“Año de la Diversificación Productiva y del Fortalecimiento de la Educación” “UNIVERSIDAD LATINOAMERICANA CIMA” TEMA: HÁBITAT MICROBIANO, CICLOS DE NUTRIENTES E INTERACCIONES CON PLANTAS Y ANIMALES MICROBIOLOGÍA Curso : Docente : BLO. RONALD TICONA Carrera : ODONTOLOGÌA Ciclo : IV Alumno (a) : FIORELLA CONDORI SEGURA Tacna – Perú 2015 HÁBITAT MICROBIANO, CICLOS DE NUTRIENTES E INTERACCIONES CON PLANTAS Y ANIMALES I. CICLO DEL NITRÓGENO El nitrógeno N, constituyente básico del protoplasma, se encentra en varios estados de oxidación. En el capítulo 17, se han tratado dos de los principales procesos de transformación microbiana del nitrógeno: la nitrifijación resumidas en el ciclo de oxidorreducción. 1.1. FIJACIÓN DE NITRÓGENO Varias de las reacciones clave de oxidorreducción del nitrógeno que tiene lugar en la naturaleza las llevan a cabo casi exclusivamente microorganismos, por lo que su participación en el ciclo del nitrógeno es de gran importancia. Desde el punto de vista de la termodinámica, el nitrógeno de Tierra sea la atmósfera un reservorio de poca importancia (CO2, CH4). La gran cantidad de energía necesaria para romper el enlace N=N del nitrógeno molecular, significa que la reducción de N2 es un proceso que requiere gran cantidad de energía. Solo un número de organismos relativamente reducido puede utilizar N2 en el proceso que se conoce como fijación de nitrógeno (N2 + 8H + + 8𝑒 − → 2NH3 + H2); por tanto, el reciclado del nitrógeno de la Tierra tiene lugar en su mayor parte con las formas más fácilmente disponibles, el amoníaco y el nitrato. Sin embargo, dado que el N2 constituye, con mucho, el mayor reservorio de nitrógeno disponible para los seres vivos, la capacidad de utilizarlo reviste una gran importancia ecológica. En muchos ambientes, la productividad está limitada por el pequeño aporte de compuestos de nitrógeno combinado, lo que hace muy ventajosa la fijación biológica del nitrógeno. En la sección 117.28 hemos considerado el proceso básico de fijación de nitrógeno y los procesos agrícolas se trataran más adelante en este capítulo (sección 19.22ª sección 17.14 se ha tratado) al describir la fijación simbiótica de N2 en las leguminosas. 1.2. DESNITRIFACIÓN En la sección 17.14 se ha tratado la función del nitrato como aceptor de electrones alternativos. En la mayor parte de las condiciones ambientales, el producto final de la reducción de nitrato es N2 o N2O, y la conversión de nitrato a nitrógeno gaseoso se conoce como desnitrificación. Éste es el principal proceso biológico de formación de N2. Dado que el N2 como fuente de nitrógeno es mucho menos utilizable por los organismos que el nitrato, la desnitrificación es un proceso perjudicial, que elimina el nitrógeno fijado del ambiente. Esto puede ser un problema grave si los campos abonados con nitrato se inundan después de las tensas lluvias primaverales. Se establecen rápidamente condiciones anóxicas y la destrinificación puede ser un proceso importante. Por el contrario, la desnitrificación resulta beneficiosa en el tratamiento de aguas residuales, donde puede eliminarse el nitrato, minimizando así el desarrollo de algas cuando el agua se descarga en lagos y arroyos. 