Porifera Cnidaria Desarrollo embrionario Protostomados Deuterostomados Platyhelminthes, Nematoda, Mollusca, Annelida Arthropoda Equinodermata, Chordata Nematoda Formación del celoma Esquizocelomados Sin metamería Enterocelomados Con metamería homómera heterónoma Atributos de la arquitectura corporal Simetría y capas celulares Desarrollo embrionario Cavidad corporal Disposición del tubo digestivo En saco ciego De tubo en tubo Formación del celoma Metamería homómera heterónoma Relaciones evolutivas de los principales phyla animales según su estructura (Solomon y col., 2008) La vida sin esqueleto Árbol evolutivo de algunos phyla animales (Audesirk y col., 2003) La vida sin esqueleto Porifera (esponjas). Carecen de tejidos verdaderos, poseen coanocitos (células collar- células flageladas únicas que ingieren bacterias y partículas diminutas de alimento Cnidaria (hidras, medusas, anémonas de mar, corales). Estructuras urticantes unidas (cnidas), cada una contenido en una célula especializada (cnidocito); cavidad gastrovascular (compartimento digestivo con una única abertura Platyhelminthes (gusanos planos). Acelomados no segmentados aplanados en sentido dorsoventral, cavidad gastrovascular o sin tubo digestivo . La vida sin esqueleto Rotifera. Pseudocelomados con canal alimentario (tubo digestivo con boca y ano); mandíbulas (trophi) en la faringe; cabeza con corona ciliada Lophophorates, Ectoprocta, Phoronida y Brachiopoda. Celomados con lofóforo (estructuras alimentarias que poseen tentáculos ciliados. Nemertea (gusanos con prosbóscide). Prosbóscide anterior única rodeada por un saco lleno de líquido; canal alimentario; sistema circulatorio cerrado. Mollusca (almejas, caracoles, calamares) . Celomados con el cuerpo dividido en tres partes principales (pie muscular, masa visceral, manto); celoma reducido; la mayoría posee una concha rígida de carbonato de calcio. Annelida (gusanos segmentados). Celomados con pared corporal y órganos internos segmentados (a excepción del tracto digestivo) Nematoda (gusanos redondos). Pseudocelomados cilíndricos no segmentados con extremos aguzados; no poseen sistema circulatorio. Arthropoda (crustáceos, insectos, arañas). Celomados con cuerpo segmentado, apéndices articulados y exoesqueleto de proteínas y quitina. Echinodermata (estrellas de mar, erizos de mar) Celomados con anatomía radial secundaria (larvas bilaterales, adultos radiales); sistema vascular de agua único, endoesqueleto. CUADRO COMPARATIVO ENTRE LOS PHYLA DE INVERTEBRADOS PHYLUM/ CARACTERÍSTICA PORIFERA CNIDARIA PLATYHELMINTHES NEMATODA NIVEL DE ORGANIZACIÓN CELULAR TISULAR SISTEMA SISTEMA CAPAS GERMINALES AUSENTE DOS TRES TRES SIMETRÍA AUSENTE RADIAL BILATERAL BILATERAL CEFALIZACIÓN AUSENTE AUSENTE PRESENTE PRESENTE CAVIDAD CORPORAL AUSENTE AUSENTE AUSENTE PSEUDOCELOMA SEGMENTACIÓN AUSENTE AUSENTE AUSENTE AUSENTE SISTEMA DIGESTIVO INTRACELULAR CAV. GASTROVASCULAR CAV. GASTROVASCULAR DE TUBO EN TUBO SISTEMA CIRCULATORIO AUSENTE AUSENTE AUSENTE AUSENTE SISTEMA RESPIRATORIO AUSENTE AUSENTE AUSENTE AUSENTE SISTEMA EXCRETOR AUSENTE AUSENTE CANALES CON CÉLULAS CILIADAS CÉLULAS GLANDULARES SISTEMA NERVIOSO AUSENTE RED NERVIOSA GANGLIOS EN A CABEZA CON CORDONES NERVIOSOS LONGITUDINALES GANGLIOS EN LA CABEZA CON CORDONES NERVIOSOS DORSALES Y VENTRALES REPRODUCCIÓN SEXUAL, ASEXUAL (GEMACIÓN) SEXUAL, ASEXUAL (GEMACIÓN) SEXUAL, ASEXUAL SEXUAL, ALGUNOS HERMAFRODITAS SOSTÉN ENDOESQUELETO DE ESPÍCULAR ESQUELETO HIDROSTÁTICO AUSENTE ESQUELETO HIDROSTÁTICO ANNELIDA MOLLUSCA ARTHROPODA ECHINODERMATA NIVEL DE ORGANIZACIÓN SISTEMA SISTEMA SISTEMA SISTEMA CAPAS GERMINALES TRES TRES TRES TRES BILATERAL PHYLUM/ CARACTERÍSTICA SIMETRÍA BILATERAL BILATERAL BILATERAL CEFALIZACIÓN PRESENTE PRESENTE PRESENTE AUSENTE CAVIDAD CORPORAL CELOMA CELOMA CELOMA CELOMA SEGMENTACIÓN PRESENTE AUSENTE PRESENTE AUSENTE SISTEMA DIGESTIVO DE TUBO EN TUBO DE TUBO EN TUBO DE TUBO EN TUBO DE TUBO EN TUBO SISTEMA CIRCULATORIO CERRADO ABIERTO ABIERTO AUSENTE SISTEMA RESPIRATORIO AUSENTE BRANQUIAS, PULMONES TRÁQUEAS, BRANQUIAS, PULMONES EN LIBRO BRANQUIAS, PULMONES SISTEMA EXCRETOR NEFRIDIOS NEFRIDIOS GLÁNDULAS EXCRETORAS AUSENTE SISTEMA NERVIOSO GANGLIOS EN LA CABEZA CON PARES DE CORDONES VENTRALES, GANGLIOS POR SEGMENTO EN ALGUNOS, CEREBRO DESARROLLADO, GNAGLIOS EN LA CABEZA, RED NERVIOSA EN LA PARED CORPORAL GANGLIOS EN LA CABEZA CON CORDONES VENTRALES. GANGLIOS EN LOS SEGMENTOS SIN GANGLIOS EN LA CABEZA, ANILLO NERVIOSO Y NERVIOS RADIALES, RED NERVIOSA EN LA PIEL REPRODUCCIÓN SEXUAL, ALGUNOS HERMAFRODITAS SEXUAL, ALGUNOS HERMAFRODITAS SEXUAL SEXUAL, ALGUNOS HERMAFRODITAS SOSTÉN ESQUELETO HIDROSTÁTICO ESQUELETO HIDROSTÁTICO EXOESQUELETO ENDOESQUELETO DE PLACAS DEBAJO DE LA PIEL EXTERNA PORÍFEROS CNIDARIOS NEMÁTODOS Y ROTÍFEROS PLATELMINTOS duela tenia turbelario MOLUSCOS gasterópodo poliplacóforo cefalópodo monoplacóforo bivalvo cefalópodo ANÉLIDOS ARTRÓPODOS crustáceo Insecto quilópodo arácnido diplópodo EQUINODERMOS holotúrido ofiuroideo asteroideo equinoideo crinoideo TAGMA CRUSTÁCEOS TAGMA ARÁCNIDOS TAGMA DIPLÓPODOS tronco cabeza TAGMA INSECTOS Apéndices de insectos: Aparatos bucales El reino animal En la clasificación científica de los seres vivos, el reino Animalia (animales) o Metazoa (metazoos) constituye un amplio grupo de organismos eucariotas, heterótrofos, pluricelulares. Los animales forman un grupo natural estrechamente emparentado con los hongos y las plantas. Es uno de los 6 reinos de la naturaleza. En el siguiente esquema, se muestran las características comunes a todos los animales: • • • • • Organización celular. Eucariota y pluricelular. Nutrición. Heterótrofa por ingestión (a nivel celular, por fagocitosis y pinocitosis). Metabolismo. Aerobio (consumen oxígeno). Reproducción. Todas las especies animales se reproducen sexualmente (algunas sólo por partenogénesis), con gametos de tamaño muy diferente (oogamia) y cigotos (ciclo diplonte). Algunas pueden, además, multiplicarse asexualmente. Son típicamente diploides. Desarrollo. Mediante embrión y hojas embrionarias. El cigoto se divide repetidamente por mitosis hasta originar una blástula. • Simetría. Excepto las esponjas, los demás animales presentan una disposición regular de las estructuras del cuerpo a lo largo de uno o más ejes corporales. Los tipos principales de simetría son la radial y la bilateral. Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (phylum Porifera), los animales tienen tejidos diferenciados y especializados. Estos incluyen músculos, que pueden contraerse para controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que envía y procesa señales. Suele haber también una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los animales con este tipo de organización son conocidos como eumetazoos, en contraposición a los parazoos y mesozoos, que son niveles de organización más simples ya que carecen de algunas de las características mencionadas. Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular característica compuesta de colágeno y glicoproteínas elásticas. Ésta puede calcificarse para formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el desarrollo del animal se crea un armazón relativamente flexible por el que las células se pueden mover y reorganizarse, haciendo posibles estructuras más complejas La vida sin esqueleto Los invertebrados representan el 95% de las especies animales conocidas. Se han descripto cerca de 35 filos animales invertebrados. Éstos ocupan casto todos los hábitats de la tierra, desde las aguas hirviendo de las fuentes hidrotermales de los mares profundos hasta el suelo rocoso congelado del antártico. En el grupo de los Invertebrados se incluyen animales con características muy diferentes, desde animales con características microscópicas, como los Rotíferos, hasta los invertebrados con organizaciones sociales complejas como las hormigas. Son invertebrados los Insectos (los invertebrados más abundantes), los Arácnidos, los Crustáceos y los Miriápodos (estos 4 primeros son además artrópodos), los Moluscos, los Anélidos (o lombrices) y otros animales marinos, como medusas, corales y anémonas (estos 3 invertebrados son Cnidarios), esponjas marinas (o Poríferos) y los erizos de mar (o Equinodermos). Los Invertebrados pueden vivir en una gran variedad de hábitats: terrestres, acuáticos y algunos son hasta voladores. Los animales Invertebrados son más antiguos que los Vertebrados, pues a partir de los invertebrados se formaron todos los vertebrados. Son los Cordados primitivos o Procordados (quienes dieron lugar a los peces actuales) ese nexo de unión entre los invertebrados y los vertebrados. Características más importantes de los Invertebrados - Ausencia de columna vertebral (y de esqueleto interno). - Individuos con simetría radial (o Radiados) e individuos con simetría bilateral (o Bilaterales). - Experimentación de metamorfosis hasta llegar a la vida adulta (pueden llegar a ser muy distintos las crías de los adultos). - Cuerpos formados por verdaderos tejidos (excepto, las esponjas o Poríferos). No obstante, es muy difícil encontrar características que se cumplan en todos los Invertebrados dada la gran variedad de estos animales, aunque los animales cuando más emparentados están entre sí más características comunes comparten, llegando a encontrar características específicas en cada grupo (Phylum) de Invertebrados. Otras características de los Invertebrados - El cuerpo de los Invertebrados es blando y, a menudo, esta protegido externamente por un esqueleto (el exoesqueleto). - La respiración de los Invertebrados está en función del medio donde viven. Aquellos que viven dentro del agua tienen una respiración de tipo branquial, mientras que los invertebrados que respiran tomando el oxígeno del aire tienen respiración traqueal, cutánea (como los Anélidos) o pulmonar (como algunos Moluscos). - La inmensa mayoría de los Invertebrados tienen capacidad de locomoción. Incluso, las inmóviles esponjas se mueven cuando son todavía crías. Existen distintos arquetipos que subyacen a la biodiversidad de formas animales con aspectos estructurales comunes que son compartidos por ellos. Los principales atributos que definen la arquitectura corporal (plan corporal) son: la multiceluridad, la simetría, el diseño del tubo digestivo, la cavidad corporal (celoma), el desarrollo embrionario y la metamería. Glosario Relación de las células que lo componen Metazoos (mesozoos y parazoos): Animales multicelulares con capas celulares no homólogas a las de los blastodermos de los eumetazoos. Presentan un mayor nivel de organización que el que se encuentra en las colonias de protozoos, no obstante se considera que poseen un grado celular de organización, en el cual la organización celular es una agregación de células funcionalmente diferenciadas, con división de trabajo, pero con escasa tendencia a organizarse como tejido. Eumetazoos: Animales multicelulares con una organización estructural, en la cual combinan sus células en unidades mayores, aquí una célula es una parte especializada del conjunto del organismo que es incapaz de vivir por sí sola. Existe un grado de organización celular-tisular, en el cual las células similares se agregan según patrones definidos, de lo cual surgen los tejidos. Simetría Simetría: Es el equilibrio de las proporciones, o correspondencia en tamaño y forma de las partes o estructuras situadas en lados opuestos de un plano (plano de simetría) Simetría radial: Cuando el organismo puede quedar dividido en mitades semejantes por más de dos planos que contengan un eje longitudinal (plano de simetría). Simetría bilateral: Cuando el organismo puede ser dividido en dos mitades especulares (derecha e izquierda) en un solo plano sagital. capas celulares Diploblástico: disposición básica