A NEW SPECIES OF SHREW-OPOSSUM (PAUCITUBERCULATA: CAENOLESTIDAE) WITH A PHYLOGENY OF EXTANT CAENOLESTIDS Orden: Paucituberculata | Familia: Caenolestidae RESUMEN Las 4 especies conocidas de ratones marsupiales, Caenolestes (Paucituberculata: Caenolestidae), están restringidas a los hábitats asociados con los Andes de América del Sur. Cinco especímenes de una nueva especie de Caenolestes fueron colectados en el Parque Nacional Sangay en la Cordillera Oriental de Ecuador. Todos los especímenes fueron colectados en hábitats de bosque nublado entre los 2,050 y 3,500 m sobre el nivel del mar a lo largo de una carretera recientemente construida. La nueva especie es de tamaño mediano con una vacuidad anteorbital angosta. Esta especie se distingue por el tamaño grande de su foramen palatino mayor y el espacio entre el I4 y C, entre otros caracteres. Se presenta una filogenia de Caenolestidae basada en caracteres moleculares y morfológicos, mostrando una relación de grupos hermanos entre Lestoros y Rhyncholestes e indicando que la nueva especie es probablemente cercana a C. caniventer. INTRODUCCIÓN Los paucituberculados son un orden de marsupiales ameridelfios que incluye numerosas especies fósiles del Nuevo Mundo. En la actualidad sólo la familia Caenolestidae tiene 6 especies vivas, distribuidas en tres géneros: Caenolestes, Rhyncholestes, Lestoros. Los caenolestidos vivos ahora están restringidos a ambientes fríos y húmedos que se extienden de manera discontinua en los Andes desde el oeste de Venezuela hasta el sur de Chile. Lestoros se distribuye desde 2,000 a 3,600 m en el sur de Perú hasta el norte de Bolivia, mientras que Rhyncholestes. Ocurre desde el nivel del mar hasta 1.135 m en las selvas tropicales valdivianas del sur de Chile y Argentina adyacente. El género andino norteño Caenolestes se distingue por su canino superior largo y de una sola raíz en ambos sexos, P1 similar en tamaño a P2 y I4 que ocupa la mayor parte de la brecha entre I3 y C. El género incluye 4 especies que han sido divididas informalmente en 2 grupos de especies. El C. fuliginosus de menor tamaño y distribución más amplia. El grupo ocupa un bosque de páramo y subalpino de gran elevación, mientras que un grupo de gran cuerpo, compuesto por C. caniventer, C. convelatus y C. condorensis, tiene un alcance más restringido y ocupa un bosque nuboso de elevación media y hábitats subtropicales. Los registros de C. condorensis se limitan a las tierras altas de una cordillera aislada, la Cordillera del Cóndor, mientras que C. convelatus se conoce desde las laderas occidentales de los Andes en Colombia y el norte de Ecuador. C. caniventer se describió originalmente a partir de especímenes recolectados en las laderas occidentales de los Andes en el sur de Ecuador, luego registrado en el norte de, y posteriormente documentado al sur de la Depresión de Huancabamba y en las laderas orientales de los Andes. Los registros recientes de distribución reflejan la insuficiencia del muestreo, especialmente en las elevaciones medias a lo largo de las laderas andinas orientales, donde las pendientes empinadas e inestables y el clima extremadamente húmedo complican el trabajo de campo. La construcción de carreteras ha aumentado el acceso a los bosques de elevación media para los científicos, pero también ha estimulado la conversión de tierras para la agricultura. En el caso del Parque Nacional Sangay de Ecuador, una carretera recién construida dividió el parque de Macas a Riobamba, y los bosques del parque ya se han convertido en pastizales para el ganado. Los estudios de mamíferos a lo largo de la carretera recién inaugurada descubrieron un nuevo y distintivo zarigüeya. Los individuos adicionales de la nueva especie también fueron identificados en colecciones de museos. Aquí proporcionamos un análisis morfológico y una descripción de las nuevas especies. Además, proporcionamos las primeras hipótesis filogenéticas para los Caenolestidae utilizando análisis bayesianos de secuencias de ADN mitocondrial y caracteres morfológicos discretos. Materiales y métodos *Área de estudio: PNS (2 ° 13′S, 78 ° 26′W; 517,765 ha). Las capturas fueron realizadas en un sitio de elevación media (2,795 m) a lo largo de una carretera recientemente construida que divide el parque en el valle del río Upano. *Trabajo de campo: Livetrapping se llevó a cabo durante 15 noches, y consistió en cinco sesiones de 3 noches en octubre y noviembre de 2011, así como en marzo, abril y julio de 2012, utilizando 100 trampas Sherman y 20 trampas Tomahawk, con un total de 1,800 noches de trampa. Se colocaron trampas en el interior del bosque y a lo largo de arroyos a intervalos de 10 m. Se tuvo cuidado de colocar trampas cerca de pistas, huecos y otros signos de actividad de pequeños mamíferos. Las trampas fueron cebadas con avena arrollada, vainilla, mantequilla de maní y, ocasionalmente, truchas frescas. *Morfometría: Las medidas externas incluyen longitud de cabeza y cuerpo (HBL), longitud total (ToL), longitud de la cola (TL), longitud de la oreja (EL), longitud de la pata trasera derecha (HF) y peso (W). Mediciones craneales (fig. 1). Diez de las 11 muestras de las nuevas especies eran machos, por lo que los análisis morfométricos se limitaron a 85 machos adultos con denticiones completamente erupcionadas y suturas craneales cerradas, que representan todas las especies reconocidas de Caenolestes (Fig. 2). *Datos morfológicos para análisis filogenéticos: Se calificaron un total de 33 caracteres morfológicos para los representantes de todas las especies existentes del orden Paucituberculata y 2 grupos externos de didélfidos: Metachirus nudicaudatus y Monodelphis doméstica. Los caracteres incluyen caracteres externos (n = 3) y craneales (n = 8), y caracteres tanto de la dentición superior ( n = 15) como inferior ( n = 7). Las descripciones siguen la terminología de Wible (2003). Muestreo de tejidos y secuenciación del ADN: Las muestras de hígado y músculo de muestras, etanol al 96%. Se realizaron extracciones totales de ADN de las muestras utilizando el kit de tejido y sangre DNeasy (Qiagen, Valencia, California). Después se hizo la amplificamos mediante fragmentos de reacción en cadena de la polimerasa de los genes mitocondriales citocromo b (Cytb) y citocromo oxidasa I (COI). Finalmente hicieron los análisis filogenéticos moleculares. Resultados Las comparaciones morfológicas de los especímenes de Sangay con especies conocidas de Caenolestes lo documentaron claramente como nuevo. Este taxón se describe aquí para facilitar la presentación de sus características y la discusión de sus interrelaciones Caenolestes sangay , nueva especie. Holotipo: El holotipo es un espécimen masculino completamente adulto,preparado como piel y cráneo, contenido estomacal y tejido muscular. Conservado en etanol al 70%. Localidad tipo: Colectada a 2,795 m en las laderas orientales de los Andes en Tinguichaca (2 ° 13′48.72 ″ S, 78 ° 26′42.14 ″ W) en el Parque Nacional Sangay, Morona Santiago, Ecuador, a lo largo de la carretera Macas-Riobamba. Provincias: Morona Santiago, Chimborazo, Zamora Chinchipe Regiones: Bosque Montano Oriental Etimología: El Parque Nacional Sangay es el parque nacional andino más grande de Ecuador, que abarca un gran gradiente a lo largo de las laderas orientales de los Andes y es reconocido como Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO. Además, es uno de los lugares más biodiversos y el único patrimonio natural de la humanidad en el continente, que tiene el Ecuador (alberga al menos unas 100 variedades de anfibios y 160 de mamíferos. Todos son controladores de plagas, el ratón Sangay protege el ambiente comiendo lombrices de tierra). El parque El área protegida se creó en 1975, pero recién en 1979 fue ascendido a Parque Nacional y fue declarado patrimonio natural de la humanidad por la Unesco en 1983. Sus diferentes zonas van desde los 900 hasta los 5.319 metros sobre el nivel del mar.Lleva el nombre de Sangay, uno de los volcanes más activos de Ecuador, que se encuentra dentro de los límites del parque. La investigación fue realizada en el sector Sardinayacu, ubicado en la zona baja (área suroriental del parque) del PNS, cuya mayor extensión se encuentra en el Austro del país. El científico que estuvo al frente de la misión que descubrió las nuevas especies es Jorge Brito. El PNS, coronado por imponentes volcanes y cobijado por la selvática cuenca del Amazonas Características: Hacia el norte y el este del PNS están las montañas de los Andes, picos nevados y tres volcanes: Sangay, El Altar y Tungurahua. También limita con la selva amazónica. Su extensión es de 517.725 hectáreas. Rango altitudinal: 2050 a 3500 msnm Diagnóstico: Es un ratón marsupial de tamaño mediano. Se distingue externamente de otras especies por un dorso que varía de color grisáceo a parduzco. Su vientre se caracteriza por presentar un color crema y gris pálido. Los pelos ventrales presentan un color grisáceo con sus puntas claras. La cola es bicoloreada con un dorso muy obscuro y su vientre de color claro. La cola está cubierta densamente con pequeños pelos que obscuren las escamas de la cola. El cráneo es de tamaño mediano. Esta especie se distingue por el tamaño grande de su foramen palatino mayor y el espacio entre el I4 y C. Es un mamífero bastante primitivo que está genéticamente más emparentado con los marsupiales de Australia que con los americanos. Tiene una forma peculiar, ya que la cabeza es delgada, tiene ojos muy pequeños y numerosos dientes. Además, no sabemos casi nada de esta especie porque es difícil obtener información, ya que es un animal pequeño de 80 a 90 milímetros, nocturno y camina por abajo de las hojas”. Los investigadores describieron que el animal es muy parecido a un ratón gigante de orejas pequeñas y hocico alargado, pero no es un roedor como la musaraña. El Caenolestes Sangay pertenece al grupo de los marsupiales. Esta flamante especie no posee un marsupio, la bolsa de piel que sirve para transportar a las crías. Son nocturnas terrestres y solitarias. Presentes en b. primarios. Tradicionalmente, Lestoros se ha visto cerca de Caenolestes. Utilizando un enfoque morfométrico, Bublitz (1987) trató a Lestoros como un sinónimo menor de Caenolestes. Esa propuesta ha sido rechazada por motivos apomorfos, pero hasta ahora no se dispone de evidencia filogenética. Aquí, Caenolestes se recupera como un grupo monofilético, y hermana del clado formado por Lestoros y Rhyncholestes. Este arreglo corrobora la distinción de Lestoros de Caenolestes. Lestoros exhibe una serie de características morfológicas únicas, como los caninos de doble raíz y una pequeña P1. Martin enumeró una serie de otras distinciones morfológicas entre Caenolestes y Lestoros que confirman su estado como taxones distintos. Morfológica y geográficamente, las especies del género Caenolestes comprenden 2 grupos que se distinguen por su tamaño y hábitat: el C. fuliginosus más pequeño que habita los ambientes de bosque de elevación superior y páramo, y el grupo formado por las especies de tamaño mediano y grande que habitan en las laderas boscosas en elevaciones más bajas. Determinar si se trataba de un arreglo natural (= monofilético) o artificial ha sido imposible sin una completa filogenia a nivel de especie. Nuestra completa filogenia, sugiere que esta agrupación no es natural, porque los Caenolestes medianos y grandes no forman un grupo monofilético. Sin embargo, C. convelatus aparece como la especie más basal del género y, como era de esperar, es uno de los caenolestidos más fácilmente diferenciados en la ausencia o en la reducción de la vacuidad antorbital. Datos genéticos adicionales pueden ayudar a resolver las relaciones filogenéticas equívocas encontradas entre C. sangay con C. caniventer y C. condorensis. Sin embargo, suponemos que la elevación de las montañas y el aislamiento posterior pueden haber jugado un papel importante en la diversificación de los caenolestidos en el sureste de Ecuador. Este clado no resuelto se distribuye de manera discontinua a lo largo de las laderas andinas del sur de Ecuador y norte de Perú y, en el caso de C. condorensis , en la cadena montañosa aislada de Cóndor al este de la cordillera principal.