1.3. FLUO DE AMONIACO Y NITRIFIJACIÓN El amoniaco se produce durante la descomposición de los compuestos orgánicos de nitrógeno tales como aminoácidos y nucleótidos (amonificación); a pH neutro se encuentra en forma de radical amonio (𝑁𝐻4° ). En condiciones anóxicas, el amoníaco es relativamente estable, y es en esa forma en la que predomina el nitrógeno en la mayoría de los sedimientos anóxicos. En los suelos, una gran parte del amoníaco liberado por descomposición aeróbica es reciclado rápido y convertido en aminoácidos por las plantas y microorganismos. Dado que el amoníaco es volátil, hay ciertas pérdidas por el suelo (específicamente en los muy alcalinos) por vaporización. Las principales pérdidas de amoníaco hacia la atmósfera se producen en lugares con una densa población animal (por ejemplo corrales). A escala global, sin embargo, el amoniaco constituye únicamente el 15% del nitrógeno liberado a la atmósfera, puesto que la mayor parte restante lo es en forma de N2 o N2O (provenientes de la desnitrificación). La nitrificación es la oxidación de N𝐻3 a N𝑂3− ; es uno de los principales procesos de la naturaleza, y ocurre con facilidad en suelos bien drenados a pH neutro por la acción de bacterias nitrificantes. Nótese que mientras que la desnitrificación lo es de producción de nitrato. Si se añade a los suelos materia orgánica rica en proteínas, como el estiércol o aguas residuales, aumenta su tasa de nitrificación. Aunque el nitrato es fácilmente asimilable por las plantas es muy soluble en agua y se lava rápidamente en los suelos que reciben mucha agua de lluvia. Por consiguiente, la nitrificación no es beneficiosa en la práctica agrícola. Por otra parte, el amoníaco tiene carga positiva y es absorbido rápidamente por las arcillas, que están cargadas negativamente. El amoniaco anhidro se utiliza ampliamente como abono nitrogenado. Normalmente se añaden el abono productos químicos para inhibir el proceso de nitrificación. Uno de los inhibidores más corrientes es la nitrapirina (2-cloro-6-triclorometilpiridina, también conocida como N-Serve), un compuesto análogo de la piridina. La nitrapirina interrumpe específicamente el primer paso de la nitrificación, la oxidación de NH3 a N𝑁𝑂2− , inhibidores de la nitrificación aumenta la eficacia de los abonos y se evita la contaminación de las aguas con el nitrato lavado de los suelos abonados. 19.12 REVISION DE CONCEPTOS El nitrógeno gaseoso (N2) es la principal forma de nitrógeno en la Tierra y solo las bacterias fijadoras de nitrógeno. El amoniaco, que se produce por fijación de nitrógeno o por amonificación de los compuestos orgánicos nitrogenados, es asimilado en forma de materia orgánica (aminoácidos, proteínas) o bien oxidado a nitrato por las bacterias nitrificantes. Las pérdidas de nitrógeno en la biosfera son el resultado de la desnitrificación, en el nitrato se convierte otra vez en N2. - ¿Qué es la fijación de nitrógeno y por qué es tan importante? ¿cómo se llama el proceso que consiste en NO3 N2? ¿de qué manera el compuesto nitrapirisina es beneficioso para la agricultura y el medio? ¿en qué se diferencia la nitrificación de la desnitrificación? II. CICLO DEL AZUFRE Las transformaciones del azufre son aún más complejos que las del nitrógeno, debido a la variedad de estados de oxidación que presenta y a que algunas de sus transformaciones se producen en cantidad significativa tanto químicamente como por procesos biológicos. En las secciones 17.15 y 17.10 se han explicado los procesos de reducción del sulfato y de oxidación quimiliotrófica de reducción del sulfato, respectivamente. La figura 19.30 muestra el ciclo de oxidorreducción del azufre y la participación de los microorganismos en las transformaciones del azufre. Aunque son posibles varios estados de oxidación, solo tres tienen importancia en la naturaleza: -2(sulfhídrico, R-SH y sulfuro, HS), 0 (azufre elemental, S°) y +6(sulfato, 𝑆𝑂42− ). La mayor parte del azufre de nuestro planeta se encuentra en sedimentos y rocas en forma de minerales de sulfato (principalmente yeso, CaSO4 -2H2O) y minerales de sulfuro (principalmente pirita, FeS2), aunque al mar constituye el reservorio más importante de azufre para la biosfera (en forma de sulfato inorgánico). 