Rodriguez Araujo et al 2019 - Germinación de Ephedra ochreata

GERMINACIÓN DE Ephedra ochreata Miers PARA LA RESTAURACIÓN
DE AMBIENTES ÁRIDOS EN ARGENTINA
GERMINATION OF Ephedra ochreata Miers: CONTRIBUTION FOR PRODUCTIVE
RESTORATION OF ARID ENVIRONMENTS IN ARGENTINA
María E. Rodríguez-Araujo1*, Clara Milano2, Daniel R. Pérez3
Universidad Nacional del Comahue, CONICET, Facultad de Ciencias del Ambiente y
la Salud, Laboratorio de Rehabilitación y Restauración de Ecosistemas Áridos y Semiáridos.
Buenos Aires 1400, Neuquén, Argentina (CP 8300). (emilia_araujo08@yahoo.com.ar). 2Universidad Nacional del Sur, Departamento de Agronomía, Laboratorio de Pastizales Naturales.
San Andrés 800, Bahía Blanca, Buenos Aires, Argentina (CP 8000).
1y3
RESUMEN
ABSTRACT
Ephedra ochreata Miers es un arbusto nativo de zonas áridas de
Argentina con usos actuales y potenciales, para las comunidades
rurales por sus conos comestibles y su valor forrajero. Ademas se
adapta, a áreas afectadas por desertificación severa. Estos dos rasgos permiten plantear su posible uso para la restauración productiva, una actividad que propone la recuperación de la estructura y
función de ecosistemas degradados, simultáneamente con el uso
productivo de la tierra. Para ello, se requiere primero determinar
los tratamientos pregerminativos que permitan la producción de
plántulas o su siembra en grandes cantidades. La hipótesis del
estudio fue que los tratamientos eficientes para germinar otras
Ephedraceae son efectivos para esta especie y que la procedencia de las semillas afecta las características seminales tales como
germinación, tamaño y peso. El objetivo de la investigación fue
comparar el tamaño y peso de las semillas y el efecto sobre la germinación de cuatro tratamientos pregerminativos: remojo (RE),
frío-húmedo (FH), escarificación química (EQ), y testigo (T), en
semillas procedentes del extremo oeste (Monte Neuquino: MN)
y este (Dunas Costeras: DC) de la distribución patagónica de la
especie. El diseño experimental fue de bloques completamente
aleatorizados con tres réplicas de 30 semillas por tratamiento. Los
resultados se analizaron con ANDEVA (p£0.05). Las semillas de
MN fueron más grandes y pesadas que las de DC y presentaron
mayor germinación. El tratamiento FH aceleró la germinación
de las semillas de MN y produjo 98.9 % de germinación a los
14 d de comenzado el experimento. Las semillas de DC tuvieron
menor tiempo de germinación con FH y RE comparadas con
los tratamientos. Estos resultados aportan información relevante
para la producción en viveros o para la siembra directa de E.
Ephedra ochreata Miers is a shrub native to arid areas of Argentina
that is useful for rural communities because its edible cones
provide food and livestock forage. Besides it is able to inhabit areas
affected by severe desertification. Given these two features, it is
considered a potentially useful species for productive restoration,
a type of ecological restoration that proposes the recovery of
the structure and function of degraded ecosystems, while at the
same time using the land for productive purposes. For this goal,
it is necessary determine the simplest way to achieve high and
homogeneous seed germination to optimize the production of
seedlings in nursery gardens or direct seeding in the field. The
hypothesis of this study was that germination treatments that
are effective in other Ephedraceae will also improve germination
in this species and that the provenance of the seeds will affect
characteristics such as size, weight, and germination rate. The
objective of this research was to compare the size and weight
of the seeds from two areas of the Patagonian distribution of
the species: the extreme west (Monte Neuquino: MN) and
east (Coastal Dunes: CD). Then, we compared the effects of
four pregerminative treatments: soaking (SO), cold-wet (CW),
chemical scarification (CE) and control (C) on germination
rates. The experimental design was completely randomized
with three replicates of 30 seeds per treatment. The results were
analyzed with ANOVA (p£0.05). The seeds from MN were
larger and heavier than those of CD and had higher germination
rates overall. The CW treatment accelerated the germination of
MN seeds and produced 98.9 % of germination at 14 d after
treatment. The seeds from CD had shorter germination time
with CW and SO compared to the other treatments. These
results provide relevant information for nursery production for
outplantings or direct seeding of E. ochreata for use in productive
restoration of arid zones of Argentina.
* Autor responsable v Author for correspondence.
Recibido: junio, 2018. Aprobado: agosto, 2018.
Publicado como ARTÍCULO en Agrociencia 53: 617-629. 2019.
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AGROCIENCIA, 16 de mayo - 30 de junio, 2019
ochreata y su uso en restauración productiva de zonas áridas de
Argentina.
Key words: desertificación, Ephedra ochreata, Monte Austral,
Patagonia Argentina, tratamientos pregerminativos.
Palabras claves: desertificación, Ephedra ochreata, Monte Austral, Patagonia Argentina, tratamientos pregerminativos.
