales emergen de suelo y sirven para intercambiar gases. • El mangle Piñuelo, este se caracteriza por tener lenticelas sobre la parte expuesta de las raíces y puede acumular aire en un tejido fibro-esponjoso, el cual rodea las raíces propiamente dichas. • El mangle Nato, también presenta lenticelas sobre las partes expuestas de las raíces tabloides o estribos 2.4. Pneumatóforos o raíces respiratorias de Avicennia. a Figura 2.7. Neumatóforos de Avicennia (a) y Laguncularia (b) Figura 2.8. Tejido esponjoso en las raíces de mangle rojo CARACTERISTICAS CONVERGENTES EN MANGLES 3. Tolerar una marcada salinidad del agua Para esto se pueden presentar diferentes adaptaciones • Bloqueo de entrada de sales: membrana selectiva en las raíces: Rhizophora. • Evacuación de sal --- Glándulas especializadas en el borde (Conocarpus ) o en el pedícelo o superficie de las hojas: Laguncularia • Glándulas en toda la superficie del envés de la hoja: Avicennia. • Para poder vivir en medios expuestos a aguas salinas, los mangles han desarrollado tres importantes estrategias fisiológicas: – (1) Bloqueo de entrada de sales: por medio de una membrana selectiva en las raíces o toleran altas concentraciones de sal en la savia, – (2) realizan secreción activa de sales a nivel de las raíces y hojas, – (3) pueden remover sales por acumulación en hojas viejas, antes de que estas se desprendan. Muchos manglares combinan algunas de estas estrategias. a b Figura 2. 9. Glándulas especializadas en la expulsión activa de sales en mangles: a. Pelliciera rhizophorae; b. Laguncularia racemosa CARACTERISTICAS CONVERGENTES EN MANGLES • 4) Ser dispersadas por corrientes como embriones vivíparos. • Ya han germinado al desprenderse de la planta madre. • La estrategia de dispersión se relaciona con el desarrollo de estructuras flotantes dispuestas con reservas de aire, lo que permite su transporte por el agua y las corrientes. – Mangle Rojo son alargados y puntiagudos, en forma de cigarro de 25 a 60 cm de longitud y pueden flotar verticalmente por más de 12 meses conservando su viabilidad e incluso desarrollan raíces de fijación durante esta etapa. – Los embriones del mangle Negro y el mangle Blanco, son relativamente pequeños (entre 2 a 4 cm) y se caracterizan por tener pericarpios flotantes. – El mangle Piñuelo tiene un embrión grande (de unos 9.0 cm de largo por 7.5 cm de ancho), en forma de corazón con un espolón terminal.. – El mangle Nato forma grandes legumbres dehiscentes que liberan una o dos (máximo tres) semillas germinadas de un peso promedio de 300 a 1.000 gr. b Figura 2.10. Embrión y formación de plántula de Rhizophora sp. a: Ciclo de formación de la plantúla; b: Extremos superior e inferiordel embrión Figura 2.11. Embrión y formación de plántula de Avicennia sp. a b Figura 2.12. Embrión de mangle blanco Laguncularia Glándulas especializadas en la expulsión activa de sales en mangles Laguncularia racemosa Figura 2.12. Embrión de mangle piñuelo (a) y nato (b). Obsérvese el espolón de fijación del primero y el espacio aéreo interno del segundo Figura 2.14. Bosques de barra del Pacífico colombiano Figura 2.15. Zonación de los bosques de barra del Pacífico colombiano: M: Mora, P: Pelliciera, A: Avicennia, R: Rhizophora; C: Conocarpus, H: Hibiscus, TV: Vegetación Figura 2.17. Bosques de ribera del Pacífico colombiano Figura 2.18. Zonación de los bosques de ribera del Pacífico colombiano: M: Mora, P: Pelliciera, A: Avicennia, R: Rhizophora; L: Laguncularia, TV: Vegetación terrestre Figura 2.19. Bosques de borde del Pacífico colombiano Figura 2.20. Zonación de los bosques de borde del Pacífico colombiano: P: Pelliciera, A: Avicennia, R: Rhizophora; AC: antiguo Figura 2.21. Tipos especiales de manglares de costa colombianas: a. Bosque de borde en islotes de acantilados, b: manglares enanos en áreas rocosas, c, manglares en islotes de arena, d. Formación de manglares de islotes, e. manglares achaparrados en zonas áridas. Figura 2.13. Principales tipos de bosques de manglar en las costas de América Figura 2.13. Otros tipos de bosques de manglar y su zonación en las costas de América ESTRUCTURA DE BOSQUES DE MANGLAR PARÁMETROS ESTRUCTURALES DE LOS BOSQUES DE MANGLAR • Densidad= numero de árboles (troncos) por unidad de área • Área basal, derivada del diámetro a la altura del pecho (o diámetro donde terminan las raíces) • Altura de los árboles (varias posibilidades) • Índice de complejidad (Holdrigde 1978) I. C. = (d x a x h x s)/1000 d = numero de troncos/0,1 ha A = área basal (m2/0,1 ha) H = altura del rodal S = numero de especies/0,1 ha • Índice de valor de importancia Ivi = Dri + Fri + Cri Dri = Dsi / S Dsi Dsi = ni/ A muestreada Fri = nTi/nTt TRANSECTOS • T A = árboles ↑ 10 cm de DAP (Ej: 10x100 m). • T B árboles ↓ 10 cm de DAP y ↑ 2 m de altura (Ej: 4x25 m) • T C = hierbas y arbustos ↓ 2 m de altura (Ej 1x4m, 2x5 m). A medida que se va reduciendo el área de muestreo, se debe aumentar el número de muestras. DETERMINACIÓN DE ÁRBOLES PARA MUESTREO AL AZAR: d d Individuo + Cercano Vecino + Cercano d1 d4 d2 d3 Punto Centrado CRITERIO PARA MEDIR D.A.P EN ARBOLES DE MANGLE (Espinoza 1992) Área Basal = (DAP2/4) PARÁMETROS ESTRUCTURALES DE LOS DENSIDAD (troncos ~:2,5 cm) BOSQUES DE MANGLAR Manglares de borde Manglares de cuenca Manglares ribereños 4.005 ± 642 troncos/ha 3.599 ± 400 troncos/ha 1.979 ± 209 troncos/ha La contribución de los troncos con > 10 cm DAP a la densidad total es Manglares ribereños 57 ± 6% Manglares de borde 39 ± 6% Manglares de cuenca 31 ± 7%, ÁREA BASAL Manglares ribereños Manglares de borde Manglares de cuenca 29,8 ± 3,4 m2/ha 22,2 ± 1,5 18,4 ± 1,6 Las contribuciones de los troncos con > 10 cm DAP al área basal total es Manglares ribereños 83 ± 4%, PARÁMETROS ESTRUCTURALES DE LOS BOSQUES DE MANGLAR ALTURA Manglares ribereños Manglares de borde Manglares de cuenca 17,3 ± 1,5 m 10,7 ±0.7 9,0 ± 0,7 m NÚMERO DE ESPECIES Manglares ribereños 4,9 ± 0. 