de tejidos embrionarios con dos capas tisulares, endodermo y ectodermo. Triploblástico: disposición básica de tejidos embrionarios con tres capas tisulares, endodermo, mesodermo y ectodermo. Disposición del tubo digestivo Sistema digestivo en saco ciego: Existe una abertura que funciona como boca y ano que se abre a un saco ciego. Sistema digestivo de tubo en tubo: Tubo unidireccional, con dos aberturas, boca y ano. Desarrollo embrionario Protostomado: El blastoporo origina la boca, en tanto que el ano se forma secundariamente. Deuterostomado: El blastoporo origina el ano, en tanto que la boca se forma secundariamente. Cavidad corporal Celoma: Cavidad llena de fluido que rodea al tubo digestivo, proporcionando un diseño del tipo “tubo dentro de un tubo”, lo que permite una flexibilidad mucho mayor de la cavidad interna. También supone la disponibilidad de espacio para los órganos viscerales y permite un mayor tamaño y complejidad al dejar mayor superficie expuesta para intercambios celulares. Funciona adicionalmente como un esqueleto hidrostático en ciertos casos, especialmente en muchos gusanos contribuyendo a actividades como traslación y excavación. Acelomado: No existe cavidad corporal alrededor del tubo digestivo. El espacio entre la epidermis (ectodérmica) y el tubo digestivo (Endodérmico) está completamente ocupado por una masa esponjosa de células denominada parénquima (mesodermo). Pseudocelomado: Existe una cavidad corporal alrededor del tubo digestivo limitada por blastocele persistente que deriva del blastocele embrionario, por ello se denomina a esta cavidad pseudoceloma o pseudocele. Celomado: Hay una verdadera cavidad desarrollada dentro del mesodermo tapizada por peritoneo mesodérmico. Metamería Metamería (segmentación): Es la repetición seriada de unidades corporales a lo largo del eje longitudinal del organismo. Cada unidad se denomina metámero o segmento. Esta disposición afecta a estructuras externas e internas de varios sistemas. Metamería Homómera: Los segmentos son semejantes entre sí. Metamería Heterónoma: Los segmentos se fusionan entre sí en grupos funcionales llamados tagmas para funciones especiales. Formación del celoma Esquizocelomado: El celoma surge de la división de bandas mesodérmicas originadas a partir de células de la región del blastoporo (abertura al exterior del tubo digestivo primitivo) , las cuales proliferan y se ahuecan para formar la cavidad celómica. Enterocelomado: El celoma se origina por invaginaciones del tubo digestivo primitivo que se independiza de éste y aumentan de tamaño para formar la cavidad celómica. Tagmosis de los artrópodos Tagmosis: metamerización heterónoma en tagmas que presentan los Arthropodos para funciones especializadas. La asociación de tagmas y la presencia de apéndices especializados permiten la distinción exomorfológica entre las Clases de Artrópodos. Subfilos de Arthropoda actuales (Campbell, Subfilos y Clases Divisiones corporales Myriapoda Cabeza con cuerpo segmentado Chilopoda Diplopoda Chelicerata Apéndices (antenas, piezas bucales) Unirrámeos, antenas: un par Piezas bucales: mandíbulas y maxilas Antenas: no posee Piezas bucales: Quelíceros pedipalpos Apéndices (patas) Intercambio gaseoso Desarrollo Hábitat principal Quilópodos: un par de segmentos Diplópodos: por lo general dos pares/ segmentos Merostomados: cinco pares de patas caminadoras. Arácnidos: cuatro pares en el cefalotórax Tráqueas directo terrestre Merostomados: branquias Arácnidos: pulmones laminares o tráqueas Directo, excepto ácaros y garrapatas Merostomados: marinos Arácnidos: principalmente terrestres Cefalotórax y abdomen Birrámeos Típicamente un par por segmento branquias Marinos o dulceacuícolas, unos pocos terrestres Cabeza, tórax y abdomen Unirrámeos, antenas: un par Piezas bucales: mandíbulas y maxilas Tres pares en el tórax tráqueas Generalmente con estados larvarios ( larva nauplius) Típicamente con estados larvarios, la muchos con metamorfosis completa Cefalotórax y abdomen Merosotoma Arachnida Crustacea Malacostraca Cirripeda Copepoda Hexapoda Insecta principalmente terrestres CNIDARIOS (http://es.wikipedia.org/wiki/Celent%C3%A9reo) Los celenterados son un gran grupo de animales invertebrados metazoos de simetría radiada que comprende los organismos conocidos como: actinias, hidras, corales, medusas, anémonas y pólipos. Son diblásticos con de simetría radial, acuáticos y casi todos marinos. La mayoría se caracterizan por tener el cuerpo en forma de saco. Su cuerpo tiene una cavidad central, la cavidad gastrovascular, que se comunica con el exterior por una sola abertura, la boca y al mismo tiempo ano, que, a su vez, está rodeada de tentáculos. Los cnidarios tienen unas células especiales y exclusivas, denominadas cnidoblastos o cnidocitos, que segregan una sustancia urticante y cuya misión es, tanto la defensa contra los depredadores como el ataque para capturar presas. Además de los cnidoblastos poseen otros tipos de células como células nerviosas, células contráctiles, células flageladas y células glandulares. Los cnidarios tienen dos formas vitales: el pólipo y la medusa. El pólipo es fijo y tiene forma de saco con la abertura hacia arriba. Ciertos pólipos son capaces de fabricar un esqueleto interno calcáreo que perdura tras su muerte y que contribuye a formar los arrecifes de coral. Muchas especies forman colonias de pólipos, frecuentemente polimorfas. La medusa es de vida libre y posee capacidad de movimiento en el seno del agua. Tiene forma de sombrilla, denominada umbrela, (del latín umbrella que significa paraguas) de cuyo reborde cuelgan una serie de tentáculos. La boca está en la cara inferior, en el centro de otro grupo de tentáculos llamado manubrio. Las medusas disponen de órganos de equilibrio y también de órganos especializados para captar la luz. Entre sus especies se encuentran el coral, la hidra, las