See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/293958913 Sistemática y filogenia de los Vertebrados, con énfasis en la fauna argentina. Primera Edición. Book · January 2004 CITATIONS READS 8 5,762 2 authors: Ricardo Montero Analía Gladys Autino National University of Tucuman National University of Tucuman 40 PUBLICATIONS 354 CITATIONS 35 PUBLICATIONS 302 CITATIONS SEE PROFILE Some of the authors of this publication are also working on these related projects: Systematics, distribution, anatomy and adaptations to fly of neotropical bats View project All content following this page was uploaded by Ricardo Montero on 19 February 2016. The user has requested enhancement of the downloaded file. SEE PROFILE Sistemática y filogenia de los vertebrados Con énfasis en la fauna argentina Ricardo Montero Cátedra Vertebrados Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo Universidad Nacional de Tucumán Instituto de Herpetología CONICET – Fundación Miguel Lillo Analía G. Autino Cátedra Vertebrados Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo Universidad Nacional de Tucumán PIDBA (Programa de Investigaciones de la Biodiversidad Argentina) Universidad Nacional de Tucumán Secretaría General de la Universidad Tucumán – Argentina Publicación 1512 – 2004 – “Dedicado a nuestros hijos” Diseño de Tapa: Mariano García ISBN Nº 950-554-388-3 © Ricardo Montero y Analía Autino, 2004 Montero, Ricardo y Analía G. Autino. 2004. Sistemática y filogenia de los vertebrados, con énfasis en la fauna argentina. Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán, Argentina, publicación 1512: 317 pp. ÍNDICE PREFACIO ...................................................................................................................... 7 ASPECTOS TEÓRICOS DE LA CLASIFICACIÓN BIOLÓGICA. P. GOLOBOFF .................... 11 ¿A QUÉ LLAMAMOS “AVES”? .................................................................................... 19 BIOGEOGRAFÍA. H. FERNÁNDEZ ............................................................................... 21 CHORDATA .................................................................................................................. 33 TUNICATA ................................................................................................................. 39 EUCHORDATA ........................................................................................................... 45 CEPHALOCHORDATA ................................................................................................. 47 CRANIATA ................................................................................................................. 49 LA “NUEVA” CABEZA. C. GANS ...................................................................... 53 MYXINI ................................................................................................................... 59 VERTEBRATA ............................................................................................................ 61 PETROMIZONTIFORMES ........................................................................................... 63 GNATHOSTOMATA .................................................................................................... 65 ZOOGEOGRAFÍA DE LOS PECES MARINOS. R. MENNI ....................................... 67 CHONDRICHTHYES .................................................................................................... 69 REPRESENTANTES DE LA FAMILIA RAJIDAE EN EL MAR ARGENTINO Y COMENTARIOS SOBRE SU BIOECOLOGÍA. J. DÍAZ DE ASTARLOA ...................... 79 OSTEICHTHYES .......................................................................................................... 83 ACTINOPTERYGII ....................................................................................................... 91 COMENTARIOS ECOLÓGICOS ACERCA DE ALGUNOS PECES DE TUCUMÁN (ARGENTINA). L. FERNÁNDEZ ....................................................................... 105 SARCOPTERYGII ...................................................................................................... 115 TETRAPODA .......................................................................................................... 119 AMPHIBIA ......................................................................................................... 123 REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EN ANUROS ARGENTINOS. E. O. LAVILLA .. 137 AMNIOTA .......................................................................................................... 145 5 SAUROPSIDA ..................................................................................................... 146 REPTILIA ........................................................................................................... 147 ANAPSIDA ......................................................................................................... 149 LEPIDOSAURIA .................................................................................................. 155 COMENTARIOS ECOLÓGICOS SOBRE LOS GÉNEROS DE SAURIOS ARGENTINOS. F. CRUZ .................................................................................. 163 AMPHISBAENIA ................................................................................................. 169 OPHIDIA ............................................................................................................ 171 OFIDIOS ARGENTINOS. G. SCROCCHI ............................................................ 177 PRIMEROS AUXILIOS EN CASO DE MORDEDURA DE SERPIENTE ....................... 181 ARCHOSAURIA .................................................................................................. 183 AVIALAE ........................................................................................................... 187 AVES ................................................................................................................. 189 COMENTARIOS SOBRE ALGUNAS AVES DE LA PROVINCIA DE TUCUMÁN. A. AUTINO, C. ANTELO, Z. BRANDÁN .............................................................. 213 SYNAPSIDA........................................................................................................ 219 ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS SYNAPSIDA. F. ABDALA ................................ 221 MAMMALIA ....................................................................................................... 225 PROTOTHERIA ................................................................................................... 229 THERIA .............................................................................................................. 231 EUTHERIA ......................................................................................................... 235 COMENTARIOS SOBRE ALGUNAS ESPECIES DE MAMÍFEROS COMUNES EN LA PROVINCIA DE TUCUMÁN. A. AUTINO ........................................................... 263 LITERATURA CITADA Y DE CONSULTA ....................................................................... 269 ÍNDICE DE NOMBRES .................................................................................................. 295 6 PREFACIO El objetivo de este libro es cubrir la falta de textos actualizados en castellano sobre la sistemática y filogenia de los Cordados, dando mayor énfasis a los grupos actuales (mencionamos solamente los grupos fósiles en función de su importancia filogenética, pero sin detenernos en ellos). Ha sido pensado para alumnos universitarios que estén cursando una materia sobre la biología y diversidad de los cordados actuales. En ese contexto, este libro representa una actualización y un complemento de libros de biología de los cordados, pero no un reemplazo. Hay muchos temas, indispensables para el conocimiento integral de los cordados, que no se abordan (anatomía, fisiología, ecología, comportamiento, etc.) y que deben buscarse en otras fuentes. Los objetivos de un curso de Vertebrados no se alcanzarán sin ese complemento. También este libro es una fuente de consulta para los profesionales que se interesen por la sistemática, filogenia y las características generales de los grupos de vertebrados. La sistemática y la clasificación son ciencias dinámicas, que progresan, como todas las ciencias, proponiendo, comprobando y rechazando hipótesis, por lo que las clasificaciones y las filogenias se perfeccionan o cambian a medida que los conocimientos avanzan. El estudio de la filogenia muestra la secuencia de cambios durante la evolución de los linajes y provee un marco evolutivo en el cual las ideas de otras especialidades pueden ser encuadradas. Como resultado de esto, los estudios de comportamiento, fisiología y ecología están cada vez más siendo ubicados en un contexto explícitamente evolutivo, y este marco común provoca una mayor interacción entre estas especialidades. La sistemática ha sufrido en estos últimos años una revolución con el cladismo. Esta metodología no brinda todas las respuestas, pero es nuestro convencimiento que es el mejor paradigma sistemático disponible hasta el momento. Tanto la sistemática como la filogenia son ciencias que están en un nuevo desarrollo. Tratamos de incorporar las hipótesis de relaciones más actualizadas, pero en muchos casos optamos por las que consideramos más sólidas. Casi en todos los casos debimos optar entre posibles hipótesis, con un criterio con el que se puede (y muchas veces se debe) disentir. Los estudiantes deben ejercitar el espíritu crítico, y saber que hay otros criterios que pueden ser válidos. Si opta por otro criterio, con fundamentos, es absolutamente válido. Concomitantemente con este cambio de la sistemática, la taxonomía de los grupos está en constante revisión. Cambios taxonómicos radicales han sido propuestos recientemente, principalmente el Phylocode; sin embargo esta es una posición todavía no aceptada por la generalidad de los taxónomos. Hay fuertes discusiones sobre si la taxonomía linneana es todavía útil en un contexto cladístico. Hemos tratado de lograr un balance entre la taxonomía establecida tradicionalmente, y la más recientemente propuesta. Por ejemplo, hemos mantenido algunas categorías linneanas clásicas en grupos que sirven como puntos de referencia; por ejemplo, las clases y órdenes más importantes. Sin embargo, también hemos agregado los nombres de agrupaciones que hemos considerado bien sustentadas, sin anteponerle una categoría linneana. En este contexto, debemos aclarar que no es tan importante la categoría sino la jerarquía de los 7 grupos: qué subgrupos forman parte de cada grupo y qué grupo lo incluye. En la primera parte del libro hemos incluido dos artículos de índole general preparados especialmente por especialistas, “Aspectos teóricos de la clasificación biológica” y “Biogeografía”, que creemos que aportan conceptos y herramientas que serán útiles para la comprensión de muchos de los conceptos que se utilizan al tratar cada grupo de vertebrados. La modalidad del texto es la de “guía de teléfonos”: anotamos el esqueleto básico de la sistemática y la filogenia, apoyados con una selección de caracteres diagnósticos y descriptivos, pero sin mayor comentario. Es tarea del estudiante investigar, y preguntar cuando sea necesario, los datos complementarios y faltantes, para lo cual agregamos una bibliografía de consulta al final. Una enumeración memoriosa, sin integración, no sólo no tiene valor sino que demuestra la falta del espíritu crítico esencial para un futuro investigador. No se tratan todos los taxa con igual detalle. Los grupos fósiles se mencionan o describen solo como complemento necesario para interpretar la historia evolutiva de los cordados. La sistemática de cada grupo se la lista en cuadros al comienzo de cada capítulo; en esos cuadros se listan completos todos los grupos hasta el nivel de familia, para que sirvan como consulta y muestren, de alguna manera, la diversidad contenida. Se ha hecho mayor énfasis en la descripción de los grupos representados primero en la Argentina, en la región Neotropical y por último en el resto del mundo; es, por lo tanto, una sinopsis de los grupos que nos parecen más relevantes. En general, los textos de Vertebrados son traducciones de libros norteamericanos o europeos, y los ejemplos que tratan son los de esas regiones. Es por eso que hemos pedido a especialistas que preparasen artículos para este libro, sobre la biología de las especies de nuestra 8 región. A todos ellos estamos particularmente agradecidos. Los autores de los artículos preparados especialmente son: Fernando Abdala Claudia Antelo Analía Autino Zulma Brandán Félix Cruz Juan M. Díaz de Astarloa Hugo Fernández Luis A. Fernández Carl Gans Pablo Goloboff Esteban O. Lavilla Roberto Menni Gustavo J. Scrocchi Hemos complementado esta obra con casi 400 citas bibliográficas, y con un índice de nombres sistemáticos de alrededor de más de 2200 entradas, lo que facilitará la búsqueda de información tanto dentro del libro como de citas originales. Hemos tratado de brindar bibliografía actualizada, aunque dada la vastedad del tema, es una tarea obviamente incompleta. Es posible que, en el contexto de un libro de texto, hemos citado deasiados trabajos, pero esto ha sido pensado en que también puede ser utilizado como libro de consulta para el que quiere profundizar y buscar las fuentes originales de alguna información. Muchas personas han contribuido a la realización de esta obra, a las que agradecemos sinceramente. Este libro se inició como apuntes de la Cátedra Vertebrados y evolucionó a lo largo de varios años. Fueron iniciados por E. Lavilla y Ana María Piciucci. Los alumnos de las materias Vertebrados y Diversidad Animal II han sido revisores, involuntarios pero muy eficientes, de distintas versiones en forma de apuntes a lo largo de varios años; ellos siempre brin- daron una crítica constructiva y muy detallada. Distintas secciones han sido revisadas y comentadas por Fernando Abdala, Claudia Antelo, Zulma Brandán, Cristina Butí, Rubén Barquez, Sara Bertelli, Patricia Capllonch, Margarita Chiaraviglio, Mónica Díaz, Richard Etheridge, Luis Fernández, David Flores, Norberto Giannini, Luis Grosso, Esteban Lavilla, Roberto Menni, Silvia Moro, Jaime Powell, Enrique Richard y Gustavo Scrocchi a quienes agradecemos profundamente. Sin embargo, como no siempre hemos seguido sus consejos al pie de la letra, debemos admitir que los errores son absolutamente nuestros. Silvia Moro realizó una concienzuda y trabajosa corrección general del texto. También queremos agradecer a la Universidad Nacional de Tucumán, y a su Secretario General Dr. Florencio Aceñolaza, que posibilitaron la impresión de este libro. La mayoría de las figuras del libro fueron dibujadas o redibujadas por los autores y por Nora Kotowicz de Pérez Carbajal, a quien agradecemos especialmente. Agradecemos el permiso para reproducir figuras al señor Collin Sharp, de Ediciones Lola, Buenos Aires, Argentina (Figura 142; Figura 148; Figura 149; Figura 151; Figura 157; Figura 160; Figura 161; Figura 164; Figura 168; Figura 169; Figura 173; Figura 174; Figura 175) y al Arch. Claudio G. Massaia, del Museo Regionale di Scienze Naturali de Turín, Italia (Figura 132). También agradecemos a Gustavo Scrocchi y Fernando Lobo por autorizarnos a reproducir figuras de sus trabajos (Figura 100). Una tarea de recopilación de información como ésta implica casi necesariamente el cometer errores, como obviar literatura relevante, malinterpretar planteos, aceptar hipótesis contrapuestas, plantear incongruencia de caracteres, etc. por lo que solicitamos los comentarios de los lectores para que este texto se perfeccione en el futuro. Por el momento sólo podemos pedir benevolencia por el texto actual. Ricardo Montero y Analía Autino Tucumán, Diciembre de 2003 9 10 ASPECTOS TEÓRICOS DE LA CLASIFICACIÓN BIOLÓGICA Pablo A. Goloboff INSUE (Instituto Superior de Entomología “Dr. Abraham Willink”, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán), CONICET, Tucumán, Argentina. SISTEMÁTICA La sistemática es el estudio de las relaciones entre los seres vivientes. Los organismos vivos se clasifican de acuerdo a su grado de relación. En este sentido, una clasificación es el producto de estudios sistemáticos, y permite expresar en forma resumida todo lo que se conoce acerca de los organismos clasificados. Pese a estas sutiles diferencias, los términos clasificación y sistemática se usan a menudo como sinónimos. Las clasificaciones usadas en biología son jerárquicas (i.e. de grupos que se subdividen a su vez en grupos). La jerarquía de una clasificación puede representarse también en forma de árbol. Para una serie de taxones dados, el número de posibles clasificaciones alternativas es bastante grande, y el problema básico en sistemática es cómo puede elegirse una clasificación y descartar las demás. Las clasificaciones siempre se basan en una serie de observaciones de las características estructurales, de comportamiento, o ecológicas, de los organismos en cuestión que se conocen como “caracteres.” Habiendo observado una serie de caracteres para un grupo, sin embargo, una clasificación no se sigue automáticamente; la idea de cómo debe establecerse la clasificación de un grupo de organismos cualquiera a partir de una serie de caracteres ha ido variando con el tiempo. Actualmente, la metodología más aceptada es la metodología cladística. Se la prefiere porque produce clasificaciones (1) interpretables filogenéticamente y (2) que permiten resumir las observaciones en forma lo más efectiva posible. Se considera normalmente a Hennig como uno de los exponentes más tempranos de esta metodología; autores que han hecho contribuciones recientes importantes en cladística son J. S. Farris, G. Nelson, N. I. Platnick, aunque la lista podría extenderse a varias decenas más. En cladística, clasificación y filogenia tienen una correspondencia de uno a uno. Es bastante obvio que la filogenia es en la práctica incognoscible; lo único que en realidad se puede hacer es buscar, a partir de los datos disponibles, aquel diagrama de parentesco (= árbol filogenético) que pueda explicar por ancestralidad común (= filogenia) la mayor cantidad posible de observaciones. Por lo tanto, una hipótesis filogenética es una inferencia a partir de una serie de datos, que puede ser corroborada o refutada en el futuro (si se efectúan nuevas observaciones). La clasificación es equivalente a la filogenia, y contiene por lo tanto el mismo elemento hipotético que una hipótesis filogenética: nue- 11 vas observaciones pueden llevar a modificar una clasificación establecida sobre la base de observaciones limitadas. Dado que la clasificación se corresponde directamente con una serie de observaciones de caracteres, es posible derivar “predicciones” de observaciones futuras a partir de la clasificación (junto con una serie de observaciones parciales). Si observamos que un ser vivo encontrado en el campo tiene alas y plumas, podemos inferir (o predecir), aunque aún no hayamos observado su forma de reproducción, que se reproducirá poniendo huevos. Si nosotros no supiéramos que todos los organismos con alas y plumas pertenecen a la clase Aves, y que todas las Aves conocidas se reproducen mediante huevos, seríamos incapaces de realizar esa predicción. La medida en que las predicciones (de observaciones futuras) se cumplen exitosamente determina el éxito de una clasificación. Además, es este poder predictivo lo que da un valor práctico a la clasificación. Por ejemplo, si se sabe que algunas plantas tienen una sustancia útil, tomar en cuenta la sistemática del grupo puede ayudar enormemente a decidir qué plantas conviene examinar primero en busca de la sustancia. En otros campos de la biología comparada es también indispensable tener información filogenética, como en biogeografía, y ecología histórica. EL MÉTODO CLADÍSTICO El método cladístico se basa en buscar la clasificación que permita explicar por ancestralidad común la mayor cantidad posible de semejanzas observadas. Esto se conoce con el nombre de “criterio de parsimonia.” Nótese que esto no es lo mismo que agrupar las cosas que son más parecidas. Un árbol permite atribuir a un ancestro común una semejanza entre dos especies si ella puede trazarse a un nodo común a esas dos especies. Así, dado el árbol de la Figura 1, podemos considerar que los perros, los monos y las ballenas, se asemejan en tener glándulas mamarias porque han heredado ese carácter del ancestro común de los mamíferos. La cuestión crucial aquí es que no cualquier Figura 1: clasificación permitirá atribuir ese carácter a ancestralidad común en forma igualmente razonable. Por a, b, c, d = sin mamas e = con mamas ejemplo, si uno decidiera que las ballenas deben clasificarse como “Peces” quedan sólo dos opciones (Figura 2): A) o bien ballenas y demás mamíferos no comparten las glándulas mamarias por causa de ancestralidad común, sino por convergencia (es decir, origen o causa independiente) B) o bien ballenas y demás mamíferos comparten las glándulas por causa de ancestralidad común, y la ausencia de glándulas en Aves y Reptiles, en Anfibios, y en demás peces se debe, no a 12 ancestralidad común, sino a la desaparición de las glándulas en forma independiente en cada uno de esos grupos. Obviamente, la explicación (B) es inferior a la (A) (es decir, explica menos por ancestralidad común) y ambas son inferiores a la explicación que permite el árbol de la Figura 1 al incluir las ballenas dentro de mamíferos, es posible explicar tanto la presencia de glándulas como su ausencia por ancestralidad común, en todos los vertebrados. Es más: la ausencia de glándulas en Peces, Anfibios, Reptiles y Aves, puede atribuirse a ancestralidad común incluso en el caso de que todos esos grupos de organismos no formen un grupo definido en la clasificación (como en la Figura 1). En la clasificaFigura 3: Opción A ción actual Reptiles, Aves y Mamíferos forman el f, g, h, i, j = sin mamas grupo Amniota, Amniota y Anfibios forman el gruOpción B po Tetrapoda, y algunos Peces están más relacionaf, g, h, i, j, k = con mamas dos con Tetrapoda que con otros peces --es decir, algunos “peces” forman junto con Tetrapoda un grupo que excluye otros “peces” (Sarcopterigii). Esta clasificación actual implica que el ancestro común de todos los vertebrados carecía de glándulas mamarias, que aparecieron en el ancestro común de los mamíferos; quiénes tienen el carácter y quiénes no quedan perfectamente explicado por la clasificación. Nótese que si se separara los Mamíferos en varios grupos no directamente relacionados entre sí, ya no sería posible atribuir a ancestralidad común las glándulas mamarias; esto sólo puede hacerse en la medida en que se reúna a los mamíferos (i.e. a los animales que tienen glándulas mamarias) en un sólo grupo. Se ve fácilmente, entonces, que la “ausencia” y la “presencia” de glándulas mamarias no dan la misma clase de información. En este caso, la “ausencia” representa una condición primitiva, a partir de la cual deriva la condición de “presente.” La condición primitiva, que puede ser explicada por ancestralidad común sin colocar juntos en un grupo a las especies que la comparten, se llama plesiomorfía. La condición derivada, que sí requiere que se forme un grupo para poder ser explicada, se llama apomorfía. Fue el entoFigura 2: mólogo alemán Willi Hennig quién difundió ampliaGrupo monofilético: G, H, I, J, K, L mente la idea de que sólo debe agruparse por sinapo(Corresponde al grupo *). morfías (Hennig, 1968); esta idea deriva en realidad Grupo polifilético: D, E, H, I, L del criterio de parsimonia y de la intención de explicar (Corresponde a X + Y + L). Grupo parafilético: D, E, F, G, J, K, L por ancestralidad común la mayor cantidad posible de (carece de Y) características observadas. 13 Bajo la metodología cladística, entonces, sólo se agrupa a aquellas cosas que tienen apomorfías compartidas (o sinapomorfías). Cuando se hacen observaciones reales para un grupo de organismos, raramente sucede que pueda encontrarse un árbol donde todas las similitudes pueden explicarse perfectamente (sin excepción) al mismo tiempo. Esto será el caso cuando la condición derivada en distintos caracteres proponga grupos incompatibles (i.e. que no pueden coexistir al mismo tiempo en un árbol, como por ejemplo los grupos ABC y ABD). En ese caso se dice que los caracteres son incongruentes o que están en conflicto. La mejor hipótesis de relaciones será siempre aquella que permita explicar la mayor cantidad posible de similitudes como debidas a ancestralidad común; esto se logra cuando el número de orígenes independientes de características similares requerido por el árbol es mínimo. Es decir, el criterio de parsimonia. En muchos casos, para resolver el conflicto, será necesario buscar más caracteres que inclinen la balanza para un lado u otro; caso contrario, la solución que puede lograrse seguirá ambigua. Nótese que cuando un árbol permite atribuir a ancestralidad común una característica compartida por dos especies, lo que en realidad permite es que esa característica sea considerada como homóloga. Lo contrario de homología es homoplasia, es decir, características similares adquiridas independientemente. Por lo tanto, puede formularse al criterio de parsimonia como el criterio de elegir aquel(los) árbol(es) que minimice(n) la homoplasia, o que maximice(n) la homología; esta formulación es exactamente equivalente a la anterior. El criterio para elegir clasificaciones es totalmente explícito, y permite relacionar directamente las observaciones con los resultados. Como ya se dijo, el número de posibles clasificaciones para una serie de taxa puede ser bastante grande. Para 10 taxa, hay 34x106 posibles clasificaciones, para 20, 81x1020, y para 50, 27x1075. Evaluar cada una de estas posibilidades en la cabeza, o mediante lápiz y papel, se torna simplemente imposible. Sin embargo, es un trabajo que una computadora puede hacer con bastante eficiencia. Así, lo más común en la actualidad es que se dé a una computadora los datos (=observaciones); la máquina efectúa el trabajo mecánico de encontrar la clasificación que, efectivamente, requiera tan poca homoplasia como sea posible para los datos. Hasta hace pocos años resultaba poco práctico analizar datos para más de 20 o 30 especies, ya que los análisis tardaban mucho (a menudo, varias horas o días), incluso con las mejores computadoras de la época. Actualmente, las computadoras y los algoritmos son cada vez más rápidos, y puede analizarse fácilmente datos para varios centenares de especies. En general, es preferible incluir el mayor número de especies que resulte posible analizar, ya que al sacar o agregar una especie los resultados para las especies restantes pueden cambiar. Obviamente, los resultados cuando esa especie está presente serán preferibles, ya que son los resultados basados en una mayor cantidad de información; preferir los resultados sin esa especie crítica equivale a ignorar intencionalmente información. A aquellos grupos que coincidan exactamente con un grupo del árbol filogenético se los llama monofiléticos: son aquellos que incluyen a todas las especies que están más relacionadas entre sí que con las no incluidas en el grupo, y son (obviamente) los únicos grupos admitidos en cladística. Un ejemplo de grupo monofilético es el primero de la Figura 3. Los grupos pueden ser no-monofiléticos en virtud de haber sido definidos sobre la base de paralelismos (segundo grupo en la Figura 3), en cuyo caso se dice que el grupo es polifilético (se “origina” varias veces), o en virtud de haber sido definidos sobre la base de plesiomorfías (tercer grupo en la Figura 3), en cuyo caso se dice que el grupo es parafilético (uno o más sub-grupos han “perdido” la pertenencia al grupo). 14 CLADÍSTICA, FENÉTICA Y EVOLUCIONISMO Hay tres metodologías principales que se han propuesto para hacer clasificaciones: cladística, fenética, y evolucionismo. Los aspectos básicos de la cladística se han mencionado en la sección anterior. Tradicionalmente, en muchas discusiones a fines de los '60 y principios de los '70, se ha caracterizado y comparado a estas escuelas en términos de sus motivaciones o propósitos, no en términos concretos de su metodología o sus resultados. Así, los cladistas eran (supuestamente) los que sólo querían “agrupar tomando en cuenta la filogenia, sin tomar en cuenta las semejanzas y diferencias morfológicas.” Los feneticistas eran los que querían “agrupar sólo tomando en cuenta las semejanzas y diferencias morfológicas, es decir, lo que puede observarse.” Los evolucionistas eran los que pensaban que era deseable “agrupar en forma que se tome en cuenta tanto la filogenia como los grados de semejanza y diferencia morfológicas, permitiendo que uno u otro aspecto sea considerado más importante, según el caso.” Lo que caracteriza a la fenética, en realidad, no es que proponga agrupar sólo sobre la base de características observables (lo cual es cierto para una clasificación cladística tanto como para una fenética), sino que propone que debe agruparse a las cosas más semejantes entre sí (es decir, por similitud global). Los exponentes principales de esta escuela han sido P. Sneath y R. Sokal. Fueron prácticamente los primeros en usar computadoras para hacer clasificaciones, y pensaban que el usar algoritmos bien definidos haría a la clasificación más objetiva. En realidad, el usar algoritmos claramente definidos tampoco es exclusivo de la fenética: la metodología cladística actual utiliza algoritmos sofisticados, además de estar basada sólo en caracteres observables. La diferencia fundamental es que la fenética proponía agrupar por la similitud o semejanza global (número de apo- y plesiomorfías compartidas), mientras que la cladística propone agrupar sobre la base de tan sólo algunos caracteres -apomorfías o caracteres únicos. Es decir, la forma en que se deriva una clasificación a partir de una serie de observaciones concretas, es diferente en cada caso. Cuando los caracteres únicos definen grupos, como en cladística, es posible asociar cada grupo con la presencia de alguna característica no encontrada fuera del grupo, cosa que no sucede cuando los caracteres no-únicos se usan para agrupar, como en la fenética. La clasificación clásica agrupaba (con argumentos fenéticos) a los cocodrilos, escamados (lagartos y ofidios), y quelonios en un grupo Reptilia. Sin embargo, los cocodrilos y las aves comparten algunos caracteres únicos (como corazón con cuatro cavidades, cuidado parental, etc., que son los que sugieren que cocodrilos y aves forman un grupo monofilético), mientras que los cocodrilos y los demás “Reptiles” sólo comparten caracteres que también se encuentran fuera del grupo -i.e. sólo comparten la ausencia de los caracteres que definen a las Aves, como alas, plumas, sistema respiratorio. Sin embargo, puede transmitirse la información de quiénes tienen esos caracteres anatómicos perfectamente si se clasifica a los cocodrilos como más próximos a las aves (en un grupo Archosauria): • • • • Corazón con tres cavidades: Grupo Amniota excepto Grupo Archosauria Corazón con cuatro cavidades: Grupo Archosauria Sin alas ni plumas: Amniota excepto Aves Con alas y plumas: Aves 15 Mientras que si se clasificara a cocodrilos con reptiles, no se facilita en nada el hacer la descripción de quiénes tienen alas y plumas, pero se dificulta el hacer la descripción de caracteres únicos de cocodrilos y aves, como el corazón con cuatro cámaras, ya que es necesario explicitar más excepciones (o hacer referencia a más grupos; ocho en lugar de seis): • • • • Corazón con tres cavidades: Grupo Amniota excepto Grupo Aves y excepto Grupo cocodrilos Corazón con cuatro cavidades: Grupo Aves y Grupo cocodrilos Sin alas ni plumas: Grupo Amniota excepto Grupo Aves Con alas y plumas: Grupo Aves Aunque los caracteres plesiomórficos compartidos por aves y cocodrilos son muchos más que los apomórficos, el separar a cocodrilos y aves siempre sacrificará eficiencia descriptiva para las apomorfías compartidas pero sin ganar nada en eficiencia descriptiva para las plesiomorfías – por más que los cocodrilos sean realmente más semejantes a otros “reptiles” que a las aves. Por lo tanto, como ya se dijo, agrupar a las cosas más parecidas no siempre lleva a obtener clasificaciones de máximo poder explicativo (ni máxima eficiencia descriptiva). Este es el punto básico en que fallaban las ideas de los feneticistas. Criticar las ideas de los feneticistas por el simple hecho de que ellos no estaban interesados en la filogenia no puede nunca llevar a ningún lado, ya que un conflicto de intereses no puede resolverse mediante argumentos lógicos. En realidad, la fenética pretendía producir clasificaciones máximamente informativas, pero usaba como criterio para producir grupos un criterio (el de agrupar por similitud global) que no necesariamente lleva a simplificar lo más posible la tarea de describir la diversidad biológica. La escuela evolucionista es la escuela de sistemática “clásica,” y en realidad no tenía una metodología o criterio claramente definido. Se basaba en la idea de que era deseable que una clasificación sirviera como elemento descriptivo, pero también era importante que estuviera basada en la filogenia. En realidad, esto lo logra una clasificación cladística: el método cladístico da las filogenias mejor apoyadas por los datos, y también puede verse meramente como una manera de describir los datos en la forma más eficiente posible. Los evolucionistas pensaban, sin embargo, que la metodología cladística producía clasificaciones “sin contenido de información de caracteres.” Ellos pensaban que las clasificaciones que mejor permitían describir la diversidad biológica eran las producidas al agrupar por similitud global. Así, los cocodrilos y los demás “reptiles” eran taaan parecidos entre sí, y las Aves tan pero taaan diferentes, que se justificaba olvidarse de la monofilia del grupo de Aves + Cocodrilos, para poder “reflejar” en la clasificación las semejanzas y diferencias. La cuestión de cuándo la cantidad de diferencia era suficiente como para justificar que un grupo se separara (dejando parafilético al grupo monofilético al cual en realidad pertenecía), nunca fue (ni podría haber sido) claramente definido. Por lo tanto, era imposible criticar con argumentos lógicos una clasificación evolucionista: para Juan Pérez la cantidad de diferencia entre cocodrilos y aves podía ser mucha, mientras que Carlos Rodríguez bien podía pensar que en realidad no era tanta. Y Juan Pérez y Carlos Rodríguez nunca iban a poder ponerse de acuerdo. Por tal motivo, la escuela evolucionista fue acusada de ser muy subjetiva --con razón, ya que distintos taxónomos podían tener distintas opiniones y no había forma de preferir una u otra opinión. En la práctica, generalmente se prefería la del taxónomo de más reputación o fama. Así, es fácil entender porqué fueron los taxónomos evolucionistas de mayor 16 reputación y fama quiénes más se opusieron, a fines de los '60 y principios de los '70, a la aceptación de la cladística: la cladística significaba que, a la larga, la última palabra sobre la clasificación de un grupo no la tendrían ellos, sino las observaciones. El hecho de que sean las observaciones quienes tienen la última palabra es uno de los mayores avances producidos en sistemática. 17 18 ¿A qué llamamos “Aves”? Ciertos nombres de grupos de animales han sido utilizados por mucho tiempo y tienen base en el lenguaje coloquial. Es el caso de los nombres “Peces”, “Reptiles”, “Aves” y “Mamíferos”. Al lego, la diferencia entre los grupos parece evidente. Por lo tanto, estos nombres se incorporaron a la taxonomía de los grupos ya desde Linneo. Sin embargo, cuando se llevan estos nombres a la taxonomía moderna (cladista) y a las filogenias, los conflictos aparecen. Por un lado se hace evidente que las diferencias de “grado” que sustentaban ciertas divisiones (como entre “Peces y Tetrápodos” y “Reptiles y Aves”) no son válidas en un contexto cladista, en el cual no se permiten los grupos parafiléticos y las categorías son únicamente inclusivas (y no exclusivas: Pisces = vertebrados que no son tetrápodos; Reptiles = amniotas que no son ni Aves ni Mamíferos). En algunos casos se ha decidido no utilizar ciertos nombres en la taxonomía científica: es el caso de “Agnatha”, “Pisces”, “Anamniota”, etc. En otros casos, en los que los nombres han sido tan utilizados y se hace muy difícil su eliminación, se ha intentado redefinir esos términos para que reflejen la nueva concepción. Este es el caso de Reptilia, que ahora se lo utiliza para denominar el grupo que incluye a los Chelonia, Lepidosauria y Archosauria (incluyendo a Aves), sin incluir a los Synapsida basales (antes considerados como “Reptiles mamiferoides”). El mismo caso se dio con el nombre Amphibia (que tradicionalmente incluía a los tetrápodos no amniotas) y se lo restringió únicamente al clado que contiene a los anfibios actuales (Lissamphibia) y los fósiles más relacionados a ellos; también el nombre Osteichthyes, que tradicionalmente excluía a los Tetrapoda, se lo redefinió incluyendo a este último grupo. En algunos casos, las discusiones continúan y algunos nombres claves no están claramente definidos, pero debido a un conflicto distinto. Tradicionalmente se ha considerado a la paleontología una ciencia independiente (de la neontología), pese a que estudia a los mismos animales (aunque se limita sólo a los fósiles pero incluyendo la dimensión temporal). La sistemática de los grupos estudiados por estas dos ciencias muchas veces corrió por caminos independientes y, aunque muchas veces coincidían, en otras las diferencias eran notables. Sin embargo, la tendencia actual es a estudiar clados monofiléticos, independientemente que estén extintos o no; es decir que los análisis incluyen tanto a los fósiles como a los representantes actuales. El estudio de los Vertebrados vuelve a unirse. Sin embargo, hay ciertos nombres clave, que designan grandes grupos, que todavía están disputados por los paleontólogos y neontólogos, como es el caso de “Aves” y “Mammalia”. Los paleontólogos prefieren basar estos nombres como “Stem groups” (grupos troncales, refiriéndose a que incluyen el tronco evolutivo que los originó), mientras que los neontólogos como “Crown groups” (clados coronados, refiriéndose a que las terminales de estos grupos son aquellas que tienen representantes actuales, la más alta “corona”). Los crown groups comienzan en el último ancestro común de dos o más grupos actuales (por ejemplo Lissamphibia o Squamata) y todos los taxa incluidos en ellos; los stem groups incluyen a un crown group y a todos los taxa más relacionados a él que a otro grupo (por ejemplo Amphibia) (definiciones de Gauthier, 1994). Aunque parezca un juego de palabras (o de definiciones) tiene algunas consecuencias prácticas interesantes. Los stem groups tienen la ventaja que incluye a los eslabones fósiles que dieron origen a los grupos actuales; tienen la desventaja que, como los representantes son todos fósiles, las diagnosis se restringen a los caracteres fosilizables (generalmente osteoló- 19 gico) y nada podemos decir de los caracteres no fosilizables (la mayoría de las partes blandas). Los crown groups, en cambio, tienen diagnosis que incluyen la mayor cantidad de información (tanto los caracteres osteológicos como de las partes blandas). Cuando coloquialmente hablamos de Aves, hablamos de los representantes actuales que tienen una serie de características particulares. Cuando se descubrió Archaeopterix, se lo consideró el ave más primitiva, y se definió a Aves como el nodo que incluye a éste fósil y las aves actuales; la presencia de plumas en ambos parecía la característica más distintiva. A medida que se descubrieron nuevos fósiles, se hizo evidente que la presencia de plumas no era un carácter exclusivo; sin embargo, se mantuvo la convención de llamar Aves al nodo que contenía a Archaeopterix (un stem group) y a todos sus descendientes (incluida una serie de fósiles principalmente cretácicos). Con esta convención, el taxón Aves no puede definirse por el vuelo (característica discutida para Archaeopterix), ni por los sacos aéreos, ni por las múltiples características que podemos estudiar en las aves actuales. Sin embargo, en los últimos trabajos se ha visto la tendencia de denominar Avialae al grupo que contiene a Archaeopterix, y restringir el nombre Aves para el crown group (por ejemplo, Norell y Clarke, 2001; Gauthier y de Queiroz, 2001). Por supuesto que esta definición de Aves resulta en un cambio en los conceptos tradicionales, tanto en cuanto a caracteres (por ejemplo, el vuelo no sería una sinapomorfía de Aves), como de los grupos que contiene el clado (por ejemplo, Archaeopterix no sería considerado Aves) (Gauthier y de Queiroz, 2001). Algo similar ocurre con el nombre Mammalia. El crown group está restringido al conformado por los Monotremata más los Theria. Sin embargo, los paleontólogos incluían en los Mammalia a una serie de fósiles (como los Multituberculata) que estaban por fuera del crown group (es decir, lo definían como un stem group). Como el límite entre los entonces “reptiles mamiferoides” (Synapsida basales) y los Mammalia se debía fijar de una manera casi arbitraria, se tomó la convención de definir a Mammalia como todos los grupos que presentaban la mandíbula inferior formada únicamente por el dentario. De la misma manera que en el caso de las Aves, a estos mamíferos no se los podía definir por la presencia de glándulas mamarias, pelo, ni otros caracteres blandos. También en este caso, la tendencia actual es considerar a los que tienen mandíbula formada por el dentario solamente como Mammalimorpha, restringiendo el nombre Mammalia al crown group (como lo definimos en este libro). Todas estas discusiones no tienen que ver con la definición de nodos o de filogenias, sino solamente con la ubicación de ciertos nombres ampliamente utilizados. Nuestro criterio es el de favorecer el uso de los crown groups para denominar ciertos grupos, tanto por el uso que se les da tanto en filogenia como en otras ramas de la biología y por la cantidad de información que puede referirse a ese nombre. 20 BIOGEOGRAFÍA Hugo R. Fernández Cátedra Biogeografía, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Argentina. INTRODUCCIÓN En Occidente el estudio de las distribuciones de los organismos ha pasado por sucesivas etapas iniciándose según Nelson y Platnick (1991), con la etapa clásica y los trabajos del conde de Buffon en el año 1760. Sin embargo no podemos soslayar la influencia que tendrán sobre las ideas posteriores, las diversas cosmogonías griegas y su amalgamamiento con las concepciones judeo-cristiana sobre la creación y su plan divino (Papavero et al., 1995). La etapa wallaceana con su búsqueda frenética del centro de origen de las especies termina con el inicio de la etapa moderna (desafortunado nombre el propuesto por Nelson y Platnick). Esta última etapa que arranca en 1960 es caracterizada por la gran influencia que tuvo la aceptación de la tectónica de placas y la deriva continental (Figura 4 a Figura 8) y la confluencia de ideas novedosas de la sistemática (Hennig, 1968), epistemología (Popper, 1982) y de la biogeografía propiamente dicha (Croizat, 1964). Este conjunto de ingredientes permitió exponer claramente un proceso que produce patrones de distribución generales. Figura 4: El mundo hace 220 millones de años (Modificado de Smith et al., 1982). Dentro de los continentes se dibujan la orientación de los meridianos y paralelos correspondientes al presente. 21 Figura 5: El mundo hace 200 millones de años (Modificado de Smith et al., 1982). Figura 6: El mundo hace 120 millones de años (Modificado de Smith et al., 1982). Figura 7: El mundo hace 100 millones de años (Modificado de Smith et al., 1982). 22 Figura 8: El mundo hace 60 millones de años (Modificado de Smith et al., 1982). La teoría de la vicarianza, que tiene en cuenta a la deriva de los continentes como causa subyacente, permitió la conformación de un programa de investigación (Lakatos, 1983) en constante desarrollo (Humphries y Parenti, 1986). Este proceso también conocido hoy como fase neotectónica (Veevers, 1991) comienza con la conformación y fragmentación de Pangea (Conte et al., 1994) a la actualidad (Figura 9) permite reconstruir con gran precisión la secuencia de separación y fusión de grandes áreas y sus biotas. Hoy la meta de la biogeografía es llegar a la elaboración de hipótesis que reflejen los complejos procesos que produjeron los patrones generales visualizados en las actuales áreas de endemismos. Desde esta óptica se replantea hoy la "condición natural" de las áreas y su delimitación conduce a la regionalización. Este proceso de regionalización (Espinosa y Llorente, 1993, Fernández y Cuezzo, 1997) aparentemente estático es sobreimpreso por las condiciones actuales de los factores ambientales que le dan la "fisonomía" hoy visible (Figura 10a) haciendo borrosos en este punto los límites de la biogeografía y la ecología. Figura 9: Resumen de la deriva continental. 23 Tradicionalmente dentro de la biogeografía se puede reconocer una biogeografía descriptiva, una causal y una aplicada. BIOGEOGRAFÍA DESCRIPTIVA El capítulo más importante de esta rama de la Biogeografía es la Regionalización y su origen puede rastrearse hasta Buffon que en el siglo XVIII trabajó sobre la distribución de los grandes mamíferos, basándose en el fijismo de las especies. Durante este proceso se percató que las diferentes regiones con mismo clima poseían organismos (“formas”) distintos y esta idea fue publicada en su obra máxima, y se conoce hoy como ley de Buffon (Espinosa y Llorente, 1993). Las regiones se construyeron básicamente sobre la distribución de taxones superiores (familias) y especialmente mamíferos (5086 familias). Las primeras regiones propuestas por Sclater y Wallace se usan aún hoy (Pielou, 1979, Brown y Gibson, 1983) a pesar de su carácter netamente descriptivo y entre sus curiosidades podemos decir que islas oceánicas del Pacífico quedaban fuera del esquema por los pocos taxa continentales. Estas primeras clasificaciones (zoogeográficas) del mundo fueron minimizadas durante la etapa wallaceana de Nelson y Platnick (1991) por sus características de “artefactos” dada su conformación por taxones que se dispersaban aleatoriamente en el espacio. Wallace reconocía tres grandes Reinos (Realm): Arctogea, Neogea y Notogea. En relación con esto es interesante notar que hay una tendencia a la disimilitud faunística de mamíferos desde la primera a la tercera. Por ejemplo en América del Norte y Europa tenemos diferentes especies de lince y lobo; en México, USA y África tenemos diferentes géneros de topos y en América del Sur y África-Asia la diferencia la encontramos en familias de monos. Esto mostraría según Pielou (1979) las diferentes relaciones históricas entre las áreas dándole de este modo una nueva dimensión a la regionalización porque de este modo hay una correlación entre los grupos que habitan estas áreas y la clasificación del espacio. Una propuesta nueva basada en artrópodos realizada por Morrone (1996) divide al mundo en tres Regiones (asimilables a los Reinos de Wallace y asignados como tales en Morrone 1999). Para Sudamérica existen numerosos esquemas biogeográficos que fueron discutidos recientemente por Morrone (1999). Como se puede ver en la tabla 1 Sudamérica incluye parte de dos reinos como varios otros continentes, e incluye dos regiones: Neotropical y Andina. Esta última es rejerarquizada por la particular historia de la zona sur de Sudamérica sobre lo que llamaron la atención varios autores (ver discusión en Fernández y Cuezzo, 1997) y fundamentada filogenéticamente (Crisci et al., 1991). Tenemos, entonces, profundas modificaciones en el esquema más comúnmente aceptado de dos subregiones: Guayano-Brasileña y Andino-Patagónica (Fernández y Cuezzo, 1997). Dentro de las ocho subregiones se propusieron recientemente 14 provincias (Morrone, 1996), elevadas a 56 (Morrone, 1999, Figura 10a) y reducidas a 46 en un esquema aún inédito (Morrone, com. personal), que seguramente no será el último dado el nuevo ímpetu que ha cobrado este campo. Esta regionalización incluye también ecoregiones basadas en ecología y que podemos observar para Argentina en la Figura 10b. 24 Reino Región Holártica Neártica Paleártica Holotropical Neotropical Australiana-Tropical Oriental Afrotropical Austral Cabo Neoguineana Neocelandesa Australiana-templada Andina Subregión Amazónica, Caribeña, Paranaense, Chaqueña. Subantártica, Chilena-central, Patagónica, Páramo-puneña. Antártica Tabla 1: División biogeográfica del mundo, incluyendo las subregiones Sudamericanas (Modificado de Morrone, 1996 y 1999). BIOGEOGRAFÍA CAUSAL La meta fundamental de la biogeografía causal es la búsqueda de los procesos que determinaron los actuales patrones de distribución. El gran avance de la biogeografía comenzó a partir de la comprensión, casi trivial actualmente, que la biogeografía trabaja sobre procesos que hoy ya no actúan y que significó una diferenciación concreta con la ecología. Uno de los procesos más importantes en la determinación de las distribuciones es la deriva de los continentes a partir de Pangea (Lavocat, 1993) dando origen a la etapa moderna de la biogeografía de Nelson y Platnick (1984). La dilucidación de un modelo para la tectónica de placas explicó distribuciones notables entre los vertebrados terrestres. La última etapa de este proceso esta bien documentado en el fondo marino (Veevers, 1991) y permitió complejas reconstrucciones (Smith et al., 1982) de esta fase conocida como neotectónica. Empezó hace unos 320 millones de años, apenas un capítulo dentro de los superciclos tectónicos-climáticos que han afectado a la tierra desde su comienzo (Veevers, 1991). Las enormes "balsas continentales" que han derivado desde la Pangea pueden ser rastreados con mucha precisión (Figura 4 a 8). Este proceso se origina a partir de una gran fosa tectónica (inicio de la vicarianza) con producción de material magmático agregado al lecho basáltico ya existente convirtiéndose en el motor del movimiento de la "balsa" que se asienta sobre placas en las que mayormente son lecho marino. La incorporación de material es compensada con su destrucción en las zonas de subducción (Conte et al., 1994). Las grandes masas en deriva permitieron el traslado de 25 Figura 10a: Provincias biogeográficas de América del Sur (Modificado de Morrone, 1999). Referencias: ama: Amapá, ara: de los Pinares, ata: Atacama, atl: Atlántica, ari: Puna Arida, bar: Barranquilla, caa: Caatinga, cau: Cauca, cer: Cerrado, cha: Chaqueña, cho: Chocó, coq: Coquimbo, cpa: Patagónica central, cpu: Puna Central, des: Desierto, dry: Ecuatoriana Seca, for: de las selvas, fue: Patagónica Fueguina, gal: Islas Galápagos, gui: Guyana, hum: Puna Húmeda, ime: Imerí, jua: Islas Juan Fernández, lla: Llanos, mad: Madeira, maf: Bosque Magallánico, mag: Magdalena, mal: Islas Malvinas, mar: Maracaibo, mau: Maule, mav: Valle del Magdalena, moi: Guyana Húmeda, mon: Monte, moo: Pára o Magallánico, nap: Napo, paa: Pará, pam: Pampeana, pan: Pantanal, par: Páramo, pay: Payunia, pre: Prepuna, ron: Rondonia, ror: Roraima, sam: Santa Marta, san: Santiago, sub: Patagónica Subandina, tri: Trinidad y Tobago, tum: Tumbes-Piura, uca: Ucayali, val: Valdiviana, var: Varzea, ven: Venezolana Costera, wec: Ecuatoriana Occidental, wpa: Patagónica Occidental, xin: Xingu-Tapajós, yun: Yungas. biotas completas que fueron sometidas a diversos procesos evolutivos (aislamiento, cambios latitudinales, intercambio con otras biotas) más o menos extensas en tiempo y espacio. Hoy se ha encontrado que hay pequeñas áreas en deriva o terranes que son en realidad un rompecabezas mucho más complejo que lo esperado y la reconstrucción de sus recorridos puede ser casi detectivesco (Michaux, 1991) jaqueando parte de las reconstrucciones clásicas (Figura 4 a 8) como el sudeste asiático (Burrett et al., 1991) o el Mediterráneo (McKenzie, 1991). Todos estos procesos siguen actuando hasta nuestros días conformando áreas de endemismo y su identificación es el punto de partida de los métodos de biogeografía histórica. La dinámica de estos procesos llevan a superponer sobre las áreas de endemismo otras historias (generalmente individuales) que dificultan la identificación de las biotas con sus historias compartidas, que son las que interesan al biogeógrafo. 26 En relación con estos procesos es importante remarcar la aparición de América Central (Pleistoceno) como último y confirmado puente entre América del Norte y América del Sur que produjo un enorme intercambio de fauna (especialmente mamíferos) con notables consecuencias sobre una fauna "aislada" durante mucho tiempo. Este intercambio dio como resultado la extinción masiva de muchos grandes mamíferos sudamericanos, aunque el o los motivos que “gatillaron” la desaparición de estos grupos es aún motivo de discusión (Fernández y Cuezzo, 1997). Otro evento que tuvo gran influencia (Fernández y Cuezzo, 1997) sobre la biota sudamericana ocurrió durante el Cuaternario cuando sucesivas etapas de glaciación y períodos interglaciales a escala global alteraron el ciclo normal de lluvias sobre el continente. Este proceso de pulsos alternantes y sus consecuencias que se conocen actualmente como Teoría de los Refugios (Haffer, 1969, 1982), produjo sucesivos aislamientos de selva en parches cuando era rodeada por la sabana en su apogeo. Estos procesos de vicarianza alternados fueron relativamente cortos y recientes (la primera glaciación data de hace 600.000 años) y la magnitud y efecto son discutidos fuertemente (Barnosky, 1987). La aclaración de estos procesos y su inclusión aquí a modo de ejemplos contundentes son importantes para la biogeografía en cuanto a un interesante descubrimiento de causas subyacentes a los resultados que hoy se pueden observar en la distribución de los organismos. Sin embargo la biogeografía de vicarianza ha mostrado, apoyada en un fundamento epistemológico real (Espinosa y Llorente, 1991), que las hipótesis generadas son tan poderosas (Croizat, 1964; Platnick, 1981; Artigas y Papavero, 1990) que trascienden a la mera búsqueda de causas. En este sentido la biogeografía actual se encuentra volcada a la puesta a punto de métodos que permitan detectar las áreas de endemismo (Platnick, 1991; Morrone y Crisci, 1995; Posadas et al., 1997) que son las unidades con las que trabajan los actuales programas de investigación en competencia. Las Áreas de endemismo, además de ser los elementos cuyas relaciones genealógicas intentan ser detectadas, aportan una nueva dimensión a la regionalización fundamentando su existencia “natural” (Morrone, 1999). A partir de esta conclusión se derivan interesantes consecuencia para la biogeografía descriptiva y aplicada. BIOGEOGRAFÍA APLICADA La biogeografía aplicada como derivación de las otras ramas de la biogeografía (Nelson y Ladiges, 1990; Morrone, 1998), viene a servir al hombre en la resolución de los graves conflictos generados por su actividad (Common y Norton, 1992; Ehrlich y Daily, 1993; Falkenmark et al., 1998). Entre las varias propuestas metodológicas surgidas de la biogeografía histórica (Grehan, 1989, Williams et al., 1991) y ecológica (Diamond, 1975, Rapoport, 1990) la más reciente apunta a la elaboración de atlas biogeográficos (Morrone, 1998). Estos atlas que serán una síntesis biogeográfica de un conjunto de taxones de una región o un país, servirán de sustento con una base sólida de conocimientos y un método estricto, a la toma de decisiones a los administradores de la biodiversidad. Estos planteos han comenzado a ser cada vez menos generalistas y teóricos con algunos ejemplos interesantes para nuestro continente (Freire et al., 1998; Crisci et al., 1999). Un capítulo interesante dentro de este campo es la inexplorada posibilidad de dar respuestas a la medicina desde la biogeografía. En este aspecto es destacable el libro de Silva Lacaz et al. (1972) que pretende dar soluciones a graves enfermedades (especialmente tropicales) con enfoques novedo- 27 sos en ese entonces (y aún hoy). Es claro que ante el avance del hombre sobre terrenos inexplorados y la modificación del ambiente, se hacen necesarias soluciones urgentes ante la magnitud del drama pronosticado (Martín y Lefebre, 1995). La distribución de un vector o un reservorio animal de agentes productores de enfermedades es campo de la biogeografía y muchas soluciones vendrán indefectiblemente de enfoques nuevos fundamentados en visiones holísticas del problema (Petersen et al., 1987). ECORREGIONES ARGENTINAS Dentro del fin práctico con el que fue concebida esta obra, haremos algunas consideraciones sobre las ecoregiones de Argentina (Figura 10b). Esta regionalización es como veremos fuertemente influenciada por la vegetación dominante. Si bien en esta caracterización prevalecen los aspectos ecológicos (condiciones ambientales y comunidades) no es menos cierto que las áreas geográficas así definidas coinciden casi siempre, total o parcialmente con una o más provincias biogeográficas (Morrone, 1999). Las ecoregiones de la Argentina descriptas aquí se basan en los trabajos de Cabrera y Willink (1980) y Burkart et al. (1999). Altos Andes: Limitada en su extensión, posee un clima frío (temperatura media mensuales en general, por debajo de cero grados gran parte del año. Vientos permanentes y gran amplitud térmica, con precipitaciones que varían entre 100 y 200 mm hacen a esta ecoregión particularmente adversa. Estas condiciones rigurosas impiden la constitución de suelos apropiados. La vegetación es de tipo arbustiva o graminosa, baja con especies perennes, en matas, rastreras con importantes órganos subterráneos. Pueden existir leguminosas leñosas y en zonas de quebradas se desarrollan turberas (vegas). Puna: Corresponde a extensas zonas de altiplanicie entre 3.000 y 4.000 m, separadas por cadenas de montañas, éstas generalmente incluyen la ecoregión anterior. El clima de puna es frío y seco, con gran amplitud térmica, con mínimas invernales menores a 20 ºC bajo cero, las lluvias (100 - 200 mm anuales) se concentran en verano. El suelo tiene poco desarrollo, a veces salino, con escasa vegetación de tipo arbustiva. Sectores con precipitación que superan los 400 mm son dominados por la toa (Pa- 28 Figura 10b: Ecoregiones de la Argentina (Modificado de Burkart et al., 1999). rastrephia spp.), un género endémico. En zonas más esteparias las especies dominantes son Baccharis boliviensis, Fabiana densa, Adesmia horridiuscula, Acantholippia hastulata entre otras. En zonas más húmedas, especialmente quebradas, crece Polylepis tomentella (queñoa) junto a pastizales. Del Monte de Sierras y Bolsones: Se extiende entre los paralelos de 25º y 44 º S. Esta conformada principalmente por valles longitudinales norte-sur, hacia el sur deriva en planicies de escasa pendiente conocida como bolsones. Existe un gradiente norte - sur también para la disponibilidad hídrica. La precipitación varía entre 80 y 250 mm anuales, con intensa radiación y baja nubosidad. Los veranos son cálidos mientras el resto del año es fresco a frío. La vegetación es caracterizada por arbustales altos más o menos cerrados dominados por la jarilla (Larrea spp.). Pueden variar según las zonas las especies acompañantes, en las áreas septentrionales se vuelven importantes las cactáceas, como un empobrecimiento hacia el sur. En zonas con alguna oferta hídrica mayor se desarrollan bosques de algarrobo (Prosopis spp.) y una asociación característica. Yungas: Con un clima subtropical con estación seca que puede variar en sus condiciones localmente. Determinada por la "sombra de lluvia que se produce por la barrera a los vientos húmedos del Atlántico que constituyen las Sierras Subandinas. Se extiende entre los 400 y 3.000 m con precipitaciones que varían entre 900 y 1.000 mm, concentradas en verano (>80%). Cruzadas por una importante red fluvial con suelos incipientes con abundante materia orgánica pero inestable. Se reconoce una clara estratificación altitudinal en pisos vegetacionales, son características las mirtáceas y lauráceas mezcladas en distintas proporciones según características locales. Chaco seco: Corresponde a una amplia llanura sedimentaria aportada por vientos y grandes ríos que la recorren desde el oeste al este. Clima subtropical cálido (temperatura media anual de 20 a 23 ºC), continental con precipitaciones estivales que varían entre 500 y 900 mm. Es característica la salinidad en grandes áreas dentro de un marcado gradiente de evolución del suelo más o menos rico en materia orgánica en el norte a suelos arenosos y pobres. Es un área compleja a pesar de su aparente homogeneidad externa. La vegetación característica es el bosque xerófilo caducifolio y un estrato herbáceo. Las especies arbóreas que encontramos son quebrachos (Schinopsis y Aspidosperma) junto a otros como Caesalpinia paraguariensis (guayacán), Zizyphus mistol (mistol), Tabebuia avellanedae (lapacho) entre otros, que junto a cactáceas y palmeras integran esta ecoregión. Hay numerosos subconjuntos muy característicos, definidos por las condiciones locales (salinidad, laderas serranas, aridez, etc.). Chaco húmedo: Corresponde al distrito oriental de la provincia del Chaco de Cabrera y Willink (1980), posee un gradiente de temperatura media anual de 23 ºC en el extremo norte a 18 ºC a los 30º de latitud. Las precipitaciones tienen un gradiente Este (1.300 mm) Oeste (750 mm). Es un paisaje marcado por los ríos importantes que la cruzan dándole una impronta particular a partir de la dinámica fluvial de llanura. La fisonomía vegetal en mosaico permite encontrar en una misma ecoregión quebracho colorado y blanco, churqui y espinal y pastizales. 