SOBRE LA B I O L O G ~ ADE LOS L~QUENES l. ANATOM~A M O R F O L O G ~ AY ESTRUCTURAS VEGETATIVAS E. Barreno y V. J. Rico RESUMEN El avance que se ha producido durante las últimas décadas en lo relativo al conocimiento y comprensión de los líquenes, desde el punto de vista anatómico, morfológico, químico, filogenético, etc., ha conducido al desarrollo de nuevos conceptos en la interpretación de estos organismos duales, y con ello a la proliferación de términos que los expresan de una manera más precisa. En este trabajo se realiza una recopilación crítica de muchas de las nuevas concepciones, en lo que se refiere a las estructuras vegetativas, basado fundamentalmente en la propia observación y experiencia. También se proponen una serie de términos no incluidos en el Diccionario de Botánica de Font Quer, con la finalidad de incorporar a la terminología liquenológica vocablos, más precisos, en castellano. ABSTRACT On the Biology of Lichens. l. Anatomy, Morphology and Vegetative Structures. The advances achieved during the last decades with respect to the knowledge and comprehension of the Lichens, from different points of view (anatomical, morphological, chemical, phylogenetical, etc.), has led to the development of new concepts to interprete these dual organisms. In this work, a critic collection of many of the new conceptions, reffered to the Vegetative Structures and mainly based on our own observations and experiences, is included. In order to incorporate more precise Spanish words to the lichen terminology, a series of new terms no incorporated in the Font Ouer's Botany Dictionnary are proposed. 1. IN'TRODUCCION Los líquenes comenzaron a ser considerados como integrantes del mundo de los hongos a partir de 1866 (HALE,1967). Es desde esta fecha, cuando se introducen ca- racteres, microscópicos, químicos y aquellos que hacen referencia a la estructura de los ascocarpos. Son por tanto los caracteres referidos al componente fúngico y aquellos fruto de la simbiosis, como los químicos, los que han venido delimitando el estado * Departamento de Botánica. Facultad de Farmacia. Universidad Complutense. Madnd-3. en el que actualmente se encuentra la sistemática de los líquenes. Una de las cuestiones más discutidas, todavía hoy, es la de la propia identidad del complejo liquénico. Actualmente se incluyen en distintos rangos taxonómicos dentro de la clasificación de los hongos (POELT& VEZDA, 198l), lo que deja atrás un largo periodo en el que la división Lichenes era mantenida, de forma muy artificial, tanto por los micólogos como por los liquenólogos. El aumento de información, sobre todo en lo que se refiere a estructuras vegetativas, anatomía del talo, ontogenia y organización de los ascocarpos, ultraestructura de ascos y esporas, quimiotaxonomía, etc. y, en gran medida, el transvase de estos conocimientos entre una y otra metodologías (desde AINSWORTH (197 1) hasta REYNOLDS, (198 1)) es lo que ha permitido reconocer con mayor claridad sus relaciones de semejanza y adquirir una visión de conjunto más real. No obstante todavía quedan secuelas de las situaciones pasadas, una de ellas es el desacuerdo existente en la definición del concepto «Líquen». Durante la asamblea general de la Asociación Internacional de Liquenología (IAL), celebrada dentro el 13" Congreso Internacional de Botánica de Sydney en 1981, se propusieron cinco definiciones, de las cuales ninguna fue mayoritariamente aceptada pero tampoco rechazada. Estas son las siguientes: - Un líquen es una asociación de un hongo y un simbionte fotosintético cuyo resultado es un talo estable y de una estructura específica. Propuesta por el Comité Terminológico de la IAL. - Un líquen es una asociación estable de un hongo y un alga. Propuesta por: D.L. Hawksworth. - Un líquen es una asociakión hongo-alga estable que da como resultado un talo que, por lo general, difiere significativamente de cualquiera de los simbiontes en estado de vida libre (no liquenizados). Casos excepcionales de asociaciones hongo-alga que forman talos rudimentarios o mal definidos, son considerados como liquenes si el simbionte fúngico (micosimbionte) parece emparentado con otro taxon que forme auténtico líquen. Propuesta por: 1. M. Brodo. - Un líquen es una asociación de un hongo, y unas veces, un alga y, otras, una cyanobacteria (ocasionalmente ambos), que producen una estructura estable. Propuesto por: A.L. Huber y D.K. Kidbey. - Un líquen es una asociación simbiótica y estable de un hongo especializado y dominante, con un alga, en la que los dos simbiontes forman un talo concreto con una estructura peculiar. Propuesta por Wet Jiang-Chun. En las últimas décadas el salto conceptual que se ha producido en la valoración de los caracteres de los hongos, al tratar de sentar otras bases más reales de cara a elaborar un sistema natural, ha incidido de forma