medusas y la anémona marina. Los celenterados son clasificados en tres grupos, son ellos: los Hidrozoarios, os Shifozoarios, e os Antozoarios. Hidrozoarios Son llamados así porque viven en el agua (Hidro: agua; Zoa : animal) Las características distintivas de los hidrozoarios son: Mesoglea a celular, Cavidad gastrovascular sin divisiones, Gónadas de origen ectodérmica, Cnidocitos solo en la epidermis, Modo de vida colonial, Polimorfismo, colonias constituídas por elementos con funciones específicas y con alto grado de coordinación. Las hidromedusas planctónicas son pequeñas y tienen una vela y un manubrio. Buenos ejemplos son la carabela y la hidra de agua dulce Scifozoarios Es la clase del filo Cnidaria que incluye las medusas o aguas vivas, conteniendo más de 200 especies. Los miembros de esa clase son cnidarios pelágicos, en los cuales la medusa es la forma dominante y evidente. Una forma polipoide, equivalente a una actínula, se sigue a el estadio de larva plánula. La especialización llevó a la complejidad en la estructura medusoide, poseyendo un tamaño mayor que la mayoría de las hidromedusas, manubrio más altamente desarrollado formando brazos orales, mesoglea que contiene células, estomago septado o por lo menos un estómago con filamentos gástricos, cnidocitos gastrodérmicos y un cierto desarrollo de los órganos sensoriales. Ellas son bilaterales y no poseen esqueleto sólido. Antozoarios Es la clase del filo Cnidaria que incluye los corales, las anémonas de mar, siendo la mayor clase de los cnidarios, conteniendo más de 6.000 especies. Los antozoarios se distinguen de los restantes cnidarios por tener una vida enteramente sésil, sin estado libre de medusa. Estos cnidarios son los formadores de Coral Los miembros de la Clase Anthozoa son cnidarios polipolides, el estado medusal se encuentra completamente ausente. El pólipo antozoario y más especializado que el de los hidrozoarios es su mesoglea celular, su cavidad gastrovascular septada, sus cnidocitos en los filamentos gástricos y sus gónadas gastrodérmicas indican una relación filogenético más intima con los Shifozoarios de que con los Hydrozoa. La diferencia en la forma corporal de los Scifozoarios y de los Antozoarios (medusa versus pólipo) puede ser armonizada si los antozoarios derivaran del estado polipoide de los Scifozoarios. Una larva planular es características de la mayoría de los antozoarios y se desarrolla en un pólipo. Las formas coloniales derivan del brote original del primer pólipo. Como las esponjas, los celenterados son animales semejantes a una bolsa. Pero el cuerpo de los celenterados tiene apenas una abertura, que sirve, al mismo tiempo como boca y ano. El cuerpo es formado por dos paredes o capas dérmicas (de piel), una externa (ectodermis) y otra interna (endodermis). ANÉLIDOS Los anélidos son animales invertebrados protóstomos de aspecto vermiforme y cuerpo segmentado en anillos. El cuerpo de los anélidos está compuesto por numerosos metámeros o anillos similares entre sí. La anatomía interna de los anélidos refleja también la externa, con repetición de diversos órganos en cada metámero. Se han descrito más de 16.700 especies,[1] que incluyen los gusanos marinos poliquetos, las lombrices de tierra y las sanguijuelas. Se encuentran en la mayoría de los ambientes húmedos, sobre todo en el mar, pero también en agua dulce, e incluso hay especies terrestres. Su longitud va desde menos de un milímetro hasta más de 3 metros. En el lenguaje popular se suele reunir a varios grupos de invertebrados bajo el nombre de "gusanos", término sin ningún valor taxonómico; muchas de las semejanzas entre estos filos de gusanos son convergencias evolutivas sin ningún valor filogenético. No todos los gusanos son anélidos. Existen diversos invertebrados con el cuerpo blando, alargado y cilíndrico que no pertenecen al grupo de los anélidos. Es el caso de los nematodos o los platelmintos, y de algunos artrópodos, como el ciempiés o las orugas que dan lugar a las mariposas. Son animales triblásticos provistos de una cavidad del cuerpo llamada celoma. Dicha cavidad está llena de fluido en el cual están suspendidos el intestino y otros órganos. Los Oligochaeta y Polychaeta tiene típicamente celomas espaciosos; en las sanguijuelas (Hirudinea), el celoma está en gran parte lleno de tejido y reducido a un sistema de canales estrechos. El celoma está dividido en segmentos, por medio de tabiques transversales, esto presenta una novedad evolutiva con respecto a los gusanos no segmentados, ya que al estar el celoma dividido en los distintos metámeros le permite, mediante la presión hidrostática que genera esta cavidad, realizar movimientos peristálticos, y así la locomoción del animal. En las especies más típicas, cada tabique separa un segmento del cuerpo, que incluye una porción de los sistemas nervioso y circulatorio, permitiendo que funcionen de modo relativamente independiente. A cada uno de estos segmentos independientes se le llama metámero. Cada metámero está marcado externamente por uno o más anillos ("anulli"). Los primeros metámeros forman la cabeza (hay pues, cefalización); el resto forman el tronco. La cabeza posee ganglios cerebroides y órganos sensoriales (visuales, olfatorios, táctiles). El cuerpo de los anélidos está recubierto por una epidermis que segrega una delgada cutícula protectora; bajo la epidermis hay una capa de musculatura circular y bajo ésta una de fibras musculares longitudinales. En la lombriz de tierra, los músculos longitudinales están reforzados por laminillas de colágeno, y las sanguijuelas tiene una capa doble de músculos entre la capa de músculos circulares externa y la capa de músculos longitudinales interna. En la mayoría de las especies hay unas cerdas o quetas, lo que da nombre a los gusanos poliquetos marinos, y a las lombrices de tierra (oligoquetos). El sistema vascular incluye un vaso