INTRODUCTION
INTRODUCCIÓN
L
as zonas áridas, semiáridas y subhúmedas se
caracterizan por precipitaciones escasas y poco
predecibles y tasas de evapotranspiración altas
(Reynolds et al., 2007). Estas condiciones generan
estrés en las especies vegetales y limitan la productividad primaria y el reciclaje de nutrientes (Safriel y
Adeel, 2005). El 69 % de los ecosistemas áridos del
mundo presentan algún grado de degradación (Dregne et al., 1991); de ellos, 10 a 20 % muestran degradación severa (Zika y Erb, 2009). La Patagonia Argentina tiene 78.5 millones ha de ecosistemas áridos
y semiáridos, de las cuales 93.6 % están desertificadas
(Mazzonia y Vázquez, 2009). La restauración ecológica es una herramienta para afrontar los problemas
derivados de la desertificación a escala global y de las
zonas áridas y semiáridas de la Argentina (Reynolds
et al., 2005; Pérez et al., 2011; Pérez et al., 2017). La
combinación de los conceptos de restauración ecológica y producción agropecuaria sostenible, a través de
técnicas agroforestales y agroecológicas para la restauración productiva (Ceccon, 2013), es una alternativa
para la recuperación de ambientes degradados que
combina beneficios sociales y ecológicos (MartínezRomero y Ceccon, 2016).
Ephedra ochreata se puede utilizar en la restauración productiva por: 1) su aptitud para crecer en
suelos pobres y con baja cobertura vegetal, en zonas
con precipitaciones escasas y vientos intensos; 2) su
calidad nutricional como recurso forrajero para el ganado (Gandullo et al., 2004); 3) sus conos comestibles que se pueden utilizar en la producción artesanal
de dulces, licores y otros productos regionales (Rapoport et al., 2011); y 4) sus propiedades medicinales
reconocidas por los pueblos mapuches originarios del
sur argentino y corroboradas por Ricco et al. (2003).
Un obstáculo para el uso de especies nativas en
la restauración radica en la imposibilidad de obtener
una germinación alta debido a las formas complejas
de dormición seminal que poseen muchas plantas
silvestres, en especial las de zonas áridas (Baskin y
Baskin, 2014). Las estrategias para interrumpirla son
618
VOLUMEN 53, NÚMERO 4
T
he arid, semi-arid and sub-humid zones are
characterized by scarce and unpredictable
rainfall and high evapotranspiration rates
(Reynolds et al., 2007). These conditions generate
stress in plant species and limit primary productivity
and nutrient cycling (Safriel and Adeel, 2005). Sixty
nine percent of the arid ecosystems of the world present
some degree of degradation (Dregne et al., 1991); of
those, 10 to 20 % show severe degradation (Zika
and Erb, 2009). Argentinian Patagonia comprises
78.5 million ha of arid and semi-arid ecosystems, of
which 93.6 % are desertified (Mazzonia and Vázquez,
2009). Ecological restoration is a tool to address the
problems arising from desertification, both globally
and in the arid and semi-arid zones of Argentina
(Reynolds et al., 2005; Busso and Pérez 2018; Pérez et
al. 2019a; Pérez et al. 2019b). Productive restoration
is a combination of the concepts of ecological
restoration and sustainable agricultural production
using agroforestry and agroecology (Ceccon, 2013)
that combines social and ecological benefits as an
option for the recovery of degraded environments
(Martinez-Romero and Ceccon, 2016).
Ephedra ochreata is a potentially useful plant for
productive restoration due to its: 1) ability to grow
in poor soils and with little plant cover, in areas with
low rainfall and intense winds; 2) nutritional value as
a forage resource for livestock (Gandullo et al., 2004);
3) edible cones, which may be used in the artisanal
production of sweets, liqueurs and other regional
products (Rapoport et al., 2011); and 4) medicinal
properties, recognized by the native Mapuche people
of southern Argentina and corroborated by Ricco et
al. (2003).
An obstacle to the use of native species in
restoration lies in the difficulty of obtaining high
germination due to the complex forms of seminal
dormancy that many wild plants possess, especially
those of arid zones (Baskin and Baskin, 2014).
There are many strategies for interrupting dormancy
and they vary among species and geographic areas;
therefore, species-specific studies are needed (PérezDomínguez et al., 2013). Germination has been
studied in some Ephedra species (Williams et al., 1974;
GERMINACIÓN DE Ephedra ochreata Miers PARA LA RESTAURACIÓN DE AMBIENTES ÁRIDOS EN ARGENTINA
múltiples y varían con las especies y áreas geográficas,
por lo cual es necesario un estudio para cada especie
(Pérez-Domínguez et al., 2013). La germinación se
ha estudiado en algunas especies de Ephedra (Williams et al., 1974; Anderson, 2006) como E. alata
ssp. alenda que habita biotopos extremadamente secos y se evaluó para utilizarse en la restauración de
ambientes desérticos del Sahara (Derbel et al., 2010).
Sin embargo, no hay estudios sobre la germinación
de E. ochreata y se desconoce su respuesta ante tratamientos pregerminativos en semillas con diferente
procedencia. Tanto para su producción en viveros
como para su potencial aplicación en siembra directa
y restauración productiva, se requiere información
sobre estas características agronómicas y biológicas
básicas (Pérez et al. 2017; Pérez et al. 2019a; Pérez et
al. 2019b).
Por lo tanto el objetivo de este estudio fue aportar
conocimientos sobre la efectividad de cuatro tratamientos pregerminativos en semillas de E. ochreata,
provenientes de los extremos este y oeste de la Patagonia Argentina, con el fin de establecer las bases
para su uso en restauración productiva. La hipótesis fue que los tratamientos eficientes para germinar
otras Ephedraceae son efectivos para esta especie y
que la procedencia de las semillas afecta las características seminales tales como germinación, tamaño y
peso.