directa en el estudio de los Ascomycetes (Ascomycotina) y su clasificación (WEBSTER, 1980; REYNOLDS, ed. 1981) y por tanto la de los ascolíquenes que constituyen el grupo más numeroso. Una de las bases fundamentales de este salto lo constituye la teoría propuesta por LUTRELL ( 195 1) que utiliza 3 caracteres fundamentales en la determinación de las relaciones básicas existentes entre las distintas especies de Pyrenomycetes: (1) los que hacen referencia a la naturaleza de la pared de los ascocarpos, (2) estructura de los ascos (uni-, bitunicados) y (3) el desarrollo ontogénico del «centrum» y sus componentes. Todo ello pone de manifiesto las relaciones existentes entre los ascos y el resto de los componentes del ascocarpo, como portadores que son de los caracteres taxonómicos esenciales. En los líquenes, el talo y los cuerpos fructíferos poseen una estructura predominantemente fúngica, siendo el hongo el que se reproduce sexualmente. Otro punto importante que se plantea en el estudio de los líquenes, es el del tipo de relación que se establece entre alga y hongo. Esta es, en todo caso, de tipo nutricional, inclui'ble dentro de las que se dan en Eumycota (WEBSTER, 1980). Este mismo autor, al igual que otros micólogos modemos, incluye a los liquenes dentro del concepto de hongos biotróficos facultativos hasta generalmente obligados, siendo los plo único en el mundo vegetal. Estos comnutrientes sintetizados por las células del puestos son generalmente insolubles en alga de los que se surten (CRESPO,1983). agua y, con la excepción de oxalatos y carEn cambio otros autores, como HALE bonatos no se conocen en otros vegetales & JAHNS,1974). (1967), HENSSEN & JAHNS(1974) y POELT (HENSSEN (1973 a), prefieren utilizar el término Por tanto, dada la poca importancia «simbiosis», en el sentido clásico de DE concedida al ficobionte a nivel de división, BARY(in FONT QUER,1953) que incluye subdivisión y orden (POELT,1973 a) y desuna serie de conceptos como: parasitismo, de el punto de vista de la actual sistemátiparasimbiosis o polisimbiosis (HALE, ca, los ascolíquenes se incluyen dentro de 1967), dado que este concepto es más am- la división Eumycota, en la subdivisión plio y comprende, por el momento, a la Ascomycotina (WEBSTER,1980; POELT & gran mayoría de las relaciones que puedan VEZDA, 1981), obviando los basidiolíquedarse en estos organismos duales. Así en nes. La problemática vuelve a aparecer a un mismo género, como Lecidea o Rhizo- nivel de clase, mientras algunos autores incarpon, pueden presentarse talos califica- cluyen la mayoría de los ascolíquenes dendos de autótrofos, epiparásitos, endopará- tro de la clase Discomycetes (WEBSTER, sitos, parasimbiontes o incluso aquellos 1980), otros (HENSSEN& JAHNS, 1974; que liquenizan con dificultad (HONEGGER, POELT& VEZDA, 1981) no se pronuncian 1980). La parasimbiosis y el parasitismo, por el momento, clasificando los hongos lien los líquenes, están muy relacionados quenizados en órdenes y sin incluir éstos entre sí de tal forma que su sucesión puede en clases. Son todavía necesarios muchos ser considerada como una vía de liqueniza- estudios comparados de estructura de los ción (HAFELLNER, 1979). Un hongo lique- ascos, ascocarpos y su ontogenia, para ponícola puede volverse parásito por vía pa- der incluir un determinado orden de líquerasimbiótica al valerse del alga del hospe- nes en una clase concreta. En muchos cadante, y posteriormente liquenizar en un sos tanto órdenes como clases tendrían que talo autótrofo. Los hongos liquenícolas y redefinirse, o crearse como nuevos, en funparasimbiontes de los líquenes se encuen- ción de los resultados de estos estudios tran muy relacionados con especies que (POELT,1973 b). crecen sobre musgos o algas marinas Los líquenes durante períodos desfavo(HALE,1967). Con ésto se puede concluir rables pierden, para sobrevivir, su capacique los anteriores conceptos sobre la rela- dad de crecimiento, permaneciendo en lo ción de alga y hongo en los líquenes, con- que POELT(1973 a) denominó como «estatienen elementos de veracidad, pero a su dos especiales de resistencia». Además vez ninguno de ellos puede, de hecho, como organismos longevos que son, están comprender el complejo de actividades fi- sujetos durante largos años a los efectos de siológicas que hace de la simbiosis liquéni- unos factores medio-ambientales extremos ca una «empresa muy próspera en la evo- y, en muchos casos, hostiles. Esto podría inducir a considerables modificaciones lución de algas y hongos» (HALE,1967). Uno de los frutos más importantes de morfológicas que produjeran una secuenesta relación dual, la simbiosis liquénica, cia de variaciones fenotípicas tan grande, lo constituye la peculiar composición quí- sobre todo en géneros de talos crustáceos, mica de los talos estables. Tanto el hongo que lleguen a expresarse genotípicamente