dorsal que transporta la sangre hacia el frente del gusano, y un vaso longitudinal ventral que transporta la sangre en la dirección opuesta. Los dos sistemas están conectados por un seno vascular y por vasos laterales de varias clases; las lombrices incluso tienen ramificaciones capilares para la epidermis. El sistema nervioso consta de una cadena nerviosa ventral desde la cual los nervios laterales salen hasta cada metámero. El aparato excretor está formado por metanefridios, un par en cada metámero, que eliminan los desechos del segmento. El crecimiento en muchos grupos ocurre por la duplicación de las unidades segmentarias individuales. En otros el número de segmentos está fijado desde el desarrollo temprano. ARTRÓPODOS (http://es.wikipedia.org/wiki/Arthropoda) Los artrópodos, que significa patas articuladas, son un filo de animales metazoarios celomados, con simetría bilateral, cuerpo segmentado y un par de apéndices por segmento, cono máximo. La segmentación es heterómera, es decir, con los segmentos no metámeros agrupados en regiones diferenciadas, que en el caso de mayor complejidad son cabeza, tórax y abdomen. Los apéndices están articulados y adaptados a diversas funciones, ya como órganos sensoriales, cual las antenas, ya como diez bucales o locomotoras, ya para favorecer o proteger la puesta. Los apéndices primitivos constan de una parte basal o basipodio, del que parten dos ramas, la interna o endopodio, y la externa o exopodio, que pueden tener funciones distintas. Los artrópodos están provistos de un exoesqueleto quitinoso, a veces incrustado de sales calizas, que se adelgaza y hace flexible en las juntas o articulaciones del cuerpo y de los apéndices para permitir los movimientos de uno u otros. Otra consecuencia de la quitinización es que los músculos, estriados, no dos difusos como en la mayoría de los invertebrados, sino que forman paquetes bien particularizados e insertos en la cara interna de las caras exoesqueléticas. Por último, la existencia de quitina impone también la necesidad de cambiar periódicamente los tegumentos, donde se siguen las mudas que permiten el crecimiento y muchas de ellas acompañadas de metamorfosis. Poseen un vaso dorsal que actúa de corazón; el sistema circulatorio es abierto o lagunoso; la respiración, principalmente traqueal o branquial; el tubo digestivo se extiende a lo largo del cuerpo, con ano terminal y boca masticadora en la mayoría de los grupos, si bien en otros se adapta para chupar o picar o para ambas cosas; el sistema nervioso posee ganglios cerebroides supraesofágicos, collar esofágico y cadena ganglionar ventral; y poseen ojos simples o compuestos o de ambos tipos. Son generalmente unisexuales, a veces con dimorfosmo sexual, y ovíparos u ovovivíparos. El desarrollo es directo en algunos, pero en otros presenta metamorfosis, a veces con varios estados larvarios. No son raros los casos de partenogénesis. Son artrópodos los insectos, escorpiones, cangrejos, ciempiés, trilobites fósiles, atañas, etc. Constituyen el 80% de los animales existentes y, de ellos, la inmensa mayoría son insectos. Comprende los subfilos de los trilobitomorfos, quelicerados, crustáceos y unirrámeos. Los artrópodos constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal (Animalia). Constituyen más del 90% del mundo animal y están clasificados en el Phylum Arthropoda. Varios grupos de artrópodos están perfectamente adaptados a la vida en el aire, igual que los vertebrados amniotas, a diferencia de todos los demás filos de animales, que son acuáticos o requieren ambientes húmedos. Su anatomía, su fisiología y su comportamiento revelan un diseño simple pero admirablemente eficaz. Los artrópodos constituyen una de las grandes divisiones del reino animal, subdividida en diversas clases, algunas de las cuales cuentan con gran número de géneros y especies. Se los denomina de esta manera por estar provistos de patas articuladas. En realidad no son sólo las patas, sino todo el cuerpo el que está formado por varios segmentos unidos entre sí por medio de articulaciones. A pesar de su variedad y su disparidad, los artrópodos poseen en común características morfológicas y fisiológicas fundamentales: * Presencia de apéndices articulados que muestran una plasticidad evolutiva enorme y que han dado lugar a las estructuras más diversas (patas, antenas), branquias, pulmones, mandíbulas, quelíceros, etc. * Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso que mudan periódicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados también mudan la cutícula, algunos autores relacionan los artrópodos con los nematodos y grupos afines, en un clado llamado ecdisozoos.[3] * Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenómeno conocido como metamería, con lo que el cuerpo aparece construido por módulos repetidos a lo largo del eje antero-posterior.La segmentación va acompañada de regionalización o tagmatización, con división del cuerpo en dos o tres regiones en la mayoría de los casos. Por este carácter se les ha relacionado tradicionalmente con los anélidos que también son animales metamerizados; pero los defensores del clado ecdisozoos argumentan que es un caso de convergencia evolutiva. Distinciones de los tipos de artrópodos Insectos Chapulines, mariposas, escarabajos, hormigas, etc. 1,000,000 especies mundiales descritas • • • • • tres regiones del cuerpo: cabeza, tórax, abdomen seis patas unidas al tórax (el cual tiene 3 segmentos) adultos con uno o dos pares de alas unidas al tórax (algunos no tienen) dos antenas ojos compuestos laterales Arácnidos Arañas, alacranes, ácaros, garrapatas, etc. 65,000 especies mundiales descritas • • • • dos regiones del cuerpo: cefalotórax, abdomen ocho patas no tienen antenas partes bucales se llamán queliceros (apéndices modificados) los cuales son colmillos en las arañas Crustáceos Incluyen