29 Selva paranaense: Restringida a la provincia de Misiones, su relieve esta modelado suavemente, llegando a más de 700 m de altura. El clima es cálido (temperatura media anual de 20ºC) y húmedo (hasta 2.000 mm de precipitaciones). La vegetación desarrolla distintos estratos verticales, de los cuales el mayor puede tener 30-40 m de altura, destacándose los lapachos (especies de Tabebuia), cedro (Cedrella fissilis), palmera (Euterpe edulis), bambúceas (con poblaciones muy densas a veces) entre numerosas especies de esta rica ecoregión. Esteros del Iberá y Campos y Malezales: Son dos ecoregiones que actúan como un gran ecotono entre las ecoregiones del Chaco y la Paranaense. Corresponden a un paisaje heterogéneo donde el agua es un elemento omnipresente. Son destacables las islas flotantes de camalotes y otras especies e inmensas áreas anegadizas en la primera ecoregión, que contrastan con comunidades herbáceas (con una gran riqueza) en la segunda ecoregión, que se modifica en pajonales en el sur. Deltas e islas del Paraná: Corresponden a un paisaje de islas bajas e inundables, grandes áreas inundables de los tramos medios e inferiores de los ríos Paraná y Paraguay, delta del Paraná y río de la Plata. La magnitud de la dinámica fluvial le dan una serie de características estructurales y funcionales a esta ecoregión, haciéndola en algunos aspectos extraordinaria. Permite la supervivencia de comunidades subtropicales húmedas en una zona templada, en bosques y arbustales de la franja ribereña. En esta región podemos citar al espinillo (Acacia caven), ceibo, sauce criollo entre otros elementos de la vegetación. Son importantes además las comunidades hidrófilas y acuáticas en las riberas. Espinal: Corresponde a un paisaje plano u ondulado suavemente, ocupado por bosques bajos xerófilos, sabanas y pastizales. El clima es cálido y húmedo en el norte a templado y seco en el sur, con un gradiente de precipitaciones y temperatura que va de 1.170 mm y 20 ºC a 340 mm y 15 ºC. La vegetación se caracteriza por la preponderancia de Prosopis con algunos elementos de la ecoregión Chaqueña. Las especies de Prosopis permiten reconocer tres subregiones (distritos de Cabrera y Willink, 1980) ya sea que predomine P. algarrobilla (ñandubay), P. nigra y P. alba (algarrobo negro y blanco respectivamente) o P. caldenia (caldén). Pampa: Se desarrolla en la llanura pampeana, a veces ligeramente ondulada con algunas sierras de hasta 1.000 m. Posee un clima templado-cálido con lluvias todo el año que varían entre 600 y 1.200 mm anuales desde el norte al sur. La temperatura media anual oscila entre 14 y 17 ºC. El clima y ciertas características del suelo han favorecido el desarrollo de un suelo con altos contenidos en materia orgánica. La vegetación original es el pastizal templado con predominancia de gramíneas: Stipa, Piptochaetium, Bromus, Aristida, Briza, Setaria y Melica entre otras. Pueden observarse en esta zona otras comunidades que responden a condiciones locales particulares. Monte de llanuras y mesetas: Corresponde a una zona de gran aridez, con paisajes de llanura y mesetas. El clima es seco y cálido con gradientes en el régimen de lluvias desde el norte al sur, predominancia en invierno en este último. El volumen de precipitaciones varía alrededor de los 200 mm con temperatura media anual entre 12 y 15 ºC. Los suelos predominantes son los aridisoles con frecuentes zonas salinas. La vegetación dominante es el matorral a veces muy abierto, con predominancia de 30 distintas especies de Larrea, Bulnesia y Plectrocarpa entre otros grupos arbustivos. En ciertas áreas se desarrollan comunidades locales particulares de algarrobales y matorrales de suelos salinos. Estepa patagónica: Coincide con un paisaje de meseta con pendiente hacia el este, sierras y valles con suelos pobres en materia orgánica. El clima es frío y seco (semidesértico) con precipitaciones menores a 250 mm de promedio anual. Se destacan fuertes y constantes vientos del oeste con heladas casi todo el año. La temperatura media anual es del orden de los 12 ºC en el norte a 6 ºC en el sur. La vegetación dominante es la estepa arbustiva con predominio de matas en cojín, al oeste con el aumento de la humedad se desarrolla una estepa graminosa. Se destacan algunos géneros endémicos y se reconocen varias subregiones (distritos de Cabrera y Willink, 1980). Bosques patagónicos: Se desarrollan en una larga franja correspondiente a las estribaciones más australes de los Andes. La zona es muy heterogénea con montañas, valles glaciares y relieves de origen volcánico. El clima es templado a frío y húmedo con nevadas y lluvias invernales. Estas pueden llegar a más de 4.000 mm con marcados gradientes. Las formación vegetal es el bosque templado húmedo caducifolio o perennifolio con géneros o familias endémicas que le dan un rasgo muy particular a la región (Dominio subantártico de Cabrera y Willink, 1980). Predominan los bosques de Notophagus con una gran variedad de especies. Al sur se empobrece el bosque y se desarrollan turberas de Sphagnum, Donatia, Astelia, etc. Islas del Atlántico: Las más importantes son las Malvinas con un paisaje de colinas no mayor a 700 m de altura. Las condiciones climáticas extremas impiden el desarrollo de suelos, con clima oceánico, frío y húmedo (hasta 700 mm anuales). La vegetación dominante es la estepa graminosa, matorrales y tundra. Mar argentino: Es una ecoregión que se desarrolla en la plataforma continental argentina. Aquí podemos distinguir una zona costera (hasta los 40 m de profundidad) caracterizada por su homogeneidad y una zona más externa (que llega hasta los 200 m de profundidad) con una marcada estratificación. Aquí debemos destacar la zona de encuentro de las corrientes de Brasil y de Malvinas a profundidades menores a 1.500 m. La zona de convergencia subtropical del Atlántico marca la división entre aguas subtropicales y subantárticas. La riqueza de flora y fauna se relaciona fundamentalmente con la latitud considerada. Antártida: También incluye las islas al sur del paralelo de 60º. El clima es frío con temperatura media por debajo del cero, con hielo y nieve todo el año. Predominan los vientos fuertes. La única vegetación visible ocurre en algunas zonas donde no se acumula la nieve, con presencia de líquenes y musgos. Asociadas a pingüineras se desarrolla Prassiola crispa, un alga terrestre. 31 32 CHORDATA Es el Phylum más diversificado dentro de los deuteróstomos enterocélicos (que incluye también a los Equinodermata, Chaetognata y Hemichordata). Los cordados se dividen en tres Subphyla: Tunicata, Cephalochordata y Vertebrata, siendo este último el más diversificado en la actualidad. – – – – – sistema atrial (que incluye las hendiduras faríngeas que ya aparecen en Pterobranchia y Enteropneusta) cola postanal muscular. Endostilo (o su homólogo la glándula tiroides). Vía metabólica para la síntesis de hormona tiroidea. Canal neuroentérico. ORIGEN Y FILOGENIA DE LOS CHORDATA Figura 11: Notocorda. a) Corte transversal de la notocorda de un renacuajo, mostrando las células vacuoladas que le dan turgencia. Propiedades físicas de la notocorda: b) es incompresible, pero c) es flexible lateralmente. Consecuencia de la contracción de un músculo sin o con notocorda (d): sin la notocorda, la contracción de un músculo lateral retrae el cuerpo; la notocorda impide el colapso del cuerpo y la contracción alternada de los músculos laterales flexiona el cuerpo para nadar. Diagnosis: presencia de: – notocorda – tubo nervioso dorsal (compartido con Enteropneusta) Se ha postulado que el Phylum puede ser di o trifilético (parafilético), ya que las relaciones filogenéticas entre los tres Subphyla no son del todo claras. Sin embargo, consideraciones principalmente embriológicas dan unidad al grupo, por lo que actualmente el origen monofilético es la hipótesis más firme. Hay varias teorías sobre el origen de los cordados; la más aceptada señala una relación con Echinodermata (a través de Echinodermata ⇒ “lofoforados” ⇒ Hemichordata; Peterson, 1995), pero inclusive se han llegado a proponer orígenes a partir de pogonóforos (Ivanov, 1963), nemertinos (Willmer, 1974), moluscos (Løvtrup, 1977), anélidos y arácnidos (Gaskell, 1908; Patten, 1912). Recientemente se ha descripto un nuevo phylum fósil, Vetulicolia (Shu et al., 2001), que se ha hipotetizado como estrechamente relacionados a los Chordata (Gee, 2001); se ha interpretado que son sacciformes, con una apariencia general de una tadpole larva, y presentan hendiduras branquiales e inclusive endostilo. Sin embargo, los Vetulicolia no presentan evidencias de tener notocorda. Un grupo 33 de fósiles, Clase Yunnanozoa, tienen branquias externas y parecen estar relacionados a los Vetulicolia (Shu et al., 2003). En el cladograma de la Figura 12 se representa la filogenia de los deuteróstomos. Las hendiduras faríngeas (carácter 14) y el tubo nervioso dorsal (carácter 15) aparecen en el ancestro de Hemichordata + Chordata (sin embargo se ha postulado que, ya que el tubo ner- vioso de los Hemichordata sólo es dorsal en el collar, posiblemente no es homólogo al de Chordata). Se supone también que la “notocorda” de Hemichordata (también llamada estomocorda) no es homóloga a la de Chordata, basádose en que sólo se la encuentra en la proboscis, no asociada al tubo neural dorsal, y en la expresión génica (Tagawa et al., 2001). Figura 12: Filogenia de los Deuterostomata (modificado de Brusca y Brusca, 1990). Ver caracteres en el texto. En este esquema los Chordata estarían caracterizados por: (carácter 21) pérdida de tentáculos mesodérmicos (propios de Lofoforados); (carácter 22) notocorda; (carácter 23) cola postanal que se extiende detrás de la cavidad visceral; (carácter 24) presencia de endostilo (en Tunicata, Cephalochordata y larva Ammocoetes) 34 o de su homólogo derivado, la glándula tiroides; (carácter 25) “tadpole larva” (“larva renacuajo”); sistema atrial faríngeo. “PROCHORDATA” Las relaciones entre los llamados “procordados” (Tunicata y Cephalochordata) y los Vertebrados son objeto de controversia actualmente. Los procordados, si bien presentan las características fundamentales del Phylum (notocorda, cordón nervioso dorsal y sistema atrial [que incluye las hendiduras branquiales]), poseen numerosas especializaciones que obscurecen sus relaciones. Por ejemplo, en el análisis de los Tunicados no es clara la polaridad del carácter metamorfosis, es decir si la condición primitiva es la ausencia de la metamorfosis (como en Larvacea) o, precisamente, la presencia (ver Figura 14). Dependiendo de esto, las relaciones dentro del grupo y con Cephalochordata y Vertebrata se modifican notablemente. Los Cefalocordados, por otra parte, si bien presentan numerosos caracteres en común con los Tunicados, también lo hacen con los vertebrados. Sin embargo, la hipótesis más aceptada actualmente es la presentada en Figura 12 y la Figura 13, con la secuencia (Tunicata (Cephalochordata (Vertebrata))). Los caracteres que sustentan este cladograma son: Tunicata 26.- Pérdida de celoma y atrio muy desarrollado con relación a los mecanismos de filtración. 27.- Cubierta del cuerpo acelular de Tunicina. 28.- Evolución de sifones inhalantes - exhalantes. 29.- Cestilla branquial muy desarrollada. Ascidiacea 30.- Modo de vida sésil. Thaliacea + Appendicularia 31.- Desplazamiento del sifón atrial hacia atrás. 32.- Modo de vida pelágico. Appendicularia 33.- Pedomorfosis (retención de muchos caracteres larvales en el adulto). Euchordata (Cephalochordata + Craniata) 34.- Metamería del cuerpo y de la cola. 35.- Diferenciación en el tubo nervioso de una capa interna celular (“sustancia gris”) y una externa sináptica (“sustancia blanca”) con inervación dorsal y ventral separada; ensanchamiento de la parte anterior en una vesícula cerebral. 36.- Sistema circulatorio con aortas dorsal y ventral interconectadas y circulación branquial de ventral a dorsal. 37.- Ruta biosintética para la producción de la hormona tiroides (no funcional en Cephalochordata). 38.- Pérdida de quitina en el esqueleto branquial. 39.- Divertículo pilórico (“hígado”). Además: - Vesícula cerebral. - Tejido excretor con podocitos. Cephalochordata 40.- Aparato bucal único (con órgano rotatorio, vestíbulo, cirros bucales, etc.). 41.- Protonefridios como estructuras excretorias (no homólogos a los de otros invertebrados). Además: - Asimetría en el adulto, reflejo de cambios asimétricos en el desarrollo. - Gónadas metaméricas. - Espacio perifaríngeo no homólogo al de Tunicados. Craniata 42.- Endoesqueleto verdadero (especialmente aparición del cráneo incorporando el extremo anterior de la notocorda). 43.- Agrandamiento de la parte anterior del tubo nervioso formando un cerebro con tres regiones. Además: 35 - Muscularización del mesodermo esplácnico. - Corazón muscular. - Riñones pares. - Barras branquiales. - Aparición de la cresta neural en el embrión (homóloga al plexo nervioso epidérmico de los deuterostomos?, Gans y Northcutt, 1983) y sus derivados (tomados de Gans y Northcutt, op. cit. y Le Douarin, 1982; ver Tabla 2): - - Neurocráneo anterior. Armadura cefálica (y del tronco?). Nervios sensitivos del cráneo y tronco y sus respectivos ganglios. Células de Schwann de los nervios periféricos. Cromatóforos. Parte anterior del cerebro? Barras cartilaginosas faríngeas y su musculatura Tejido conectivo componente de distintas glándulas (hipófisis, lacrimal, salival, tiroides, paratiroides y timo). Células de calcitonina. Células cromafínicas del córtex adrenal. Paredes musculares de los arcos aórticos. Papilas dentarias. Mesénquima de la aleta dorsal. - Plácodes epidérmicas y sus derivados: - Órganos olfatorios Órganos auditivos. Ojo y órganos accesorios (con aporte de la cresta neural). Órganos de la línea lateral (mecano y electrorreceptores). La diversidad del grupo se muestra en la Figura 13 (Basado en Pough et al., 1999). Los principales grupos y sus apomorfías son: Vertebrata: Arcualias o sus derivados forman vértebras, dos o tres canales semicirculares. Gnathostomata: Mandíbulas formadas a partir de un arco mandibular, dientes conteniendo dentina, tres canales semicirculares, esqueleto branquial 36 interno a las membranas branquiales, arcos branquiales conteniendo cuatro elementos en cada lado más un elemento medio ventral, aletas pares con esqueleto interno y músculos sostenidos por cinturas en la pared del cuerpo. Osteichthyes: Presencia de pulmones o vejiga natatoria derivados del intestino, patrón único de huesos dérmicos del hombro, caracteres únicos de la mandíbula y músculos branquiales. Sarcopterygii: Esqueleto de soporte de las aletas peculiar (de tipo arquipterigio). Choanata: Coanas presentes (la homología de las coanas de los dipnoos con la de los tetrápodos está cuestionada por varios autores, por lo que el nombre de “coanados” no parece ser apropiado; sin embargo el grupo parece ser válido), estructuras apendiculares pares, conus arteriosus del corazón parcialmente dividido, patrón único de huesos dérmicos de la caja craneal, pérdida del hueso interhial. Tetrapoda: Miembros con carpos, tarsos y dígitos; vértebras con zigapófisis. Amniota: Con un arreglo único de membranas extraembrionarias (el ammnios, corion y el alantoides). Sauropsida: Huesos tabular y supratemporal pequeños o ausentes, coronoides simple, centro del atlas e intercentro del axis fusionados, central medial de la muñeca ausente. Diapsida: Cráneo con una fenestra temporal dorsal, fenestra temporal superior formada por postorbital y escamosal triradiados. Archosauria: Presencia de una fenestra anterior a la órbita del ojo, órbita con forma de triángulo invertido. Aves: Con plumas, pérdida de dientes, producción de calor metabólico para regular la temperatura corporal (endotermia). Mammalia: Con pelo, mandíbula inferior formada sólo por el hueso dentario, glándulas mamarias, desarrollo independiente de la endotermia. Figura 13: Filogenia de los Chordata. 37 38 TUNICATA Diagnosis: Cuerpo sin metamería, segrega una túnica celulósica envolvente. Notocorda y tubo neural solamente en la cola. Celoma reducido. Con sifones inhalante y exhalante. Cestilla branquial muy desarrollada. Endostilo con tres grupos de células secretoras. Hermafroditas. Alta concentración de vanadio en el cuerpo y de ión SO4 en ciertos elementos celulares. Ganglio cerebral formado a partir del ducto neurohipofisiario (remanente del tubo neural, que en adulto comunica la glándula neural con el techo de la boca) (Manni et al., 2001). Generalmente presentan profunda metamorfosis que reorganiza al adulto, de modo que éste no tiene notocorda, tubo neural, cola, celoma (excepto la cavidad pericárdica). La cavidad perifaríngea es, presumiblemente, no homóloga a la de Cephalochordata. El genoma de Ciona intestinalis ha sido parcialmente secuenciado (Dehal et al, 2002). El gen que produce la celulosa, como no aparece en ningún grupo cercano, parece haber sido transferido horizontalmente de bacterias u hongos. SISTEMÁTICA (según Harant, 1948). SUBPHYLUM TUNICATA CLASE ASCIDIACEA SUBCLASE ENTEROGONA ORDEN APLAUSOBRANCHIATA FAMILIA POLYCLINIDAE FAMILIA DIDEMNIDAE FAMILIA CLAVELINIDAE ORDEN PHLEBOBRANCHIATA FAMILIA DIAZONIDAE FAMILIA CIONIDAE FAMILIA AGNESIIDAE FAMILIA CARELLIDAE FAMILIA PEROPHORIDAE FAMILIA ASCIDIIDAE SUBCLASE PLEUROGONA ORDEN STOLIDOBRANCHIA FAMILIA BOTRYLLIDAE FAMILIA STYELIDAE FAMILIA PYURIDAE FAMILIA MOLGULIDAE SUBCLASE OCTACNEMIDA CLASE THALIACEA ORDEN PYROSOMIDA FAMILIA PYROSOMIDAE ORDEN DOLIOLIDA FAMILIA DOLIOLIDAE ORDEN SALPIDA FAMILIA SALPIDAE CLASE LARVACEA ORDEN COPELATA FAMILIA KOWALEWSKAIIDAE FAMILIA FRITILLARIIDAE FAMILIA OIKOPLEURIDAE Figura 14: Filogenia de los Tunicata (según Wada, 1998). como los más primitivos (con fósiles que se remontan al Cámbrico; Shu et al., 2001) siendo los Larvacea los más derivados, mientras que otros, a la inversa, consideran a los Larvacea como grupo basal y los Ascidiacea los más derivados (Lacalli, 1999; Wada, 1998; ver Figura 14). La filogenia del grupo es muy discutida; algunos autores consideran a los Ascideacea 39 CLASE ASCIDIACEA Tunicados sacciformes, fijos en estado adulto. La larva se metamorfosea fijándose en el sustrato y perdiendo la región caudal. Faringe con numerosas hendiduras branquiales; cavidad atrial bien desarrollada, sifones inhalante y exhalante no opuestos. Cosmopolitas, en todos los mares, abundantes hasta los 30 m de profundidad haciéndose cada vez más escasos hasta que sólo unas pocas especies son abisales. Según algunos autores, esta clase sería parafilética (Figura 14, Wada, 1998). SUBCLASE ENTEROGONA Solitarios o coloniales; colonias pueden presentar una túnica común (sinascidia). Gónadas impares, ubicadas entre, o por detrás, de la curva del intestino. Cuerpo sin divisiones o con dos o tres regiones (Tórax, abdomen y postabdomen). Glándula neural por debajo del ganglio cerebroide. Cavidad perifaríngea dividida como un par de sacos ectodérmicos laterales e independientes que se fusionan posteriormente para formar el sifón atrial. ORDEN APLAUSOBRANCHIATA Coloniales; cuerpo dividido en dos o tres regiones. Tubo digestivo y gónadas ubicados en el segmento posterior del cuerpo. tres familias: Polyclinidae, Didemnidae y Polycitoridae ORDEN PHLEBOBRANCHIATA Solitarias o coloniales; cuerpo no dividido (excepto en Diazonidae). Gónadas en proximidad a la faringe. SUBCLASE PLEUROGONA Mayoría son solitarias (llegando a ser grandes, hasta 15 cm de largo) o coloniales (puede haber sinascidia). Gónadas generalmente pares, en la pared lateral del cuerpo. Cuerpo nunca dividido. Glándula neural por arriba o al costado del ganglio cerebroide. Cavidad perifaríngea y sifón atrial se forman a partir de una sola invaginación del ectodermo que se bifurca ventralmente. Figura 15: Esquema de un ascidiáceo generalizado. a) Corte longitudinal (el lado dorsal está a la derecha del dibujo). b) Corte transversal esquemático a nivel del sifón atrial. 40 ORDEN STOLIDOBRANCHIA Marinos cosmopolitas. Tres familias reconocidas: Styelidae, Pyuridae y Molgulidae. SUBCLASE OCTACNEMIDA De vida sésil, solitarios o coloniales. De extraña conformación, similar a una estrella de mar de ocho brazos con musculatura bien desarrollada, con una cara oral y una aboral por la que se fijan. Cuerpo no dividido, gónadas fijadas en la curvatura del tubo digestivo; glándula neural por debajo del ganglio cerebroide. Dos géneros con tres especies. En océano Pacífico y Patagonia, en grandes profundidades (de 2000 a 4000 m). Recientemente se ha propuesto que los Octacnémidos sean considerados una cuarta clase independiente dentro de Tunicata. CLASE THALIACEA colonia progenitora hasta formar una incipiente colonia. ORDEN DOLIOLIDA O CICLOMYARIA Blastozooides solitarios, oozoides pueden ser coloniales. Cosmopolitas, generalmente en aguas templadas, llegan a los 3300 m de profundidad. Con ocho bandas musculares completas; cavidad faríngea y atrial en un mismo plano; hendiduras faríngeas reducidas y dispuestas en banda con forma de 'S'; endostilo reducido; gónadas masculina y femenina por debajo del intestino y apareadas. Ciclo de vida muy complejo, oozoides coloniales diferenciados en gastrozooides y forozooides. Tunicados de vida libre, pelágicos, solitarios o coloniales. Con metamorfosis. Sifones ubicados en extremos opuestos. Hendiduras faríngeas no demasiado numerosas. Con alternancia de generaciones: oozoide solitario asexuado que produce un estolón que por gemación origina blastozooides sexuados y hermafroditas. Para su clasificación se toma en cuenta generalmente los oozooides (Esnal, 1981a). Se considera que los Pyrosomida es el grupo más primitivo, mientras que los Salpida el más derivado. ORDEN PYROSOMIDA Un sólo género (Pyrosoma. Forma colonias tubulares de vida libre, con cámara atrial común (desde tres cm a más de un m); con fosforescencia característica. Cosmopolitas, principalmente en aguas templadas; abundantes a 200 m de profundidad pero llegan a los 2000. Con bandas musculares en los sifones; cavidad atrial y faríngea en un mismo plano; numerosas hendiduras faríngeas; endostilo bien desarrollado; gónadas masculina y femenina por detrás del tubo digestivo y alineadas. Oozoides rudimentarios que generalmente permanecen dentro de la Figura 16: Anatomía de una salpa. A) Oozoide; B) Blastozooide (Modificado de Ihle, 1935). ap: arcos pericoronales; b: branquia; c: corazón; cl: cloaca; e: endostilo; ef: esófago; es: estolón; est: estómago; f: faringe; g: ganglio; i: intestino; mc: músculos del cuerpo; mcl: músculos cloacales; mo: músculos orales; o: ojo; ov: órgano vibrátil; ova: ovario; scl: sifón cloacal; so: sifón oral; t: testículo; v: velo. 41 ORDEN SALPIDA O DESMOMYARIA Blastozooides coloniales, oozoides solitarios. Cosmopolitas y en todas las profundidades de la capa eufótica. Asimétricos; cavidad faríngea y atrial en diferentes planos; bandas musculares incompletas; sólo dos hendiduras faríngeas, endostilo bien desarrollado; hermafroditas protóginos, gónada masculina en la curvatura del intestino y ovario más próximo al sifón exhalante. Vivíparos: el embrión se implanta en la cavidad uterina (la parte distal del oviducto) por medio de una estructura tipo “placenta”; el embrión se desarrolla directamente sin una etapa larval. Con órganos luminiscentes por bacterias fosforescentes. Se alimentan de nanoplancton (radiolarios, foraminíferos, flagelados, etc.), y constituyen una parte importante del zooplancton marino. Son comidos por medusas, peces y albatros. un sistema de filtración adaptado para la captura del abundante nanoplancton del océano; esto los coloca en una situación clave en las tramas tróficas del ecosistema marino (Boltovskoy, 1981). Cosmopolitas; muy abundantes hasta los 200 m pero se los encuentra hasta los 2000. Tres géneros con especies endémicas de Argentina: Oikopleura, Fritillaria y Pelagopleura (Boltovskoy, 1981). CLASE LARVACEA O APENDICULARIA Tunicados de vida libre; sin metamorfosis, conservando los caracteres larvales en estado adulto; sin cavidad peribranquial; hermafroditas protándricos. Cola contiene la notocorda, musculatura caudal y cordón nervioso; su inserción en el cuerpo sufre una torsión de 90° durante el desarrollo; con una cubierta cuticular en forma de aleta. La túnica, segregada por la epidermis, forma un habitáculo que se reemplaza periódicamente, dentro del cual vive el animal. La complejidad de las cápsulas varía en las tres familias, siendo las más elaboradas las de Oikopleuridae. En Oikopleuridae y Kowalevskiidae el animal se encuentra rodeado totalmente por la cápsula, mientras que en Fritillaridae está unido a la cápsula sólo por la boca (Boltovskoy, 1981). Son muy pocos los organismos del zooplancton, aparte de los Larvacea, que poseen 42 Figura 17: Oikopleura albicans fuera de su habitáculo. ORDEN COPELATA Un sólo orden, con las mismas características de la clase. FAMILIA KOWALEVSKIIDAE: Tronco corto, globoso; cola larga, aplanada (lanceolada); boca grande y circular; endostilo, espiráculos, corazón y esófago ausentes; circulación sanguínea producida por los movimientos de la cola. Habitáculo hemisférico, gelatinoso, sin trampa de alimento. FAMILIA FRITILLARIDAE: Tronco deprimido, cola corta y ancha; boca redonda, con lóbulos extensibles formados por células táctiles con largos cilios; endostilo, espiráculos, corazón y esófago presentes. Con trampa de alimento ubicada en el extremo de la boca. FAMILIA OIKOPLEURIDAE: Tronco ovoide, cola estrecha; boca oval, sin lóbulos pero con labio inferior prominente y semicircular; con endostilo, espiráculos, corazón y esófago. Habitáculo con dos tubos filtrantes que se reúnen en un conducto medio que lleva hacia la boca. Figura 18: Construcción del habitáculo por Oikopleura (Redibujado de Kardong, 1998). La obturación de los filtros motiva que el individuo abandone su habitáculo. Construye un rudimento que, mediante movimientos vigorosos, se agranda hasta que hay espacio suficiente para que el animal entre en él. Luego el habitáculo es agrandado, los filtros son secretados y la alimentación comienza nuevamente. 43 44 EUCHORDATA (Cephalochordata + Craniata) Diagnosis: Cuerpo y cola con metamería; presencia de mesodermo de la placa lateral; cerebro con cavidad (vesícula cerebral); tubo nervioso con sustancia gris y blanca diferenciadas; doble inervación, dorsal y ventral, de los somitos; dioicos; capa conjuntiva pericordal a la que se unen los elementos conjuntivos de sostén; podocitos en el sistema excretor; organización general del aparato circulatorio (con aortas dorsal y ventral interconectadas y circulación branquial de ventral a dorsal); ciego intestinal; presencia de un pliegue caudal en forma de aleta. En el Anfioxo se han detectado secuencias regulatorias cis (que regulan la expresión temporal de los genes durante el desarrollo) similares a la de los genes Hox de los Vertebrata (Manzanares et al., 2000), sugiriendo que algunos mecanismos de regulación embrionarios son homólogos y representan, en los vertebrados, una elaboración de la maquinaria genética de control preexistente (Finnerty, 2000). Dentro de este grupo puede incluirse al fósil Pikaia, del Cámbrico medio, conocido por trazas pero que denotan dos caracteres importantes: notocorda y miótomos. Aún más antiguo es Yunnanozoon, del Cámbrico inferior, en el que se puede reconocer una notocorda, una faringe filtrante con endostilo, musculatura segmentada y arcos branquiales (Chen et al., 1995); sin embargo, en base a distinta interpretación del fósil, algunos de sus descubridores lo identificaron como un hemicordado (Shu et al., 1996). SISTEMÁTICA EUCHORDATA SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA CLASE CEPHALOCHORDATA ORDEN AMPHIOXIFORMES FAMILIA BRANCHIOSTOMATIDAE FAMILIA EPIGONICHTHYIDAE Figura 19: Relaciones filogenéticas de los Euchordata, incluyendo algunos grupos fósiles. 45 46 CEPHALOCHORDATA Diagnosis: Notocorda se extiende por delante del tubo neural; desarrollo larval peculiar que origina un adulto asimétrico; órganos genitales metaméricos; órganos excretores metaméricos con células flamígeras o solenocitos; cavidad perifaríngea no homóloga a la de Tunicados (se forma por crecimiento lateral de las metapleuras, que se unen ventralmente rodeando la faringe); órganos sensoriales incluidos en el sistema nervioso. Figura 21: Sección transversal de Branchiostoma (redubujado de Kardong, 1998). Figura 20: Esquema de Branchiostoma en vista externa y de los órganos internos (Redibujado de Weichert, 1966). Son marinos, de aguas litorales poco profundas, aunque existen formas neríticas y batiales; de distribución cosmopolita. Se entierran en el fondo, sacando la región anterior para alimentarse. La faringe es utilizada para la filtración del alimento, a diferencia de los Craniata que la utilizan para la respiración (excepto las larvas de las lampreas). De tiempo en tiempo emergen para nadar libremente. Comparten con Tunicados: ubicación de los territorios presuntivos del huevo; endostilo bien desarrollado en el adulto; hendiduras faríngeas no comunicadas directamente al exterior. Posiblemente la mayoría de estas características son plesiomórficas. CLASE CEPHALOCHORDATA ORDEN AMPHIOXIFORMES (=LEPTOCARDII) FAMILIA BRANCHIOSTOMATIDAE: Doble hilera de gónadas; metapleuras simétricas que terminan cerca del atrioporo, sin conexión con la aleta ventral. Branchiostoma con 23 especies válidas. FAMILIA EPIGONICHTHYIDAE: Gónadas sólo en el lado derecho; metapleuras asimétricas (la derecha se continúa con la aleta ventral y la izquierda termina en el atrioporo). Típicamente se los encuentra en ambientes más abiertos o pelágicos que Branchiostoma. Algunos autores consideran que Asymmetron es sinónimo de Epigonichtys (Poss y Boschung, 1996). Asymmetron con una especie. Epigonichtys con seis especies. 47 48 CRANIATA (Mixiniformes + Vertebrata) Diagnosis: Con cráneo o esqueleto de la región cefálica diferenciado, incorporando la parte anterior de la notocorda; con un tejido embrionario especial, la cresta neural, y sus derivados (principalmente derivadas de los rombómeros, Pennisi, 1999) (Figura 23 y Tabla 2); porción anterior del cráneo, con sus músculos; nervios craneales; línea lateral; etc.); dos, tres o cuatro clusters de genes Hox (el resto de los metazoa tiene sólo un cluster); alto grado de cefalización con especial referencia a los órganos de los sentidos; órganos de los sentidos pares (con cápsulas olfatorias, ópticas y óticas); musculatura extrínseca del ojo; uno o más canales semicirculares; cerebro dividido en tres regiones; con nervios sensitivos con ganglios; con canales sensoriales sobre la superficie de la cabeza y tronco (sistema de la línea lateral); somitos del tronco diferenciados en dermátomo, miótomo y esclerótomo; miótomos en forma de W (en lugar de en forma de V como en Cephalochordata); sin atrio; con corazón muscular único regulado por el sistema nervioso; con corpúsculos hematínicos; circulación cerrada; con riñón glomerular; epidermis pluriestratificada; endostilo sólo en larva Ammocoetes (durante el desarrollo se transforma en la glándula tiroides); riñones pares; con barras branquiales (externas a las hemibranquias); reducción de hendiduras branquiales; movimiento del agua por la faringe y del alimento por el intestino accionados por musculatura (en lugar de por cilios); con hígado y tejido pancreático (quizás homólogos al ciego pilórico de los Cephalocordata); digestión extracelular; aleta caudal sostenida por rayos. SISTEMÁTICA SUBPHYLUM CRANIATA CONODONTA (+) Incertae sedis MYXINI VERTEBRATA PTERASPIDOMORPHA (+) MYOPTERYGII ORDEN PETROMIZONTIFORMES SUPERCLASE GNATHOSTOMATA Figura 22: Conodontes (Redibujado de Kardong, 1998). Reconstrucción de un Conodontóforo y detalle de la faringe mostrando el aparato conodonto. CONODONTA Este grupo fósil era conocido únicamente por restos en forma de “dientes”, hasta que recientemente se descubrió el animal que los llevaba (Clydagnathus, Briggs et al., 1983). Los conodontes son microfósiles marinos que 49 están distribuidos en todo el mundo. Se han diversificado entre el Cámbrico tardío hasta el Triásico tardío. Son pequeñas espinas o estructuras combinadas de apatita (estructura cristalina de carbonato y fosfato de calcio propia de los tejidos duros de los Vertebrata). Recientemente se descubrieron impresiones de los animales que contenían estas estructuras (Briggs et al., 1983), confirmándose la presencia de notocorda, miómeros, aletas caudales con rayos y ojos sostenidos por cartílago y con musculatura externa (posiblemente también cápsulas óticas; Aldridge et al., 1993). Los elementos de apatita resultaron ser parte de canastas de filtración de estructura compleja (Figura 22). La posición filogenética de estos animales es todavía incierta. Posiblemente estén relacionados con primitivos euchordata, como los fósiles Myllokunmingia (Shu et al., 1999), Yunnanozoon y Haikouella del Cámbrico inferior (Chen et al., 1995, 1999). También se ha sugerido que son el grupo hermano de los Vertebrata, o que son verdaderos Vertebrata (Zimmer, 2000); otros los consideran mucho más evolucionados y los relacionan directamente con los Gnathostomata (Ver Donoghue et al., 2000). Creemos las características los señalan como verdaderos Craniata, aunque su posición dentro del grupo es materia de discusión. Figura 23: Contribución de la cresta neural a la formación del cráneo (Redibujado de Noden, 1983, 1984). A) Embrión de anfibio mostrando la migración de las células de la cresta neural. B) Posición del mesodermo y de la cresta neural (sombreada) en un embrión de gallina. C) Cráneo de ave y D) de humano, mostrando los huesos derivados de células de la cresta neural (sombreado). 50 ORIGEN Y FILOGENIA DE LOS CRANIATA Una de las hipótesis existentes propone que Cephalochordata es el grupo hermano de Craniata. Es por ello que por mucho tiempo se consideró a Cephalochordata como el ejemplo generalizado de la organización de los vertebrados; sin embargo, tomando en cuenta las numerosas especializaciones del anfioxo, actualmente se ha centrado más la atención para llenar este rol a la larva Ammocoetes de los Petromizontiformes. Hay otras hipótesis alternativas como la de Lφvtrup (1977) que, basándose en una serie de caracteres principalmente bioquímicos y fisiológicos, relaciona a los Craniata directamente con Mollusca; los procordados estarían relacionados al conjunto Craniata + Mollusca, y no tendrían una relación evidente con Tunicata o Cephalochordata. Sin embargo, la cantidad de caracteres en que se basa esta hipótesis es escasa y no es generalmente aceptada. hace relativamente poco tiempo. La visión clásica de un grupo “Agnatha” (ver más adelante) fue reemplazada por la que indica que los Petromizontiformes están más relacionados con los Gnathostomata que con los Mixini, formando entonces el grupo Vertebrata (Figura 19 y Figura 24). Los vertebrados no gnatostomados (“Agnatha”) tienen un rico, aunque fragmentario, registro fósil (Figura 25). Estos fósiles han sido denominados genéricamente “Ostracodermos”. Las relaciones de estos grupos fósiles no están claras y existen controversias, la hipótesis presentada en la Figura 25 es una de varias. Grupos como “Ostracodermos” y “Cephalaspidomorpha” son considerados como parafiléticos. Otros grupos como los Thelodóntidos son de posición incierta e inclusive se sospecha que también son parafiléticos. Nombres como Diplorhina (para los Pteraspidomorpha) o Monorhina (para los “Cephalaspidomorpha”) están hoy desactualizados. Es posible que los Conodonta sean verdaderos Vertebrata (Zimmer, 2000). Figura 24: Filogenia simplificada de los Craniata actuales. Las hipótesis de relaciones de los grupos que componen Craniata han cambiado Figura 25: Filogenia de los Craniata incluyendo los grupos fósiles (de Benton, 2000). 51 Gymnophiona (160 spp.) Anura (4100 spp.) Urodela (415 spp.) Actinistia + Dipnoi (7 spp.) Chelonii (260 spp.) Lepidosauria (6850 spp.) Actinopteygii Crocodilia (23.700 spp.) (22 spp.) Aves (9650 spp.) Mammalia (4500 spp.) Myxinoidea + Petromyzontiformes Chondrichthyes (900 spp.) (80 spp.) Figura 26: Diversidad de Craniata; las áreas son proporcionales al número aproximado de especies vivientes. “AGNATHA” (Mixiniformes + Petromizontiformes + fósiles afines) Hasta recientemente se consideró a los Agnatos (“sin mandíbulas”) como grupo monofilético. Se lo caracterizaba por: ausencia de mandíbulas; con hasta dos canales semicirculares en oído interno; su condición de endobranquiados (bolsas branquiales recubiertas de endodermo); aparato lingual y nasohipofisiario peculiar; con órgano olfatorio impar (pero nervios que lo inervan pares); ausencia de aletas pares; con mayor número de hendiduras branquiales que Gnathostomata; notocorda persistente; centros vertebrales nunca presentes; con gónadas impares, sin vías genitales; con persistencia del pronefros en los adultos; con tegumento sin escamas y secretor de abundante mucus; pigmento respiratorio (hemoglobina) y enzimas digestivas más similares a invertebrados que a Gnathostomata, etc. e acuerdo con esta hipótesis Agnatha sería el grupo hermano de Gnathostomata. Sin embargo, la mayoría de estos caracteres son en realidad plesiomorfías (ausencias de apomorfías que aparecen posteriormente), y el taxón “Agnatha” es considerado como parafilético. Estudios recientes indican que los Petromizontiformes son el grupo viviente hermano de los Gnathostomos, basándose en las varias apomorfías que caracterizan a los Vertebrata (Janvier, 1981; Mallatt, 1984). Por lo tanto “Agnatha” es un grupo que no existe. 52 LA “NUEVA” CABEZA Carl Gans Universidad de Texas en Austin, Austin, Texas, EE.UU. La mayoría de los Phyla animales pueden ser definidos por dos o tres caracteres diagnósticos que los diferencian de los miembros de otros grupos. Sin embargo, los vertebrados o craniados son peculiares entre los principales agrupamientos filogenéticos por tener peculiaridades diagnósticas en más de 25 sistemas de órganos (Tabla 2 y Figura 23). Tal patrón de múltiples diferencias genera preguntas interesantes sobre el origen evolutivo del grupo, preguntando, por ejemplo, cuál puede haber sido la base selectiva para la aparición simultánea de tal número de cambios genéticos aparentemente independientes. Hace una década, una serie de discusiones condujeron a la conclusión que los cambios evolutivos principales que caracterizan a los vertebrados no involucran solamente una serie de diferencias morfológicas en los animales adultos. Además, se hizo evidente que los cambios son el resultado de un número menor de cambios de desarrollo durante la ontogenia. Más específica fue la aparición de un grupo de tejidos nuevos y aparentemente intermedios, principalmente la cresta neural y las plácodes epidérmicas neurogénicas, los cuales se ubican entre el neuroectodermo y el ectodermo. Un gran número de características diagnósticas de los vertebrados aparentemente deriva de la cresta neural y muchas de las restantes derivan de las plácodes. Pero no sólo esto, sino que también resultó que los anfioxos (Branchiostoma), miembros del Phylum Chordata, aparecieron como los intermedios ideales dado que presentan una secuencia de características que son precursoras de las características diagnósticas de los vertebrados que mencionamos recién. De hecho, un vertebrado puede ser representado como un anfioxo al que se le han agregado los derivados de la cresta neural y de las plácodes. PREGUNTAS SOBRE LOS ANFIOXOS Los anfioxos contienen entonces características que han llevado a especular sobre sus afinidades con los vertebrados. De hecho, la reciente atención que ha suscitado el grupo demuestra que los estudios sobre el mismo están siendo llevados a cabo actualmente con mayor velocidad que en ningún otro momento desde la década de 1880, en la que fue el apogeo de la embriología y el análisis de la biología de los invertebrados marinos (Gans, 1996). La clave de esta renovada atención reciente ha sido la similitud entre los anfioxos y los vertebrados en cuanto a los patrones de desarrollo, como son indicados por los estudios sobre la cresta neural. Más recientemente, se ha enfatizado sobre las instrucciones genéticas, como lo indican los estudios de los patrones de expresión de los genes Hox. La capacidad de criar y mantener los animales en laboratorio (Stokes y Holland, 1996) ayudó al incremento de la información. 53 CARÁCTER SISTEMA NERVIOSO Nervios branquioméricos Nervios octavolaterales Nervios espinales Ganglios motores periféricos Telencéfalo Área preóptica ORIGEN EMBRIONARIO Cresta neural, plácodes neurogénicas Plácodes neurogénicas Cresta neural Cresta neural Pliegues neurales transversos Pliegues neurales transversos Órganos de los sentidos especiales Órgano olfatorio Estructuras oculares accesorias Electroreceptores Oído interno Neuromastos Órganos gustativos Pliegues neurales transversos Cresta neural, plácodes no-neurogénicas Plácodes neurogénicas Plácodes neurogénicas Plácodes neurogénicas Endodermo, ectodermo general Estructuras faríngeas Barras branquiales Músculos branquioméricos Cresta neural Mesodermo paraxial Estructuras alimentarias Músculo liso del estómago Células de calcitonina Células cromafínicas Mesodermo hipomérico Cresta neural Cresta neural Sistema circulatorio Capilares branquiales Músculo de los arcos aórticos Corazón muscular Mesodermo hipomérico Cresta neural Mesodermo hipomérico Sistemas esquelético y dérmico Neurocráneo anterior Cresta neural Dermis cefálica anterior Cresta neural Cápsulas sensoriales Cresta neural Esqueleto dérmico Ectodermo general, cresta neural Melanocitos Cresta neural Dientes Endodermo, ectodermo general, cresta neural Tabla 2: Caracteres derivados de los Craniata (Tomado de Northcutt, 1996). 54 Los anfioxos contienen sólo dos géneros válidos, Branchiostoma y Epigonichthyes, con 23 y siete especies respectivamente, que pertenecen a una única familia (Poss y Boschung, 1996). Epigonichthyes difiere de Branchiostoma en que presentan gónadas sólo en el lado derecho sobre las metapleuras, por delante de la base de la cola. Los registros de Branchiostoma se encuentran en las costas de todos los continentes, desde el sur del Báltico hasta el cabo de Buena Esperanza, desde el norte de los Estados Unidos hasta Argentina y la parte norte de Chile, así como desde el Golfo Pérsico hasta Japón y alrededor del norte de Australia. Epigonichthyes se encuentra en las costas del oeste de África, en el Mar Rojo y el Golfo Pérsico, las Maldivas y algunos lugares en las Filipinas, Japón, el Pacífico y algunas áreas alrededor de Australia. Algunas características superficiales indujeron a que se ubicara a los anfioxos entre los peces, una tradición aún mantenida en muchas citas recientes, así como por las referencias a este animal en revistas ictiológicas. Además de esto, los estudios de desarrollo sobre los cefalocordados y urocordados de Kowalevski (1866 y 1867) comenzaron a documentar que sus patrones de desarrollo eran particularmente similares al de varios vertebrados. En vista de esto, varios investigadores consideraron a uno u otro grupo como modelos de un estadio prevertebrado en la filogenia. Cuando Northcutt y Gans (1983) notaron que la presencia de cresta neural y los tejidos placodales eran sinapomorfías de los vertebrados, se hizo claro que, a pesar de que varias características son superficiales, los anfioxos parecen ser los precursores más apropiados (ver más adelante argumentos en favor de los urocordados). Aunque los anfioxos parecen tener una serie de caracteres similares a los vertebrados, varios de éstos están modificados curiosamente. Por ejemplo, la notocorda, que ocupa una posición mediodorsal en la masa muscular, está compuesta de células contráctiles apiladas, con inervación individual, que le permiten un endurecimiento regional en vez de estar compuesta por células vacuoladas que brindan una acción de soporte pasivo. La notocorda del anfioxo además se extiende hasta los extremos del animal, incluyendo la punta anterior, en vez de comenzar en la región media de la cabeza. La masa axial de músculos segmentados es aún más diferente, entre los anfioxos y los vertebrados, en su arquitectura celular e inervación. El tubo nervioso es achatado, está ubicado dorsalmente y es hueco, como en vertebrados (aunque su porción alar es mucho más delgada que la basal). Sin embargo, no hay raíces ventrales motoras formadas por paquetes de axones eferentes. La ausencia de raíces ventrales refleja la citología de los músculos. Como ya había sido notado por Schneider (1873, 1880), pero había sido universalmente ignorado hasta el trabajo de Flood (1968), las células musculares del tronco de los anfioxos envían procesos cónicos hasta la superficie del tubo neural. En este lugar, su sarcolema hace sinapsis con una neurona del sistema nervioso central, con un patrón estructural común en invertebrados. Más que fusionarse en fibras polinucleares simples, los músculos del tronco forman placas mononucleares delgadas que se ubican radialmente desde la notocorda. En contraste, los músculos subterigiales de la pared atrial, “de la tos”, que tienen sus fibras (estriados) transversales, tienen una inervación directa de los procesos de neuronas individuales de la porción basal del tubo nervioso. La emergencia de los axones de estas neuronas de la porción dorsal de la cuerda condujo a Gans y Northcutt (1985) a sugerir que ellas podían ser homólogas a las de los músculos branquioméricos de los vertebrados, los que también están involucrados en la compresión de la faringe. En algunos aspectos, los músculos pterigiales son más similares a los músculos bran- 55 quioméricos de los vertebrados que las placas de la musculatura del tronco del anfioxo respecto a la musculatura axial de los vertebrados. La cestilla branquial de los anfioxos y las hendiduras entre las barras difieren profundamente del estado vertebrado, y no sólo en el plegamiento de un pliegue ectodérmico para formar el atrio durante la metamorfosis. La cestilla y el endostilo asociado representa claramente un mecanismo de alimentación por filtración en juveniles y adultos. Por lo tanto, y a diferencia de los vertebrados, no es una “branquia” para el intercambio de gases. Las barras paralelas de su estructura esquelética son rígidas, y los puentes de tejidos blandos forman los espaciadores para las estrechas hendiduras; la cestilla branquial cartilaginosa es una sinapomorfía de los vertebrados. El patrón vascular de la faringe de los anfioxos es simple e interno, no subdividido en una capa capilar por debajo del epitelio, aunque la corriente de sangre es ventro - dorsal en ambos casos. A diferencia de lo que ocurre en los vertebrados, el número de hendiduras branquiales no es fijo, sino que comienza bajo y se duplica por división durante la metamorfosis (las hendiduras extras resultan asociadas con células excretoras); una tercera serie de hendiduras adicionales se agrega posteriormente durante el crecimiento. Lo más sorprendente es que la primera hilera de aberturas se forma medialmente y luego migran al lado derecho; luego, una segunda hilera se forma medialmente, en un patrón distinto al de los vertebrados. Inclusive, la boca se forma desplazada hacia la izquierda (todo el animal será asimétrico) y las corrientes de alimentación cruzan la faringe para salir por la primera hendidura derecha, aunque las partículas se atrapan durante el pasaje (Gilmour, 1996). En vez de los solenocitos de los invertebrados o los podocitos de los vertebrados, la excreción de los anfioxos involucra a unas curiosas células filtradoras, los cyrtopodocitos. Estos se encuentran en un espacio medio común (el nefridio de Hatschek) así como en los nefridios branquiales postmetamórficos (aún su topografía está alejada de la condición de los vertebrados). Los sistemas neurales y sensoriales son drásticamente diferentes entre los anfioxos y los vertebrados. El cerebro de los anfioxos sigue siendo un importante tema de debate. Los órganos de los sentidos del anfioxo son relativamente simples e impares; en contraste, los órganos de los sentidos principales de los vertebrados son claramente pares. Las neuronas sensitivas aferentes están desensambladas de manera similar y a lo sumo son similares a las células Rohon-Beard que aparecen tempranamente en la embriología de los vertebrados. Lo que ha sido un interrogante ocasional es la ocurrencia, en varios urocordados, de órganos de los sentidos altamente modificados pero impares (por ejemplo, mecanoreceptores). En todos los sistemas de órganos, la condición de los anfioxos muestra múltiples similitudes “prevertebrados”. De hecho, estas son llamadas algunas veces como casos de “detención en la transición”. Los intentos para explicar sus causas han conducido ciertamente a múltiples especulaciones sobre las bases funcionales de esta o aquella condición. Los datos moleculares que han explotado recientemente en nuestro conocimiento están proveyendo soluciones potenciales a preguntas sobre el desarrollo y posiblemente también sobre filogenia. Sin embargo, ellos también postulan varios problemas nuevos. Por ejemplo, la demostración de la expresión de un gen equivalente en tejidos de los anfioxos y los vertebrados puede proveer evidencia sobre la homología de éste. Por lo tanto, las principales similitudes o diferencias en la expresión de genes Hox equivalentes en varios niveles de animales bisegmentados puede proveer claves a la realidad de las posibles homologías. Por ejemplo, hasta qué punto prueban tales análisis la aparición de 56 una “cabeza” en los anfioxos? Detalles del sistema Hox y otros genes homeobox involucrados en la regulación del desarrollo confirman ciertamente que los anfioxos son el grupo hermano de los vertebrados y también que los urocordados, tan distintos, son como mucho un grupo hermano de los anfioxos más los vertebrados. Sin embargo, hay casos en los cuales la expresión de los genes plantean preguntas fundamentales. Por ejemplo en los anfioxos, genes tales como Brachyury se expresan tanto en los músculos axiales como en la notocorda. ¿Implica esto que los dos órganos son intrínsecamente homólogos, o que los genes están incluidos en un aspecto arquitectónico más fundamental? Aun más problemática es la evidencia para familias de genes “homólogas” en el desarrollo del corazón o el ojo de los mamíferos y Drosophila. La formación de órganos involucra instrucciones en múltiples niveles y algunos de estos son epigenéticos o facilitan acciones morfogénicas. ¿Cuándo la expresión de genes indica un rol tan simple, y cuándo ésta es asociada con aspectos específicos de sistemas de órganos? Una aproximación precisa y conservativa para comprobar el blanco de las expresiones de los genes es esencial. Debemos mantener una apreciación de cuánto la naturaleza puede haber sido conservativa o, quizás, perezosa. 57 58 MYXINI Un canal semicircular; sin hueso; cráneo formado por un tejido fibroso, que no es cartílago; sin arcualias; abertura nasohipofisiaria terminal y única rodeada por tentáculos; boca rodeada por dos pares de tentáculos; con numerosos poros glandulares a lo largo del cuerpo que producen una secreción que se coagula en contacto con el agua (de ahí su nombre común de “anguilas viscosas”); dentición de la boca reducida a un sólo diente muy fuerte; dentición de la lengua en número variable; sólo la aleta caudal; de cinco a 15 bolsas branquiales, que desembocan internamente a la faringe, y que pueden desembocar al exterior independientemente o confluir en un único canal; ojos atrofiados, subcutáneos en el adulto; aparato pineal ausente o muy reducido; sin metamorfosis; con corazones suplementarios en la cola; sistema vagal hace aumentar el ritmo cardíaco; cavidad pericárdica conectada al celoma; iso-osmóticos; exclusivamente marinos; alimentación principalmente predadora. Su piel es utilizada en la industria del cuero, por lo que en varias partes del mundo (costas de Asia y de Norteamérica) se los pesca activamente, inclusive hasta el punto de hacer desaparecer poblaciones enteras (Pough, 1999). Tres géneros: Myxine, Paramyxine y Bdellostoma. Exclusivamente marinos, habitan principalmente en las plataformas continentales de casi todo el mundo (Figura 27); en Argentina se los encuentran en las costas patagónicas. Figura 27: Distribución de los Myxini (Redibujado de Grassé, 1958b). Figura 28: Mixiniformes. Comportamiento de “nudo” para arrancar un pedazo de una presa. 59 60 VERTEBRATA (Petromizontiformes + Gnathostomata) Diagnosis: Presencia de arcualias o sus derivados (vértebras); con cráneo cartilaginoso; órganos de la línea lateral en un canal sensorial; capacidad fisiológica de formar hueso en la dermis; dos o tres canales semicirculares; ojos bien desarrollados; cola asimétrica; con ojo pineal; con electrorecepción; sin corazones accesorios; con inervación autonómica del corazón; sistema vagal hace decrecer el ritmo cardíaco; con válvula espiral en el intestino; pronefros no persistente en el adulto; con ductos renales colectores en los riñones; fluidos corporales hipo-osmóticos en relación al agua de mar (o iso-osmótico por retención de urea, caso de los Chondrichthyes); cavidad pericárdica cerrada; características histológicas de la adenohipófisis; composición de aminoácidos del colágeno y de la hemoglobina. PTERASPIDOMORPHA (+) Grupo fósil, con uno o dos canales semicirculares; en algunos hueso presente pero sin células óseas; con armadura ósea de grandes placas articuladas que encerraba la parte anterior del cuerpo; abertura nasohipofisiaria doble o simple pero comunicada a la faringe; cola hipocerca. Dentro de este grupo se incluye a los Heterostraci, los Arandaspida y los Astraspida. La naturaleza acelular del hueso en este grupo parece ser una plesiomorfía y no una apomorfía como en peces gnatostomados. Algunos desarrollaron proyecciones laterales del escudo dérmico en forma de alerones que pueden haber servido para estabilizar la natación. Figura 29: Pteraspis rostrata (Redibujado de Pough et al., 1999). MYOPTERYGII Con verdaderas aletas dorsales y anales (con rayos y muscularización); aletas pares con rayos y musculatura desarrolladas de una placa lateral que se extiende por detrás de las branquias hasta la región de la cloaca (perdidas en Petromizontiformes y Galeaspida); ojos grandes con musculatura extrínseca; dos canales semicirculares; algunos presentan regiones con células óseas (hueso celular). El término Cephalaspidomorpha o Monorhina incluía a la mayoría de los representantes de Myopterygii excluyendo a los Gnathostomata; por lo tanto los dos términos se referían a grupos parafiléticos. Los Myopterygii incluye a los Petromizontiformes y a los Gnathostomata, y también a fósiles como los Anáspida (+), Galeaspida (+) y Osteostraci (+). 61 62 PETROMIZONTIFORMES tina (incluyendo Islas Malvinas), Chile, Nueva Zelanda, Tasmania y sur de Australia. Canal nasal termina en la parte superior de la cabeza; boca sin tentáculos, pero con numerosos cirros, adaptada a la succión; infundíbulo bucal con numerosos dientes córneos; sin hueso en el esqueleto; una o dos aletas dorsales; siete bolsas branquiales que se comunican interiormente al acueducto y directamente al exterior; con válvula espiral en el intestino; ojos bien desarrollados en el adulto; con aparato pineal bien desarrollado; con metamorfosis (larva Ammocoetes: filtradora); anádromos (vida marina, pero se reproducen en agua dulce), pero algunas especies pasan todo su ciclo de vida en agua dulce; parásitos y no parásitos (algunas especies no se alimentan luego de la metamorfosis y tienen dientes romos no adecuados para parasitar). DESARROLLO ONTOGÉNICO DE Geotria australis Estado 1: Ammocoetes. Ojos subcutáneos, poco visibles. Dos cavidades, una bucal y otra faríngea. Presentan tentáculos dendriformes. Piel hundida en la región branquial. Aletas indivisas. Cuerpo de 44 a 85 mm de longitud. Se encuentran en ríos patagónicos; raros en Río de la Plata y Paraná. Viven semienterradas en la arena de los ríos, alimentándose por filtración. Pueden permanecer en este estadio por varios años (de tres a siete) antes de comenzar la metamorfosis y la migración al mar. Estado 2: Plateia. Ojos visibles y grandes. Una sola cavidad, la bucal. Dos aletas dorsales separadas. Conductos branquiales abren al exterior. Sin dientes. Cuerpo de 77 a 86 mm de longitud. Estado 3: Macrophthalmia. Desarrollo perfecto de los dientes córneos. Figura 30: Distribución de los Petromizontiformes (Redibujado de Grassé, 1958b). Se reconocen seis o siete géneros, distribuídos en todo el mundo, excepto en los trópicos y las regiones polares (Figura 30). Geotria en Argentina, con la especie Geotria australis; esta especie anádroma se distribuye por Argen- Estado 4: Velascia. Bordes del embudo con papilas y cirros. Cuerpo grande y robusto. Aberturas branquiales en forma de ojales. Individuos sexualmente maduros. Se encuentran en el mar epicontinental Argentino, se alimentan por parasitismo. Para 63 Estado 5: Geotria. Presentan bolsa gular. Los dentículos córneos desaparecen. El sistema digestivo está semiatrofiado y las gónadas no son funcionales. En algunos lagos patagónicos se encuentran los cinco estados. 