como el alga, en simbiosis, sintetizan una diferenciando especies o incluso grupos serie de productos intracelulares que no (POELT,1965). Por el contrario existen feson específicos de ellos, sino que se dan en nótipos de determinadas especies que, hongos y algas de vida libre e incluso en cuando se desarrollan en hábitats diferenplantas superiores. Son los productos ex- tes, pueden parecer tan distintos que solo tracelulares, depositados en la superficie de tras un detallado análisis son reconocidos las hifas o en el interior de las células del como pertenecientes al mismo taxon espemicobionte, los que constituyen un ejem- cífico e incluso a la misma población. También se pueden dar cambios fenotípi- alga o, en todo caso, fructificados; en el lacos convergentes y distintas especies en boratorio, al cultivarlos, en ausencia del fiidéntico hábitat pueden parecer similares cobionte no fructifican y degeneran, de to(POELT1973 a). De todo lo expuesto se de- das formas el número de experimentos de duce que estas cuestiones tan importantes este tipo y el número de táxones usados ha acerca de la verdadera naturaleza de los 1í- sido muy reducido. El alga, en cambio, no quenes siguen estando pendientes de estu- es estrictamente específica para cada micodios comparativos y sobre todo de un bionte ya que diferentes hongos liquenizamayor conocimiento del comportamiento dos pueden presentar el mismo ficobionte fisiológico de los líquenes y sus relaciones y es capaz de realizar su ciclo vital comcon la morfología y anatomía que presen- pleto fuera de la simbiosis, tanto en la natan. Vistos los nuevos avances en lo que se turaleza como al cultivarlas aisladamente 1973). refiere a la biología de los líquenes y la dis- (AHMADJIAN, En lo que se refiere a biomasa, el micopersión de la información existente, a veces de difícil acceso, hemos tratado en este bionte es el componente dominante en la trabajo de hacer un esfuerzo en la recopila- simbiosis y es además el responsable de las ción de las distintas concepciones, funda- complicadas estructuras talinas, aunque la mentalmente centrada en los aspectos ana- influencia del alga es vital en orden a los tómicos y morfológicos del talo. La casi to- resultados morfológicos finales. Los modetalidad de lo que se expone en este artículo los estructurales vegetativos alcanzan, en ha sido estudiado y comprobado en el la- los líquenes, un alto nivel de diferenciaboratorio por nosotros mismos y por ello, ción paralelo, en muchos casos, al de alguen ocasiones, se vierten también experien- nas estructuras de plantas superiores cias propias al respecto. Cuestiones tan (JAHNS, 1973). El ficobionte, en un reduciimportantes como las relacionadas con las do número de casos, puede llegar a domisustancias liquénicas o los tipos de relacio- nar en biomasa, en esta ocasión siempre se nes ecofisiológicas, entre otras, requieren trata de algas verde-azuladas (Cyanophymateriales y metodologías completamente distintas a las que tenemos a nuestro alcan- tu). En la simbiosis liquénica, el hongo es el ce, lo que nos ha impedido adquirir estos único que realiza procesos de reproducconocimientos a través de la propia experiencia y por eso no se incluyen en este ción sexual y en el caso de ascolíquenes apartado. Estamos elaborando también lo ésta es bastante semejante a la del resto de relativo a aspectos de la organización de los ascomicetes no liquenizados. No obslos ascocarpos que desarrollan los hongos tante, solo se originan dos tipos de estrucliquenizados y que ofreceremos en otra turas reproductoras: por un lado los filaocasión. mentos microsporógenos (=conidióforos o fialidios) que producen mitoexósporas (=picnidiósporas, conidiósporas o espar2. ANATOMIA Y MORFOLOGIA DEL macios) que pueden ejercer la función de TALO micrósporas (HENSSEN, 1981) y se originan en unos mitoesporocistes llamados PicniLa vida en simbiosis de algunos hongos dios; y por otro, filamentos procedentes del superiores con una alga, es una especialiascogonio (ascogoniales) originando los aszación encaminada a la obtención de suscos, que contienen a las ascósporas, en el tancias orgánicas, y se da en grupos taxonómicos de hongos muy diferentes y no interior de una fructificación llamada asco1973). De demasiado emparentados filogenéticamen- carpo (LETROUIT-GALINOU, te (HENSSEN& JAHNS, 1974). Para la todo lo anteriormente expuesto se puede mayona de estos hongos la simbiosis es deducir que es el hongo liquenizado el que obligatoria ya que en la naturaleza no se cobra mayor importancia en los distintos han encontrado, hasta ahora, separados del aspectos del estudio de los líquenes. A. Tipos de tejidos El talo de los ascolíquenes, que es por otro lado el conjunto más representado e importante en la flora liquénica, tanto del globo como de la Península Ibérica, exhibe una enorme complejidad de formas