III/ Pared Celular y Crecimiento: Fisiología Vegetal

Fisiología Vegetal
III/ Pared Celular y Crecimiento:
A/ La Pared Celular Vegetal (PCV):
1.- Función y Estructura:
La PCV es un estructura extraprotoplásmica (que se sitúa en el exterior
de la membrana celular) semirrígida. Se trata de una pared celular distinta a la
de los hongos (Quitina) y de las Bacterias (Peptidoglucano), y además tiene
distintas funciones que estas. Entre ellas destacan las aportaciones
morfológicas a los organismos vegetales, sirve como cubierta protectora para
las células, protegiendo entre otras cosas ante la desecación, interviene en el
intecambio de sustancias entre las células y juega además un importante papel
en el crecimiento por elongación celular. La PCV se forma principalmente por
Celulosas. Se trata de una lámina formada por grandes polímeros entrelazados
que aportan rigidez. Es sintetizada por las dos células adyacentes, de forma
que los componentes polimerizan en la matriz extracelular.
En los distintos estadíos de crecimiento celular la PCV sintetizada es de
naturaleza y aspecto diferente. Después de la mitosis (división nuclear)
comienzan a acumularse vesículas del Aparato de Golgi en el plano ecuatorial
de la célula. Al fusionarse, estas vesículas forman la Matriz Amorfa de
Poligalacturonatos que separa la membrana de ambas células. Se forma así la
Lámina Media, de modo que esta es la estructura central que separa ambas
células adyacentes. Durante el crecimiento de cada célula, se producen
depósitos masivos por parte de ambas, a cada lado de la Lámina Media: de este
modo se forman las Paredes Primarias, flexibles, que permite el aumento del
volumen de la célula. Finalmente, las células maduras que han alcanzado su
volumen máximo sintetizan una Pared Segundaria, gruesa y relativamente
rígida, que queda yuxtapuesta a la membrana de la célula (fig. 3).
En algunos puntos de la PCV se observan Plasmodesmos; estructuras en
forma de poro que comunican el citosol de ambas células. Su origen se
remonta a la etapa de la Citocínesis, donde otras vesículas, los
Frangmoplastos, se infiltran entre las vesículas del plano ecuatorial, pero no
fusionan con ellas, permitiendo que se mantenga la comunicación entre ambas
células.
Los Componentes Estructurales de las PCV son bastante variados,
aunque predominan los polisacáridos. Entre los componentes encontramos
Celulosa, Hemicelulosa, Pectinas (Ramnogalacturonatos, Arabinogalacturonatos), Proteínas (estructurales y enzimas degradativos), Ligninas, Agua e
Incrustaciones Minerales, como Calcio, que aportan mayor protección
mecánica.
Los Enzimas presentes en la PCV nunca son enzimas biosintéticos; la
metabolización de los componentes tiene lugar siempre en el interior celular.
Se trata de Enzimas hidrolíticos, que están principalmente relacionados con los
procesos de crecimiento por elongación celular. Para permitir este proceso la
PCV debe reblandecerse y permitir mecánicamente el aumento del volumen de
la célula. Los enzimas son responsables de liberar, para ello, uniones
estructurales entre los componentes de la PVC.
2.- Polisacáridos:
Los azúcares de múltiples naturalezas son los principales componentes
de las PCV. Los principales polisacáridos son: el componente amorfo, o las
Pectinas, mayoritarias en la Lámina media y muy escasas en la P secundaria;
las Hemicelulosas, especialmente abundantes en la P primaria; y las Celulosas,
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Fisiología Vegetal
características de la PC secundaria y prácticamente ausentes en la Lámina
Media.
Las Celulosas son la Matriz sobre la cual se deposita en resto de
componentes estructurales de la PCV. Estas estructuras cristalinas
representan alrededor del 20-30% del peso seco de la PCV. Son enormes
polímeros lineales de glucosa (-1,4). Unas cadenas pueden estar unidas
lateralmente con otras por medio de puentes de Hidrógeno, de tal manera que
la polimerización de las Celulosas aporta una fuerte compactación de los
componentes. Se diferencian distintos grados de compactación (fig. 6):
 Microfibrillas: Compactación de 460 cadenas de Celulosa. Altamente
rígidas.
 Fibrillas: Unión lateral de 250 Microfibrillas.
 Fibras: Unión de 1500 Fibrillas.