2.1. SULFURO DE HIDRÓGENO Y REDUCCIÓN DE SULFATO El sulfuro de hidrógeno (H2S) es el principal gas volátil de azufre. Esta sustancia se forma principalmente por reducción bacteriana de sulfato (S𝑂42− + 8𝐻 → 𝐻2𝑆 + 2 𝐻2𝑂 + 2 𝑂𝐻 −, o por las emisiones geoquímicas de fuentes de sulfato y volcanes de pH 7 predomina el H2S, mientras que a pH > 7 predomina el HS y el S2. Las bacterias sulfato reductoras están ampliamente distribuidas en la naturaleza, aunque en muchos hábitat anóxicos, en agua dulce y suelos su actividad se ve limitada por los bajos niveles de sulfato. Debido a la necesidad de donadores orgánicos de electrones (o de hidrógeno molecular, que a su vez procede de la fermentación de compuestos orgánicos) para la reducción de sulfato, la producción de sulfuro se produce únicamente en lugares donde haya una cantidad significativa de materia orgánica. En muchos sedimentos marinos, la tasa de reducción de sulfato está limitada por el carbono, y au al añadir materia orgánica. Esto es importante porque el vertido de aguas residuales, lodos y basuras en el mar aumenta notablemente la cantidad de materia orgánica de los sedimentos y origina la contaminacion marina. El HS es toxico para muchos organismos y su formación a partir de la reducción de sulfato es un peligro potencial. El sulfuro es toxico porque se combina con el hierro de los citocromos y con otros compuestos celulares esenciales que contienen hierro. La detoxificacion en el ambiente del H2S se lleva a cabo mediante la reacción con compuestos de hierro, para formar FeS insoluble. El color negro de muchos sedimentos donde se produce sulfatorreduccion se debe a la acumulación de FeS. 2.2. OXIDACION – REDUCCIÓN DE SULFURO Y DE AZUFRE ELEMENTAL En condiciones óxicas, el sulfuro (HS-) a pH neutro se oxida rápida y espontáneamente. Las bacterias oxidadoras del azufre, que en su mayor parte son aerobias, catalizan la oxidación de estos compuestos. Sin embargo, catalizan la oxidación de estos compuestos. Sin embargo, por tratarse de una reacción espontánea que se lleva a cabo muy rápidamente, la oxidación del sulfuro ocurre sólo donde el H2S procedente de las zonas anóxicas más profundas se encuentra con el O2 que desciende de las zonas óxicas. Además, si hay luz puede producirse también oxidación de SH- , catalizada por las bacterias fotrotópicas anoxigénicas del azufre. El azufre elemental, S°, es químicamente estable, pero es oxidado con mucha facilidad por las bacterias oxidadoras de azufre, como thiobacillus. El azufre elemental es muy insoluble y las bacterias que lo oxidan se adhieren fuertemente a os cristales de azufre. La oxidación del azufre elemental produce iones de sulfato (S𝑂42− ) y de hidrógeno, lo que ocasiona una disminución del pH característica. A veces, para bajar el pH, se añade azufre elemental a los suelos alcalinos, confiando en que los ubicuos tiobacilos se encarguen del proceso de acidificación. El azufre elemental, S°, puede ser tanto reducido como oxidado. La reducción de azufre a sulfuro es una forma de respiración anaerobia y constituye un proceso ecológico importante, especialmente entre arqueas hipertermófilas. Aunque las bacterias sulfato reductoras también llevan a cabo esta reacción, en la naturaleza el grueso de la reducción de S° ocurre probablemente distintos, que son incapaces de reducir S𝑂42− a H2S, sin embargo, los hábitat de los reductores S° son, por lo general, los de los reductores de sulfato, de manera que , desde el punto de vista ecológico, hay coexistencia entre ambos grupos. 