y colores. Los plecténquimas o falsos tejidos son formados por el hongo, y como ocurre en la mayor parte de los talófitos, el proceso tiene lugar por medio del entrelazamiento, anastomosis, ramificación, hinchamiento de paredes celulares, etc., postgénito de las hifas. Las células de los filamentos fúngicos pueden presentar aspectos muy diversos: multiangulares, globosas, elipsoidales, cilíndricas, etc. y como consecuencia se producen una gran variedad de morfolog í a ~y consistencia en los plecténquimas. El máximo de complicación de éstos se alcanza en los talos de biotipo foliáceo y fruticuloso, donde en muchos casos adquieren el valor de carácter taxonómico fundamental. La terminología adecuada para expresar cada concepto en este terreno, es a veces confusa y contradictoria, por esto hemos tratado de condensar principalmente la aportada en los últimos años por HANNEMANN (1973), HENSSEN & JAHNS (1974) y HALE(1976), que en base a nuestra propia experiencia nos parecen las más concretas: 1. PARAPLECTENQUIMA ( = Pseudoparénquima). Está formado por células I isodiamétncas estrechamente encajonadas unas con otras, de pared gelatinizada o no. Como consecuencia la individualización de las hifas es dificil y generalmente son indistinguible~unas de otras. La morfología al m.0. (Fig. 1, a y b) es muy constante, independientemente de la orientación de las hifas (anticlinales o penclinales) y de la del corte (transversal o longitudinal). Puede ocurrir, sobre todo hacia la superficie del talo, que la pared de las células se haga más gruesa, en comparación al tamaño del estrato, se carbonice (como ocurre en muchos excípulos) y tomen una simetría más irregular. DAHL (1952) usa el término -Platismoide- para expresar esta ú1tima característica. Normalmente este tejido está confinado al córtex constituyendo una capa de protección y soporte. Puede presentarse en capas uni- (gen. Leptogium) o pluriestratificadas (la mayoría de los géneros con biótipos foliáceos y fruticulosos). En algunas familias como P.e. Aspiciliaceae, de biótipos crustáceos, un carácter taxonómico fundamental es justamente la presencia de este tipo de plecténquima no solo en el córtex, sino también en otras estructuras talinas. En la familia Collemataceae, por ejemplo, el excípulo del ascocarpo es paraplectenquimático. 11. PROSOPLECTENQUIMA ( = Pseudocolénquima, Scleroplecténquima, Siroplecténquima p.p.). Formado por hifas con células I alargadas (anisodiamétricas) con pared, por lo general, fuertemente gelatinizada y en algunos casos el lumen es bastante reducido. Como en el tipo anterior y de manera más frecuente suele ser dificil el individualizar las hifas. Estas pueden situarse paralelas entre sí, estar entremezcladas de forma I desordenada o en forma de red y con una orientación desde penclinal hasta anticlinal. Dependiendo de la orientación de las hifas o del corte, la visualización de estos prosoplecténquimas al m.0. es muy diferente, por ello es conveniente para comprender la disposición espacial de las hifas el realizar cortes transversales y longitudinales (Fig. 1 c Y d). Existen casos extremos de prosoplecténquimas donde la luz de las hifas está tan reducida, que solo puede ser visualizada por medio de una tinción con azul de lactofenol, ya que la mayor biomasa se corresponde con los polisacáridos insolubles en agua (HALE,1976) que segregan las paredes de las hifas y constituyen el cemento de unión entre las mismas. FIGURA1.-Representación esquemática de los principales tipos de plecténquimas. a- y b- paraplecténquima. c-y d- prosoplectenquima. e- plecténquima en empalizada.$ plectenquima medular. Este tipo de tejido constituye, en muchas ocasiones, el soporte básico de los talos liquénicos y es además el más frecuente entre aquellos líquenes con mayor grado de diferenciación morfológica. La localización más frecuente, dentro del talo, es en la capa cortical o bien en órganos apendiculares tales como las rizinas s. ampl. III. PLECTENQUIMA EN EMPALIZADA (=Tejido Fastigial). Es relativamente común en las capas corticales, en contacto con el exterior, de algunos macrolíquenes (gen. Roccella, Pseudevernia). Constituído por cortas hifas que emergen desde la capa gonidial perpendicularmente a la superficie (anticlinales), paralelas entre sí hasta ligeramente entremezcladas, con la pared, por lo general, distinguible, poco aglutinadas y con células de tamaño y forma + regular (Fig. 1 e). IV. PLECTENQUINA MEDULAR (=Tejido Aracnoide, Chalaroplecténquima, Siroplecténquima p.p.). Como al tejido anterior, no se le ha dado un nombre especial. No se trata de un tejido de sostén y es posible que sea el principal lugar donde se realizan las funciones metabólicas de almacenamiento y transmisión de carbohidra- tos (HALE, 1976). En muchos casos no es considerado como un plecténquima, sino como un simple micelio, ya que está