Las Paredes primarias sólo forman Microfibrillas. Las Microfibrillas se
incorporan desordenadas y enrolladas de manera que al aumentar el volumen
del interior celular estas fibras solamente se desplazan y estiran, sin ejercer
resistencia mecánica ni romperse. Las Microfibrillas sólo se rompen por acción
enzimática de algunos patógenos. Durante los procesos de elongación celular
las microfibrillas se orientan de formas distintas; las más viejas quedan
paralelas al eje de elongación mientras que las nuevas formadas son
perpendiculares.
Las Hemicelulosas son polisacáridos amorfos o paracristalinos, es decir,
que no forman agregados. Pueden quedar unidas por medio de puentes de
hidrógeno y uniones no covalentes a las Celulosas. Existen distintos tipos de
Hemicelulosas en función de los azúcares que la conforman: Xiloglucanos
(Xilosa, Glucosa, Galactosa), Xilanos (Xilosa, Arabinosa)… Tienen un
importante papel estructural. Algunos fragmentos de 7 azúcares o
Heptaglucósidos derivados de la hidrólisis de las Hemicelulosas son aceptados
como reguladores del crecimiento; se trata de las Oligosacarinas, relacionadas
con Hemicelulosas. Además estos polisacáridos pueden servir como
sustancias de reserva en semillas. La Nomenclatura varía en función del azúcar
componente del eje central de la cadena (Xilanos, Xiloglucanos, Mananos,
Galactanos…). Durante la elongación los enzimas hidrolíticos también
provocan rupturas en estos polisacáridos (fig. 7, 8, 9, 10).
Las Pectinas son polisacáridos amorfos responsables del grado de
hidratación de la pared celular. Presentan una estructura en gel amorfo
altamente hidratado. Presentan capacidad de unirse entre sí, a las Celulosas y
a las Hemicelulosas. Destacan dos tipos por su predominancia:
Arabinogalactanos (Arabinosa (-1,4), Galactosa (-1,4)) cuya función básica
es hidratación y rellenar huecos, y Ramnogalacturonatos (Galacturonato (1,4), Ramnosa (-1,2)) que presentan además capacidad para atrapar iones
(Ca2+, Mg2+, K+, Na-) y endurecer la PCV. Durante la elongación estos deben ser
liberados. Los Ramnogalacturonatos suelen unirse formando estructuras en
Caja de Huevos alrededor de las Celulosas. Atiguamente se extraía el AGAR de
los Alginatos de las algas, pero por motivos de conservación de los
ecosistemas actualmente se utilizan Pectinas de la PCV (fig. 11, 12, 13, 14).
3.- Componente Proteico:
El Componente Proteico se diferencia en Proteínas Estructurales
(Extensina), y Componente Enzimático.
La verdadera función de las Extensinas no hace honor a su nombre. Se
trata de Glucoproteínas ricas en Hidroxiprolina, que forman tetrámeros. Este
componente estructural no está relacionado con el crecimiento activo de la
PCV; forma parte del entramado molecular. Se incorporan como abrazaderas,
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encajándose unas a otras sobre las fibras de Celulosa, y atrapando a estas. Las
uniones entre proteínas son del tipo Isoditirosina (fig. 15).
El Componente enzimático se forma por enzimas hidrolíticos y oxidativos
(oxido-reductasa), siempre degradativos ya que la síntesis de componentes
sucede en el citosol. Entre ellos se encuentran Peroxidasas, Piridin nucleótido
peroxidasa, Malato dh, NADH oxidasas, Lacasas… Los enzimas Peroxidasas
son responsables de la formación de uniones entre algunos de los
componentes de la PVC, como los puentes Isoditirosina, o los puentes Difenil
que unen Arabinogalactanos entre sí. Los Enzimas Hidrolíticos son
componentes de la PVC generalmente inactivos, que quedan activados en
presencia de altos niveles de IAA y pH periplásmico alrededor de 5, que indican
que se debe producir elongación. Son responsables de romper los enlaces
entre los componentes del entramado, excepto los que forman las compactas
Fibras de Celulosa, que sólo son degradadas por los enzimas de algunos
patógenos (Exoglicanasas y Endoglicanasas) (fig. 16, 17, 18, 19).
4.- Otros Componentes:
Las incrustaciones Minerales aportan rigidez a la PVC, y aportan además
mayor resistencia a infecciones por patógenos. Las principales incrustaciones
minerales de la PVC son los Silicatos Cálcicos y los Carbonatos Cálcicos. Sus
proporciones son variables, en parte en función del tipo de suelo al que está
adaptado la especie. Sus niveles son especialmente elevados en
Monocotiledóneas.