1 especies/0. 1 ha Manglares de borde 3,7 ± 0. 1 especies/0.1 ha Manglares de cuenca 2,3 ± 0.1 especies/0,1 ha DIÁMETRO PROMEDIO Manglares ribereños Manglares de borde Manglares de cuenca 14,6 ± 0,9 cm 10,4 ± 0,8 9,2 ± 0,8 PARÁMETROS ESTRUCTURALES DE LOS BOSQUES DE MANGLAR BIOMASA Manglares enanos 7,9 y 14,6 t/ha. Manglares ribereños 189,5 ± 26,6 t/ha Manglares de borde 125,3 ±11,6 t/ha Manglares de Cuenca 96,6 ± 59,5 t/ha PARÁMETROS ESTRUCTURALES DE BOSQUES DE MANGLARES EN LA Bosque de barra Punta Soldado, bahía de Buenaventura COSTA PACIFICA COLOMBIANA Dominancia: Avicennia germinans Rhizophora racemosa Laguncularia racemosa Rhizophora mangle 27 % 17,9% 15 % 11,8 % Altura de los árboles Altura promedio Avicennia germinans Rhizophora racemosa Pelliciera rhizophorae Rhizophora mangle. Densidad Total 4,1 m 9m 6m 4m 4,5 m 663 ind./0,1 ha Avicennia germinans Rhizophora racemosa 0,157 ind/m2 0,09 ind/m2 0,663 ind/m2 26 % 15,2 % PARÁMETROS ESTRUCTURALES DE BOSQUES DE MANGLARES EN LA COSTA PACIFICA COLOMBIANA Bosque de barra Punta Soldado, bahía de Buenaventura Cobertura vegetal Avicennia germinans 10,8 m2/0,1 ha Rhizophora racemosa 0,224 m2/0,1 ha Palma Indice de valor de importancia Avicennia germinans Rhizophora racemosa Laguncularia racemosa 25,5 % 11,2 % 10,3 % Diversidad Riqueza específica 6 a 9 especies 37,1 % 7,7 % 10,5 % PARÁMETROS ESTRUCTURALES DE BOSQUES DE MANGLARES EN LA COSTA PACIFICA COLOMBIANA Dominancia: Bosque Ribereño: Río Anchicayá Avicennia germinans Rhizophora racemosa Crenia patentinervis 32,3 % 31,8 % 0,96 % Altura de los árboles Altura promedio Avicennia germinans Rhizophora racemosa Pelliciera rhizophorae Rhizophora mangle 14 metros 42 m 32 m 13 m 18 m Densidad Total 221 ind./0,1 ha 0,227 ind/m2 Avicennia germinans 0,073 ind/m2 31,9 % Rhizophora racemosa 0,065 ind/m2 28,4 % Rhizophora mangle 0,022 ind/m2 9,6 % Especies terrestres 16,8 % PARÁMETROS ESTRUCTURALES DE BOSQUES DE MANGLARES EN LA COSTA PACIFICA COLOMBIANA Cobertura vegetal Río Anchicayá Bosque Ribereño: Avicennia germinans Rhizophora racemosa 15,5 m/0,1 ha 8,4 m/0,1 ha 42,5 % 22,9 % Indice de valor de importancia Avicennia germinans Rhizophora racemosa 32,5 % 24,1 % Diversidad Riqueza específica Indice de Shannon Indice de Pielou 6 a 8 especies 2,2 a 2,7 bits/ind. 0,75 a 0,80 PARÁMETROS ESTRUCTURALES DE BOSQUES DE MANGLARES EN LA COSTA PACIFICA COLOMBIANA Bosque de borde Dominancia:de la Plata, Bahía de Málaga Archipiélago Rhizophora mangle Pelliciera rhizophorae Avicennia germinans Laguncularia racemosa 31,6 % 26,0% 32,3 % 17,6 % Altura de los árboles Altura promedio Rhizophora racemosa Pelliciera rhizophorae Rhizophora mangle 15 metros 32 m 13 m 18 m Densidad Total 406 ind./0,1 ha 0,33 ind/m2 Rhizophora mangle 0,109 ind/m2 31,6 % Pelliciera rhizophorae 0,093 ind/m2 27,6 % Laguncularia racemosa 0,060 ind/m2 17,6 % PARÁMETROS ESTRUCTURALES DE BOSQUES DE MANGLARES EN LA COSTA PACIFICA COLOMBIANA Bosque de borde Cobertura vegetal Archipiélago de la Plata, Málaga 2/0,1 ha de Rhizophora mangle 10,5mBahía 34,5 % Pelliciera rhizophorae Total 8,9m2/0,1 ha 22,2 m2/ha 21,5 % Indice de valor de importancia Rhizophora mangle Pelliciera rhizophorae Rustia occidentalis 26,0 % 19,7 % 4,2 % Diversidad Riqueza específica Promedio Indice de Shannon Indice de Pielou 3 a 11 especies 1,7 + 0,1 especies /0,1 ha 1,96 a 2,45 bits/ind. 0,55 a 0,85 PARÁMETROS ESTRUCTURALES DE LOS BOSQUES DE MANGLAR DE LA COSTA PACIFICA COLOMBIANA Índice Dominancia (%) Altura promedio de arboles (m) Altura por especie (m) Bosque de Ribera Bosque de barra Bosque de borde Rio Anchicaya, Buenaventura Punta Soldado, Buenaventura Archipiélago de la Plata, Málaga Avicennia germinans, 32,3 Avicennia germinans 27 Rhizophora mangle, 31,6 Rhizophora racemosa, 31,8 Rhizophora racemosa 17,9 Pelliciera rhizophorae, 26 Crenia patentinervis 0,96 Laguncularia racemosa 15 Avicennia germinans, 32,3 Rhizophora mangle 11,8 Laguncularia racemosa, 17,6 14 4,1 15 Avicennia germinans, 42 Avicennia germinans, 9 Rhizophora racemosa, 32 Rhizophora racemosa, 32 Rhizophora racemosa, 6 Pelliciera rhizophorae, 13 Pelliciera rhizophorae, 13 Pelliciera rhizophorae, 4 Rhizophora mangle, 18 Rhizophora mangle, 18 Rhizophora mangle, 4,5 PARÁMETROS ESTRUCTURALES DE LOS BOSQUES DE MANGLAR DE LA COSTA PACIFICA COLOMBIANA Bosque de Ribera Rio Anchicaya, Buenaventura Densidad relativa por especie (%) Avicennia germinans, 31,9 Bosque de barra Punta Soldado, Buenaventura Avicennia germinans, 26 Bosque de borde Archipiélago de la Plata, Málaga Rhizophora mangle, 31,6 Rhizophora racemosa, 28,4 Rhizophora racemosa, 15,2 Pelliciera rhizophorae, 27,6 Cobertura vegetal m2/0,1 ha Cobertura relativa (%) Rhizophora mangle, 9,6 Laguncularia racemosa, 19,6 Laguncularia racemosa, 17,6 Especies terrestres, 18,8 Especies terrestres, 16,8 Plantas terrestres, 36,0 Avicennia germinans, 15,5 Avicennia germinans, 10,8 Rhizophora mangle, 10,5 Rhizophora racemosa, 8,4 Rhizophora racemosa, 0,224 Pelliciera rhizophorae 8,9 Palma Avicennia germinans, 42,5 Avicennia germinans, 37,1 Rhizophora racemosa, 22,9 Rhizophora racemosa, 7,7 Palma, 10,5 Rhizophora mangle, 34,5 Pelliciera rhizophorae, 21,5 Altura (m) a 20 10 Ag 30 Rr Mo Pr Lr