64 GNATHOSTOMATA (Chondrichthyes + Osteichthyes) Diagnosis: Caracteres craneales: Mandíbulas con dientes (derivadas del arco branquial mandibular); con tres canales semicirculares en el oído interno (adición del canal horizontal); presencia de otolitos; con trabéculas pares (constituyen la base del cráneo); cráneo ensanchado anteriormente con una fontanela precerebral; parte posterior alargada incorporando uno o más arcos neurales; desarrollo de un proceso postorbital que separa el ojo de la musculatura de las mandíbulas; con musculatura intrínseca del ojo para la acomodación del cristalino; arcos branquiales cubiertos con ectodermo, conteniendo rastrillos branquiales (branquispinas) que retienen el paso del alimento a las branquias; arcos branquiales compuestos por basibranquial, hipobranquial, ceratobranquial, epibranquial y faringobranquial de posición interna respecto a las hemibranquias; musculatura hipobranquial que permite la inhalación y la alimentación por succión; primera hendidura branquial formando el espiráculo situada entre los arcos mandibular e hioideo; dientes con dentina. Caracteres anatómicos internos: Vértebras con centros (alrededor de la notocorda) y costillas; con miembros y cinturas pares (pectoral y pélvica); con aleta anal; adición del cono arterioso en el corazón (entre el ventrículo y la aorta ventral); septo horizontal de tejido conectivo que divide a la musculatura del tronco en epaxial (dorsal) e hipaxial (ventral); con dos proteínas actínicas distintas (una específica del músculo estriado y otra del liso) (anteriormente sólo un tipo de actina); sistema porta-renal pre- sente; bazo desarrollado; páncreas con funciones tanto endócrina como exócrina; adultos con meso o metanefros; gónadas masculinas unidas por ductos al ducto excretor; gónadas femeninas con ductos (oviductos) independientes de los ductos excretores. Cola heterocerca. Figura 31: Variedad de suspensiones mandibulares en los Gnathostomata (Redibujado de Kardong, 1998). Caracteres sensoriales: Nervios mielinizados; con cerebelo; dos tractos olfatorios que se unen a bulbos olfatorios también pares; raíces espinales dorsales y ventrales unidas para formar nervios espinales compuestos; patrón cefálico de los canales de la línea lateral conservativo (perdido en anfibios adultos y amniotas); línea late- 65 ral del tronco flanqueada o rodeada por escamas especializadas (ausente en anfibios adultos y amniotas). RELACIONES FILOGENÉTICAS Las aletas pares han sido señaladas para algunos Craniata fósiles: las aletas pectorales aparecen en algunos osteostráceos y las pélvicas (junto a la aleta anal) en algunos thelodóntidos. Por lo tanto es posible que las aletas pares hayan aparecido antes que los Gnathostomata. Los gnatostomados generalmente carecen de exoesqueleto y tienen tendencia a la reducción del número de hendiduras branquiales. Figura 32: Filogenia propuesta para los Gnathostomata por Zhu et al. (1999). Teniendo en cuenta que muchos Craniata fósiles tienen flaps laterales pares (expansiones del escudo cefálico en Osteostraci y Anaspida), se hipotetizó que esos pliegues se podrían haber fragmentado para dar lugar a numerosas aletas (con la ventaja de poder manejarlas independientemente y no como una sola estructura), paso que estaría representado en los acantodios; posteriormente desaparecieron la 66 aletas de la parte media, quedando en el resto de los gnatóstomos sólo las de los extremos anterior y posterior (aletas pectorales y pélvicas respectivamente). Algunos fósiles recientemente descubiertos (como Myllokunmingia; Shu et al., 1999) y la expresión de algunos genes reguladores apoyan esta teoría (Tanaka et al., 2002). Esta hipótesis acercaría a los acantodios al origen de los gnatóstomos. Sin embargo, otras hipotesis (Zhu et al., 1999) relacionan a los acantodios con los Osteichthyes (ver Figura 32). Los Placodermos son peces fósiles, principalmente de Devónico, con armadura cefálica bien desarrollada; algunos alcanzaron tamaños de hasta 23 metros de largo (Dunkleosteus). ZOOGEOGRAFÍA DE LOS PECES MARINOS Roberto C. Menni CONICET - Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de La Plata, Provincia de Buenos Aires, Argentina. Los principales patrones de distribución de los peces marinos de la Argentina están bien establecidos. Numerosos datos se han analizado con un enfoque moderno desde 1930, y muchos patrones ecológicos son consistentes con el esquema zoogeográfico. La biología pesquera ha contribuido tanto con macropatrones, como con detalles de distribución y de las variaciones estacionales y espaciales de los desplazamientos de las especies. La zoogeografía Argentina ha tenido la ventaja de que las principales características oceanográficas del Mar Argentino fueron establecidas tempranamente. La distribución de los organismos muestra una muy buena correlación con estas características. Los patrones principales de distribución y ecología de los peces marinos están claramente relacionados con las dos principales provincias zoogeográficas que se reconocen en el Atlántico Suroccidental. Son la Provincia Magallánica (al Sur, que corresponde aproximadamente a la costa de Patagonia), y la Provincia Argentina, al Norte, con el límite entre ambas hacia los 42°S, abriéndose fuera de la costa en dirección NNE (Figura 33). Los nombres de las provincias provienen de la malacología, y ya estaban establecidos a fines del Siglo XIX. En el Atlántico la Provincia Magallánica corresponde a un único distrito, el Distrito Patagónico. La Provincia Argentina se extiende desde el límite Figura 33: División zoogeográfica del litomencionado hasta Río de Janeiro, en Brasil, a los ral sudamericano (según López, 1963). 23°S. Incluye una sección Norte, el Distrito Sur- 67 brasileño, y una Sur, el Distrito Bonaerense, con el límite entre ambos a 34ºS. Una gran mayoría de autores locales y los extranjeros mejor familiarizados con la fauna local usan este esquema. La definición de las provincias es facilitada por el carácter templado frío (subantártico) de las aguas magallánicas, y el templado cálido (subtropical), de las de la Provincia Argentina. Las especies pueden, y son, caracterizadas según su pertenencia a estas provincias y distritos, de manera que los adjetivos “magallánica” o “bonaerense” implican información inmediata sobre el organismo tratado, en particular sobre rangos de temperatura, salinidad, profundidad y características biológicas. Se han hecho análisis de los movimientos estacionales de las especies en estas divisiones. Alguna vez se consideró la desembocadura del Río de la Plata como un límite ictiofaunístico. En alguna medida esto es cierto, ya que frente a la costa uruguaya parece estar el límite Sur de distribución de muchas familias de peces de aguas cálidas, a saber: Orectolobidae, Ginglymostomidae, Urotrygonidae, Rhinopteridae (condrictios), y Elopidae, Albulidae, Muraenidae, Argentinidae, Antennariidae, Ogcocephalidae, Bregmacerotidae, Belonidae, Holocentridae, Lophotidae, Peristediidae, Centropomidae, Grammistidae, Malacanthidae, Lutjanidae, Pempheridae, Ephippidae, Chaetodontidae, Opisthognathidae y Callionymidae (osteictios). Tradicionalmente se considera que las especies locales de las familias Nototheniidae y Zoarcidae son típicas de la Provincia Magallánica. También lo son la merluza Merluccius hubbsi, el abadejo Genypterus blacodes y la merluza negra Dissostichus eleginoides, que además son de importancia económica. Entre los condrictios hay nueve especies del género Bathyraja (tres endémicas), Amblyaraja doellojuradoi, tres especies de Psammobatis (una endémica), y especies de Squalus. Más costeros son la sardina fueguina Sprattus fueguensis y el róbalo (osteictios). Algunos autores, desde Regan (1914), consideran que hay dos secciones del Distrito Patagónico, con el límite en Cabo Blanco, y la distribución de varias especies parecen mostrar que es probable que sea así. El Distrito Bonaerense no ha podido ser definido con mucha precisión, y se trata de un área muy dinámica, ecotonal, a la que entran estacionalmente especies del Sur en invierno y del Norte en verano. Aparentemente son endémicos del Distrito el clupeido Ramnogaster arcuata, el pez de las piedras Triathalassotia argentina y algún pejerrey. En este marco geográfico se reconocen asociaciones de niveles más comprensivos que corresponden a unidades ecológicas. Por ejemplo, la fauna “Magallánica Principal” está formada por los condrictios Amblyraja doellojuradoi, Bathyraja albomaculata, B. griseocauda, B. scaphiops, B. magellanica y B. multispinis (rayas) y los osteictios Merluccius australis (merluza austral), Micromesistius australis (polaca), Macrurus holotrachys (granadero), Dissostichus eleginoides (merluza negra), Sprattus fueguensis (sardina fueguina) y Eleginops maclovinus (róbalo), que no habitan áreas más al Norte. Una “Fauna Mixta de la Plataforma Interna” está compuesta, entre otros, por Rioraja agassizi y Atlantoraja cyclophora (rayas), Myliobatis goodei (águila de mar) y Discopyge tschudii (raya eléctrica), especies de condrictios agrupadas junto con los osteictios Pseudopercis semifasciata (salmón de mar) y Seriolella punctata (savorín). La consistencia de estas agrupaciones es confirmada por datos obtenidos independientemente, que muestran que hay un conjunto pesquero regional de la “Plataforma del Extremo Austral” y otro de la “Plataforma Interna Bonaerense y Norpatagónica” coincidentes con las asociaciones mencionadas. 68 CHONDRICHTHYES (Elasmobranchii + Holocephali) Diagnosis: Esqueleto cartilaginoso, frecuentemente calcificado y muy raramente osificado; calcificación prismática del cartílago; con escamas placoides; ausencia de suturas craneales en formas actuales; dientes generalmente no fusionados a las quijadas y se reemplazan en serie; aletas de base ancha con radios blandos no segmentados de origen epidérmico (ceratotricos); aberturas nasales simples (imperfectamente divididas por válvulas) y más o menos ventrales; mandíbula superior formada por el palatocuadrado; machos con cláspers que favorecen la fecundación interna; embriones encapsulados en membrana coriácea; con altas concentraciones de urea y óxido de trimetil-amina (que es un metabolito del amoníaco) en sangre que eleva la presión osmótica del medio interno. Otras características incluyen: con válvula espiral en el intestino bien desarrollada. Sin vejiga natatoria ni pulmones; ovíparos, ovovivíparos o vivíparos. Existe un consenso general sobre la SISTEMÁTICA Nelson, 1984) (familias según SUBCLASE ELASMOBRANCHII SUPERORDEN SELACHIMORPHA ORDEN HEXANCHIFORMES FAMILIA HEXANCHIDAE FAMILIA NOTORYNCHIDAE FAMILIA CHLAMYDOSELACHIDAE ORDEN ECHINORHINIFORMES FAMILIA ECHINORHINIDAE ORDEN SQUALIFORMES FAMILIA SQUALIDAE ORDEN SQUATINIFORMES FAMILIA LSQUETINIDAE ORDEN PRISTIOPHORIFORMES FAMILIA PRISTIOPHORIDAE ORDEN HETERODONTIFORMES FAMILIA HETERODONTIDAE ORDEN ORECTOLOBIFORMES FAMILIA ORECTOLOBIDAE ORDEN LAMNIFORMES FAMILIA ODONTASPIDIDAE FAMILIA ALOPIIDAE FAMILIA CETORHINIDAE FAMILIA RHINCODONTIDAE FAMILIA LAMNIDAE ORDEN CARCHARINIFORMES FAMILIA SCYLIORHINIDAE FAMILIA TRIAKIDAE FAMILIA CARCHARINIDAE FAMILIA SPHYRNIDAE SUPERORDEN BATOIDIMORPHA ORDEN TORPEDINIFORMES FAMILIA TORPEDINIDAE FAMILIA NARCINIDAE ORDEN PRISTIFORMES SUPERCLASE GNATHOSTOMATA CLASE CHONDRICHTHYES SUBCLASE HOLOCEPHALI SUPERORDEN PARASELACHIMORPHA (+) SUPERORDEN HOLOCEPHALIMORPHA ORDEN MYRIACANTHIFORMES (+) ORDEN CHIMAERIFORMES FAMILIA CALLORHYNCHIDAE FAMILIA CHIMAERIDAE FAMILIA RHINOCHIMAERIDAE FAMILIA PRISTIDAE ORDEN RHYNCHOBATIFORMES FAMILIA RHYNCHOBATIDAE ORDEN RAJIFORMES FAMILIA RAJIDAE FAMILIA RHINOBATIDAE ORDEN MYLIOBATIFORMES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE FAMILIA DASYATIDAE FAMILIA HEXATRYGONIDAE FAMILIA MYLIOBATIDIDAE FAMILIA MOBULIDAE 69 monofilia de este grupo, que se basa, entre otros caracteres, en el tipo especial de reemplazo dentario, la presencia de ceratotrichia y la morfología dentaria. Tradicionalmente el esqueleto cartilaginoso fue considerado como la condición plesiomórfica en los gnatóstomos (dado que embriológicamente aparece antes que el óseo: Ley de la recapitulación de Haeckel); por lo tanto los condrictios representarían un estadio evolutivo anterior al de los teleósteos. Sin embargo, esta presunción parece ser altamente improbable por las siguientes razones: ya en los Craniata y placodermos hay hueso; se ha encontrado trazas de tejido óseo en vértebras de un Lamniforme (Scyliorhinus canicula); algunos teleósteos tienden a reemplazar el hueso por cartílago a fin de alivianar peso (recordar que los Condrictios no tienen aparato hidrostático); hay huesos condrales y dermales. Figura 34: Filogenia de Chondrichthyes actuales (según Nelson, 1994). Nótese que la sistemática de los Elasmobranchii difiere a la aquí seguida. opérculo; palatocuadrado generalmente fusionado al cráneo (suspensión autostílica primaria); esqueleto branquial casi totalmente por debajo del neurocráneo; espiráculo ausente; dientes de reemplazo tardío y modificados como placas en los vivientes y en muchas formas fósiles; costillas ausentes; cloaca ausente (aberturas genital y anal separadas); estómago muy poco desarrollado; cuerpo desnudo y sin escamas en adultos (excepto en un género fósil); machos con tenaculum cefálico, además de los clápers pélvicos. Ovíparos. Con numerosas formas fósiles, las relaciones de los grupos son inciertas. SUPERORDEN HOLOCEPHALIMORPHA Con dientes en forma de pocas placas trituradoras. Suspensión mandibular autostílica. ORDEN CHIMAERIFORMES SUBORDEN CHIMAEROIDEI Con dos aletas dorsales, la primera eréctil de base corta precedida por una espina y la segunda no eréctil y de base ancha; boca ventral; con fecundación interna; el agua para la respiración proviene principalmente de las fosas nasales. FAMILIA CALLORHYNCHIDAE: Marinos del hemisferio sur; hocico provisto de una prolongación flexible como gancho; cola heterocerca. Un género Callorhynchus, presente en aguas argentinas y de importancia comercial (Cosseau y Perrotta, 1998). SUBCLASE HOLOCEPHALI Diagnosis: cinco hendiduras branquiales, las cuatro primeras cubiertas por un falso 70 Figura 35: Callorhynchus callorhynchus (pez gallo) (tomado de Cosseau y Perrotta, 1998) FAMILIA CHIMAERIDAE: Marinos del Atlántico y del Pacífico. Con glándula de veneno asociada a la espina dorsal. SUBCLASE ELASMOBRANCHII Diagnosis: cinco a siete hendiduras branquiales que se abren directamente al exterior; palatocuadrado no fusionado al cráneo (suspensión anfistílica o hiostílica); esqueleto branquial por detrás del neurocráneo; espiráculo generalmente presente; dientes numerosos y de reemplazo rápido; algunas costillas usualmente presentes; con cloaca; estómago presente; cuerpo cubierto por escamas placoides dérmicas; machos sin cláspers en la cabeza. Pleurotremata Hypotremata (Selachimorpha) (Batiodidimorpha) Cuerpo comprimido deprimido Aletas pares separadas unidas a la cabeza y con de la cabeza fusión de los elementos basales Hendiduras branquiales ventrales laterales Cola heterocerca heterocerca y dificerca Dientes generalmente dientes en placas (durófilosos (predadores) fagos) Escamas placoides escamas poco desarronumerosas y bien des- lladas en el cuerpo, arrolladas pero bien desarrollados en la línea media del cuerpo El agua para la respira- generalmente entra por ción generalmente entra los espiráculos por la boca Generalmente predado- de hábitos bénticos, res de vertebrados o predadores de invertecomedores de plancton brados de fondo y planctófagos (mantara(Tiburón ballena) yas) Tabla 3: Diferencias entre Pleurotremata e Hypotremata. Algunos autores (Vg. Nelson, 1994) consideran que los Elasmobranchii contienen dos clados monofiléticos: los Hypotremata y los Pleurotremata (Tabla 3). Los primeros comprenden a los Batoidea mientras que los Pleurotremata comprenden a las demás superfamilias. SUPERORDEN GALEA Cabeza y tronco cilíndricos, o levemente deprimidos; cráneo con cavidad precerebral pequeña; cartílagos rostrales simples, dobles o triples; boca ventral; cinco aberturas branquiales, laterales o dorsolaterales que pueden sobrepasar el nivel de las aletas pectorales; sin línea media de dentículos diferenciados; generalmente dos dorsales con o sin espinas; anal presente; caudal heterocerca (en algunos dificerca); esqueleto de las pectorales con propterigio pequeño o grande y metapterigio grande; ovovivíparos, ovíparos o vivíparos. De muy pequeños (24 cm) a gigantes (12 metros). Figura 36: Vista dorsal del cráneo y esqueleto de la aleta pectoral de un Galea. 71 Dentro de Galea existen dos órdenes no representados en nuestras aguas: Heterodontiformes, tiburones de boca pequeña, sin cartílagos rostrales y con espinas en las aletas dorsales; Orectolobiformes, tiburones con una prominente región naso-oral, boca pequeña; cartílago rostral simple o ausente; aleta dorsal sin espinas y la primera ubicada muy posteriormente. enormemente alargado. Un sólo género argentino: Alopias. ORDEN LAMNIFORMES Cartílago rostral triple; ojos laterales, sin membrana nictitante; boca muy grande, llega detrás de las mandíbulas; dientes generalmente triangulares, unicuspidados formando una sola hilera funcional; espiráculos pequeños o ausentes, cuando presentes localizados detrás y un poco por debajo de los ojos; posición de las aberturas branquiales con respecto a las aletas pectorales variable según las familias; dos aletas dorsales sin espinas; aleta anal presente; válvula intestinal anular; ovovivíparos; pelágicos de mares cálidos y templados; se alimentan principalmente de otros peces. Quinta abertura branquial anterior a las pectorales; todas las aberturas están enormemente alargadas y sirven para filtrar plancton; caudal externamente isocerca; dientes pequeños, poco utilizados; llegan a medir 13,6 m de largo. En Argentina Cetorhinus maximus (Tiburón peregrino). FAMILIA ODONTASPIDAE: Quinta abertura branquial anterior a las pectorales; caudal heterocerca. Un sólo género Argentino: Carcharias, con Carcharias taurus (escalandrún) FAMILIA ALOPIIDAE: Tercera a quinta abertura branquial sobre las aletas pectorales; lóbulo de la caudal, 72 FAMILIA CETORHINIDAE: FAMILIA LAMNIDAE: Quinta abertura branquial anterior a las pectorales; caudal externamente isocerca; pedúnculo caudal con una quilla lateral; dientes grandes. Aparentemente todas las especies son de sangre caliente. Los géneros Charcharodon e Isurus están implicados en muchos ataques a personas y botes. De todos los mares, en Argentina encontramos: Carcharodon carcharias (Tiburón Blanco), Isurus (Mako) y Lamna. ORDEN CARCHARINIFORMES Cartílagos rostrales triples; ojos laterales o dorsolaterales; boca grande con dientes generalmente multicuspidados y varias hileras funcionales; espiráculos desde grandes a ausentes (cuando presentes se ubican detrás y cerca de los ojos); quinta abertura branquial se abre sobre o detrás del origen de las aletas pectorales; aletas dorsales sin espinas, la primera generalmente más grande y ubicada a la mitad de la distancia entre las pectorales y pélvicas; válvula intestinal espiral o anular; ojos con membrana nictitante; ovíparos, ovovivíparos o vivíparos; de mares cálidos y templados, principalmente pelágicos costeros o bentónicos (pocos). lagos. En Argentina: Carcharinus (bacota), Prionace (tiburón azul), Galeocerdo (tiburón tigre). FAMILIA SPHYRNIDAE: FAMILIA SCYLIORHINIDAE: Primera dorsal pequeña, ubicada a nivel o por detrás de las pélvicas; dientes pluricuspidados, excepto en adultos de algunas especies; principalmente ovíparos; bentónicos costeros o abisales. En Argentina: Scyliorhinus y Schroederichthys (pintarrojas). FAMILIA TRIAKIDAE: Primera dorsal muy grande y de posición media con respecto a las aletas pectorales y pélvicas; dientes cuspidados muy afilados; cartílagos rostrales preorbitales y postorbitales muy desarrollados alargando el rostro lateralmente donde se ubican los ojos; vivíparos u ovovivíparos; pelágicos costeros, realizan grandes migraciones e incluso penetran en los puertos. En Argentina un género: Sphyrna (pez martillo). Primera dorsal más grande, ubicada entre las pectorales y pélvicas; dientes de corona baja con tres o más cúspides; principalmente ovíparos; costeros bentónicos que se alimentan de moluscos y crustáceos. En Argentina Mustelus (gatuzo) y Galeorhinus (cazón). FAMILIA CARCHARINIDAE: Figura 37: Vista dorsal del cráneo y esqueleto de la aleta pectoral de un Squalomorphii. Primera dorsal más grande y ubicada detrás de las pectorales; dientes unicuspidados de filo muy cortante; ovovivíparos o vivíparos. Existen formas pelágicas costeras muy voraces y capaces de llegar hasta mares fríos, otras son capaces de penetrar en estuarios y remontar agua dulce aclimatándose a la vida en riberas y SUPERORDEN SQUALEA Cuerpo comprimido, en sección cilíndrica o triangular; cráneo con cavidad precerebral grande y cartílago rostral; boca subterminal o terminal; cinco a siete pares de aberturas bran- 73 quiales laterales y anteriores a las pectorales; los dentículos de las escamas no forman una línea media dorsal diferenciada; una o dos aletas dorsales con o sin espinas; aleta anal presente o ausente; aleta caudal heterocerca o dificerca; ojos sin membrana nictitante; esqueleto de las aletas pares con protopterigio pequeño, mesopterigio grande y un largo metapterigio (puede haber fusión de estos elementos); ovovivíparos. ORDEN HEXANCHIFORMES Ojos laterales; seis a siete aberturas branquiales; espiráculos presentes; aleta dorsal única sin espinas; aleta anal presente. Cuerpo moderadamente alargado y fornido; boca subterminal que presenta dientes con coronas multicuspidadas; sin quillas longitudinales en el abdomen; cláspers cubiertos por una expansión interna del margen de las aletas pélvicas. Abisales y semiabisales en su mayoría. Se encuentran en el Atlántico, Índico y Pacífico, en aguas tropicales y subtropicales. Aletas dorsales ubicadas posteriormente y no precedidas por espinas, pero con tubérculos. En Argentina Echinorhinus brucus (tiburón espinoso). ORDEN SQUALIFORMES Ojos laterales; cinco aberturas branquiales; espiráculos pequeños a muy grandes (con o sin válvulas); dos aletas dorsales (con o sin espinas); sin aleta anal; la mayoría mesopelágicos. FAMILIA SQUALIDAE: Aletas dorsales precedidas por espinas subcutáneas. En Argentina: Squalus acanthias (cazón espinoso), S. mitsukurii. ORDEN SQUATINIFORMES FAMILIA HEXANCHIDAE: Con seis hendiduras branquiales. Dos géneros en aguas argentinas: Hexanchus (Hexanchus griseus, tiburón gris) y Heptanchrias. FAMILIA NOTORYNCHIDAE: Con siete hendiduras branquiales. En Argentina Notorynchus pectorosus (gatopardo). ORDEN ECHINORHINIFORMES FAMILIA ECHINORHINIDAE: 74 Cabeza y cuerpo deprimidos; cráneo con cavidad precerebral corta; cartílago rostral pequeño; boca terminal con barbillas; cinco aberturas branquiales ventrolaterales anteriores a las aletas pectorales; espiráculo grande; línea media dorsal con dentículos prominentes; dos dorsales insertadas sobre la cola; anal ausente; caudal con lóbulo ventral más desarrollado (hipocerca); esqueleto de las aletas pectorales con un propterigio proporcionalmente dilatado, mesopterigio grande y metapterigio largo. Ovovivíparos o vivíparos (con conexión de tipo placenta entre el embrión y la madre); viven enterrados en los fondos del Atlántico y del Pacífico. Posiblemente más relacionado a las rayas que a los tiburones. Incluye una sola familia Squatinidae y un único género Squatina (con 11 especies) que se encuentra en nuestras aguas (Squatina argentina, Squatina guggenheim, pez ángel; Cosseau y Perrotta, 1998). SUPERORDEN BATOIDEA Cuerpo y cabeza muy deprimidos; cráneo con cavidad precerebral alargada en forma de tubo; cartílago rostral único, boca subterminal con dientes pavimentosos; cinco aberturas branquiales (seis en Hexatrygon) de posición ventral (no confluyentes con las pectorales); ojos y espiráculos (con válvulas) dorsales; con dentículos de las escamas formando una línea media dorsal casi siempre; aletas pectorales con el propterigio agrandado y a veces segmentado; una, dos o ninguna aleta dorsal; espinas de las aletas dorsales ausentes en los actuales; anal ausente; caudal heterocerca o dificerca; ovovivíparos; mayormente bentónicos. Figura 38: Vista dorsal del cráneo y esqueleto de la aleta pectoral de un Squatinomorphii. ORDEN PRISTIOPHORIFORMES Ojos dorsolaterales; con proyección rostral alargada con dientes a cada lado y un par de largas barbillas; cinco a seis aberturas branquiales; espiráculos muy grandes (con válvulas); dos aletas dorsales sin espinas (algunos rudimentos de ellas); anal ausente. Se encuentran en mares de Sudáfrica, Australia y Japón. Obtienen su alimento revolviendo en el fondo con su sierra. Este grupo tiene muchos caracteres batoideos y probablemente estén más relacionados con ellos que con los escualiformes. Figura 39: Vista dorsal del cráneo y esqueleto de la aleta pectoral de un Batoidea. ORDEN TORPEDINIFORMES Disco circular con pectorales muy grandes; cartílagos rostrales laterales y cortos; piel desnuda; órganos eléctricos pectorales; una, dos o ninguna aleta dorsal. SUBORDEN TORPEDINOIDEI Disco truncado o emarginado anteriormente; rostro reducido o ausente; sin cartílago labial. 75 FAMILIA TORPEDINIDAE: De mares cálidos y templados. Viven en zonas de marea pero algunos son abisales. Alcanzan hasta dos metros. Ovovivíparos. En Argentina: Discopyge tschudii (Cosseau y Perrotta, 1998). SUBORDEN NARCINOIDEI Disco redondeado anteriormente; rostro presente; con cartílago labial. FAMILIA NARCINIDAE: De aguas templadas. Algunos abisales. Grandes. Ovovivíparos. En Argentina un género: Narcine. ORDEN PRISTIFORMES Disco pequeño con cabeza y aletas pectorales diferenciadas (pectorales poco expandidas); cartílago rostral muy pronunciado y reforzado por tubos calcáreos longitudinales provistos en sus bordes de dientes; piel cubierta con dentículos en el adulto, pero desnuda en jóvenes; dos aletas dorsales. FAMILIA PRISTIDAE: De mares cálidos en las proximidades de costas fangosas y arenosas de donde extraen su alimento al introducir su rostro en el suelo. Tendencia a penetrar en ríos tropicales. Alcanzan hasta nueve metros. Ovovivíparos. No representado en Argentina. 76 ORDEN RHYNCHOBATIFORMES Disco pectoral pequeño a moderado que se extiende a los costados de la cabeza y se suelda a ella; aletas dorsales y caudal bien desarrolladas; pélvicas no expandidas lateralmente. FAMILIA RHYNCHOBATIDAE: De aguas costeras tropicales y subtropicales. Se alimentan de crustáceos y moluscos. Alcanzan hasta tres metros de longitud. Ovovivíparos. Dos géneros en Argentina: Rhinobates y Zapterix (Zapteryx brevirostris, guitarra chica). ORDEN RAJIFORMES Disco formado por cabeza y aletas pectorales unidas (pequeñas o grandes); cartílago rostral alargado formando un rostro muy prominente; piel con dentículos aplanados; una, dos o ninguna aleta dorsal; cola fornida y delgada, a veces con órganos eléctricos caudales; espinas caudales ausentes. SUBORDEN RAJOIDEI Disco pectoral muy grande, de aspecto rómbico que se corta bruscamente en la parte posterior; aleta dorsal pequeña, reducida o ausente; pélvicas expandidas lateralmente. FAMILIA RAJIDAE: Prefieren el fondo del mar frío y templado de las plataformas continentales. Alcanzan hasta ocho metros de longitud. Ovíparos. En Argentina siete géneros: Amblyraja, Atlantoraja, Bathyraja, Dipturus (Dipturus chilensis, raya picuda), Rioraja, Psammobatis y Sympterygia (Cosseau et al., en prensa). ORDEN MYLIOBATIFORMES Disco romboidal o circular, con pectorales grandes; cartílago rostral reducido o ausente; piel desnuda o con dentículos (algunos con aguijones espinosos); una o ninguna aleta dorsal; caudal generalmente ausente; ovovivíparos; marinos de aguas tropicales y subtropicales; algunos dulceacuícolas. SUBORDEN MYLIOBATOIDEI Pectorales puntiagudas, interrumpidas a nivel de los ojos y unidas anteriormente en un pseudorostro; ojos y espiráculos laterales; aleta dorsal pequeña; aberturas branquiales detrás de los ojos; uno o más procesos espinosos caudales en contacto con glándulas venenosas; se desplazan a diferentes profundidades para alimentarse. SUPERFAMILIA DASYATOIDEA Pectorales redondeadas continuas y unidas anteriormente en un pseudorostro; ojos y espiráculo dorsal sin esfínter; aleta dorsal ausente o poco diferenciada; cola con un proceso espinoso en contacto con glándulas venenosas; se alimentan de animales del fondo. FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE: Disco redondeado. De agua dulce. En Argentina un sólo género: Potamotrigon. FAMILIA DASYATIDAE: Disco romboidal 1/3 más ancho que largo; cola extremadamente larga. En Argentina un género: Dasyatis, con Dasyatis pastinaca (chucho) Subfamilia Gymnurinae: Disco romboidal 1/5 más ancho que largo; cola pequeña. En Argentina un género: Gymnura (Gymnura altavela, mariposa). Subfamilia Myliobatinae: Dientes dispuestos en hileras con los centrales de mayor tamaño y completados lateralmente por algunos pequeños dientes. En Argentina: Myliobatis (Myliobatis goodei, chucho), Mobula (Mantaraya). 77 78 REPRESENTANTES DE LA FAMILIA RAJIDAE EN EL MAR ARGENTINO Y COMENTARIOS SOBRE SU BIOECOLOGÍA Juan M. Díaz de Astarloa Departamento de Ciencias Marinas, Facultad de Cs. Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata, Provincia de Buenos Aires, Argentina. Las rayas (Familia Rajidae; Figura 40) se encuentran ampliamente distribuidas en el litoral marítimo de Argentina y Uruguay. Este grupo de peces forma parte de la pesca de arrastre de fondo, e integra la fauna acompañante de otras especies de mayor interés comercial, como merluzas, lenguados, corvinas, etc. Figura 40: Diagrama de las caras dorsal y ventral de una raya 79 Las rayas están adaptadas a vivir en los fondos marinos, desde aguas costeras hasta más de 1500 m de profundidad, con la mayor incidencia en mares templados y la menor en aguas frías, dando lugar a una gran diversidad específica. En la Familia Rajidae se han incluido más de 200 especies (Nelson, 1994), de las cuales unas 22, correspondientes a siete géneros (Amblyraja, Atlantoraja, Dipturus, Bathyraja, Psammobatis, Rioraja y Sympterygia) habitan el Mar Argentino. Entre las especies más conocidas, ya sea por su importancia comercial o deportiva figuran las que se describen a continuación. Dipturus chilensis (Raya hocicuda) De muy amplia distribución en todo el Mar Argentino (Figura 41), desde la costa (25 m) hasta más de 300 m de profundidad. Se alimenta principalmente de peces, crustáceos y moluscos, en ese orden de importancia. Suele alcanzar gran tamaño, pudiendo superar el metro y medio de longitud total. Figura 41: Distribución de Dipturus chilensis en el Mar Argentino. 80 Atlantoraja castelanaui (Raya a lunares, pintada) Esta especie es de hábitos costeros, se distribuye en toda la Provincia de Buenos Aires (Figura 42), hasta aproximadamente los 50 m de profundidad. Se alimenta principalmente de peces bentónicos (pez ángel, pez sapo, testolín, lenguados, etc.), y en menor medida de crustáceos (camarón, langostino y cangrejos), moluscos (calamar, calamarete) y equinodermos (erizo de mar). Figura 42: Distribución de Atlantoraja castelanaui en el Mar Argentino. 81 Bathyraja magellanica (Raya atigrada) Es una especie netamente de aguas frías del sur de Patagonia (Figura 43). La coloración del dorso es destacable: sobre un fondo marrón claro un diseño de líneas onduladas y manchas pequeñas circulares, marrones y blancas. Manchas blancas, grandes, de contornos irregulares, en la parte central del disco, a ambos lados de la línea media. Se alimenta de peces bentónicos como también de moluscos (calamares, pulpos) y crustáceos. Alcanza tallas moderadas de hasta 80 cm de longitud total, y se distribuye en la región mencionada desde la costa hasta los 150 o 200 m de profundidad. Figura 43: Distribución de Bathyraja magellanica en el Mar Argentino. 82 OSTEICHTHYES (Sarcopterigii + Actinopterigii) Diagnosis: Con escamas óseas; cráneo con suturas marcadas; quijada superior formada por maxilar y premaxilar; dientes generalmente fusionados a los huesos; aberturas nasales dobles y más o menos dorsales; desarrollo de un aparato opercular dérmico (con la peculiar cintura pectoral asociada) y branquiostegos (huesos largos y finos, en la porción ventral de la membrana que cubre las branquias); aletas con rayos blandos, generalmente segmentados y de origen dérmico (lepidotriquia); musculatura de las aletas (y de los miembros de los tetrápodos) aparece a partir del mesénquima (en Chondrichtyes aparece a partir de extensiones somíticas epiteliales; Neyt et al., 2000); con pulmón (o su derivado, la vejiga natatoria, que puede estar unida, en los peces fisóstomos, o no, en los fisoclistos, al tubo digestivo); ausencia de soportes endoesqueléticos externos a las branquias; presencia de dientes en el paladar (Maisey, 1988). Los caracteres apomórficos de los Osteichthyes no incluyen la presencia de hueso ya que éste había aparecido anteriormente en grupos devónicos como los Ostracodermos, Placodermos y Acantodios. Los Osteichthyes están relacionados con los Acanthodii (+) del Silúrico inferior (Lauder y Liem, 1983) debido a la presencia de opérculo, características del esqueleto branquial, presencia de rayos branquiostegos, y numerosos caracteres del cráneo y mandíbulas. (Acanthodii + Osteichthyes) formarían el grupo monofilético Teleostomi, grupo hermano de Chondrichthyes. Sin embargo, la posición filogenética de los Acanthodii es discutida, habiéndoselos relacionado con el origen de los gnatóstomos, con los placodermos o los condrictios. Figura 45: Filogenia de los grupos actuales de Osteichthyes. Figura 44: Acanthodii Hay coincidencia que los Osteichthyes actuales pueden ser divididos en dos ramas, los Actinopterygii o aletas radiadas y los Sarcopterygii o aletas lobuladas (ver Figura 45). Hasta el momento no se conoce con exactitud cual es el ancestro común a Sarcopterygii y Actinopterygii (es decir de todos los Osteichthyes). Un impor- 83 tante interrogante es como aparecen los caracteres de estos dos grupos a partir de un Gnathostomo no osteíctio. En esta confusión es descubierto Psarolepis (400 millones, del Devónico temprano y Silúrico tardío de Yunnan del sur de China; Zhu et al., 1999) planteándose así la primera reconstrucción tentativa de un fósil que combina rasgos sarcopterigios y actinopterigios, con espinas en las aletas como en dos grupos extintos de gnatóstomos (Placodermi y Acan- thodii). Este fósil cuestiona a los Placodermi como los más relacionados a los osteictios por la presencia de espinas en las aletas medias, un rasgo que recuerda más a los Acanthodii. Según un análisis filogenético, sobre estudios previos de Cloutier y Ahlberg (1996), se postula Zhu et al., 1999), existe una tritomía entre condrictios, acantodios y osteictios, con los placodermos como grupo hermano (ver Figura 32). Figura 46: Evolución de los pulmones; en línea de puntos la modificación en vejiga natatoria (Redibujado de Kardong, 1998). 84 SISTEMÁTICA (según Nelson, 1984) CLASE OSTEICHTHYES ACTINOPTERYGII SUBCLASE BRACHIOPTERYGII ORDEN POLYPTERIFORMES FAMILIA POLYPTERIDAE SUBCLASE ACTINOPTERI INFRACLASE CHONDROSTEI ORDEN ACIPENSERIFORMES FAMILIA EURYPRARYNGIDAE FAMILIA HETERENCHELYIDAE FAMILIA MACROCEPHENCHELYIDAE FAMILIA MONOGNATHIDAE FAMILIA MORINGUIDAE FAMILIA MURENIDAE FAMILIA MYROCONGRIDAE FAMILIA NEMICHTHYIDAE FAMILIA ACIPENSERIDAE FAMILIA NETTASTOMATIDAE FAMILIA POLYODONTIDAE FAMILIA OPHICHTHIDAE “INFRACLASE HOLOSTEI” ORDEN LEPISOSTEIFORMES FAMILIA LEPISOSTEIDAE ORDEN AMIIFORMES FAMILIA AMIIDAE INFRACLASE TELEOSTEI SUPERORDEN OSTEOGLOSSOMORPHA ORDEN OSTEOGLOSSIFORMES FAMILIA SACCOPHARYNGIDAE FAMILIA SERRIVOMERIDAE FAMILIA SYNAPROBRANCHIDAE FAMILIA XENOCONGRIDAE SUPERORDEN CLUPEOMORPHA ORDEN CLUPEIFORMES FAMILIA CHIROCENTRIDAE FAMILIA CLUPEIDAE FAMILIA LYCOPTERIDAE FAMILIA DENTICIPITIDAE FAMILIA NOTOPTERIDAE FAMILIA ENGRAULIDAE FAMILIA OSTEOGLOSSIDAE FAMILIA PANTODONTIDAE ORDEN MORMYRIFORMES FAMILIA GYMNARCHIDAE FAMILIA MORMYRIDAE SUPERORDEN ELOPOMORPHA ORDEN ELPIFORMES FAMILIA ALBULIDAE FAMILIA ELPIDAE FAMILIA MEGALOPIDAE ORDEN NOTANCANTHIFORMES EUTELEOSTEI SUPERORDEN OSTARIOPHYSI SERIE ANOTOPHYSI ORDEN GONORYNCHIFORMES FAMILIA CHANIDAE FAMILIA GONORHYNCHIDAE FAMILIA KNERIIDAE FAMILIA PHRACTOLAEMIDAE SERIE OTOPHYSI ORDEN CYPRINIFORMES FAMILIA CATOSTOMIDAE FAMILIA HALOSAURIDAE FAMILIA COBITIDIDAE FAMILIA LIPOGENYIDAE FAMILIA CYPRINIDAE FAMILIANOTACANTHIDAE FAMILIA GYRINOCHEILIDAE ORDEN ANGUILLIFORMES FAMILIA ANGUILLIDAE FAMILIA COLOCONGRIDAE FAMILIA HOMALOPTERIDAE FAMILIA PSILORHYNCHIDAE ORDEN CHARACIFORMES FAMILIA CONGRIDAE FAMILIA ANOSTOMIDAE FAMILIA CYMATIDAE FAMILIA CHARACIDAE FAMILIA DERICHTHYIDAE FAMILIA CHARACIDIIDAE 85 FAMILIA CITHARINIDAE FAMILIA OLYRIDAE FAMILIA CTERNOLUCIIDAE FAMILIA PANGASIIDAE FAMILIA CURIMATIDAE FAMILIA PIMELODIDAE FAMILIA ERYTHRINIDAE FAMILIA PLOTOSIDAE FAMILIA GASTEROPELECIDAE FAMILIA SCHILBIDAE FAMILIA GASTROPELECIDAE FAMILIA SILURIDAE FAMILIA HEMIODONTIDAE FAMILIA SISORIDAE FAMILIA HEPSETIDAE FAMILIA TRICHOMYCTERIDAE FAMILIA LEBIASINIDAE FAMILIA SERRASALMIDAE ORDEN GYMNOTIFORMES FAMILIA APTERONOTIDAE FAMILIA ALEPOCEPHALIDAE FAMILIA ELECTROPHORIDAE FAMILIA ARGENTINIDAE FAMILIA GYMNOTIDAE FAMILIA BATHYLAGIDAE FAMILIA HYPOPOMIDAE FAMILIA ESOCIDAE FAMILIA RHAMPHICHTHYIDAE FAMILIA GALAXIIDAE FAMILIA STERNOPYGIDAE FAMILIA LEPIDOGALAXIIDAE ORDEN SILURIFORMES FAMILIA OPISTHOPROCTIDAE FAMILIA AGENEIOSIDAE FAMILIA OSMERIDAE FAMILIA AKYSIDAE FAMILIA PLECOGLOSSIDAE FAMILIA AMBLYCIPITIDAE FAMILIA RETROPINNIDAE FAMILIA AMPHILIIDAE FAMILIA SALMONIDAE FAMILIA ARIIDAE FAMILIA SEARSIIDAE FAMILIA ARIIDAE FAMILIA SUNDASALANGIDAE FAMILIA ASPREDINIDAE FAMILIA ASTROBLEPIDAE FAMILIA AUCHENIPTERIDAE FAMILIA BAGRIDAE FAMILIA UMBRIDAE NEOTELEOSTEI SUPERORDEN STENOPTERYGII ORDEN STOMIIDORMES FAMILIA CALLICHTHYDAE FAMILIA ASTRONESTHIDAE FAMILIA CETOPSIDAE FAMILIA GONOSTOMATIDAE FAMILIA CHACIDAE FAMILIA IDIACANTHIDAE FAMILIA CLARIIDAE FAMILIA MELANOSTOMIIDAE FAMILIA CRANOGLANIDIDAE FAMILIA PROTICHTHYIDAE FAMILIA DIPLOMYSTIDAE FAMILIA STERNOPTYCHIDAE FAMILIA DORADIDAE FAMILIA HELOGENIDAE FAMILIA HETEROPNEUSTIDAE 86 SUPERORDEN PROTACANTHOPTERYGII ORDEN SALMONIFORMES FAMILIA STOMIIDAE SUPERORDEN SCOPELOMORPHA ORDEN AULOPIFORMES FAMILIA HYPOPHTHALMIDAE FAMILIA ALEPISAURIDAE FAMILIA ICTALURIDAE FAMILIA ANOTOPTERIDAE FAMILIA LORICARIIDAE FAMILIA AULOPODIDAE FAMILIA MALAPTERURIDAE FAMILIA CHLOROPHTHALMIDAE FAMILIA MOCHOKIDAE FAMILIA EVERMANNELLIDAE FAMILIA GIGANTURIDAE FAMILIA NEOCERATIIDAE FAMILIA NOTOSUDIDAE FAMILIA OGCOCEPHALIDAE FAMILIA OMOSUDIDAE FAMILIA ONEIRODIDAE FAMILIA PARALEPIDIDAE FAMILIA THAUMATICHTHYIDAE FAMILIA SCOPELARCHIDAE FAMILIA SYNODONTIDAE ORDEN MYCTOPHIFORMES FAMILIA MYCTOPHIDAE FAMILIA NEOSCOPELIDAE SUPERORDEN PARACANTHOPTERYGII ORDEN PERCOPSIFORMES ORDEN GOBIESOCIFORMES FAMILIA ALABETIDAE FAMILIA GOBIESOCIDAE SUPERORDEN ATHERINOMORPHA ORDEN CYPRINODONTIFORMES FAMILIA ADRIANICHTHYIDAE FAMILIA ANABLEPIDAE FAMILIA APLOCHEILIDAE FAMILIA AMBLYOPSIDAE FAMILIA BELONIDAE FAMILIA APHREDODERIDAE FAMILIA CYPRINODONTIDAE FAMILIA PERCOPSIDAE FAMILIA EXOCOETIDAE ORDEN GADIFORMES FAMILIA GOODEIDAE FAMILIA BREGMACEROTIDAE FAMILIA HEMIRAMPHIDAE FAMILIA GADIDAE FAMILIA HORAICHTHYIDAE FAMILIA MELANONIDAE FAMILIA JENYNSIIDAE FAMILIA MERLUCCIDAE FAMILIA ORYZIIDAE FAMILIA MORIDAE FAMILIA POECILIIDAE FAMILIA MURAENOLEPIDIDAE FAMILIA SCOMBERESOCIDAE ORDEN OPHIDIIFORMES ORDEN ATHERINIFORMES FAMILIA APHYONIDAE FAMILIA ATHERINIDAE FAMILIA BYTHITIDAE FAMILIA ISONIDAE FAMILIA CARAPIDAE FAMILIA MELANOTAENIIDAE FAMILIA OPHIDIIDAE FAMILIA NEOSTETHIDAE ORDEN BATRACOIDIFORMES FAMILIA BATRACHOIDIDAE ORDEN LOPHIIFORMES FAMILIA PHALLOSTETHIDAE SUPERORDEN ACANTHOPTERYGII ORDEN LAMPRIFORMES FAMILIA ANTENNARIIDAE FAMILIA ATELEOPODIDAE FAMILIA BRACHIONICHTHYIDAE FAMILIA EUTAENIOPHORIDAE FAMILIA CAULOPHRYNIDAE FAMILIA LAMPRIDAE FAMILIA CENTROPHRYNIDAE FAMILIA LOPHOTIDAE FAMILIA CERATIIDAE FAMILIA MEGALOMYCTERIDAE FAMILIA CHAUNACIDAE FAMILIA MIRAPINNIDAE FAMILIA DICERATIIDAE FAMILIA RADIICEPHALIDAE FAMILIA GIGANTACTINIDAE FAMILIA REGALECIDAE FAMILIA HIMANTOLOPHIDAE FAMILIA STYLEPHORIDAE FAMILIA LINOPHRYNIDAE FAMILIA TRACHIPTERIDAE FAMILIA LOPHIIDAE FAMILIA VELIFERIDAE FAMILIA MELANOCETIDAE 87 ORDEN BERYCIFORMES ORDEN SCORPAENIFORMES FAMILIA ANOMALOPIDAE FAMILIA AGONIDAE FAMILIA ANOPLOGASTRIDAE FAMILIA ANOPLOPOMATIDAE FAMILIA BARBOURISIIDAE FAMILIA APLOACTINIDAE FAMILIA BERYCIDAE FAMILIA CARACANTHIDAE FAMILIA CETOMIMIDAE FAMILIA COMEPHORIDAE FAMILIA DIRETMIDAE FAMILIA CONGIOPODIDAE FAMILIA GIBBERICHTHYIDAE FAMILIA COTTIDAE FAMILIA HOLOCENTRIDAE FAMILIA COTTOCOMEPHORIDAE FAMILIA MELAMPHAIDAE FAMILIA CYCLOPTERIDAE FAMILIA MONOCENTRIDIDAE FAMILIA EREUNIIDAE FAMILIA POLYMIXIIDAE FAMILIA HEXAGRAMMIDAE FAMILIA RONDELETIIDAE FAMILIA HOPLICHTHYIDAE FAMILIA STEPHANOBERYCIDAE FAMILIA NORMANICHTHYIDAE FAMILIA TRACHICHTHYIDAE FAMILIA PATAECIDAE ORDEN ZEIFORMES FAMILIA PLATYCEPHALIDAE FAMILIA CAPROIDAE FAMILIA PSYCHROLUTIDAE FAMILIA GRAMMICOLEPIDIDAE FAMILIA SCORPAENIDAE FAMILIA MACRUROCYTTIDAE FAMILIA SYNANCEIIDAE FAMILIA OREOSOMATIDAE FAMILIA TRIGLIDAE FAMILIA PARAZENIDAE FAMILIA ZEIDAE ORDEN GASTEROSTEIFORMES FAMILIA ZANIOLEPIDIDAE ORDEN PERCIFORMES FAMILIA MUGILOIDIDAE FAMILIA AULORHYNCHIDAE FAMILIA XIPHIIDAE FAMILIA GASTEROSTEIDAE FAMILIA ACANTHOCLINIDAE FAMILIA HYPOPTYCHIDAE FAMILIA ACANTHURIDAE ORDEN INDOSTOMIFORMES FAMILIA INDOSTOMIDAE ORDEN PEGASIFORMES FAMILIA PEGASIDAE ORDEN SYGNATHIFORMES FAMILIA AMARSIPIDAE FAMILIA AMMODYTIDAE FAMILIA ANABANTIDAE FAMILIA ANARHICHADIDAE FAMILIA APLODACTYLIDAE FAMILIA AULOSTOMIDAE FAMILIA APOGONIDAE FAMILIA CENTRISCIDAE FAMILIA APOLECTIDAE FAMILIA FISTULARIIDAE FAMILIA ARIOMMATIDAE FAMILIA MACRORHAMPHOSIDAE FAMILIA ARRIPIDAE FAMILIA SOLENOSTOMIDAE FAMILIA BANJOSIDAE FAMILIA SYGNATHIDAE FAMILIA BATHYCLUPEIDAE ORDEN DACTYLOPTERIFORMES FAMILIA DACTYLOPTERIDA ORDEN SYNBRANCHIFORMES FAMILIA SYNBRANCHIDAE FAMILIA BATHYDRACONIDAE FAMILIA BATHYMASTERIDAE FAMILIA BELONTIIDAE FAMILIA BLENNIIDAE FAMILIA BOVICHTHYIDAE 88 FAMILIA BRAMIDAE FAMILIA GOBIOIDIDAE FAMILIA CAESIONIDAE FAMILIA GRAMMIDAE FAMILIA CALLIONYMIDAE FAMILIA GRAMMISTIDAE FAMILIA CARANGIDAE FAMILIA GRAMMNISTIDAE FAMILIA CARISTIIDAE FAMILIA HAEMULIDAE FAMILIA CENTRACANTHIDAE FAMILIA HARPAGIFERIDAE FAMILIA CENTRANCHIDAE FAMILIA HELOSTOMATIDAE FAMILIA CENTROLOPHIDAE FAMILIA ICOSTEIDE FAMILIA CENTROPOMIDAE FAMILIA INERMIIDAE FAMILIA CEPOLIDAE FAMILIA ISTIOPHORIDAE FAMILIA CHAENOPSIDAE FAMILIA KRAEMERIIDAE FAMILIA CHAETODONTIDAE FAMILIA KUHLIIDAE FAMILIA CHAMPOSODONTIDAE FAMILIA KURTIDAE FAMILIA CHANNICHTHYIDAE FAMILIA KYPHOSIDAE FAMILIA CHANNIDAE FAMILIA LABRACOGLOSSIDAE FAMILIA CHAUDHURIIDAE FAMILIA LABRIDAE FAMILIA CHEILODACTYLIDAE FAMILIA LABRIDAE FAMILIA CHEILODACTYLIDAE FAMILIA LABRISOMIDAE FAMILIA CHEIMARRHINCHTHYIDAE FAMILIA LACTARIIDAE FAMILIA CHIASMODONTIDAE FAMILIA LATRIDIDAE FAMILIA CHIRONEMIDAE FAMILIA LEIOGNATHIDAE FAMILIA CICHLIDAE FAMILIA LEPTOBRAMIDAE FAMILIA CIRRHITIDAE FAMILIA LEPTOSCOPIDAE FAMILIA CLINIDAE FAMILIA LETHRINIDAE FAMILIA CONGROGADIDAE FAMILIA LOBOTIDAE FAMILIA CORACINIDAE FAMILIA LUCIOCEPHALIDAE FAMILIA CORYPHAENIDAE FAMILIA LUTJANIDAE FAMILIA CREEDIIDAE FAMILIA LUVARIDAE FAMILIA CRYPTACANTHODIDAE FAMILIA MALACANTHIDAE FAMILIA DACTYLOSCOPIDAE FAMILIA MASTACENBELIDAE FAMILIA DINOLESTIDAE FAMILIA MENIDAE FAMILIA DRACONETTIDAE FAMILIA MICRODESMIDAE FAMILIA ECHENEIDAE FAMILIA MONODACTYLIDAE FAMILIA ELEOTRIDIDAE FAMILIA MUGILIDAE FAMILIA EMBIOTOCIDAE FAMILIA MUGILIDAE FAMILIA EMMELICHTHYIDAE FAMILIA MULLIDAE FAMILIA ENOPLOSIDAE FAMILIA NANDIDAE FAMILIA EPHIPPIDIDAE FAMILIA NEMASTISTIIDAE FAMILIA GADOPSIDAE FAMILIA NEMIPTERIDAE FAMILIA GEMPYLIDAE FAMILIA NOMEIDAE FAMILIA GERREIDAE FAMILIA NOTOGRAPTIDAE FAMILIA GLAUCOSOMATIDAE FAMILIA NOTOTHENIIDAE 89 FAMILIA ODACIDAE FAMILIA THICHIURIDAE FAMILIA OPHRONEMIDAE FAMILIA THINOPRENIDAE FAMILIA OPISTOGNATHIDAE FAMILIA TOXOTIDAE FAMILIA OPLEGNATHIDAE FAMILIA TRICHONOTIDAE FAMILIA OWSTONIIDAE FAMILIA TRIPTERYGIIDAE FAMILIA PEMPHERIDIDAE FAMILIA TRYPAUCHENIDAE FAMILIA PENTACEROTIDAE FAMILIA ZAPRORIDAE FAMILIA PERCICHTHYIDAE FAMILIA ZOARCIDAE FAMILIA PERCIDAE FAMILIA BOTHIDAE FAMILIA PHOLIDICHTHYIDAE FAMILIA CITHARIDAE FAMILIA PHOLIDIDAE FAMILIA CYNOGLOSSIDAE FAMILIA PLESIOPIDAE FAMILIA PLEURONECTIDAE FAMILIA POLYNEMIDAE FAMILIA PSETTODIDAE FAMILIA POMACANTHIDAE FAMILIA POMACENTRIDAE FAMILIA SOLEIDAE ORDEN TETRAODONTIFORMES FAMILIA POMATOMIDAE FAMILIA BALISTIDAE FAMILIA PRIACANTHIDAE FAMILIA DIODONTIDAE FAMILIA PSEUDOCHROMIDAE FAMILIA MOLIDAE FAMILIA PSEUDOCHROMIDAE FAMILIA OSTRACIIDAE FAMILIA PTILICHTHYIDAE FAMILIA TETRAODONTIDAE FAMILIA RACHYCENTRIDAE FAMILIA TRIACANTHIDAE FAMILIA RHYACICHTHYIDAE FAMILIA TRICANTHODIDAE FAMILIA SCARIDAE FAMILIA TRIODONTIDAE FAMILIA SCATOPHAGIDAE FAMILIA SCHINDLERIIDAE FAMILIA SCIAENIDAE FAMILIA SCIANIDAE SARCOPTERYGII SUBCLASE DIPNEUSTI SUPERORDEN CERATODIMORPHA ORDEN CERATODIFORMES FAMILIA SCOMBRIDAE FAMILIA CERATODONTIDAE FAMILIA SCOMBROLABRACIDAE ORDEN LEPIDOSIRENIFORMES FAMILIA SCYTALINIDAE FAMILIA LEPIDOSIRENIDAE FAMILIA SERRANIDAE FAMILIA PROTOPTERIDAE FAMILIA SIGANIDAE FAMILIA SILLAGINIDAE FAMILIA SPARIDAE FAMILIA SPHYRAENIDAE FAMILIA STICHAEIDAE FAMILIA STROMATEIDAE FAMILIA STROMATEIDAE FAMILIA TERAPONIDAE FAMILIA TETRAGONURIDAE 90 ORDEN PLEURONECTIFORMES FAMILIA PERCOPHIDIDAE SUPERORDEN ACTINISTIA ORDEN COELACANTIFORMES FAMILIA LATIMERIIDAE SUPERORDEN OSTEOLEPIMORPHA (+) ORDEN POROLEPIFORMES (+) ORDEN OSTEOLEPIFORMES (+) TETRAPODA ACTINOPTERYGII Aletas pares con más de un elemento basal “en abanico”; elementos de la cintura pectoral agrandados (metapterigios); rayos medios de las aletas se unen a elementos esqueléticos que no se extienden en la aleta; aleta dorsal única; escamas de tipo ganoideas con una capa de esmalte (tradicionalmente llamada ganoína) o elasmoideas (capa de esmalte reducida); suspensión mandibular hiostílica. Este grupo monofilético incluye a los Paleoniscoideos (+), Braquiopterigios y Actinopteri (como el nombre Actinopterygii fue utilizado por primera vez en este sentido, los así llamados en la sistemática tradicional pasaron a ser Actinopteri). SUBCLASE BRACHIOPTERYGII (CLADISTIA) Diagnosis: Aletas pares con braquipterigio; escamas romboidales, ganoideas tipo paleoniscoides; dorsal formada por cinco a 18 aletillas, sostenidas por espinas; caudal hemihomocerca; notocorda persistente; cráneo platibásico, en gran parte cartilaginoso; cuatro arcos branquiales detrás del arco hioideo; espiráculo funcional; vejiga natatoria par, ventral y fisóstoma; válvula espiral poco desarrollada. ORDEN POLYPTERIFORMES Aleta dorsal con múltiples aletillas. De agua dulce de África. Polypterus (bichir; Figura 48), de 29 cm de largo, con 10 especies. Habitan en aguas poco oxigenadas y respiran aire. Son los únicos que usan su espiráculo ubicado dorsalmente para exhalar (no inhalar) aire. Figura 48: Polypterus Figura 47: Filogenia de los Actinopterygii (según Lauder y Liem, 1983). SUBCLASE ACTINOPTERI Diagnosis: Aletas pares siempre ictiopterigio, las pectorales unidas al complejo escapulo-coracoides; narinas externas usualmente en la región superior de la cabeza; maxilares y premaxilares presentes; sin articulación móvil entre la región anterior y posterior del cráneo; cloaca ausente. Otras características incluyen: Suspensión mandibular hiostílica en la mayoría; notocorda con diferentes grados de reducción, escamas ganoides o elasmoides (tanto cicloides como ctenoides), algunos desnudos o con placas 91 óseas; aleta dorsal única o dividida; caudal heterocerca en los primitivos y homocerca en los modernos; espiráculo y válvula espiral generalmente ausentes. A esta subclase pertenecen más del 98 % de los “peces” actuales (100%= 20.000 especies de Lampreas + Condrictios + Osteictios). Han conquistado casi todos los hábitats marinos y de agua dulce. Las infraclases Chondrostei y Teleostei son grupos monofiléticos, pero la infraclase Holostei parece ser, en el sentido cladista, un ensamble parafilético (ver Figura 47). INFRACLASE CHONDROSTEI Diagnosis: Esqueleto en su mayoría cartilaginoso; escamas generalmente ganoides y romboidales o bien placas óseas en hileras; cola heterocerca; aletas pares de base amplia; interopercular ausente; espiráculo generalmente presente; notocorda persistente aunque reducida. ORDEN ACIPENSERIFORMES Diagnosis: Dorsal simple; aletas pectorales de inserción muy baja; con válvula espiral; vejiga natatoria impar fisóstoma; boca ventral; escamas ganoideas a veces dispuesta en hileras de placas. FAMILIA ACIPENSERIDAE: De aguas dulces y salobres (algunos anádromos); del hemisferio norte; comprenden a los esturiones, cuatro géneros actuales y 24 especies. Puede ser identificado por tener cuatro barbillas en la boca, cinco hileras de placas de huesos sobre el cuerpo y la cola heterocerca (Figura 49). Figura 49: Esturión (Huso). 92 FAMILIA POLYODONTIDAE: Dulceacuícolas, de extraña distribución geográfica (Norteamérica y China), dos especies actuales. INFRACLASE “HOLOSTEI” Escamas ganoides (algunos con ganoína reducida); cola heterocerca abreviada o hemiheterocerca, aletas pares de base estrecha; espiráculo ausente; notocorda desde presente hasta totalmente reducida; sin clavícula; con pulmón (función respiratoria de la vejiga); con vestigios de válvula espiral; esqueleto bien osificado. La sistemática clásica reconocía a este grupo, como intermedio entre los Chondrostei y los Teleostei, posición corroborada por datos moleculares (Normark et al., 1991), que sugieren que Lepisosteus y Amia forman un clado monofilético holosteo. Los holosteos fósiles y recientes han sido materia de análisis de parsimonia (Gardiner et al., 1996), que muestra que los Holostei vivientes son un grupo parafilético y que Amia está más estrechamente relacionado a los teleósteos que a Lepisosteus. Por lo tanto, la existencia real de los Holostei está seriamente cuestionada y es motivo de discusión actualmente. ORDEN LEPISOSTEIFORMES FAMILIA LEPISOSTEIDAE: Un sólo género (Lepisosteus) con siete especies, restringidos a Norteamérica y América Central. De hábito predador. ORDEN AMIIFORMES FAMILIA AMIIDAE: Una sola especie (Amia calva; Figura 50) de agua dulce del este de Norteamérica. De un metro de largo y nueve kg de peso. Predador de invertebrados, peces, ranas, tortugas, víboras y pequeños mamíferos. Endémico de Norteamérica. morpha, y Euteleostei) está apoyado por caracteres anatómicos. Sin embargo, los datos moleculares aún no proveen apoyo consistente para la monofilia de los teleósteos (Gardiner et al., 1996). Figura 50: Amia calva. INFRACLASE TELEOSTEI Diagnosis: Esqueleto completamente osificado; notocorda reemplazada por vértebras anficélicas; escamas elasmoides (cicloides o ctenoides), con la capa de ganoína completamente reducida; aletas pares de base estrecha de posición muy variable; caudal siempre homocerca con radios unidos a los huesos hipurales; espiráculo siempre ausente; vejiga natatoria de función principalmente hidrostática (secundariamente respiratoria), fisóstoma o fisoclista. Reproducción altamente variable, pero la condición más generalizada es de fecundación externa. Generalmente sin cuidados parentales de huevos y crías y sin metamorfosis (excepto Elopomorpha). Es el grupo de peces más diverso con 38 órdenes, 426 familias y 4064 géneros. Los Teleostei generalmente son considerados un grupo modelo para la aplicación de métodos cladísticos y fue uno de los primeros grupos zoológicos en ser tratados con esta metodología. Los Teleostei son el clado más grande de actinopterigios, altamente corroborados como grupo monofilético con al menos 27 sinapomorfías conocidas de varios sistemas anatómicos (Gardiner et al., 1996). La exacta composición del grupo es materia de discusión relacionada con la inclusión de ciertos fósiles basales y con ellos, cuáles son las sinapomorfías y los límites del grupo. Algunos prefieren no incluir a los Halecomorphi (Amia y grupos relacionados) y/o los Ginglymodi (Lepisosteus y taxa relacionados). El clado compuesto de todos los teleósteos recientes, (llamados Teleocephala, compuesto de Osteoglossomorpha, Elopomorpha, Clupeo- SUPERORDEN OSTEOGLOSSOMORPHA Paraesfenoides y huesos linguales con dientes (cuando muerden hacen una “mordida lingual”); parte anterior del intestino pasa a la izquierda del esófago y estómago (en la mayoría de los gnatóstomos pasa a la derecha); premaxilares anquilosados formando un tubo medial único, o bien firmemente unidos a la región etmovomeriana; radios branquiostegos de tres a cinco (a veces 11 y 13); huesos hipurales sostenidos por reducido número de centros; fontanela craneal en la mayoría (excepto Osteoglossoidei); en muchos reducción de huesos hipurales. Dulceacuícolas, predominantemente tropicales, de forma y tamaño del cuerpo muy diverso; en su mayoría insectívoros o piscívoros. Este grupo es Considerado como el más primitivo de los teleósteos vivientes. Los Osteoglossomorpha son un grupo de Teleostei geológicamente antiguos. Aunque sus relaciones con otros clados teleósteos no están resueltas, la monofilia de Osteoglossomorpha está apoyada por cuatro caracteres. Potencialmente representan un interesante caso para el estudio del efecto de los movimientos de continentes en la radiación y distribución de organismos de aguadulce y de la importancia de los fósiles en la reconstrucción de las relaciones filogenéticas. ORDEN OSTEOGLOSSIFORMES FAMILIA OSTEOGLOSSIDAE: De Sudamérica, África, Australia y SE de Asia; ejemplo de distribución típicamente gondwanica. Arapaima gigas (arapaima o pirarucu) del Amazonas es uno de los peces de agua dulce 93 más grande alcanza 4,5 m de largo y tiene la vejiga natatoria modificada como un pulmón; lleva las crías en la boca. FAMILIA PANTODONTIDAE: De África. Pantodon buchholzi (pez volador o mariposa). largo, generalmente translúcida con los miótomos claramente visibles; puede llegar a ser más grande que el adulto. ORDEN MORMYRIFORMES FAMILIA MORMYRIDAE: De África tropical y Río Nilo. Tienen el cerebelo más grande que cualquier pez; la relación del tamaño del cerebro respecto al peso corporal es equivalente a la que se observa en el hombre además tienen una gran capacidad para aprender. Tienen órganos eléctricos con los que se comunican por medio de pulsos. Gnathonemus petersi (pez elefante). FAMILIA GYMNARCHIDAE: De África tropical y Río Nilo. Una sola especie Gymnarchus niloticus. Figura 52: Dos Elopomorpha con sus respectivas larvas leptocéfalas. Figura 51: Mormyridae. SUPERORDEN ELOPOMORPHA Con larva leptocéfala; vejiga natatoria no conectada con el oído; radios branquiostegos numerosos; huesos hipurales con tres o más centros. Marinos, de mares tropicales y subtropicales exclusivamente, excepto los Anguillidae que pasan parte de su vida en agua dulce. La mayoría de aspecto anguiliforme, varios grupos abisales. 633 especies en 157 géneros y 25 familias. La larva leptocéfala es de vida libre en la superficie de aguas abiertas, totalmente diferente del adulto (Figura 52). Tiene forma acintada, con una cabeza pequeña y un cuerpo muy 94 La filogenia de los Elopomorpha está poco resuelta (Forey et al., 1996). Los Anguilliformes claramente comprenden un grupo monofilético caracterizado por muchas sinapomorfías de reducciones. Un clado similar con tendencias a reducciones lo forman (Notocantiformes + Anguiliformes). Los datos moleculares tienen bajo apoyo excepto para Elops y Megalops. Los análisis de datos combinados, morfológicos y moleculares, fueron complementarios en tal forma que los nodos pobremente apoyados por datos moleculares fueran fuertemente apoyados por morfología y viceversa. ORDEN ANGUILLIFORMES Son las verdaderas anguilas. Con pélvicas ausentes y una mandíbula superior modificada que está formada por la fusión de los hue- sos premaxilar, vómer y etmoides. Comprende 15 familias, 738 especies. Son catádromos FAMILIA ANGUILLIDAE: Son catádromos. Llegan a la adultez en agua dulce y van a reproducirse en el mar; la larva leptocéfala se metamorfosea al llegar a las costas y regresan al agua dulce. Anguilas del Atlántico Norte y océano Indico. FAMILIA MURENIDAE: Son marinos. Sangre con substancias tóxicas, dientes con glándulas venenosas en la base. Cerca de 218 especies. Una sola especie argentina (Gymnothorax ocellatus). FAMILIA CONGRIDAE: Son marinos. Cuerpo desnudo. Aletas pectorales bien desarrolladas. Atlántico y Pacífico, género argentino: Conger SUPERORDEN CLUPEOMORPHA Conexión otofísica que involucra un divertículo de la vejiga natatoria que penetra en el cráneo hasta tocar el oído interno; la vejiga, además, conectada al estómago; quijadas no protrusibles; cuerpo comprimido; menos de 15 rayos branquiostegos; la mayoría marinos. Comprenden cuatro familias con 331 especies. El análisis de datos moleculares sugiere una relación entre Clupeomorpha y Ostariophysi. Basándose en datos moleculares (Lecointre y Nelson, 1996) se postula que Clupeocephala se divide en dos grupos: (Clupeomorfa + Ostariofisi) y (Esocoidei + Neognathi). De esta manera, Johnson y Patterson (1996) propusieron la siguiente sistemática alternativa de los Clupeocephala (que no es la que se sigue en el texto): Clupeocephala Clupeomorpha Ostariophysi Euteleostei Protacanthopterygii Orden Argentiniformes Suborden Argentinoidei Suborden Alepocephalaoidei Orden Salmoniformes Suborden Salmonoidei Suborden Osmoeroidei Orden Esociformes Neoteleostei ORDEN CLUPEIFORMES Con huesos intermusculares, ojo con borla adiposa. Entre los más abundantes y comercialmente más importantes, casi todos de aguas abiertas, pelágicos, forman cardúmenes. La vejiga natatoria se extiende anteriormente y contacta el utrículo. Esta condición permite incrementar su sensibilidad a sonidos de baja frecuencia (menos de 1000 Hz), particularmente los producidos por los movimientos de las caudales de otros peces (tres a 20 Hz). 