La Lignina se forma a causa de la polimerización de fenoles. Es
excluyente con el agua (impermeabiliza la PVC). El agua de la PVC permanece
atrapada en las pectinas: existe una fuerte relación entre el nivel de
deshidratación de las pectinas de la PVC y el nivel de Lignificación, de manera
que cuando esta última aumenta disminuye la cantidad de agua. Los
principales alcoholes relacionados son Cumarílico, Coniferílico y Sinadílico.
Los procesos de Lignificación están ligados a prodesos de diferenciación
celular del esclerénquima (tejido de protección) y de las Tráqueas y Traqueidas
del Xilema (células muertas tubulares y huecas). La lignificación dificulta y
puede llegar a impedir los procesos de elongación celular.
El Agua permite los intercambios y el transporte de los componentes de
la matriz extracelular para formar la PVC. Cuando las células son ya maduras y
su desarrollo ha cesado, pueden deshidratarse y lignificarse, especialmente en
Caméfitos y Fanerófitos. Es un componente no estructural imprescindible para
el correcto funcionamiento de la PVC. La variación en el contenido hídrico de la
PVC implica cambios en su textura, cambios en el número de puentes de
Hidrógeno entre los componentes y cambio en la permeabilidad selectiva. El
agua siempre esta presente en una PVC viva entre Pectinas y Celulosas.
En las células epidérmicas, en la cara en contacto con el medio externo,
aparece una epicutícula formada por compuestos lipídicos hidrofóbicos que
evita la deshidratación y protegen ante patógenos. Esta cutícula está formada
por Ceras, Cutina y Suberinas (Acidos Grasos saturados e insaturados unidos a
ácidos fenólicos). Los Ácidos Fenólicos integran la cutícula con el resto de la
PCV.
5.- Balance de los componentes, y síntesis:
Los enlaces entre los componentes de la PVC son sólidos y muy
frecuentes. Los Arabinogalactanos juegan un papel fundamental uniendo todos
los elementos en un denso entramado; puede formar enlaces Glucosílicos con
los Xiloglucanos, los Ramnogalacturonatos y las Extensinas. También pueden
unirse por medio de puentes difenil (enlace ester) los Ácidos Fenólicos de
Pectinas, Arabinoxilanos y de la Cutícula. Los puentes de Isoditirosina facilitan
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la unión entre Extensinas ricas en hidroxiprolina. Los puentes de Hidrógeno
unen la Celulosa con el Xiloglucano. Pueden, finalmente, formarse puentes de
Calcio entre las Pectinas ácidas, formándose así las estructuras en caja de
huevos (fig. 20, 21, 22).
El resultado de las uniones entre los compuestos es la formación de un
denso y resistente entramado de los componentes (fig. 23), muy rígido y
resistente, sin apenas flexibilidad. Cada uno de ellos tiene una función
morfogenética particular:
 Las Pectinas son responsables de la porosidad de la PVC debido al
grado de hidratación, y a su carga eléctrica debido a su capacidad de
acumular iones.
 Las Celulosas son el componentes principal, y conceden a la PCV su
dureza y su resistencia, fundamentales para la generación de una
Presión de Turgencia. Las propiedades de rigidez dependen tanto de la
cantidad como de la disposición de las Fibras de Celulosa.
 Las Ligninas son responsables del grado de deshidratación de la PCV
debido a su hidrofobicidad. Su presencia aporta mayor resistencia
química y mecánica.
 La Cutina y la Suberina son responsables de la impermeabilización de la
PCV del medio externo.
 Las Extensinas, proteínas estructurales, suelen aportar cierta
resistencia química, imposibilitando a mucho patógenos atravesar la
PCV. También pueden aportar cierta resistencia mecánica.
 Las incrustaciones minerales incrmentan la rigidez de la PCV.
La síntesis y crecimiento de la PCV se ve acompañada por un fuerte
incremento metabólico en el interior celular. La síntesis del componente
proteico estructural depende de la transcripción de los genes y su traducción
en el citosol. Las proteínas son exportadas a la matriz extracelular (fig. 33, 34).
Los polisacáridos que forman las Hemicelulosas son sintetizados en el
aparato de golgi, a partir de la Glucosa del Almidón, y de la sacarosa (único
polisacárido libre en el citosol). La Glucosa-1-P es transformada en UDPGlucosa, pudiendo polimerizar con el aporte energético de la unión fostato. Las
vesículas con los componentes abandonan el aparato de golgi y, dirigidas
específicamente mediante microtúbulos, se dirigen hacia la membrana donde
se produce exocitosis. Los componentes polimerizan en el exterior celular,
espontáneamente.