Rm Cp Altura (m) Diámetro a la altura del pecho (c Diámetro a la altura del pecho (cm) 30 Especies b 20 10 Ag Rr Mo Pr Lr Rm Ce Ht Especies Figura 2.23. Relación entre la altura y la cobertura (DAP) para un bosque de ribera (a) y un bosque de barra (b) del Pacífico colombiano MANGLAR DE BORDE Lr OE Mo Rm Pr Rr Ce L. racemosa R. mangle R. racemosa P. rhizophorae A. germinans C. erectus M. oleifera Otras especies MANGLAR RIBEREÑO Cp Mo Lr Rm L. racemosa R. mangle R. racemosa P. rhizophorae A. germinans M. oleifera Crenea patentinervis Rr Ag Pr Ht MANGLAR DE BARRA Lr OE Mo Ag Ce Rm Rr Pr L. racemosa R. mangle R. racemosa P. rhizophorae A. germinans C. erectus M. oleifera H.tiliaceus Otras especies Figura 2.24. Indice de valor de importancia para cada especie en los tres principales tipos de manglares del Pacífico colombiano Ln y = Ln 74,96 – (1,4934) Ln x r2 = 0,73 n = 114 Densidad (árboles/0,1 ha) 10.000 5.000 1.000 500 100 50 10 5 10 50 DAP medio del bosque (cm) Figura 2.22. Relación entre el diámetro medio (DAP) y la Densidad para 114 bosques de mangle americanos Densidad (árboles/0,1 ha) 5.000 1.000 500 200 100 50 20 2 5 10 20 50 DAP medio del bosque (cm) Figura 2.25. Relación entre el diámetro medio (DAP) y la densidad para bosques de ribera de manglar americanos. Un manglar de la bahía de Buenaventura, Pacífico colombiano ( ) sirve de 8 50 7 40 Número de individuo 60 6 R1 R2 R3 R4 R5 R6 Radial 2,9 1,0 ° 2,7 2,5 X ° 2,3 ° X X R1 R2 ° ° ° X 0,8 X X R3 0,9 R4 R5 R6 Radial Figura 2.26. Número de especies, de individuos, diversidad especifica (H’) y equidad (J’) de las especies de un manglar de ribera del río Anchicayá, Bahía de Buenaventura 0,7 Equidad J’ Diversidad especifica, H’ (bits/ind) Número de especies 9 Densidad (árboles/0,1 ha) 5.000 1.000 500 200 100 50 20 2 5 10 20 50 DAP medio del bosque (cm) Figura 2.27. Relación entre el diámetro medio (DAP) y la densidad para bosques de borde de manglar americanos. Un manglar de la bahía de Málaga, Pacífico colombiano ( ) sirve de BIOGEOGRAFÍA DE MANGLARES Tabla 2.1. Zonas de distribución de manglares en el mundo ASIA: 51.796 Km2 • Indonesia 21.763 Km2 OCEANÍA: 16.980 Km2 • Australia 11.617 Km2 COSTA OESTE AMÉRICA: 19.181 Km2 • México: 6.600 Km2 • Panamá: 4.860 Km2 • Colombia: 4.400 Km2 COSTA ESTE AMÉRICA: 35.500 Km2 • Brasil 25.000 Km2 • Venezuela 6.736 Km2 • Colombia 1.100 Km2 COSTA OESTE ÁFRICA: 27.110 Km2 • Nigeria 9.730 Km2 COSTA ESTE ÁFRICA: 5.478 Km2 • Madagascar 3.207 Km2 Distribución de los principales géneros de mangles del mundo. Regiones: EP = Pacifico Oriental, WA= Atlántico Occidental, EA = Atlántico Oriental, WI= Indico Occidental, IWP= Indopacifico, PC= Pacifico Central Familia/Género Rhizophoraceae Rhizophora • R. mangle • R. racemosa • R. apiculata • R. mucronata • R. stylosa • R. lamarckii • Bruguiera • B. gymnorhiza • B. sexagula • B. parviflora • B. cylindrica • B. exaristata • B. haineni Región EP WA EA WI IWP 2 X X . . . . 2 X X . . . . 1 X . . . . . 3 . . X X X . 3 . . X X X . 0 . . . . . . 0 . . . . . . 0 . . . . . . 5 X X X X . X 6 X X X X X X PC Total 4 6 . . X X X X 2 X . X . . . 6 Distribución de los principales géneros de mangles del mundo. Regiones: EP = Pacifico Oriental, WA= Atlántico Occidental, EA = Atlántico Oriental, WI= Indico Occidental, IWP= Indopacifico, PC= Pacifico Central Familia/Género Rhizophoraceae Región EP WA EA WI IWP PC Total Ceriops • C. tagal . • C. decandra 0 . . 0 . . 0 . . 1 X X 2 X X 2 2 Kandelia • K. kandel 0 . 0 . 1 . 1 X 0 X 1 X . Distribución de los principales géneros de mangles del mundo. Regiones: EP = Pacifico Oriental, WA= Atlántico Occidental, EA = Atlántico Oriental, WI= Indico Occidental, IWP= Indopacifico, PC= Pacifico Central Familia/Género EP Avicenniaceae Avicennia 3 • A. germinans X • A. schaueriana . • A. tonduzii X • A. bicolor X • A. africana . • A. marina . • A. alba . . • A. officinalis . • A. eucalyptofolia • A. lanata . • A. balanophora . WA Región EA WI IWP PC Total 2 X X . . . . . . . . . 1 . . . . X . . . . . . 5 . . . . . X X X . X . 5 . . . . . X 11 1 . . . . . X X . . . . X X . X X Distribución de los principales géneros de mangles del mundo. Regiones: EP = Pacifico Oriental, WA= Atlántico Occidental, EA = Atlántico Oriental, WI= Indico Occidental, IWP= Indopacifico, PC= Pacifico Central EP WA EA WI IWP PC Total Myrcinaceae Aegiceras 0 • A. cornicalatum • A.floridum . 0 . . 0 . . 1 . . 2 X X 2 X X 2 X Meliaceae Xylocarpus 0 • X. granatum . • X. molucciensis • X. bernadirensis • X. gangetiacus • X. parvifolius . • X. minor . • X. autraliasensis • X. mekogensis 0 . . . . . . . . 0 . . . . . . . . 3 . . . . . . . . 6 X X X . X X . X 2 X X . X . . X . 8 X . . . . Distribución de los principales géneros de mangles del mundo. Regiones: EP = Pacifico Oriental, WA= Atlántico Occidental, EA = Atlántico Oriental, WI= Indico Occidental, IWP= Indopacifico, PC= Pacifico Central Familia/Genero EP WA EA Región WI IWP Combretaceae Laguncularia • L. racemosa Conocarpus • C. erectus Lumnitzera • L. racemosa • L. littorea 1 X 1 X 0 . . 1 X 1 X 0 . . 1 X 1 X 0 . . 0 . 0 . 1 X . 0 . 0 . 2 X X 0 . 0 . 1 X . 1 Sonneratiacea Sonneratia • S. alba . • S. ovata • S. apetala • S. griffthi • S. caseolaris 0 . . . . . 0 . . . . . 0 . . . . . 3 X . . X X 4 X . X . X 3 X X . . X 5 PC Total 1 2 X Distribución de los principales géneros de mangles del mundo. Regiones: EP = Pacifico Oriental, WA= Atlántico Occidental, EA = Atlántico Oriental, WI= Indico Occidental, IWP= Indopacifico, PC= Pacifico Central Familia y genero EP WA EA Región WI IWP PC Total • • • Theaceae (Pellicieraceae) Pelliciera 1 1 P. rhizophorae X 0 X 0 . 