MATERIALES Y MÉTODOS
Características de Ephedra ochreata Miers
El género Ephedra L., de la familia Ephedraceae (Gnetales)
incluye 60 especies distribuidas en desiertos y regiones áridas del
mundo. Éste es uno de los pocos taxa de gimnospermas con una
estructura vegetativa altamente reducida y adaptado a la extrema
aridez (Ickert-Bond y Wojciechowski, 2004). Ephedra ochreata
se conoce en Argentina como “solupe”, “pico de loro”, “efedra”
o “fruta del pichi” y habita en la entidad bioclimática diagonal
árida del país (Gandullo et al., 2004; Martínez, 2013). Fuera del
territorio argentino solo hay registros de ejemplares aislados en
Chile, restringidos a una única zona de recolección (Saldivia et
al., 2008).
La especie es de hábito arbustivo, dioica, perenne y puede
alcanzar hasta 1.5 m de altura. Los tallos son fotosintéticos, de
1.5 a 3 mm de diámetro, sus hojas están dispuestas en verticilos
Anderson, 2006), such as E. alata ssp. alenda, which
inhabits extremely dry biotopes and was evaluated
for use in the restoration of desert environments of
the Sahara (Derbel et al., 2010). However, there are
no studies of the germination of E. ochreata and the
response to pregerminative treatments of seeds of
different geographic origins is unknown. This basic
agronomic and biological information is needed,
both for production in nurseries and for potential
application in direct seeding (Pérez et al. 2017; Pérez
et al. 2019a; Pérez et al. 2019b).
Therefore, the objective of this study was to test
the effectiveness of four pregerminative treatments
in seeds of E. ochreata, from the eastern and western
extremes of its distribution in Patagonia Argentina, in
order to establish the bases for their use in productive
restoration. The hypothesis was treatments that have
been effective in improving germination of other
Ephedraceae (such as soaking, cold-wet, chemical
scarification) would be effective for this species, and
that seed characteristics such as germination rate, size
and weight would vary between the two origins.
MATHERIALS AND METHODS
Characteristics of Ephedra ochreata Miers
The genus Ephedra L., of the family Ephedraceae (Gnetales)
includes 60 species distributed in the deserts and arid regions
of the world. This is one of the few gymnosperm taxa that has
a highly reduced vegetative structure and is adapted to extreme
aridity (Ickert-Bond and Wojciechowski, 2004). Ephedra ochreata
is known in Argentina as “solupe”, “pico de loro”, “ephedra” or
“pichi fruit” and lives in the arid diagonal bioclimatic entity
of Argentina (Gandullo et al., 2004, Martínez, 2013). This
species is distributed almost exclusively in Argentina; the only
records outside the country are of isolated specimens in a single
collection area in Chile (Saldivia et al., 2008).
The species has a shrub habit, is rhizomatous, perennial, and
can reach up to 1.5 m in height. The stems are photosynthetic,
1.5 to 3 mm in diameter, their leaves are arranged in whorls on
the stems and are persistent, but they are reduced to small nonphotosynthetic scales. The species is dioecious and the female
strobili are red when ripe, fleshy, 8 to 10 mm long and typically
have three seeds covered by bracts (Hunziker, 1998). In Patagonia
it flowers at the beginning of October and begins to bear fruit at
the end of November (LADYOT, 2017) (Figure 1).
RODRÍGUEZ-ARAUJO et al.
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AGROCIENCIA, 16 de mayo - 30 de junio, 2019
en los tallos y son persistentes, pero están reducidas a escamas pequeñas no fotosintéticas. Es dioica y los estróbilos femeninos son
rojos al madurar, carnosos, de 8 a 10 mm de largo y típicamente
tienen tres semillas cubiertas por las brácteas (Hunziker, 1998).
En la Patagonia florece a principios de octubre y comienza a fructificar a fines de noviembre (LADYOT, 2017) (Figura 1).
Recolección y caracterización de semillas
Las semillas se recolectaron en dos sitios: MN- cercanías a la
localidad de Añelo (Departamento Añelo, Neuquén, Argentina),
y DC- médanos costeros del Balneario Playas Doradas (Departamento de San Antonio, Río Negro, Argentina). Ambos sitios
se ubican en la provincia fitogeográfica del Monte, distrito Austral, región que constituye uno de los territorios más áridos de
Argentina (Busso y Fernández, 2017). Los sitios distan entre sí
aproximadamente 500 km y representan los extremos oeste-este
de la distribución de la especie en la Patagonia (Figura 2). En
Seed collection and characterization
The seeds were collected in two localities: “Monte Neuquino”
(MN), neighborhoods of the town of Añelo (Department Añelo,
Neuquén, Argentina), and “Coastal Dunes” (CD), coastal dunes
of the Playas Doradas beach (Department of San Antonio,
Río Negro, Argentina). Both sites are located in the Monte
phytogeographic province, a region that constitutes one of the
most arid areas of Argentina (Busso and Fernández, 2017).
The sites are approximately 500 km apart and represent the
western and eastern extremes of the distribution of the species
in Patagonia (Figure 2). In the western site, MN has an average
annual temperature of 14.2 ° C and average annual rainfall is
137.2 mm. Maximum rainfall occurs during winter and spring
(Busso and Bonvissuto, 2009). In the eastern site, CD, the
average annual temperature is 15.4 ° C and the average annual
rainfall is 260 mm. Maximum rainfall occurs in the fall (Genchi,
2012).
Figura 1. A) Ephedra ochreata, B) estróbilo femenino, C) semillas, D) estróbilo femenino maduro, E) E. ochreata con estróbilos maduros,
y F) estróbilo masculino.
Figure 1. A) Ephedra ochreata bush in the field , B) female strobilus, C) seeds, D) mature female strobilus, E) E. ochreata with mature
strobili, and F) male strobili.