La Celulosa es sintetizada por la enzima Celulosa sintetasa particulada,
también a partir de UDP-Glucosa. Estas enzimas están ancladas a la membrana
plasmática, de manera que la síntesis e incorporación de las Microfibrillas tiene
lugar en el espacio periplásmico. La Celulosa es el único componente
sintetizado de este modo. La enzima se agrupa en vesículas que se encuentran
fusionadas a la membrana. La orientación de las fibras de celulosa es
fundamental para las propiedades de las PCV y para la elongación dirigida (fig
35, 36, 37).
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Fisiología Vegetal
A/ Crecimiento de la Pared Celular Vegetal:
1.- Fisiología del crecimiento de la PCV:
El crecimiento de la PCV es a la vez una de sus principales funciones, y
es determinante en procesos de crecimiento y elongación celular. Aunque sus
propiedades son de rigidez y dureza, se sabe que la pared celular vegetal es
una estructura altamente dinámica. No sólo tiene lugar durante el crecimiento
de la célula después de la división, sino que encuentra su principal función
durante la elongación celular, proceso dirigido a movimientos de orientación
vegetal. Es debido a la confluencia de una serie de actividades metabólicas
íntimamente relacionadas.
PCV rígida
Modificación bioquímica
PCV laxa, reblandecida
Acción de la Presión de Turgor
Extensión de la PCV
Las hormonas encargadas de regular la elongación y por lo tanto el
crecimiento de la PCV son las IAA y las GA.
IAA es responsable de la acidificación de la PCV por activación de
ATPasas, lo que desencadena la activación de las Polisacaridasas que
reblandecen la pared por ruptura de enlaces. La activación de las ATPasas
implica una entrada masiva de iones potasio, haciendo que el potencial hídrico
sea superior en la PCV que en el Citoplasma. La diferencia de potencial
conlleva un flujo de agua hacia el interior celular, aumentando la presión de
turgor. Se mantiene así una fuerza o trabajo ejercido por la célula sobre la PCV
reblandecida que fuerza su extensión, y además impide la re-unión de los
componentes. El resultado es una extensión continua de la PCV hasta que se
revierte el proceso y se estabilizan los niveles de hormonas. A continuación se
desencadena la respuesta de mecanismo de acción lento de IAA que consiste
en inducir la síntesis de los componentes de la PCV, de manera que una vez
extendida, la nueva pared recupere su grosor, sus enlaces y sus propiedades.
Además IAA, por medio de un mecanismo de acción rápida, activa las enzimas
Celulosa sintetasa particulada. Las fibras de celulosa libres en la matriz se han
extendido mientras lo hacía la pared, orientándose en sentidi paralelo a la
elongación. Para recuperar rigidez y grosor en la PCV se sintetizan nuevas
fibras en sentido perpendicular a la elongación. Quedarán fijadas en esta
orientación al formarse los enlaces del nuevo entramado de la PCV.
GA son responsables de la pérdida de iones Calcio de los
Ramnogalacturonatos, indispensable para su separación, facilitando el
reblandecimiento de la pared, y del aumento de la concentración de Ca2+ en el
citosol. En el interior de la célula Ca2+ activa a Calmodulina que favorece el
aumento de la Presión de Turgor y la deposición de nuevos componentes de
PCV.
La tasa de crecimiento celular (de la PCV) se mide por medio del % de e
Exceso de la Presión de Turgor. Ese exceso impide que los enlaces de los
componentes vuelvan a formarse espontáneamente durante la elongación. Al
terminar el proceso la presión se invierte de nuevo.
La Concentración de Glucosa No Celulósica por segmento en la PCV es
un indicador del grado de reblandecimiento. Cuando [azúcar no celulósico]
disminuye, la PCV está reblandecida y la célula está creciendo, ya que los
enzimas hidrolíticos están actuando sobre los componentes. La concentración
de azúcar celulósico no varía debido a que las Celulosas no son hidrolizadas.
Estas y distintos Pentaglucósidos son los dos principales productos de la
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Fisiología Vegetal
hidrólisis de Hemicelulosas. Las Oligosacarinas (con efectos hormonales)
derivan de estos pentaglucósidos.
2.- Movimientos Vegetales relacionados con elongación:
Aunque se trata de seres vivos sin capacidad de desplazamiento, los
vegetales presentan sin embargo una clara capacidad de movimiento,
presentando capacidad de percepción para múltiples estímulos del medio.
Estas señales son transducidas al interior de la céla de manera que
desencadenan una respuesta por mecanismo de acción fisiológico.