0 . 0 . 1 . • • • Moraceae Mora M. oleifera 0 . 0 . 0 . 0 . 1 1 X 0 . Límites latitudinales de los manglares en las costas americanas (modificado de Cintrón y Schaeffer-Novelli, 1983): R.m. Rhizophora mangle, A.g. Avicennia germinans, A.sw. Avicennia schauderiana, L.r. Laguncularia racemosa • Costa • Costa del Pacifico • • • Puerto Lobos, México Delta del río Tumbes, • Costa del Atlántico • Pensacola, Florida Savage 1973 Isla Bermudas Cuatrecasas 1958 Isla de Santa Catarina Ararangua, Brasil Chapman 1970 • • • Latitud Especies Referencia 30° 15'N 03° 48' S A. g. A.g., R.m., L.r. West 1977 Perú, Peña 1970 30° 24' N A.g. 32° 25' N R.m. 28° 20' S 29° 00' S R.m., A.s., L.r. --------- Reitz y Klein 1973 a T. Cáncer Ecuador R. mangle R. harrisonii R. racemosa T. Capricornio b A. germinans A. schaueriana A. bicolor A. tonduzzii Figura 2.32. Distribución de las especies de Rhizophora (a) y Avicennia (b) que han sido descritas para las costas americanas Altura máxiuma de la copa (m) 50 Ecuador Colombia Panamá 40 Costa Rica 30 Shark River (F) Puerto Rico Cuba 20 México Cananela Roohery Bay, (F) Santos 10 Laguna Florianópolis Sea Horse Key (F) 5 10 15 20 25 30 35 Latitud (N o S) Figura 2.30. Relación entre la altura máxima de la copa (dosel) y la latitud en manglares americanos. Cintrón y Schaeffer-Novelli 1983) Largo de la hoja (cm) Ecuador 15 Colombia México Perú Puerto Rico 10 Brasil Florida 5 2 4 6 Ancho de la hoja (cm) Figura 2.31. Relación entre el ancho y el largo de la hoja en manglares americanos. 8 Figura 2.33. Distribución de manglares en Colombia 81° 78° 15° OCÉANO ATLÁNTICO Isla de San Andrés 9° Golfo de Cupica 6° Bahía Solano Cabo Corrientes OCÉANO PACÍFICO COLOMBIA B. Málaga B. Buenaventura 3° Guapi Mulatos Tumaco Cabo Manglares 78° 75° 72° Adaptaciones para dispersión por corrientes marinas Rhizophora mucronata Rhizophora stylosa Bruguiera gymnorrhiza Aegiceras corniculatum Ceriops tagal Sonneratia alba Embriones flotantes de Rhizophora EMBRIONES DE MANGLE FIJADOS EN ZONA SUBMAREAL DEL CARIBE EVOLUCIÓN GEOLÓGICA DE LA TIERRA Era paleozoica hasta el período Triásico de la era Mesozoica. 400 245 65 Eventos geológicos importantes en el área de América Levantamiento del Istmo de Panamá Interrupciones en la dispersión Caribe-Pacífico por levantamiento de las profundidades, influencia de la corriente fría de California Hipótesis de Briggs, 1994 (Génesis del Istmo de Panamá) Eventos geológicos importantes Interrupción del flujo de la corriente circumecuatorial del Mar de Tetis por unión de Africa y Asia, también el desplazamiento de la India hacia el norte para unirse con Asia ANTECEDENTES HISTÓRICOS DE LOS MANGLARES AMERICANOS I. de Panamá Evolución de los manglares americanos Cambios climáticos Primeros hallazgos Rhizophora Pelliciera Nypa EDAD DE LA APARICIÓN DE LOS PRINCIPALES MANGLARES Hipótesis sobre dispersión de manglares en el Terciario Eventos paleoceanográficos y geológicos que precedieron la formación del Istmo de Panamá Mioceno Medio (15.1-12.9 Ma) (12.9-11.8 Ma) (11.8-7 Ma) Continuación: Eventos paleoceanográficos y geólogicos que precedieron la formación del Istmo de Panamá Mioceno Tardío (7-6.3 Ma) a Plioceno temprano (6.3-3.7 Ma) (3.7-3.1 Ma) Pelliciera rhizophorae (Caribe) Pelliciera rhizophorae (Pacífico) ?????? Corrientes menores del Pacífico Corriente del Caribe y GPC BIOGEOGRAFÍA DE MANGLARES HIPÓTESIS 1: • El patrón de riqueza de especies que muestran los mangles en el mundo, con la más alta riqueza en el Indo-Pacífico y una relativa pobreza en el nuevo mundo. • Centro de origen para estas plantas en la región Indo-Malásica y el Sudeste asiático • Desde este centro de origen Rhizophora y Avicennia se diseminaron hacia el Este, en dirección a las Américas y hacia el Oeste, hacia el Africa. • Supuestamente, ambos géneros alcanzaron la región del Caribe durante Cretáceo Superior, cuando aún no existía el Istmo de Panamá. • Desde esta región, la migración de las especies continuó hacia la costa oriental de América del Sur y la costa occidental del continente Africano. • La ausencia notable de manglares en islas oceánicas del Pacífico central, pone en duda la explicación anterior BIOGEOGRAFÍA DE MANGLARES HIPÓTESIS 2 (Chapman 1975): • El patrón de distribución de las especies de mangles es consecuencia de los cambios en la posición de las masas continentales como resultado de la deriva continental. • A finales del Cretáceo (hace 65 millones de años) y comienzo del Eoceno (hace 53 millones de años), las angiospermas (plantas con flores) estaban evolucionando activamente (pues los primeros fósiles datan de los comienzos del Cretáceo, hace 130 millones de años). • Es muy posible que ya se hubieran desarrollado plantas con adaptaciones para tolerar altos niveles de sal. • Por su amplia distribución mundial, se considera que entre los primeros géneros de mangles en evolucionar están Rhizophora y Avicennia. . BIOGEOGRAFÍA DE MANGLARES HIPÓTESIS 2 (Chapman 1975): • Las semillas de estas plantas colonizaron los bordes de los continentes e islas y se fueron diseminando, ayudados por corrientes, desde su centro de origen en el sudoeste de Asia hacia el oeste (Dispersión gradual durante largos periodos geológicos en conjunción con eventos tectónicos). • Por esta vía colonizaron la costa este de África y penetraron por el mar de Tethys hacia el Mediterráneo. • Desde allí continuaron su difusión hacia el oeste, cruzando el Océano Atlántico, el cual aun era relativamente joven y estrecho. • Los