formado por hifas +- libres entre sí, entrelazadas dejando grandes intersticios y de orientación variable, aunque domine normalmente la periclinal (Fig. 1 f); no obstante su supuesta función y el que siempre se sitúe en la médula con esa morfología, son características suficientes como para denominarlo falso tejido (HANNEMANN, 1973). La estructura de los plecténquimas es constante en cuanto a la definición que de ellos hemos hecho, pero existe una variabilidad inherente a la hifa como unidad estructural. Estas variaciones particulares ya han sido expresadas anteriormente (anticlinales, paralelas, multiangulares, etc.). Pero existe un intento de tipificación que conviene destacar, y es el que trata la relación de grosor lumen-pared celular, propuesta por FREY(1936). Según este autor las hifas se pueden clasificar en: - LEPTODERMAS, pared de la hifa claramente más fina que el lumen (Fig. 2 a). - MESODERMAS, pared de la .hifa con aproximadamente el mismo grosor que el lumen (Fig. 2 b). - PAQUIDERMAS, pared de la hifa más gruesa que el lumen (Fig. 2 c). FIGURA2.-Representación esquemática de cortes transversales de hifas y su relación lumen-pared celular. a.-leptoderma. b.-mesoderma. c.-paquiderma. 167 gonidios. Normalmente los estratos se suceden horizontalmente (Estructura Heterómera Estratificada), pero una El proceso de liquenización, puede encontrarse en diferentes grados de estabilivariante viene dada en algunos de los zación, en función de lo cual se originarán táxones con biótipo fruticuloso, en donde las capas se disponen radialdeterminadas y específicas estructuras en los distintos grupos de líquenes. Pero en mente alrededor de un eje central (Estructura Heterómera Radiada). Ver ciertos casos en que esta relación no está definitivamente estabilizada, la anatomía y Fig. 3 c, d, e y g. morfología de estos líquenes recuerdan o Existen otros dos tipos que podebien a las del alga o bien a las del hongo en mos considerar extremos y que a veces estado de vida libre. son confundidos con los modelos esHasta ahora no se ha formulado una tructurales básicos y en muchas ocateoría, lo suficientemente fundamentada y siones recuerdan al talo de algas y generalizable, que relacione la estructura hongos de vida libre. Así ocurre en el del talo con las posibles líneas evolutivas y género Lepraria, en el que no se apreorigen mono o polifilético de los líquenes. cia una estructura diferenciada sino Aunque de forma intuitiva todos los autopulverulento-granulosa, donde el mires coinciden en aceptar el polifiletismo de celio y los gonidios se encuentran laeste grupo de o r g a n i s m o s ( A i ~ ~ ~ o ~ ~xamente ~, entremezclados (Estructura 1971; POELT& VEZDA,1981). Lepraroide). A veces ocurre en talos De una manera un tanto artificial, pero de otros géneros, probablemente por cómoda, se han distinguido tradicionalinfluencia de factores externos al 1ímente (OZENDA & CLAUZADE,1970; quen, P.e. efectos de la contaminación JAHNS, 1973; HENSSEN & JAHNS, 1974) ambiental o falta de luz, ya que cuancomo tipos fundamentales de estructuras do estos factores no inciden la estruclos siguientes: tura no se altera. Otro caso es el de la Estructura Fi1. ESTRUCTURA HOMOMERG ES caractelamentosa, a veces referida a la homórística de los talos gelatinosos, de ormera, que presentan algunos líquenes ganización más simple e indiferenciacon talos de biótipo fruticuloso de pedos, en los que el ficobionte (p.e. Nosqueñísimo tamaño y que están formatoc) está irregularmente distribuido en dos por filamentos del alga (Scytonecenobios filamentosos que desarrollan ma, Stigonema), causante de este tipo una matriz gelatinosa donde crece el morfológico, envueltos por unas pocas micobionte. Esta estructura se enhifas del hongo (Fig. 3 f). Esta estruccuentra relegada, en su sentido más tura se da en un reducido número de estricto, al género Collema. Sin emtáxones incluidos en la familia Lichibargo hay que resaltar que, dentro de naceae. la misma familia (Collemataceae), se observa una complicación en el géneYa que la gran mayoría de los 1íro Leptogium, donde aparece un esquenes presentan la estructura más trato paraplectenquimático corticando compleja, heterómera, es conveniente al resto del talo, es lo que se denomina detenerse en la descripción de cada ((Estructura Celúlica~que como señauna de las capas o estratos que presen(1954) parece que laba ya DEGELIUS tan estos talos. De fuera a dentro son: puede representar el paso a la hetero1I.a. EPICORTEX (=Capa Epinecral). mena (Fig. 3 a y b). Se trata de un estrato sin célu11. ESTRUCTURA HETEROMERA. ES la las, compuesto por una fina más corriente y compleja. El ficobioncapa de polisacáridos que recute queda restringido a una capa partibre la parte exterior del talo y se cular y delimitada por otras capas disitúa directamente en contacto ferenciadas en las que no aparecen los con el medio ambiente (HALE, B. Estructura del talo 1976). Se le supone análoga función que a la cutícula en plantas superiores. Muchos táxones liquénicos no poseen esta capa de protección, sino que las células fuertemente empaquetadas de las hifas corticales son las encargadas de hacer frente al medio. Ninguno de los autores consultados hasta ahora, relaciona a la pruína, que está constituida por gránulos de aspecto escamoso, fruto de la acumulación de carbonatos y oxalatos y que aparecen cubriendo exteriormente a cierto número de talos, con esta capa sino con el córtex, a pesar de no poseer ninguna célula (JAHNS,1973). (Fig. 3 g). 