357 especies. FAMILIA CLUPEIDAE: (sardinas) Son marinos, algunos de agua dulce y anádromos, de amplia distribución. Géneros argentinos: Rhamnogaster, Ilisha, Brevoortia, Sardinella, Sprattus. FAMILIA ENGRAULIDAE: (anchoas) Son marinos, ocasionalmente dulceacuícolas. La mandíbula superior se extiende posteriormente hasta detrás del ojo; son zooplanctívoros, las anchoas mas grandes alcanzan un metro y se distribuyen por los mares templados del hemisferio sur. Especies argentinas: Licengraulis olidus y Engraulis anchoita (anchoa). Figura 53: Engraulis anchoita (tomado de Cosseau y Perrotta, 1998). EUTELEOSTEI Ensamble de grupos de relaciones no muy claras. Con aleta adiposa; con tubérculos 95 nupciales; con una protuberancia anterior membranosa del primer uroneural que no se conecta con su antímero en la línea media. La monofilia de los Euteleostei es un tema de debate por la ausencia de una sinapomorfía clara. Uno de los rasgos comunes para muchos Euteleostei es la presencia de una aleta adiposa: pequeña, con radios reducidos posterior a la primera dorsal y anterior a la caudal; su función es un misterio. Contiene el 92% de las familias y el 95% de las especies de teleósteos. lastimada la piel) y provocan la huida de los de su misma especie o a veces también de especies relacionadas. Predominantemente dulceacuícolas, de distribución mundial. Se reconocen cinco órdenes (Figura 55) que comprenden más de 6000 especies, siendo las familias Cyprinidae, Characidae y Loricariidae las que presentan un mayor número de especies; representan el 28% de los peces y el 72% de las especies de agua dulce. SERIE ANOTOPHYSI Sin aparato de Weber típico (carácter plesiomórfico); con un órgano epibranquial consistente en bolsas laterales en la parte posterior de la cámara branquial; sin dientes; primeras tres vértebras especializadas y asociadas con una o más costillas cefálicas. Figura 54: Filogenia de los Euteleostei (según Lauder y Liem, 1983). SUPERORDEN OSTARIOPHYSI Mandíbula superior protrusible; tendencia a la reducción de dientes mandibulares; aletas pares de condición abdominal; generalmente con espinas en las aletas; huesos hipurales en un centro; generalmente con escamas cicloideas, pocos con ctenoideas, a veces con placas óseas; generalmente con aleta adiposa; vejiga natatoria dividida en dos cámaras, una pequeña anterior y una posterior más grande, con el conducto neumático entrando cerca de la aposición de las dos cámaras; vértebras cervicales modificadas sosteniendo el peritoneo de la cámara anterior de la vejiga natatoria; todos los ostariofisos poseen una substancia (una feromona) de alarma que liberan al ser atacados (al ser 96 Figura 55: Filogenia de los Ostariophysi (según Lauder y Liem, 1983). ORDEN GONORYNCHIFORMES Las tres primeras vértebras están especializadas y asociadas con una o más costillas cefálicas (esto representa un aparato de Weber primitivo). Cuatro familias marinas indopacífi- cas y dulceacuícolas africanas. Sistemáticamente han sido problemáticas porque presentan una mezcla de rasgos de ostariofisos y no ostariofisos. Por ejemplo carecen completamente de osículos de Weber, pero muestran modificaciones de las tres primeras vértebras similares a las cinco vértebras del aparato de Weber; sin embargo, este carácter podría ser resultado de una pérdida secundaria. Con 35 especies. SERIE OTOPHYSI Parte anterior de la vejiga natatoria con conexión otofísica por medio del aparato de Weber (serie de huesecillos móviles que transmiten el sonido) con el oído interno (ver Figura 56). Figura 56: Aparato de Weber de los ostariofisios. ORDEN CYPRINIFORMES Aleta adiposa generalmente ausente. Es el orden más grande de los ostariofisos con alrededor de 2660 especies. Incluye a las carpas, barbos, tencas, danios, rasboras, koi, todos muy populares en acuarios. Zoogeográficamente son más diversos en el sudeste de Asia, seguido por África, Norteamérica y Europa. Los ciprínidos son reemplazados ecológicamente en Sudamérica por los Characiformes. Algunos ciprínidos tienen cromosomas poliploides que es una condición inusual entre los peces. FAMILIA CYPRINIDAE: Son de agua dulce, de Norteamérica, África y Eurasia. Con 2070 especies, es la familia más grande de peces. La mayor diversidad en el sudeste de Asia. Ausentes en Sudamérica, donde dominan los Characiformes. Incluye a las carpas muy utilizada en control de maleza acuática e introducida en Argentina para piscicultura. ORDEN CHARACIFORMES Aleta adiposa generalmente presente; cuerpo con escamas y nunca con placas óseas; dientes bien desarrollados (la mayoría son carnívoros); barbillas ausentes. Las familias varían según los autores de una a 15. Se distribuyen en África, Centroamérica y Sudamérica. Es un orden diverso en morfología y ecología. Incluye especies predadoras, zooplanctívoras, comedores de escamas, detritívoras y herbívoras (alimentan de semillas, hojas y frutos). Pueden ser superficiales, media agua o bentónicos. El tamaño varía desde muy pequeños (13 mm) hasta grandes (1.5 m). Los grupos más primitivos del orden son los Citharinidae (Distichodus, Citharinus) con origen en África antes de la separación de la conexión gondwánica en el Mesozoico. Generalmente se reconocen 10 familias y cerca de 1340 especies. FAMILIA CHARACIDAE: De agua dulce, de Méjico, Sudamérica y África. Dientes cónicos caniniformes o multicuspidados; con fontanela parietal y a veces frontal. Algunos géneros argentinos: Oligosarcus (dientudo), 97 Salminus (dorado), Astyanax, Hyphessobrycon, Cheirodon (mojarras), etc. FAMILIA SERRASALMIDAE: De agua dulce; estrictamente sudamericanos. Con dientes molariformes o incisores; dos subfamilias que comprenden las pirañas (carnívoras) y los pacúes (herbívoros). Algunos géneros argentinos son Serrasalmus, Mylossoma, Colossoma, etc. FAMILIA ANOSTOMIDAE: De agua dulce, sudamericanos. Boca pequeña. Muchas especies nadan cabeza abajo como el jiki (headstanders). En Argentina encontramos Anostomus, Leporinus (boga), etc. FAMILIA ERYTHRINIDAE: De agua dulce, sudamericanos. Cuerpo cilíndrico; con dientes muy desarrollados; sin aleta adiposa. Géneros argentinos: Hoplias (tararira), Hoplerythrinus. FAMILIA CURIMATIDAE: De agua dulce, sudamericanos. Con dientes reducidos o sin dientes. En Argentina: Prochilodus (sábalo), Curimata, Curimatorbis, etc. FAMILIA GASTEROPELECIDAE: De agua dulce, en Sudamérica y Panamá. Thoracocharax stellatus (machete) es muy común en el Paraná. FAMILIA CHARACIDIIDAE: De agua dulce, en Sudamérica. Géneros argentinos: Characidium (mariposita), Jobertina (incluido ahora como Characidium). FAMILIA HEMIODONTIDAE: De agua dulce, en Sudamérica. Con mandíbula inferior pequeña que carece de dientes. Géneros argentinos: Parodon, Anisitsia. FAMILIA LEBIASINIDAE: De agua dulce, en Sudamérica. Sin aleta adiposa. Género argentino: Pyrrhulina. ORDEN GYMNOTIFORMES Aletas pélvicas ausentes; aleta anal muy larga; dorsal y caudal ausente o reducida a 98 un filamento; ano bajo la cabeza o apenas detrás de ella; sin adiposa; con órganos eléctricos. Sudamericanos. Son los más avanzados de los ostariofisos; probablemente comparten un ancestro con los siluriformes. De hábitos nocturnos. Con seis familias y aproximadamente 62 especies. FAMILIA GYMNOTIDAE: De agua dulce, en Centro y Sudamérica. Carga eléctrica débil; un género (Gymnotus) con una especie en el litoral argentino Gymnotus carapo (morena). FAMILIA ELECTROPHORIDAE: De agua dulce, en los ríos Orinoco y Amazonas. Fuerte carga eléctrica; hasta dos metros de longitud. Familia monotípica: Electrophorus electricus. FAMILIA RHAMPHICHTHYIDAE: De agua dulce, en Sudamérica. Carga eléctrica débil. En Tucumán: Eigenmannia virescens (morenita). ORDEN SILURIFORMES Cuerpo desnudo o cubierto de placas óseas; ojos pequeños; aletas dorsal y pectoral generalmente precedidas por una espina; adiposa generalmente presente; boca con barbillas maxilares, nasales y/o mentonianas o modificadas en ventosa; por lo general bentónicos. Entre los rasgos más comunes incluye la fusión, reducción o pérdida de huesos del cráneo. Los siluriformes son conocidos de todos los continentes, incluyendo la Antártida durante el Oligoceno. Alcanzan su mayor diversidad en Sudamérica con las dos familias más grandes: Loricariidae con 550 especies y Pimelodidae con 300 especies. Los más primitivos de los siluros son los Diplomistidae del sur de Argentina. Aproximadamente 34 familias y 2405 especies. FAMILIA ARIIDAE: Marinos eurihalinos. Cuerpo desnudo; géneros argentinos: Netuma, Genidens; los machos llevan en el esófago y el estómago los huevos fecundados por lo que el tubo digestivo degenera. FAMILIA DORADIDAE: De agua dulce, en Sudamérica. Con placas óseas; familia muy numerosa. Géneros argentinos: Doras, Anadoras Pterodoras, etc. FAMILIA AUCHENIPTERIDAE: De agua dulce, en Sudamérica. Cuerpo desnudo; adiposa pequeña. Géneros argentinos: Glanidium, Trachycorystes, Auchenipterus. FAMILIA TRICHOMYCTERIDAE: De agua dulce, en Centro y Sudamérica. Cuerpo desnudo; sin adiposa; algunos viven en las cavidades branquiales de otros peces sujetándose con las espinas operculares y alimentándose de sangre o penetran ocasionalmente por la uretra del bañista. Géneros argentinos: Trichomycterus (yusca), Hatcheria, Homodiaetus (raspa-raspa), Vandellia, etc. FAMILIA CALLICHTHYDAE: De agua dulce, en Centro y Sudamérica. Cuerpo con dos filas de placas óseas en cada flanco. Géneros argentinos: Callichthys (cascaruda), Corydoras (limpia fondo). FAMILIA LORICARIIDAE: De agua dulce, en Centro y Sudamérica. Con más de tres hileras de placas óseas en cada flanco; aleta adiposa, cuando presente, con espina anterior; familia muy numerosa (viejas del agua). En Argentina: Loricaria, Hypostomus, Otocinclus, etc. FAMILIA PIMELODIDAE: De agua dulce, en Centro y Sudamérica. Cuerpo desnudo; adiposa larga; tres pares de barbillas. Géneros argentinos: Pseudoplatystoma (surubí), Paulicea (manguruyú), Pimelodus (bagre), Heptapterus (bagre anguila), Rhamdia, etc. SUPERORDEN PROTACANTHOPTERYGII Mandíbula superior formada casi totalmente por el premaxilar; con fotóforos en formas oceánicas; generalmente sin espinas o aserraduras operculares; generalmente más de 24 vértebras; huesos hipurales sobre uno a tres centros. Marinos o de agua dulce, casi todos se reproducen en agua dulce (anádromos). Un sólo orden, pero se duda de su monofilia; posiblemente se trate de un grupo parafilético. Incluye los ordenes Esociformes, Osmeriformes y Salmoniformes. ORDEN SALMONIFORMES Es un grupo importante, tanto comercial como ecológicamente. FAMILIA SALMONIDAE: Salmo son las especies del Atlántico, Oncorhynchus son las truchas y salmones del Pacífico y Oncorhynchus mykiss es la trucha arco iris. Introducidos en Argentina las truchas Oncorhynchus, Salmo y Salvelinus FAMILIA GALAXIIDAE: De distribución gondwánica, de agua dulce y diádromos, en el Sur de Sudamérica. Los galáxidos como grupo han sufrido numerosas extinciones como resultado de introducciones de especies. Géneros: Galaxias, Aplochiton, etc. Galaxias maculatus es un pequeño pez diádromo con distribución disyunta en arroyos y ríos de Australia, Nueva Zelanda, Sudamérica y algunas islas oceánicas. Han sido postuladas hipótesis de vicarianza y dispersión para explicar esta extraña distribución (Rosen, 1978; Mc Dowell, 1978; Berra et al., 1996). NEOTELEOSTEI Los Neoteleostei incluyen a: Stenopterygii, Cyclosquamata, Scopelomorpha, Lampridiomorpha, Polymixiomorpha, Paracanthopterygii y Acanthopterygii. Los cinco primeros están especializados para la vida pelágica en mares profundos. Los Paracanthopterygii y Acanthopterygii son los más diversos y avanzados. Los Neoteleostei son considerados monofiléticos 99 sobre la base de cuatro caracteres de cráneo y mandíbula. SUPERORDEN PARACANTHOPTERYGII Principalmente marinos, carnívoros; con fotóforos; mandíbula superior no protráctil; menos de seis branquiostegos; torácicos y yugulares; escamas cicloides y a veces ctenoides; numerosas especies vivíparas; vejiga natatoria generalmente subdividida y conectada por un divertículo a las parapófisis de las vértebras precaudales, y en algunos ejemplares con conexión otofísica que incluye la intercalación de elementos óseos. Posiblemente parafilético. Muchos son bénticos, marinos y nocturnos o viven en aguas permanentemente oscuras como los batipelágicos de mares profundos o en cavernas. ORDEN GADIFORMES Con escamas cicloides; si tienen pélvicas son torácicos o yugulares; fisoclistos; grupo importante comercialmente. Llegan a medir 1,8 m y pesar 90 Kg. 482 especies aproximadamente. FAMILIA MERLUCCIDAE: Marinos. Con dos dorsales y una anal; sin barbillas; boca terminal o súpera; viven en mar abierto, en aguas más o menos profundas; durante el día descansan en el fondo y van a superficie en busca de sus presas (como sardinas). En el mar epicontinental argentino sigue las migraciones verticales de las sardinas, ocupando zonas ecológicas distintas: una cálida superficial, correspondiente a la corriente del Brasil, y otra fría y profunda, correspondiente a la corriente de las Malvinas. Especies argentinas: Merluccius hubbsi (merluza) y Macruronus magallanicus. FAMILIA GADIDAE: Marinos, principalmente holárticos pero también algunos representantes en el Atlántico sur, como Urophysis y Micromesistius. 100 ORDEN BATRACOIDIFORMES Cuerpo generalmente desnudo; cabeza grande con ojos más dorsales que laterales; yugulares. Tienen un excelente camuflaje. Son bénticos marinos, con ojos ubicados altos en la cabeza. Producen una gran variedad de sonidos con su vejiga natatoria. Algunos tienen poderosos venenos en las espinas dorsales y operculares en convergencia con los Scorpaeniformes. Con 69 especies aproximadamente. FAMILIA BATRACHOIDIDAE: Marinos, excepto dos especies. Con fotóforos en la parte inferior del cuerpo (una de las pocas especies de aguas poco profundas que poseen órganos luminiscentes); bentónicos, predadores. En Argentina: Porichthys (pejesapo o lucerna) tiene alrededor de 600 a 800 fotóforos laterales alineados en un patrón complejo. ORDEN LOPHIIFORMES Marinos. La mayoría abisales, de extrañas formas. Son los más avanzados dentro de los Paracanthopterygii. Tienen 297 especies aproximadamente. SUPERORDEN ATHERINOMORPHA Principalmente de agua dulce y salobre, pero algunas especies marinas. En general con dimorfismo sexual; mandíbula superior con un mecanismo de protrusión único; branquiostegos de cuatro a 15; fisoclistos; abdominales o torácicos; con numerosas vértebras. ORDEN CYPRINODONTIFORMES Con dorsal única. De agua dulce aunque toleran aguas salinas e hipersalinas. También toleran temperaturas variables. Algunas especies viven en ambientes extremos como lagunas de desiertos o alta montaña (hasta 4570 m). Algunos como los anablépidos tienen cuatro ojos (como los de Springfield, Matt Groening, 1999). Predan sobre insectos. Aproximadamente 807 especies. FAMILIA EXOCOETIDAE: Marinos. Peces voladores FAMILIA BELONIDAE: Marinos. Peces agujas. Género argentino: Strongylura. FAMILIA CYPRINODONTIDAE: De agua dulce y salobres de América, África, sur de Europa y sur de Asia. Sin gonopodio; son peces temporales, que ponen huevos resistentes a la desecación. Géneros argentinos: Cynolebias (pavito), Pterolebias, Rivulus, Neofundulus. FAMILIA JENYNSIIDAE: De agua dulce del sur de Sudamérica. Gonopodio tubular formado por los radios de la aleta anal. Género Jenynsia FAMILIA POECILIIDAE: De agua dulce y salobre, desde Norteamérica hasta el noreste de Argentina. Muy comunes en acuarios; machos tienen los radios 3ro a 5to muy alargados y expandidos formando un gonopodio no tubular. En Argentina: Phalloceros, Cnesterodon, Gambusia affinis (introducido para combatir el paludismo), en acuarios muy común Poecilia (=Lebistes). ORDEN ATHERINIFORMES Dorsal doble, línea lateral reducida o ausente; sin gonopodios. Cerca de 285 especies en ocho familias. FAMILIA ATHERINIDAE: Marinos y de agua dulce; los de agua dulce en EE.UU., Méjico, Argentina, Célebes, Australia y Nueva Guinea. Con estola lateral plateada; introducidos en muchos embalses Odontesthes (=Basilichthys) (pejerreyes). SUPERORDEN ACANTHOPTERYGII De forma y hábitos variables, generalmente marinos, bentónicos y litorales; mandíbula superior protráctil; generalmente sin fotóforos; aparato opercular con espinas en muchas especies; torácicos o yugulares, pectorales insertadas muy alto en los flancos; con escamas ctenoideas; fisoclistos. Aproximadamente 13.500 especies en 251 familias. Estos son los Osteichthyes más avanzados y diversos. ORDEN BERYCIFORMES Marinos, de aguas profundas. Generalmente con ojos grandes (nocturnos) y con fuertes espinas sobre la cabeza y opérculo. Con 123 especies. ORDEN ZEIFORMES Marinos, de aguas profundas. Boca muy protrusible. Son considerados como percomorfos primitivos. Con 39 especies. ORDEN SYGNATHIFORMES Son marinos, raramente de agua dulce. Boca pequeña terminada en forma de tubo; pélvicas, si presentes, abdominales. FAMILIA SYGNATHIDAE: Con pedúnculo caudal prensil; aberturas branquiales pequeñas; ovíparos, los machos incuban los huevos en bolsa incubatriz. Género Hyppocampus (caballito de mar) . ORDEN SYNBRANCHIFORMES Cuerpo alargado; branquias confluyen en una cámara branquial ventral con orificio único; sin pectorales ni pélvicas; sin vejiga natatoria; ano posterior. Tienen suspensión mandibular anfistílica, no conocida en otros teleósteos. Algunas especies son hermafroditas. Aproximadamente 87 especies. De importancia comercial. FAMILIA SYNBRANCHIDAE: De agua dulce y salobre, raramente marinos, en Centro y Sudamérica, África, Asia. Branquias reducidas, capaces de respiración bucofaríngea. En Argentina Synbranchus marmoratus (anguila criolla). 101 ORDEN SCORPAENIFORMES Cabeza y cuerpo con tendencia a la posesión de espinas y/o placas óseas. Predominantemente marinos, los únicos del orden que son de agua dulce pertenecen al suborden Cottoidei. Alrededor de 1271 especies. SUBORDEN SCORPAENOIDEI Aleta dorsal se inicia a distancia del ojo; comprende los peces más venenosos del mundo. FAMILIA SCORPAENIDAE: Marinos. Con glándulas venenosas en la base de las aletas dorsal, anal y pélvicas; a veces con fecundación interna. En Argentina: Sebastes (escorpión), Helicolaemus. FAMILIA TRIGLIDAE: Marinos. Sin glándula de veneno; cabeza muy osificada formando un casquete continuo. En Argentina: Prionotus (testolín). SUBORDEN CONGIOPODOIDEI Aleta dorsal se inicia sobre el ojo; sin glándula de veneno. FAMILIA CONGIOPODIDAE: Marinos. En Argentina: Congiopodus. ORDEN PERCIFORMES Es el orden más diversificado y el mayor entre todos los órdenes de vertebrados; grupo dominante en todos los mares y en varios cuerpos de agua dulce; mandíbula superior formada sólo por premaxilar; con 17 o menos radios principales en la aleta caudal; nunca aleta adiposa; todos con inserción de las aletas pélvicas en posición torácica o yugular. Fisoclistos. Con 18 subórdenes, 148 familias, y cerca de 9300 especies. SUBORDEN PERCOIDEI Es el suborden más grande de los Perciformes, conteniendo 71 familias y 2860 especies. FAMILIA SERRANIDAE: Marinos. Con opérculo con tres espinas; en Argentina: Acan- 102 tisthius (mero). Con 450 especies es una de las familias más diversas. FAMILIA POMATOMIDAE: Marinos. Caudal ahorquillada. En Argentina: Pomatomus (anchoa). Figura 57: Pomatomus saltatrix (tomado de Cosseau y Perrotta, 1998). FAMILIA SCIANIDAE: Marinos. Con aleta dorsal en “V”; otolitos excepcionalmente grandes. En Argentina: Cynoscion, Pogonias (corvina), Macrodon (pescadilla). FAMILIA CICHLIDAE: De agua dulce y salobre del Centro y Sudamérica, África, Madagascar, Siria, India y Ceilán. Con línea lateral interrumpida; más de tres espinas en la anal; forma del cuerpo muy variada, muy comunes en acuarios; han sufrido una gran radiación adaptativa y especialización, especialmente en los grandes lagos africanos; cerca de 84 géneros. Ejemplos: Aequidens, Astronotus (oscar), Apistograma, Cichlasoma (chanchita), Haplochromis, Pterophyllum (escalar), Symphysodon (disco), Cichlaurus, etc. FAMILIA CARANGIDAE: Marinos. Escamas de la línea lateral modificadas en escudos espinosos; aleta caudal muy ahorquillada, pedúnculo caudal delgado: Parona, Trachiurus. FAMILIA PERCICHTHYIDAE: De agua dulce, en Argentina y Chile. Opérculo con dos espinas redondeadas; línea lateral completa y continua. Percichthys (perca criolla) en Argentina y Percilia en Chile. FAMILIA CHEILODACTYLIDAE: Marino. En Argentina Cheilodactylus. FAMILIA ECHENEIDAE: Marinos. Son las rémoras, con un disco adhesivo sobre la cabeza (aleta dorsal modificada) con el que se adhieren a condríctios, osteíctios, tortugas y mamíferos marinos. SUBORDEN LABROIDEI Son predominantemente tropicales y marinos, con familias muy especiadas. FAMILIA LABRIDAE: Al menos con 500 especies en mares tropicales. SUBORDEN TRACHINOIDEI Mayormente bentónicos y marinos. FAMILIA PERCOPHIDIDAE: Marinos. Cabeza deprimida; dorsal blanda puede estar precedida por dorsal espinosa: Percophis (pez palo). SUBORDEN MUGILOIDEI Ojo con borla adiposa. FAMILIA MUGILIDAE: Marinos. De condición torácica; caudal truncada o en media luna profunda. Género argentino: Mugil (lisa). SUBORDEN SCOMBROIDEI Incluye las especies mejores nadadoras del mundo. Algunos grandes predadores, son caracterizados por no tener boca protráctil, algunas familias han desarrollado la endotermia. Las barracudas son considerados miembros primitivos del suborden. FAMILIA SCOMBRIDAE: Marinos. Dos dorsales, con aletillas entre la segunda dorsal, caudal y anal; en Argentina: Scomber (caballa). Comercialmente importantes son de mar abierto, pueden desplazarse en aguas frías para alimentarse. Entre 50 cm a cuatro m y 500 kg de peso. Forman cardúmenes. SUBORDEN STROMATOIDEI De aguas tropicales y templadas de mar abierto. FAMILIA STROMATEIDAE: Marinos. Cuerpo comprimido (similares en aspecto a los Carangide); pélvicas ausentes en el adulto; dorsal continua; son de contorno redondo o elíptico, con caudal ahorquillada. Ejemplo: Stromateus (pámpano). Como muchos grupos de mar abier- to carecen de pélvicas, sin que se encuentre explicación obvia a este hecho. ORDEN PLEURONECTIFORMES Adultos comprimidos sin simetría bilateral; mayoría de las especies con ambos ojos sobre el lado derecho (dextrales) y otras sobre el lado izquierdo (sinestrales); carecen de vejiga natatoria. Durante el período larval un ojo migra al otro lado del cuerpo. Marinos, algunas pocas especies de agua dulce; bentónicos y carnívoros, viven en lugares oscuros a profundidad moderada, templado y tropical. Muchos importantes comercialmente. Comprenden 570 especies. Figura 58: Paralichtthys patagonicus (tomado de Cosseau y Perrotta, 1998). SUBORDEN PLEURONECTOIDEI FAMILIA BOTHIDAE: Marinos. Sinestrales (ojos ubicados a la izquierda del cuerpo). En Argentina: Paralichthys (lenguado), con tamaños de 1,5 m de largo y 30 k de peso. Este género es a veces incluido en la familia Paralichthyidae. SUBORDEN SOLEOIDEI FAMILIA SOLEIDAE: Marinos, algunos de agua dulce. Dextrales (ojos ubicados a la derecha del cuerpo). Incluye una especie cuya toxina es un repelente para tiburones. En Argentina: Solea, Achirus. ORDEN TETRAODONTIFORMES Son teleósteos que han alcanzado una muy alta especialización. El nombre del grupo 103 se refiere al patrón común de cuatro dientes en la mandíbula. Se caracterizan por un alto grado de fusión o pérdida de huesos en la cabeza y cuerpo; las pélvicas generalmente ausentes, como los parietales, y menos de 16 vértebras. Escamas modificadas en espinas, escudos o placas; pueden aumentar su volumen por ingestión de agua en divertículos del estómago. Generalmente se alimentan de esponjas y corales; algunos son predadores sobre invertebrados bentónicos sésiles otros sobre zooplancton. Muchas especies pueden concentrar una poderosa toxina, la tetraodontoxina, en sus vísceras que pueden causar la muerte en humanos. Los Molidae son los más avanzados del orden. Los Tetraodontiformes comprenden 39 especies. SUBORDEN BALISTOIDEI 104 Con dientes diferenciados; puede producir sonidos. SUBORDEN TETRAODONTOIDEI Con dientes fusionados en forma de placas. FAMILIA DIODONTIDAE: Marinos y estuariales. Cuerpo cilíndrico con espinas bien desarrolladas; dos placas dentales fusionadas a las mandíbulas. FAMILIA TETRAODONTIDAE: Marinos y estuariales. Cuerpo desnudo o con pequeñas espinas anteriores; cuatro placas dentales; contienen tetraodontoxina, especialmente en las vísceras, que es un alcaloide muy venenoso. Varias especies de Tetraodon (pez globo) en agua dulce. COMENTARIOS ECOLÓGICOS ACERCA DE ALGUNOS PECES DE TUCUMÁN (ARGENTINA) Luis A. Fernández Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina. ORDEN CHARACIFORMES Acrobrycon tarijae (nombre vulgar, n.v. Mojarra) hasta 115 mm. Se caracteriza por presentar una glándula en lóbulo inferior del pedúnculo caudal que sirve para comunicarse. Habita preferentemente en ríos siempre cerca de la superficie. Astyanax fasciatus (n.v. Mojarra) hasta 110 mm, es una de las especies más comunes del área platense, vive en aguas mansas de arroyos y ríos y en ambientes cerrados. Sumamente voraz es un carnívoro que ataca peces menores, come camarones y otros invertebrados. En algunos ambientes representa el pez predador, o pequeño carnívoro, más numeroso, casi sin competencia. Bryconamericus iheringi (n.v. Mojarra) hasta 84 mm, el alimento principal constituye algas y microcrustáceos, como cladóceros. Generalmente los adultos viven asociados a la vegetación flotante. Tolera temperaturas mínimas cercanas a los 0 ºC hasta uno o dos días. Cheirodon interruptus (n.v. Mojarrita) hasta 60 mm, se alimenta de vegetales como plantas vasculares y larvas de dípteros pertenecientes a los Chironomidae. También incluye en la dieta algas y microcrustáceos. Prefiere habitar los cuerpos de agua lóticos. Por antropocoria intencional esta especie fue llevada a algunos ríos de montaña en Tucumán. Oligosarcus jenynsii (n.v. Dientudo) hasta 224 mm. Predador zoófago, micro y mesoanimalívoro con mayor tendencia a la ictiofagia y secundariamente a la ingestión de pseudoneuston y bafon. Puede engullir presas enteras y, tal vez, en ingestión frontal, con seccionamiento caudal. Incluyen crustáceos e insectos; además de pejerreyes y mojarras. Es una espe- 105 cie adaptable a la disponibilidad existente en el ambiente. Ocupa dos tipos de hábitats, aguas costeras vegetadas y aguas abiertas. Characidium fasciatum (n.v. Mariposita) escaso tamaño generalmente no superan los 60 mm de longitud estándar, con bandas transversales en número de ocho. Viven en ambientes del tipo rhitron, en arroyos de poca corriente, son bentónicos. En contenido estomacal están representados microcrustáceos y algunas larvas de dípteros. Preferentemente se desplazan contra corriente, con movimientos desiguales típicos de la especie. El macho forma con la aleta anal una especie de receptáculo en el cual la hembra deposita los huevos para que el macho los fecunde. Recomendable para acuarios mixtos por su carácter tranquilo. Cyphocharax spilotus (n.v. Sabalito) hasta 200 mm, de alimentación iliófaga, ingiere fango del que aprovecha las algas y el contenido orgánico. Carece de importancia económica. Se reproduce en diciembre y enero y las crías son comunes en el verano en las aguas tranquilas. Viven en cardúmenes en ríos, arroyos y lagunas con vegetación acuática sumergida. Serrasalmus spilopleura (n.v. Piraña) hasta 270 mm, estos peces son los más agresivos y carnívoros de toda la fauna sudamericana. Habita en ríos principalmente y en lagunas de desbordes. La hembra deposita los huevos cuidadosamente sobre plantas acuáticas y el macho se encarga del cuidado. Las pirañas son mucho más agresivas al comienzo de la estación lluviosa, cuando los machos están cuidando los huevos. De hábito gregario, atacan en conjunto a otros peces o mamíferos. ORDEN GYMNOTIFORMES Eigenmannia virescens (n.v. Morenita, Cuchillo, Ratona) hasta 420 mm, de régimen carnívoro, los ejemplares jóvenes se alimentan principalmente de crustáceos entomostráceos y de insectos pequeños. Los adultos comen dípteros, otros insectos y oligoquetos limícolas. Presentan órganos eléctricos reducidos y el apéndice caudal muy largo que puede regenerarse. Viven en los remansos de los ríos con vegetación sumergida y en lagunas de desbordes. ORDEN SILURIFORMES Trichomycterus corduvensis (n.v. Bagre de Montaña o Yuska) hasta 136 mm. Habitan en arroyos de aguas transparentes y frías, de fuerte corriente, con un sustrato pedregoso, arenoso, barroso o mixto y que está relacionado específicamente a diferentes momentos de la vida de estos peces. Huyen de la luz y se acomodan contra la corriente. La alimenta- 106 ción consiste en macroinvertebrados bentónicos; de comportamiento gregario pueden observarse en el fondo del río las huellas que dejan al desplazarse. También pueden adherirse a las piedras con las espinas operculares e interoperculares. Esta especie pertenece a la familia Trichomycteridae que incluye al único vertebrado parásito del hombre, el candirú, que penetra por la uretra femenina. Heptapterus mustelinus (n.v. Bagre anguila) hasta 280 mm, se encuentra preferentemente en ríos de montaña o de fuerte correntada, de hábitos gregarios durante el día se ocultan debajo de las piedras y salen a alimentarse de noche. De régimen carnívoro. En algunas localidades de Bolivia se utiliza para consumo humano. Corydoras paleatus (Limpia fondo) hasta 80 mm, muy común en ríos del sur de Tucumán, de habito bentónico es muy apreciada por los acuaristas de todo el mundo, fueron llevados a Europa en 1876. Sus aletas dorsal y pectorales presentan espinas puntiagudas, que pueden causar heridas al manipularlos. El alimento más frecuente está constituido por Copepoda y Cladocera. En menor frecuencia consume larvas de dípteros y algas. Vive sobre el bentos, ocultándose debajo de piedras y troncos. De comportamiento gregario. Hoplosternum littorale (n.v. Güipo, Cascarudo) hasta 190 mm, Es el más común de los cascarudos y se encuentra durante todo el año preferentemente en esteros. Respira aire atmosférico y en épocas de sequía puede recorrer la distancia entre dos charcas, utilizando para ello las áreas de vegetación húmeda en el amanecer. Su reproducción es muy interesante, el macho realiza un nido flotante con burbujas de secreción y hojas de vegetales de unos 35 cm de diámetro, en el centro del mismo depositan los huevos que son cuidados por el macho hasta la eclosión y las larvas no se apartan del nido hasta que desaparece el vitelo. Se alimenta de plantas acuáticas blandas y posee respiración aérea. El órgano respiratorio es la pared intestinal. Hypostomus spp. (n.v. Vieja de agua) hasta 533 mm, vive en lugares de aguas tranquilas, sobre fondos lodosos o de piedra. Se alimenta de contenido orgánico del fango y resiste una exposición prolongada fuera del agua. No nadan habitualmente, sino que permanecen adheridos a las piedras y plantas por los labios. Viven en huecos o hendiduras de los bancos arenosos, troncos y raíces. Acuden con frecuencia a la superficie del agua para tragar aire que utilizan en la respiración intestinal. Prefieren agua de más de 20 ºC y soportan un máximo de 34 ºC. Se reproducen desde la primavera, puesto que se encuentran ejemplares de poco más de 10 mm a partir de fines de noviembre hasta febrero. Al año de vida alcanzan unos siete cm de largo y el crecimiento posterior es muy irregular y puede detenerse durante largo tiempo en relación con la alimentación deficitaria. Los ejemplares grandes son usados como alimento en algunas regiones de nuestro país. Su alimentación en base a algas y detritos las hace muy buscadas para acuarios, sobre todo los animales jóvenes. 107 Rineloricaria spp. (n.v. Vieja de agua) hasta 109 o 122 mm, con el cuerpo cubierto de placas. De hábitos similares a la anterior, también son utilizados por los acuaristas. Considerados como torrentícolas, habitan preferentemente en arroyos y ríos, ubicándose en las partes de rhitron, adheridas a las rocas o debajo de ellas por medio de la ventosa de la boca. Se alimenta principalmente de algas y microcrustáceos, además de larvas de Chironomidae. Se las ubica como consumidores de bentos relacionado secundariamente con el plancton. También es considerada como especie algófaga y microanimalívora de fondo, detritívora y mesoanimalívora. Para reproducción, la pareja realiza cortejo que dura varios días y limpian el sitio de desove. El macho cuida el desove. Otocinclus vittatus (n.v. Limpiavidrios) hasta 80 mm, se alimenta de restos vegetales y tolera temperaturas de 22 ºC a 29 ºC. De comportamiento gregario, se ubican sobre el fondo, preferentemente sobre piedras o troncos sumergidos. Habita principalmente en ríos y arroyos. ORDEN CYPRINODONTIFORMES Jenynsia lineata (n.v. Madrecita de Río) hasta 94 mm. Es una especie muy común en aguas de poca profundidad, incluso con abundante vegetación acuática. Tolera concentraciones salinas elevadas, pudiendo llegar a vivir en agua de mar. Se alimenta básicamente de algas, anfípodos, microcrustáceos, fragmentos de insectos adultos y Diptera, Chironomidae. De importancia para la lucha biológica ha sido utilizada para el control de la proliferación de larvas de mosquitos que crecen en agua estancadas. También debido a su fácil crianza y prolificidad es utilizada como especie de laboratorio. Cnesterodon decemmaculatus (n.v. Madrecita de Agua) alcanza hasta 38 mm, tiene amplio rango de distribución en la Argentina. Se alimenta principalmente de larvas y algas. Reproducción ovovivípara. Habita preferentemente en charcas, arroyos y cursos menores superficiales. Se la cría, al igual que Jenynsia, como forraje de otras especies mayores, en laboratorios, debido a la fácil reproducción y por ser ovovivíparos. Se ha dispersado por antropocoria, intencional o no. ORDEN PERCIFORMES Cichlasoma portalegrensis (n.v. Chanchita) hasta 117 mm, pertenece a una familia de peces territoriales y con cuidado parental que tuvieron una gran radiación adaptativa en los lagos de África. Habita en 108 ambientes lóticos y lénticos, preferentemente con vegetación sumergida. Vive asociada a la vegetación flotante principalmente formada por masas de Eichhornia y Salvinia. Esta especie se cría fácilmente en cautividad, aunque su carácter territorial y su voracidad no las hacen recomendables para acuarios mixtos. De todas maneras, es muy interesante su reproducción, ya que la pareja hace nido y cuidan de las crías. ESPECIES DE IMPORTANCIA ECONÓMICA ORDEN SALMONIFORMES Oncorhynchus mykiss (n.v. Trucha Arco Iris) hasta 650 mm es una especie introducida en la Argentina, con un importante valor deportivo y turístico para los ríos de montaña. De los salmónidos introducidos, es la especie más difundida así como la más resistente, pues tolera fácilmente temperaturas mayores de 20 ºC. La temperatura máxima es de 30 ºC siempre que el agua este muy oxigenada, pero en ambientes naturales no debe subir en verano de unos 20 ºC. Vive muy bien en ambientes cerrados lénticos, en donde también se reproduce. La alimentación es variada, ingiere organismos de diferente biomasa de acuerdo al medio ambiente; incluye elementos de origen animal, vegetal y mineral. La Secretaría de Recursos Naturales de Tucumán realiza la siembra en numerosos ríos del oeste. ORDEN CHARACIFORMES Salminus maxillosus (n.v. Dorado) hasta 770 mm, con una edad máxima registrada para la especie de 14 años; los ejemplares de 109 a 151 mm corresponden a un año de edad, de 151 a 240 mm a dos años, entre 240 y 230 mm a tres años y entre 230 a 329 mm a cuatro años. Las gónadas comienzan a madurar en agosto y a mediados de noviembre están listos para el desove La fecundación es externa y se reproducen una sola vez al año. El dorado pertenece a las especies que desovan una sola vez al año, es un desove total. Son de hábitos migratorios, los desplazamientos parecen estar condicionados por la temperatura y el desarrollo gonadal. Presentan migraciones regulares entre el Paraná medio e inferior, el Río de la Plata y en ríos de las cuencas donde vive. Los dorados remontan el curso del río en octubre y noviembre, con movimientos tumultuosos, después de fuertes lluvias en la cuenca superior. Al realizarse la migración reproductiva o “piracema”, las hembras emergen verticalmente del agua hasta un tercio de su largo acompañadas por tres a cinco machos y en ese momento expelen sus óvulos siendo fecundados por los machos. Cuando viven en estanques el crecimiento de los dorados es muy rápido, si la temperatura es elevada y se alimenta bien. La larva come protozoos y algas unicelulares y a los cinco ó seis días microcrustáceos (Cladocera y Copepoda) y a los 15 días, con 50 mm Copépodos y larvas de insectos. Cuando es adulto su dieta es ictiófaga, incluye peces de todo tipo mojarras, bogas, bagres y dientudos, pero especialmente sábalo. Cuando se cría en estanques puede ser caníbal. En los ríos su presa favorita es el sábalo pequeño y mediano. Este activo predador puede alcanzar 100 cm de longitud y un peso de 25 Kg. El dorado puede ser “transplantado” y reproducido en ambientes naturales cerrados; por eso es favorable para ser introducido en nuevos ambientes. Así es carnívoro y el mayor pez predador de nuestra región. De gran importancia comercial y deportiva. 109 Hoplias malabaricus (n.v. Tararira) hasta 627 mm, especie muy común en la cuenca Paraná-del Plata como en el río Salado. Prefiere ambientes lénticos, frecuentando aguas poco profundas y vegetadas donde se refugia y construye el nido. Allí permanece durante el invierno en letargo hasta que pasan los meses fríos. En los meses de calor se hace activa y nadadora y se alimenta abundantemente de otros peces. La tararira es ictiófago y predador cuando adulto, se alimenta de pejerrey, dientudo, sabalito y chanchita; además de camarón del río. En las primeras etapas de vida se alimenta de microcrustáceos, algas, insectos acuáticos, etc. Recién al año pasa a ser estrictamente ictiófago. La reproducción de esta especie se cumple entre los meses de septiembre y octubre. Entonces busca su sitio de poca agua entre 20 o 30 cm, entre el juncal tupido próximo a la costa y con ayuda de las aletas cava un hoyo de unos 15-20 cm de profundidad y 30 cm de diámetro. Construido el nido proceden a desovar y permanecen sobre el nido mientras se desarrollan los huevos hasta que las crías comienzan a nadar. El macho se ubica sobre los huevos y los ventila moviendo las aletas. Esta especie por su abundancia, tamaño y cualidades de su carne, es objeto de explotación. Se pesca durante la primavera, verano y otoño. En horas de sol y calor las tarariras se aproximan a la orilla y permanecen quietas. En las lagunas los meses de mayor extracción fue marzo y los meses de menor extracción fueron julio y agosto. Así es carnívoro, ictiófago. Para cazar, permanecen inmóviles, al acecho y cuando pasa la presa se lanza a gran velocidad y la toma generalmente por el medio del cuerpo. Es apreciado por pescadores deportivos. Leporinus obtusidens (n.v. Boga) hasta 450 mm, es de dieta omnívora integrada por granos y otros vegetales, peces pequeños, caracoles, almejas, cangrejos y larvas de insectos. La boga predomina en los últimos meses de primavera y verano prefiriendo las aguas profundas. Crece hasta un tamaño grande y alcanza a pesar alrededor de tres kg, especialmente el macho. De hábito sedentario y no tienen cuidado parental. Habitan los amplios espacios de los grandes ríos junto a los sábalos y lisas siendo predados por los surubíes y dorados. Muy apreciado por pescadores deportivos. Se puede mantener en acuarios alimentándolos con frutas y cereales. Prochilodus lineatus (n.v. Sábalo) dimensiones hasta 526 mm. Alimentación iliófaga, aprovechando restos de vegetación, vermes y aún microorganismos, especialmente diatomeas. Cuenta con varias adaptaciones del aparato digestivo. Los ejemplares de ambientes reducidos, como Tucumán y Salta suelen tener características similares de carencia de alimento, con disminución de altura del cuerpo y de grosor. El sábalo es una especie migratoria, en el verano los ejemplares se acumulan llegando a formar enormes cardúmenes, como en el Paraná con 210 millones de ejemplares, correspondientes a varias poblaciones. Los desplazamientos ligados esencialmente a la actividad reproductiva, pero combinados con estímulos térmicos que obran paralelamente y estímulos tróficos o de alimentación. Esta especie es muy predada 110 por el surubí y el dorado. Habita en aguas con vegetación sumergida. Prefieren ambientes lénticos, de aguas tranquilas o remansos de ríos con fondo blando y fangoso. Encontrándose también en aguas estancadas de tipo eutróficas, de poca profundidad, con una extensa banda de vegetación litoral. El sábalo constituye más de la mitad de la ictiomasa registrada en los ambientes lénticos permanentes del Paraná Medio. El total de esta ictiomasa puede exceder 1.000 kg ha-1. Esta especie migratoria puede recorrer grandes distancias por arriba de los 1.000 km, antes de alcanzar un lugar apropiado para la reproducción. La distancia que puede migrar está relacionada entre otros factores, a las reservas acumuladas durante el período sedentario y activo de alimentación. Resulta de importancia en el tratamiento de aguas semipoluídas. Muy utilizado comercialmente. ORDEN SILURIFORMES Pimelodus albicans (n.v. Moncholo) hasta 600 mm, prefiere fondos fangosos y con vegetación a las aguas abiertas y correntosas, es de régimen omnívoro, dependiendo del hábitat y la época del año tienden a alimentarse de moluscos, crustáceos, insectos, peces pequeños y hasta materia orgánica del fango que ingieren con algas y microcrustáceos. Su peso puede sobrepasar los dos kg y la edad máxima los 10 años con 570 mm. Se pesca comercialmente en el Paraná Medio, junto al bagre amarillo. Típicamente bentónicos, en gran medida sedentarios, y poco migradores. Pimelodus clarias maculatus (n.v. Bagre Amarillo) hasta 400 mm, es el bagre más común, se explota comercialmente en todas las localidades sobre el río Paraná. Los individuos mayores de 30 cm realizan migraciones aguas arriba, desde Santa Fe hasta Resistencia en el Chaco. La dieta está compuesta de escasos microcrustáceos, abundantes insectos y peces. Aunque puede llegar a ingerir fango en escasas ocasiones. La edad máxima registrada ha sido de seis años para un ejemplar de 335 mm y 685 g. Habitan ambientes vegetados, de fondos móviles por lo común, en general de poca corriente, en donde encuentran su principal alimento. ORDEN ATHERINIFORMES Odontesthes bonariensis (n.v. Pejerrey) hasta 720 mm. Prefiere las aguas frescas, no calientes en el verano, alrededor de los 17 ºC. Su área natural de distribución está hoy muy incrementada por las numerosas siembras de huevos y alevinos, como se ha realizado en nuestra provincia en cuerpos de aguas naturales y artificiales. Se alimenta fundamentalmente de plancton y de microbentos, también de algas arraigadas y otros vegetales. En los primeros estadios de su desarrollo son planctófagos, luego es frecuente el canibalismo. La primavera es la mejor época para la reproducción. Puede haber segunda freza antes del fin del verano. Entre estos pejerreyes existen casos de hermafroditismo relativo en machos, en sus gónadas tienen espermatozoides y óvulos maduros. Desovan en lugares tranquilos, sobre fondos de tosca, pocos lo hacen en zonas de juncos u otra vegetación. En la postura 111 intervienen varios machos para fecundar cada postura de la hembra. Cada huevo tiene una corona de filamentos pegajosos, que se liberan unidos en forma de racimos. Esta especie es explotada tanto deportiva como comercialmente, se cría también en forma artificial para sembrar alevinos en represas y cuencas naturales. La Secretaría de Recursos Naturales de Tucumán realiza la piscicultura en embalses como el Cadillal, Escaba y La Angostura entre otros. ORDEN PERCIFORMES Percichthys sp. (n.v. Perca) hasta 261 mm. Habita en ríos y lagos del sur de nuestro país y Chile. Como los restantes representantes del género se adapta al agua salada y posee gran resistencia respiratoria. Apreciada por su valor deportivo y excelente carne. Su presencia en Tucumán es resultado de la antropocoria intencional, pero con poco éxito. ORDEN SYNBRANCHIFORMES Synbranchus marmoratus (Anguila criolla) hasta 1.032 mm. Branquias reducidas, respiran aire atmosférico. No tienen vejiga natatoria. Pueden salir del agua y desplazarse por el suelo hasta otros cuerpos de agua. En la época de sequía, se entierran en los fondos barrosos, hasta una profundidad de 40-50 cm, allí pueden pasar mucho tiempo, incluso cuando en la superficie del suelo ya pueden encontrarse vegetales y el mismo estar cuarteado por falta de agua. Cuando llueve abandonan estos refugios con movimientos serpenteantes y vuelven a los cuerpos de agua. Además de la respiración branquial posee respiración bucofaríngea e intestinal. La carne de anguila generalmente tiene aceptación para el consumo humano y como carnada. Las introducciones de peces (como las Truchas) tienen graves consecuencias sobre la fauna nativa. Son muchos los ejemplos en el mundo. Alternativas a ello son el desarrollo de la piscicultura con especies autóctonas (como Pacú o Dorado). Otro de los impactos negativos sobre la fauna íctica es la construcción de embalses en ríos con peces migradores, sin tener en cuenta los pasajes para peces y muchos menos el caudal mínimo. El volcado de efluentes o la agricultura también afectan a la fauna de peces, para ello se buscan especies indicadoras o comunidades que permitan predecir los cambios futuros. Pero nada se podría realizar sin el conocimiento previo de la taxonomía de las especies y sus filogenias para establecer las áreas de conservación. ALGUNOS PECES MARINOS ARGENTINOS ORDEN CLUPEIFORMES Engraulis anchoita (n.v. Anchoa) Es un carnívoro primario, zooplanctófago. Por su abundancia constituye la principal fuente de alimento para los carnívoros secundarios como la merluza e incluso predadores pelágicos como la caballa, el bonito y varios mamíferos y aves. La larva se alimenta de huevos y nauplius de copépodos, fundamentalmente calanoides. Los juveniles de fitoplancton y los 112 adultos de zooplancton y muestran indicios de canibalismo. Se encuentra desde la costa del estado brasileño de San Pablo hasta el Golfo San Jorge en aguas de la plataforma argentina. En la noche los cardúmenes se concentran cerca de la superficie y de día descienden a media agua o cerca del fondo. Si bien tiene valor comercial, lo más importante es que constituye el forraje de otras especies. ORDEN ANGUILLIFORMES Conger sp. (n.v. Congrio) Hasta más de un metro. Dieta bastante variada, alimenta de peces, camarones, cangrejos y pequeños moluscos. Ano más cerca del hocico que del extremo caudal. Viven cerca de la costa, más comúnmente en aguas poco profundas. ORDEN GADIFORMES Merluccius hubbsi (n.v. Merluza) Hasta 900 mm. La proporción de sexo es 1:2 a favor de las hembras. El máximo de edad y talla para los machos fue seis años y 680 mm, para las hembras nueve años y 950 mm. En el sector bonaerense se alimenta principalmente de peces, crustáceos pelágicos, y cefalópodos, presentando variaciones individuales y estacionales. Los adultos prefieren cefalópodos y peces. Los cardúmenes se distribuyen sobre la plataforma y el talud continental, tanto en época estival como invernal desarrollan su vida en aguas de 5 a 8 °C y de 33,5 a 34,1 % de salinidad. Presenta desplazamientos estacionales y diurnos o verticales, los primeros son reproductivos y los segundos tróficos. La merluza es la especie que más intensamente se explota en la Argentina. Los mayores rendimientos se lograron entre los 300 y 500 m de profundidad. A 800 m el rendimiento disminuye, aunque el tamaño de los ejemplares aumenta. ORDEN BATRACHOIDIFORMES Porichthys sp (n.v. Pejesapo) Hasta 320 mm. Posee fotóforos de manera ordenada característica, principalmente en la región ventral de la cabeza y cuerpo. La bioluminiscencia parece ser usada durante la época de reproducción y como aviso a los predadores. Además por la similitud del patrón con los ctenóforos, puede que sea para mimetismo. Vive en el fondo del barro y arena, tiene hábitos nocturnos, durante el día se entierra. Se alimenta de pequeños crustáceos y peces. Desova en aguas costeras. Los huevos son grandes y numerosos. La larva no pasa por un estado pelágico como ocurre con la mayoría de los peces. Viven en aguas poco profundas y algunos son encontrados hasta 180 m de profundidad. ORDEN PERCIFORMES Scomber sp (n.v. Caballa) Hasta 470 mm. El hábitat trófico se superpone en gran parte con el área de crianza de anchoas. Los límites térmicos oscilan entre 12 y 22 °C. La permanencia de la caballa se ve afectada por factores como la temperatura y el alimento. La proporción de sexos ocurre con dominancia alternada de los sexos. Se la captura comercialmente entre cuatro y siete meses al año. 113 114 SARCOPTERYGII Diagnosis: Aletas pectorales y pélvicas lobuladas con una sola hilera de elementos basales (tipo arquipterigio o “en plumero”) y músculos basales asociados; escamas sobre la base de las aletas; escamas cosmoideas (con una capa de dentina, tradicionalmente llamada cosmina); esmalte verdadero en la superficie de los dientes; caracteres únicos de la mandíbula, doble articulación de la hiomandíbula con el cráneo, arcos branquiales, cintura pectoral y patrón característico de la línea lateral. Como plesiomorfías destacables podemos mencionar dos aletas dorsales, cola heterocerca, suspensión mandibular autostílica. Grupo no categorizado en la sistemática tradicional, aunque fue reconocido hace tiempo. Los sarcopterigios son clasificados en tres grupos actuales (Actinistia, Dipnoiformes, y Tetrapoda) y cinco taxa paleozoicos extintos (Onychodontida, Porolepiformes, Rhizodontida, Osteolepiformes, y Elpistostegalia). Los sarcopterigios, excluyendo a los Tetrapoda, cuentan con 500 especies pertenecientes a 160 géneros. Tuvieron una amplia radiación en el Devónico, siendo en ese momento más diversificados que los Actinopterygii. SUBCLASE DIPNEUSTI Diagnosis: Palatocuadrado (o sus reemplazos, maxilar y premaxilar) fusionado al neurocráneo inferior (no fusionado en otros Osteichthyes); narinas internas que se confunden con coanas por su migración posterior bajo la mandíbula superior; escamas cosmoideas reducidas en las formas actuales; notocorda Figura 59: Filogenia de los Sarcopterygii, según Cloutier y Ahlberg (1996). persistente; vértebras aspóndilas; aletas pares con arquipterigio; aleta caudal heterocerca en las formas primitivas, dificerca en las actuales; cráneo autostílico con reducción de premaxilar y maxilar; dientes modificados o reducidos; respiración branquial y pulmonar con reducción de branquias (los pulmones pares son divertículos ventrales del esófago); espiráculo y placas gulares persistentes en los fósiles, ausente en los 115 actuales; válvula espiral presente; con etapas larvales. Primitivamente marinos, los actuales restringidos al agua dulce. SUPERORDEN CERATODIMORPHA Sin branquiostegos; escamas sin cosmina (dentina); aletas impares continuas con la caudal que es dificerca; pulmón funcional; reducción en el número de huesos, mayor reemplazo por cartílago; espiráculo ausente. ORDEN CERATODIFORMES Cuerpo comprimido, con escamas grandes; aletas pectorales y pélvicas semejantes a paletas; pulmón impar; larvas sin branquias externas; adultos no estivan. Habitan aguas dulces de Australia. (Ej. Neoceratodus forsteri). Figura 60: Arriba: Neoceratodus forsteri. Medio: Protopterus sp. Abajo: Lepidosiren paradoxa. 116 ORDEN LEPIDOSIRENIFORMES Escamas reducidas y hundidas en la piel; cuerpo cilíndrico; aletas pectorales y pélvicas filiformes y sin rayos; pulmones pares; larvas con branquias externas y órganos fijadores (glándulas de cemento); adultos estivan en la estación seca. Habitan aguas dulces de África (Protopteridae) y América del Sur, en aguas pantanosas del Brasil, Paraguay y en Argentina en la región chaqueña (Lepidosirenidae: Lepidosiren paradoxa). SUBCLASE “CROSSOPTERYGII” Características: Con escamas cosmoides grandes y gruesas; caudal heterocerca, dificerca o gefirocerca; aletas pares lobuladas; el arquipterigio de las aletas pares experimentó numerosas transformaciones desde el tipo sencillo con simetría bilateral hasta el tipo que posee un elemento basal muy grande y miembros axiales distales reducidos, en los que sólo un lado lleva radios (arquipterigio modificado); notocorda persistente; esqueleto óseo y cartilaginoso; hiomandibular interviene en la suspensión (=anfistílica); dientes laberínticos (con repliegues internos de dentina que, en corte del diente, asemejan un laberinto); con pulmón (en Latimeria reducido); válvula intestinal muy desarrollada. Este grupo ha sido considerado siempre en la sistemática clásica, pero actualmente se sabe que es un ensamble parafilético (y posiblemente polifilético) al no incluir a los Dipneusti ni a Tetrapoda (ver filogenia de Figura 57). Los Actinistia tienen una posición basal respecto a los Dipneusti, mientras que los fósiles Osteolepimorpha están más estrechamente relacionado con los Tetrapoda; Por lo tanto no constituyen un grupo monofilético. SUPERORDEN ACTINISTIA ORDEN COELACANTHIFORMES Sin coanas (sí con narinas externas); caudal gefirocerca (con tres lóbulos); vejiga natatoria grande, completamente llena de grasa en los actuales; lepidotricos nunca ramificados. Con varias familias fósiles, sólo una viviente: Familia Latimeriidae con Latimeria chalumnae, marinos de la costa oriental de Sudáfrica y el archipiélago de las Islas Comores al NO de Madagascar. Se pensaba extinta hasta que fue capturada en 1938 en las costas de Comoro. Se mencionaron poblaciones nuevas en Indonesia (descriptas como L. menadoensis, sobre la base de análisis de ADN, Fricke et al., 2000, pero fue puesta en duda, Erdmann y Caldwell, 2000; McCabe y Wright, 2000). La población actual se estima en menos de 500 individuos y es reconocida como especie amenazada. Los ejemplares son vendidos eventualmente de U$S 500 a U$S 2000 (Helfman et al., 1997). Esta especie ha sobrevivido 400 millones de años y comienza a extinguirse 50 años después de ser descubierto por el hombre. Algunos autores consideran que este grupo más los Tetrapoda forman el grupo Choanata. ORDEN POROLEPIFORMES (+) Pectorales insertadas relativamente alto en el cuerpo. Devónicos. ORDEN OSTEOLEPIFORMES (+) Pectorales usualmente insertadas bajas en el cuerpo. Del Devónico Medio al Pérmico inferior. Eusthenopteron (Figura 62) es posiblemente el fósil más relacionado a los primeros tetrápodos. Figura 62: Eusthenopteron. Figura 61: Latimeria chalumnae. SUPERORDEN OSTEOLEPIMORPHA (+) Con coanas; cola dificerca o heterocerca; lepidotricos ramificados; dientes de tipo laberintodonte (con plegamientos de esmalte en la base del diente). Del Devónico medio al Pérmico inferior. Este grupo dio origen a los Tetrapoda. 117 118 TETRAPODA (Amphibia + Amniota) Comprende dos grupos con representantes actuales, Amphibia y Amniota, más un conjunto diverso de grupos fósiles. Diagnosis (Según Gaffney, 1979; Duellman y Trueb, 1986; Panchen y Smithson, 1988; Schultze, 1991): Caja craneal sólida: se fusionan la porción anterior (etmoidal + orbitotemporal) con la posterior (otoccipital). Región posterior del cráneo (otoccipital) compacta longitudinalmente: en los Crossopterigios y Dipnoos los segmentos anterior y posterior del cráneo son casi iguales en longitud, mientras que en Tetrapoda la parte posterior es notablemente más corta. Nasales pares (no múltiples) o fusionados o ausentes. La vena yugular y la rama hiomandibular del nervio facial (VII) pasa por la superficie dorsal del hueso hiomandibular; la arteria orbital corre a lo largo del hiomandibular. Extremidades con un elemento único en el segmento proximal y dos elementos en el segmento distal. Miembros anteriores con radio y ulna separados y paralelos entre sí; ambos elementos articulan con los huesos carpales. Con carpo, tarso y dactilia; miembros anteriores con codo y posteriores con rodilla. Hombro con articulación rotatoria. Los primeros grupos fósiles, como Ichthiostega, presentaban polidactilia, llegando hasta siete dedos en cada mano (Laurin, 1998); posteriormente el número de dedos se estabiliza en cinco (Clack, 2002). Esqueleto de la cintura pectoral libre del cráneo. Miembros posteriores con tibia y fíbula separados y paralelos entre sí; ambos elementos articulan con los huesos tarsales. Región sacra diferenciada en la columna vertebral, ubicada entre las vértebras cervicales y las caudales. Iliones de la pelvis se articulan con una vértebra sacra. Costillas presacras bien desarrolladas, orientadas ventralmente. Presencia de escotadura ótica. Presencia de fenestra ovalis, estableciendo la comunicación entre el oído medio y el oído interno (Figura 63). Presencia de estapes o columela, huesecillo del oído medio homólogo al hiomandibular de los peces, que con uno de sus extremos contacta con la fenestra ovalis. Figura 63: Corte transversal del cráneo de un anfibio mostrando el oído medio (Redibujado de Romer, 1945) Todas las anteriores sinapomorfías son principalmente osteológicas ya que los primeros tetrápodos conocidos son todos fósiles. Los siguientes caracteres se encuentran en todos los tetrápodos vivientes (Amphibia + Amniota) pero no en otros vertebrados actuales: Capa de células epidérmicas córneas muertas que reducen la pérdida evaporativa de agua. 119 Glándula de Harder en la parte anterior del ojo, para la lubricación. Lengua muscular bien desarrollada con glándulas. Sin embargo algunos lissanfibios (por ejemplo Xenopus) tienen sólo una lengua primaria como los peces. Una lengua primaria es simplemente un pliegue del epitelio del piso de la boca que carece de músculos intrínsecos y, por ende, tiene movilidad restringida. Órgano de Jacobson (o vomeronasal). De funciones olfatorias accesorias; está ubicado en el paladar o en la cavidad olfatoria (Figura 64). Se encuentra ausente en la mayoría de las tortugas, cocodrilos, aves, algunos murciélagos, primates y mamíferos acuáticos (Kardong, 1998). Pérdida de las branquias internas. Las branquias externas presentes en varios lissanfibios acuáticos y larvas son nuevas estructuras no homólogas a las branquias internas de los peces. Con glándulas paratiroides, involucradas en el control del nivel de calcio en la sangre. Los tetrápodos han sido relacionados filogenéticamente a uno de dos grandes grupos de Sarcopterigios: los Osteolepiformes o los Dipnoi. Ambos tienen pulmones y la estructura de sus aletas son potencialmente derivables en el quiridio de los tetrápodos. Aunque las relaciones de los tetrápodos con los Dipnoos han sido recientemente revigorizadas (ver más adelante), actualmente las evidencias todavía se inclinan hacia los Osteolepiformes. Este último grupo tiene un arquipterigio modificado similar al quiridio; el patrón de huesos craneales es similar al de los primeros tetrápodos (Ichtyostega); en ambos grupos la parte anterior del cráneo puede moverse en relación a la posterior, existe una depresión en la parte posterior de la caja craneal que aloja la notocorda y la estructura laberintodonta de los dientes es similar. Esta hipótesis también está sostenida por estudios cladistas más recientes (como Gauthier et al., 1988; Vo- 120 robyeva y Schultze, 1991; Laurin y Reisz, 1993). Figura 64: Evolución de la cavidad nasal y del órgano de Jacobson en diferentes grupos de Gnathóstomata. A) Teleostei; B) Choanata; C) Amphibia; D) Squamata; E) Mammalia. (Redibujado de Kardong, 1998). Una hipótesis alternativa fue planteada por Rosen et al. (1981) que consideran a Dipneusti (incluidos también sus formas fósiles) como grupo hermano de Tetrapoda, basándose en la presencia de verdaderas coanas, la estructura de la cintura pélvica y de los miembros pares, las formas larvales ciliadas, y el patrón de los huesos dermales de la caja craneana. La estructura de las vértebras de los tetrápodos primitivos ha sido utilizada en la reconstrucción de la historia evolutiva de los grupos fósiles. Aunque no hay completa seguridad en la homología de los pleuro e intercentros de anfibios y peces, se postula que la condición plesiomórfica es que ambos elementos tienen igual tamaño. En los tetrápodos más primitivos se desarrollan dos linajes evolutivos: en uno el intercentro aumenta de tamaño y el pleurocentro se reduce (Temnospondyli: primariamente acuáticos); en el otro ocurre una situación inversa, desarrollándose principalmente el pleurocentro (Anthracosauria: principalmente terrestres, relacionados con el origen de los amniotas). Ni los Lepospondyli (posiblemente polifiléticos) ni los Lissamphibia (anfibios actuales) pueden ser insertadas en este esquema ya que sus vértebras están compuestas por un único elemento que no puede homologarse ciertamente ni a un intercentro ni a un pleurocentro; sus relaciones filogenéticas, por lo tanto, son dudosas, pero se tiene la certeza de que son ramas colaterales del linaje que daría origen a los amniotas. Los estudios recientes han producido hipótesis filogenéticas como la mostrada en la Figura 65. Figura 65: Filogenia de los Tetrapoda, modificada a partir de Laurin et al. (2000). El signo (*) indica varios fósiles no detallados (como Elginerperton, Acanthostega, Tulerpeton, Ventastega, Hynerpeton). 