2.3. COMPUESTOS DE AZUFRE ORGÁNICO Además de las formas inorgánicas de azufre, cuyas biogeoquímica acabamos de considerar, existe un amplio conjunto de compuestos orgánicos de azufre que son sintetizados por los seres vivos y que también entran en el ciclo biogeoquímico del azufre. Muchos de estos compuestos de olor muy fuerte son extremadamente volátiles, por lo que van rápidamente a la atmósfera. El compuesto org´nico de azufre más abundante en la naturaleza es el dimetilsulfuro (H3C – S – CH3). Se origina principalmente en ambientes marinos como producto de la degradación del propionato de dimetilsulfonio, que es uno de los principales osmorreguladores en las algas marinas. Los microorganismos pueden utilizar el propionato de dimetilsulfonio como fuente de carbono y energía, catabolizandoolo a dimetilsulfuro y acrilato; este último compuesto es un derivado del ácido graso propionato y se utiliza para el crecimiento. La producción microniana de dimetilsulfuro en la naturaleza es de aproximadamente 45 millones de toneladas anuales. El dimetilsulfuro fotoquímica dando metanosulfonato (CH3SO3), SO2 y S𝑂42− . El dimetilsulfuro en hábitat anóxicos puede ser utilizado por los microorganismos por lo menos de tres maneras. (1) como sustrato para la metanogénesis (produciendo CH4 y H2S); (2) como donador de electrones para la fijación fotosintética de CO2 por las bacterias fototróficas rojas ( produciendo dimetilsulfóxido [DMSO]); y (3) como donador de electrones en el metabolismoenergético de algunos quimioorganotrofos y quimiolitrofos (produciendo también DMSO). El DMSO puede actuar como aceptor de electrones en la respiración anaeróbica, produciendo de nuevo dimetilsulfuro. Hay muchos otros compuestos orgánicos de azufre que actúan en el ciclo global de azufre, incluyendo el metanotiol (CH3SH), el dimetildisulfuro (H3C –S –S-CH3) y el disulfuro de carbono (CS2), pero en conjunto, la producción y consumo de dimetilsulfuro es las mas importante. III. CICLO DE HIERRO El hierro es uno de los elementos más abundantes de la corteza terrestre. En la superficie de la Tierra, el hierro se presenta en dos estados de oxidación, ferroso (F𝑒 2+ )y férrico (F𝑒 3+ ). El Fe° es producto de la actividad humana en la mezcla de menas de hierro ferroso o férrico para obtener hierro fundido. En la naturaleza, por tanto, el ciclo del hierro se da entre las formas ferrosa y férrica; la reducción de F𝑒 3+se da tanto químicamente como a consecuencia de la respiración anaeróbica, y la oxidación de F𝑒 2+ se produce tanto químicamente como a resultas de una forma de metabolismo quimioliotrofo. El único aceptor de electrones capaz de oxidar espontáneamente F𝑒 2+es el O2. En la sección 17.11, se discute cómo puede suceder esta reacción a pH neutro con producción de precipitador de hierro férrico altamente insoluble. Por el contrario, a pH bajo, el F𝑒 2+es estable, lo cual permite la proliferación de bacterias acidófilas oxidadoras de hierro . 3.1. REDUCCIÓN BACTERIANA DEL HIERRO Algunos microorganismos utilizan el hierro férrico como aceptor de electrones. La reducción férrica del hierro es muy corriente en suelos encharcados, en turberas y en sedimentos anóxicos de lagos. El movimiento de las aguas del fondo, ricas en hierro, en las turbetas anóxicas o en los suelos encharcados, puede producir el transporte de cantidades considerables de hierro ferroso. Cuando estsa aguas cargadas de hierro alcanzan onas óxicas, el hierro ferroso se oxida químicamente o por las bacterias del hierro y se producen compuestos f´´erricos, que precipitan formando un depósito marrón. La reacción global de oxidación del hierro ferroso es como sigue: 1 1 𝐹𝑒 2+ + 𝑂2 + 2 𝐻2 𝑂 → 𝐹𝑒(𝑂𝐻)3 + 2𝐻 4 2 El precipitado de hierro férrico interaciona con otra sustancias no biológicas, como el humus, reduciendo 𝐹𝑒 3+a 𝐹𝑒 2+ . El hierro férrico también puede formar complejos con varios componentes orgánicos, que reultan así solubilizados y quedan disponible para las bacterias reductoras de hierro férrico. 