cangrejos, camarones, langostas, bálanos, isópodos, etc; 44,000 especies mundiales descritas • • • • dos regiones del cuerpo dos pares de antenas cinco o más pares de patas principalmente acuáticos, pocos terrestres Quilópodos (Ciempiés) 2,800 especies mundiales descritas • • • cabeza bien definida primer par de patas modificadas para envenenación aplanado de arriba abajo • • un par de patas en cada c segme ento un par de antenas Diplop podos (Milp piés) 10,00 00 especiess mundialess descritas • • • • dos paress de patas en e cada seg gmento; loss primeros cuatro segm mentos tienen un par de pata as un par de antenas cabeza biien-definida a cilíndrico, por lo general Caraccterísticas de d insecto Exoesque eleto El exo oesqueleto de los artrrópodos ess una cubie erta continua llamada cutícula, qu ue se exxtiende incluso por lo os dos exttremos del tubo dige estivo y po or las vías o cavida ades respirratorias, y que q está sittuada por encima e de la a epidermiss (llamada e en éstos por ese mo otivo hipodermis), que e es quien la secreta. A: Cu utícula y ep pidermis; B: Detalle de e la epicutíícula. 1: Ep picutícula; 1a: 1 Cementto; 1b: C Ceras; 1c: Epicutícula a externa; 1d: Epicu utícula interna. 2: Exxocutícula; 3: Endoccutícula; 2+ +3: Procutíccula; 4: Epitelio; 5: Lá ámina basal; 6: Célula a epitelial; 6 6a: Canal poroso; 7: 7 Célula gllandular; 8: Célula triccógena; 9: Célula torrmógena; 10: 1 P sensorial; 12: Pelo; 13: Poro o glandular. Termiinación nerrviosa; 11: Pelo La composición del exoesqueleto es glucopeptídica (con una parte glucídica y una parte peptídica). El componente principal y más característico pertenece al primero de estos dos tipos, y es la quitina, un polisacárido derivado del aminoazúcar Nacetil-2-D-glucosamina que se encuentra también, por ejemplo, en la pared celular de los hongos. En muchos casos la consistencia del exoesqueleto gana por el añadido de sustancias minerales, como en el caso de los cangrejos y otros crustáceos decápodos cuya cutícula aparece calcificada, por depósito de carbonato cálcico. El espesor y dureza de la cutícula no es igual en toda su extensión. Por el contrario, aparece formando zonas endurecidas llamadas escleritos, separadas o unidas entre sí por zonas más delgadas y flexibles. Los escleritos reciben denominaciones complejas que varían en cada grupo, pero se llaman de manera general terguitos los de ubicación dorsal, esternitos los de ubicación ventral y pleuritos los laterales. Pueden existir además crestas del exoesqueleto desarrolladas hacia adentro llamadas apodemas, sobre las que se insertan los músculos. La cutícula suele además estar atravesada por poros. El exoesqueleto está estructurado en capas: 1. Epicutícula. Muy delgada, estratificada a su vez y con propiedades hidrófobas que le confieren una función impermeabilizante. Está compuesta de proteínas y sustancias lipídicas tales como ceras. Donde es más delgada se facilita el intercambio de sustancias, por ejemplo la transpiración. 2. Procutícula. Es la parte principal y más gruesa de la cutícula. Está formada a su vez por dos capas: 1. Exocutícula. Esta parte es la de espesor más desigual y la más rígida. Su dureza deriva de la presencia de compuestos fenólicos que enlazan a los otros polímeros. Abunda en los escleritos y es más delgada o está ausente en las zonas de articulación. 2. Endocutícula. Gruesa pero a la vez flexible y de espesor más uniforme que la exocutícula. La cutícula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas (pelos) de diversa función, incluida la sensorial táctil. La coloración de los artrópodos suele depender de la cutícula. En la procutícula se depositan pigmentos coloreados o cristales de guanina. La epicutícula puede presentar estriaciones finas que producen colores físicos (no químicos), como la apariencia metálica o irisada de muchos insectos. Ecdisis El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para poder crecer, el animal debe desprenderse de él. Lo hace en un proceso, controlado hormonalmente, de ecdisis o muda. La hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la capa más inferior de la cutícula (la endocutícula), provocando que el resto se desprenda. Inmediatamente comienza la secreción de una cutícula nueva, primero la exocutícula y luego, debajo de ella, la procutícula. Hasta que no se endurece esta nueva cubierta el animal está relativamente indefenso, con menos posibilidad de escapar o resistirse. Todo el proceso de la muda está controlado hormonalmente; la ecdisona u "hormona de la muda" es la hormona responsable de que estos cambios se produzcan. Se llaman estadios o instares a las sucesivas fases de la existencia del animal entre muda y muda. Este rasgo lo comparten los artrópodos con algunos otros filos, como los nemátodos que también tienen una cutícula y mudan; hay una teoría que los clasifica ahora juntos en un subreino Ecdysozoa. Apéndices Para los apéndices el exoesqueleto aporta tubos huecos articulados, en cuyo interior se sitúan los tejidos vivos y específicamente los músculos estriados que, adheridos a ambos lados de las articulaciones, les proporcionan versatilidad y rapidez de movimientos. Se llama artejos (voz que deriva del latín artículo, "articulado") a las piezas articuladas que forman los apéndices. Existen dos tipos básicos de apéndices, los unirrámeos, formados por un solo eje, propios de los artrópodos terrestres (arácnidos, miriápodos e insectos), y los birrámeos formados por dos ejes y propios de los artrópodos acuáticos (trilobites y crustáceos). No hay acuerdo sobre cuál fue el apéndice ancestral. En el curso de la evolución ha existido la tendencia a restringir los apéndices a determinadas regiones del cuerpo y a especializarlos para funciones distintas. Los apéndices de la cabeza están adaptados para la percepción sensorial, la defensa y para manipular los alimentos; los del tórax sirven