Los órganos aéreos tienen capacidad para detectar:
Gravedad
Luz
Humedad
Temperatura
Hervíboros
Viento
CO2, Etileno y otros gases
Patógenos
A su vez, las raíces pueden detectar:
 Presencia de microorganismos del suelo
 Minerales tóxicos o sustancias alelopáticas
 Nutrientes minerales
 Oxígeno
 Parásitos
 Estatus hídrico
 Calidad del suelo
A partir del determinismo genético de las especies, y en función de la
percepción de todos estos factores bióticos y ambientales, cada individuo de
una población será morfogenéticamente ditinto, o inviables si los factores
ambientales sobrepasan la amplitud ecológica de la especie en cuestión.








El movimiento vegetal está fuertemente relacionado con este conjunto
de factores detectables, pero a menudo viene también contolado por la propia
planta. Por ello se diferencian tres tipos de señales en función de los estímulos
causantes.
 Señales Internas: El movimiento viene determinado por el individuo. No
existe crecimiento.
 Señales Externas de Estímulo Difuso: Movimiento determinado por
factores externos, en el que no existe crecimiento.
 Señales Externas de Estímulo Directo: Movimiento en el que sí existe
crecimiento.
La Nutación es un ejemplo de movimientos por señales internas. Se trata
por ejemplo del desarrollo en tirabuzón de los zarcillos, que viene controlada
por la síntesis de un enzima, IAA oxidasa, que degrada las IAA impidiendo su
mecanismo de acción en los momentos en que el crecimiento es recto. En los
segmentos del zarcillo donde se forman los bucles, IAA oxidasa no es activa.
Las Nastias son movimientos de señales externas y estímulo difuso. Se
trata de las respuestas de movimientos relativamente rápidos en los que no
está implicado crecimiento por división celular. Por ejemplo el cierre de los
estomas de las plantas en ausencia de luz es una Fotonastia. La apertura y
cierre de las flores de tulipán a lo largo del día es en realidad una termonastia.
El rápido cierre de las hojas de la Mimosa púdica y de las plantas carnívoras
son mecanonastias.
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Fisiología Vegetal
Los Tropismos son movimientos de señales externas y estímulo directo.
Se trata de procesos de movimiento en las que está implicado el crecimiento
vegetal y su dirección (los Fototropismo han sido tratados en el tema Auxinas).
Tallo
Raíz
Gravitropismo
+
Fototropismo
+
-
La raíz es el órgano responsable de la detección de los Gravitropismos.
En la Caliptra que recubre el ápice de la raíz se encuentra la columnela. Las
Células de la Columnela tienen capacidad para detectar la dirección de la
fuerza de gravedad. Presentan un núcleo descentralizado y unos Amiloplastos
similares a los Estatocistos animales, que reciben el nombre de Estatolitos, y
que caen dentro de la célula a favor de la gravedad.
Cuando una raíz crece en forma vertical, los Amiloplastos se reúnen
cerca de las paredes inferiores de las células centrales. Sin embargo, si la raíz
se coloca en posición horizontal, los amiloplastos se deslizan hacia abajo y se
disponen cerca de las que previamente eran paredes orientadas en forma
vertical. Los Amiloplastos libres en el citosol crean presión sobre las vesículas
de Retículo Endoplasmático. Cuando esto sucede, el RE libera Ca2+ que activa
calmodulina, y que a su vez activa las bombas de calcio. Esto produce la
despolarización electronegativa de la membrana e implica la reorganización de
los translocadores de IAA. El acúmulo y la formación de dímeros inactivos de
IAA en la cara inferior facilita la elongación diferencial de la cara superior. A
los pocos minutos, la raíz comienza a curvarse hacia abajo y los amiloplastos
retornan gradualmente a su posición original.
+
-
-
+
Ca2+
Transporte IAA
Transportador IAA-
RE
Transportador IAAH
Amiloplasto
Núcleo
La acción de IAA tiene lugar en una región localizada de los órganos
vegetales, se trata de la Zona de Respuesta y coincide con la zona de
crecimiento vegetal, es decir, alrededor de los meristemos Apical (cercano a la
zona de síntesis de IAA) y Radicular (Cercano de las Células de la Columnela,
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Fisiología Vegetal
en la caliptra). En el caso del Gravitropismo, se desconocen las células que
reciben la respuesta, pero se sabe que, al igual que en el caso de la raíz, se
produce una despolarización electronegativa de las membranas. La respuesta
en la orientación del crecimiento se explica por la sensibilidad diferencial de
los órganos para la hormona.
Columnela
RAÍZ
TALLO
Gravitropismo +
?
s
++-------++++++++++
++++++++---------+++++
Alto pH
Bajo pH Síntesis IAA
Gravitropismo –
3-5 mm
ZONA DE RESPUESTA
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