3.2. HIERRO FÉRRICO Y OXIDACIÓN DE PIRITA PH ÁCIDO En medios no ácidos, el 𝐹𝑒 2+es oxidado por las bacterias del hierro, como Gallionella y Leptothrix. Esto ocurre principalmente en las interfaces entre las aguas subterráneas anóxicas ricas en hierro y el aire. Sin embargo, a pH bajo, donde el 𝐹𝑒 2+es estable, es cuando la oxidación bacteriana de hierro es más importante. Un quimiolitotrofo acidófilo relacionados oxidan 𝐹𝑒 2+a 𝐹𝑒 3+a pH extremadamente bajos. Sin embargo, en la oxidación de hierro ferroso a férico, como se genera muy poca energía, estas bacterias tienen que oxidar grandes cantidades de hierro para poder desarrollarse, por lo que, en consecuencia, incluso un número pequeño de células pueden ser responsables de la precipitación de una gran cantidad de hierro, que es un acidófilo estricto, se encuentra habitualmente en el drenaje acido de las minas y en manantiales ácidos; es probable que sea también responsable de la mayor parte del hierro férrico precipitado en ambientes de pH ácido. Thiobacillus ferrooxidans y Leptospirillum ferroxidams viven en ambientes en los que el ácido sulfúrico es el ácido dominante y donde, además, hay gran cantidad de sulfato. A 20 – 30°C y pH moderadamente ácido, parece que T. ferrooxidans es el organismo dominante, mientras que a 30 – 50°C y pH más acido predomina L. ferrooxidans. En estas condiciones, el hierro férrico no precipita como hidróxido, sino formando un sulfato mineral complejo llamando jarosita [𝐻𝐹𝑒3 (𝑆𝑂4 )2 (𝑂𝐻)6 ]. La jarosita es un precipitado amarillento o marrón responsable de una de las características del drenaje ácido de las minas, una desagradable coloración amarilla que los mineros norteamericanos llaman “el chico amarillo”. Una de las formas más corrientes de hierro y azufre en la naturaleza es la pirirta, que tiene como fórmula general 𝐹𝑒𝑆2. Procede de la reacción del azufre con el sulfuro ferroso (FeS) y forma una estructura cristalina altamente insoluble; es muy frecuente en carbones bituminosos y en muchos otros depósitos minerales. La oxidación bacteriana de la pirita tiene gran importancia para la aparición de las condiciones de acidez en las actividades mineras. Además, la oxidación de la pirita por las bacterias tiene considerable importancia en el proceso llamada lixiviada microbiana de minerales. La oxidación de la pirita es una combinación de reacciones catalizadas química y enzimáticamente. En este proceso puede haber dos aceptores de electrones: oxigeno molecular (𝑂2 ) e ión férrico 𝐹𝑒 3+. Cuando la pirita se saca al exterior, como hace la minería, se produce una lenta reacción química con el oxígeno molecular. Esta reacción, llamada reacción iniciadora, oxida el sulfuro a sulfato y ocasiona las condiciones ácidas bajo las cuales el hierro ferroso que se forma es relativamente estable en presencia de oxígeno. Thiobacillus ferroxidans y L. ferroxidans catalizan entonces la oxidación de iones ferrosos a férricos. Los oiones formados bajo estas condiciones ácidas, al ser solubles, pueden reaccionar espontáneamente con más pirita para oxidarla, produciéndose iones ferrosos y iones sulfato: 𝐹𝑒𝑆2 + 14𝐹𝑒 3+ + 8𝐻2 𝑂 → 15𝐹𝑒 2+ + 2𝑆𝑂42− + 16𝐻 + Los iones ferrosos formados son oxidados de nuevo a iones férricos por las bacterias, y estos iones férricos, a su vez, reaccionan con más pirita. Por tanto, la tasa de oxidación de la pirita aumenta progresiva y rápidamente en un proceso que se conoce como ciclo de programación. En condiciones naturales, algunos de los iones ferrosos generados por las bacterias se escapan y son transportados por las aguas subterráneas hasta cursos de agua cercanos. No obstante, dado que el oxígeno está presente en el drenaje aireado, en estas salidas de agua las bacterias oxidan el hierro ferroso y se forma un precipitado de hierro férrico insoluble. 