cambios climáticos posteriores extinguieron a los manglares del Mediterráneo, mientras que el cierre del mar de Tethys impidió el paso hacia el nuevo mundo de aquellas especies que evolucionaron más tarde en la región Indo-Malásica BIOGEOGRAFÍA DE MANGLARES HIPÓTESIS 2 (Chapman 1975): • Distancias entre la costa este de Asia y la costa oeste de América son demasiado grandes para permitir la dispersión de mangles por el Pacífico. • La presencia de manglares en la costa oeste de América se debe a su colonización desde el Atlántico a través del inexistente Istmo de Panamá. • Las bajas temperaturas del sur del continente africano han impedido el paso de especies de mangles desde el Océano Indico a la costa oeste de África y a la costa este de América. • Esta teoría esta sustentada por el hallazgo de polen de Nypa en sedimentos del Eoceno (hace 38-53 MA A. P.) de Inglaterra, indicativo de un clima más cálido. • Hay evidencia de que Rhizophora ya existía desde antes del Eoceno superior (38 MA A. P.). • Se ha identificado polen de Avicennia y hojas de Acrostichum en sedimentos del terciario (65-5 MA A.P.) de Inglaterra. BIOGEOGRAFÍA DE MANGLARES HIPÓTESIS 3 (Woodroffe y Grindod (1991): La teoría de Chapman (1975) presenta los siguientes problemas: • La interpretación de distribuciones actuales de todos los manglares es en términos de eventos tectónicos demasiado antiguos para influir sobre la biogeografía moderna. • Existen diferencias considerables entre la distribución de los manglares durante el terciario y en tiempos modernos. • Los mangles tienen una excelente capacidad para la dispersión transoceánica (la dispersión no debió haber sido tan gradual). • No considera el impacto de las fluctuaciones ambientales a gran escala, especialmente los cambios mayores en el nivel del mar, durante el cuaternario. BIOGEOGRAFÍA DE MANGLARES HIPÓTESIS 3 (Woodroffe y Grindod (1991): Por tales razones dichos autores proponen la siguiente nueva propuesta: • La distribución de manglares en el Terciario era, muchas especies, más amplia que hoy, debido a altos niveles del mar. • Los límites latitudinales de la distribución de manglares están controlados por factores climáticos, especialmente eventos extremos y la temperatura. • Los manglares requieren condiciones topográficas para su desarrollo que fueron reducidas durante las glaciaciones cuaternarias y sus cambios en el nivel del mar. Esto causó la extinción de los manglares en muchas áreas, especialmente en islas oceánicas. • Existieron áreas que sirvieron como refugios, en el Indo-Pacifico y el SE de Asia, sirvieron para recolonización cuando el nivel del mar recuperó su nivel actual en el Holoceno (últimos 10.000 años). • Los manglares fueron recolonizados rápidamente gracias a la gran capacidad dispersora de las semillas de mangles. • 2 centros de dispersión: la península Indo-Malaya y el Suroeste Asiático. Las teorías de los centros de origen y la biogeografía dispersionista presentan, según Humphries y Parenti (1986) los siguientes problemas: • Hay muchos criterios muy diferentes: mayor diversidad, formas más primitivas, formas más avanzadas, fósiles más antiguos, etc. • Depende de la escogencia de una ruta de dispersión desde el centro de origen al sitio actual en cuestión. • Las hipótesis son construidas en un marco narrativo de manera que son irrefutables (i.e. no se pueden someter a prueba). • Las rutas de migración son modificadas de acuerdo a los nuevos conocimientos sobre la historia de la tierra. • Las hipótesis dispersionistas no intentan formular teorías generales sino que proveen explicaciones que son relevantes solo a un grupo de organismos (ad hoc= para un caso específico). PRINCIPALES ADAPTACIONES FISIOLOGICAS DE LOS MANGLES A LA SALINIDAD • Los mangles son especies halófitas facultativas. • En aguas dulces son excluidas por plantas glicófiticas • Crecen mejor en presencia de sales. • El mejor desarrollo de plántulas de Rhizophora mangle se observa a salinidades de aproximadamente una cuarta parte de la salinidad del mar (aprox. 9). • El crecimiento más rápido en juveniles de Avicennia marina se da entre 10 y 20. • Puerto Rico: R. mangle puede adaptarse a salinidad es casi ausente, pero su desarrollo es muy pobre. • La altura de los árboles disminuye río arriba PRINCIPALES ADAPTACIONES FISIOLÓGICAS DE LOS MANGLES A LA SALINIDAD • En regiones áridas el mangle es capaz de colonizar suelos con salinidades intersticiales de hasta 90, es decir unas 2,6 veces la salinidad normal del agua marina. • No todas las especies de mangles son igualmente tolerantes a altas salinidades. • R. mangle forman rodales en salinidades intersticiales de 50 a 55 pero desarrollo pobre. • A. germinans es forma bosques entre 60 y 65, y rodales achaparrados a 90. • Laguncularia racemosa parece poseer una tolerancia intermedia entre las dos especies mencionadas. PRINCIPALES ADAPTACIONES FISIOLÓGICAS DE LOS MANGLES A LA SALINIDAD • Aumento en la concentración de sal reduce el vigor y desarrollo de los rodales y afecta la longitud de las hojas en las tres principales especies R. mangle, A. germinans y L. racemosa. • Salinidades intersticiales superiores a 70 presentan reducción en el porte del bosque y aumento del área basal de árboles muertos en suelos con hipersedimentacion. • Las especies de mangles han desarrollado tres estrategias principales para adaptarse a ambientes salinos 1. Toleran altas concentraciones de sal en la savia 2. Realizan una secreción activa de sales a nivel de las raíces y hojas, 3. Pueden remover sales mediante su acumulación en hojas viejas antes de que estas se desprendan. 