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VOLUMEN 53, NÚMERO 4
GERMINACIÓN DE Ephedra ochreata Miers PARA LA RESTAURACIÓN DE AMBIENTES ÁRIDOS EN ARGENTINA
Figura 2. Ubicación de los sitios de recolección de semillas en las provincias de Neuquén y Río Negro, Argentina (en negro en el mapa
pequeño). MN: Monte Neuquino; DC: Dunas Costeras. Sistema de referencia: coordenadas planas Gauss-Krüger, Posgar 94
faja 2.
Figure 2. Location of seed collection sites in the provinces of Neuquén and Río Negro, Argentina (provinces shaded black in the inset
map). MN: Monte Neuquino; CD: Coastal Dunes. Reference system: flat coordinates Gauss-Krüger, Posgar 94 strip 2.
el Monte Austral Neuquino la temperatura media anual es 14.2
°C y la precipitación media anual es 137.2 mm. Las precipitaciones máximas ocurren durante invierno y primavera (Busso y
Bonvissuto, 2009). En las Dunas Costeras la temperatura media
anual es 15.4 °C y la precipitación media anual es 260 mm. Las
precipitaciones máximas ocurren en el otoño.
La recolección se realizó directamente de las plantas alcanzaron la madurez (diciembre de 2012 en MN y enero de 2014
en DC). Los criterios usados fueron los propuestos por Gold et
al. (2004): recolectar frutos provenientes de al menos 30 plantas
y no más del 20 % de los frutos maduros al momento de la recolección, con la finalidad de no afectar la planta al sustraer un
alto número de semillas, así como asegurar una variabilidad genética representativa. Por ser una especie rizomatosa se eligieron
las unidades de vegetación típicas del ecosistema (“parches de vegetación”, Busso y Bonvissuto, 2009) distanciados por al menos
30 m entre sí. Las semillas se secaron a temperatura ambiente,
Cones were harvested directly from the plants when they
reached maturity (December 2012 in MN and January 2014 in
CD). The criteria used were those proposed by Gold et al. (2004):
we collected fruits from at least 30 plants and no more than
20% of the ripe fruits at the time of harvest; by following these
guidelines we avoided affecting the plant by extracting a large
number of seeds and ensured that the sample was representative
of the genetic variability. As a rhizomatous species, the vegetation
units typical of the ecosystem (“vegetation patches” Busso and
Bonvissuto, 2009) were chosen, spaced at least 30 m apart.
The seeds were dried at 20 °C and cleaned by hand, discarding
damaged or empty seeds. Once conditioned, they were stored
in paper envelopes in the Banco del Árido germplasm bank
(Rodríguez et al., 2015) until germination tests (five months
for MN seeds and one month for CD seeds). Ten batches of
100 seeds from each provenance were weighed using a Traveler®
balance (model TA 302) to the nearest 0.01 g. The length (mm),
RODRÍGUEZ-ARAUJO et al.
621
AGROCIENCIA, 16 de mayo - 30 de junio, 2019
se limpiaron con la mano y se descartaron las dañadas o vanas.
Una vez acondicionadas se almacenaron en sobres de papel en el
banco de germoplasma Banco del Árido (Rodríguez et al., 2015)
hasta iniciar las pruebas (cinco meses para las semillas de MN y
un mes para las de DC). Luego se obtuvo el peso (g) de 10 lotes
de 100 semillas de cada procedencia mediante una balanza marca
Traveler® modelo TA 302, con una sensibilidad de 0.01 g. La
longitud (mm), anchura (mm) y espesor (mm) se determinaron
en 30 semillas con un calibre vernier marca Digital Caliper®, que
tiene un rango de medición de 0 a 150 mm.
Pruebas de germinación
Un experimento distinto se realizó para cada procedencia,
peUn experimento distinto se realizó para semillas de cada procedencia, pero se evaluaron los mismos tratamientos: testigo (T) escarificación química durante 5 min (EQ); remojo por 3 d (RE),
y 4 frío-húmedo por 7 d (FH). El tratamiento T fue semillas sin
tratamiento pregerminativo. En el tratamiento EQ las semillas
se sumergieron 5 min en ácido sulfúrico (95-98 %, Laboratorios
Cicarelli), la mezcla se agitó periódicamente para que el ácido
se mantuviera en contacto con todas las semillas, las cuales se
retiraron con un colador, se lavaron con agua corriente, se remojaron el tiempo necesario hasta alcanzar un pH neutro lo que
se monitoreó mediante tiras reactivas, y se secaron sobre papel.
En el tratamiento RE las semillas se colocaron en una bolsa de
tela porosa, se sumergieron en agua en un frasco de vidrio y se
cambió el agua cada 12 h durante 3 d. En el tratamiento FH se
colocó una bandeja de poliestireno expandido sobre una capa de
algodón cubierta con servilletas de papel humedecida con agua,
sobre esta capa se distribuyeron las semillas, se cubrieron con una
segunda capa de algodón y papel húmedos y otra bandeja, y se
introdujo a una heladera a 4 °C por 7 d.
Después de los tratamientos pregerminativos, las semillas se
colocaron en cajas Petri con un disco de papel de filtro humedecido y se llevaron a una cámara de germinación marca Servicios Mecatrónicos® con condiciones controladas. La temperatura
mínima fue 10 °C ± 1 °C por 12 h en oscuridad y la máxima
fue 20 °C ± 1 °C por 12 h, correspondientes al periodo de luz.
Estas características representan las condiciones en las que se encontrarían las semillas durante la germinación de otoño (Páez et
al., 2005). La germinación se evaluó cada 2 d durante 42 d y el
criterio de germinación fue la emergencia de la radícula.