1I.b. CORTEX.La mayoría de los 1íquenes se encuentran protegidos por una capa cortical de células del hongo, muchas veces diferencialmente pigmentada, siempre recubriendo la parte superior del talo (Córtex Superior) e inmediatamente debajo del epicórtex, si existe. A veces también cubre la cara inferior (Córtex Inferior), como es el caso de algunos talos sin estructura radiada. El grosor de esta capa varía según los táxones y no siempre forma un estrato continuo, sino que puede quedar interrumpido por penetraciones de la capa gonidial u otras estructuras más específicas (hendiduras, pseudocifelas, cilios, etc.). El córtex puede estar formado por cualquier tipo de plecténquima de los descritos con anterioridad. Ocasionalmente dos tejidos diferentes pueden combinarse en esta capa, sobre todo en talos fruticulosos (Coelocaulon, Cetraria, etc.) pudiéndose diferenciar por su distinta orientación (Fig. 3 c). No existe, por ahora, un criterio lo suficientemente claro ' como para poder definir y denominar los distintos tipos de córtex de los talos liquénicos, ya que se han venido estudiando por simple comparación pero sin tratar de interrelacionarlos o de establecer sus relaciones naturales. No obstante existen un par de términos que sirven para definir extremos de variación de la estructura cortical: «Pseudocórtex» (DEGELIUS, 1954), originariamente descrito para nominar las capa cortical de algunos táxones del género Collema y que está compuesto por células algo engrosadas del ápice de las hifas, en número variable, irregularmente desarrolladas y no constante ni claramente delimitadas con respecto a las hifas del interior del talo. HANNEMANN (1973), describe un «Corticoide» (=Scheinrinde p.p. sensu POELT, 1958) en el que la estructura del córtex está un tanto alterada por la presencia de células algales de la capa gonidial, las células de las hifas del hongo no están bien definidas y se encuentran bastante dispersas. Este último tipo es frecuente en muchos talos crustáceos en los que tanto el córtex como la médula y la capa gonidial están estructuralmente influenciados por el ficobionte y son dificiles de separar entre sí. La diferencia fundamental entre estos dos conceptos viene dada por el tipo de alga constituyente del líquen. En el primer caso se trata del género Nostoc (verde-azulada) y en el otro son cloroficeas (Trebouxia, Trentepohlia, etc.) las que intervienen. No obstante la semejanza de las dos estructuras es manifiesta. (Fig. 3 a). 1I.c. CAPA GONIDIAL (Capa Algina). Aquí es donde se hace patente la dualidad del complejo liquénico. La relación entre alga y hongo varía en función del tipo e intensidad del contacto. Puede ocurrir que el hongo no se encuentre en relación directa con el alga, sino que presione contra las células del ficobionte mediante una formación llamada «Apresorio» (JAHNS, 1973). Otras veces el haustorio penetra a través de la membrana de la célula algal. Obviamente esta capa queda delimitada por la presencia del alga. Su posición y grosor vana en los distintos géneros, situándose siempre donde la intensidad lumínica es suficiente, que es por lo general, inmediatamente debajo del córtex superior. Puede estar desarrollada desde en capas contínuas y con + igual grosor, hasta en capas irregulares, o en glomérulos aislados a lo largo del talo. La multiplicación del alga, dentro de la capa, se hace por aplanósporas o por simple división mitótica de las células (JAHNS,1973). El ficobionte más corriente en los líquenes es unicelular y verde perteneciente al género Trebouxia. HENSSEN& JAHNS (1974) calculan que el 83% de los líquenes de Escandinavia llevan etas algas. Otros géneros de gonidios verdes no son raros, como el filamentoso Trentepohlia o el unicelular Pleurococcus, en talos crustáceos comprendiendo un 9% de la flora. Las algas cianoficeas se integran en el 8% restante de los talos de la flora liquénica escandinava, y se incluyen géneros como Nostoc, Scytonema, Stigonema, etc. propios de talos gelatinosos, filamentosos y foliaceos pero con tonalidades oscuras. A pesar de que existen claves para la determinación de los géneros del ficobionte que entra a formar parte del talo liquénico (AHMADJIAN,1967), 10s conocimientos actuales sobre la especiación y constancia del alga son extremadamente limitados y muchos miles de líquenes quedan por ser estudiados. 