121 122 AMPHIBIA Según la clasificación clásica, la clase Amphibia incluía tanto a los Lissamphibia como a los tetrápodos anamniotas fósiles. Esta definición hace a este grupo parafilético (al no incluir a los Amniota) que no puede ser diagnosticado más que por plesiomorfías: Vertebrados gnatóstomos, poiquilotermos, tetrápodos anamniotas, con dos cóndilos occipitales, corazón con tres cámaras, con pulmones desarrollados, cuerpo sin escamas epidérmicas, ni pelos ni plumas, oído medio con columnela. La clasificación clásica dividía a los “Amphibia” parafiléticos en tres subclases: Laberintodontia (+) (Anthracosauria, Temnospondyli e Ichthyostegalia), Lepospondyli (+) (Aistopoda, Microsauria y Nectridea) y Lissamphibia (Anura, Urodela y Gymnophiona). El origen de los Amniotas estaría relacionado con los Anthracosauria. Sin embargo, a la luz de las teorías actuales, esta clasificación no refleja la historia evolutiva del grupo y las subclases fósiles serían parafiléticas. Actualmente, se tiende a restringir el concepto de Amphibia para comprender a los representantes actuales y sus antecesores más directos (ver Carrol, 1988; Milner, 1993; Pough et al., 1999), redefiniendo el término, usado por SISTEMÁTICA (según Pough et al, 1999). TETRAPODA CLASE AMPHIBIA NECTRIDEA (+) COLOSTEIDAE (+) MICROSAURIA (+) TEMNOSPONDYLI SUBCLASE LISSAMPHIBIA ORDEN GYMNOPHIONA O APODA FAMILIA RHINATREMATIDAE FAMILIA ICHTHYOPHIIDAE FAMILIA URAEOTYPHLIDAE FAMILIA SCOLECOMORPHIDAE FAMILIA DERMOPHIDAE FAMILIA CECILIAIDAE FAMILIA TYPHLONECTIDAE ORDEN URODELA O CAUDATA SUPERFAMILIA SIRENOIDEA FAMILIA SIRENIDAE SUPERFAMILIA CRYPTOBRANCHOIDEA FAMILIA CRYPTOBRANCHIDAE FAMILIA HYNOBIIDAE SUPERFAMILIA SALAMANDROIDEA FAMILIA RHYACOTRITONIDAE FAMILIA PROTEIDAE FAMILIA SALAMANDRIDAE FAMILIA AMBYSTOMATIDAE FAMILIA DICAMPTODONTIDAE FAMILIA AMPHIUMIDAE FAMILIA PLETHODONTIDAE ORDEN SALIENTIA O ANURA SUBORDEN “DISCOGLOSSOIDEI” FAMILIA ASCAPHIDAE FAMILIA LEIOPELMATIDAE FAMILIA BOMBINATORIDAE FAMILIA DISCOGLOSSIDAE SUBORDEN PIPOIDEI SUPERFAMILIA PIPOIDEA FAMILIA PIPIDAE FAMILIA RHINOPHRYNIDAE SUPERFAMILIA PELOBATOIDEA FAMILIA PELOBATIDAE FAMILIA PELODYTIDAE FAMILIA MEGOPHRYIDAE SUBORDEN NEOBATRACHIA SUPERFAMILIA HYLOIDEA FAMILIA LEPTODACTYLIDAE FAMILIA BUFONIDAE FAMILIA HYLIDAE FAMILIA CENTROLENIDAE FAMILIA RHINODERMATIDAE FAMILIA DENDROBATIDAE FAMILIA ALLOPHRYNIDAE FAMILIA BRACHYCEPHALIDAE FAMILIA HELEOPHRYNIDAE FAMILIA MYOBATRACHIDAE SUPERFAMILIA RANOIDEA FAMILIA RANIDAE FAMILIA MICROHYLIDAE FAMILIA HEMISOTIDAE FAMILIA ARTHOLEPTIDAE FAMILIA SOOGLOSSIDAE FAMILIA HYPEROLIIDAE FAMILIA RHACOPHORIDAE 123 tanto tiempo, para que tenga significado en un contexto evolucionista. Entonces Amphibia (sensu stricto) comprende a: Nectridea (+), Colosteidae (+), Microsauria (+) y Temnospondyli (que comprende a varios grupos fósiles y a los Lissamphibia actuales). Las relaciones filogenéticas entre estos grupos están en discusión en estos momentos. Este debate también se extiende al grupo hermano de los Lissamphibia, dentro de Temnospondyli: se han propuesto a los Doleserpetontidae, Branchiosauridae, Dissorophidae y Lepospondyli, aunque ninguna de estas hipótesis puede ser considerada como definitiva. cuidades interpterigoideas presentes, al menos de modo incipiente, y paraesfenoides con proceso cultriforme extendido hasta alcanzar el margen anterior de esas vacuidades. SUBCLASE LISSAMPHIBIA Diagnosis: Dientes formados por dos partes, corona y pedicelo, con un área de material fibroso entre ellas (Figura 67). En algunas salamandras neoténicas y en algunos anuros, como Ceratophrys y Lepidobatrachus esta condición no está claramente presente, pero se tratarían de especializaciones secundarias. La ausencia de dientes, frecuente entre los Lissamphibia (en la fauna argentina, Bufo y Melanophryniscus, entre otros), es tenida como una especialización secundaria. Figura 66: Relaciones entre los grupos de Amphibia (según Milner, 1993). Diagnosis de Amphibia (sensu stricto, según Milner, 1993): Con exoccipitales suturados directamente con los postparietales (en la condición plesiomórfica se observa que los exoccipitales están separados de los postparietales por los opistóticos). Manus con cuatro dedos o menos (la condición plesiomórfica muestra cinco o más dedos). Ausencia de hendidura ótica en el escamosal (la hendidura ótica de los Lissamphibia no es homóloga a la de los primeros tetrápodos). Vacuidades interpterigoideas presentes, al 124 Figura 67: Dientes pedicelados y complejo opercular en anfibios (Lissamphibia). Oído medio con columela (carácter plesiomórfico; capta las vibraciones de alta frecuencia) y un segundo elemento, el operculum (carácter exclusivo; capta las vibraciones de baja frecuencia). El operculum es un elemento cartilaginoso u óseo que ocluye parcialmente a la fenestra ovalis. Está en relación con la porción basal de la columela y en él se inserta el músculo opercularis, originado en la cara ventral de la suprascápula (Figura 67). En muchos grupos estos dos elementos están fusionados. Con dos áreas sensoriales en el oído interno: la papila basilaris (propia de todos los vertebrados; capta los sonidos por arriba de los 1000 hertz) y la papila amphibiorum (capta los sonidos por debajo de los 1000 hertz). Los anfibios postmetamórficos presentan en el oído un sistema de recepción de sonidos de baja frecuencia que no se encuentra en ningún otro grupo de vertebrados. El sonido es transmitido desde el sustrato vía miembros anteriores - cintura pélvica, de allí continúa por medio del músculo opercularis hasta el opérculo y luego, por movimientos de fluidos, a la papila amphibiorum en el sáculo del oído interno. Presencia de bastones verdes en la retina (reducidos en Gymnophiona), que captan longitudes de onda más corta que las otras células retinales. Costillas reducidas o ausentes. Cuando están presentes, son cortas, estrechas, rectas y no se extienden más allá de los músculos vertebrales ni penetran en la musculatura de los flancos. Presencia de cuerpos grasos asociados a las gónadas. Estructura de la piel con glándulas mucosas que mantienen la piel húmeda y con glándulas granulares venenosas. La respiración se lleva a cabo en gran parte a través de la piel. El prefijo liss- significa liso, en referencia a la piel sin escamas. Evidencia cariológica y cantidad de ADN (Duellman y Trueb, 1986) A pesar que hay hipótesis alternativas, las evidencias disponibles indicarían que Lissamphibia es una entidad monofilética (por ejemplo: Bolt, 1991; Duellman y Trueb, 1986; Laurent, 1986; Milner, 1988; Pough et al., 1999; Trueb y Cloutier, 1991). Trueb y Cloutier (1991) sostienen que los Lissamphibia se separan en dos grandes clados: Apoda y Batrachia (que comprende a los Urodela y Salientia). Lissamphibia reúne a los tres órdenes de anfibios vivientes: Apoda, Caudata y Anura, y a un conjunto de fósiles, entre los que se incluye Eocaecilia, Karaurus y Triadobatrachus. - Gymnophiona + Eocaecilia constituyen los Apoda . Caudata + Karaurus constituyen los Urodela, y Anura + Triadobatrachus constituyen los Salientia ORDEN GYMNOPHIONA o APODA Anfibios vermiformes, con cuerpo anillado por surcos externos. Sin miembros y cola rudimentaria o ausente. Tegumento puede tener escamas dérmicas imbuidas en la piel. Ojos reducidos y típicamente cubiertos por piel pigmentada o por huesos del cráneo. Con un órgano sensorial tentacular único que, de la cavidad craneal pasa al exterior a través de la órbita o de un orificio propio, y se ubica entre las narinas y el ojo. Este órgano, generalmente muy pequeño, se protruye por el flujo de sangre a un seno interior, y se retrae por acción de un músculo retractor, homólogo al m. retractor bulbi de salamandras y anuros. Huesos frontal y parietal no fusionados; cráneo altamente osificado, adaptado como órgano cavador. Típicamente con pulmón izquierdo reducido, y el derecho como un saco cilíndrico. Machos con 125 órgano copulador cloacal protrusible (phalodeum); fertilización interna. Sin espermateca. Ovíparos, ovovivíparos o vivíparos. Composición: Siete familias: Eocaeciliaidae - Rhinatremidae - Ichthyophiidae Uraeotyphlidae - Scolecomorphidae - Caeciliaidae - Typhlonectidae. Relaciones inciertas, pero presentamos una hipótesis de filogenia reciente. FAMILIA ICHTHYOPHIIDAE: Con cola verdadera. Boca terminal o subterminal. Tentáculo cercano al ojo. Dos géneros en India y sudeste de Asia. FAMILIA URAEOTYPHLIDAE: Con cola verdadera. Boca subterminal. Tentáculo cercano a la narina. Un género de India. FAMILIA SCOLECOMORPHIDAE: Cráneo carece de varios huesos. Órbitas ausentes y ojos vestigiales que están adheridos al tentáculo cuando éste se protruye. Con espinas calcificadas en el phallodeum. Sin escamas. Dos géneros africanos. Figura 68: Filogenia de los Apoda (de acuerdo a Wilkinson y Nussbaum, 1999). Figura 69: Distribución de los Caeciliaidae. Distribución: En las regiones cálidas del globo, excepto en Madagascar y región Australiana. En Argentina dos familias: Ceciliaidae y Typhlonectidae. FAMILIA EOCAECILIAIDAE (+): Fósil del Jurásico temprano de Norteamérica. Con miembros diminutos. Dientes bicuspidados. Vértebras con intercentro pequeño; cuerpo vertebral formado por pleurocentro. Una sola especie: Eocaecilia micropodia. FAMILIA RHINATREMATIDAE: Con cola verdadera. Boca terminal. Con numerosas escamas en los anillos. Dos géneros en amazonía, y norte de Sudamérica. 126 FAMILIA CAECILIAIDAE: Larvas acuáticas o no, pero los adultos siempre cavadores terrestres. Sin cola distinguible. Abertura cloacal redonda o transversal. Boca por debajo del hocico. Con o sin escamas pequeñas, hexagonales, incluidas en la piel. Ojos visibles externamente, recubiertos por piel. Ovíparos o vivíparos. Branquias externas en el embrión en tres ramas y no fusionadas en placenta sacciforme. Es la mayor familia de cecílidos. Posiblemente no sea monofilética (ver Figura 68). 100 especies. Se distribuye en Asia, África y Sudamérica (Figura 69). En Argentina se encuentra Siphonops paulensis, forma terrestre que habita en la selva subtropical de la provincia de Misiones, y S. annulatus en la provincia de Misiones y Co- rrientes, especies consideradas como vulnerables (Lavilla et al., 2000); se las encuentra también más al sur (hasta Buenos Aires) posiblemente arrastradas en camalotes por los grandes ríos. FAMILIA TYPHLONECTIDAE: Larvas y adultos acuáticos, de hecho los más acuáticos de todos los cecílidos. Sin cola. Abertura cloacal redonda con un disco adhesivo. Sin escamas dérmicas. Cuerpo comprimido. Ojos visibles externamente. Ovovivíparos. Branquias embrionales fusionadas en una estructura sacciforme grande a cada lado. Según el análisis de secuencias de ADN los Typhlonectidae serían el grupo hermano de el género Caecilia (Wilkinson y Nussbaum, 1999). Por lo tanto, según estos datos, los Typhlonectidae estarían incluidos dentro de los Caeciliaidae. Los Typhlonectidae son exclusivamente neotropicales (Figura 70). En la República Argentina Chthonerpeton indistinctum se lo encuentra en el sistema Paraná-Plata. El género es semiacuático, ya que fueron encontrados también en tierra. El género es considerado como el más primitivo de la familia Figura 70: Distribución de los Typhlonectidae. ORDEN URODELA O CAUDATA Anfibios lacertiformes, con cola, con cuerpo sin surcos externos. Los miembros posteriores (cuando están presentes) tienen igual longitud que los anteriores. Radio y ulna no fusionados. Tibia y Fíbula no fusionados. Huesos tarsales no alargados. Cola bien desarrollada en el adulto, con vértebras postsacras libres. Tegumento sin escamas dérmicas. Ojos relativamente pequeños pero siempre funcionales; con o sin párpados. Sin órgano tentacular. Huesos frontal y parietal no fusionados; cráneo con algunas fenestraciones. Pulmón izquierdo más pequeño que el derecho pero siempre funcional, excepto en Plethodontidae, que carecen de pulmones. Macho sin órgano cloacal protrusible. Fecundación generalmente interna por espermatóforo (externa en los Cryptobranchoidea). Ovíparos u ovovivíparos. Figura 71: Hipótesis de la filogenia de los Urodela, tomando en cuenta caracteres tanto morfológicos como de secuencias de ARN (según Larson y Dimminck, 1993). 127 Distribución: Eurasia, África del Norte, América del Norte, Central y del Sur. Sin representantes en Argentina. Composición: Tres superfamilias con diez familias actuales. Si bien la filogenia del grupo está muy discutida, en la Figura 71 se representa uno de los esquemas filogenéticos más recientes, sobre la base de caracteres tanto morfológicos como moleculares. SUPERFAMILIA SIRENOIDEA Neoténicos, con modo de fecundación desconocido y huevos puestos de manera independiente, sin sacos ovígeros. Sin miembros ni cinturas posteriores. Vértebras anficelas; nervios espinales intervertebrales, surgen de la mitad posterior de cada vértebra, salvo el primero y el segundo. Con costillas bicipitales. Dientes no pedicelados. Región cloacal del macho sin papilas; región cloacal de la hembra sin espermateca. Si bien se desconoce el modo de fecundación en este grupo, la ausencia de espermateca indicaría fecundación externa, pero el modo de postura de los huevos es similar al de aquellas formas con fecundación interna. Esta superfamilia incluye una sola familia, Sirenidae, de América del Norte con dos géneros actuales. Figura 72: Distribución de Hynobiidae y Salamandridae. SUPERFAMILIA CRYPTOBRANCHOIDEA Primitivos, con fecundación externa. Huevos puestos en sacos ovígeros gelatinosos. Nasales contiguos. Vértebras anficelas; nervios 128 espinales intervertebrales, salvo el primero. Costillas con una cabeza articular. Región cloacal del macho sin papilas; región cloacal de la hembra sin espermateca. Esta superfamilia incluye dos familias: Hynobiidae, Euroasiática (ver Figura 72), y Cryptobranchidae, con representantes en Asia y América del Norte. SUPERFAMILIA SALAMANDROIDEA Evolucionados, con fecundación interna por medio de un espermatóforo absorbido por la cloaca de la hembra. Huevos no puestos en sacos ovígeros gelatinosos. Con costillas bicipitales. Angular y prearticular de la mandíbula inferior fusionados. Esta superfamilia incluye las familias Rhyacotritonidae, exclusiva de América del Norte; Proteidae, con representantes en Europa y América del Norte; Salamandridae, con representantes en Europa, Asia, África del Norte y América del Norte (Figura 72); Ambystomatidae, exclusiva de América del Norte; Dicamptodontidae, exclusiva de América del Norte; Amphiumidae, exclusiva de América del Norte; y Plethodontidae, con representantes en Europa, América del Norte y del Sur. Figura 73: Distribución de Ambystomatidae. FAMILIA PLETHODONTIDAE: Únicos tetrápodos que carecen totalmente de pulmones (respiración completamente cutánea). Sin cartílago ipsiloide (cartílago de la cintura pélvica). Con surco costal lateral. Con surco nasolabial de función olfatoria. Es la familia más grande y exitosa de las salamandras. La mayoría pequeñas. De hábitos acuáticos a terrestres, inclusive arborícolas y cavadores. La familia aparentemente surgió en Norteamérica y un grupo (Bolitoglossa y formas relacionadas) invadió América Central y del Sur, produciendo una extraordinaria radiación (Figura 74). Bolitoglossa altamazonica llega hasta el norte de Bolivia. Un género (Hydromantes) tiene una especie en California y otra en el sur de Europa! suplementario en las patas posteriores). Cola ausente en adultos. Vértebras postsacras fusionadas, formando el urostilo. Tegumento sin escamas dérmicas. Ojos grandes, con párpados móviles. Sin órgano tentacular. Huesos frontal y parietal fusionados en un frontoparietal; cráneo notablemente fenestrado. Pulmones derecho e izquierdo presentes y de igual tamaño. Macho sin órgano cloacal protrusible. Fecundación típicamente externa; no hay espermateca; ovíparos. Las hipótesis de relaciones entre los grupos actuales están en desarrollo, pero la más difundida se presenta en la Figura 75 (Ver también Duellman, 2001; Haas, 2003). Figura 74: Distribución de los Plethodontidae. ORDEN SALIENTIA o ANURA Diagnosis: Miembros posteriores alargados; fusión de radio y ulna y tibia y fíbula; 14 vértebras presacras; ilión elongado y dirigido anteriormente; con urostilo (vértebras caudales fusionadas); con un frontoparietal; dentario sin dientes; ausencia de lacrimal y costillas unicapitadas; fusión de los elementos del hioides en una placa hioidea; presencia de espacioes linfáticos subcutáneos amplios en la piel; con larvas adaptadas a la alimentación filtradora (Hass, 2003). Anfibios con cuerpo acortado, sin surcos externos. Miembros posteriores más largos que los anteriores (adaptados al salto). Radio y ulna fusionados. Tibia y fíbula fusionados. Huesos tarsales alargados (forman un segmento Figura 75: Filogenia de los grupos basales de Anura (según Ford y Cannatella, 1993). 129 SUBORDEN “DISCOGLOSSOIDEI” (Archaeobatrachia) Comprende un grupo de familias basales de los anuros, pero que como grupo es parafilético (ver la filogenia de la Figura 75; Ford y Cannatella, 1993; Hillis et al., 1993). En la sistemática clásica del grupo se lo caracterizaba por plesiomorfías como: Ganglios de los nervios trigémino y facial independientes; costillas libres presentes, asociadas a la segunda, tercera y cuarta vértebras; músculo sartorio no diferenciado del semitendinoso; ocho o nueve vértebras presacras anficelas u opistocelas, con discos intervertebrales presentes, débiles; amplexo lumbar; todos sus integrantes presentan larvas de tipo III, caracterizadas por la presencia de picos córneos y dentículos córneos, la ausencia de barbillas orales y la posesión de un espiráculo de posición media, ventral. Hay evidencia molecular apoyando la monofilia de este grupo (Hay et al., 1995; Feller y Hedges, 1998). Composición: Cuatro familias: Bombinatoridae, en Europa; Discoglossidae, en Eurasia; Leiopelmatidae, con desarrollo directo: Nueva Zelandia y Ascaphidae con órgano copulador intromitente (formado por eversión de la cloaca) en América del Norte. (Leiopelmatidae y Ascaphidae son consideradas por varios autores como una sola familia Leiopelmatidae). SUPERFAMILIA PIPOIDEA Grupo monofilético (Figura 75) que incluye formas con cintura escapular arcífera, sin omoesternón. Escápula corta. Falanges terminales puntiagudas. Pupila redonda o vertical. Sin mentomeckelianos. El músculo sartorio atraviesa el gracilis. Larvas de tipo I, caracterizadas por la pérdida de picos y dentículos córneos, la presencia de barbillas orales y la posesión de dos espiráculos de posición ventrolateral. Composición: tres familias: Paleobatrachidae (+); Pipidae (fósil y actuales en América del Sur y África); Rhynoprhynidae (México). SUBORDEN PIPOIDEI (=Mesobatrachia) Ganglios de los nervios trigémino y facial fusionados, formando el ganglio proótico. Costillas libres ausentes en adultos; pueden estar presentes en juveniles (al metamorfosearse se fusionan, formando los procesos transversos de las vértebras que las llevan). Músculo sartorio no o apenas diferenciado del semitendinoso. Con ocho vértebras presacras anficelas, procelas u opistocelas, con discos intervertebrales libres, débiles. Amplexo lumbar. Figura 76: Distribución de los Pipidae. 130 FAMILIA PIPIDAE: Únicos anuros sin lengua. Cintura firmisterna modificada. Algunos secundariamente carecen de dientes pedicelados. Adultos totalmente acuáticos, la mayoría conservan la línea lateral. Cinco géneros Africanos (por ejemplo: Xenopus) y uno sudamericano (en Amazonía: Pipa) (ver Figura 76). Xenopus laevis es uno de los animales más ampliamente utilizados como animal de laboratorio, especialmente en biología del desarrollo y experimental. Los huevos fertilizados de Pipa se pegan a la espalda de la madre y son incluidos en la piel donde se incuban hasta el desarrollo de los juveniles (Figura 77). y dentículos córneos, la ausencia de barbillas orales y la posesión de un espiráculo de posición lateral izquierda. Composición: tres familias: Megophrydae (Asia); Pelobatidae (en Eurasia y Norteamérica); Pelodytidae (Europa). Figura 77: Pipa carvalhoi, hembra con huevos en el dorso. Figura 78: Cinturas pectorales arcífera y firmisterna. SUPERFAMILIA PELOBATOIDEA Formas con cintura escapular arcífera (Figura 78), con omoesternón cartilaginoso. Escápula más larga que el coracoides; falanges terminales redondeadas; pupila vertical; músculo sartorio pasa por arriba del gracilis; larva de tipo IV, caracterizadas por la presencia de picos SUBORDEN NEOBATRACHIA (=Ranoidei) Grupo monofilético que incluye a la mayoría de las familias de anuros (Figura 75) Ganglios de los nervios trigémino y facial fusionados, formando el ganglio proótico. Costillas ausentes. Músculo sartorio completamente diferenciado del semitendinoso. Con ocho vértebras presacras generalmente procelas (la octava puede ser anficela), sin discos intervertebrales libres. Amplexo axilar en la mayoría; lumbar en algunas formas primitivas. Fusión del tercer carpal distal a los otros carpales. SUPERFAMILIA HYLOIDEA (Bufonoidea) Cintura pectoral arcífera (Figura 78; con varias excepciones como Dendrobatidae y Rhinodermatidae), con cuernos epicoracoides cartilaginosos bien desarrollados (no mostrados en la Figura 78). En el muslo, el tendón del semitendinoso pasa por encima del gracilis o entre el gracilis major y el gracilis minor. Larvas del tipo IV. Varios autores (entre ellos Cannatella et al., 1998; Hass, 2003) opinan que es muy posible que Hyloidea sea un grupo parafilético que contenga a Ranoidea. No hay sinapomorfías fuertes que sostengan a Hyloidea (las listadas precedentemente es posible que sean plesiomorfías, aunque hay algún apoyo molecular del grupo, Feller y Hedges, 1998). Es decir que los Hyloidea son los Neobatrachia que no son Ranoidea. Composición: diez familias Rheobatrachidae (Australia); Myobatrachidae (Australia, Nueva Guinea y Sudáfrica); Leptodactylidae 131 (Sudamérica, algunas islas del Caribe y Florida); Bufonidae (Cosmopolitas excepto Madagascar y Australia); Brachycephalidae (Sudamérica); Rhinodermatidae (Sudamérica); Hylidae (América y Eurasia); Centrolenidae (Centro y Sudamérica); Dendrobatidae (Centro y Sudamérica). FAMILIA LEPTODACTYLIDAE: Músculo depresor de la mandíbula insertado en supraescápula, otoccipital y escamosal; cintura escapular arcífera (Figura 78), con elemento prezonal típicamente presente; falanges terminales simples; falanges intercalares ausentes; dientes generalmente presentes; diapófisis sacras cilíndricas o sólo levemente expandidas; sin órgano de Bidder. Para muchos autores esta diversa familia no es monofilética y han tratado de dividirla; sin embargo no hay consenso todavía por lo que se la mantiene. Son las comúnmente llamada “ranas” como opuestas a los “sapos”; la piel de los Leptodactylidae es generalmente húmeda y tiene glándulas epidérmicas. Son potentes saltadoras. Varias especies del género Leptodactylus (“rana criolla”) son utilizadas en gastronomía. El género Telmatobius es altamente acuático y se encuentra en arroyos de hasta 4000 metros de altura en los Andes (incluye la rana gigante del lago Titicaca). La familia incluye el género Eleutherodactylus que tiene más de 500 especies, siendo el género de vertebrados más grande que existe. La familia está ampliamente distribuida en América del Sur, Central y sur de Norteamérica (Figura 79). Incluye unos 50 géneros y más de 890 especies. Cuatro subfamilias: Telmatobiinae, Ceratophryinae, Hylodinae y Leptodactylinae. En Argentina la familia está bien representada por 94 especies; por ejemplo por Ceratophrys (escuerzo), Odontophrynus, Leptodactylus, Pleurodema, Physalaemus, Telmatobius, Eleutherodactylus. 132 Figura 79: Distribución de los Leptodactylidae. FAMILIA BUFONIDAE: Músculo depresor de la mandíbula insertado en otoccipital y escamosal; cintura pectoral arcífera, con elemento prezonal típicamente ausente; falanges terminales simples; intercalares ausentes; dientes totalmente ausentes; machos con órgano de Bidder (ovario rudimentario que se desarrolla en la parte anterior de los testículos de los machos; excepto en el género Melanophryniscus); diapófisis sacras expandidas. Tienen glándulas cutáneas prominentes, como las conspicuas glándulas parotoides. Estas glándulas contienen substancias venenosas como la bufotoxina y en algunos inclusive tetraodontoxina. En general la piel es seca y granulosa. La mayoría de las especies son terrestres y caminadoras más que saltadoras. La mayoría depositan los huevos en cordones gelatinosos en el agua. La familia se distribuye en todos los continentes. En Australia fueron introducidos y actualmente son plaga (Figura 80). En Argentina hay varias especies del género Bufo (alrededor de 17 taxa entre los que podemos mencionar Bufo arenarum, el sapo común; B. spinulosus, B. paracnemis, el rococo; etc.) y de Melanophriniscus Figura 80: Distribución de los Bufonidae. FAMILIA HYLIDAE: Músculo depresor de la mandíbula insertado en supraescápula, otoccipital y escamosal; cintura escapular arcífera; falanges intercalares presentes en los dedos (carácter que también se encuentra en algunos Hyperoliidae y Rhacophoridae ); falanges terminales en forma de garra; dientes presentes; diapófisis sacras expandidas. Algunos autores consideran que las subfamilias Pseudinae y Pelodryadinae deben ser consideradas como familias independientes (Laurent, 1979). Pseudinae fue incorporada recientemente a la familia, basándose en caracteres morfológicos de adultos (Duellman, 2001) y de larvas (Hass, 2003); anteriormente se la consideraba familia independiente, aunque siempre reconociendo su afinidad con los Hylidae). Figura 81: Hyla (Modificado de Duellman, 1970). Los Hylidae son básicamente arborícolas. La mayor parte (todos excepto los Phyllomedusinos) tienen ventosas en los dedos que sirven para pegarse en superficies verticales. La mayoría son saltadores (excepto los Phyllomedusinos que son caminadores). Los modos reproductivos de los hílidos son extremadamente diversos. Pseudis paradoxus es notable por su renacuajo gigante, que llega a medir más de 25 cm de largo y se metamorfosea en un adulto que no pasa de los 12 cm. Figura 82: Distribución de los Hylidae. Excepto el género Hyla, que se distribuye ampliamente en Norteamérica, Europa y este de Asia, el resto de la familia está confinado al Nuevo Mundo (Figura 82). La familia tiene 38 géneros y cerca de 740 especies. Hay cinco subfamilias reconocidas: Pelodryadinae, Phyllomedusinae, Hemiphractinae, Hylinae y Pseudinae. En Argentina encontramos, entre otras, Phyllomedusa, Hyla, Scynax, Gastrotheca, Pseudis etc. FAMILIA CENTROLENIDAE: Músculo depresor de la mandíbula insertado en supraescápula, otoccipital y escamosal; cintura escapular arcífera, con elemento prezonal ausente; falanges terminales en ventosa; falanges intercalares presentes; falanges terminales en forma de T; dientes presentes; diapófisis sacras 133 cilíndricas. Las especies más pequeñas tienen la piel ventral transparente. Se encuentran desde México hasta Argentina (Figura 83); La única especie argentina, Hyalinobatrachium uranoscopum, se encuentra en Misiones. Figura 84: Macho de Rhinoderma darwini con el saco vocal abierto para mostrar los embriones en desarrollo (redibujado de Noble, 1927). Figura 83: Distribución de los Centrolenidae. FAMILIA RHINODERMATIDAE: Músculo depresor de la mandíbula insertado en supraescápula, otoccipital y escamosal; cintura escapular pseudofirmisterna, con elemento prezonal típicamente presente; falanges terminales simples; falanges intercalares ausentes; dientes ausentes; diapófisis sacras cilíndricas; incubación de huevos faríngea. En bosques patagónicos. Solamente existen dos especies. La característica y exclusiva forma de reproducción de esta familia la hace sumamente peculiar. El macho incuba los huevos en los sacos bucales y libera renacuajos (Rhinoderma rufum) o juveniles ya metamorfoseados (R. darwini, Figura 84). Su distribución está restringida al sur de Sudamérica en los bosques andinos de Argentina y Chile. La destrucción de sus hábitats y las peculiaridades reproductivas motivaron su catalogación como especie vulnerable (Lavilla et al., 2000). 134 FAMILIA DENDROBATIDAE: Cintura pectoral firmisterna. Amplexo cefálico. Dedos con un par de escudos dérmicos sobre la superficie dorsal. Se distribuyen desde Nicaragua hasta el sudeste de Brasil, con una alta diversidad en el norte de Sudamérica (Figura 85). Hay seis géneros y cerca de 175 especies, ninguna de ellas en Argentina. Figura 85: Distribución de los Dendrobatidae. Las secreciones de la piel pueden llegar a ser altamente venenosas, conteniendo gran cantidad de alcaloides. Conocidas como ranas dardo-venenosas, por el uso que le daban los indígenas para envenenar sus flechas. Por lo general tienen coloraciones altamente aposemáticas, con vivos colores. Hay una gran controversia en la posición filogenética de los Dendrobatidae. Mientras que la morfología del adulto los ubican como Ranoidea (Duellman y Trueb, 1986; Ford, 1993), la morfología larval (Haas, 1995, 2003) y datos de ADN (Hillis et al., 1993) los relacionan con bufónidos (Hyloidea). SUPERFAMILIA RANOIDEA Cintura escapular firmisterna, es decir con los cartílagos epicoracoides fusionados; sin cuernos epicoracoides (Figura 78). En el muslo el tendón del músculo semitendinoso pasa por debajo del gracilis. Larvas de tipo IV. Los ranoideos son la contrapartida del Viejo Mundo a los Hylidae, Bufonidae y Leptodactylidae (muchas especies de Ranidae son vicariantes de otras de Leptodactylidae, y los Hyperoliidae y Rhacophoridae son vicariantes de los Hylidae del Nuevo Mundo). Composición: seis familias euroasiáticas, africanas, australianas, norteamericanas y hasta América del Sur: Ranidae, Rhacophoridae, Arthroleptidae, Hyperoliidae y Hemisidae, y una casi cosmopolita: Microhylidae. FAMILIA RANIDAE: No hay apomorfías inequívocas que indiquen que este grupo es monofilético. Tienen cintura firmisterna y vértebras procelas. La mayoría presenta amplexo axilar. Se distribuye en Europa, Asia, África, Norteamérica y llegan al norte de Sudamérica (invasores recientes) (Figura 86). Se incluyen en esta familia unos 46 géneros y más de 700 especies. Hay una gran variedad de formas y tamaños, incluyendo la rana más grande Conraua goliath (de 300 mm de largo). Entre sus representantes se encuentra la famosa Rana Toro (Rana pipiens) oriunda de Norteamérica, introducida en Sudamérica por los criaderos. Por el momento no se conocen poblaciones ferales en Argentina. Figura 86: Distribución de los Ranidae. FAMILIA MICROHYLIDAE: En el muslo, el tendón del músculo semitendinoso pasa por encima del gracilis. Larvas del tipo II, caracterizadas por la ausencia de picos y dentículos córneos y por la presencia de un espiráculo ventral medio, ubicado anteriormente. Los Microhylidae se distribuyen por todo el mundo con excepción de Europa. Muy diversificados en la región de Nueva Guinea y Madagascar (Figura 87). En Argentina hay dos especies en la región chaqueña, Dermatonotus muelleri y Elachistocleis bicolor. Hay una gran variedad de tamaños y formas, representando una variedad de hábitos (fosoriales, terrestres o arbóreos) y hábitats (desde desiertos a selvas húmedas). 135 Figura 87: Distribución de los Microhylidae. 136 REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EN ANUROS ARGENTINOS E. O. Lavilla Instituto de Herpetología, Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina. A pesar de ser uno de los grupos más reducidos de vertebrados (algo menos de 5000 especies reportadas a escala mundial), los anuros presentan la mayor diversidad de modos de reproducción y desarrollo en el Reino Animal. Además, son los vertebrados más “avanzados” que conservan larvas de vida libre. La existencia de ciclos de vida complejos genera en muchos casos una “ontogenia expuesta”, lo que permite realizar estudios holomorfológicos que son difíciles o imposibles de realizar en otros tetrápodos. Entre los anuros que habitan en la República Argentina (más de 150 especies) se han registrado hasta el momento 16 modos de reproducción y desarrollo (algunos con más de una variante) (Lavilla y Rougès, 1992), y nos ocuparemos de ellos brevemente. Desde la madurez sexual de una pareja hasta la madurez sexual de su primera descendencia se suceden una serie de etapas, que pueden resumirse en el siguiente modelo: La migración pre-reproductiva es la primera manifestación externa del comienzo de la estación reproductora y normalmente es emprendida primero por los machos. Puede ser realizada de ma- 137 nera individual o en grupos, y va desde el lugar de hibernación hasta el sitio de canto, que es especieespecífico. Llegados al sitio de canto se forman los coros, siendo éstos un conjunto de machos pertenecientes a la misma especie que pueden cantar siguiendo una secuencia organizada o hacerlo aleatoriamente, dependiendo de los grupos. El canto es crucial en la reproducción de anuros, dado que es el único elemento del que disponen los anuros para el reconocimiento de parejas, al menos en nuestra fauna. Atraída la hembra por el canto de un macho coespecífico, éste salta sobre ella y se produce el abrazo sexual o amplexo, y en estas condiciones la pareja se dirige al sitio de oviposición, que puede ser coincidente o no con el sitio de canto. Llegados al sitio de reproducción se produce la puesta de huevos, uno de los puntos centrales de este análisis. Finalmente, los ejemplares que ya se han reproducido se alejan de las áreas de oviposición, es la llamada disgregación postreproductiva y no sabemos con certeza qué ocurre con ellos hasta el comienzo de la próxima estación de reproducción. La nueva generación ha de pasar por diversas etapas, y un ciclo reproductor que incluya huevos, embriones, larvas y juveniles es considerado típico, pero veremos más adelante que existen numerosas variaciones al esquema general. Nuestro conocimiento de gran parte de este ciclo reproductor es limitado, y de la mayoría de las etapas que lo integran tenemos datos aislados, casi anecdóticos, y para un número restringido de especies. Es por eso que el presente ensayo de caracterización de los modos de reproducción y desarrollo de anuros argentinos está basado en la integración de sólo seis variables, sobre las que disponemos de mayor información. Ellas son: 1 - El tipo de amplexo 2 - Los ambientes de oviposición 3 - Los modos de oviposición 4 - Las características del desarrollo embrionario y la eclosión 5 - La existencia de larvas típicas, modificadas o la supresión del estado larval y 6 - La existencia o no de cuidado parental. La integración final de las mismas se realizará basándose en el esquema taxonómico generalmente aceptado para la batracofauna argentina. MODOS DE AMPLEXO Con el amplexo se produce la unión efectiva del macho con la hembra, y en nuestra fauna hemos detectado: a) Amplexo lumbar, reportado para algunas especies de Batrachyla. b) Amplexo fugaz en Rhinoderma darwinii, en el que machos y hembras se colocan cloaca contra cloaca y allí se produce la oviposición y fertilización. c) Amplexo axilar con adhesión del macho a la hembra en Elachistocleis bicolor, y d) Amplexo axilar para las demás especies. Es casi innecesario aclarar que este último modo, compartido por más de 140 especies en nuestra fauna es un concepto demasiado amplio, en el que sabemos que existen variaciones, aunque aún no están cuantificadas. 138 AMBIENTES Y MODOS DE OVIPOSICIÓN En principio, es posible delimitar dos ambientes generales de oviposición: agua y no-agua, pero en ambos macroambientes las puestas son colocadas en diversos hábitats, las que pueden ser sintetizadas en el siguiente esquema: 1 – HUEVOS EN EL AGUA II - HUEVOS FUERA DEL AGUA A – En el seno del agua 1 – Individuales a – en el fondo b – adheridos a objetos sumergidos 2 – En masa gelatinosa a – en el fondo b – adheridos a objetos sumergidos 3 – En cordones gelatinosos A – En tierra 1 – Individuales 2 – En masa de espuma B - En hojas de árboles 1 – Sobre la lámina 2 – En nidos C – En bolsa incubatriz de la hembra. B – En la película superficial 1 – En monocapa 2 – En masa gelatinosa 3 – En masa de espuma Cada especie posee un modo fijo de oviposición, aparentemente fijado genéticamente, y hasta el momento no existen datos que nos permitan suponer la existencia de alguna plasticidad en este sentido. Pero ésto es sólo parte de la historia. Conocemos o intuimos mucha información que aún no ha sido cuantificada, y sería muy valioso profundizar algunos otros aspectos. Por ejemplo: a - La gran variedad de comportamientos específicos por parte de las parejas en amplexo. Tengamos en cuenta que con frecuencia el sitio de canto (lugar donde se produce el amplexo) y el sitio de reproducción no son coincidentes, por lo que la pareja debe desplazarse. Por otra parte, el comportamiento en una especie que pone huevos individuales en el agua no es el mismo que el que los pone en una masa de espuma ni en un nido construido con hojas. b - Las diferencias estructurales y fisiológicas en las vías genitales de hembras de diversas especies. c - Las diferentes propiedades tanto físicas como químicas de las membranas de los huevos y la ganga relacionada. En este sentido cabe recordar que el hecho que un huevo flote o se hunda, mantenga su independencia o forme parte de un conjunto colectivo (cordón o masa gelatinosa, masa de espuma, etc.), se adhiera a objetos o no, y demás propiedades se debe fundamentalmente a las características fisicoquímicas de las membranas. d - Las características fisiológicas de los huevos de diferentes especies, sobre todo las relacionadas a procesos de intercambio gaseoso. El hecho que existan huevos capaces de desarrollarse en 139 el seno del agua y en ambientes prácticamente anóxicos, y otros que si se sumergen mueren por asfixia sirven para apoyar esta afirmación. e - Finalmente, la simple morfología de los huevos no ha sido formalmente descripta, aunque conocemos la existencia de mucha variabilidad estructural. DESARROLLO EMBRIONARIO Y ECLOSIÓN Para este análisis restringimos el concepto de embrión a aquella porción de la ontogenia que se lleva a cabo dentro de las membranas del huevo, y se extiende desde el primer clivaje hasta la eclosión. Normalmente el lugar donde se produce el desarrollo embrionario y la eclosión están determinados por el ambiente de puesta, aunque aquí también existen excepciones. Hemos considerado dos estados para este carácter, según la eclosión se lleva a cabo en ambientes similares o diferentes al de la puesta. Aquí también son más las preguntas que se abren que las que estamos en condiciones de responder. Un conjunto de datos aislados nos permite inferir la existencia de variaciones notables en aspectos relacionados a: a - Los diversos modos de clivaje. b - Los mecanismos de eclosión. c - Los caracteres morfológicos y fisiológicos del organismo en el momento de la eclosión, y d - La existencia de cambios ambientales para facilitar la eclosión. ESTADO LARVAL Y DESARROLLO DIRECTO Todos los anuros conocidos presentan un estadio embrionario en el sentido que hemos dado aquí a este término, es decir, un período de vida intracapsular. Al eclosionar se pueden dar al menos tres situaciones: a - El surgimiento de una larva exotrófica que se desarrolla en agua, b - El surgimiento de una larva endotrófica que se desarrolla en el agua o en situaciones peculiares, y c - El surgimiento de un juvenil, que es una réplica a escala de los adultos. Las larvas exotróficas son individuos de vida libre, que se desarrollan en el agua y obtienen sus nutrientes del ambiente circundante. Las larvas endotróficas son individuos que muestran una diversidad más o menos amplia en cuanto a modos de vida y ambientes de desarrollo, pero que poseen en común el hecho de no alimentarse activamente, dado que obtienen sus nutrientes de reservas de vitelo. Finalmente, los embriones de desarrollo directo son aquellos en los que todo el desarrollo se lleva a cabo en el interior de las membranas del huevo, y en la eclosión surge un juvenil, que es una réplica a escala de los adultos respectivos. EL CUIDADO PARENTAL El cuidado parental es otro de los grandes temas no analizados con profundidad con relación a la biología de la reproducción de anuros. 140 A la definición amplia de cuidado parental, que entiende por esto cualquier acción llevada a cabo por los progenitores para incrementar el éxito en la supervivencia de la progenie, se la ha restringido con frecuencia a las acciones del macho, la hembra o de ambos luego de la oviposición. Siguiendo los postulados clásicos, en este análisis he limitado su aplicación al concepto restringido. LA INTEGRACION DE LOS RESULTADOS Basándose en las seis variables comentadas se pueden definir los siguientes modos de reproducción y desarrollo de los anuros argentinos (ver Lavilla y Rougès, 1992, y literatura contenida allí): A - HUEVOS PUESTOS EN EL AGUA Modo 1: Los huevos son puestos individualmente, en el fondo del cuerpo de agua; el desarrollo larval y la eclosión se llevan a cabo en el mismo ambiente. De acuerdo a características larvales se pueden reconocer dos categorías: a - Formas con larvas exotróficas: Se verifica en Atelognathus, Ceratophrys, Chacophrys, Lepidobatrachus, Odontophrynus y Limnomedusa. b - Formas con larvas endotróficas: Se verifica en Eupsophus. El ciclo completo se lleva a cabo en pequeños reservorios de agua en turberas, generalmente cubiertos por musgos. Modo 2: Los huevos son puestos individualmente, adheridos a la vegetación sumergida; el desarrollo embrionario y la eclosión se llevan a cabo en el mismo ambiente. Presentan larva típica. Se verifica en Lysapsus y Pseudis. Modo 3: Los huevos son puestos formando una capa continua en la superficie del agua; el desarrollo embrionario y la eclosión se llevan a cabo en el mismo ambiente. Presentan larva típica. Se reconocen dos categorías, según exista o no cuidado parental: a - Sin cuidado parental: Se verifica en Phrynohyas, Elachistocleis y Dermatonotus. En el caso de Elachistocleis se ha reportado amplexo adherente. b - Con cuidado parental: Se verifica en Hyla faber. En este caso, al ingresar en la estación reproductora los machos construyen una "represa" circular, poco profunda, en los márgenes de los cuerpos de agua; el agua (intersticial o de lluvia) llena esta cavidad, y allí se produce la puesta. Los machos permanecen en las proximidades protegiendo el nido de predadores eventuales, y en caso que la capa de huevos se sumerja, los lleva nuevamente a superficie. Luego de la eclosión, y por inundación del reservorio, las larvas pasan al cuerpo de agua mayor. Modo 4: Los huevos son puestos formando una masa globosa que flota en la superficie del agua; el desarrollo embrionario y la eclosión se llevan a cabo en el mismo ambiente. Presentan larva típica. Se verifica en algunas especies de Hyla. Modo 5: Los huevos son puestos formando una masa que se deposita en el fondo del cuerpo de agua; el desarrollo embrionario y la eclosión se llevan a cabo en el mismo ambiente. Presentan larva típica. Se verifica en algunos Melanophryniscus. Modo 6: Los huevos son puestos formando una masa globosa que se adhiere a objetos sumergidos; el desarrollo embrionario y la eclosión se llevan a cabo en el mismo ambiente. Presentan larva típica. Se verifica en Scinax, Pseudopaludicola, en algunas especies de Melanophryniscus y Pleu- 141 rodema (masa adherida a vegetación sumergida), en algunas especies de Hyla (masa adherida a vegetación semi-sumergida) y en Alsodes y Telmatobius (masa adherida a piedras). Modo 7: Los huevos son puestos incluidos en cordones gelatinosos que se depositan en el fondo del cuerpo de agua; el desarrollo embrionario y la eclosión se llevan a cabo en el mismo ambiente. Presentan larva típica. Los cordones gelatinosos que revisten los huevos son producto de secreciones de la región posterior del oviducto. Se verifica en Bufo y algunas especies de Pleurodema. Modo 8: Los huevos son depositados en una masa de espuma que flota en la superficie del agua; el desarrollo embrionario, la eclosión y en algunos casos los primeros estadios de la etapa larval se llevan a cabo en el nido. Presentan larva típica. El nido de espuma se forma por la secreción de sustancias albuminosas producidas por la región posterior del oviducto, que es batida con los miembros posteriores por el macho o por ambos miembros de la pareja durante el amplexo; a medida que se produce la espuma, se van incluyendo en ella a los huevos, que de este modo pierden contacto directo con el agua. Se reconocen dos categorías, según exista o no cuidado parental: a - Sin cuidado parental: Physalaemus y algunas especies de Leptodactylus y de Pleurodema. b - Con cuidado parental: Vaz-Ferreira y Gehrau (1975) reportaron cuidado parental en Leptodactylus ocellatus, y algunas observaciones aisladas sugieren que lo mismo ocurre en Leptodactylus chaquensis. El nido de espuma, de forma globosa, presenta un orificio central donde se ubica la hembra, que protege la puesta atacando a predadores potenciales; una vez producida la eclosión, las larvas forman un cardumen que es cuidado por la madre hasta el fin de la metamorfosis. B - HUEVOS PUESTOS FUERA DEL AGUA Modo 9: Los huevos son colocados directamente en tierra, asociados a las raíces de la vegetación y en las proximidades de los cuerpos de agua; el desarrollo embrionario y la eclosión pueden llevarse a cabo en tierra o en el agua, dependiendo de si las lluvias han arrastrado o no a la puesta hacia cuerpos de agua mayores. Existe larva típica. Se verifica en Batrachyla e Hylorina. Modo 10: Los huevos, escasos en número, proporcionalmente grandes y con abundante vitelo, son puestos directamente en tierra en lugares húmedos y protegidos; el desarrollo embrionario se verifica en el mismo ambiente, y en el momento de la eclosión surge una larva modificada, terrestre y poco móvil, que permanece en el lugar de la puesta. Se verifica en Adenomera; se trata del modo de reproducción general en el género, aunque las poblaciones argentinas de Adenomera no han sido estudiadas en este sentido. Modo 11: Los huevos, escasos en número, proporcionalmente grandes y con abundante vitelo, son puestos directamente en tierra en lugares húmedos y protegidos; presentan desarrollo directo que se completa en el mismo ambiente de puesta. Se verifica en Eleutherodactylus. Modo 12: Los huevos son colocados directamente en tierra, y el macho permanece en las proximidades del lugar de puesta; las primeras etapas del desarrollo embrionario se desarrollan en el mismo ambiente, pero en el momento en que los embriones presentan respuesta muscular el macho los ingiere, y pasan a ubicarse en el saco vocal, donde se produce la eclosión y el desarrollo larval hasta completar la metamorfosis. Finalizada la misma, el macho regurgita individuos juveniles. Existe una larva modificada, y aunque se ha reportado la existencia de un sistema de inter- 142 cambio pasivo de elementos entre la larva y el saco vocal, en este caso transformado en una cámara incubatriz (Goicoechea et al., 1986), el principal elemento para la nutrición es el vitelo contenido en el intestino larval. Se verifica en Rhinoderma. Modo 13: Los huevos son colocados en nidos de espuma en tierra, en depresiones, grietas o estructuras especialmente construidas con barro, y por lo general se ubican en áreas anegadizas o en las proximidades de cuerpos de agua. El desarrollo embrionario, la eclosión y las primeras etapas de desarrollo larval pueden llevarse a cabo en el lugar de puesta o en el agua, dependiendo del momento en que las lluvias inunden el nido o lo arrastren hacia cuerpos de agua mayores. Existe una larva típica. Se verifica en las especies de Leptodactylus del grupo fuscus. Modo 14: Los huevos son colocados en masa, adheridos al envés de hojas de árboles que cuelgan sobre cuerpos de agua; el desarrollo embrionario y la eclosión se producen en el mismo ambiente, y en algún momento posterior a ésta las larvas caen al agua. Existe larva típica. Se verifica en Hyalinobatrachium. Aunque la biología reproductora de la única especie de este género reportada para la Argentina es aún desconocida, se puede predecir un modo de oviposición y desarrollo como el señalado, común a las restantes especies del género. En este grupo se ha reportado también cuidado parental de la masa de huevos por parte del macho, quien la defiende activamente de predadores potenciales, especialmente insectos. Modo 15: Los huevos son colocados en árboles, en nidos construidos con hojas que cuelgan sobre cuerpos de agua. La forma del nido parece depender de las características del árbol, y es así que pueden estar construidos con una sola hoja grande, que se pliega aproximadamente por la nervadura central, o por numerosas hojas pequeñas; en cualquier caso, la o las hojas son aglutinadas por secreciones adhesivas del oviducto. Junto con los huevos (reconocibles por su color blanco cremoso) se depositan pequeñas esferas transparentes que mantienen la humedad del nido (se ha visto que la extracción de estas esferas ha resultado en la muerte de los embriones) (Pyburn, 1980). El desarrollo embrionario y la eclosión se llevan a cabo en ese ambiente, y en algún momento posterior a ella las larvas caen, por movimientos activos, al cuerpo de agua. Existe una larva típica. Se verifica en Phyllomedusa. Modo 16: Durante la reproducción los huevos son colocados en una bolsa incubatriz dorsal de la hembra, formada por una especialización del tegumento. El desarrollo embrionario, la eclosión y primeras etapas del desarrollo larval se llevan a cabo en dicha estructura, y se reconocen dos variantes de acuerdo al lugar donde se realiza la metamorfosis: a - La hembra, de hábitos arborícolas, va al agua, y expulsa larvas típicas que completarán su desarrollo en este nuevo ambiente. Se verifica en Gastrotheca gracilis y Gastrotheca chrysosticta. b - Todo el desarrollo larval y la metamorfosis se llevan a cabo en el interior de la bolsa incubatriz de la hembra, de la que surgen juveniles. La larva está altamente modificada. Se verifica en Gastrotheca christiani. 143 144 AMNIOTA (Synapsida + Sauropsida) Diagnosis (Según Laurin et al., 1996): Caracteres osteológicos (fosilizables): Por lo menos dos pares de vértebras sacras (en lugar de un par). Con hueso astrágalo en lugar de huesos separados (tibial, intermedio y central proximal). También pérdida de los dientes de tipo laberintodonte (Gauthier, 1994). de nervios craneales ya presentes en anfibios. Con membrana nictitante (tercer párpado). Glándulas lacrimales y glándulas de Harder bien desarrolladas con secreciones antibacterianas. Con uñas córneas. Adaptaciones para evitar pérdida de agua. Piel altamente queratinizada. Alta densidad de túbulos renales en riñones metanéfricos. Gran tamaño de los intestinos que reabsorben gran cantidad de agua. Pulmones bien tabicados. Pérdida completa de la línea lateral (que estaba presente en los renacuajos y en algunos anfibios adultos). Figura 88: Formación de las membranas de un huevo amniota en desarrollo. Caracteres blandos: Huevo amniota (aparición de amnios y alantoides: huevo cledoico, Figura 88). Pérdida de un estado larval de vida libre; embriones con diente de huevo para romper la cáscara al eclosionar. Fecundación interna; machos con pene. Los nervios espinal accesorio (XI par) y el hipogloso (XII par) se incorporan al cráneo, en adición a los 10 pares Figura 89: Tipos de cráneos de Amniotas, en los que se indican los huesos relacionados con la fenestración. a) Cráneo anápsido; b) cráneo sinápsido; c) cráneo diápsido; d) cráneo euriápsido. Temp: temporal; Posorbit: posorbital; Escam: escamosal. Los Amniota se originan de Tetrápodos Diadectidae. Dado que los primeros Amniotas 145 son fósiles, y por lo tanto numerosos caracteres no pueden ser estudiados, se los ha definido como el “crown group” compuesto por el más reciente ancestro de los Synapsida, Testudines y Diapsida, y todos sus descendientes (ver Reisz, 1997). El tipo de fenestración del cráneo ha sido, y es, utilizado para la definición de los grupos de Amniotas (Figura 89). El cráneo “anápsido” no tienen fenestraciones, y es posiblemente el tipo ancestral; es típico de los Sauropsida más primitivos y de los Anapsida. El cráneo “sinápsido” tiene una fenestra inferior y es típico de los Synapsida, modificado en los Mammalia. El cráneo “diápsido” tiene dos fenestras, una superior y otra inferior, y es típico del taxón Diapsida que incluye a los Lepidosauria y Archosauria, aunque modificado en las Aves. El cráneo “euriápsido” tiene una fenestra superior y es típico de los Euryapsida, reptiles marinos del Mesozoico. También se ha distinguido un tipo de cráneo “parápsido”, de reptiles fósiles, pero actualmente se pone en duda su real validez. Los Amniota se dividen en dos grandes clados: Los Synapsida (mamíferos y todos los fósiles relacionados con ellos) y los Sauropsida (Los actuales reptiles más los fósiles Mesosauridae). 146 SAUROPSIDA (Reptilia + Mesosauridae(+)) Diagnosis: Presencia de un coronoides único en la mandíbula. Proceso supinator del cuerpo del húmero paralelo a este pero separado por un surco. Presencia de un central único en el tarso. Figura 90: Filogenia de los principales grupos de Amniota. REPTILIA (Chelonia + Diapsida) Definidos según Gauthier et al. (1988) comprenden al mas reciente ancestro de las tortugas y diápsidos y todos sus descendientes (incluidas las aves). Los caracteres que definen este grupo incluyen: Tabular pequeño. Forámen suborbital presente. Cresta anterior del supraoccipital presente. Cricoides compuestos por dos o más anillos traqueales. Visión en color (en mamíferos sólo en algunos por paralelismo; ver Jacobs, 1993). Músculos del iris estriado (en los demás amniotas es liso). Embriones con menos de tres arcos branquiales. Tradicionalmente se utilizó el término Reptiles para denominar a los amniotas no aves ni mamíferos. Se argumentaba que la aves y los mamíferos alcanzaron “grados evolutivos” distintos y que por lo tanto debían considerarse como grupos independientes. Según la concepción moderna de la sistemática, los reptiles, así definidos, constituirían un grupo parafilético debido a que no incluyen a parte de sus descendientes (Aves y Mamíferos) y sólo podrían definirse por plesiomorfías (amniotas sin pelos ni plumas). Si bien esta definición aparece en muchos libros de texto, su uso científico es actualmente nulo. Por lo tanto, actualmente, el término Reptilia se utiliza para definir al clado compuesto por los tradicionales “reptiles” vivientes más las aves, clado independiente de los Synapsida. SISTEMÁTICA AMNIOTA SAUROPSIDA CLASE REPTILIA SUBCLASE ANAPSIDA ORDEN CHELONII DIAPSIDA SUBCLASE LEPIDOSAURIA ORDEN RHYNCHOCEPHALIA ORDEN SQUAMATA SUBCLASE ARCHOSAURIA ORDEN CROCODYLIA CLASE AVES Figura 91: Cortes transversales de la mandíbula mostrando los tipos de implantación dentaria en Amniota. 