4. Rhizophora bloquea la entrada de sales a nivel de las membranas celulares en las raíces. Sostienen una alta presión osmótica negativa, entre 25 a 35 bars, impidiendo la salida de agua. 5. Avicennia absorbe con el agua grandes cantidades de sal manteniendo una alta presión osmótica interna. El exceso de iones es excretado mediante glándulas foliares epidermales. Rhizophora Avicennia Laguncularia Longitud de la hoja (cm) 20 15 10 5 10 20 30 40 50 60 70 Salinidad Figura 2.34. Relación entre la salinidad (medida en la escala práctica de salinidad) y la longitud de la hoja (cm) en manglares americanos (Cintrón y Schaeffer-Novelli 1986, p. 93) MECANISMOS ESPECIALIZADOS EN MANGLARES PARA TOLERAR SALES • Sistema de ultrafiltración a través de raíz • Acumulación de sales en compartimentos celulares (vacuolas) • Extrusión de sales a través de glándulas P aire < alto numero - de bars (depende de humedad) Células de las hojas = -25 a -30 bars Células de ramas terminales = -35 a -60 bars Acumulación de agua en la hipodermis de las hojas Células del xilema= -25 a -30 bars Transporte Gradiente hidrostático = - 1 bar/ 10 m P aire < bajo numero - de bars (depende de humedad) P Células del xilema < P agua de mar durante transpiración Agua de mar= -25 a -30 bars BALANCE HÍDRICO Y POTENCIAL OSMÓTICO EN LA PLANTA 1. SISTEMA DE ULTRAFILTRACIÓN Agua del suelo Raíz de la planta Presión Permite excluir sales a través de las células de la raíz FLUJO DE AGUA El agua entra a la planta vía apoplasto (extracelular) o simplasto (Plasmodesmos, intracelular) Exclusoras de sal mas eficientes (95-98%) Rhizophora, Ceriops, Sonneratia, Bruguiera, Aegiceras, Avicennia. Otras especies son menos eficientes (80-85%) Importante!!!!! : Este mecanismo no consume energía adicional del metabolismo de la planta 2. ACUMULACIÓN DE SALES EN VACUOLAS • Mecanismo alternativo para evitar las sales en el citoplasma celular. • Compartimentaliza la célula y acumula las sales en vacuolas. • Estimula la producción de compuestos no iónicos en el citoplasma celular: betainglicina, malato, prolina. • Avicennia, Rhizophora, Sonneratia y Xylocarpus, las sales son depositadas en corteza de tallo y raíz. • Exoecaria y Lumnitzera las sales se depositan en hojas. Vacuolas 10-30 mM Na+ H+ H+ Na+ Na+ Na+ Na+ PPi ATP H+ DESPRENDIMIENTO DE LA CORTEZA Y PERDIDA DE HOJAS, POSTERIOR A LA ACUMULACIÓN DE SALES 3. Extrusión de sales a través de glándulas Glándula secretora de sal Aegialitis annulata Adaxial Aegiceras corniculatum Acanthus ilicifolius Abaxial Avicennia marina MECANISMO QUE PERMITE SALIDA DE IONES SALINOS A TRAVÉS DE GLÁNDULAS Cavidad cuticular Células de la capa Bombeo de iones salinos a la cavidad cuticular Sales en solución Aumento de la presión a interior de la cavidad cuticular ATP Salida de iones al exterior a través de microporos Formación de cristales salinos en el exterior de la superficie de la hoja CRISTALES DE SAL SOBRE LA SUPERFICIE DE LA HOJA Visión microscópica PROCESOS BIOQUÍMICOS EN LA PLANTA Incremento de la tasa respiratoria RELACIÓN ENTRE EL METABOLISMO Y LA DEMANDA ENERGÉTICA DE LA PLANTA CON SOMETIDA A ESTRÉS SALINO [NaCl] interior de la planta > 150mM Transporte de iones salinos Requerimiento de energía (ATP) Liberación de iones Extrusión o acumulación vacuolar Bombas protónicas Estimulación de la tasa respiratoria Producción de osmoprotectores Incremento en la expresión de enzimas glucolíticas RELACIÓN ENTRE MANGLES Y SUELOS • Los suelos presentan características altamente variables debido a orígenes diferentes. • De acuerdo con su origen los suelos tienen dos clases de sedimentos: Alóctonos y autóctonos. • Los sedimentos alóctonos se originan de la meteorización de rocas intrusivas, volcánicas o sedimentarias o sus combinaciones. • Otro componente esta formado por restos calcáreos de plantas y animales marinos. • Los autóctonos son enriquecidos en materia orgánica por la descomposición del material de los manglares. • Los procesos de sedimentación en manglares son diversos: 1) acarreo fluvial, 2) acarreo por deriva litoral y olas, 3) transporte por lavados de barras y cordones litorales, 4) transporte por viento y 5) acarreo de fondo en estuarios. RELACIÓN ENTRE MANGLES Y SUELOS • Las características de sedimentos son modificados por vegetación. • Los Mangles producen gran cantidad de materia orgánica que contribuye a la formación del suelo. • Donde predominan altas tasas de deposición fluvial y bajos niveles de deposición biogénica, se espera predominancia de sedimentos orgánicos. • Donde deposición fluvial es reducida predominan las turbas. • Chapman (1940) clasifico los manglares de acuerdo a su sustrato en 4 tipos: a) arrecifal, b) arenoso, c) fangoso y d) turboso. Solo c) y d) sostienen manglares desarrollados. • Los manglares sobre sustratos arrecífales, pedregosos o arenosos solo sostienen árboles de poco porte y se consideren sustratos marginales. RELACIÓN ENTRE MANGLES Y SUELOS • L. racemosa coloniza playas arenosas de poco declive en las partes protegidas de las llanuras arrecifales donde el sustrato es de cantos rodados o lajas calcáreas. • Avicennia también tolera sedimentos con gran % de arena y frecuentemente crece en los lomos o bermas de playas fósiles. • Los suelos de Avicennia no acumulan mucha materia orgánica pues su material foliar es altamente degradable y poco acumulable. • Los suelos de Rhizophora contienen mayor cantidad de materia orgánica. En muchos casos estos tienen una estructura fibrosa compuesta de raíces y