1I.d. MEDULA. ES normalmente el plecténquima medular el encargado de formar este estrato, aunque en otros casos, y dependiendo de los géneros, puedan intervenir un proso- o un paraplecténquima. Dadas las características del tejido que la forma, posee una gran capacidad de almacenamiento de agua y sustancias liquénicas, además de cristales de oxalato cálcico que se depositan extracelularmente, en la pared de las hifas (JAHNS, 1973). Es preferentemente en la médula donde se acumulan la mayor parte de las sustancias liquénicas y es también generalmente en esta capa donde se originan y desarrollan, en sus primeros estadíos y hasta que salen al exterior, los ascocarpos (OZENDA& CLAUZADE, 1970; LETROUIT- GALINOU, 1966; HENSSEN,1981) extendiéndose más o menos pronto hacia la capa gonidial y el córtex. El grosor del estrato vana también según los géneros aunque hay que destacar que suele ser una capa comparativamente más grande que el resto. Está delimitada en la parte superior: por la capa gonidial, con la que está en contacto directo, e incluso con el córtex superior si aquella es discontinua. Por la inferior con: el sustrato, en el caso de los líquenes crustáceos; directamente con el ambiente aéreo, en los fruticulosos sin cortex inferior (p. e. Evernia); con el cortex inferior, si se trata de talos foliáceos que lo posean o, de nuevo con la capa gonidial FIGURA 3.-Representación esquemática de las distintas estructuras de un talo liquéniw. a - sección transversal de un talo homómero, Collema Jlaccidum, w n pseudocórtex (ps.) b- corte transversal de un talo celúlico, Leptogium teretiusculum, con córtex paraplectenquimático uniestratificado. c- corte transversal de un talo heterómero estratificado, Cetraria islandica, presentando dos estratos corticales de distinta orientación. d- wrte transversal de Pseudephebe pubescens, estructura heterómera radiada. e- sección longitudinal de un talo heterómero radiado, Usnea barbata, con wrdón axial (ca) prosoplectenquimático. f- corte longitudinal de un talo filamentoso, Ephebe lanata. g- corte transversal de una porción de talo, heterómero y crustáceo, de Lecidea lapicida en el que se observa: epicórtex (ep), wrtiwide (w) e hipotalo (hy). en el caso de algunos fruticulosos de estructura estratificada y siempre en la radiada. Existen otros dos tipos de estratos (iformaciones?) que, dependiendo de los autores (OZENDA & CLAUZADE, 1970; JAHNS,1973; HENSSEN & JAHNS, 1974; HALE, 1976) son adjudicados o no a la médula. En algunos líquenes fruticulosos de estructura radiada (Usnea) se distingue en el centro del talo un «Cordón Axial» formado por hifas prosoplectenquimáticas, densas y orientadas longitudinalmente, lo que produce una considerable solidez y flexibilidad al talo en estado húmedo (JAHNS,1973; MOTYKA, 1936-1938). Otros autores consideran, a este cordón de las usneas, como una parte bien definida de la médula, médula intema (OZENDA & CLAUZADE, 1970), o como una simple continuación de aquélla sin denominación específica (POELT, 1969). En otros grupos este cordón está sustituido por una capa de tejido gelatinoso o esponjoso (Ramalina, Alectoria, Cladonia, etc...) (Fig. 3 d, y e). Destacamos, por su abundancia en líquenes crustáceos, una estructura libre de algas llamada «hipotalo» (=protalo, prototalo, p.p.), que consiste en una fina capa de hifas, compuestas por células más o menos irregulares, anastomosadas y con la pared carbonizada. Un factor importante del mayor o menor desarrollo de este estrato lo juega la naturaleza del sustrato (WEBER,1977), en sustratos duros aparece más desarrollado que en blandos. Se puede situar tanto en el córtex inferior, como entre las areolas del talo, extendiéndose irregularmente sobre el sustrato (gen. Rhizocar- pon) o inmediatamente debajo de la médula que por otro lado es su posición más normal. En cuanto a su origen existen distintas opiniones, según los autores (JAHNS,1973; RUNEMARK, 1956; POELT, 1969; HENSSEN & JAHNS,1974), pero lo que parece claro es que vana según los táxones, en unos evoluciona a partir de la médula y en otros posiblemente del córtex, en función de sus relaciones con el sustrato y competencia por espacio con otros líquenes de la comunidad. Parece jugar un papel importante en la colonización de rocas y cortezas. (Fig. 3 g). C. Formas biológicas (Formas de crecimiento, biótipos) Fue a principios del siglo XIX cuando se realizaron los primeros ensayos para sistematizar los líquenes, tomando como base las diferentes formas de crecimiento que adoptan estos talófitos, separando las clases en función de los principales biótipos (ACHARIUS,1798; MASSALONGO, 1855, etc. in POELT, 1973a). Así reconocieron tres formas de líquenes que podían crecer tanto