147 148 ANAPSIDA (Chelonii + Captorhinidae) Diagnosis: Sin aberturas temporales en la región parietal del cráneo (cráneo de tipo anápsido). Ectopterigoides y tabular ausentes. Foramen orbitonasal presente. Posiblemente esta subclase sea parafilética al incluir a varios grupos fósiles relacionados con el origen de los amniotas (“Cotilosaurios”) que todavía no habían desarrollado aberturas temporales. Algunos autores han postulado que los Anapsida se separaron del tronco de los Amniota previamente a la división de los Synapsida y Sauropsida, por lo que no estaría incluido en estos últimos. Sin embargo, los Chelonii, que comprende a las tortugas actuales y a algunas fósiles, es un grupo claramente monofilético (Figura 92). SISTEMÁTICA (según Pough, et al., 1999). SUBCLASE ANAPSIDA ORDEN CHELONII SUBORDEN PROGANOCHELYDIA (+) SUBORDEN AMPHICHELYDIA (+) SUBORDEN CRYPTODIRA SUPERFAMILIA TESTUDINOIDEA FAMILIA TESTUDINIDAE FAMILIA EMYDIDAE FAMILIA CHELYDRIDAE SUPERFAMILIA CHELONOIDEA FAMILIA CHELONIIDAE FAMILIA DERMOCHELYIDAE SUPERFAMILIA TRIONYCHOIDEA FAMILIA TRIONYCHIDAE FAMILIA KINOSTERNIDAE FAMILIA CARETTOCHELYIDAE FAMILIA DERMATEMYDIDAE SUBORDEN PLEURODIRA FAMILIA CHELIDAE FAMILIA PELOMEDUSIDAE Figura 92: Filogenia de tortugas (Según Gaffney y Meylan, 1988). ORDEN CHELONII Diagnosis: Cuerpo cubierto por un caparazón óseo de dos piezas (espaldar, dorsal, y plastrón, ventral) unidas entre sí por puentes óseos laterales, revestido por un caparazón córneo (Figura 93). Dientes ausentes en el adulto, reemplazados funcionalmente por un pico córneo. Puede haber esbozos de dientes en los embriones. Sin postparietal, lacrimal ni postfrontal. Cintura pectoral interna a las costillas; las clavículas e interclavículas incorporadas al plastrón. Los miembros son típicamente primitivos, con el segmento proximal horizontal y el distal de tipo columnar, o modificados en aletas. El cuerpo es corto y ancho, típicamente con ocho vértebras cervicales y 10 dorsales. Las costillas cervicales están reducidas a procesos de 149 las vértebras. Las dorsales son expandidas y generalmente fusionadas con el caparazón. El esternón está ausente. trón ni al espaldar; mesoplastrón ausente; cuello capaz de retraerse en forma de S vertical. Figura 94: Trayectoria de la masa muscular adductora en tortugas. A) Chelydra, un Cryptodira; B) Emydura, un Pleurodira. (Modificado de Gaffney y Meylan, 1988). Figura 93: Nombre de las placas córneas (a) y óseas (b) del caparazón de tortugas. SUBORDEN PROGANOCHELYDIA (+) Fósiles, del Triásico de Europa. Con dientes palatinos bien desarrollados y dientes marginales rudimentarios en las mandíbulas. Pelvis fusionada con el plastrón y con el espaldar; cabeza y cuello no retráctiles. SUPERFAMILIA TESTUDINOIDEA Miembros no modificados como aletas; escudos epidérmicos siempre presentes; una o dos vértebras cervicales biconvexas; vómer separa las narinas internas y los pterigoides. Tres familias con representantes en Argentina SUBORDEN AMPHICHELYDIA (+) Fósiles del Jurásico y Cretácico; sin dientes; pelvis fusionada al espaldar, pero puede estar unida o no al plastrón; cuello parcialmente retráctil. SUBORDEN CRYPTODIRA Nasales y lacrimales presentes o ausentes; musculatura adductora pasa sobre la cápsula ótica (Figura 94); pelvis no fusionada ni al plas- 150 Figura 95: Distribución de los Kinosternidae. FAMILIA KINOSTERNIDAE: Caparazón liso con tres surcos bien diferenciados; plastrón variable, con o sin endoplastrón; con una o dos charnelas móviles en el plastrón; con escudos córneos inframarginales; con cromosomas sexuales; acuáticas, en general omnívoras pero algunas especializadas en comer moluscos. Desde Norteamérica al centro de Argentina (Figura 95). En Argentina sólo encontramos Kinosternon scorpioides. Figura 96: Distribución de los Testudinidae. cipalmente de Norteamérica y Europa (ver Figura 97); en Argentina, Trachemys scripta. SUPERFAMILIA CHELONOIDEA Exclusivamente marinas; miembros modificados como aletas; escudos córneos presentes en todos salvo Dermochelys; cuello corto y parcialmente retráctil; un sólo centro vertebral biconvexo. Estas tortugas marinas están en peligro de extinción en varias partes del mundo, incluida la Argentina (Richard y Waller, 2000). FAMILIA CHELONIIDAE: Caparazón con grandes placas óseas y escudos córneos; miembros en paletas, con uno a tres dedos libres (garras); ponen los huevos en la costa, miden hasta un metro de longitud. FAMILIA TESTUDINIDAE: Sin endoplastrón; cuatro escudos pleurales; principalmente terrestres, de dieta variable (desde exclusivamente carnívoros hasta exclusivamente herbívoros). En todo el mundo salvo Australia (Figura 96); en Argentina Chelonoides chilensis, especie amenazada a pesar de su amplia distribución (Richard y Waller, 2000). Figura 98: Distribución de los Cheloniidae (en negro) y Dermochelyidae (punteado). Figura 97: Distribución de los Emydidae. FAMILIA EMYDIDAE: Son tortugas semiacuáticas o acuáticas de agua dulce. Muchas de colores llamativos. Por su abundancia relativa y la facilidad de estudio varios emídidos han sido objeto de estudios ecológicos de largo plazo (v. g. en Terrapene). De distribución curiosa, prin- FAMILIA DERMOCHELYIDAE: Caparazón con pequeñas placas óseas; piel gruesa y coriácea; extremidades en aletas sin garras; son las más grandes conocidas: hasta dos metros de longitud. Familia monotípica, con Dermochelys coriacea (tortuga laúd); es endotérmica y homeotérmica facultativa y tiene huesos con sistema haversiano similar al de mamíferos. SUPERFAMILIA TRIONYCHOIDEA Miembros adaptados a la vida acuática pero modificados en aletas sólo en Carettoche- 151 lys; sin escudos córneos y escudos óseos reducidos; un centro vertebral biconvexo; área rostral extendida en un hocico carnoso; de las regiones Holártica y Oriental. SUBORDEN PLEURODIRA Cretácico a reciente. Nasales y lacrimales ausentes; musculatura adductora pasa sobre un trocánter formado por el pterigoides (Figura 94); pelvis fusionada al plastrón y suturada con el espaldar; mesoplastrón presente o ausente; cuello retraído lateralmente, plegándose en tres pliegues. Una familia en Argentina. FAMILIA CHELIDAE: Cuello parcialmente retráctil; con escudo cervical; siete huesos neurales; mesoplastrón ausente. Se encuentran solamente en Sudamérica y la región australiana (Figura 99). Géneros en Argentina: Hydromedusa, Phrynops, Acanthochelys. Figura 99: Distribución de los Chelidae. 152 DIAPSIDA (Lepidosauria + Archosauria) Diagnosis: Cráneo de tipo diápsido. Arcada temporal superior formada por huesos escamosal y postorbital triradiados. Con órgano de Jacobson (aunque sea en el embrión). Gastralias presentes (revertido en Squamata). Bulbos olfatorios siempre anteriores a los ojos. Comprende dos grupos (aquí tratados como subclases): Archosauria y Lepidosauria. La posición de varios grupos fósiles (como Ichthyosauria) permanece incierta. 153 154 LEPIDOSAURIA (Rhynchocephalia + Squamata) Diagnosis: según Gauthier et al. (1988), considerando en la subclase Lepidosauria a los taxa vivientes, este taxón está diagnosticado por 54 sinapomorfías que la distinguen de Archosauria. Entre ellas mencionamos: Abertura cloacal transversal. Lengua bífida en el extremo anterior. Las presas pequeñas son tomadas con la lengua (atributo llevado al extremo por camaleones). Carácter perdido en Autarchoglossa. Ecdisis (cambio de piel) regular y sincrónica en todo el cuerpo (la ecdisis es irregular y por sectores en el resto de los amniotas). Postparietal y tabular ausente. Implantación dentaria superficial (pleurodonte o acrodonte), no en alvéolos. Con articulaciones suplementarias (zigantros y zigosfenos) en las vértebras (paralelismo con Saurischia). Con septo autotómico caudal y regeneración parcial de la cola (con excepciones como los Amphisbaenia y Ophidia). Vértebras primitivamente anficelas pero procelas en los más avanzados. INFRAORDEN GEKKOTA FAMILIA GEKKONIDAE FAMILIA EUBLEPHARIDAE FAMILIA PYGOPODIDAE INFRAORDEN SCINCOMORPHA FAMILIA TEIIDAE FAMILIA GYMNOPHTALMIDAE FAMILIA SCINCIDAE FAMILIA LACERTIDAE FAMILIA CORDYLIDAE FAMILIA XANTUSIIDAE FAMILIA GERRHOSAURIDAE INFRAORDEN ANGUINOMORPHA SUPERFAMILIA ANGUINOIDEA FAMILIA ANGUIDAE FAMILIA XENOSAURIDAE SUPERFAMILIA VARANOIDEA FAMILIA VARANIDAE FAMILIA HELODERMATIDAE FAMILIA DIBAMIDAE Incertae sedis AMPHISBAENIA Incertae sedis FAMILIA BLANIDAE FAMILIA AMPHISBAENIDAE FAMILIA BIPEDIDAE FAMILIA RHINEURIDAE FAMILIA TROGONOPHIDAE OPHIDIA O SERPENTES Incertae sedis INFRAORDEN SCOLECOPHIDIA FAMILIA LEPTOTYPHLOPIDAE FAMILIA TYPHLOPIDAE FAMILIA ANOMALEPIDIDAE INFRAORDEN ALETHINOPHIDIA SISTEMÁTICA (Según Pough et al., 1998). SUBCLASE LEPIDOSAURIA ORDEN RHYNCHOCEPHALIA FAMILIA SPHENODONTIDAE ORDEN SQUAMATA INFRAORDEN IGUANIA FAMILIA CORYTOPHANIDAE FAMILIA CROTAPHYTIDAE FAMILIA HOPLOCERCIDAE FAMILIA IGUANIDAE FAMILIA LIOLAEMIDAE FAMILIA OPLURIDAE FAMILIA PHRYNOSOMATIDAE FAMILIA POLYCHROTIDAE FAMILIA TROPIDURIDAE FAMILIA AGAMIDAE FAMILIA CHAMAELEONIDAE FAMILIA BOIDAE FAMILIA UROPELTIDAE FAMILIA ANILIIDAE FAMILIA XENOPELTIDAE FAMILIA LOXOCEMIDAE FAMILIA TROPIDOPHIIDAE FAMILIA BOLYERIIDAE SUPERFAMILIA COLUBROIDEA FAMILIA COLUBRIDAE FAMILIA ELAPIDAE FAMILIA VIPERIDAE FAMILIA ATRACTASPIDIDAE ORDEN RHYNCHOCEPHALIA Ambos arcos temporales presentes; Sin lacrimal, tabular ni esplenial; cuadrado fijo; premaxilares en forma de pico; implantación 155 acrodonte; con dientes palatinos agrandados; vértebras anficelas; machos sin órgano copulador intromitente. El grupo estuvo ampliamente representado durante el Mesozoico. Actualmente sólo una familia (Sphenodontidae) con dos especies actuales Sphenodon punctatus y S. guentheri, que habitan las islas cercanas a Nueva Zelanda; insectívoros nocturnos; fecundación por aposición de cloacas. ORDEN SQUAMATA Diagnosis: Según Gauthier et al. (1988) los Squamata comparten 74 sinapomorfías de las que mencionamos: Arco zigomático inferior ausente. Con glándulas femorales y preanales. Con hemipenes evertibles (Figura 100 y Figura 101). Desembocadura del conducto lacrimal asociada al órgano de Jacobson. Ovarios saculares (no sólidos). Premaxila impar (secundariamente par en Gekkota y Scincidae). Parietales fusionados en los embriones. Dientes vomerinos ausentes. Vértebras procelas (numerosas reversiones en distintas familias). Gastralias ausentes. Figura 100: Estructura de los hemipenes in situ y evertidos de los Squamata (Redibujado de Pough et al., 1998). 156 En la mayoría de los libros de texto se considera que los Squamata incluyen a tres subórdenes de igual nivel: los Amphisbaenia, los Ophidia y los “Sauria”. Esta división ha sido defendida como una hipótesis filogenética por algunos autores como Rage (1982). Ahora es ampliamente aceptada la parafilia de Sauria y que tanto los ofidios como los Amphisbaenia son grupos particulares de Squamata. El trabajo de Estes et al. (1988) (ver Figura 102) fue uno de los primeros que analizó con una metodología cladista el problema de la filogenia de los Squamata y la sistemática actual generalmente sigue a estos autores. Sin embargo, hay diversi- Figura 101: Estructura de los hemipenes de algunos Squamata: a) Liolaemus chiliensis; b) Liolaemus chacoensis; c) Liophis ceii; d) Psomophis genimaculatus. (a y b tomados de Lobo, 2000; c y d de G. Scrocchi). dad de opiniones respecto a las relaciones de grupos específicos (ver Figura 103, Figura 104 y Figura 105). Son particularmente conflictivas las relaciones filogenéticas de grupos como los Amphisbaenia, las serpientes y los Dibamidae. INFRAORDEN IGUANIA Diagnosis (Según Estes et al., 1988): frontales fusionados; con prefrontales presentes; con proceso angular de la mandíbula digitiforme; línea de autotomía caudal pasa por detrás de los procesos transversos de las vértebras caudales. Se caracteriza por tener cráneo alto, con arco superior presente; foramen pineal generalmente presente; dientes pleurodontes o acrodontes (en Agamidae y Chamaleonidae); lengua carnosa no dividida (Figura 109); no hay reducción de miembros. Distribuidos en todo el mundo excepto en gran parte de Oceanía. La clasificación aquí adoptada sigue a Frost y Etheridge (1989); si bien cada uno de estos grupos es monofilético, la relación entre ellos es incierta. Recientemente se ha propuesto una modificación por Frost et al. (2001); en ella dividen a los Iguania en dos grupos, aparentemente monofiléticos, Pleurodonta (correspondería aproximadamente al viejo concepto de la familia Iguanidae, sensu Boulenguer) y Acrodonta (Agamidae y Chamaleonidae); además se crea la familia Liolaemidae, considerada aquí como una subfamilia de Tropiduridae. Como todavía hay una fuerte discusión sobre la filogenia de este grupo, nosotros adoptamos la de Frost y Etheridge (1989) que es la más ampliamente aceptada. Figura 102: Filogenia de los Squamata (según Estes et al., 1988). Figura 104: Filogenia de los Squamata (según Wu et al., 1996). Figura 103: Filogenia de los Squamata (según Hallermann, 1998). Figura 105: Filogenia de los Squamata (según Caldwell, 1999). 157 FAMILIA IGUANIDAE: Desde el suroeste de Norteamérica hasta sur de Brasil y Paraguay (Figura 106). Contiene a Amblyrhinchus, la iguana marina de Galápagos, que se alimenta de algas marinas y tiene glándulas nasales para excretar sal. Los iguánidos son primariamente herbívoros. FAMILIA TROPIDURIDAE: De Sudamérica y Antillas (Figura 108). Tres subfamilias reconocidas: Leiocephalinae (de las Antillas), Liolaeminae y Tropidurinae. En Argentina Liolaemus, Phymaturus, Tropidurus, Sternocercus. El género Liolaemus es, luego de Anolis el más grande de saurios; muchas de sus especies son propias de los Andes, llegando hasta más de 5000 m de altura. Liolaemus rabinoi es una especie en peligro de extinción en Argentina por destrucción del hábitat (Ávila et al., 2000). Figura 106: Distribución de Iguanidae (Modificado de Pough et al., 1998). FAMILIA POLYCHROTIDAE: Desde el sur de Norteamérica al sur de Sudamérica (Figura 107). En Argentina Polychrus, Urostrophus, Aperopristis, Pristidactylus, Diplolaemus, Leiosaurus. Esta familia incluye al género Anolis, muy diverso (más de 400 especies), de amplia distribución, muchas de cuyas especies son comunes como mascotas. El género Polychrus es altamente arborícola, se mueven muy lentamente y tienen colas muy largas y prensiles; son parecidos a primera vista a los camaleones africanos. Figura 107: Distribución de Polychrotidae (Modificado de Pough et al., 1998). 158 Figura 108: Distribución de Tropiduridae (Modificado de Pough et al., 1998). FAMILIA PHRYNOSOMATIDAE: Desde el sur de Canadá hasta Panamá. Lagartos muy espinosos, propios de zonas desérticas. Phrynosoma tiene la peculiaridad de que cuando es amenazado larga chorros de sangre por senos de las órbitas. Dada su distribución en Norteamérica y las facilidades de su biología para su estudio, la ecología y citogenética de estos lagartos han sido muy estudiadas, particularmente del género Sceloporus. FAMILIA CORYTOPHANIDAE: De Centroamérica y norte de Sudamérica. En esta familia se encuentra Basiliscus, famoso por su habilidad de correr en dos patas por la superficie del agua. FAMILIA CROTAPHYTIDAE: Del Suroeste de Norteamérica. Dos géneros, Crotaphytus y Gambelia. FAMILIA HOPLOCERCIDAE: Del norte y centro de Sudamérica; llegan hasta la amazonía boliviana. Son lagartos de colas espinosas. FAMILIA OPLURIDAE: De Madagascar e islas Comores. Dos géneros. FAMILIA CHAMAELEONIDAE (=Acrodonta): Comprende a los iguánidos del Viejo Mundo. Dentición acrodonte, sin dientes palatinos ni pterigoides, cráneo con rugosidades; sin autotomía caudal. Incluye tres subfamilias: Chamaleoninae (camaleones de África y sur de España), Agaminae (zonas templadas y tropicales de Europa, Asia, África y Australia) y Leiolepidinae (penínsulas del sur de Asia). Subfamilia Agaminae: En África, Asia y Oceanía y Australia. Diurnos, con miembros siempre bien desarrollados; escamas a menudo modificadas para formar crestas, membranas (Chlamydosaurus) o espinas (Moloch). El género Draco, del sudeste asiático, es capaz de un vuelo planeado por medio de membranas de piel que se extienden por costillas muy móviles. Subfamilia Chamaleoninae: Incluyen a los muy conocidos camaleones de África, cercano oriente hasta India y España. La cabeza es particular en el sentido que tienen un gran desarrollo de cascos, cuernos y crestas. Cambian de color, aunque no es una habilidad única entre los lagartos (lo tienen otros como Anolis y Polychrus). Pies zigodáctilos con dedos fusionados. El tipo de pata, la cola prensil y el cuerpo comprimido son adaptaciones para la vida arborícola. La lengua es extremadamente alargada y el aparato hioideo permite su espectacular proyección. Los ojos se mueven independientemente. INFRAORDEN GEKKOTA Cráneo corto, generalmente deprimido; sin arco temporal superior ni inferior; frontales fusionados; lacrimales ausentes; dientes pleurodontes, pequeños y nunca en el paladar; con diente del huevo par; puede haber reducción o pérdida de miembros (Pygopodidae); con comportamiento de limpiarse la cara con la lengua (wiping behavior, carácter compartido con Xantusidae); lengua carnosa no dividida (Figura 109); algunos con párpados y otros con brille; muchas especies con voces bien desarrolladas. De distribución tropicopolitas. Familias Eublepharidae, Pygopodidae y Gekkonidae (única representada en Argentina). Figura 109: Tipos de lenguas en algunos Lepidosauria (Modificado de Smith, 1931) FAMILIA GEKKONIDAE: Vértebras procelas o anficelas; ojos con pupila vertical, sin párpados (fusionados en un brille); extremidades bien desarrolladas y a menudo con almohadillas adherentes en los dedos, buenos trepadores 159 (Autumm et al., 2000); son nocturnos; pueden emitir sonidos, característica muy rara entre los Squamata. Distribución circumtropical (Figura 110): Hemidactylus distribuido por todo el mundo por antropocoria (en Sudamérica se ha reportado su reciente introducción en Buenos Aires, Montevideo, Chile y Santa Cruz de la Sierra en Bolivia). En Argentina: Homonota y Phyllopezus. plicas (pequeñas láminas) con división incipiente (Figura 109). Varios linajes del grupo tienden a reducir los miembros y tener cuerpo serpentiforme. Cosmopolitas. Familias Scincidae (cosmopolitas), Lacertidae (Viejo Mundo, vicariantes ecológicos de los Teiidae), Teiidae (Nuevo Mundo), Gymnophthalmidae (Sudamérica), Cordylidae (África subsahariana, con reducción de miembros), Xantusiidae (América del Norte y Central, similares en varios aspectos a los Gekkota). Figura 110: Distribución de Gekkonidae. FAMILIA EUBLEPHARIDAE: Vértebras procelas; ojos con párpados bien desarrollados; sin almohadillas adherentes en los dedos; con voces fuertes. Distribución peculiar, pues tienen representantes aislados en varias regiones desérticas del mundo (Coleonyx en California y México; Holodactylus en Somalía; Hemitheconyx en Somalía y África occidental; Eublepharis al sur de Asia). No se encuentra en Sudamérica. FAMILIA PYGOPODIDAE: Cuerpo serpentiforme con más de 100 vértebras; con miembros reducidos o ausentes, quedando vestigios de las cinturas y miembros posteriores; ojos con brille. Únicamente australianos. INFRAORDEN SCINCOMORPHA Cráneo usualmente largo y estrecho, con abertura temporal superior usualmente presente, que puede estar cubierta por osteodermos o expansiones de los parietales; arco zigomático superior puede ser incompleto en cavadores; dientes pleurodontes; lengua con escamas o 160 Figura 111: Distribución de Teiidae. FAMILIA TEIIDAE: Con patrón regular de escamas en la cabeza; nasales en contacto entre sí; escamas ventrales rectangulares; frecuente autotomización de la cola. Sudamericanos excepto Cnemidophorus que llega a Norteamérica (Figura 111). En Argentina: Ameiva, Teius, Kentropyx, Cnemidophorus y Tupinambis. En general son especies grandes, llegando Tupinambis a más de un metro de longitud. En general son diurnos y activos. Varias especies de Cnemidophorus, Teius y Kentropix son partenogénicas, en general por hibridización interespecífica. FAMILIA GYMNOPHTHALMIDAE: Antes considerados como “microtéidos”, ahora se considera como grupo hermano de los Teiidae. Pequeños. Con tendencia al alargamiento del cuerpo y pérdida de miembros, lo que ha ocurrido paralelamente en varias ocasiones; nasales separadas por una o dos frontonasales; sin párpados. Desde el sur de México hasta Argentina (Figura 112). En Argentina: Pantodactylus, Opipeuter y Vanzosaura. Figura 113: Distribución de Scincidae. Figura 112: Distribución de Gymnophthalmidae. FAMILIA SCINCIDAE: Con tendencia a la reducción de miembros, hasta perderlos totalmente en algunos casos. Escamas cicloides, lisas; poros femorales ausentes; cola fácilmente autotomizable, pero rápidamente regenerada. Estrechamente emparentados con los Cordylidae. Entre los Scincidae ha evolucionado el viviparismo en varios linajes, sino algunos mamotróficos (embrión alimentado por una secreción del útero materno Fleming y Branch, 2001), mientras que otros han desarrollado una placenta alantoidea o corioalantoidea (análoga a la de mamíferos; Jerez y Ramirez-Pinilla, 2001; Blackburn y Vitt, 2002). Cosmopolitas, muy diversificados (100 géneros y más de 1000 especies), particularmente en Australia, la región oriental y África (Figura 113). Un sólo género en América del Sur, Mabuya, de miembros cortos, con escamas cicloideas; son vivíparas. FAMILIA LACERTIDAE: Lagartijas diurnas, del Viejo Mundo (Europa, Asia y África). Algunas especies de Lacerta son partenogenéticas por hibridización interespecífica. Muchas especies muy similares a los Teidae americanos (vicariancia ecológica). FAMILIA CORDYLIDAE: Exclusivamente de África. Caracterizados por escamas en círculos alrededor del cuerpo y colas espinosas. Generalmente viven en ambientes rocosos. Un género con algunas especies con reducción de miembros. FAMILIA XANTUSIIDAE: Propios del sur de Norteamérica y América Central. A menudo nocturnos; algunos partenogenéticos. INFRAORDEN ANGUINOMORPHA Cráneo con arco superior generalmente presente pero a veces incompleto; epipterigoides reducidos; lengua bífida extensible, formada por una porción basal, carnosa y elástica, separada por un pliegue de la distal, inelástica; reemplazo dentario posterolingual y alternado, con una pequeña foseta de reabsorción presente. SUPERFAMILIA ANGUINOIDEA En general son formas de pequeño tamaño, y algunos tienen miembros reducidos y cuerpo serpentiforme (aunque algunos Diploglosus son grandes y Ophiosaurus puede llegar a tener un metro de largo). Lengua dividida (Figura 109). Familias Anguidae y Xenosauridae. 161 Figura 114: Distribución de Anguidae. FAMILIA ANGUIDAE: Incluye formas con miembros bien desarrollados y algunas, como Ophiodes, con miembros reducidos y cuerpo serpentiforme; Anniella ha perdido completamente los miembros. De amplia distribución, sólo faltan en África y Australia (Figura 114). En Argentina Ophiodes, vive en pastizales y es vivíparo. FAMILIA XENOSAURIDAE: Con dos géneros poco conocidos. Xenosaurus de México y Shinisaurus del sur de China. (Notar la distribución de Alligator y algunos Urodela Cryptobranchidae). SUPERFAMILIA VARANOIDEA Formas de tamaño moderado a grande; mandíbulas adaptadas a la ingestión de presas grandes con cierto cinetismo; sin autotomía caudal; con una gran glándula seromucosa en la 162 mandíbula inferior (venenosa en el caso de Heloderma). No representada en Argentina, incluye a Lanthanotus y Varanus (Varanidae: Dragón de Komodo o Monitor) y otras 30 especies de África, sur de Asia y Australia, y Heloderma (Helodermatidae: único “saurio” venenoso) de México, suroeste de EEUU y en Guatemala. FAMILIA VARANIDAE: Lagartos que van desde unos 25 cm hasta más de tres metros (Varanus komodensis, el lagarto más grande que existe; una especie del Cuaternario de Australia se estimó en seis metros). Dependiendo del tamaño, las especies de varánidos se alimentan desde insectos hasta ser cazadores de grandes vertebrados. FAMILIA HELODERMATIDAE: Lagartos de cuerpo macizo. Incluye a las dos únicas especies de lagartijas venenosas. Las glándulas venenosas de Heloderma están en la mandíbula inferior y son no muscularizadas, a diferencia de lo que ocurre en ofidios. Desde el sur de EEUU hasta Guatemala. COMENTARIOS ECOLÓGICOS SOBRE LOS GÉNEROS DE SAURIOS ARGENTINOS Félix B. Cruz CRUB (Universidad Nacional del Comahue); Quintral 1250; San Carlos de Bariloche, Río Negro, Argentina. INFRAORDEN IGUANIA FAMILIA POLYCHROTIDAE Polychrus: En el norte de nuestro país se conoce una sola especie, P. acutirostris. Estos lagartos como muchos polícrótidos son de movimientos lentos, además sus ojos se mueven independientemente recordando a los camaleones del Viejo Mundo. La reproducción y dieta de esta especie fue estudiada en Brasil por Vitt y Lacher (1981). Urostrophus: Representado en el país por U. gallardoi. Esta es una especie chaqueña poco representada en colecciones debido a su coloración críptica y comportamiento secretivo. Ante una amenaza estos lagartos abren su boca exhibiendo una coloración amarilla fuerte en las comisuras y produciendo un bufido. Son ovíparos y presumiblemente insectívoros. Sus temperaturas corporal (33 °C) y preferida obtenida en laboratorio (31 °C), son notoriamente más bajas que otros saurios chaqueños. Anisolepis: Este género de policrótido era muy poco conocido en nuestro país hasta la inundación de la isla de Yaciretá, durante la cual se colectaron varios ejemplares de una de las tres especies descritas para el país. Su biología es poco conocida. Pristidactylus: Son saurios de tamaño mediano a grande con extremidades largas. En Argentina se conocen cuatro especies, y una es endémica de la Pampa de Achala, donde hay varios otros endemismos. Sólo se conocen aspectos de la biología de dos de las cuatro especies. Su dentadura parece especializada para romper las conchas de gasterópodos terrestres. Son ovíparos. Diplolaemus: Lagartos de mediano tamaño, muy robustos y de cabeza grande. De distribución austral (Patagonia y zonas cordilleranas). Tres especies conocidas. De comportamiento “temperamental”, son mordedores. Insectívoros y ovíparos. Se desconocen detalles de la biología de estas especies. 163 Leiosaurus: Son lagartos de cabeza muy grande en proporción a su cuerpo, en ciertas zonas lo llaman “matuastos” y según la creencia popular se dice que son venenosos; en rigor a la verdad ningún saurio de la Argentina es venenoso (únicamente los lagartos pertenecientes al género Heloderma, familia Helodermatidae, son venenosos y habitan Centroamérica y el sur de Norteamérica, otra especie que presenta toxicidad en su saliva pero en este caso por las bacterias que habitan en la misma son los dragones de Komodo, Varanus komodensis, del sudeste asiático). Poco es lo que se conoce acerca de su biología. La hembra de Leiosaurus belli llega a poner 15 huevos (Avila y D’herve, 1999), L. catamarcensis pone diez huevos (Blanco y Acosta, 2003), es probable que haya relación entre el tamaño de las hembras y el de las puestas. FAMILIA TROPIDURIDAE Liolaemus: Son lagartijas de pequeño tamaño (Largo rostro-cloaca entre 40 y 115 mm) con un gran número de especies. Desde la síntesis de Etheridge (1995) se describieron hasta la fecha aproximadamente 20 especies nuevas llegando a 185 especies. Recientes trabajos establecen que la sistemática y la taxonomía de este género requiere de mayor precisión y detalle en los muestreos ya que cabe la posibilidad que especies que hoy conocemos puedan formar en realidad complejos de especies (Morando et al., 2003 y 2004). Ha habido varias aproximaciones para aclarar la filogenia de este género (el segundo en número de especies en el mundo luego de Anolis), entre las mayores contribuciones podemos citar Laurent (1983), Etheridge (2000), Schulte et al. (2000), Lobo (2001), Morando et al. (2003 y 2004). Muchas de las especies de Liolaemus habitan los Andes, aunque también hay especies que llegan a las costas del O. Atlántico llegando en el norte a Río de Janeiro, Brasil. Dentro de este género hay tanto especies vivíparas como ovíparas, la hipótesis de clima frío (Shine, 1983) que menciona que las especies tienden a la viviparidad en climas rigurosos en función de brindar mayor estabilidad térmica a los embriones y por la menor presencia de predadores es la más soportada (Espinoza, 1996). Se encontró que dependiendo de la rigurosidad climática los ciclos reproductivos pueden se anuales, bienales o trienales (Ramírez Pinilla, 1991; Cruz y Ramírez Pinilla, 1996; Martori y Aun, 1998; Ibargüengoytía y Cussac, 1996, 1998). En lo referente a la dieta también hay mucha variación, hay insectívoros, omnívoros y hay especies que se alimentan de flores y otras partes vegetales, aparentemente el largo relativo de partes del tracto digestivo están en relación con el tipo de dieta. Este género presenta interesantes rasgos en su morfología y distribución, aparentemente las especies de mayor tamaño dentro de un subclado se distribuyen en ambientes con mayor rigurosidad climática, ya sea por latitud, altitud o su combinación. Se observó también que aquellas especies que habitan climas más rigurosos tienen mayores tolerancias térmicas que las que habitan climas más benignos y que la temperatura crítica mínima limita la distribución hacia latitudes o altitudes mayores (Cruz et al. datos no publicados). Un rasgo llamativo es que en apariencia no hay relación entre la morfología y el uso del ambiente en las especies de Liolaemus (Schulte et al., 2004). Se realizaron recientemente también dos trabajos referentes al comportamiento de especies de Liolaemus (Halloy et al., 1997; Fox y Shipman, 2002). Por lo que se ve hay una intensa actividad de investigación en este especioso género de lagartos. Phymaturus: Son formas andinas que en aspecto recuerdan a un Liolaemus de tamaño apreciable pero con la cola más robusta y espinosa. Todas las especies son vivíparas (tienen entre una y dos crí- 164 as) y el ciclo reproductivo en hembras es bienal (Ibargüengoytía, 2004). El número de especies, actualmente 11, probablemente aumente sustancialmente (Lobo, datos no publicados). Tropidurus: El género está representado en la Argentina por cuatro especies: T. etheridgei; T. torquatus, T. melanopleurus y T. spinulosus. Son lagartos robustos de cabeza grande, las últimas dos especies con una cresta dorsal más evidente en machos, grupos de escamas erizadas a los lados de cabeza y parte del cuello. Presentan la escama interparietal mucho más grande que las que la rodean, cola casi espinosa. T. etheridgei y T. torquatus tienen una coloración dorsal marrón parduzco con manchas transversales oscuras y escamas blancas con distribución irregular; T. spinulosus es gris verdoso, a veces (en época reproductiva) con mayor tonalidad de verdes y azules; T. melanopleurus presenta tal dicromatismo sexual que machos y hembras fueron confundidos como especies diferentes. Estos tropidúridos tienen patrones de comportamiento muy marcados, realizando movimientos rituales de cabeza (head bobbing) muy característicos y estereotipados. En la literatura se conocen aspectos del comportamiento y dimorfismo sexual en T melanopleurus, dieta y anatomía en T. spinulosus, dieta y reproducción en T. etheridgei y T. spinulosus, y anatomía y reproducción en T. torquatus. T. etheridgei es una especie abundante en las áreas abiertas del ambiente chaqueño, tiene hábitos tanto arborícolas como terrestres, además pueden estar asociados al hombre. Consumen tanto insectos como flores (Vitt, 1991). Son ovíparos, el tamaño de la puesta varía entre tres y nueve huevos en el chaco salteño (Cruz, 1997) y entre tres y siete en los cerrados de Brasil (Vitt, 1991). Hay más de una postura por año. Se observa dimorfismo sexual siendo de mayor tamaño los machos. Sternocercus: Dentro de este género están los anteriormente conocidos como Proctotretus, Ophryoessoides y Stenocercus. En muchas de las especies presentes en la Argentina su biología es poco conocida, aunque algo se conoce de hábitos, dieta y distribución de S. (Ophrioessoides) caducus. INFRAORDEN GEKKOTA FAMILIA GEKKONIDAE Homonota: Comprende especies de mediano a pequeño tamaño, sin párpado visible (en realidad los párpados están fusionados y son transparentes), y con pupila vertical. Por su aspecto y debido a falsas creencias respecto de la posesión de veneno es perseguida o temida. Son hábiles trepadores, pudiéndose observar en las paredes de las viviendas y sobre troncos. Respecto de su reproducción podemos decir que tienen un tamaño de puesta fijo, que es de un huevo, pero que en localidades de Córdoba las hembras de H. fasciata ponen una sola vez por ciclo reproductivo, en tanto que en Salta ponen dos veces. Los lugareños consideran a esta especie como la hembra de Phyllopezus pollicaris. Phyllopezus: En la Argentina representada por una sola especie P. pollicaris. Es un lagarto mediano a grande, de cuerpo deprimido. Ojos sin párpados visibles, dedos dilatados en la región distal. Coloración grisácea, que puede virar, con bandas oscuras. Con tubérculos distribuidos uniformemente en todo el dorso. De hábitos nocturnos y arborícolas, pudiendo ser estas las causas del desconocimiento de esta especie. 165 Hemidactylus: Los representantes de este género corresponden a especies introducidas involuntariamente recientemente en el país por ciudades portuarias. Hemidactylus mabouya está ampliamente distribuida en Sudamérica y año tras año va colonizando nuevas localidades; está muy asociada a asentamientos humanos. Tarentola: Este es otro género africano que recientemente ha ingresado a nuestro país a través de los puertos internacionales. INFRAORDEN SCINCOMORPHA FAMILIA SCINCIDAE Mabuya: Comprende a dos especies en Argentina, M. frenata y M. dorsovitata. La coloración dorsal es castaño oscuro con escamas cicloides que le brindan aspecto brillante. Extremidades cortas y el tamaño es mediano. Poco se conoce de su biología, son vivíparas. En el chaco occidental se encuentran generalmente con relación a árboles, troncos caídos y plantas de Opuntia. Son muy ágiles y suben con rapidez. En otras regiones están asociadas a pastizales. FAMILIA TEIIDAE Ameiva: Comprende a una sola especie en el país que puede pertenecer a un complejo de especies aún no resuelto, conocidas bajo el nombre de A. ameiva. Son lagartos de gran tamaño, superando los 250 mm de largo rostro-cloaca. Coloración dorsal verde en la mitad anterior y castaño o verde en la posterior. Los machos son mayores y más coloridos. Es una especie poco común. Suelen ser observados en lugares con vegetación más densa. Son insectívoros, comen también vegetales. Son ovíparos. Su periodo de actividad en el chaco occidental está restringido a la época de lluvias. Presenta cinco dedos en las patas y más de una hilera de manchas claras en forma de ocelo en el lado del cuerpo a manera de damero. Teius: En nuestro país se conocen tres especies, T. teyou, T. oculatus y T. suquiensis. Son lagartos de mediano a gran tamaño. Tienen cuatro dedos en la pata trasera. Coloración variada con un fondo que puede ir del verde brillante a verde pálido o castaño hay una serie de manchas irregulares negras a los flancos y unas banda blanca seguida por una serie de manchas del mismo color; la parte inferior de los flancos es azulada. Ventralmente las hembras y juveniles son blanquecinoazulado y los machos azul (fundamentalmente en Teius teyou). Dentro de este género se encuentra la única especie de saurio partenogenético conocida hasta la fecha para la Argentina, T. suquiensis. Teius teyou es una especie muy común en el chaco. Su actividad es estacional y está relacionada con los ciclos de lluvias. Son animales muy veloces que pueden erguirse y correr sobre sus patas traseras para lograr más velocidad. La dieta es variada, pudiendo consumir insectos (siendo las termitas muy importantes en la dieta), arácnidos, miriápodos, gasterópodos y vegetales. El ciclo reproductivo en el chaco occidental es fuertemente estacional, con una puesta por ciclo y el tamaño de la misma varía entre tres y siete huevos (Cruz et al., 1999). Todas las especies son muy estacionales en su actividad y reproducción, dependiendo en gran medida del régimen de lluvias. Cnemidophorus: Comprende cinco especies en la Argentina. Son formas de mediano tamaño (aproximadamente 60-70 mm largo rostro-cloaca). La coloración de fondo es predominantemen- 166 te verde en cuatro de las especies y negro con tonos rosáceos en la restante. Tienen cinco dedos en las patas traseras por lo que se diferencian de Teius y la lengua carece de vaina basal a diferencia de Ameiva. Son los téidos con más amplia distribución llegando desde la provincia de Río Negro hasta Estados Unidos. Se conocen aspectos de la reproducción en C. ocellifer en tres localidades, caatinga, cerrado (ambas en Brasil) y chaco (Salta, Argentina); con tamaños de puesta de aproximadamente dos huevos por vez; es probable que realicen más de una puesta por año en el chaco, pero su reproducción está restringida a los meses comprendidos entre septiembre y febrero, en tanto que presentan reproducción continua en las caatingas. En ambientes de cerrado se alimenta principalmente de insectos y arácnidos. Tupinambis: Comprende a los téidos de mayor tamaño. Son explotados en Argentina y Paraguay por el valor de sus cueros; anualmente Argentina exporta 1.9 millones de cueros y Paraguay 350 mil. Se realizaron programas de monitoreo con la finalidad de lograr el manejo de las especies de Argentina que aún continúan. En Paraguay se comenzó hace 10 años un programa similar del cual se espera obtener datos demográficos a partir de cueros en barracas locales (los cueros pueden ser identificados hasta especie, medidos y sexados, por lo que así se puede conocer si se están cosechando hembras menores al tamaño de madurez y diagramar vedas de ser necesario) y la colaboración indirecta de cazadores de áreas rurales, esto último para estimar el esfuerzo de caza. En Argentina se conocen dos especies: T. meriane que es de color negro y habita el centronoreste del país y T. rufescens que es rojiza (especialmente los machos) que se encuentra en zonas áridas y semiáridas del centro-noroeste. El tamaño máximo que pueden alcanzar es 1,3 m de longitud total y en T. rufescens del chaco occidental las hembras alcanzan su madurez a los 320 mm y son reproductivas a los 350 mm (Fitzgerald et al., 1993). T. rufescens tiene una dieta omnívora - generalista, pudiendo ingerir vertebrados, artrópodos, gasterópodos, frutos y carroña; siendo incluso caníbal en algunas oportunidades (Williams et al., 1993). La actividad general es altamente estacional, restringiéndose a la época lluviosa. Su reproducción es estacional, la puesta es de 21,4 huevos en promedio (Fitzgerald et al., 1993). Los primeros en emerger del letargo invernal son los machos de gran tamaño que salen en busca de hembras para la reproducción. La gran actividad que despliegan en este período los hace más vulnerables a la caza por parte de los lugareños. T. meriane es omnívoro también aunque en esta especie pueden encontrarse peces y mayor proporción de gasterópodos que en T. rufescens (Fitzgerald et al., 1991). Kentropyx: Este género presenta dos especies en el país, las que se distribuyen una en el chaco occidental y la otra en el oriental. La biología es poco conocida, se diferencia de otros teídos por las escamas carenadas en la región ventral, su coloración dorsal es principalmente verde. En el noroeste su distribución parece estar restringida a cursos de agua. FAMILIA GYMNOPHTHALMIDAE Opipeuter: Lagartos de pequeño tamaño, esbeltos. Se los encuentra en ambientes de yunga. Se conocen algunos datos de su comportamiento y rasgos de la dieta. Se desconoce su ciclo reproductivo, no obstante se sabe que realizan puestas comunales (40 a 60 huevos, el tamaño de la puesta puede ser de uno o dos huevos), probablemente con una subespecie de Pantodactylus simpátrida. 167 Pantodactylus: Se conocen tres especies en el país de P. schreibersii, presentan una coloración dorsal habano. Las especies se distinguen por la coloración y escamación cefálicas. Son abundantes en San Miguel de Tucumán; sin embargo se desconoce su biología en detalle. Son insectívoros y ovíparos. Vanzosaura: En Argentina una sola especie: V. rubricauda. Saurio de pequeño tamaño. Con párpados no visibles, cuerpo cilíndrico y cuatro dedos en las extremidades anteriores. Coloración dorsal, fondo castaño oscuro con una serie de 10 líneas longitudinales crema, cola rosada. Ventralmente blanquecina, en los machos se advierte una tonalidad rosada en la región gular. Esta especie se conocía anteriormente como Gymnophthalmus rubricauda. Hace poco se revisó a los integrantes del género Gymnophthalmus y, basándose en dicho trabajo, se creó el género Vanzosaura. Esta especie presenta actividad a lo largo de todo el año en el Chaco, aunque ésta decae en la época seca (Fitzgerald et al., 1999). En caatinga se encontró actividad anual y reproducción continua para esta especie, en tanto que en el chaco la reproducción es estacional. En ambos casos el tamaño de puesta es fijo y de dos huevos, pudiéndose realizar más de una puesta por año. En el chaco se encuentran entre la hojarasca que cubre el suelo en las zonas de bosque y debajo de troncos caídos, en caatinga son activos en áreas abiertas. INFRAORDEN ANGUINOMORPHA FAMILIA ANGUIDAE Ophiodes: Se conocen tres especies en Argentina, las que cubren el centro y norte del país. Se las conoce como víboras de cristal, aunque son saurios con reducción total de sus patas anteriores y con rudimentos de las posteriores. Se desplazan serpenteando en pastizales; suelen ser muy ágiles. Poco es lo que se conoce de su biología, son insectívoros y vivíparos. 168 AMPHISBAENIA Diagnosis: De hábitos fosoriales, construyen sus propios túneles. Cráneo sólido, con unión interdigitada entre huesos (Figura 115). Pérdida de varios huesos en los actuales (postfrontal, postorbital, supratemporal y yugal). Crecimiento hacia abajo de los frontales y parietales que determina un cráneo casi completamente cerrado. Con tabulosfenoides (osificación particular de la base de la caja craneal, de dudosa homología con el orbitoesfenoides del resto de los Squamata). Ambos arcos temporales ausentes. Cinturas reducidas, ausencia de miembros anteriores (excepto en Bipes) y posteriores. Vértebras procelas, en número de 85 a 156. Con una sola vértebra autotómica, con plano de ruptura intravertebral (en general hay varias vértebras autotómicas), sin regeneración de la cola. Escamas epidérmicas formando anillos que rodean al cuerpo. Extracolumella llega hasta el dentario, formando un aparato auditivo único. Con un gran diente premaxilar impar; dientes acrodontes o pleurodontes. Sin glándulas linguales. Con pulmón derecho y arco aórtico correspondiente reducidos. Arco aórtico izquierdo dominante. Distribución: sur de Norteamérica, Centroamérica, Sudamérica, África, España y Península Arábiga (Figura 116). Figura 116: Distribución de las familias de Amphisbaenia. Si bien la monofilia de los Amphisbaenia está bien sustentada, la posición del grupo dentro de Squamata es incierta. Se han propuesto relaciones con Serpentes, Dibamidae, Teiidae, Gekkonidae, etc. Figura 117: Filogenia de las familias de Amphisbaenia (de acuerdo a Montero y Gans, Ms.) Figura 115: Cráneo de Amphisbaena alba (según Montero y Gans, 1999). Obsérvese la solidez, la falta de órbita, la pérdida de arcos temporales, la extensión anterior del cuadrado. La filogenia de los grupos ha sido estudiada por Kearney (2003), la que define las familias Bipedidae, Blanidae, Trogonophidae, Rhineuridae, Amphisbaenidae. Con una metodo- 169 logía independiente, Montero y Gans (manuscrito en preparación) encuentran la filogenia de la Figura 117. FAMILIA BIPEDIDAE: Dentición pleurodonte; con miembros anteriores; sin epipterigoides; único género Bipes (Este de México). Este es el grupo más basal de los Amphisbaenia FAMILIA BLANIDAE: Dentición pleurodonta; sin miembros pero con cinturas pectoral y pélvica bien desarrollada; con epipterigoides. El género Blanus se encuentra en España, Marruecos y Turquía. FAMILIA AMPHISBAENIDAE: Dentición pleurodonte; sin miembros; sin epipterigoides. Distribuida en Sudamérica, Antillas y África. En Argentina cuatro géneros con 12 especies (Figura 118): Amphisbaena (nueve especies; desde el norte hasta Chubut), Leposternon (una especie; en mesopotamia y norte del chaco), Anops (una especie; en el noreste, hasta Chubut) y Cercolophia (una especie en yungas) (Ver distribución en Figura 118). Hay tres tipos morfológicos con relación a la forma de la cabeza, que presentan formas de cavar particulares: un grupo tiene el hocico deprimido en forma de pala (v. g. Leposternon); en otro lo tiene comprimido formando una quilla (v. g. Anops) y, el más generalizado, tiene el hocico redondeado (v. g. Amphisbaena). Hay intermedios entre los tipos antes definidos (v. g. Cercolophia, Mesobaena, Amphisbaena frontalis, Aulura). La posición de los géneros con el hocico en forma de pala es incierta (Leposternon, Dalophia, Monopeltis). Gans (1978) los incluye entre los Amphisbaenia, sobre la base de caracteres de lepidosis, cromosomas y hemipenes. Sin embargo, otros autores (Vanzolini, 1951; Kearney, 2003; Montero y Gans, ms), basándose en caracteres principalmentre osteológicos, los relacionan con los Rhineuridae. 170 FAMILIA RHINEURIDAE: Dentición pleurodonte, sin miembros; sin epipterigoides; hocico espatulado. Única especie actual Rhineura floridana de Florida (EEUU); varias especies fósiles desde el Oligoceno. FAMILIA TROGONOPHIDAE: Dentición acrodonte; sin miembros; con epipterigoides (Trogonophis); Marruecos, Somalía y Cercano Oriente (península Arábiga hasta Irán). Figura 118: Distribución de las especies de anfisbénidos en Argentina (según Montero, 1994; 1996). OPHIDIA Diagnosis: Ambos arcos zigomáticos ausentes. Cintura pectoral ausente; el gen Hox de la parte anterior del cuerpo (la parte cervical y cintura anterior) no se expresa, es decir que luego de la cabeza se expresa sólo el gen del tronco (Cohn y Tickle, 1999); en el caso de las extremidades posteriores, éstas no se desarrollan completamente por la falta de la cresta apical del esbozo embrionario (Cohn y Tickle, op. cit.). Con brille (placa transparente que recubre el ojo, formado por la fusión, en estado embrionario, de los párpados inferior y superior) (carácter compartido con Xantusiidae, Pygopodidae, Gekkota, y algunos Lacertidae, Gymnophthalmidae y Scincidae). Sin tímpano ni cámara del oído medio. Carecen de yugal, cuadradoyugal, epipterigoides, escamosal y postfrontal. Encéfalo encerrado por procesos descendentes del frontal y parietal. Mandíbulas articuladas libremente con respecto al cráneo. Sin sínfisis mediana. Pulmón izquierdo reducido (como Gymnophiona y la mayoría de los Squamata alargados, excepto Amphisbaenia). Vértebras procelas, de sólida construcción, numerosas (120 – 400). Poseen centros de articulación suplementaria (zigantros - zigosfenos). Sin autotomía caudal. Lengua bífida. Los ofidios han llevado a cabo una gran radiación adaptativa, ocupando la mayoría de los ambientes posibles, encontrándose formas arborícolas, cavadoras y acuáticas. Entre estas últimas existe una subfamilia (Hydrophiinae) que incluye los únicos reptiles vivientes que han abandonado completamente la tierra. La posición filogenética dentro de Squamata está muy discutida: se los ha relacionado con los Anguinomorpha (Estes et al., 1988), los Varanoidea (Greene, 1997), los Dibamidae (Hallerman, 1998) y los Mosasauridae (grupo de saurios marinos fósiles; Caldwell, 1999; aunque ver también Tchernov et al., 2000 para una discusión). También la posición filogenética de varias serpientes fósiles está en discusión (Coates y Ruta, 2000; Scanlon y Lee, 2000; Greene y Cundall, 2000) en relación a los grupos actuales (Figura 119). Figura 119: Filogenia de los Ophidia. 171 INFRAORDEN SCOLECOPHIDIA Cráneo acinético con los elementos sólidamente unidos entre sí. Boca relativamente pequeña, vértice del ángulo de apertura bucal por delante de la región occipital. Cuadrado largo inclinado hacia adelante. Con hueso coronoides presente en la mandíbula. Ojos vestigiales, cubiertos por un escudo cefálico irregular no homólogo al brille. Retina compuesta sólo por bastones. Supratemporal vestigial o ausente. Sin gastrostegos, las escamas ventrales son similares a las dorsales. Cintura pélvica con distintos grados de reducción o ausente. Miembros vestigiales, cuando los hay no son visibles externamente. Figura 121: Distribución de Typhlopidae. FAMILIA ANOMALEPIDIDAE: Sin vestigios de cintura pélvica. Huesos prefrontales se extienden posteriormente sobre las órbitas. Con cuatro géneros de América Central y del Sur (Figura 122). En Argentina Liotyphlops. FAMILIA LEPTOTYPHLOPIDAE: Con maxilares sin dientes. Mandíbula inferior con dientes. De África, sureste de Asia, América (Figura 120). En Tucumán: Leptotyphlops weirauchii. Figura 122: Distribución de Anomalepididae. Figura 120: Distribución de Leptotyphlopidae. FAMILIA TYPHLOPIDAE: Maxilares con dientes. Sin hilera de dientes en la mandíbula inferior; cuando mucho un diente en el extremo de ambas mandíbulas. Cosmopolitas excepto Norteamérica (Figura 121). En Argentina Typhlops brongersmianus. 172 INFRAORDEN ALETHINOPHIDIA Cráneo cinético. Boca proporcionalmente grande, vértice de la boca por detrás de la región occipital. Cuadrado corto vertical o largo dirigido hacia atrás. Con brille. Supratemporal bien desarrollado. Escudos ventrales mucho más grandes que las escamas dorsales (gastrostegos), pero no tan anchos como el cuerpo. En Colubroidea son del ancho del cuerpo. Las formas menos especializadas presentan dos pulmones igualmente desarrollados, vestigios de cintura pélvica y de miembros visibles exteriormente. Hay varias familias de aletinophidios muy particulares y de distribución restringida que no vamos a desarrollar aquí. Los Aniliidae, con una sola especie, es de la región Amazónica; los Uropeltidae son una radiación de serpientes cavadoras, de India; los Xenopeltidae, con una especie, es de India, China, hasta Borneo y Célebes; los Acrochordidae, se distribuyen desde India hasta el norte de Australia; los Tropidophiidae, con dos géneros, se distribuyen en Antillas y norte de Sudamérica. Estas familias, junto con Booidae, eran tradicionalmente reunidas en la superfamilia Booidea, pero actualmente se considera que este agrupamiento es parafilético (ver Figura 119). FAMILIA BOIDAE: Escamas de la cabeza pequeñas e irregulares, poco diferenciadas de las del tronco. Vestigios de miembros posteriores en forma de uña, anteriores a la abertura cloacal. En las hembras son más pequeños o casi invisibles. Se alimentan principalmente de vertebrados homeotermos, matándolos por constricción. Sin aparato de veneno (aglifas) y dentición homodonte (Figura 123). Pueden tener órganos termorreceptores ubicados entre las escamas supralabiales (v.g. Epicrates y varias pitones). Existen formas terrestres (Boa = Ampalagua, Epicrates), acuáticas (Eunectes = Anaconda) y arborícolas. Distribución peculiar, como la de los Iguánidos. Son neotropicales, y también en Madagascar e islas del Pacífico sur. En general los boidos, por su tamaño y piel, están amenazados o en peligro de extinción (Scrocchi et al., 2000). SUPERFAMILIA COLUBROIDEA Sin hueso coronoides ni dientes premaxilaes. Dientes en maxilares, palatinos, pterigoides y dentarios. Escamas ventrales casi siempre tan anchas como el cuerpo. Pulmón izquierdo reducido a menos de 1/10 del pulmón derecho y a menudo ausente. Sin miembros ni cintura pélvica. Con una sola carótida (Scolecophidia y Booidea tienen dos carótidas). Figura 123: Dentición en ofidios; sombreados el maxilar y el dentario. a) Dentición homodonta y aglifa: Epicrates cenchria alvarezi. Denticiones heterodontas: b) Dentición opistoglifa: Philodryas baroni. c) Dentición proteroglifa: Micrurus frontalis. d) Dentición solenoglifa: Bothrops newiedii. Es un grupo muy heterogéneo que incluye tres familias, todas representadas en Ar- 173 gentina. Las relaciones entre éstas no están resueltas y son tema de intensos debates. La dentición de los Colubroidea es muy variada (Figura 123). Pueden clasificarse según sean homodontas (todos los dientes iguales) o heterodontas (algún diente agrandado en forma de colmillo), o según carezcan de aparato de veneno (aglifas) o lo tengan (glifodontas). Las serpientes aglifas pueden ser heterodontas, como ser el caso de Waglerophis merremi que es opistodonta (presenta un diente posterior agrandado que utiliza para perforar los pulmones de los sapos y desinflarlos cuando se alimenta). Las serpientes glifodontas pueden presentar aparatos de inyección de veneno de tres tipos diferentes: las opistoglifas tienen un colmillo acanalado en la parte posterior del maxilar (como por ejemplo el género Philodryas); las proteroglifas tienen un colmillo acanalado (aunque el canal puede estar cerrado por tejido ligamentoso), ubicado en la parte anterior del maxilar y que permanece erecto conticuamente (aparato típico de la familia Elapidae); las solenoglifas tienen un colmillo con un conducto cerrado para la inoculación del veneno y tienen un sistema complejo para girar el maxilar plegando el colmillo hacia atrás (aparato típico de la familia Viperidae). El maxilar de los Viperidae es muy corto y hay evidencias embriológicas que indican que es homólogo a la parte posterior del maxilar de los colubridae; por lo tanto, aunque tienen el colmillo ubicado en la parte anterior de la boca, parece ser homólogo al colmillo posterior de las opistoglifas y no al anterior de las proteroglifas. FAMILIA COLUBRIDAE: Nunca dientes en el premaxilar. Maxilar normal en general. Glándulas supralabiales transformadas en glándulas moderadamente venenosas. Aglifas u opistoglifas (Figura 123). Cosmopolitas (Figura 124). Cerca de 1700 especies. Los Colubridae no tienen sinapomorfías propias, por lo que pueden 174 ser parafiléticos respecto a Elapidae y Viperidae. La sistemática de esta gran familia de serpientes está muy discutida. Se han propuesto seis subfamilias (entre paréntesis algunos ejemplos comunes): Natricinae (Thamnophis); Colubrinae (Tantilla, Dasypeltis, Coluber); Xenodontinae (Xenodon, Waglerophis, Clelia, Philodryas, Liophis); Homalopsinae; Pareatinae; Aparallactinae. Figura 124: Distribución de Colubridae. FAMILIA ELAPIDAE: Proteroglifas (Figura 123). Los colmillos se mantienen erectos constantemente y se guardan en una cavidad fuera de la mandíbula, pero dentro del labio cuando la boca está cerrada. Veneno principalmente neurotóxico. Maxilar acortado; colmillo en la parte posterior. Se incluyen cobras, corales, serpientes marinas, mambas, etc. De amplia distribución (Figura 125). Figura 125: Distribución de Elapidae en negro; punteado, Hydrophiinae. Subfamilia Elapinae: cobras y mambas del Viejo Mundo (África, Asia y Australia). Subfamilia Micrurinae: corales, neotropicales; con sólo dos géneros: Micrurus y Micruroides. En la Argentina se encuentra el género Micrurus con tres especies: M. coralinus, M. frontalis y M. pyrrocriptus. Subfamilia Hydrophiinae: Serpientes marinas; algunos consideran que es una, o dos familias independientes (Hydrophiidae y Laticaudidae); sin embargo evidencia molecular indicaría que están relacionadas con Elapinae australianos. Todas vivíparas. FAMILIA VIPERIDAE: Solenoglifas (Figura 123). Los colmillos sólo están erectos cuando atacan y en descanso están plegados sobre la mandíbula superior. Maxilar muy corto y ancho verticalmente, unido de manera móvil al prefrontal y ectopterigoides. Veneno generalmente hemolítico. Escamas de la cabeza pequeñas, similares a las de muchos boidos. Subfamilia Viperinae: Sin foseta loreal; del Viejo Mundo (África y Eurasia); Viper (áspid). ne termorreceptores muy sensibles, con cuya ayuda estas serpientes pueden localizar sus presas con gran exactitud. Distribuídas en el Nuevo Mundo (Figura 126) y el este de Asia (donde se superponen con los Viperinae). Las 142 especies de serpientes con foseta loreal a veces se las trata como una familia independiente (Crotalidae). En Argentina encontramos Crotalus (cascabel), y Bothrops (yarará). Figura 126: Distribución de los Crotalinae en América (modificado de Pough et al., 1998). Subfamilia Crotalinae: Con foseta loreal que es una cavidad en el maxilar que se abre al exterior entre el ojo y el orificio nasal externo. La foseta posee una delgada membrana que contie- 175 176 OFIDIOS ARGENTINOS Gustavo J. Scrocchi Instituto de Herpetología, Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina. En Argentina habitan 130 especies de ofidios de acuerdo al último estudio realizado (Giraudo y Scrocchi, 2002). Si bien es una cantidad moderada comparada con la ofidiofauna de Brasil por ejemplo, existe una llamativa variedad de especies que brindan una muestra muy interesante de la biología del grupo y que trataremos de resumir en este apunte, mencionando diferentes aspectos y señalando los ejemplos argentinos. En nuestro país encontramos representantes de siete de las familias actuales de ofidios. Si bien no habitan acá las grandes pitones africanas, ni la famosa anaconda amazónica (Eunectes murinus), los grandes ríos del norte y este del país sirven de hábitat a la anaconda chica o curiyú (Eunectes notaeus) que puede medir más de cuatro metros y es uno de los gigantes entre los ofidios del mundo. En la zona noroeste se encuentra con relativa frecuencia ejemplares de ampalagua o boa de las vizcacheras (Boa constrictor occidentalis) que sin ser tan grandes como la curiyú, pueden medir hasta tres metros. Al mismo tiempo, en nuestro país habitan por lo menos 11 especies de las llamadas viboritas ciegas (géneros Leptotyphlops y Liotyphlops) y muchas de ellas se encuentran entre los ofidios más pequeños del mundo, con adultos de menos de 20 centímetros. Las especies de nuestro país muestran una gran variedad de colores, algunos muy llamativos, como las llamadas culebras verdes (Philodryas olfersii, Liophis guentheri, etc.) y otras de tonos opacos, castaños o grises como la falsa yarará (Waglerophis merremii). Aún con las limitaciones que se mencionaron en diversos trabajos respecto al tema del mimetismo, es interesante mencionar el caso de las llamadas falsas yararáes y falsas corales, que presentan coloraciones y comportamientos similares a los de las especies venenosas de las Familias Viperidae (yararáes) y Elapidae (corales). Las falsas corales (varias especies de los géneros Oxyrhopus, Lystrophis, Erithrolamprus) presentan los colores típicos de las corales verdaderas y su cuerpo tiene bandas amarillas o blancas, rojas y negras. También varias especies de otros géneros (Xenodon, Tomodon, Pseudotomodon, y otros) presentan una coloración y un patrón de manchas que las hace similares a las yararáes. En muchos casos presentan además comportamientos particulares que las asemejan aún más a los “modelos”. Una de las especies más llamativas en este sentido es la falsa yarará, también llamada sapera, Waglerophis merremii. Cuando se siente amenazada, achata el cuerpo lo que la hace casi dos veces más ancha que normalmente, se enrosca en forma similar a las yararáes y levanta la cabeza sobre el cuerpo al mismo tiempo que la dobla y proyecta los cuadrados hacia afuera, lo que hace que tome forma triangular. Además de todo esto, lanza rápidos ataques hacia el agresor con la boca abierta. 