Genética del desarrollo de anfibios

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DESARROLLO ANFIBIOS
XENOPUS LAEVIS
MARGARITA FERNÁNDEZ PÉREZ
FACULTAD DE BIOLOGÍA
GENÉTICA DEL DESARROLLO
FASES DEL DESARROLLO
FECUNDACIÓN
SEGMENTACIÓN
GASTRULACIÓN
NEURULACION (1 día a 18 ºC)
YEMA CAUDAL (algo mas de 1 día)  cola
PERIODO LARVARIO
METAMORFOSIS
FECUNDACIÓN
FECUNDACIÓN
• En una hora se forma la media luna gris en el lado opuesto al
punto de entrada del espermatozoide
Primera señal
externa de asimetría
Formada por la
rotación del
citoplasma que es
dirigido por
microtúbulos
Determinación dorsal
SEGMENTACIÓN
DIVISIÓN RADIAL SIMÉTRICA Y HOLOBLÁSTICA
Vitelo concentrado en el polo vegetal
Impedimento para la división
La primera división empieza en el polo animal y se
extiende despacio hacia el polo vegetal
SEGMENTACIÓN
MICRÓMEROS
MACRÓMEROS
VIDEO SEGMENTACIÓN
GASTRULACIÓN
TIPOS DE MOVIMIENTOS DE LAS CÉLULAS EN
GASTRULACIÓN
Invaginación
Involución
Epibolia
• Epibolia: movimiento de células ectodérmicas que se
expanden como una unidad para envolver las hojas más
internas del embrión
• Invaginación: plegamiento hacia adentro de regiones de
células
• Involución: intromisión de una capa externa en
expansión de manera que se desparrama por la superficie
interna de las restantes células exteriores
• Ingresión: migración de células aisladas desde capas
superficiales al interior del embrión
• Delaminación: desglose de una hoja de células en dos o
más hojas paralelas
FASES GASTRULACIÓN
• Invaginación: se inicia en el futuro lado dorsal del embrión. Las células se
invaginan para formar un blastoporo en forma de hendidura.  Células en
botella
• Involución de las células de la zona marginal mientras las células del polo
animal sufren epibolia y convergen hacia el blastoporo. Cuando alcanzan el
labio del blastoporo doblan hacia dentro y viajan a lo largo de la superficie
interna de las capas externas de las células
•1ª células involucionar  células endodérmicas (frente de avance del
arquenterón)
•2ª células en involucionar  Células del cordamesodermo  notocorda
GASTRULACIÓN
Invaginación células en
botella
GASTRULACIÓN
Formación del
arquenteron
Desplazamiento del
blastocele
•Eliminación blastocele
•El endodermo ha sido internalizado
•Células del mesodermo han sido colocadas
entre ectodermo y mesodermo
GASTRULA
•El blastocele se desplaza hacia el lado opuesto al labio dorsal del blastoporo
•El blastoporo se ensancha y convergen células del hemisferio animal sobre el
labio del blastoporo
•Se desarrollan labios laterales y ventrales en blastoporo
•Los labios se fusionan para formar un anillo alrededor de las células
endodérmicas que están en la superficie. Este endodermo remanente se llama
tapón vitelino y es rodeado por el ectodermo en epibolia
•Todos los precursores del endodermo están ya en el interior del embrión, el
ectodermo está rodeando la superficie y el mesodermo está colocado entre ambos.
EPIBOLIA ECTODERMO
Involución de células de
mesodermo. Migran hacia el
interior por el blastoporo y
bajo la superficie
El endodermo bajo el labio
del blastoporo no se mueve
 tapón de vitelo
EPIBOLIA
Formación del labio
dorsal, lateral y
ventral del blastoporo
Cuando el labio
ventral completa el
círculo el endodermo
se internaliza
progresivamente
GASTRULA
VIDEO 13-1
VIDEO SLIDE7
VIDEO GASTMOV
THE MOLECULAR
NATURE OF SPEMANN´S
HEAD ORGANIZER
TIG August 1999, volume 15, No.8
ORGANIZADOR SPEMANN
1924  Experimentos de transplantes de labio dorsal blastoporo
Se utilizaron dos especies de tritones: uno pigmentado Triturus taeniatus y otro
sin pigmento T. cristatus
FUNCIONES DEL
ORGANIZADOR
Establece los 3 ejes: antero-posterior, dorso-ventral,
izquierda-derecha
Induce tejido neural en el ectodermo
Dorsalización del mesodermo ventral
TEJIDOS IMPLICADOS EN LA
INDUCCIÓN DE LA CABEZA EN
ANFIBIOS
•Endodermo anterior
•Cerberus
•Dickkopf-1
•Plato precordal
• Frzb-1
• Dickkopf-1
•Ectodermo anterior: no derivado del
organizador
ORGANIZADOR
DE SPEMANN
FUENTE DE FACTORES
DEL CRECIMIENTO
ANTAGONISTAS
 PRODUCE ANTI-WNTs Y ANTI-BMPs
INHIBIDORES WNTs
• Frzb-1
• Dickkopf-1
Se une a XWnt-8 y a Bmp-4
• Cerberus
Mantiene la parte anterior del
embrión libre de BMP/ WNT/
Nodal para poder desarrollar
cabeza
 Si BMPs y WNTs o BMPs y Nodal son inhibidos simultáneamente  cabeza
extra
 Si hay sobreexpresión de Wnt, BMP o Nodal  defecto de cabeza
•Inhibición BMP  inducción de tronco
•Inhibición de BMP y WNT  inducción de cabeza
El organizador produce factores que inhiben las dos tipos de señales
La especificidad regional de la inducción resulta de la expresión diferencial de los inhibidores BMP y
WNT en endomesodermo y cordamesodermo
CONCLUSIONES
La formación de tronco y cabeza en el embrión de anfibios
son procesos separados que requieren señales de inducción
distintas desde el Organizador de Spemann
La inducción de cabeza resulta de la combinación de la
expresión de inhibidores WNT y BMP
La inducción del tronco requiere señal WNT pero
inhibición de BMP
BIBLIOGRAFÍA
• Head in the WNT the molecular nature of Spemann’s head organizer
TIG August 1999, volume 15, No. 8
• THE ESTABLISHMENT OF SPEMANN’S ORGANIZER AND PATTERNING OF THE
VERTEBRATE EMBRYO E. M. De Robertis, J. Larraín, M. Oelgeschläger and
O.Wessely
NATURE REVIEWS GENETICS VOLUME 1 | DECEMBER 2000 | 171
• Wnt signaling: why is everything so negative? Jeffrey D Brown* and Randall T Moon†
Current Opinion in Cell Biology 1998, 10:182–187
• MOLECULAR BIOLOGY OF SPEMANN’S ORGANIZER AND NEURAL INDUCTION Lecture 5 M267, March 2003 Eddy De Robertis
• DORSAL-VENTRAL PATTERNING AND NEURAL INDUCTION IN XENOPUS EMBRYOS
Edward M. De Robertis and Hiroki Kuroda Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2004. 20:285
–
308
•REGIONALLY SPECIFIC INDUCTION BY THE SPEMANN–MANGOLD ORGANIZER
Christof Niehrs
NATURE REVIEWS GENETICS VOLUME 5 | JUNE 2004 | 425
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