para andar y nadar; los abdominales cumplen funciones respiratorias y reproductoras, como retener los huevos o aferrarse a la pareja durante la cópula. Otros se han modificado de tal modo que cuesta reconocerlos como tales (hileras de las arañas, peines de los escorpiones).y una pregunta muy interesante que es el exoesqueleto? Aparato digestivo El aparato digestivo de los artrópodos se divide en tres regiones bien diferenciadas, el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Estomodeo y proctodeo son las regiones situadas en el extremo anterior y del posterior, respectivamente; son de origen ectodérmico por lo que están recubiertas de cutícula que se renueva cada vez que el animal muda. La parte media del tubo digestivo, el mesodeo, deriva del endodermo (segunda hoja blastodérmica) y es la que produce las secreciones digestivas y donde se realiza la mayor parte de la absorción de nutrientes; frecuentemente presenta derivaciones o ciegos laterales que amplían su superficie.Estos animales aunque pequeños y poco importantes tambien poseen sentimientos y corazon asi que la proxima vez que quieras hacerles daño piensalo dos veces Respiración Muchos artrópodos son demasiado pequeños como para tener o necesitar órganos respiratorios, dada su gran relación superficie/volumen. Los artrópodos acuáticos, lo que incluye a los primeros miembros del grupo, suelen presentar branquias, apéndices internamente más vascularizados que los otros órganos. Se encuentran en los crustáceos, como especializaciones de la rama dorsal de los apéndices torácicos, y de la misma manera en los xifosuros o en los euriptéridos o los primeros escorpiones fósiles. También se encuentran branquias secundarias (derivadas de las tráqueas) en las larvas acuáticas de algunos insectos, como las efímeras. Como es general en los animales, los miembros del grupo de vida aérea respiran por órganos internalizados, que en los artrópodos pueden ser de dos tipos: • • Tráqueas. Los insectos, algunos órdenes de arácnidos, los miriápodos o las cochinillas de la humedad (crustáceos del orden isópodos adaptados a la vida terrestre) presentan una red de conductos (sistema traqueal) que comunican con el exterior por orificios llamados espiráculos, frecuentemente dotados de aberturas provistas de válvulas que regulan su diámetro. La cutícula se extiende por ellos en una versión muy delgada y permeable, que en todo caso se desprende cuando llega la muda. En algunos casos se observa una ventilación activa, con movimientos cíclicos de inspiración y espiración. Pulmones en libro. Presentan una estructura interna muy plegada (pulmones en libro), lo que multiplica la superficie por la que se realiza el intercambio de gases, y se abren al exterior por aberturas propias e independientes. Se encuentran pulmones en libro en varios órdenes de arácnidos, entre los que destacan las arañas y los escorpiones. Circulación El aparato circulatorio de los artrópodos es abierto. Es decir, no existe un circuito cerrado de vasos por el que circule un líquido diferenciado, lo que propiamente se podría llamar sangre. Lo que existe es un motor de bombeo que es un vaso especializado de posición dorsal, al que se denomina corazón dorsal, que mueve el líquido corporal interno, la hemolinfa, que recibe de vasos posteriores abiertos e impulsa hacia adelante por vasos igualmente abiertos. La red de vasos está siempre escasamente desarrollada, salvo en las branquias de los artrópodos acuáticos. No hay células sanguíneas especializadas en el transporte de oxígeno, aunque, como en todos los animales existen amebocitos (células ameboideas) con funciones de inmunidad celular y hemostasis (coagulación y cicatrización). Sí puede haber pigmentos respiratorios, pero disueltos en la hemolinfa. Excreción Los crustáceos presentan para la excreción glándulas antenales y maxilares, en la base de esos apéndices. Los arácnidos suelen disponer de glándulas coxales, que desembocan en la base de las patas locomotoras. En insectos y en miriápodos aparecen órganos tubulares característicos, llamados tubos o conductos de Malpighi, que desembocan entre el intestino medio y el intestino posterior (proctodeo); sus productos se suman a la composición de las heces. Los artrópodos terrestres suelen ser uricotélicos, es decir, que para la excreción nitrogenada no producen amoníaco o urea, sino ácido úrico o, a veces, guanina. En los artrópodos es frecuente la excreción por acumulación, como alternativa o complemento de la excreción por secreción. En este caso se acumulan los productos de excreción en nefrocitos, células pericárdicas o directamente en la cutícula. La acumulación suele ser de uratos o guanina, bases nitrogenadas muy poco solubles que forman depósitos sólidos. En este último caso las mudas sirven para la función añadida de librarse de esas excretas. Sistema nervioso Como corresponde a los protóstomos, el sistema nervioso se desarrolla en el lado ventral del cuerpo y, como corresponde a animales metaméricos, su organización es segmentaria. En cada segmento aparece un par de ganglios, de posición más o menos ventrolateral, con los dos ganglios de un par soldados o unidos por una comisura transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios conectivos. Sistema nervioso central En los artrópodos es un órgano de tipo anelidiano, por tanto, tiene una estructura primariamente en forma de escalera de cuerda, o sea, dos cordones nerviosos longitudinales que recorren la parte ventral del cuerpo, con un par de ganglios por metámero unidos tranversalmente por comisuras; no obstante, se producen procesos de concentración de ganglios debidos a la formación de tagmas. Sentidos La mayoría de los artrópodos están dotados de ojos, de los que existen varios modelos distintos. • • Los ojos simples son cavidades esferoidales con una sencilla retina y cubiertos frontalmente por una córnea