177 La gran mayoría de las especies son ovíparas (culebras, víboras de coral, etc.) y la incubación es de aproximadamente 60 días, pero también hay especies vivíparas (culebras, yararáes, cascabel, boas, curiyú). El número de crías o huevos varía muchísimo. Lo que se conoce de las víboras ciegas (Leptotyphlops) indica que ponen muy pocos huevos; mientras tanto la curiyú puede tener más de 30 crías y se mencionaron nacimientos de víbora de la cruz (Bothrops alternatus) de casi 40 viboreznos. En general las culebras pequeñas depositan entre ocho y 15 huevos y las medianas o grandes hasta 25. En Argentina no se conocen especies marinas (pero sí en otras costas sudamericanas como las del Pacífico y el Caribe), pero los hábitats terrestres y dulceacuícolas ofrecen una gran variedad de lugares para vivir y la mayoría de ellos son utilizados. La generalidad de las especies terrestres vive sobre el suelo, y algunas tienen características particulares. Muchas de ellas son de vida subterránea, como las ya mencionadas viboritas ciegas, algunas de las cuales tienen hocicos en forma de pala que las ayudan a cavar (Leptotyphlops unguirostris y Leptotyphlops borrichiana). Varios colúbridos también poseen este hocico particular, como las especies de los géneros Lystrophis y Phimophis. Otro grupo particular son las especies arborícolas. Si bien las ampalaguas pueden subir a asolearse en los arbustos altos, algunos colúbridos muestran características notables que utilizan para la vida en los árboles: tienen muy buena vista, en general el cuerpo y la cola son muy largos y delgados, lo que permite trasladarse de una rama a otra con relativa facilidad. La fuerte musculatura que poseen, además de ayudar en el desplazamiento, les permite a algunas de ellas permanecer con gran parte de su cuerpo en el aire y en absoluta quietud, mientras acechan a sus presas, por lo general pájaros. La culebra verde (Philodryas baroni) es una de las especies que presentan estos caracteres. Muchas especies pasan gran parte de su vida en el agua o en las cercanías de la misma (varias especies del género Liophis, Hydrodynastes gigas, etc.). Existen algunas muy particulares que casi no salen del agua durante su vida, como Pseudoeryx plicatilis y las especies de Helicops. En general, estas especies casi completamente acuáticas, poseen cuerpo y cola cortos y anchos. Una interesante característica es que las narinas se presentan muy juntas y casi en la punta del hocico, lo que les permite respirar sacando del agua sólo el extremo de éste. Las serpientes son predadoras y la mayoría consume las presas completas. Algunas especies no muestran preferencias marcadas, otras consumen determinadas presas en mayor cantidad, aunque pueden predar sobre otras presas en caso de estar disponibles, y existen también especies que son muy específicas en lo que comen. Algunos ejemplos: la culebra marrón (Clelia rustica) se alimenta de otros ofidios, anfibios y roedores; la víbora luta o musurana (Boiruna maculata) es mencionada en la literatura comúnmente como predadora de otros ofidios, pero también se alimenta de roedores, lagartijas y pichones de aves. Las víboras de coral (Micrurus) y una falsa coral (Erythrolamprus aesculapii) que habita en el noreste de Argentina también predan otros ofidios. Las yararáes (Bothrops) se alimentan especialmente de roedores, pero los juveniles de muchas especies (y eventualmente los adultos) consumen ranas. La yarará ñata (Bothrops ammodytoides) se destaca entre las yararáes por sus hábitos diurnos y por alimentarse en gran medida de pequeños saurios. La mayoría de las serpientes acuáticas consumen peces o anfibios. En general, las presas más consumidas son vertebrados de diferentes grupos. Sin embargo, las especies de Leptotyphlops sólo se alimentan del contenido del abdomen de las termitas. Un caso muy particular, tanto por el hecho de consumir artrópodos como porque preda sólo sobre arañas y escorpiones de unos pocos géneros, es el de la culebra Pseudablabes agassizzi. Otro caso interesante son las culebras dormilonas del género 178 Sibynomorphus, que se alimentan exclusivamente de gasterópodos y algunas presentan curiosas características anatómicas que ayudan en la captura e ingestión de estas particulares presas. Por último podemos mencionar que en casi todo el país existen ofidios venenosos pertenecientes a los géneros Micrurus (corales), Bothrops (yararáes) y Crotalus (Cascabel), siendo la yarará ñata la que llega más al sur, en Santa Cruz y la que se encontró a mayor altura (en Tres Cruces, Jujuy, a más de 3500 m). La región nordeste, especialmente la provincia de Misiones, es la que tiene más especies venenosas, ya que allí habitan seis especies de yararáes, la cascabel y cuatro especies de corales. Entre las especies que causan, o podrían causar accidentes, debemos mencionar varios colúbridos opistoglifos: Philodryas olfersii (culebra verde); las especies del género Phalotris y Tachymenis peruviana (culebra puneña). Si bien en Argentina no se conocen casos de envenenamiento por Phalotris ni por Tachymenis, existen casos documentados en países vecinos. 179 180 PRIMEROS AUXILIOS EN CASO DE MORDEDURA DE SERPIENTE (Basado en O´Shea, 1996) LO PRIMERO QUE NO HAY QUE HACER Infortunadamente hay muchos consejos tradicionales de primeros auxilios que causan más daño que beneficio. NO ENTRE EN PÁNICO. NO haga ninguna clase de cortes o incisiones con navaja, cuchillo etc. en el lugar de la mordedura u otro lugar. Esto puede introducir infección, puede producir importantes daños anatómicos a nervios, tendones o vasos sanguíneos; puede conducir a una hemorragia severa si el veneno del ofidio ha hecho su sangre no coagulante. NO chupe la herida con su boca ni con ningún aparato de succión. NO aplique hielo al área mordida. NO aplique shocks eléctricos a la mordedura ni a ninguna otra parte! NO use un torniquete convencional, muy ajustado, alrededor del miembro mordido. Esto cortará la afluencia de sangre y, si se deja por más de un par de horas, puede causar daño irreversible, provocando gangrena que requiere amputación. NO beba alcohol ni tome medicinas naturistas ni tome aspirina. NO aplique suero antiofídico sin estar preparado para hacer frente a un shock anafiláctico. Esta medida es conveniente que la tome un médico. LO PRIMERO QUE HAY QUE HACER Tranquilice al paciente. La mayoría de las personas sobrevive a las mordeduras de serpientes. Extraiga todos los anillos y pulseras del miembro mordido. Algunos venenos causan hinchazón y puede resultar doloroso. Aplique un vendaje de presión (idealmente con una venda de tela) e inmovilice el miembro mordido con una férula. No ajuste mucho el vendaje; se debe poder meter un dedo por debajo del vendaje. Si los dedos del miembro mordido están fríos o azules el vendaje está muy ajustado. 181 Si el paciente está inconsciente, hágalo que se ponga de costado para que no inhale vómito si se descompone. Consiga ayuda médica tan rápido como sea posible, pero NO CORRA, mantenga la calma. Si esto lo ayuda, recuerde que la mayor parte de las serpientes son culebras o boas que no tienen veneno, aunque pueden morder para defenderse. Aún si es mordido por una serpiente venenosa hay cerca del 50 % de probabilidades de que no haya sido inyectada una cantidad peligrosa de veneno. Si la serpiente fue capturada llévela con usted en una caja o bolsa para que se la examine y decida que tipo de tratamiento antiofídico específico es requerido. No manosee la serpiente, los colmillos de las serpientes muertas contienen veneno activo. Si no tiene la serpiente pero alguien la vio, que esa persona lo acompañe. Traten de recordar como era la serpiente: de que color era? ¿Tenía algún diseño en el lomo? ¿De qué tamaño era? ¿Dónde estaba? 182 ARCHOSAURIA (Crocodylia + Aves) Diagnosis: Con fenestra anteorbital y mandibular. Dientes tecodontes, comprimidos lateralmente. Costillas con procesos uncinados. Tendencia al bipedalismo. Ovario sólido. Corazón con cuatro cámaras. Vejiga urinaria ausente. Estructura peculiar del oído. Órgano de Jacobson reducido o ausente. Huevos con cáscara calcárea (coriácea en Lepidosauria y Chelonii) y con albúmen; embriones con carúncula córnea. Nidificación complelja y cuidado de las crías (cuidado parental). Laringe capaz de producir vocalizaciones. Cráneo primitivamente diápsido; si bien está bien desarrollado en aves primitivas como Confuciusornis (Hou et al., 1999), está modificado en las aves modernas. Los arcosaurios incluyen a: Tecodontes, Pterosaurios, Crocodylia, Dinosaurios (Saurischia, Ornitischia y Aves) (Figura 127) (Gauthier, 1986; Sereno, 1999). Es decir que los únicos representantes actuales de este grupo son los cocodrilos y las aves. Se reconocen en este grupo dos grandes linajes: el que contiene a los acuales cocodrilos, Crocodylotarsi, y al que contiene a los Dinosauria (incluidas las Aves), Ornithodira. Los Crocodylotarsi incluyen un número importante de formas fósiles, muy diversificadas en el Triásico, muchas con adaptaciones a la vida acuática (mandíbulas estrechas con numerosos dientes, adecuadas para una alimentación piscívora; narinas dorsales de posición elevada), aunque también había formas completamente terrestres. Los Dinosauria tienen dos grandes linajes, Saurischia y Ornithischia (“caderas de lagarto” y “de ave” respectivamente). Paradójicamente, las Aves se encuentran dentro de los Sauris- chia, más particularmente (Figura 127). son Theropoda SISTEMÁTICA SUBCLASE ARCHOSAURIA ORDEN CROCODYLIA SUBORDEN EUSUCHIA FAMILIA GAVIALIDAE FAMILIA CROCODYLIDAE FAMILIA ALLIGATORIDAE CLASE AVES Figura 127: Filogenia de Archosauria (según Gauthier, 1986). ORDEN CROCODYLIA Diagnosis: Cráneo esculturado, aplanado posteriormente. Abertura temporal superior 183 reducida, con los dos arcos zigomáticos. Narinas externas dorsales en la punta de una protuberancia. Paladar secundario altamente desarrollado en los grupos actuales. Miembros posteriores más largos que los anteriores. Cuatro dedos en la pata posterior. Gastralias y escamas epidérmicas dorsales y ventrales reforzadas por placas óseas dérmicas. En la evolución de los cocodrilos fósiles se observa la tendencia hacia el desarrollo del paladar óseo secundario, que culmina en Eusuchia: en los Protosuchia no existe paladar secundario, en los Archaeosuchia el paladar secundario está formado parcialmente por los maxilares, en Mesosuchia por maxilares y palatinos y en Eusuchia por maxilares, palatinos y pterigoides. SUBORDEN EUSUCHIA Armadura dorsal bien desarrollada, ventral presente o ausente; miembros anteriores con cinco dedos, posteriores con cuatro; con paladar carnoso formado por pliegues de la parte posterior de la lengua; paladar óseo secundario formado por maxilares, palatinos y pterigoides; con costillas abdominales; pubis no forma parte del acetábulo; corazón dividido en cuatro cámaras; con músculo que separa la cavidad torácica de la abdominal (análogo al diafragma de los mamíferos); hendidura cloacal longitudinal; machos con órgano copulador único. Figura 128: Filogenia de los Eusuchia (Según Brochu, 1997). 184 No confundir con los EOSUCHIA (orden de Lepidosauria). Las relaciones de los grupos actuales está muy discutida, en particular la posición de Gavialis y los Tomistominae (Poe, 1996; Brochu, 1997; Trueman, 1998; Harshman et al. 2003); una de las hipótesis se representa en la Figura 128. FAMILIA GAVIALIDAE: Hocico extremadamente largo y delgado; cuarto diente de la mandíbula inferior y todos los dientes posteriores a éste ubicados por fuera de la mandíbula superior, por lo que quedan dirigidos hacia afuera; sínfisis de las mandíbulas inferiores se extiende casi hasta el final de las hileras dentarias. Distribuidos sólo en la región Oriental (Figura 129). Única especie: Gavialis gangeticus. Figura 129: Distribución de los Gavialidae. FAMILIA CROCODYLIDAE: Cuarto diente mandibular, largo y agudo visible externamente cuando la boca está cerrada. Crocodylus con distribución tropical; C. porosus es de agua salada. De distribución circumtropical (Figura 130). En América hay cuatro especies de Crocodylidae en Cuba, América central y norte de Sudamérica hasta el norte de Perú por la vertiente occidental. La familia incluye a los cocodrilos de agua salada, asiáticos y australianos, que llegan a más de siete metros de largo. Figura 130: Distribución de la familia Crocodylidae; punteado la distribución de los crocodilos marinos. El falso gavial, Tomistoma schlegeli se lo clasifica en la subfamilia Tomistominae, aunque también hay fuerte evidencia de que está relacionado a Gavialidae (Poe, 1996). Figura 131: Distribución de la familia Alligatoridae. FAMILIA ALLIGATORIDAE: Hocico de base ancha; cuarto diente de la mandíbula inferior encaja en una fosa de la superior y no puede ser visto con la boca cerrada; dientes de la mandíbula inferior muerden hacia adentro o en línea con respecto a los de la mandíbula superior (Figura 132). La familia es a veces considerada como una subfamilia de Crocodylidae. Géneros actuales: Alligator, Caiman, Melanosuchus y Paleosuchus. Distribuidos sólo en América, excepto Alligator sinensis de China (Figura 131), cogenérico con A. mississipiensis de los EEUU. En Argentina Caiman yacare, C. latirostris latirostris y C. latirostris chacoensis. 185 Figura 132: Caracteres externos y osteológicos en el género Caiman (Modificado de Cei, 1993): A. Vista lateral de la cabeza de Caiman yacare. Nótese: el opérculo timpánico determinado por una expansión del hueso escamoso (oe); la localización de la cavidad maxilar donde el 4º diente mandibular se esconde (4d); la protuberancia o tubérculo del párpado superior característica de la especie (pp); las manchas mandibulares oscuras también propias de C. yacare (mm). – B. Vista dorsal del cráneo de Caiman latirostris chacoensis. Nótese su relativa mayor longitud con respecto a su ancho, en comparación con la forma nominal. - C. Vista dorsal del cráneo de C. latirostris latirostris. Nótese el fuerte desarrollo de la cresta preorbital en U, tanto como en la forma anterior: también los premaxilares no perforados. - D. Vista dorsal del cráneo de C. yacare del río Paraguay. Nótese el débil desarrollo de la cresta preorbital en U y los premaxilares perforados. - E. Vista ventral del cráneo de C. l. chacoensis, ya presentado en vista dorsal en A. - F. Vista ventral del cráneo de C. L. latirostris ya presentado en vista dorsal en B. Nótese las diferentes proporciones craneanas en ambas subespecies y la diferente participación de los huesos pterigoideos en el borde posterior de las fosas palatinas, mucho mayor en la forma nominal que en C. l. chacoensis (ver flechas). Símbolos utilizados: pm, premaxilar; m, maxilar; dpm y dm, dientes premaxilares y maxilares; n, nasal; co, cresta preorbital; pf prefrontal; f, frontal; e, escamoso; y, yugal; c, cuadrado; cy, cuadrado-yugal; pa, palatino; fp, fosa palatina; pt, pterigoides; ect, ectoperigoides. 186 AVIALAE Considerando Avialae como el ancestro de Archaeopteryx y de las aves actuales (y todos sus descendientes), el taxón estaría diagnosticado (entre otras apomorfías, según Gauthier, 1986) por: dientes maxilares y dentarios reducidos en tamaño y número (o perdidos), con coronas no aserradas y raíces grandes que cubren los dientes de reemplazo; plumas con vexilos asimétricos en las alas; fúrcula robusta de la que se infiere la hipertrofia de los músculos del vuelo; miembros anteriores y manus muy largas (en Archaeopteryx el 140 % respecto al largo de los miembros posteriores); isquión comprimido y alto; muchos de los caracteres indican que todos los representantes de este taxón tienen capacidad de vuelo (excepto los fósiles Hesperonornithes, Patagopteryx y varias Aves actuales, como por ejemplo las Ratites). Las Avialae presentan muchas características plesiomórficas (compartidas con otros Archosauria u otros Reptilia) como ser: un solo cóndilo occipital; mandíbula inferior compuesta por varios huesos, articulada al cráneo por medio del cuadrado y articular; procesos uncinados en las costillas; escamas epidérmicas, glóbulos rojos nucleados; huevo con albumen. Se han comprobado que las plumas aparecen en Coelurosaurios del Cretácico Temprano de China como Sinosauropteryx, Protarchaeopteryx y Caudipteryx (Swisher et al., 1999) y otros Archosauria como Longisquama (Jones et al., 2000). Por lo tanto, las plumas han aparecido antes que las Avialae se hayan diferenciado (y posiblemente más de una vez entre los Archosauria). Se ha hipotetizado los siguientes estadios en la evolución de las plumas: escamas alargadas, raquis central, barbas y final- mente bárbulas y barbicelas (Zhang y Zohou, 2000). Figura 133: Filogenia de algunos grupos fósiles basales de las Aves (Según Chiappe, 1995). El origen de las Avialae está fuertemente ligado a los Dinosauria (Figura 127), siendo esta la hipótesis más aceptada actualmente. Gauthier et al. (1988) postulan a los dinosaurios terópodos (más estrictamente los Coelurosauria) como el grupo que originaría a las aves (Sereno, 1999). Sin embargo, otros investigadores (como Feduccia, Olson y Prum), consideran que las aves no estarían relacionadas a los dinosaurios (pero si con Archosauria), tema que actualmente tiene un intenso debate (ver Pandian y Chiappe, 1998; Dalton, 2000). Muchos autores (y casi todos los libros de texto) llaman a este taxón “Aves” (ver el capítulo “A qué llamamos aves?, página 19). 187 “ARCHAEORNITHES” (+) Con dientes verdaderos. Tres dedos de la mano con garras. Cola larga con más de 13 vértebras. Comprendía una sola especie fósil: Archaeopteryx lithographica. Actualmente se han agregado una serie de fósiles (Figura 133; Chiappe, 1995); más recientemente se han agregado otras, como Asparavis, Jeholornis, Rahonavis, etc. (Chiappe y Witmer, 2002). Por lo tanto, como grupo, el taxón “Archeornithes” es parafilético al no incluir a los Neornithes. 188 AVES Diagnosis (según Gauthier, 1986): Sin dientes en las mandíbulas, pico córneo bien desarrollado. Dedos de la mano y carpometacarpos fusionados. Pérdida del V dedo del pié. Vértebras con articulaciones en forma de silla de montar. Cuello con más de nueve vértebras (convergente con Ornithomimidae (+), que tiene diez). Esternón quillado con una cresta ósea para la inserción de músculos del vuelo (en algunos se pierde secundariamente como por ejemplo en Ratites; el esternón quillado de Pterosaurios no es homólogo al de aves; hay algunos Avialae fósiles que tienen quilla incompleta). Articulación del hombro por encima y por detrás del centro de gravedad. Pelvis fusionada en los adultos. Presencia de pigostilo (perdido secundariamente en algunos fósiles y en la mayoría de las Ratites). Cola con 13 vértebras libres o menos (usualmente 5). Con esqueleto neumatizado (revertido en varios grupos). Arco aórtico izquierdo completamente reducido. Homeotermos (ver Rensberger y Watabe, 2000). Pulmones con sacos aéreos (Figura 134). Este grupo, que incluye a todas las aves actuales, también se lo llama Neornithes, oponiéndolo al de Archaeornithes (grupo parafilético actualmente no reconocido). La filogenia y la macrotaxonomía de las aves están muy discutidas; los trabajos son relativamente escasos y controversiales. En la Figura 135 y la Figura 136 presentamos dos propuestas de muy distinta índole, tratando de mostrar la disparidad de criterios sobre el punto. Compárese las dos filogenias presentadas, las clasificaciones que surgen de ellas y la adoptada en el texto. Además de las publicaciones clásicas de Cracraft (1981) y Sibley et al. (1988) (esta última basada en una metodología obsoleta y muy criticada), no existe hasta el momento un estudio sistemático moderno sobre las relaciones internas de los órdenes o taxones principales de aves actuales. En la década pasada, las relaciones de los grupos basales de Aves han recibido más atención (Chiappe, 1995; Livezey, 1998; Ericson, 1998; Lee et al., 1997; Pandian y Chiappe, 1998; Groth y Barrowclough, 1999). La controversia gira alrededor de dos posturas fundamentales sobre la dicotomía basal de las aves actuales: o bien los Tinamidae deberían ser colocados junto a las Ratites o bien son las neognatas más basales. Sin embargo la mayoría de los estudios recientes apoyan la monofilia de los Paleognathae (Ratites + Tinamidae) (Cracraft, 1981; Cracraft y Mindel, 1989; Mindel et al, 1997; Lee et al., 1997; Groth y Barrowclough, 1999). Figura 134: Pulmones y sistema de sacos aéreos de un ave (basado en Evans, 1982). 189 Figura 135: Filogenia de Aves (según Cracraft, 1981). Los nombres de los taxa terminales han sido modificados para adaptarlos a la sistemática del texto. Figura 136: Filogenia de Neognathae (según Sibley et al., 1988), de carácter feneticista y basada exclusivamente en datos de hibridización de ADN. Véase la parte superior del árbol donde se incluye al Orden Tinamiformes dentro de Ratitae; según la sistemática seguida aquí los representantes de este orden no son Ratites. 190 Groth y Barrowclough (1999), basándose en análisis de ADN (gen nuclear RAG-1), sugieren la siguiente división de las Neognathae en dos grupos: Cohorte Galloanserae (Galliformes, Anseriformes) y Cohorte Plethornithidae (o Neoaves, conteniendo el resto de aves actuales). La relación filogenética entre los Galliformes y Anseriformes también está soportada por otros trabajos, como Cracraft (1988), Mindel et al (1997). También se ha postulado la estrecha relación entre Procellariformes y Pelecaniformes y entre Gaviiformes y Sphenisciformes. Aparte de estas pocas relaciones, existe muy poco consenso en las relaciones de los distintos ordenes de Neornites. Recientemente se han estudiado las relaciones internas de algunos grupos: Anseriformes y Gruiformes (Livezey, 1997; 1998); Larinae (Chu, 1998); Trogonidae (Espinosa, 1998), Oscines (Sheldon y Gill, 1996) entre otros. La sistemática de los ordenes y familias argentinas sigue a Canevari et al. (1991) y Narosky e Izurieta (1993). ORDEN CASUARIFORMES FAMILIA DROMAEIDAE FAMILIA CASUARIIDAE ORDEN APTERYGIFORMES FAMILIA APTERYGIDAE NEOGNATHAE ORDEN SPHENISCIFORMES FAMILIA SPHENISCIDAE ORDEN GAVIIFORMES FAMILIA GAVIIDAE ORDEN PODICIPEDIFORMES FAMILIA PODICIPEDIDAE ORDEN PROCELLARIFORMES FAMILIA DIOMEDEIDAE FAMILIA PROCELLARIIDAE FAMILIA HYDROBATIDAE FAMILIA PELECANOIDIDAE ORDEN PELECANIFORMES FAMILIA ANHINGIDAE FAMILIA FREGATIDAE FAMILIA PELECANIDAE FAMILIA PHAETHONTIDAE FAMILIA PHALACROCORACIDAE FAMILIA SULIDAE Se indican a continuación, todos los órdenes y familias de aves. Sólo se comentan las familias argentinas de cada orden, siguiendo el ordenamiento de Canevari et al. (1991). ORDEN ARDEIFORMES FAMILIA ARDEIDAE FAMILIA CICONIIDAE FAMILIA THRESKIORNITHIDAE FAMILIA BALAENICIPITIDAE FAMILIA SCOPIDAE SISTEMÁTICA (familias según Howard y Moore, 1980). ORDEN PHOENICOPTERIFORMES FAMILIA PHOENICOPTERIDAE ORDEN ANSERIFORMES CLASE AVES PALAEOGNATHAE ORDEN TINAMIFORMES FAMILIA TINAMIDAE RATITES ORDEN STRUTHIONIFORMES FAMILIA ANHIMIDAE FAMILIA ANATIDAE ORDEN CATHARTIFORMES FAMILIA CATHARTIDAE ORDEN FALCONIFORMES FAMILIA ACCIPRITIDAE FAMILIA STRUTHIONIDAE FAMILIA PANDIONIDAE ORDEN RHEIFORMES FAMILIA FALCONIDAE FAMILIA RHEIDAE FAMILIA SAGITTARIIDAE 191 FAMILIA MUSOPHAGIDAE ORDEN STRIGIFORMES FAMILIA GRUIDAE FAMILIA STRIGIDAE FAMILIA PSOPHIIDAE FAMILIA TYTONIDAE FAMILIA RHINOCHETIDAE ORDEN CAPRIMULGIFORMES FAMILIA NYCTIBIDAE FAMILIA CAPRIMULGIDAE FAMILIA EURYPYGIDAE FAMILIA OTIDIDAE ORDEN CHARADRIFORMES FAMILIA STEATORNITHIDAE FAMILIA ALCIDAE FAMILIA POGARGIDAE FAMILIA BURHINIDAE FAMILIA AEGOTHELIDAE FAMILIA CHARADRIIDAE ORDEN APODIFORMES FAMILIA CHIONIDIDAE FAMILIA APODIDAE FAMILIA DROMADIDAE FAMILIA HEMIPROCNIDAE FAMILIA GLAREOLIDAE ORDEN COLIIFORMES FAMILIA COLIIDAE ORDEN TROCHILIFORMES FAMILIA TROCHILIDAE ORDEN TROGONIFORMES FAMILIA TROGONIDAE ORDEN CORACIIFORMES FAMILIA HAEMATOPODIDAE FAMILIA IBIDORHYNCHIDAE FAMILIA JACANIDAE FAMILIA LARIDAE FAMILIA PHALAROPODIDAE FAMILIA RECURVIROSTRIDAE FAMILIA ROSTRATULIDAE FAMILIA ALCEDINIDAE FAMILIA RYNCHOPIDAE FAMILIA MOMOTIDAE FAMILIA SCOLOPACIDAE FAMILIA TODIDAE FAMILIA STERCORARIIDAE FAMILIA MEROPIDAE FAMILIA STERNIDAE FAMILIA CORACIIDAE FAMILIA BRACHYPTERACIIDAE FAMILIA THINOCORIDAE ORDEN COLUMBIFORMES FAMILIA LEPTOSOMATIDAE FAMILIA COLUMBIDAE FAMILIA UPUPIDAE FAMILIA PTEROCLIDIDAE FAMILIA PHOENICULIDAE FAMILIA BUCEROTIDAE ORDEN GALLIFORMES FAMILIA CRACIDAE FAMILIA PHASIANIDAE FAMILIA MEGAPODIIDAE FAMILIA OPISTHOCOMIDAE ORDEN GRUIFORMES ORDEN PSITTACIFORMES FAMILIA PSITTACIDAE FAMILIA LORIIDAE FAMILIA CACATUIDAE ORDEN CUCULIFORMES FAMILIA CUCULIDAE ORDEN PICIFORMES FAMILIA RHAMPHASTIDAE FAMILIA ARAMIDAE FAMILIA PICIDAE FAMILIA RALLIDAE FAMILIA GALBULIDAE FAMILIA HELIORNITHIDAE FAMILIA BUCCONIDAE FAMILIA CARIAMIDAE FAMILIA CAPITONIDAE FAMILIA MESITORNITHIDAE FAMILIA INDICATORIDAE FAMILIA TURNICIDAE 192 FAMILIA PEDIONOMIDAE ORDEN PASSERIFORMES SUBOSCINES FAMILIA CINCLIDAE FAMILIA CINCLIDAE FAMILIA DENDROCOLAPTIDAE FAMILIA COEREBIDAE FAMILIA FURNARIIDAE FAMILIA CORVIDAE FAMILIA FORMICARIIDAE FAMILIA CRACTICIDAE FAMILIA RHINOCRYPTIDAE FAMILIA DREPANIDIDAE FAMILIA COTINGIDAE FAMILIA DULIDAE FAMILIA TYRANNIDAE FAMILIA EMBERIZIDAE FAMILIA PHYTOTOMIDAE FAMILIA FRINGILLIDAE FAMILIA PIPRIDAE FAMILIA HIRUNDINIDAE FAMILIA EURYLAIMIDAE FAMILIA ICTERIDAE FAMILIA CONOPOPHAGIDAE FAMILIA IRENIDAE FAMILIA OXYRUNCIDAE FAMILIA LANIIDAE FAMILIA PITTIDAE FAMILIA MELIPHAGIDAE FAMILIA XENICIDAE FAMILIA MIMIDAE FAMILIA PHILEPITTIDAE FAMILIA MOTACILLIDAE FAMILIA MENURIDAE FAMILIA MOTACILLIDAE FAMILIA ATRICHORNITHIDAE FAMILIA PARULIDAE FAMILIA ALAUDIDAE FAMILIA PLOCEIDAE OSCINES FAMILIA POLIOPTILIDAE FAMILIA AEGITHALIDAE FAMILIA PRUNELLIDAE FAMILIA ARTAMIDAE FAMILIA PYCNONOTIDAE FAMILIA CALLAEIDAE FAMILIA STURNIDAE FAMILIA CERTHIIDAE FAMILIA TERSINIDAE FAMILIA CLIMACTERIDAE FAMILIA THRAUPIDAE FAMILIA DICAEIDAE FAMILIA TROGLODYTIDAE FAMILIA DICRURIDAE FAMILIA TURDIDAE FAMILIA ESTRILDIDAE FAMILIA VANGIDAE FAMILIA GRALLINIDAE FAMILIA VIREONIDAE FAMILIA MUSCICAPIDAE FAMILIA ZOSTEROPIDAE FAMILIA NECTARINIIDAE FAMILIA ORIOLIDAE FAMILIA PARADISAEIDAE FAMILIA PARIDAE FAMILIA PTILONORHYNCHIDAE FAMILIA REMIZIDAE FAMILIA SITTIDAE FAMILIA THABDORNITHIDAE FAMILIA BOMBYCILLIDAE FAMILIA CAMPEPHAGIDAE FAMILIA CARDUELIDAE FAMILIA CATAMBLYRHYNCHIDAE 193 PALEOGNATHAE Incluyen a los Tinamiformes más las Ratites (Struthioniformes, Rheiformes, Casuariformes, Apterygiformes); se caracterizan por tener paladar paleognato (el pterigoides contacta al vómer; Figura 137), plumas sin bárbulas y por que el hueso nasal no está fusionado con el maxilar. pequeña cantidad de sangre que hace disminuir su capacidad de vuelo. Patas cortas y robustas, con tres a cuatro dedos hacia adelante. El primero esta situado alto o falta. En todo tipo de terrenos y hábitats: pampa, monte, selva y estepa patagónica, desde el nivel del mar hasta 4400 m en los Andes (Canevari et al., 1991). FAMILIA TINAMIDAE: (Inambúes, Perdices o martinetas). Con ocho géneros y 17 especies en Argentina. Todas nidífugas. Algunos ejemplos son: Rhynchotus rufescens (Guaipo) en los pajonales de las sierras de Jujuy, Salta y Tucumán hasta 2500 m. Crypturellus tataupa (Inambú), en los cerros del norte hasta 2500 m, llegando hasta San Juan y Córdoba. RATITES Son aves corredoras (no voladoras) de distribución gondwánica. Tienen esternón sin quilla, sin clavícula, neumatización de los huesos reducida, plumas sin bárbulas y reducción de dedos en las patas. Figura 137: Configuración del paladar en Aves. A) Paladar paleognato; B) paladar neognato (Modificado de Benton, 2000). ORDEN TINAMIFORMES Aves terrestres, malas voladoras. Exclusivamente neotropicales. Presentan un gran parecido con los Galliformes del Viejo Mundo (verdaderas perdices), aunque anatómicamente son muy diferentes y están emparentadas con los ñandúes (Canevari et al., 1991). Neumatización normal. Alas cortas y redondeadas; cola reducida. Con quilla y músculos pectorales bien desarrollados pero corazón de poca capacidad y 194 ORDEN STRUTHIONIFORMES Aves corredoras y no voladoras de regiones abiertas y secas de África, sur de Europa a Mongolia. Huesos largos moderadamente neumatizados. Alas normalmente desarrolladas pero proporcionalmente más pequeñas con relación al volumen del cuerpo. Sin clavícula ni quilla. Miembros posteriores con reducción de dedos a tres, el tercero grande con aspecto de pezuña. Plumas, inadecuadas para el vuelo. Cabeza, cuello y piernas desnudos. FAMILIA STRUTHIONIDAE: (Avestruces) Única familia con una sola especie Struthio camelus. Constituyen el grupo de las aves vivientes más grandes, alcanzan hasta 2,75 metros y un peso de 150 kilos. Nidífugas. Comen principalmente plantas y ocasionalmente pequeños reptiles. ORDEN RHEIFORMES Aves corredoras, no voladoras, exclusivamente sudamericanas. Las alas no les sirven para volar, pero les permite mantener el equilibrio en la carrera. Miembros posteriores con tres dedos robustos (segundo al cuarto), dirigidos hacia adelante y terminados en uñas cortas y fuertes. Cuello largo con plumas. FAMILIA RHEIDAE: (Ñandúes) Única familia, incluye formas más pequeñas que la familia anterior (no sobrepasan los 1,50 metros y pueden superar los 30 kg). Poseen un pico ancho y plano. Se alimentan de plantas, semillas, insectos y pequeños animales. En Argentina dos especies: Rhea americana (ñandú), en todo el país hasta Río Negro (excepto la Cordillera) (Canevari et al., 1991), y Pterocnemia pennata (ñandú petizo) en el sur de Mendoza y Patagonia, introducido en Tierra del Fuego. También en la Puna entre los 3000 y 4000 m, desde Jujuy hasta San Juan (Canevari et al., 1991). ORDEN CASUARIFORMES Aves corredoras incapaces de volar. Viven en sabanas, bosques y matorrales de Australia, Nueva Guinea e islas cercanas. Poca neumatización ósea. Alas y esqueleto de los dedos muy reducido. Sin quilla. Miembros posteriores con tres largos dedos. Plumas: dobles por el gran desarrollo del hiporraquis. Sin ganchos en las barbas. FAMILIA DROMAEIDAE: (Emúes) Representada sólo en Australia, con un único sobreviviente, el emú o Dromaius novachollandiae. Es la segunda ave viviente más grande después de Struthio. Se alimentan de frutos, bayas e insectos. FAMILIA CASUARIIDAE: (Casuares) De Nueva Guinea y Australia. Una especie, Casuarius casuarius, vive en bosques alimentándose de semillas, frutos y bayas. Tienen un casco córneo sobre su cabeza, la que junto con el cuello son brillantemente coloreados. ORDEN APTERYGIFORMES Aves no voladoras (no sobrepasan los 70 cm). Viven en lugares con mucha maleza de Nueva Zelandia. Huesos no neumatizados. Alas reducidas. Carecen de clavículas y de quilla. Miembros posteriores con cuatro dedos, con el primero insertado sobre los demás. Plumas estrechas sin barbas semejantes a pelos. Carecen de rectrices (plumas de la cola). FAMILIA APTERYGIDAE: (Kiwis) Una sola especie, Apteryx australis, llamados Kiwis, que se caracterizan por su pico largo y curvado, con aberturas nasales terminales, con cerdas táctiles en su base. Sus patas son cortas y tienen fuertes uñas con las que buscan en los bosques, insectos, gusanos y bayas. NEOGNATHAE Se caracteriza por el paladar neognato (sin contacto entre el pterigoides y vómer; 195 Figura 137); plumas con bárbulas. Incluye a la mayoría de las aves modernas. ORDEN SPHENISCIFORMES Aves marinas no voladoras de mares templados y fríos del hemisferio sur. Huesos sin neumaticidad. Alas modificadas en aletas; huesos muy aplanados y acortados. Carecen de clavícula y el omóplato es como paleta ensanchada. Pico corto y fuerte, la mayoría terminados en gancho para retener sus presas (Canevari et al., 1991). Con glándulas nasales para eliminar el exceso de sal. Miembros posteriores ubicados en una posición muy posterior por lo que al desplazarse lo hacen en posición vertical. Patas palmadas (tres dedos unidos por membrana). El cuerpo está recubierto de plumas cortas y densas modificadas en forma de escamas formando una superficie lisa e impenetrable, para facilitar el flujo del agua al avanzar. FAMILIA SPHENISCIDAE: (Pingüinos) Única familia del orden. Se distribuyen en Antártida y aguas frías circundantes, pero llegan tan al norte como las Galápagos. En Argentina existen cuatro géneros y diez especies, dos de ellas accidentales Algunos ejemplos son: Spheniscus magellanicus (pingüino de Magallanes), Pigoscelis papua (pingüino de vincha o papúa), Aptenodytes forsteri (pingüino emperador). ORDEN PODICIPEDIFORMES Exclusivamente acuáticos. Excelentes buceadoras, vuelan bien pero en tierra poseen una marcha pesada y erguida. Son de agua dulce, esteros y bañados, algunos llegan al mar. Esqueleto no neumatizado. Alas cortas y cola rudimentaria. Patas ubicadas muy posteriormen- 196 te. Con cuatro dedos, lobulados. Son de amplia distribución mundial (Canevari et al., 1991). FAMILIA PODICIPEDIDAE: (Macáes) En Argentina, cuatro géneros y seis especies. Con dedos lobulados uñas casi aplanadas. Ejemplos: Rollandia (= Podiceps) rolland (macá común) distribuido en casi todo el país, durante todo el año. Podilymbus podiceps (macá de pico grueso), en gran parte de la Argentina hasta Santa Cruz. ORDEN PROCELLARIFORMES Aves oceánicas predominantes del Hemisferio Sur. En su mayoría migradoras. Los orificios nasales desembocan en el extremo de un tubo al cual llegan los conductos de excreción de las glándulas de la sal. La ranfoteca se compone de un ensamble de piezas córneas. Huesos muy neumatizados. Alas con uno o dos huesos sesamoideos en la articulación del codo que sirven de punto de inserción para diversos músculos del ala permitiéndole a ésta permanecer extendida durante el vuelo planeado (Canevari et al., 1991). Patas palmeadas con el dedo I reducido o ausente. FAMILIA DIOMEDEIDAE: (Albatros) Pico grande, robusto y con punta ganchuda, con los orificios nasales provistos de un tubo situado al costado de la maxila (Canevari et al., 1991). Buenos planeadores. En Argentina, dos géneros y ocho especies. Ejemplos: Diomedea melanophrys (albatro ojeroso), es el más común en aguas argentinas y el que más se aproxima a costas continentales. FAMILIA PROCELLARIIDAE: (Petreles y pardelas) Tubo nasal único, ubicado sobre el culmen que los diferencia de los albatros, los que poseen un tubo a cada lado del pico. Con vuelo planeado. Principalmente de los mares del sur. En Argentina se reconocen 11 géneros y 25 especies. Ejemplos: Puffinus griseus (pardela negra), nidifica en Tierra del Fuego y Malvinas. Macronectes giganteus (petrel gigante), nidifica desde Antártida hasta Tierra del Fuego; en invierno y otoño llega a Buenos Aires. Fulmarus glacialoides (petrel plateado), llega a los mares patagónicos y ocasionalmente hasta Buenos Aires (Canevari et al., 1991). FAMILIA HYDROBATIDAE: (Petreles de las tormentas) Pico corto con tubos nasales prominentes, dirigidos hacia arriba. En días calurosos o de poco viento vuelan en forma errática. Con fuertes vientos, el vuelo es planeado y sostenido como el de una golondrina. En tierra se mueven torpemente (Canevari et al., 1991). En Argentina cuatro géneros y cinco especies. Ejemplo: Oceanites oceanicus (petrel de las tormentas común) nidifica en islas del sur y migra al Hemisferio Norte. FAMILIA PELECANOIDIDAE: (Petreles zambullidores) De los mares del sur. Pico corto, y orificios nasales terminados hacia arriba. Vuelo rasante y rectilíneo, batiendo enérgicamente sus pequeñas alas. Realizan planeos breves y vuelan traspasando las olas. Se zambullen y bucean impulsándose con las alas (Canevari et al., 1991). En tierra se desplazan con trote corto y erguidos. En Argentina, un género y tres especies. Ejemplo: Pelecanoides magellani (petrel magallánico), típico de bahías, canales y estrechos, a veces lejos de la costa. ORDEN PELECANIFORMES Aves acuáticas de aguas tropicales y templadas (dulce y salada). Aberturas nasales rudimentarias u obliteradas. Cuello largo, patas con cuatro dedos y membrana interdigital muy desarrollada. Pico largo y robusto con una membrana a modo de bolsa distensible entre las ramas de la mandíbula, utilizada para retener las presas (Canevari et al., 1991). FAMILIA SULIDAE: (Piqueros, alcatraces) En islas o aguas costeras. Orificios nasales obliterados. Buenos voladores, pueden bucear a gran profundidad (Canevari et al., 1991). En Argentina una sola especie: Sula leucogaster (piquero pardo), ocasionalmente llega a la costa de Buenos Aires. FAMILIA PHALACROCORACIDAE: (cormoranes, biguá) Viven en orillas de ríos, lagos y costas marinas de todo el mundo. Orificios nasales obliterados. Muy adaptados al ambiente acuático, nadan más o menos sumergidos ya que regulan el volumen de sus sacos aéreos y bucean buscando su alimento (Canevari et al., 1991). En Argentina un género y seis especies. Ejemplo: Phalacrocorax albiventris (Cormorán real) en costas marítimas. FAMILIA ANHINGIDAE: (Aningas) De aguas continentales tropicales y subtropicales. Aves acuáticas totipalmadas, con pico recto y fino, puntiagudo y sin gancho. Cola larga, plumas permeables (Canevari et al., 1991). Cuello largo que se repliega en forma de S. Excelentes buceadores y nadadores. En Argentina, una especie, Anhinga anhinga (aningá o biguá), que frecuenta lagunas, esteros y ríos muy arbolados desde el norte hasta el norte de Buenos Aires. FAMILIA FREGATIDAE: (Aves fragata) De mares tropicales. Alas muy largas. Plumas permeables. Membranas natatorias reducidas. Pico delgado, largo y ganchudo. Cuello corto con saco gular desnudo; en los machos de color rojo (Canevari et al., 1991). Orificios nasales rudimentarios. Planean muy bien. En Argentina, una sola especie que llega ocasionalmente desde las costas de Brasil: Fregata magnifiscens (ave fragata), inconfundible cola furcada y larga. 197 ORDEN ARDEIFORMES Aves acuáticas de agua dulce y salada. Miembros posteriores largos, con cuatro dedos con membrana interdigital rudimentaria entre tres o dos dedos. Anisodáctilos para posarse. Cuello largo con 16 a 20 vértebras. FAMILIA ARDEIDAE: (Garzas, garcitas, hocóes, mirasoles) Cosmopolitas, prefieren hábitats cercanos al agua dulce y salada. Tienen una especie de peine en la uña del dedo medio y plumas modificadas que se deshacen formando un polvillo untuoso para arreglarse el plumaje (Canevari et al., 1991). Algunas especies en la época de reproducción presentan plumas largas y delgadas llamadas “egretes” que exhiben durante los despliegues. El cuello se repliega en S aún durante el vuelo. En Argentina, 11 géneros y 13 especies. Ejemplos: Camerodius albus (= Egretta alba, garza blanca), muy común, desde el norte a Santa Cruz, en ocasiones llega a Tierra del Fuego. Bubulcus ibis (garcita bueyera), invasora y ampliamente distribuida. FAMILIA CICONIIDAE: (Cigüeñas, jabirúes, tuyango, tuyuyú) Distribuidos en América del Norte y del Sur, el Viejo Mundo, salvo Australia, Nueva Zelanda y norte de Norteamérica. Tres dedos dirigidos hacia delante con membrana interdigital reducida en la base y pulgar hacia atrás (Canevari et al., 1991). Pico largo y fuerte, cuello y patas largas. Buenas voladoras y es común que asciendan con las corrientes térmicas, planeando en círculos a gran altura. En Argentina, tres géneros y tres especies. Ejemplo: Jabiru mycteria (jabirú), desde el norte hasta Tucumán, Santiago del Estero, Santa Fe y Corrientes; ocasionalmente noreste de Córdoba, Buenos Aires y Mendoza. 198 FAMILIA THRESKIORNITHIDAE: (Bandurrias, cuervillos y espátulas) Dedos palmeados hasta la base. Pico largo y curvado hacia abajo, salvo la Espátula con pico recto, aplanado y ensanchado en el extremo (Canevari et al., 1991). En vuelo llevan el cuello extendido, a diferencia de las garzas que lo pliegan. De amplia distribución, ocupando esteros, bañados, lagunas, ríos, zonas húmedas en general e incluso áreas secas. En Argentina, seis géneros y siete especies. Ejemplos: Plegadis ridgwayi (cuervillo de la puna), en ambientes acuáticos altoandinos; Phimosus infuscatus (cuervillo de cara roja), en esteros, bañados y lagunas desde el norte de Argentina hasta el norte de Córdoba, Santa Fe y Buenos Aires. ORDEN PHOENICOPTERIFORMES Aves acuáticas de gran tamaño, de amplia distribución mundial. Pico filtrador especializado, acodado en el medio, con una serie de laminillas córneas dobles internamente. La filtración se realiza con el pico invertido, reteniendo pequeños animales y vegetales. Patas muy largas con el tarso-metatarso y tibiotarso más largos que el fémur. Con tres dedos palmados hacia adelante y uno reducido o ausente hacia atrás. El vuelo es de aleteos vigorosos, con el cuello y patas extendidas, que se mueven acompasadamente (Canevari et al., 1991). FAMILIA PHOENICOPTERIDAE: (Flamencos, parinas) En Argentina, dos géneros y tres especies. Ejemplos: Phoenicopterus chilensis (flamenco) distribuida en casi todo el territorio argentino, en lagunas, ríos, en otros cuerpos de agua salobres y en costas marinas; Phoenicoparrus jamesi (parina chica o flamenco de la puna) y P. andinus (parina grande o flamenco de los andes). ORDEN ANSERIFORMES Aves acuáticas de lagunas y esteros de casi todo el mundo. Pico generalmente deprimido. Plumaje espeso con una capa de plumón denso debajo de las cobertoras. Miembros posteriores con cuatro dedos y membrana reducida o con el I de inserción más alta y los restantes palmeados (Canevari et al., 1991). Los pichones son nidífugos. FAMILIA ANHIMIDAE: (Chajáes) En campos cercanos al agua en Sudamérica. Alas grandes, con dos espolones córneos en el borde delantero. Capa de vesículas llenas de aire bajo la piel, comunicadas con los sacos aéreos y pulmones (Canevari et al., 1991). Patas grandes y robustas, con los cuatro dedos bien desarrollados y los tres anteriores con membrana interdigital reducida. En Argentina una especie: Chauna torquata (chajá), el nombre es una onomatopeya de su voz más conocida, la vocalización de alarma de la pareja (Canevari et al., 1991). Se distribuye desde el Noreste hasta el sur de Buenos Aires. Existen citas de Mendoza y La Pampa. FAMILIA ANATIDAE: (Cisnes, gansos, patos, cauquenes) De distribución mundial. Buenos nadadores y voladores. Algunos bucean. Pico aplanado y ancho, con una uña en la punta y los bordes provistos de láminas córneas que sirven para filtrar el alimento. Patas con los tres dedos anteriores generalmente palmados y el hallux corto y situado a mayor altura (Canevari et al., 1991). El cuello es muy largo en las formas buceadoras y lo suelen tener replegado. Familia cosmopolita de todo tipo de ambientes acuáticos. En Argentina 17 géneros y 38 espe- cies. Ejemplos: Cloephaga melanoptera (guayata), nidifica entre los 3000 y 4000 m, desde Jujuy a Mendoza. Cairina moschata (pato criollo), en todo el Norte, hasta Corrientes, Santa Fe y Santiago del Estero (en el pasado llegaba ocasionalmente a Buenos Aires); muy perseguido y en retroceso (Canevari et al., 1991). Merganetta armata (pato del torrente), en ríos torrentosos. ORDEN CATHARTIFORMES Aves grandes similares a los buitres del Viejo Mundo, pero sin parentesco con ellos (Canevari et al., 1991). Cabeza y parte del cuello desnudos y a veces con carúnculas y otros ornamentos. Poseen una gran cámara olfatoria y desarrollado el sentido del olfato. Pie prensil, anisodáctilo, con uñas no aptas para capturar presas. Pichones nidícolas. Pico bastante largo y ganchudo. Aparato vocal ausente, emiten gruñidos y silbidos. Excelentes planeadores pudiendo mantenerse en el aire por períodos extensos sin batir las alas, ascendiendo con las corrientes térmicas. Así, gastando el mínimo de energía se trasladan a grandes distancias para ubicar el alimento que consiste en carroña. Algunas veces pueden capturar animales pequeños o enfermos (Canevari et al., 1991). FAMILIA CATHARTIDAE: (Cóndores, jotes) Familia americana. En Argentina, cuatro géneros y cinco especies. Ejemplos: Vultur gryphus (cóndor) en la Cordillera desde Jujuy a Tierra del Fuego. Coragyps atratus (jote de cabeza negra), es el más común de la familia; en todo el norte del país hasta Río Negro. Cathartes aura (jote de cabeza colorada), en ambientes diversos de todo el país. 199 ORDEN FALCONIFORMES Aves rapaces diurnas, distribuidas en todo el mundo. Patas fuertes, anisodáctilos, provistas de afiladas garras. Gran desarrollo del sentido de la vista. Buenos voladores y planeadores. Pico robusto, la mandíbula superior termina en gancho (llamado diente), que se aloja en una escotadura de la mandíbula inferior cuando el pico está cerrado. Los orificios nasales situados en un área de piel desnuda, de color amarillo (la cera) (Canevari et al., 1991). Atrapan las presas con las garras y utilizan el pico para tirar, desgarrando los trozos que ingieren. FAMILIA ACCIPRITIDAE: (Gavilanes, águilas, esparveros y aguiluchos) Ampliamente distribuidos en todo el mundo. Tienen grandes similitudes con la familia Falconidae, de las que se separan por ciertas características anatómicas y de muda del plumaje. Alas más anchas y redondeadas que los Falconidae y más planeadores (Canevari et al., 1991). Los pichones son nidícolas. En Argentina 25 géneros y 40 especies, algunas migratorias. Ejemplos: Buteo magnirostris (gavilán común), desde el norte hasta Buenos Aires, La Pampa y el Valle del río Negro. Buteo polyosoma (aguilucho común), en Patagonia, centro y noroeste del país, ocasionalmente en el noreste. Geranoaetus melanoleucus (águila mora), toda la Patagonia y a lo largo de la cordillera hasta Jujuy, sierras del centro del país y sur de Buenos Aires. FAMILIA PANDIONIDAE: (Águilas pescadoras) Asociadas al agua tanto marina como continental de todo el mundo. A la Argentina llega por migración desde Norteamérica. Patas con tarsos desnudos y espículas en la cara infe- 200 rior de los dedos para retener mejor a los peces de los que se alimenta. Dedo externo reversible, lo que facilita el soltado de la presa cuando el ave se posa. Sólo una especie en Argentina, Pandion haliaetus (aguila pescadora), ocasional, en verano llega como migratoria. FAMILIA FALCONIDAE: (Halcones, halconcitos, caranchos, etc.) Familia de distribución mundial. Aves rapaces semejantes a los Accipitridae pero se diferencian por caracteres anatómicos, muda del plumaje, etc. (Canevari et al., 1991). Representada en Argentina por seis géneros y 15 especies. Ejemplos: Polyborus plancus (carancho), es muy común, se posa en alambrados, postes y ramas; en todo el país. Polyborus chimango (chimango), en todo el país, excepto Malvinas. Falco sparverius (halconcito común o colorado), en todo el país. ORDEN GALLIFORMES Aves terrestres, de amplia distribución. Miembros posteriores robustos, con cuatro dedos, anisodáctilos, con el posterior al mismo nivel o un poco más alto que los demás. Estómago muscular grande y robusto, ciegos largos. Son poco voladores. FAMILIA CRACIDAE: (Pavas del Monte, charatas, etc.). Exclusivamente neotropicales. Son muy cazadas por su carne, lo que sumado a la destrucción de ambientes, ha provocado una disminución alarmante en algunas especies (Canevari et al., 1991). A veces tienen crestas y piel desnuda en la garganta o cara. Cuatro géneros y siete especies en Argentina. Ejemplos: Penelope dabbenei (pava del monte), en el noroeste; Ortalis canicollis (charata) desde Jujuy hasta La Rioja, Córdoba, norte de Santa Fe, Chaco y Formosa. FAMILIA PHASIANIDAE: (Codornices, faisanes, urú) Están bien representadas en el Viejo Mundo (principalmente Asia) donde se encuentra la mayor parte de los faisanes y gallos salvajes. Aves gallináceas con cuerpo rechoncho, y cuello, cola, alas, pico y patas cortas, adaptadas para escarbar el terreno en busca de alimento (Canevari et al., 1991). En Argentina, dos géneros y dos especies. Ejemplos: Odontophorus capueira (urú), en Misiones; Callipepla californica (codorniz), introducida de América del Norte. ORDEN GRUIFORMES Terrestres, adaptados a la vida fluvícola. Es uno de los órdenes más antiguos conocidos (Eoceno), cosmopolitas. Anisodáctilos con el dedo I ausente o colocado alto. A nivel mundial con 11 o 12 familias muy heterogéneas; cuatro representadas en Argentina. FAMILIA ARAMIDAE: (Caraues) Exclusivamente americana. Pico, cuello, patas y dedos largos. Camina en la orilla con el agua hasta el vientre y en ocasiones nada. En vuelo abre las primarias como los dedos de una mano y avanza con aleteos bruscos (Canevari et al., 1991). Una sola especie en Argentina, Aramus guarauna (carau o viuda loca), en ambientes arbolados o con vegetación acuática, siempre cercanos al agua. Desde el norte del país hasta el centro de Buenos Aires, Córdoba y La Rioja. FAMILIA RALLIDAE: (Gallinetas, gallaretas, pollas de agua, etc.) Familia cosmopolita, la mayoría de los representantes son acuáticos de diversos cuerpos de agua. Todas nadan bien pero vuelan poco. Patas y dedos muy largos, cola muy corta, pico mas bien robusto, algunas veces con escudete frontal; algunas especies con dedos lobulados (Canevari et al., 1991). En Argentina 11 géneros y 25 especies. Ejemplos: Fulica rufifrons (Gallareta de frente roja), desde el norte del país hasta Tierra del Fuego; Aramides cajanea (chiricote), norte del país hasta Tucumán, Santa Fe y Norte de Buenos Aires. FAMILIA HELIORNITHIDAE: (Aves del sol) Familia de aves tropicales acuáticas, representadas por tres especies: una americana, otra africana y una asiática (Canevari et al., 1991). Patas con dedos lobulados, con membranas interdigitales poco desarrolladas. En Argentina Heliornis fulica (ipequí), no es muy común y ha sido visto en Misiones, Corrientes y este de Formosa. FAMILIA CARIAMIDAE: (Chuñas) Son buenas corredoras y vuelan raramente. Tienen patas largas, lo mismo el cuello y cola; pico fuerte y ganchudo. Dos especies, exclusivas del centro sur del Neotrópico, ambas en Argentina. Chunga burmeisteri (chuña de patas negras), desde el norte hasta La Pampa, Mendoza y Santa Fe. Cariama cristata (chuña de patas rojas), en sabanas con islotes de monte xerófilo, del norte y centro de Argentina. ORDEN CHARADRIFORMES Orden muy diverso, han colonizado una gran diversidad de nichos ecológicos en el agua o cerca de ella. Anisodáctilos, dedo I reducido o ausente, II y IV unidos por membranas interdigitales. Nidífugos. Con 17 familias de las cuales 13 habitan en Argentina. FAMILIA JACANIDAE: (Jacanas o gallitos de agua) Con escudete frontal. Con ocho especies de distribución mundial. En África (tres), Asia (tres), Australia (una) y América (una). Corredoras sobre la vegetación flotante, patas largas con dedos extremadamente largos, lo que 201 permite caminar sin hundirse sobre la vegetación. Alas redondeadas con espolón afilado. En Argentina: Jacana jacana (jacana o gallito de agua), en ambientes de agua con densa vegetación flotante del norte hasta La Rioja, Córdoba y Buenos Aires. FAMILIA ROSTRATULIDAE: (Aguateros) Aves con pico largo y curvado hacia abajo, principalmente en la punta que se ensancha; patas y dedos largos y cola corta (Canevari et al., 1991). En Argentina una especie, Nycticryphes semicollaris (aguatero), desde el norte del país hasta Chubut. FAMILIA PHALAROPODIDAE: (Chorlos palmados) En Tundras del norte y migran hasta nuestras costas. Sólo tres especies en el mundo con los tarsos aplanados y los dedos lobulados que les permiten nadar perfectamente (Canevari et al., 1991). En Argentina tres especies. Ejemplo: Phalaropus fulicarius (chorlito palmado rojizo), en Buenos Aires, Neuquén, Tierra del Fuego e Islas Malvinas. FAMILIA SCOLOPACIDAE: (Chorlos, becasinas) Aves limnícolas, excelentes voladores. La mayoría de las especies hacen extensas migraciones de un hemisferio a otro. Algunas especies fueron muy cazadas, principalmente en EEUU. En la actualidad se trabaja para conocer mejor sus rutas y áreas de invernada y cría para protegerlas (Canevari et al., 1991). En Argentina, 23 especies, tres nidifican en el país; 20 son migratorias del Hemisferio Norte. Ejemplo: Tringa melanoleuca (chorlo mayor de patas amarillas), en todo el país. FAMILIA LARIDAE: (Gaviotas) Familia cosmopolita. Pico fuerte con ápice en gancho, patas palmadas (Canevari et al., 1991). Costas marinas, ríos, lagos, marismas de todo el mundo y campos abiertos. En Argentina, dos géneros y siete especies. Ejemplo: Larus serranus (gaviota andina), entre los 3500 y 4000 m en la puna. 202 FAMILIA CHARADRIIDAE: (Teros y chorlos) En ambientes variados, algunos nidifican en el Hemisferio Norte y migran a la Argentina. Otros nidifican en la Patagonia y migran al norte y a países limítrofes (Canevari et al., 1991). Familia cosmopolita y limnícola. Pico corto con la punta hinchada. En Argentina siete géneros y 12 especies. Ej. Vanellus chilensis (tero común), en todo el país a orillas de lagunas, esteros y bañados, pero también en todo tipo de ambientes abiertos con pastizales cortos. FAMILIA RYNCHOPIDAE: (Rayadores) De cursos de agua, lagunas y costas marinas. Sólo tres especies, una de América, otra de África y la última de la India. Pico comprimido lateralmente, con la mandíbula inferior mucho más larga que la superior, especializado para pescar de manera muy particular (Canevari et al., 1991). En Argentina Rhynchops nigra (rayador), vuela en forma característica a pocos centímetros del agua, “rayando” la superficie con la mandíbula inferior, cuando toma contacto con un pez, cierra el pico realizando un rápido giro de la cabeza. A veces recorre cierta distancia, luego gira y vuelve a repetir este comportamiento, capturando pequeños peces que se acercan al surco previamente trazado (Canevari et al., 1991). Este comportamiento se ha hipotetizao también para un Pterosauria que tiene un pico similar (Kellner y Almeida Campos, 2002). FAMILIA RECURVIROSTRIDAE: (Tero real, caití) Aves limnícolas de tamaño mediano y distribución mundial. Los picos están curvados hacia arriba en los caitíes o avocetas. Parte de los dedos unidos por una membrana (Canevari et al., 1991). En Argentina, dos géneros y dos especies: Himantopus mexicanus (tero real), en todo tipo de cuerpos de agua dulce, desde Chubut hacia el norte por todo el país. Recurvirostra andina (caití), en el Noroeste. FAMILIA THINOCORIDAE: (Agachonas) Exclusivamente sudamericanas. Aves robustas, con patas cortas y pico corto y cónico. Narinas protegidas por un opérculo membranoso; muy caminadoras (Canevari et al., 1991). En Argentina, cuatro especies. Ejemplos: Attagis gayi (agachona grande), en ambientes altoandinos. Thinocorus rumicivorus (agachona de corbata), en ambientes cordilleranos desde Jujuy a Tierra del Fuego. FAMILIA CHIONIDAE: (Chorlotes) Aves rechonchas de plumaje todo blanco. Sólo dos especies, ambas de distribución antártica y subantártica (Canevari et al., 1991). En Argentina, una especie, Chionis alba (chorlote blanco o paloma antártica), en costas marinas continentales. FAMILIA STERCORARIDAE: (Escúas, gaviotas pardas, salteadores) Familia cosmopolita. Aves marinas parecidas a gaviotas, con pico robusto y ganchudo; patas con membranas natatorias (Canevari et al., 1991). En Argentina, cinco especies, tres migran hacia el norte. Ej. Stercorarius skua (escúa común), en costas marinas, ocasionalmente en lagos andino patagónicos. FAMILIA STERNIDAE: (Gaviotines) Algunos autores consideran a esta como una subfamilia de Laridae (Canevari et al., 1991). Son más estilizados que las gaviotas, con alas más largas y puntiagudas; cola generalmente furcada; pico y patas llamativos, generalmente rojos, amarillos o negras (Canevari et al., 1991). En Argentina, tres géneros y 12 especies. Ejemplo: Sterna hirundinacea (gaviotín sudamericano), en costas marinas, escolleras y FAMILIA HAEMATOPODIDAE: (Ostreros) puertos. Aves costeras con pico largo comprimido lateralmente. Con iris, anillo ocular y picos de colores vivos (amarillo, naranja o rojizo) (Canevari et al., 1991). Familia cosmopolita con tres especies en Argentina. Ejemplo: Haematopus palliatus (ostrero común), en costas marinas, llegan ocasionalmente a Santa Cruz y Tierra del Fuego. ORDEN COLUMBIFORMES Aves de cuerpo robusto, alas bien desarrolladas adaptadas para el vuelo batido y potente (Canevari et al., 1991). Terrestres y arbóreas, de distribución cosmopolita. Pico en general corto, con la punta algo inflada y las narinas alojadas en una cera prominente. Anisodáctilos. Los pichones son nidícolas y son alimentados con “leche de paloma” que es una secreción nutritiva, segregada por la pared del buche de los padres. FAMILIA COLUMBIDAE: (Palomas y torcazas) Muy caminadoras y excelentes voladoras. Con siete géneros y 24 especies en Argentina. Ejemplos: Columba livia (paloma doméstica), introducida, vive en plazas, parques, campos, etc. de todo el país. Zenaida auriculata (torcaza), es muy común y abundante, se adapta a condiciones muy variadas y vive en todo el país. Columbina picuí (torcacita), muy mansa, abundante y ampliamente distribuida en el país. ORDEN PSITTACIFORMES Arborícolas de bosques tropicales y subtropicales de distribución mundial. Buenas voladoras. Miembros posteriores con tarsos cortos y gruesos. Zigodáctilos. Pico macizo, corto, especializado para cortar y triturar alimentos duros. Mandíbula superior curvada, móvil con respecto al cráneo. Lengua carnosa, algunos con placas y otros terminada en flecos. Plumaje compacto y generalmente de colores muy vistosos y variados (Canevari et al., 1991). 