en rocas como árboles o suelos: aquellos que forman una fina costra 2 bien desarrollada y difícilmente separable del sustrato (crustáceos); los que con forma -+ de hoja se encontraban más laxamente unidos al sustrato (foliáceos); y por último aquellos que creciendo + ascendentemente, pueden ramificarse hasta adquirir una forma de pequeño arbusto (fruticulosos). Hasta principios de este siglo se han venido utilizando estos conceptos + modificados, para diferenciar incluso familias (HARMAND, 1905- 19 13; ZAHLBURCKNER, 1922-1940). Ciertamente, las formas de crecimiento en los talos liquénicos no pueden considerarse como caracteres fundamentales en taxonomía. Por ejemplo, los líquenes foliáceos no forman un grupo taxonómico en el que todas las especies se encuentren estre- chamente relacionadas, sino que constituyen simplemente una unidad morfológica o fisiológica. En una misma familia, y a veces en un mismo género, pueden presentarse distintas especies con diferentes biótipos, ya sean crustáceos, foliáceos o fruticulosos. Pero no solo se da el hecho de que dos especies con el mismo biótipo no se encuentren taxonómicamente relacionadas, sino que existen numerosas formas de crecimiento intermedias entre las tres fundamentales. Estas formas biológicas tradicionales no constituyen nada más que puntos en una escala continua de diferenciación de talos, desde primitivos hasta altamente estructurados (HALE,1967). Algunos autores (REINKE,1894-1896 in JAHNS, 1973) consideran a los líquenes fruticulosos como los que ocupan los puntos más altos en el desarrollo de las diversas líneas paralelas de la evolución de estos talófilos. Esta teoría, aunque sugestiva, no se corresponde con la realidad ya que la estructura de los talos foliáceos no es menos complicada que la de los fruticulosos, por el contrario algunas estructuras altamente diferenciadas solo se encuentran en táxones foliáceos, como las cifelas en el género Sticta. No ocurre así con los líquenes crustáceos, que pueden ser considerados como más primitivos o, en todo caso, secundariamente derivados (POELT,1973a). Como consecuencia, se puede decir que, estas formas de crecimiento se caracterizan por poseer una particular combinación de sus distintas capas (cortical, medular, gonidial), y por un diferente desarrollo de sus estructuras vegetativas. La apariencia externa y la estructura interna son en todos los casos interdependientes. A pesar de todas las objeciones mencionadas, creemos conveniente una separación de los líquenes en biótipos. La forma de crecimiento es la característica más obvia para distinguir especies de líquenes, además de que suelen ser el punto de partida más común de las claves artificiales de determinación. Como antes se comentaba, existe una gran variabilidad entre las formas clásicas de crecimiento. Atendiendo a ésto y según los diferentes autores (KLEMENT,1955; HALE, 1967; JAHNS, 1973; HENSSEN& JAHNS,1974), los biótipos fundamentales, con sus características y variaciones más constantes dentro de cada grupo, que se pueden reconocer son los siguientes: Son aquellas que no poseen nunca córtex inferior, se encuentran en íntimo contacto con el sustrato y son dificilmente separables de él. Se sujetan al sustrato, ya sea suelo, roca o corteza de árboles, a través de las hifas de la médula o de las del hipotalo (protalo), si éste está presente. Aunque presentan estas características en común, los talos crustáceos, se diferencian mucho unos de otros. En bastantes ocasiones, puede ocurrir que un talo de una determinada especie, no esté formado por un solo individuo, sino que sean varios fusionados entre sí (JAHNS,1973). Esto sucede sobre todo en los talos denominados como ««crustáceos simples» (p.e. gen. Arthonia), considerados como los menos diferenciados, suelen ser de estructura homómera. Carecen de verdadero córtex superior, en ocasiones son de aspecto pulverulento, y las hifas del hongo se extienden sobre el sustrato en un fino micelio que engloba al alga. Un ejemplo extremo del tipo crustáceo lo constituyen aquellos líquenes que se desarrollan casi completamente dentro del sustrato. Cuando crecen dentro de la roca se les denomina endolíticos, si es en el suelo se trataría de talos endógeos, y por último en corteza de árboles se les conoce como líquenes endofleódicos. En algunas ocasiones el talo de estos líquenes se ve como una simple diferencia de coloración respecto al sustrato, pero por lo general solo los ascocarpos son los que, ya sea en la superficie o en pequeñas hendiduras del sustrato, indican la presencia de estos talófitos. Las hifas de los liquenes endolíticos, excretan sustancias liquénicas capaces de disolver la roca con lo que se hace posible que el alga y el hongo penetren varios mm. en ella(HENNSEN & JAHNS, 1974; POMAR & al., 1975). Los talos endolíticos suelen ser exclusivos de rocas calizas.