materia orgánica y puede tener > 1 m de profundidad. • Los rodales de Rhizophora en sedimentos gruesos son generalmente bosques de menor madurez. TURBAS DEPOSICIÓN BIOGÉNICA RELACIÓN ENTRE MANGLES Y SUELOS MIXTOS INORGÁNICOS DEPOSICIÓN FLUVIAL Figura 2.35. Principales suelos en que se encuentran bosques de manglar. a. Tipos de suelo en relación con la predominancia del régimen hidrológico; b. Tipo de manglares y composición en textura del suelo. RELACIÓN ENTRE MANGLES Y SUELOS a 90 R. mangle A. germinans L. racemosa 10 80 20 70 30 60 40 50 50 40 60 30 70 20 80 10 b 90 90 80 70 60 50 40 30 20 10 ARENA Y GRAVA (%) Figura 2.35. Principales suelos en que se encuentran bosques de manglar. a. Tipos de suelo en relación con la predominancia del régimen hidrológico; b. Tipo de manglares y composición en textura del suelo. APORTES DE AGUA DULCE • Los manglares son sistemas abiertos y dependen de flujos de agua dulce para el transporte de nutrientes. • La productividad de los manglares esta relacionada con el grado de intercambio y la magnitud de los aportes de agua dulce. • Los bosques mas desarrollados son los bosques ribereños que reciben aportes considerables de aguas fluviales y escorrentía terrestre. • Los bosques de borde y de islote se desarrollan en menor grado. • La escorrentía y la inundación son factores importantes en la exportación de materia orgánica particulada y disuelta. • Los periodos de mayor precipitación pluvial están asociados a mayor transporte del material orgánico. SUCESIÓN • Características tempranas de sucesión, ecosistemas con un ciclo abierto de nutrientes y con una baja diversidad de especies. • Gradualmente reemplazados por comunidades de agua dulce, especialmente Cuangariales, lo que determina que el manglar siempre se mantenga en la franja influenciada por el agua salada y salobre. • Este proceso de sucesión se ve directamente influenciado por la erosión y acreción, la amplitud, frecuencia y penetración de las mareas saladas por el represamiento de los ríos por el flujo de nutrientes. • Se dice comúnmente que el mangle retiene sedimentos y forma nuevos sustratos. En igual forma ayuda a retenerlos en áreas donde la acción de corrientes y mareas está erosionándolo. • Todos estos factores pueden interactuar y determinan que los procesos de sucesión tengan determinadas direcciones. Figura 2.36. Sedimentos retenidos y protegidos de la erosión por acción de los manglares del Pacífico colombiano SUCESIÓN • El manglar de barra se caracteriza por una típica sucesión edáfica, ya que los sustratos fangosos (blandos), protegidos por la barra de arena, están ocupados por Rhizophora, bien adaptados a zonas de alta energía mareal. • Los sustratos fango - arenosos, generalmente más estabilizados, son colonizados por bosques de Avicennia spp. y Laguncularia racemosa . • Los sustratos mas estabilizados o restos de antiguas plataformas terciarias están ocupados con P. rhizophorae y M. oleifera, limitando normalmente con los Naidisales (Euterpe spp.) y Cuangariales. • Cuando el proceso de acreción (nuevas barras) es gradual todo el sistema se va corriendo, y la sucesión coincide con la zonación. • Cuando se erosiona la barra y el mar penetra, deposita la arena en el cinturón pionero de Rhizophora ocasionando la muerte y los mangles rojos del interior, al dejar de recibir su normal oferta de nutrientes, pierden parte del follaje y la zona se ve invadida por helechos (Acrostichium aureum) . SUCESIÓN • La nueva barra, actúa además como un tapón que represa el agua dulce lo que determina que la zona vaya siendo gradualmente colonizada por los Naidisales y pantanos de agua dulce. • El clima del Pacífico colombiano favorece considerablemente la invasión de plantas terrestres y de agua dulce a los manglares, ya que lava los suelos de sales acelerando los procesos de sucesión. SUCESIÓN SUCESIÓN EDAFICA Naidisales en la parte interna de los manglares Líneas de vegetación de agua duce en la parte externa de los manglares El helecho de los manglares Acrostrichium aureum Pantanos de agua dulce localizados hacia la parte interior de manglares ENFERMEDADES Y HERBIVORISMO • Hongos del género Cercospora (infecciones hasta del 30% en manglares sometidos a tensores. • Grandes manchas necróticas oscuras en las hojas del mangle Rojo, las cuales se desprenden antes de tiempo del árbol, quedando muchas ramas totalmente desnudas. • La deformación que puede sufrir algunas zonas del tronco y ramas, por la formación de nódulos prominentes de hasta 80 cm de diámetro: mangle " macho " en la región. • Hongo Cylindrocarpon semejante a C. didymum (Hartig) que causa deformaciones parecidas en manglares de la Florida. La liberación de ácido indolacético estimula la división celular en el mangle, estimulando el crecimiento desordenado del tejido local. ENFERMEDADES Y CONSUMO POR HERBIVOROS • Otras plagas: larvas de macrolepidopteros de las familias Sphingidae o Saturnidae comen activamente hojas y pueden causar serios daños de defoliación. • Hay otras larvas de mariposas como la de Ascolapha odorata (Noctuidae) y Phoebis sp. las cuales comen hojas del mangle Nato. • Según Mattson y Addy (1975) la aparición de defoliaciones severas, se presenta generalmente en bosques en donde la productividad está próxima al "estrés". ENFERMEDADES Y HERBIVORISMO • El coleóptero Poecilips rhizophorae que es específico de mangles, y produce daños en los embriones no desprendidos y en raíces aéreas, induciendo deformaciones. • Muchos mangles protegen a sus primordios foliares del ataque de insectos mediante