3.3. DRENAJE ÁCIDO DE LAS MINAS La oxidación bacteriana de los minerales de azufre es el principal factor en el drenaje ácido de las minas, un problema ambiental frecuente en las zonas donde hay minas de carbón. La mezcla del agua ácida de la mina con la de ríos y lagos provoca una degradación grave de la calidad del agua natural porque tanto el ácido como los metales disueltos disueltos son tóxicos para la vida acuática. Además, esas aguas contaminadas no son aptas para el consumo humano ni para el uso industrial. La oxidación de la pirita lleva, en última instancia, a la formación de ácio sulfúrico y de hierro ferroso y se pueden alcanzar valores de pH tanbajos como 2. El acido formado ataca otros minerales presentes en la roca asociados con el carbón y la pirita, originando la degradación de toda la estructura de la roca. El aluminio, que es uno de los principales elementos formadores de rocas, es solo soluble a pH bajo; con frecuencia, el 𝐴𝑙 3+ se encuentra en aguas ácidas de las minas a concentraciones elevadas, lo que puede ser tóxico para los organismos acuáticos. El requerimiento de 𝑂2 en la oxidación de hierro ferroso a férrico explica en parte cómo se desarrolla el drenaje ácido de las minas. En tanto no se extraiga carbón, la pirita no se oxida, pues ni el aire ni las bacterias pueden alcanzarla. Cuando se extrae el carbón, entra en contacto con Thiobacillus ferrooxidans y con el 𝑂2 , lo que hace posible la oxidación de la pirita. El ácido que se forma puede filtrarse a los cursos de agua cercanos. Donde el drenaje ácido de las minas es extenso, hay una gran actividad de la arquea acidófila Ferroplasma acidophilum. Se trata de un procariota oxidados de hierro que puede crecer a pH 0 y temperatura de hasta 50°C F. acidophilum forma cintas viscosas adheridas a superficies de la pirita en los depósitos de mena de hierro. En Iron Mountain, en California, hay una zona bien estudiada de drenaje ácido de las minas donde el biofilme de F. acidophilum mantiene el pH próximo a 0. El biofilme está constantemente bañado por 𝐹𝑒 2+a concentraciones de hasta 30 g/l. A partir del 𝐹𝑒 2+a concentraciones de hasta 30 g/l. a partir del 𝐹𝑒 2+, se genera ácido por las reacciones descritas previamente, Ferroplasma es una arquea carente de pared relacionada con Thermoplasma, en la morfología y la filogenia. 3.4. REVISIÓN DE CONCEPTOS El hierro está en la naturaleza principalmente en dos estados de oxidación, ferroso (𝐹𝑒 2+) y férrico (𝐹𝑒 3+), y la transformación bacteriana y quí,ica de estos metales es de gran importancia ecológica y geológica. La reducción bacteriana de hierro férrico tiene lugar en ambientes anóxicos y ocasiona la movilización del hierro desde los pantanos, turberas y otros hábitat acuáticos ricos en hierro. La oxidación bacteriana de hierro ferroso sólo ocurre de forma significativa a pH bajo y es muy común en las regiones con minas de carbón, donde produce un tipo de contaminación llamado drenaje ácido. - ¿cuál es el estado de oxidación del hierro en el 𝐹𝑒(𝑂𝐻)3 ? ¿Y en el FeS? ¿cómo se forma el 𝐹𝑒(𝑂𝐻)3 ? ¿por qué la oxidación de 𝐹𝑒 2+en condiciones óxicas se produce principalmente a pH ácido?