Para evaluar la respuesta de las semillas a los tratamientos
pregerminativos se determinó el porcentaje de germinación (PG)
al final de los 42 d de prueba, y el tiempo medio de germinación
(TMG) en días para cada tratamiento, según la ecuación de Ranal y Santana (2006):
622
VOLUMEN 53, NÚMERO 4
width (mm) and thickness (mm) of 30 seeds of each provenance
were measured with a Digital Caliper, which has a measurement
range of 0 to 150 mm.
Germination tests
Seeds from each location were tested in a different
experiment, but with the same treatments: control (C); chemical
scarification for 5 min (CE); soaking for 3 d (SO), and cold-wet
for 7 d (CW). Treatment C was seeds with no pregerminative
treatment. In the CE treatment, the seeds were immersed for
5 min in sulfuric acid (95-98 %, Cicarelli Laboratories), the
mixture was agitated periodically so that the acid remained in
contact with all the seeds, the seeds were removed with a strainer,
washed with running water, soaked in water as long as necessary
to reach a neutral pH (monitored using test strips), and dried on
paper. In the SO treatment, the seeds were placed in a porous
cloth bag, immersed in water in a glass jar and the water changed
every 12 h for a period of 3 d. In the CW treatment, an expanded
polystyrene tray was lined with a layer of cotton covered with
paper napkins moistened with water, seeds were distributed in a
single layer, and covered with a second layer of wet cotton and
paper, and another tray. The trays were placed in a refrigerator at
4 °C for 7 d.
After the pregerminative treatments, the seeds were placed
in Petri dishes lined with a moistened filter paper disc and
placed in a Mechatronics Services® brand germination chamber
with controlled conditions. The minimum temperature was 10
°C ± 1 °C for 12 h in darkness and the maximum temperature
was 20 °C ± 1 °C for 12 h, corresponding to the light period.
These characteristics are similar to the conditions in which the
seeds would be found during the autumn germination (Páez et
al., 2005). Germination was evaluated every 2 d for 42 d; the
criterion for germination was the emergence of the radicle.
To evaluate the response of the seeds to the pregerminative
treatments, the germination percentage (GP) was determined at
the end of the 42 d test, and the mean germination time (AGT)
in days for each treatment, according to the Ranal and Santana
equation (2006):
∑
TMG =
∑
n
i =1
n
i =1
f i ⋅ xi
xi
where AGT: is the average number of days it takes for a single
seed to germinate, ƒi: is the number of days elapsed since the
start of the germination test, and xi: is the number of seeds that
germinated within consecutive time intervals.
GERMINACIÓN DE Ephedra ochreata Miers PARA LA RESTAURACIÓN DE AMBIENTES ÁRIDOS EN ARGENTINA
∑
TMG =
∑
n
i =1
n
i =1
f i ⋅ xi
xi
donde TMG: indica el número promedio de días que tarda una
única semilla en germinar, ƒi: es el número de días transcurridos
desde el inicio de la prueba de germinación, y xi: es el número
de semillas que germinaron dentro de intervalos de tiempo consecutivos.
El diseño experimental fue completamente aleatorizado con
tres tratamientos pregerminativos por procedencia y un testigo,
cada uno con tres repeticiones de 30 semillas tomadas al azar. La
unidad experimental fue cada semilla.
Los datos de tamaño, peso y PG de las semillas de las dos
procedencias y el TMG de las semillas de Dunas Costeras se analizaron con un análisis de varianza, luego de corroborar que los
datos cumplieran con los supuestos de normalidad (prueba de
Shapiro-Wilks modificada) y homogeneidad de varianzas (prueba de Levene). La diferencia entre medias se analizó con la prueba de Tukey (p£0.05). El TMG de las semillas de Monte Neuquino se analizó con el test no paramétrico de Kruskal-Wallis ya
que no se cumplió el supuesto de homogeneidad de la varianza.
El análisis estadístico se realizó con INFOSTAT versión 2014
(Di Rienzo et al., 2014) con un nivel de significancia del 0.05.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Tamaño y peso de las semillas
Las semillas provenientes del Monte Neuquino
resultaron en promedio más largas, anchas y pesadas
que las de Dunas Costeras, pero similares estadísticamente en grosor (Cuadro 1).
En otras especies se han descrito diferencias en el
tamaño de las semillas (lbrahim et al., 1997; Dangasuk et al., 1997; Loha et al., 2006; Hathurusingha
et al., 2011) y en la capacidad germinativa (Loha et
al., 2006; Rawat y Bakshi, 2011) dependiendo de la
procedencia. Estas diferencias pueden deberse a la influencia de la variabilidad en las condiciones ambientales y genéticas de las procedencias, en las características las semillas (Ibrahim et al., 1997), lo cual daría
lugar a la formación de ecotipos localmente adaptados con óptimo desarrollo y límites de tolerancia a
las condiciones de cada lugar (Begon et al., 2006).
Además, la variabilidad climática puede afectar la adquisición de nutrientes y determinar la producción
de semillas con mayor o menor almacenamiento de
The experimental design was completely randomized with
three pregerminative treatments and one control for each seed
origin, each with three repetitions of 30 seeds taken at random.
The experimental unit was the seed.
The data on size and weight of the seeds were analyzed
with a t test. The GP of the seeds of the two provenances and
the AGT of the Coastal Dune seeds were analyzed using an
analysis of variance (ANOVA), after corroborating that the data
fulfilled the assumptions of normality (modified Shapiro-Wilks
test) and homogeneity of variances (Levene test). Differences
between means were analyzed with the Tukey test (p£0.05).
The AGT of Monte Neuquino seeds was analyzed with the nonparametric Kruskal-Wallis test, since the assumption of variance
homogeneity was not met. The statistical analysis was performed
with INFOSTAT version 2014 (Di Rienzo et al., 2014) with the
level of significance of 0.05.