estipulas, con alto contenido de taninos y sales y un líquido viscoso azucarado que sirve de alimento a hormigas, especialmente del género Azteca. • Las raíces son perforadas por el isópodo Sphaeroma terebrans. • Herbívoros los cangrejos, Aratus pisonii y Goniopsis pulchra que consumen hojas y flores del mangle rojo y piñuelo. • Otros herbívoros de consideración, que consumen regularmente hojas y brotes de Avicennia y Laguncularia son los venados que entran al manglar (Odocoileus). ENFERMEDADES Y CONSUMO POR HERBÍVOROS • Los embriones y plántulas de mangles, también son afectados por el cangrejo azul (Cardisoma crassum) y el Mapará o Alacho (Gecarcinus lateralis). • Aratus pisonii también puede ser plaga cuando se destruye o altera su hábitat. • En zonas cerca a las playas y sustratos estabilizados, los cangrejos ermitaños (Coenobita compressus), comen las radículas de los embriones del mangle Rojo y los cotiledones del mangle Nato. a b Deformaciones de troncos de mangle rojo producidas por infecciones de hongos (a) y termiteros (b). Figura 2.40. Larvas de insectos que producen defoliación en manglares del Pacífico colombiano Figura 2.40. Defoliación severa de manglares del Pacífico colombiano por insectos PRODUCTIVIDAD • Los manglares sostienen gran parte de la productividad de los estuarios proporcionando energía química potencial, para la nutrición de los organismos que viven en ellos y de zonas vecinas mediante la exportación de una parte de la energía almacenada y liberada por los manglares. • El material detrítico de los mangles mantiene una de las redes tróficas más complejas y diversas de todos los ecosistemas marinos, en términos de productividad primaria y producción de hojarasca. • Esta alta productividad se debe a la muerte temprana y caída de las hojas (aunque normalmente entre un 5 a 20 % son consumidas por herbívoros antes de caer), y a que el manglar es un sistema abierto a través del cual se transporta materia. • Los procesos que dirigen el flujo de materia pueden ser físicos (mareas, drenaje terrestre, pluviosidad) o biológicos (producción de hojarasca, descomposición, mineralización biológica y actividades de los organismos). PRODUCTIVIDAD • Tradicionalmente se ha medido la productividad de los manglares con la caída de hojarasca en una unidad de espacio y por una unidad de tiempo (g/m2/día o Ton/Ha/año). • Para los manglares americanos, el promedio para bosque ribereños de Florida es de 24 g/m2/día. • En bosques de Cuenca el promedio es de 18 g/m2/día. • En manglares de borde el promedio es 13 g/m2/día. • Esto está relacionado con el mayor intercambio de agua que presentan los bosques ribereños. PRODUCTIVIDAD • En manglares de Avicennia germinans en el río Guapi, la producción de hojarasca fue, durante el año 1975-1976, de 7,5 ton/Ha/año (2,15 g/m2 /día). • 7,5 ton/Ha/año (2 g/m2/día) en un manglar intervenido de Rhizophora racemosa en el río Limones (bahía de Buenaventura). • La biomasa en varias zonas de manglares de la Ensenada de Tumaco varió entre 47,7 y 117,1 g de peso seco/m2/mes (1,6 a 3,1 g/m2/día, 11 ton/Ha/año). • Otros valores: 7,4 ton/Ha/año (2,05 g/m2 /día) Rhizophora Thailandia. 2,27 g/m2 /día Rhizophora Puerto Rico. 2,4 g/m2/día en manglares de Florida. 1,7 g/m2 /día Avicennia germinans México. Los bosques enanos tienen valores de 2,8 g/m2/día. Tabla 2.5. Productividad de algunos manglares de Colombia comparados con manglares de otras partes del mundo. Localidad Producción Hojarasca Especies (Ton/Ha/año) Tipo de Bosque COLOMBIA Pasacaballos (Nariño) 12,12 R. spp., M.o., P.r Ribereño Sanquianga (Nariño) 12,90 R.r. Ribereño Hojas Blancas (Nariño) 10,09 Mixto intervenido Ribereño Bocagrande (Nariño) 9,62 R. spp. Ribereño Tumaco (Nariño) 9,27 R. spp.,. Ribereño Río Limones (Valle) 7,50 Mixto intervenido Ribereño Parque Utría (Choco) 10,34 P. r. Borde Guapi, (Cauca) 14,08 A. g. Ribereño Isla Soldado (Valle) 9,59 R. m., A. g., L. r., P. r. Barra Isla Soldado (Valle) 11,35 R. m., A. g., L. r., P. r. Ribereño Ciénaga Grande S.Marta 28,84(1980) R. m., A. g. Borde 15,70(1983) R. m., A. g. Borde 9,12 (1990) R. m., A. g. Borde Tabla 2.5. Productividad de algunos manglares de Colombia comparados con manglares de otras partes del mundo. ANTILLAS FRANCESAS Guadalupe 8,45 R. spp., A. g., L. r., ??? MÉXICO Teacapan R. m., A. g. Ribereño R. m., Ribereño FLORIDA North River 14,17 8,8 La productividad está relacionada con la estructura del bosque, en particular con el DAP de los árboles con las horas de iluminación que recibe el bosque de manglar con el tipo de bosque y finalmente con las condiciones ambientales Caída de hojarasca (g/m2 año) 1500 1000 Ribera Barra Borde 500 0 5 10 15 20 Diametro promedio del rodal [(DAP (cm)] Figura 2.42. Relación entre la caída de hojarasca (productividad) y el diámetro promedio del bosque en manglares americanos Figura 2.43. Relación entre la caída de hojarasca (productividad) y las horas de iluminación en manglares americanos Caída de hojas (g/m2 día) 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 11 12 Horas de iluminación 13 Producción de hojarasca (g/m2 día) Mayor Intercambio de agua 4,0 3,0 2,0 1,0 0 Enano Hamaca Borde Cuenca Islote Ribereño Figura 2.44. Producción de hojarasca en relación con tipos de manglares en las costas americanas (Pool et al. 1975) Mangle rojo Mangle negro Caída de hojarasca (g/m2 día) 4,0 3,0 2,0 1,0 S N 1971 E M M J 1972 S N E M M J 1973 S N E M M J S 1974 Figura 2.45. Caída de hojarasca a lo largo de un tiempo continuo de muestreo en Rookery Bay, Florida (Pool et al. 1975)