transparente, Su rendimiento óptico es muy limitado, con la excepción de los grandes ojos de algunas familias de arañas, como los saltícidos. Los ojos compuestos están constituidos por múltiples elementos equivalentes llamados omatidios que se disponen radialmente, de manera que cada uno apunta en una dirección diferente y entre todos cubren un ángulo de visión más o menos amplio. Cada omatidio contiene varias células sensibles, retinianas, detrás de elementos ópticos transparentes, cumpliendo la función que la córnea y el cristalino desempeñan en los ojos de los vertebrados. También hay células que envuelven el omatidio sellándolo frente a la luz. No todos los grupos presentan ojos compuestos, que están ausentes, por ejemplo, en los arácnidos. La visión de muchos artrópodos presenta ventajas que suelen faltar en vertebrados, como la habilidad para ver en un espectro extendido que incluye el ultravioleta próximo, o para distinguir la dirección de polarización de la luz. La visión del color está casi siempre presente y puede ser muy rica con diferentes pigmentos de distinta sensibilidad al color, lo que contrasta con el pobre sistema tricromático (de tres pigmentos) de la mayoría de los primates, incluida nuestra especie. Principales tipos de aparatos bucales El aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios grupos para adaptarse a la ingestión de diferentes tipos de alimentos y por diferentes métodos. Aquí se citan los tipos más diferenciados e interesantes, escogidos para ilustrar las diversas formas adoptadas por partes homólogas, y los diferentes usos a que pueden ser aplicadas. Existen muchos otros tipos, gran cantidad de los cuales representan estados intermedios entre algunos de los aquí citados. • Tipo masticador. En este tipo de aparato bucal los apéndices son esencialmente las mandíbulas, las maxilas y el labio. Las mandíbulas cortan y trituran los alimentos sólidos y las maxilas y el labio los empujan hacia el esófago. El aparato bucal de tipo masticador es el más generalizado entre los insectos y, a partir del mismo, se han desarrollado los otros tipos (ver figura abajo a la derecha). Este punto de vista se sustenta en dos clases de pruebas importantes. En primer lugar, este aparato bucal es el más semejante en su estructura al de los miriápodos que son los parientes más cercanos de los insectos. En segundo lugar, el aparato bucal masticador se encuentra en casi todos los órdenes de insectos como los ortópteros, los coleópteros y las larvas de lepidópteros. • Tipo cortador-chupador. Este tipo de aparato bucal se encuentra en los tábanos (Diptera Tabanidae) y algunos otros dípteros, las mandíbulas se presentan en forma de hojas afiladas y las maxilas en forma de largos estiletes sonda. Ambas cortan y desgarran el tegumento de los mamíferos, haciendo fluir la sangre de la herida. Esta sangre es recogida por la protuberancia esponjosa del labio y conducida al extremo de la hipofaringe. La hipo y la epifaringe se ajustan para formar un tubo a través del cual la sangre es aspirada hacia el esófago. • Tipo chupador. Un gran número de moscas no picadoras, entre ellas la mosca doméstica, tienen este tipo de aparato bucal adaptado sólo para la ingestión de alimentos líquidos o fácilmente solubles en saliva. Este tipo es el más similar al cortador chupador, pero las mandíbulas y las maxilas no son funcionales, y las partes restantes forman una probóscide con un ápice en forma de esponja (denominado labelo). Esta se introduce en los alimentos líquidos que son conducidos hacia el canal alimenticio por diminutos canales capilares existentes en la superficie del labelo. El canal alimenticio también está formado por la trabazón alargada de la hipo y epifaringe que forman un tubo hacia el esófago. Las moscas y otros insectos con este tipo de aparato bucal pueden ingerir también alimentos sólidos como el azúcar. Para ello, arrojan sobre el alimento una gota de saliva, que lo disuelve, y luego la solución es succionada hacia la boca. • Tipo masticador-lamedor. Este tipo de aparato bucal, adaptado a la absorción de líquidos, se encuentra en las abejas y avispas, ejemplificado por la abeja común. Las mandíbulas y el labro son de tipo masticador y las emplean para sujetar las presas y para amasar la cera u otros tipos de materiales con que construyen sus nidos. Las maxilas y el labio forman una serie de estructuras deprimidas y alargadas de las cuales una de ellas forma un órgano extensible acanalado. Este último se emplea como una sonda para llegar a los profundos nectarios de las flores. Las otras lengüetas de las maxilas y el labio forman una serie de canales por los que desciende la saliva y asciende el alimento. • Tipo picador-chupador. El aparato bucal de muchos grupos de insectos está modificado para taladrar tejidos y chupar jugos. Entre ellos los hemípteros (pulgones, chinches, cochinillas, chicharritas), predadores de muchas clases, piojos y pulgas que chupan la sangre de mamíferos y aves. En este tipo de aparato bucal, el labro, las mandíbulas y las maxilas son delgados y largos, y se reúnen para formar una delicada aguja hueca. El labio forma una vaina robusta que mantiene rígida esta aguja. La totalidad del órgano se llama pico. Para alimentarse, el insecto aprieta la totalidad del pico contra el hospedador, inserta de esta forma la aguja en el interior de los tejidos del mismo y chupa sus jugos a través de la aguja hasta el interior del esófago. • Tipo tubo de sifón. Los lepidópteros adultos se alimentan de néctar y otros alimentos líquidos. Éstos son succionados por medio de una larga probóscide (espiritrompa) compuesta solamente por un tubo que desemboca en el esófago. Bibliografía consultada AUDESIRK, T., G. Audesirk y B. E. Byers. 2004. Biología. Ciencia y Naturaleza. Pearson Prentice Hall. BARNES, R. 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