RESULTS AND DISCUSION
Size and weight of the seeds
Seeds from Monte Neuquino were on average
longer, wider and heavier than those from Coastal
Dunes, but statistically similar in thickness (Table 1).
Differences have been reported in several species
among geographic locations in seed size (lbrahim et
al., 1997; Dangasuk et al., 1997; Loha et al., 2006;
Hathurusingha et al., 2011), as well as germination
rates (Loha et al., 2006; Rawat and Bakshi, 2011).
These differences may be due to the influence of the
variability on environmental and genetic conditions
Cuadro 1. Dimensiones y peso de las semillas (media ± DE) de
Ephedra ochreata provenientes de Monte Neuquino
(MN) y Dunas Costeras (DC).
Table 1. Dimensions and weight of seeds (average ± SD) of
Ephedra ochreata from Monte Neuquino (MN) and
Coastal dunes (CD).
Variable
Largo (mm)
Ancho (mm)
Grosor (mm)
Peso 100 semillas (g)
N
30
30
30
10
MN
Sitio
7.37 ± 0.58a
3.84 ± 0.30a
2.05 ± 0.18a
1.94 ± 0.04a
DC
6.44 ± 0.50b
3.26 ± 0.37b
2.00 ± 0.24a
1.32 ± 0.05b
a,b: Medias con letra diferente en una hilera son estadísticamente
diferentes (p£0.05) v Different letters in a row indicate statistically significant differences (p£0.05).
RODRÍGUEZ-ARAUJO et al.
623
AGROCIENCIA, 16 de mayo - 30 de junio, 2019
reserva (Walck et al., 2011). En ambientes mediterráneos se debe considerar que las plántulas de especies
con semillas más grandes tienen una mayor supervivencia en condiciones naturales, lo cual puede estar
relacionado con una mayor dedicación de biomasa a
raíces para una mayor adquisición de recursos (Lloret
et al., 1999). Los resultados de nuestro estudio son
importantes para el uso de semillas de esta especie en
proyectos de restauración porque el peso de las semillas es crucial en el tamaño que alcanzarán las plántulas en las primeras etapas de su crecimiento (Villar et
al., 2004), y las diferencias entre las semillas de dos
procedencias podrían indicar que corresponden a dos
ecotipos diferentes con adaptaciones particulares a las
condiciones climáticas propias de los extremos este y
oeste de la distribución.
Porcentaje y tiempo medio de germinación
La germinación fue muy alta (> 80 %) para todos
los tratamientos en las dos procedencias. No se encontraron diferencias en los porcentajes de germinación entre los tratamientos pregerminativos. Sin embargo, las semillas provenientes del Monte Neuquino
tuvieron mayor germinación que las de Dunas Costeras con porcentajes promedio de 95.11 % ± 2.78 y
85.61 % ± 6.21, respectivamente (Figura 3 A y B).
Baskin y Baskin (2014) mencionan la latencia fisiológica en especies del género Ephedra y la necesidad de aplicar tratamientos de estratificación fría. Si
bien nuestros resultados muestran que el tratamiento frío-húmedo no produce diferencias respecto de
los demás tratamientos, es posible que el periodo de
almacenamiento a bajas temperaturas (4 °C) pudo
haber propiciado la germinación. La alternancia de
temperaturas (10-20 °C) usadas en nuestro estudio
parecen ser óptimas para E. ochreata ya que se alcanzaron porcentajes altos de germinación. Para la especie norteamericana E. viridis, Young et al. (1977)
también reportan un óptimo de germinación (7787 %) con alternancia de temperaturas frías (2-5 °C) y
cálidas (15-25 °C). Sin embargo otras especies del genero Ephedra requieren temperatura constante como
E. nevadensis cuya germinación es mayor (63-78 %)
en un rango de temperaturas constantes entre 5 y 20 °C
(Young et al., 1977), y E. alata cuya temperatura óptima de germinación es 20 °C (Derbel et al., 2010).
Las temperaturas óptimas de germinación en las plantas del desierto corresponden con la temperatura de su
624
VOLUMEN 53, NÚMERO 4
upon seeds characteristics (Ibrahim et al., 1997),
which would lead to the formation of locally adapted
ecotypes with optimum development depending on
the limiting environmental conditions of each place
(Begon et al., 2006). In addition, climate variability
can affect the acquisition of nutrients and determine
the production of seeds with more or less reserve
storage (Walck et al., 2011). In Mediterranean
environments, it must be taken into account that,
seedlings of species with larger seeds have greater
survival under natural conditions, which may be
related to a greater allocation of biomass to root, in
order to reach a higher resources acquisition (Lloret et
al., 1999). The results of our study are important for
the use of seeds of this species in restoration projects
because the differences between seeds from the two
procedences could indicate that they correspond to
two different ecotypes with particular adaptations to
the climatic conditions typical of the extreme east
and west of the species’ geographical distribution.
Germination percentage and average
germination time
Germination was very high (> 80 %) for all
treatments from both sites of origin. No differences
were found in the percentages of germination among
the pre-germination treatments. However, the seeds
from Monte Neuquino had higher germination than
those from Coastal Dunes with average percentages
of 95.11 % ± 2.78 and 85.61 % ± 6.21, respectively
(Figure 3 A and B).
Baskin and Baskin (2014) have mentioned
physiological dormancy in species of the genus
Ephedra and the need to apply cold stratification
treatments. Although our results show that the
cold-wet treatment did not increase germination
percentage compared to the other treatments, it is
possible that the storage period at low temperatures
(4 °C) prior to the experimental treatments could
have favored germination in all of the groups (i.e.
the storage conditions applied to all seeds used in the
experiment between collection and the germination
experiment effectively acted as a cold treatment).
The alternation of temperatures (10-20 °C) used in
our study seem to be optimal for E. ochreata since
high percentages of germination were reached. For
the North American species E. viridis, Young et al.
(1977) also report optimal germination (77-87 %)
GERMINACIÓN DE Ephedra ochreata Miers PARA LA RESTAURACIÓN DE AMBIENTES ÁRIDOS EN ARGENTINA
100
a
MN
a
a
a
120
A
Germinación (%)
Germinación (%)
120
80
60
40
20
T
RE
FH
Tratamiento
TMG (días)
20
a
a
a
B
60
40
bc
0
EQ
MN
15
c
ab
a
5
T
RE
FH
Tratamiento
20
C
10
0
80
a
20
TMG (días)
0
100
CD
15
EQ
DC
D
bc
c
10
a
ab
5
T
RE
FH
Tratamiento
EQ
0
T
RE
FH
Tratamiento
EQ
Figura 3. Porcentaje de germinación (A y B) y tiempo medio de germinación, TMG (T y D) de Ephedra ochreata por procedencia (MN:
Monte Neuquino; DC: Dunas Costeras) según tratamiento (T: testigo; RE: remojo durante 3 d; FH: estratificación húmeda
durante 7 d; EQ: escarificación química durante 5 min).
Medias con letra diferente en un renglón son estadísticamente diferentes (p£0.05).
Figure 3. Germination percentage (A and B) and average germination time, AGT (C and D) of Ephedra ochreat from Monte Neuquino
(MN) and Coastal Dunes (CD) according to treatments (C: control; SO: soaking for 3 d; CW: wet stratification for 7 d; CE:
chemical scarification for 5 min).
Means with different letter are significantly different (p£0.05).
normal desarrollo (Batanouny y Zieglers, 1971). Los
resultados de nuestro estudio indican que la ventana
temporal óptima para germinación de esta especie en
la naturaleza ocurre entre el otoño, el invierno y los
primeros periodos de la primavera (abril-septiembre).
No se observaron diferencias en tiempo medio
de germinación de las semillas de E. ochreata dependiendo de la procedencia; sin embargo, para cada
procedencia hubo diferencias según el tratamiento
pregerminativo. Las semillas provenientes del Monte
Neuquino tuvieron menor TMG con el tratamiento
FH (5.55 ± 0.49 d), mientras que la respuesta más
lenta se observó con el tratamiento RE (13.01 ± 1.70
d). Las semillas de Dunas Costeras presentaron menor TMG con los tratamientos FH (9.31 ± 1.24 d) y
RE (9.25 ± 0.46 d) y mayor en testigo (13.81 ± 2.29)
(Figura 3 C y D).
with alternating cold (2-5 °C) and warm (15-25 °C)
temperatures. However, other species of the genus
Ephedra require constant temperature; for example
E. nevadensis has its highest germination rates (6378 %) at a constant temperature range between 5
and 20 °C (Young et al., 1977), and E. alata’s optimal
temperature for germination is 20 °C (Derbel et
al., 2010). The optimal germination temperatures
in desert plants correspond to the temperature of
their normal development (Batanouny and Zieglers,
1971). The results of our study indicate that the
optimal “temporal window” for germination of this
species in nature occurs between autumn, winter and
the first periods of spring in the southern hemisphere
(april-september).
No differences were observed in the average
germination time of E. ochreata depending on
RODRÍGUEZ-ARAUJO et al.
625
AGROCIENCIA, 16 de mayo - 30 de junio, 2019
Para las semillas provenientes del Monte Neuquino el tratamiento FH produjo la mayor cantidad de
semillas germinadas (98.9 %) a los 14 d (Figura 4).
Esto coincide con resultados en pruebas de laboratorio con E. viridis y E. nevadensis, donde la máxima
germinación (≈ 60 % sin tratamiento) se alcanzó a
los 14 d y 10 d, respectivamente (Young et al., 1977;
Anderson, 2006). En las semillas de Dunas Costeras
todos los tratamientos pregerminativos y el testigo tuvieron germinación similar, aunque el testigo exhibió
mayor lentitud en la respuesta (Figura 4). El tratamiento mediante RE produjo una germinación más
rápida en las semillas de Dunas Costeras, mientras
que en las de Monte Neuquino la respuesta fue más
provenance; however, for each seed origin there were
differences among pre-germination treatments. The
seeds from Monte Neuquino had its lowest average
germination time under the CW treatment (5.55
± 0.49 d), while the longest germination time was
under the SO treatment (13.01 ± 1.70 d). The seeds
of Coastal Dunes presented shorter germination
time under the treatments CW (9.31 ± 1.24 d) and
SO (9.25 ± 0.46 d) and longer time to germination
under the control treatment (13.81 ± 2.29) (Figure
3C, 3D)
For the seeds from Monte Neuquino, the CW
treatment produced the highest percentage of
germinated seeds (98.9 %) by day 14 (Figure 4A).
MN
100
A
Germinación (%)
80
60
C
RE
FH
EQ
40
20
0
0
2
4
7
9 11 14
16 18 21 23 25
28 30 32 35 37 39
42
Tiempo del experimento (d)
B
DC
100
Germinación (%)
80
60
C
RE
FH
EQ
40
20
0
0
2
4
7
9 11 14
16 18 21 23 25
28 30 32 35 37 39
42
Tiempo del experimento (d)
Figura 4. Curvas de germinación de Ephedra ochreata por procedencia (MN: Monte Neuquino; DC: Dunas Costeras) según tratamiento
(T: testigo; RE: remojo durante 3 d; FH: estratificación húmeda durante 7 d; EQ: escarificación química durante 5 min).
Figure 4. Germination curves of Ephedra ochreata by provenance (A: Monte Neuquino, B: Coastal Dunes) according to treatment (C:
control, SO: soaking for 3 d, CW: wet stratification for 7 d, CE: chemical scarification for 5 min).
626
VOLUMEN 53, NÚMERO 4
GERMINACIÓN DE Ephedra ochreata Miers PARA LA RESTAURACIÓN DE AMBIENTES ÁRIDOS EN ARGENTINA
lenta con menor porcentaje de germinación. Como
ya se mencionó, las diferencias entre las procedencias
pueden deberse a que pertenecen a ecotipos distintos
con rasgos morfológicos y requerimientos pregerminativos particulares. A diferencia de lo mencionado
para las semillas de Monte Neuquino, la especie nativa de China E. sinica, presentó mayor germinación
(79.9 %) con 12 h de remojo respecto de las semillas
sin remojo (44 %), lo cual indicó la presencia de inhibidores químicos en las semillas (Seqinbateer et al.,
2009). Para el género Atriplex también se ha descrito
que los tratamientos pregerminativos efectivos difieren entre especies (Meyer, 2008).
CONCLUSIONES
Ephedra ochreata, de ambas procedencias, tiene
aptitud para restauración ecológica por su germinación alta y homogénea, lo que facilita su producción
en viveros. Las semillas producidas y dispersadas por
los plantines reintroducidos a campo propiciarían la
regeneración natural, ya que germinan sin tratamiento pregerminativo. Además E. ochreata tiene buena
aptitud para restauración en gran escala porque se
establecería en campo a partir de la siembra directa
de semillas durante otoño, invierno y comienzos de
primavera como se ha probado para otras especies en
el monte austral. La germinación de E. ochreata no
requiere escarificación química para su germinación,
por lo cual sería producida por pobladores locales en
los viveros comunitarios de plantas nativas en la región y la siembra directa.
Las diferencias en tamaños y peso, así como en las
respuestas de las semillas a los tratamientos pregerminativos según la procedencia, muestran la importancia de registrar con detalle el origen de las semillas y
estudiar las relaciones de los rasgos con el crecimiento y supervivencia de los plantines en los proyectos de
restauración ecológica.
Este estudio da las bases para evaluar el uso de
esta especie en restauración ecológica y productiva
de zonas desertificadas de la Patagonia, pero se debe
avanzar en investigaciones sobre producción de plántulas de calidad en vivero, sobrevivencia en campo y
efectividad de la siembra directa.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Proyecto de Investigación 04/U007, a la
Fundación de la Universidad Nacional del Comahue para el De-
This coincides with results in laboratory testswith
E. viridis and E. nevadensis, where maximum
germination (≈ 60% without treatment) was reached
at 14 d and 10 d, respectively (Young et al., 1977;
Anderson, 2006). In the seeds of Coastal Dunes,
all the pre-germination treatments and the control
had similar germination rates, but the average
germination time was longer under the control
treatment (Figure 4B). The SO treatment produced
more rapid germination in the seeds of Coastal Dunes,
while in those of Monte Neuquino the response was
slower with lower percentage of germination. As
already mentioned, the differences between the seeds
of different origins may be due to the fact that they
belong to different ecotypes with morphological
features and particular pre-germination requirements.
Unlike what was mentioned for Monte Neuquino
seeds, the species E. sinica, from China, presented
higher germination (79.9 %) with 12 h of soaking
compared to seeds without soaking (44 %), which
indicated the presence of chemical inhibitors in seeds
(Seqinbateer et al., 2009). For species of the genus
Atriplex the effectiveness of different pre-germination
treatments differs between species (Meyer, 2008).
CONCLUSIONS
It is important to consider that germination
issues are not only important for nursery production;
seeds of native species that germinate quickly and
easily may have a better chance of becoming wellestablished. In addition, these seeds produced and
dispersed from seedlings planted in the field would
favor natural regeneration, since they germinate
without pre-germination treatment. Ephedra
ochreata, from both provenances, showed aptitude
for ecological restoration due to its high and
homogeneous germination without pretreatments.
In addition, E. ochreata could potentially establish in
the field from direct seeding during autumn, winter,
and early spring of the southern hemisphere. The
lack of need for pre-germination treatments or the
use of a simple pre-treatment such as cold-wet for
germination make it easier for the local residents of
arid lands to cultivate this species in nurseries for
outplantings or carry out direct seeding in the field.
The differences in size and weight, as well as in
the responses of the seeds to the pre-germination
treatments according to the origin, show the
importance of recording in detail the origin of the
RODRÍGUEZ-ARAUJO et al.
627
AGROCIENCIA, 16 de mayo - 30 de junio, 2019
sarrollo Regional (FUNYDER) y a la Universidad Nacional del
Sur que a través de acuerdos de colaboración proporcionaron el
apoyo financiero para el trabajo de campo. A los voluntarios y a
los colaboradores de la comunidad de Playas Doradas que participaron en trabajo de campo. Parte de este estudio se desarrolló
como parte de la tesis doctoral de M. Emilia R. Araujo en el
marco de una beca de doctorado del CONICET.
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628
VOLUMEN 53, NÚMERO 4
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survival and site of origin.
This study provides a test of the first of several
important criteria for the use of this species in
ecological and productive restoration of desertified
areas of Patagonia, but progress must be made in
researching the quality of seedling production in
nurseries, survival in the field and production of
edible cones and other potential benefits to the
inhabitants of the arid lands.
—End of the English version—
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