203 Poseen el grado más elevado de cerebralización entre las aves. Los pichones son nidícolas y son alimentados con material semidigerido y con secreción glandular del buche, en forma similar a las palomas (Canevari et al., 1991). FAMILIA PSITTACIDAE: (Loros, cotorras, guacamayos) Manejan con mucha habilidad las patas para llevar alimento al pico. Muy bulliciosos. En Argentina, 14 géneros y 28 especies. Ej. Amazona aestiva (loro hablador), en bosques y sabanas del norte de Argentina hasta el norte de Córdoba, Santa Fe y Corrientes. Myiopsitta monachus (cotorra común), en todo el país hasta Río Negro. ORDEN CUCULIFORMES Arborícolas de amplia distribución, algunos terrestres, cosmopolitas salvo latitudes extremas de América, Asia e Islas Oceánicas (Canevari et al., 1991). Zigodáctilos (con dos dedos dirigidos hacia delante y dos hacia atrás) o con dedo reversible. Pico poco curvado, pero fuerte. Algunas veces con una cresta alta en el culmen. Nidícolas FAMILIA CUCULIDAE: (Cuclillos, anós, pirincho, crespín) Arborícolas y algunos terrestres. Las formas de reproducción son muy variadas. Algunas construyen su propio nido, incuban los huevos y crían a los pichones. Otros hacen nidos comunales, o sea las hembras ponen en el mismo nido e incuban y crían a los pichones en conjunto. Muchos con parasitismo de nidada, es decir, ponen sus huevos en nidos de otras aves (uno por nido) y estas son las responsables de la incubación y cuidado de los pichones. Los pichones recién nacidos (nidícolas) utilizan distintas técnicas para eliminar a los dueños legítimos (pichones o huevo) del nido, quedando de esta 204 forma como únicos ocupantes, y así los padres adoptivos, normalmente bastante menores en tamaño que los cucúlidos, pueden dar abasto para alimentarlos (Canevari et al., 1991). Seis géneros y 13 especies en Argentina. Ejemplos: Tapera naevia (Crespín), parásito del norte y centro del país. Guira guira (Pirincho), cuando se posa mantiene el equilibrio con la larga cola; en todo el norte hasta Chubut Piaya cayana (Alma de Gato), se desplaza por los árboles saltando y trepando ágilmente por las ramas; en selvas y selva en galería. Crotophaga major (anó grande), ave conspicua que vive a lo largo de ríos de selva y otros ambientes. ORDEN STRIGIFORMES Aves crepusculares o nocturnas. Cosmopolitas. Pie prensil, dedo IV muchas veces reversible; garras cortantes y afiladas; cañas de las patas a veces emplumadas hasta los dedos. Pico corto, ganchudo y fuerte. Lengua carnosa. Cabeza y ojos grandes, ubicados frontalmente y rodeados por “discos” o máscaras faciales; oído muy desarrollado. Nidícolas. Resultan útiles para la economía humana, ya que son grandes cazadores de roedores y de insectos plaga para la agricultura. FAMILIA STRIGIDAE: (Lechuzas, caburé, búhos) Arborícolas, cosmopolitas, principalmente nocturnos. Generalmente con tarsos y dedos emplumados, con el dedo IV reversible. Disco facial de desarrollo y formas variadas. Son hábiles cazadores, principalmente de pequeños vertebrados e invertebrados. Algunas especies tienen plumas en la cabeza que recuerdan a orejas (Canevari et al., 1991). En Argentina nueve géneros y 18 especies. Ejemplos: Otus choliba (lechucita común), de amplia distribu- ción en el país. Athene cunicularia (lechucita de las vizcacheras), prácticamente en todo el país. FAMILIA TYTONIDAE: (Lechuzas de campanario) Tarsos emplumados y dedos cubiertos de plumas como hilos. La uña del dedo medio tiene un borde en forma de peine. Disco facial en forma de corazón, que funciona como pantalla parabólica receptora de sonido, lo que asociado a un desarrollo asimétrico de los oídos, les permite localizar y ampliar sonidos de frecuencias a veces inaudibles para el oído humano (Canevari et al., 1991). En Argentina un género con una sola especie: Tyto alba (lechuza de campanario), en todo el país. ORDEN CAPRIMULGIFORMES Crepusculares y nocturnas de amplia distribución. Anisodáctilos, con dedos reversibles o no. Boca rodeada normalmente por vibrisas para atrapar insectos en vuelo. Nidícolas, la mayoría anida en el suelo. FAMILIA NYCTIBIDAE: (Urutaúes) Cabeza achatada, con ojos muy grandes; pueden ser detectados fácilmente de noche por el reflejo rojo de sus ojos al ser iluminados con luz artificial (Canevari et al., 1991). Crepusculares y nocturnos. Pico curvado que al abrirse muestra una gran cavidad bucal. Patas cortas que en la base tienen una almohadilla carnosa que les ayuda a permanecer posadas inmóviles durante horas (Canevari et al., 1991). Americanos. En Argentina dos especies: Nyctibius griseus (urutaú), difícil de ver debido a su coloración; desde el norte del país hasta Santiago del Estero, norte de Santa Fe y accidentalmente en Entre Ríos. Nyctibius aethereus (urutaú de cola larga), en Misiones. FAMILIA CAPRIMULGIDAE: (Atajacaminos, chotacabras, añaperos) En regiones tropicales y subtropicales de casi todo el mundo; nocturnos. Pico pequeño de base ancha, con amplias comisuras y una boca muy grande. Alrededor del pico hay largas vibrisas rígidas que posiblemente funcionen como órganos táctiles, y amplían la apertura de la boca, a manera de embudo, lo que facilita la captura de insectos al vuelo (Canevari et al., 1991). Ojos ubicados lateralmente y grandes, reflejados por la luz cuando se iluminan artificialmente. Patas cortas y dedos pequeños con uña pectinada. En Argentina diez géneros y 13 especies. Ejemplo: Caprimulgus longirostris (atajacaminos común), abundante en gran parte del país. ORDEN APODIFORMES Aves de vida casi enteramente aérea. Vuelo potente y veloz, intercalando con frecuentes cambios de dirección que ejecutan batiendo con mayor rapidez una de sus alas. Patas pequeñas (apodis significa “sin pies”), generalmente pamprodáctilos. Cada dedo está provisto de una fuerte uña que les permite aferrarse a superficies verticales ásperas de cornisas, paredes o árboles (Canevari et al., 1991). FAMILIA APODIDAE: (Vencejos) Cosmopolitas, abundan en zonas tropicales. Vuelan casi permanentemente; sólo descansan para criar, beber, bañarse y dormir; se piensa que la cópula se efectúa en el aire. Las glándulas salivales segregan una sustancia que sirve de pegamento para construir su nido contra superficies verticales (Canevari et al., 1991). Pamprodáctilos. En Argentina cuatro géneros y siete especies. Ej. 205 Streptoprogne zonaris (Vencejo de collar blanco), en todo el norte del país hasta el centro de Córdoba, Santa Fe y sur de Entre Ríos ORDEN TROCHILIFORMES De vida casi totalmente aérea. Exclusivamente de América. Patas pequeñas, no les permiten caminar y sólo se posan en sitios elevados desde donde pueden volar con facilidad (Canevari et al., 1991). Anisodáctilos. Plumaje iridisado. Eximios voladores, capaces de mantenerse estáticos en un punto y volar en cualquier dirección, hacia adelante, atrás, etc. Para ello baten las alas con gran velocidad, mayor cuando menor es la especie, llegando desde 80 a 200 veces por segundo, en vuelo normal. Esto produce un zumbido fácilmente audible, que asemeja a un abejorro. En el picaflor gigante sólo llega a ocho a 10 veces por segundo (Canevari et al., 1991). Bajan la temperatura corporal durante la noche. Debido a su pequeño tamaño, tienen un alto metabolismo que los obliga a ingerir alimentos altamente calóricos y en grandes cantidades. Pico modificado según la alimentación, y la mayoría son nectívoros (la lengua interviene en la succión) (Canevari et al., 1991). Canevari et al. (1991) consideraron a este orden como perteneciente a una familia de Apodiformes; y Narosky e Izurieta (1993), como un orden separado. FAMILIA TROCHILIDAE: (Picaflores) En todo tipo de ambientes, preferentemente en selvas o a lo largo de cursos de agua. Con quilla esternal bien desarrollada, potentes músculos pectorales y corazón grande para poder realizar 206 acrobacias aéreas (Canevari et al., 1991). En Argentina 22 géneros y 30 especies. Ejemplos: Sappho sparganura (picaflor de cola larga o cometa), desde Jujuy, hasta Neuquén y Córdoba. Chlorostilbon aureoventris (picaflor verde común), es el más común en parques y jardines, desde el norte del país hasta Buenos Aires y La Pampa. Patagona gigas (picaflor gigante) en el noroeste argentino y San Juan, Mendoza y accidentalmente llega a Buenos Aires ORDEN TROGONIFORMES Aves arborícolas de regiones tropicales y subtropicales de América, África y Asia. Pico corto, fuerte y algo curvado, generalmente aserrado en los bordes; cuello flexible que le permite girar la cabeza 180° (Canevari et al., 1991). Patas cortas y pies pequeños, heterodáctilos. Colores muy llamativos, predominan los verdes, azules, pardos en el dorso y pecho, y los rojos y amarillos en las partes ventrales (los machos son mas vistosos) (Canevari et al., 1991). FAMILIA TROGONIDAE: (Trogones) Los nidos están en huecos abiertos por ellos, en árboles en descomposición o en termiteros arborícolas (Canevari et al., 1991). Un género y tres especies en Argentina. Ejemplo: Trogon surrucura (surucuá común) en selvas. ORDEN CORACIIFORMES Arborícolas multicolores de zonas boscosas y distribución mundial. Generalmente cazan al acecho, lanzándose desde su puesto de observación sobre insectos en vuelo o atacan animales en el suelo o agua (Canevari et al., 1991). Sindáctilos. De distribución mundial con dos familias en Argentina. FAMILIA ALCEDINIDAE: (Martín Pescador) De bosques con corrientes de agua de todo el mundo. Corpulentos y de pico largo, recto, fuerte y puntiagudo. Plumaje compacto y liso, como una adaptación para la captura de peces mediante zambullidas (Canevari et al., 1991). Con colores predominantes verdes, azules, “ladrillo” y blanco. Pichones nidícolas. En Argentina, dos géneros y cuatro especies. Ejemplos: Ceryle torquata (Martín pescador grande), en cuerpos de agua de toda la parte continental y Tierra de Fuego. Chloroceryle amazona (Martín pescador mediano). En cuerpos de agua con márgenes arboladas. FAMILIA MOMOTIDAE: (Burgos) Cola muy larga y escalonada; en los adultos de varias especies, pierde parte del vexilo y termina en forma de “raquetas” (Canevari et al., 1991). Exclusivamente neotropicales con dos especies en Argentina. Ejemplo: Momotus momota (burgo verde), en Jujuy y Salta, en selvas de montaña y sotobosque. ORDEN PICIFORMES Arborícolas de amplia distribución. Zigodáctilos, trepadores (dedos III y IV generalmente soldados en la base; I, II y IV acoplados mediante tendones. Con tendón independiente para el tercer dedo. Nidícolas extremos, pichones desnudos al salir del huevo. Cuatro familias en Argentina. FAMILIA RHAMPHASTIDAE: (Tucanes) En selvas de la región Neotropical. Pico largo, comprimido lateralmente y colorido, de bordes cortantes, a veces aserrados. A pesar de su tamaño el pico no es pesado, ya que interiormente es hueco, con una trama de celdillas que le dan resistencia. Lengua tan larga como el pico (Canevari et al., 1991). Frugívoros y grandes diseminadores de plantas. En Argentina cuatro géneros y cinco especies. Ejemplos: Rhamphastos toco (Tucán grande), en selvas, sabanas y bosques abiertos de Salta, Jujuy, Formosa, Chaco, Misiones y norte de Corrientes; en Tucumán está extinguido. FAMILIA PICIDAE: (Carpinteros) Cosmopolitas de zonas arboladas. Pico largo afilado y fuerte. Lengua delgada, cilíndrica, larga, montada sobre el hueso hioides, que está muy desarrollado. La lengua es introducida a través de los agujeros en los troncos para llegar al alimento y en su extremo termina en un pequeño arpón dentado, con el cual engancha sus presas (Canevari et al., 1991). En la mayoría de las especies, plumas rígidas y fuertes de la cola que le sirven de tercer punto de apoyo cuando el ave se posa, trepa o taladra (Canevari et al., 1991). Zigodáctilos, lo que les permite aferrarse a la corteza de los árboles. En Argentina, nueve géneros y 29 especies. Ejemplos: Colaptes melanochloros (carpintero real), en el norte del país hasta Río Negro y Misiones, Corrientes y Formosa. Picumnus cirratus (carpinterito común), en el norte del país hasta La Rioja, Santiago del Estero, Santa Fe y Entre Ríos. FAMILIA GALBULIDAE: (Yacamaráes) Aspecto rechoncho, pico largo y puntiagudo. Cola en general escalonada y larga. La mayoría con coloraciones verdes metalizadas, en el dorso principalmente (Canevari et al., 1991). Son neotropicales, con una especie en Argentina (que requiere confirmación): Galbula ruficauda (yacamará), en selvas de Misiones. FAMILIA BUCCONIDAE: (Chacurúes) Generalmente con pico robusto, con la punta levemente curva y la base provista de abundantes vibrisas largas (Canevari et al., 1991). Zigodáctilos. Son de colores poco vistosos. Familia 207 exclusivamente americana, tres géneros y cuatro especies en Argentina. Ejemplo: Nystalus maculatus (durmilí), en el norte hasta Córdoba. ORDEN PASSERIFORMES Es un grupo monofilético que contiene más de la mitad de las especies vivientes de aves. La monofilia del grupo, en un contexto filogenético, se basa en la morfología única de los espermatozoides, del paladar óseo y de la musculatura de las alas y de las patas (Raikow, 1982). Las relaciones de los Passeriformes con otros grupos son inciertas dada la pobre resolución de las hipótesis de filogenia de los Neornithes; por ejemplo, se han postulado como grupos hermanos a un clado formado por los Cuculiformes, Coraciiformes y Piciformes, o a otro que contiene a los Columbiformes, Gruiformes y Ciconiformes. La gran radiación de los Passeriformes se debe a una combinación de características como el pequeño tamaño, gran potencial reproductivo, metabolismo alto, alimentación insectívora, hábitos diurnos y una gran plasticidad de comportamiento que incluye experimentación y aprendizaje (Sheldon y Gill, 1996). La homogeneidad morfológica del grupo hace complicada su sistemática. Anisodáctilos; casi siempre todos los dedos anteriores libremente móviles y el hallux ubicado hacia atrás. Las patas son bien características, están adaptadas para posarse en soportes delgados y para caminar. Con siringe o aparato fonador. Cuello corto. Los pichones son nidícolas extremos, nacen desnudos y ciegos. La diversidad de adaptaciones morfológicas y de 208 hábitos alimentarios y reproductivos es sumamente extensa, y se desarrolla con cada grupo en particular (Canevari et al., 1991). Hay aproximadamente 60 familias (en Argentina 26), de las cuales 44 se conocen como aves cantoras y el resto tienen un simple órgano de sonido. Algunos autores, basados en distintos tipos de caracteres (Anatómicos: Ames, 1971; Raikow, 1987; moleculares: Sibley y Ahlquist, 1990) reconocen sólo dos subórdenes, los Suboscines y los Oscines (que es la clasificación que seguimos aquí). Sin embargo, hay numerosas formas intermedias que indicarían que los Suboscines son parafiléticos respecto a los Oscines. Este motivo ha provocado que los Suboscines hayan sido divididos en varios grupos. Por ejemplo, algunos autores (Ziswiler, 1980; Bock en Parker, 1982), basándose en la unión de los músculos de los dedos y la forma de construcción del aparato fonador (siringe), consideran los subórdenes Eurylaimi (caracterizado por siringe simple, sin músculos tensores intrínsecos, y los músculos flexores de los dedos de las patas acoplados; de África y Asia), Tyranni (pueden tener uno, dos o ningún músculo tensores pares de la siringe y músculos flexores de los dedos de las patas independientes; principalmente neotropicales), Menurae (con dos o tres pares de músculos tensores de la siringe y músculos flexores de los dedos de las patas independientes; australianos) y Oscines (músculos flexores de los dedos de las patas independientes, músculos tensores de la siringe fijos simétricamente a ambos extremos de los arcos bronquiales, más de tres pares de músculos tensores, generalmente siete a nueve pares; cosmopolitas). La macrosistemática de los Passeriformes es un tema de candente debate. SUBOSCINES FAMILIA DENDROCOLAPTIDAE: (Trepadores) Eminentemente trepadores; plumas de la cola fuertes y terminadas en un raquis rígido y curvo, que sirve como tercer punto de apoyo. Patas cortas y fuertes con uñas aguzadas (adaptación para trepar). Picos fuertes y largos, aunque a veces corto y fino, o extremadamente largo y curvado utilizado como una pinza (Canevari et al., 1991). Característicos de montes, selvas y bosques, arborícolas, insectívoros y también pueden comer huevos de pájaros o atrapar anfibios y otros pequeños vertebrados. Familia exclusivamente neotropical, con 12 especies en Argentina. Ejemplos: Drymornis bridgesii (chinchero grande); Xiphocolaptes major (trepador gigante). FAMILIA FURNARIIDAE: (Horneros, remolineras, bandurritas, pijuises, etc). Picos sin gancho, generalmente delgado. Colas variables, a veces muy largas y furcadas, otras cortas y rectas y con frecuencia tienen las plumas terminadas en punta. Un rasgo común de la familia es la coloración con tonos pardos, generalmente lisos y pocas veces estriados (Canevari et al., 1991). Han colonizado distintos tipos de ambientes. La mayoría construyen nidos cerrados que pueden ser de ramas, paja, barro o directamente anidan en cuevas y grietas en barrancas, suelo y huecos de árboles (Canevari et al., 1991). Exclusivos de América, aproximadamente 75 especies en Argentina. Arborícolas o terrícolas. Ejemplos: Furnarius rufus (hornero común); Synallaxis superciliosa (pijuí de ceja canela). FAMILIA FORMICARIIDAE: (Hormigueros, bataráes, etc.) Aves de aspecto variado, algunos con cola larga y otros eminentemente terrícolas, con patas muy largas y cola reducida. Pico algo comprimido y con la punta en forma de gancho. Se alimentan de artrópodos y otros invertebrados (Canevari et al., 1991). Exclusivamente neotropicales, han colonizado diferentes ambientes. En Argentina 23 especies. Ejemplo: Taraba major (batará mayor). FAMILIA RHINOCRYPTIDAE: (Tapacola, churrín, gallitos) Las narinas están cubiertas por una membrana, lo que dio origen al nombre científico de la familia, que significa nariz cubierta (Canevari et al., 1991). Se alimentan básicamente de artrópodos y moluscos que buscan entre las ramas o la hojarasca. Frecuentan distintos hábitats, muchas especies son selváticas, otras de zonas arbustivas. Familia exclusivamente americana, con 10 especies en Argentina. Ejemplo: Rhinocrypta lanceolata (Gallito copetón). FAMILIA COTINGIDAE: (Anambúes, yacutoro, pájaro campana) Aves de tamaño y aspectos variados; presentan coloraciones a veces muy llamativas y algunas especies tienen adornos de plumas con formas muy curiosas (Canevari et al., 1991). Principalmente frugívoros. De bosques y zonas arbustivas de América. Arborícolas, 10 especies en Argentina. Ejemplo: Pyroderus scutatus (Yacutoro). FAMILIA TYRANNIDAE: (Viuditas, benteveos, fiofíos, etc.) Pico fuerte generalmente con gancho en la punta y vibrisas en la base. Estas favorecen la captura de insectos en vuelo, y son en general mas desarrolladas en las especies que habitualmente se alimentan de esta forma. Las especies mayores capturan también pequeños vertebrados y predan nidos (Canevari et al., 1991). Es una familia que ocupa variados nichos ecológicos, encontrándosela en prácticamente todo tipo de ambientes terrestres. Americanos, con cerca de 124 especies en Argentina. Ejemplos: Tyrannus savana (tijereta); Pitangus sulphuratus (quetupí o benteveo); Machetornis rixosus (picabuey). FAMILIA PHYTOTOMIDAE: (Cortarramas) Pico grueso y cónico, con bordes aserrados, 209 patas cortas. Marcada diferencia de coloración entre sexos; los machos son rojizos ladrillo en las partes inferiores, mientras que las hembras son poco vistosas, estriadas de pardo y ocres (Canevari et al., 1991). En ambientes arbustivos, montes, parques y zonas serranas. Se alimentan de hojas, brotes de plantas y pequeños frutos que cortan con el pico. Neotropicales con tres especies, dos en la Argentina, y la restante propia de las costas de Perú. Ejemplo: Phytotoma rutila (Cortarramas). FAMILIA PIPRIDAE: (Bailarines) Son rechonchos y de pequeño tamaño. La mayoría de las especies tienen dimorfismo sexual, siendo los machos muy coloreados, con predominio de negro y colores brillantes como azul, naranja o escarlata (Canevari et al., 1991). Son difíciles de ver, habitan principalmente selvas densas y selvas secundarias; son frugívoras. Exclusivamente neotropicales con seis especies en Argentina. Ejemplo: Pipra fasciicauda (bailarín amarillo). OSCINES FAMILIA HIRUNDINIDAE: (Golondrinas) Grupo de aves ampliamente distribuidas en todo el mundo, caracterizado por la agilidad del vuelo y el planeo. Cuerpo estilizado, alas largas y cola furcada en mayor o menor grado. Adaptados a una vida aérea por excelencia, cazando insectos en el aire, e inclusive bebiendo de los espejos acuáticos sin detener el vuelo (Canevari et al., 1991). En Argentina 14 especies, siendo tres de ellas migratorias de América del Norte. Ejemplos: Progne chalybea (golondrina urbana); P. elegans (golondrina negra). FAMILIA CORVIDAE: (Urracas) Dentro de la familia se encuentran los Passeriformes de mayor tamaño del mundo y de amplia distribución. Pico robusto, con las fosas nasales cubiertas de cerdas duras, cola larga y redondeada. Los 210 colores dominantes son los negros, azules, violáceos y blancos, a veces lustrosos. En general son bulliciosos; omnívoros; arborícolas de bosques y selvas (Canevari et al., 1991). Tres especies en Argentina. Ejemplo: Cyanocorax chrysops (urraca común). FAMILIA TROGLODYTIDAE: (Ratonas) Plumaje dominado por ocres y colores pardos. Frecuentan zonas arboladas, arbustivas y pajonales. Una especie en jardines y parques. Se desplazan entre la vegetación buscando insectos (Canevari et al., 1991). En América del Norte y Sur. Cuatro especies en Argentina. Ejemplos: Troglodytes solstitialis (ratona de ceja blanca). FAMILIA MIMIDAE: (Calandrias) Aves famosas por su canto agradable y variado y por su extremada capacidad para imitar a las demás aves y otros animales (Canevari et al., 1991). La mayoría de las especies son de colores poco llamativos, dominando los blanquecinos pardos y canela. De bosques y zonas abiertas de América; en Argentina cinco especies. Ejemplo: Mimus triurus (calandria de tres colas o real). FAMILIA TURDIDAE: (Zorzales) Cosmopolitas. Son excelentes cantores y además tienen otro tipo de vocalizaciones, sumamente variadas. En general se posan entre el follaje en la parte baja y media de árboles y arbustos, de selvas y montes. Las especies argentinas son poco vistosas en coloración. Son excelentes cantores y se alimentan de frutos, insectos y otros invertebrados (Canevari et al., 1991). Doce especies residentes en Argentina y una migratoria de América del Norte. Ejemplos: Turdus chiguanco (chiguanco); T. nigriceps (zorzal de cabeza negra); T. amaurochalinus (chalchalero). FAMILIA POLIOPTILIDAE: (Tacuaritas) Aves muy pequeñas de colores negro, gris azulado y blanco; cola larga, alas cortas y redondeadas, plumaje abundante y esponjoso, pico delgado y recto (Canevari et al., 1991). Se ali- mentan de insectos y otros invertebrados; frecuentan terrenos arbustivos, montes, selvas, parques y jardines. (Canevari et al., 1991 consideran a esta familia como Sylviidae, mientras que otros la incluyen en Musicapidae). Doce especies en el continente americano, de las cuáles dos se encuentran en la Argentina. Ejemplos: Polioptila dumicola (tacuarita azul). FAMILIA VIREONIDAE: (Juan Chiviros, vireos, etc.) Pico bastante recto, fino en algunas especies y alto en otras. Los colores dominantes son olivas, grises y amarillentos. Son muy cantores (Canevari et al., 1991). Habitan generalmente entre el follaje. Se cuelgan de cabeza para mirar el envés de las hojas. Se alimentan de frutos e invertebrados. Exclusivamente Americanos, con tres especies en Argentina. Ejemplo: Cyclarhis gujanensis (Juan Chiviro). FAMILIA PARULIDAE: (Arañeros) Aves pequeñas de pico fino; muchos con coloraciones llamativas, frecuentemente con amarillo en las partes ventrales. Con cantos variados, melodiosos y agradables (Canevari et al., 1991). Exclusivamente americanos, pero más diversificada en América del Norte; en Argentina nueve especies. Ejemplos: Parula pitiayumi (pitiayumí); Myioborus brunniceps (arañero de cabeza castaña). FAMILIA THRAUPIDAE: (Fruteros, Tangaráes) Pico cónico, con la maxila a veces dentada. En esta familia se encuentran algunos de los pájaros con colores y diseños más llamativos, aunque algunas especies son discretas de colores pardos y oliváceos (Canevari et al., 1991). Dieta básicamente frugívora. Exclusivamente americanos, en Argentina 27 especies. Ejemplos: Thraupis bonaeriensis (naranjero); T. sayaca (celestino); Piranga flava (fueguero). FAMILIA EMBERIZIDAE: (Pepiteros, cardenales, jilgueros, brasita de fuego, etc.) Familia de “semilleros” típicos, con pico cónico especializado para comer semillas y granos (Canevari et al., 1991). Gran adaptación a diferentes hábitats y hábitos, son muy cantores. Cosmopolitas con 80 especies en Argentina. Ejemplos: Paroaria coronata (cardenal común); P. capitata (cardenal chico); Zonotrichia (= Junco) capensis (chingolo). FAMILIA CARDUELIDAE: (Cabecitas negras) Dominan los colores amarillos, oliváceos y negros o pardos muy oscuros, y las alas tienen diseños muy típicos (Canevari et al., 1991). Con picos cónicos y aguzados, se alimentan principalmente de semillas y muchas especies son muy hábiles para extraerlas de las plantas en pie. Para ello toman las más diversas posturas, colgándose incluso con la cabeza hacia abajo (Canevari et al., 1991). Buenos cantores; varias especies son buscadas por quienes gustan de tener aves enjauladas. Hay 75 especies en Argentina. En todo tipo de ambientes; varias especies son de alta montaña. Ejemplo: Carduelis magellanica (cabecita negra común). FAMILIA ICTERIDAE: (Tordos, boyeros o caciques, pecho-amarillos, etc.) Muchas especies tienen el plumaje totalmente negro con distintos reflejos, o combinado con amarillo, naranja, rojo, castaño, etc (Canevari et al., 1991). En general son muy cantores, con cantos muy desarrollados y melódicos, aunque algunas especies tienen voces de contacto ásperas y chirriantes. De dieta, hábitos y hábitat variados. Algunos tordos son parásitos de nidos de otras aves. Desde Canadá a Tierra del Fuego, en Argentina 23 especies. Ejemplo: Molothrus bonaeriensis (tordo común o renegrido). FAMILIA PLOCEIDAE: (Gorriones) La familia de los tejedores del Viejo Mundo, conocidos por sus elaborados nidos, cuenta también con los gorriones que realizan nidos más sencillos. Son muy parecidos a los Emberizidae, tienen picos cortos y robustos adaptados principalmente para comer granos (Canevari et al., 211 1991). En Argentina una especie introducida desde Europa: Passer domesticus (gorrión). FAMILIA CINCLIDAE: (Mirlos) Son los únicos verdaderamente acuáticos; viven en las rocas que bordean los torrentes. Se zambullen en el agua y hasta caminan por el lecho alimentándose de invertebrados, pequeños peces y materia vegetal. En América del Norte, América del Sur y Eurasia. En Argentina, una especie, Cinclus schultzi (mirlo de agua). FAMILIA COEREBIDAE: (Saíes, payadores) Aves pequeñas generalmente de colores llamativos. Se alimentan de nectar, insectos y otros invertebrados (Canevari et al., 1991). Habitan bosques y selvas. Algunos autores incluyen una parte de esta familia en Parulidae (arañeros) y otra en Thraupidae (fruteros) (Canevari et al., 1991). En Argentina, cuatro especies. Ejemplo: Conirostrum speciosum (saí común). FAMILIA TERSINIDAE: (Tangará golondrina) Aves coloridas con pico ancho y achatado, alas angostas y puntiagudas como las de una 212 golondrina. Se alimentan de insectos y frutos. Exclusivamente Neotropicales con una especie en Argentina. Tersina viridis (tangará golondrina) FAMILIA CATAMBLYRHYNCHIDAE: (Tangará coronado) Sólo una especie de ubicación dudosa (Canevari et al., 1991). Con características que comparten con Thraupidae y Emberizidae. Con copete en la frente de plumas afelpadas (Canevari et al., 1991). Ej. Catamblyrhynchus diadema (tangará coronado), probablemente en el SE de Jujuy. FAMILIA MOTACILLIDAE: (Cachirlas) Aves pequeñas de pico delgado, alas largas y en muchas especies la uña del dedo posterior muy larga. Coloración poco llamativa y críptica que les permite confundirse con el ambiente (Canevari et al., 1991). Cosmopolita con ocho especies en Argentina. Ejemplo: Anthus correndera (cachirla común). COMENTARIOS SOBRE ALGUNAS AVES DE LA PROVINCIA DE TUCUMÁN Analía G. Autino1, Claudia Antelo2 y Zulma Brandán2 1 PIDBA (Programa de Investigaciones de la Biodiversidad Argentina), Cátedra Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Argentina. 2 Instituto de Vertebrados, Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina. Tucumán contiene una elevada diversidad de aves, casi el 50 % de la Argentina. El número de especies varía según la fuente consultada. Hay aproximadamente 508 especies en 55 familias (Antelo y Brandán, 1999). Los comentarios que se presentan a continuación se refieren a algunas especies representativas de la avifauna de nuestra provincia. ORDEN RHEIFORMES Dos especies de una familia. Son aves no voladoras, de gran porte y omnívoras. Frecuentes en bosques abiertos. Rhea americana (ñandú): Pico, alas y patas grises, macho con corona, parte del pecho y cuello negros, dorsal gris y pardo, ventral blanquecino. La hembra gris con vientre blanquecino. ORDEN TINAMIFORMES Nueve especies de una familia. Son aves terrícolas de vuelo corto, granívoras, frecuentes en bosques, montes y selvas. Nothura maculosa (Inambú chico): Frente y corona oscura, garganta blanca, parte dorsal parda manchada de negro, ventral ocre. ORDEN PODICIPEDIFORMES Cinco especies de una familia, una de las cuales es migrante. Aves acuáticas, poco voladoras, se zambullen y nadan. Piscívoras. Diversos ambientes acuáticos. 213 Rollandia rolland (Macá común): Pico negro, patas gris oliva, cabeza y garganta negras, penacho auricular blanco, vientre plateado, dorso negro manchado de pardo (De la Peña, 1992). ORDEN PELECANIFORMES Dos especies de dos familias, una de ellas migratoria. Aves piscívoras frecuentes en lagunas, esteros, ríos y bañados. Phalacrocorax olivaceus (Biguá): Pico pardo, piel de la cara desnuda de color amarillo igual que la garganta, patas negras, color general negro lustroso. ORDEN ARDEIFORMES 19 especies de tres familias, una migratoria. Aves acuáticas, omnívoras o piscívoras, frecuentan campos, esteros y lagunas. Casmerodius albus (Garza blanca): El adulto es completamente blanco, tiene el pico amarillo y las patas negras. En época de reproducción tiene egretes (plumas alargadas) en el dorso. Phimosus infuscatus (Cuervillo de cara roja): Pico y patas rosados, cara roja sin plumas, coloración general pardo negruzco, con reflejos violetas y verdosos. Alas y cola verde metálico. ORDEN PHOENICOPTERIFORMES Tres especies migratorias pertenecientes a una familia. Son aves acuáticas de gran tamaño, frecuentan lagos y lagunas. Forman colonias. Filtradores. Phoenicopterus chilensis (Flamenco común): El adulto es rosa pálido, con patas grises y articulaciones rojas, cubiertas alares rojas, primarias y secundarias negras. ORDEN ANSERIFORMES 27 especies de dos familias, de las cuales ocho son migratorias de otoño-invierno. Una especie es corpulenta de gran porte, herbívora y terrestre. Las otras son acuáticas, frecuentan lagunas, esteros y bañados. Son herbívoros, comen peces o tienen dieta mixta. Merganetta armata (Pato de los torrentes): Esbelto, de pico delgado y patas rojas, cola recta y rígida (Canevari et al., 1991). Con dimorfismo sexual. Macho de cabeza blanca con frente, corona, garganta y franjas retrooculares y laterales negras, patas rojas. La hembra tiene corona gris, patas anaranjadas, garganta, pecho y abdomen canela. Está en peligro de extinción por alteración en su hábitat. ORDEN FALCONIFORMES 43 especies de tres familias, de las cuales cuatro son migratorias. Son aves rapaces y cosmopolitas. Generalmente las hembras son de mayor tamaño. Omnívoros o carroñeros. Ocupan hábitats variados. Coragyps atratus (Jote negro): Adulto negro, cabeza y cuello gris oscuro, con mancha blanca en las primarias, cola corta (Canevari et al., 1991). Buteo magnirostris (Gavilán común): El adulto con partes dorsales pardas, cabeza parda o negruzca, cola rojizo canela con bandas oscuras y al parte ventral finamente barreado de canela (Canevari et al., 1991). 214 Polyborus plancus (Carancho): Abdomen y corona negruzco, dorso y pecho barreados, cola blanca con ápice negro y cara rojiza (Narosky e Izurieta, 1993). ORDEN GALLIFORMES Tres especies pertenecientes a una familia. Son aves grandes y arborícolas, de alimentación variada, frecuentes en montes y selvas. Ortalis canicollis (Charata): El adulto con dorso oliva bronceado, más gris en cabeza y parte del cuello, vientre canela que pasa a rojizo. Piel rosa en la cara y lados de la garganta, patas crema. ORDEN GRUIFORMES 18 especies de tres familias. Los arámidos son aves de cuello y patas largas, con pico curvado que comen caracoles e insectos. Los rállidos son de hábitos acuáticos, patas y dedos largos, comen granos y moluscos. Los cariámidos son grandes, de patas, cola y cuellos largos, terrícolas; se alimentan de mamíferos, aves, reptiles y anfibios pequeños. Fulica armillata (Gallareta piquiroja): El adulto es gris pizarra y negro, pico y escudete amarillos separados por una mancha castaño purpúrea, patas con “ligas rojas”. ORDEN CHARADRIIFORMES 35 especies de nueve familias, 19 de las cuales son migrantes. La mayoría son aves acuáticas, buenas voladoras, que se alimentan de caracoles, crustáceos, insectos y vermes. Generalmente nidifican en colonias y frecuentan ambientes acuáticos. Jacana jacana (Gallito de agua): El adulto con cabeza, cuello, pecho y vientre negro, dorso castaño, pico amarillo y corto, con escudete frontal rojo. Patas oliváceas, con dedos y uñas muy largas. Alas con espolón amarillo. Vanellus chilensis (Tero común): Pico, pata y espolón alar rojizo, frente, garganta, pecho y cuello negro, resto de la cabeza, parte posterior del cuello y dorso gris. Copete negro, vientre y cola blanca. Calidris bairdii (Chorlito de alas largas): Pico y patas negras, con un plumaje diferente en época nupcial. Corona, cola, alas y partes dorsales pardo oscuro, cara y pecho pardo canela, ceja, garganta y vientre blanco. Migrador desde el Ártico. ORDEN COLUMBIFORMES 15 especies de una familia, una de las cuales (Columba livia) es introducida y cosmopolita. Son terrícolas y arborícolas, granívoras y buenas voladoras. Zenaida auriculata (Torcaza): Tamaño mediano, partes dorsales pardo oliva, con algunas motas negras en las cubiertas, cabeza y partes ventrales ocre vináceo (Canevari et al., 1991). Pico negro, patas rojizas, a los lados del cuello plumas tornasoladas (De la Peña, 1992). ORDEN PSITTACIFORMES 12 especies de una familia. Son aves de pico curvo muy fuerte, con patas adaptadas para trepar, algunos son omnívoros o frugi-granívoros. 215 Aratinga mitrata (Loro cara roja): Pico blanquecino y patas pardas, una región de la cara desnuda de color rosado, frente, mejilla y garganta rojas, alas, cola y cuerpo verde. ORDEN CUCULIFORMES Ocho especies pertenecientes a una familia. Hay una especie migrante de Norteamérica. Aves de alas cortas y cola larga, algunas parásitas de nidos. Son carnívoros, frecuentes en diversos ambientes arbolados. Tapera naevia (Crespín): Cabeza parda con copete, ceja blanquecina, maxilar negro, mandíbula amarillenta. Dorso gris con estrías oscuras, ventral blanco ocre, cola larga y escalonada. ORDEN STRIGIFORMES 11 especies de dos familias. Son de hábitos nocturnos, carnívoras y frecuentan diversos ambientes incluso construcciones urbanas. Tyto alba (Lechuza del campanario): Dorso gris ocráceo moteado de blanco, ventral blanco con motas pardas, cara blanca con disco facial de forma acorazonada y margen oscuro. ORDEN CAPRIMULGIFORMES Siete especies de dos familias, una de las cuales es migrante de Norteamérica. Los atajacaminos y urutaúes son nocturnos, de boca grande, cuello y patas cortas, comen insectos que capturan al vuelo. Habitan en bosques y selvas. Caprimulgus parvulus (Atajacaminos chico): Cabeza puntillada de gris con línea central hasta la nuca negra, garganta blanca, zona dorsal pardo grisáceo igual que el pecho, abdomen ocre, cola con mancha blanca en el extremo inferior. ORDEN TROCHILIFORMES 14 especies de una familia. Son pequeños, de colores brillantes, vuelo rápido incluso hacia atrás, nectarívoro-insectívoros. Se encuentran en diversos ambientes, hasta los urbanizados. Sappho sparganura (Picaflor coludo rojo): Con dimorfismo sexual, el macho es verde en el vientre y rojizo en el dorso, la cola es larga furcada, rojo anaranjada, con extremo negro. La hembra es ventralmente gris blanquecina, dorsalmente verde bronceado, la cola es más corta, verde con plumas externas blancas. ORDEN APODIFORMES Cuatro especies de una familia. Son de alas largas y estrechas, se parecen a las golondrinas. Se posan colgados de las uñas y comen insectos capturados al vuelo. Frecuentes en selvas, bosques y montañas (De la Peña, 1994). Chaetura andrei (Vencejo de tormentas): Parte dorsal y alas pardo oscuro, rabadilla y cola grises, garganta blanquecina. ORDEN CORACIIFORMES Tres especies pertenecientes a una familia. Son aves de cabeza grande, pico largo, cónico y fuerte, que consumen principalmente peces. Frecuentan ambientes acuáticos. 216 Ceryle torquata (Martín pescador grande): Cabeza y dorso gris azulado, garganta y collar blanco, pecho, abdomen y muslos castaños, cola gris barreada de blanco. La hembra tiene el pecho gris celeste y pequeñas manchas blancas en el dorso. ORDEN PICIFORMES 14 especies de tres familias, una de las cuales está extinta en Tucumán. Los durmilíes son arborícolas, de pico robusto con vibrisas en la base. Los tucanes tienen un pico extremadamente grande, su último registro en la provincia data de 1962. Los carpinteros son los más numerosos, arborícolas, trepadores, se alimentan de hormigas, larvas e insectos. Picoides mixtus (Carpintero bataraz chico): Corona estriada y nuca roja, línea superciliar blanca que llega al cuello y otra línea blanca por debajo de los ojos. Dorso, alas y cola negra punteada de blanco, ventral blanco jaspeado de negro. ORDEN PASSERIFORMES 253 especies distribuidas en 21 familias. Se caracterizan por emitir canto, tienen formas, colores y hábitos muy variados. Drymornis bridgesii (Chinchero grande): Cabeza, cara y nuca castañas, dos líneas blanquecinas arriba y abajo del ojo. Dorsal castaño claro, pecho y abdomen blanco. Trepador, construye nido en los huecos de árboles, insectívoros. Furnarius rufus (Hornero): Ave caminadora, insectívora. Adulto dorso y cola pardo-castaño, garganta blanca, ventral gris ocráceo y alas con banda canela. Nido de barro muy característico. Es el ave nacional de Argentina. Pitangus sulphuratus (Benteveo, Quetupí): Adulto con corona y antifaz negro, que contrastan con ceja y garganta blanca. Centro de la corona amarillo anaranjado normalmente oculto (Canevari et al., 1991). Dorsal pardo, ventral amarillo y cola parda oscura (De la Peña, 1988). Notiochelidon cyanoleuca (Golondrina barranquera): Dorso y región subcaudal negro azulado, ventral blanco, cola poco furcada. Forma bandadas y frecuenta barrancos de diversos ambientes, común en poblados. Caza insectos al vuelo. Troglodytes aedon (Carrasquita): Dorsal pardo, ventral pardo claro, alas y cola castañas, barreadas de pardo oscuro a negro. Es peridoméstica. Tiene un canto muy agradable. Consumen insectos y arañas. Turdus rufiventris (Zorzal colorado): Dorsal parduzco, garganta blanquecina estriada de pardo, pecho ocráceo y vientre canela rojizo. Caminador, confiado, consume insectos, crustáceos, frutos y vermes. Parula pitiayumi (Pitiayumí): Dorsal gris azulado, espalda oliva, pecho y garganta naranja, abdomen amarillo oro. Alas negras, con dos bandas blancas en las cubiertas. Cola negruzca con borde blanco. Inquieto, acrobático, consume insectos y arácnidos. Realiza desplazamientos invernales. Thraupis bonaeriensis (Naranjero): Con dimorfismo sexual. El macho con capuchón gris celeste, lorum y dorso negro, rabadilla y pecho anaranjado, abdomen amarillo. La hembra dorsalmente gris oliváceo y ventralmente ocre, rabadilla canela y cola parda. Frugívoro, de movimientos rápidos, en parejas. 217 Paroaria coronata (Cardenal común): Con copete erecto y capuchón rojo. Dorso plomizo, vientre y laterales del cuello blanco. En parejas y pequeños grupos. Perseguido comercialmente como aves de jaula. Ambientes chaqueños. Insectívoros y granívoros. Molothrus bonaeriensis (Tordo renegrido): Macho negro con axilares castaños, brillo azul violáceo. Pico cónico y grueso. La hembra pardo grisácea. Integran bandadas multiespecíficas. Parasitan a numerosas especies. En diversos ambientes, incluso poblados. 218 SYNAPSIDA Diagnosis (Laurin y Reisz, 1993): Cráneo sinápsido, solo con fenestra temporal inferior (modificada en mamíferos) (Figura 89). Dientes tecodontes (Figura 91, paralelismo con Archosauria), con caniniformes en el maxilar. Proceso paroccipital contactando al tabular y al escamosal distalmente. Vértebras del tronco con arcos neurales estrechos. Pubis con un borde anterodorsal largo y con un pliegue. Plano posterior del cráneo inclinado anteriormente (Gauthier, 1994). Este grupo incluye a un grupo antes considerado como “reptiles mamiferoides” fósiles y sus descendientes los mamíferos. Entre los sinápsidos fósiles debemos destacar uno de los grupos más avanzados, los Cinodontes, en los cuales pueden observarse con claridad cambios morfológicos íntimamente relacionados con el origen de los mamíferos. Así presentan las siguientes tendencias: desarrollo del dentario en detrimento de los huesos postdentarios; heterodoncia; conexión mandibular accesoria entre supraangular y escamosal que antecede a la articulación típica mamaliana entre el dentario y escamosal; desarrollo de paladar óseo secundario; división del cóndilo occipital; posible aparición del diafragma (evidenciado por que en los grupos más cercanos a los Mammalia, las costillas lumbares son más cortas, mientras que en los más basales todas las costillas del tronco son de longitud similar). 219 220 ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS SYNAPSIDA Fernando Abdala. Bernard Price Institute for Palaeontological Research, University of the Witwatersrand, Private Bag 3, WITS 2050, Johannesburg, Sudáfrica. Synapsida es uno de los grandes grupos que se reconocen entre los amniotas. Estos se encuentran ya definidos en el mismo momento que se reconocen los primeros amniotas, es decir en el Carbonífero (aproximadamente unos 300 millones de años). A fines del Triásico (aproximadamente unos 210 millones de años) aparecen los que tradicionalmente son conocidos como mamíferos basales (mamaliaformes de Rowe, 1988) con una morfología del esqueleto muy próxima a la de los mamíferos más modernos. En la actualidad, los sinápsidos se encuentran representados sólo por los mamíferos. Esto implica que no existieron formas intermedias entre lo que conocemos como reptiles y los mamíferos, dado que el camino evolutivo de los sinápsidos (que finalmente incluyen a los mamíferos) se produjo totalmente independiente del de los restantes amniotas (donde están incluidos los reptiles). Todos los grupos incluidos dentro de los sinápsidos se caracterizan por presentar en el cráneo una abertura temporal inferior. La misma se reconoce al quedar limitada ventralmente por el escamosal y el yugal y dorsalmente por el postorbital y el escamosal. En los synapsidos más avanzados (cinodontes y mamíferos) la abertura migra dorsalmente y desarrolla un mayor tamaño. La transición hacia los mamíferos es una de las mejores documentadas desde el punto de vista paleontológico, dado la existencia de una serie extensa de grupos fósiles donde pueden observarse la adquisición de rasgos morfológicos característicos de los mamíferos. La idea de un origen polifilético de mamíferos a partir de dos y hasta tres diferentes grupos fue sostenida por la mayoria de los autores hasta fines de los ‘60. Al ir aumentando el conocimiento de las formas fósiles transicionales, principalmente en las tres últimas décadas, los investigadores se inclinaron a reconocer un origen monofilético del mamíferos, idea que, con pocas excepciones, es la más aceptada en la actualidad (para más detalle ver Rowe, 1988). Es fácil realizar una diagnosis efectiva de los mamíferos - mamas, pelos - cuando los comparamos con las formas vivientes de los restantes grupos de vertebrados (ver Figura 138). Es algo más complicado la determinación de cuales son los caracteres de utilidad para diagnosticar a este grupo cuando también tenemos en cuenta a formas fósiles. Hay autores que definen mamíferos considerando la aparición de rasgos como articulación mandibular craneostílica (dentario-escamosal) y tres osículos auditivos. Esto se encuadra dentro de la definición tradicional y paleontológica de mamíferos. Más recientemente algunos autores han considerado definir mamíferos no a partir de caracteres, sino de la ancestría. De ese modo los mamíferos están conformados por el ancestro común más reciente de las 221 formas vivientes (monotremas y therios) y todos sus descendientes (Rowe, 1988). En este contexto, lo que se conocía como mamíferos basales pasaron a ser “mamaliaformes”. A modo de ejemplo se presenta el cladograma de la Figura 139 que es una propuesta filogenética presentada por Wible (1991) a partir de un análisis cladístico realizado con caracteres craneodentarios. Es interesante destacar en este análisis, que caracteres diagnósticos de los mamíferos como el pelo y las mamas no pueden emplearse por su imposibilidad de chequeo en los grupos fósiles (es decir, estamos seguros que los actuales lo presentan pero, ¿en qué momento de la historia evolutiva del grupo han aparecido?). La diagnosis en estos casos se basaría únicamente en los caracteres fosilizables. Figura 138: Cladograma mostrando las relaciones de los tetrápodos amniotas vivientes (Modificado de Hopson, 1987). Figura 139: Cladograma mostrando el origen de los mamíferos, considerando grupos fósiles cercanos (Tomado de Wible, 1991). 222 Un estudio detallado de la anatomía de los cinodontes en un contexto evolutivo permite reconocer una serie de rasgos que se interpretan relacionados con el origen de los mamíferos: a. Adquisición de un doble cóndilo occipital. Cinodontes, además de mamíferos, son los únicos sinápsidos que presentan dos cóndilos occipitales. b. Desarrollo del dentario y reducción de los huesos postdentarios en la mandíbula. A lo largo de la sucesión evolutiva (y temporal) se va observando el notable aumento de tamaño que del dentario en relación a los restantes elementos mandibulares (angular, articular, coronoides). Incluso en los considerados tradicionalmente como mamíferos basales (por ejemplo Morganucodon) hay todavía restos de elementos postdentarios. c. División de la raíz dentaria en los tritilodontes (cinodontes avanzados próximos a mamíferos). La homología de las raíces dentarias de tritilodontes y mamíferos está discutida porque los postcaninos superiores de los tritilodóntidos pueden presentar hasta cinco raíces. Sin embargo, en los inferiores siempre se reconocen dos raíces. d. Desarrollo de una articulación mandibular doble, cuadrado-articular y surangularescamosal. Este rasgo está ampliamente distribuido entre los cinodontes y se lo interpreta relacionado con proporcionar estabilidad a la débil unión que existe entre el cuadrado y articular como consecuencia de la marcada reducción de tamaño de dichos huesos. e. Fuerte diferenciación de dientes: Incisiviformes, caniniformes y molariformes. En el caso de cinodontes culmina una tendencia a la diferenciación de elementos iniciada en los pelicosaurios e intensificada notablemente en los terápsidos basales. En algunas formas como los cinodontes gonfodontes aparece por primera vez un fenómeno de gran importancia en los mamíferos: la oclusión entre los postcaninos. f. Incorporación de los huesos del oído medio. Carácter indisolublemente ligado a la disminución de tamaño de los elementos postdentarios y del cuadrado. El estribo en cinodontes es bicrurado (con dos ramas -cruras- que delimitan el foramen estapedial) muy robusto en comparación con el de mamíferos y conectado al cuadrado y al articular. g. Desarrollo de la musculatura aductora mamaliana en la región temporal (maseteros, pterigoides y temporales). Otro gran cambio que puede inferirse por la arquitectura craneana de los cinodontes, con abertura temporal notablemente expandida y un proceso angular muy desarrollado. También aumenta el tamaño del proceso coronoides, disponiéndose entre la barra zigomática y el cráneo. Esto implica la diferenciación de músculos oclusores y también, según algunos autores, un inicio de diferenciación de los maseteros superficiales de los profundos. h. Presencia de un paladar óseo secundario. En formas basales de los cinodontes el paladar presenta proyecciones de los huesos que lo conforman pero no llegan a unirse medialmente. Formas más avanzadas tienen paladar secundario totalmente formado. La funcionalidad de esta estructura puede manifestarse como una plataforma sólida para que la lengua pueda manipular el alimento; o para una separación de la cavidad nasal de la alimentaria lo que implica que el animal puede respirar mientras mastica el alimento. Algunos autores relacionan esta última función con una condición endotérmica en los sinápsidos más primitivos; sin embargo, hay que tener en cuenta que las aves, endotermas, carecen de paladar óseo, mientras que los cocodrilos y lagartos Gymnophthalmidae que lo poseen son ectotermos. Otra función propuesta más recientemente pa- 223 i. 224 ra esta estructura es la de diseminar las presiones que reciben los huesos portadores de dientes durante la masticación; esta interpretación se apoya también en el hecho que los cocodrilos muerden muy fuerte y tienen paladar óseo secundario (e incluso dentición tecodonte) como los mamíferos. Regionalización de la columna vertebral y las costillas. En cinodontes primitivos, cambios al nivel de la costilla 20 y las posteriores (se van acortando y haciéndose más horizontales) son interpretados como indicación de la posición del diafragma cuyos bordes podrían ser soportados por la costilla 20. En formas más avanzadas la reducción de las costillas lumbares es aun más notable y el límite posterior de la región torácica está marcado por la culminación de la caja costal con una apariencia muy mamaliana. MAMMALIA (Prototheria + Theria) Diagnosis: Mandíbula inferior compuesta por un sólo hueso dentario que se articula directamente con el escamosal (articulación mandibular craneostílica). Los otros huesos de la mandíbula inferior y del cráneo sinápsido, como el articular y el cuadrado, se transforman en huesecillos del oído medio (martillo y yunque). La columela se transforma en los mamíferos en el tercer hueso del oído medio (estribo). Cóndilo occipital doble. Con glándulas mamarias. Cuerpo cubierto de pelos. Ausencia de arco aórtico derecho. Glóbulos rojos sin núcleo (excepto camélidos). 7 vértebras cervicales (excepto algunos Xenarthra y Sirenia). Cavidad torácica y abdominal dividida por un diafragma. Corazón con cuatro cámaras, sin mezcla de sangre (paralelismo con Archosauria). Homeotermia (paralelismo con Aves). tes) deciduos y permanentes. Vocalización bien desarrollada, por medio de cuerdas vocales. Ovíparos (Prototheria) o vivíparos (Theria). Con cuidado parental de la cría. Se reconocen dos subclases actuales, Prototheria y Theria. Prototheria es considerado el grupo más primitivo de los mamíferos vivientes; su grupo hermano es Theria que incluye a Metatheria y Eutheria (Figura 140). La sistemática adoptada aquí sigue a Wilson y Reeder (1993) y McKenna y Bell (1997) con algunas excepciones. SISTEMÁTICA (familias según Wilson y Reeder, 1993). SYNAPSIDA CLASE MAMMALIA SUBCLASE PROTOTHERIA ORDEN MONOTREMATA FAMILIA TACHYGLOSSIDAE FAMILIA ORNITORHYNCHIDAE SUBCLASE THERIA INFRACLASE METATHERIA ORDEN DIDELPHIMORPHIA FAMILIA DIDELPHIDAE ORDEN MICROBIOTHERIA FAMILIA MICROBIOTHERIIDAE ORDEN PAUCITUBERCULATA FAMILIA CAENOLESTIDAE ORDEN DASYUROMORPHIA FAMILIA THYLACINIDAE FAMILIA MYRMECOBIIDAE FAMILIA DASYURIDAE ORDEN PERAMELEMORPHIA Figura 140: Filogenia de los grandes grupos de mamíferos. FAMILIA PERAMELIDAE FAMILIA PERORYCTIDAE ORDEN NOTORYCTEROMORPHA FAMILIA NOTORYCTIDAE ORDEN DIPROTODONTIA Otras características: Con glándulas en la piel (apócrinas y merócrinas). Caja craneana bien desarrollada. Dientes alveolares (tecodon- FAMILIA PHASCOLARCITIDAE FAMILIA VOMBATIDAE FAMILIA PHALANGERIDAE FAMILIA POTOROIDAE 225 FAMILIA MACROPODIDAE FAMILIA BURRAMYIDAE FAMILIA PSEUDOCHEIRIDAE FAMILIA PETAURIDAE FAMILIA TARSIPEDIDAE FAMILIA ACROBATIDAE INFRACLASE EUTHERIA ORDEN XENARTHRA FAMILIA DASYPODIDAE FAMILIA MYRMECOPHAGIDAE FAMILIA BRADYPODIDAE FAMILIA MEGALONYCHIDAE ORDEN INSECTIVORA FAMILIA SOLENODONTIDAE FAMILIA NESOPHONTIDAE FAMILIA TENRECIDAE FAMILIA CHRYSOCHLORIDAE FAMILIA ERINACEIDAE FAMILIA SORICIDAE FAMILIA TALPIDAE ORDEN SCANDENTIA FAMILIA TUPAIIDAE ORDEN DERMOPTERA FAMILIA CYNOCEPHALIDAE ORDEN CHIROPTERA SUBORDEN MEGACHIROPTERA FAMILIA PTEROPODIDAE SUBORDEN MICROCHIROPTERA FAMILIA NOCTILIONIDAE FAMILIA PHYLLOSTOMIDAE FAMILIA VESPERTILIONIDAE FAMILIA MOLOSSIDAE FAMILIA RHINOPOMATIDAE FAMILIA CRASEONCYCTERIDAE FAMILIA EMBALLUNURIDAE FAMILIA NYCTERIDAE FAMILIA MEGADERMATIDAE FAMILIA RHINOLOPHIDAE FAMILIA MORMOOPIDAE FAMILIA NATALIDAE FAMILIA FURIPTERIDAE FAMILIA THYROPTERIDAE FAMILIA MYZOPODIDAE FAMILIA MYSTACINIDAE ORDEN PRIMATES SUBORDEN LEMUROIDEA FAMILIA LEMURIDAE FAMILIA CHEIROGALEIDAE FAMILIA MEGALADAPIDAE FAMILIA LORIDAE FAMILIA INDRIDAE FAMILIA DAUBENTONIDAE SUBORDEN TARSOIDEA FAMILIA TARSIIDAE SUBORDEN ANTHTROPIDEA INFRAORDEN CATARRHINI FAMILIA GALAGIDAE SUPERFAMILIA CERCOPITHECOIDEA FAMILIA CERCOPHITECIDAE SUPERFAMILIA HOMINOIDEA 226 FAMILIA PONGIDAE FAMILIA HOMINIDAE INFRAORDEN PLATYRHINI FAMILIA CEBIDAE FAMILIA CALLITRICHIDAE FAMILIA HYLOBATIDAE ORDEN CARNIVORA SUBORDEN FELIFORMIA FAMILIA FELIDAE FAMILIA HYAENIDAE SUBORDEN CANIFORMIA FAMILIA MUSTELIDAE FAMILIA CANIDAE FAMILIA PROCYONIDAE FAMILIA URSIDAE FAMILIA VIVERRIDAE FAMILIA ODOBENIDAE FAMILIA PHOCIDAE FAMILIA OTARIIDAE FAMILIA HERPESTIDAE ORDEN CETACEA SUBORDEN ODONTOCETI FAMILIA PLATANISTIDAE FAMILIA ZIPHIIDAE FAMILIA PHYSETERIDAE FAMILIA DELPHINIDAE FAMILIA PHOCOENIDAE FAMILIA MONODONTIDAE SUBORDEN MYSTICETI FAMILIA BALAENOPTERIDAE FAMILIA BALAENIDAE FAMILIA ESCHRICHTIIDAE FAMILIA NEOBALAENIDAE ORDEN SIRENIA FAMILIA DUGONGIDAE FAMILIA TRICHECHIDAE ORDEN PROBOSCIDEA FAMILIA ELEPHANTIDAE ORDEN PERISSODACTYLA FAMILIA EQUIDAE FAMILIA RHINOCERONTIDAE FAMILIA TAPIRIDAE ORDEN HYRACOIDEA FAMILIA PROCAVIIDAE ORDEN TUBULIDENTATA FAMILIA ORYCTEROPODIDAE ORDEN ARTIODACTYLA FAMILIA ANTILOCAPRIDAE FAMILIA BOVIDAE FAMILIA CAMELIDAE FAMILIA CERVIDAE FAMILIA GIRAFFIDAE FAMILIA HIPPOPOTAMIDAE FAMILIA MOSCHIDAE FAMILIA SUIDAE FAMILIA TAYASSUIDAE FAMILIA TRAGULIDAE ORDEN PHOLIDOTA FAMILIA MANIDAE ORDEN RODENTIA SUBORDEN SCIUROMORPHA FAMILIA SCIURIDAE FAMILIA CASTORIDAE FAMILIA APLODONTIDAE FAMILIA GEOMYIDAE FAMILIA HETEROMYIDAE SUBORDEN MYOMORPHA FAMILIA MURIDAE FAMILIA ANOMALURIDAE FAMILIA PEDETIDAE FAMILIA CTENODACTYLIDAE FAMILIA MYOXIDAE SUBORDEN HYSTRICOMORPHA FAMILIA ECHIMYIDAE FAMILIA BATHYERGIDAE FAMILIA HYSTRICIDAE FAMILIA PETROMURIDAE FAMILIA THRYONOMYIDAE FAMILIA DINOMYIDAE FAMILIA CTENOMYIDAE FAMILIA ECHYMIDAE FAMILIA MYOCASTORIDAE FAMILIA CAPROMYIDAE FAMILIA HEPTAXODONTIDAE FAMILIA ABROCOMIDAE FAMILIA CHINCHILLIDAE FAMILIA CAVIIDAE FAMILIA OCTODONTIDAE FAMILIA HYDROCHOERIDAE FAMILIA AGUTIDAE FAMILIA ERETHIZONTIDAE ORDEN LAGOMORPHA FAMILIA LEPORIDAE FAMILIA OCHOTONIDAE ORDEN MACROSCELIDEA FAMILIA MACROSCELIDIDAE 227 228 PROTOTHERIA Mamíferos ovíparos. ORDEN MONOTREMATA Los Monotremata (único orden de Prototheria) habitan en Australia, Tasmania y Nueva Guinea (un diente de ornitorrinco se ha encontrado en el Paleoceno de Argentina). La diagnosis del grupo incluye un pico córneo (con molares solo en juveniles); suturas craneales fusionadas; sin pabellones auditivos; con interclavícula; con cloaca en los dos sexos (el nombre Monotremata, un agujero, se refiere a esta característica), oviductos desembocando separadamente en la cloaca, ovíparos con huevos telolecíticos; testículos intraabominales, pene bifurcado (fijado a la pared de la cloaca) conduce exclusivamente el esperma (al igual que en los reptiles), mientras que los uréteres desembocan en la cloaca; machos con glándulas de veneno en las patas, conectada a un espolón. Una característica compartida entre monotremas y marsupiales, es la falta del cuerpo calloso (Walker, 1975) y también la presencia del hueso epipúbico, asociado a la pelvis (Walker, 1975). Poseen una serie de características primitivas: estructura del ojo y presencia de ciertos huesos en el cráneo; la postura y transporte de los monotremas recuerda más a la de un reptil que a un mamífero terrestre; oviparidad; características del sistema reproductor y excretor; la temperatura es variable entre 25 y 36 ºC. Las hembras con oviductos cuyos segmentos posteriores cumplen las funciones de un útero; se abren separadamente en una cloaca (que cumple funciones de vagina). Las crías se alimentan de una leche espesa que sale de glándulas mamarias sin pezones. El cráneo es redondeado y liso, terminado en un largo rostro. Sin lacrimal ni bullas timpánicas. Arcos zigomáticos completos. Las suturas tienden a obliterarse, especialmente en los Tachyglossidae. Las mandíbulas son reducidas. FAMILIA TACHYGLOSSIDAE Con dos géneros, Tachyglossus (equidna) y Zaglossus. Los representantes de esta familia tienen hocico largo y tubular, sin dientes y una lengua larga y pegajosa. Tienen pelaje grueso con espinas filosas. Cola vestigial. Son terrestres, se alimentan de termitas y otros invertebrados. Se enrollan como defensa. Los huevos se incuban en un marsupio que se desarrolla estacionalmente en la hembra. FAMILIA ORNITORHYNCHIDAE Con Ornithorhynchus anatinus (ornitorrinco). Habita en lagos, arroyos y ríos, son hábiles nadadores y buceadores; cuerpo recubierto de pelo espeso, pico córneo y membrana interdigital en ambos miembros. Los jóvenes tienen dientes no funcionales y los adultos carecen de ellos. Los machos tienen un espolón venenoso en las patas traseras. 229 230 THERIA (Metatheria + Eutheria) Mamíferos vivíparos, huevos oligolecítios, glándulas mamarias con pezones o ubres, sin cloaca (reducida en Metatheria), testículos generalmente alojados en el escroto, pene con uretra, con pabellones auditivos. Esta subclase ha sido tradicionalmente reconocida. Sin embargo, algunos trabajos de sistemática molecular sugieren que los Metatheria estarían más relacionados con los Prototheria, quedando subclase Theria como parafilética (ver Allard et al., 1999). articulación mandibular. El lacrimal sobresale de la órbita. Mandíbula inferior con proceso angular curvado hacia el lado interno. La difiodoncia se limita solamente al tercer premolar en las especies actuales. Con huesos epipúbicos que refuerzan la pared abdominal. INFRACLASE METATHERIA Los metaterios están distribuidos actualmente en la región Australásica y Americana (Figura 141). Anteriormente se los incluía en un único orden, denominado Marsupialia. Este esquema de clasificación no reflejaba la verdadera diversidad del grupo, ni su larga historia evolutiva. Actualmente, debido a los avances en el conocimiento de la anatomía tanto de formas fósiles como actuales, se reconsideró el estatus taxonómico de muchas familias, tanto australásicas como americanas, elevándolas a categoría de orden. De esta forma, tres órdenes están representados en América y cuatro en la región australásica. A pesar de su diversidad de tamaño y morfología, los marsupiales comparten varias características: Caja craneana pequeña y aplanada posterodorsalmente. Región facial alargada con nasales muy ensanchado a la altura de los frontales. Paladar fenestrado (Figura 142). Bulla timpánica formada principalmente por el aliesfenoides. Yugal alargado hacia atrás, de modo tal que forma parte de la fosa glenoidea para la Figura 141: Distribución de los Methateria. Hembras con útero y vagina doble. Puede existir fusión en una vagina única. Hay una cloaca reducida, ya que la uretra desemboca en un seno urogenital. Machos con pene bifurcado en su extremo distal. El escroto es anterior al pene. Muchos metaterios han desarrollado placentas para la alimentación del embrión intrauterinamente, aunque no homólogas a las de los Eutheria. Por ejemplo, se encuentra placenta coriovitelina (formada por el saco vitelino) en comadrejas y el bandicut (Kardong, 1998). Período de gestación muy corto, el desarrollo se completa en forma extrauterina, generalmente en el interior de un saco de piel o marsupio, que puede estar reducido o ausente. En una primera etapa los embriones se mantienen unidos en forma permanente a las mamas. La filogenia del grupo ha sido estudiada por ejemplo por Springler et al. (1998). 231 ORDEN DIDELPHIMORPHIA FAMILIA DIDELPHIDAE: Incluye a las comadrejas americanas y grupos afines, que se distribuyen desde la Patagonia, hasta el sur de Canadá. Es la Familia más diversificada en el Nuevo Mundo. Fórmula dentaria i 5/4; c 1/1; pm3/3; m 4/4. Incisivos largos y puntiagudos, de tina. La bolsa marsupial puede estar presente (Didelphis, Chironectes, Philander), reducida (Lutreolina) o ausente (Thylamys, Monodelphis). La filogenia de este grupo ha sido estudiada por Fores (2003). En Argentina se encuentran 21 especies en 11 géneros (Diaz y Barquez, 2002; Flores, 2003). Ejemplos: Caluromys, Chironectes, Didelphis, Gracilinanus, Lestodelphys, Lutreolina, Metachirus, Micoureus, Monodelphis, Philander, Thylamys. ORDEN MICROBIOTHERIA Figura 142: Cráneo de Didelphis albiventris. Obsérvese las vacuidades palatinas (Tomado de Chebez y Massoia, 1996). crecimiento continuo y con esmalte sólo en la superficie anterior. Caninos largos. Los premolares son generalmente unicuspidados, y los molares tricuspidados. Extremidades cortas, con cinco dedos provistos de garras y pulgar oponible. Hocico alargado, cola larga y más o menos prensil, desnuda en una porción distal, con excepción del género Glironia, ausente en Argen- 232 FAMILIA MICROBIOTHERIIDAE: Única familia del orden, anteriormente considerada como una subfamilia de Didelphidae. Su distribución es restringida a los bosques húmedos andino patagónicos del sur de Argentina y Chile. Son pequeños, con cabeza grande y rostro corto. Fórmula dentaria i 5/4; c 1/1; pm 3/3; m 4/4. Incisivos superiores en forma de espátula. Premaxilar alargado. Bulla timpánica formada por fusión de tres huesos de diferente naturaleza que en los didélfidos, y de tamaño grande. Existe una sola especie viviente, Dromiciops australis, corrientemente llamado “monito de monte”. Estudios de la anatomía tarsal, apoyados por estudios cariológicos, revelan una mayor afinidad con los marsupiales australásicos que con los americanos, aunque actualmente existe controversia acerca de esto. ORDEN PAUCITUBERCULATA FAMILIA CAENOLESTIDAE: Fórmula dentaria i 4/3- 4; c 1/1; pm 3/3; m 4/4. Únicos mamíferos con incisivos superiores bicuspidados. Además, los primeros incisivos inferiores grandes y procumbentes. Aspecto rodentiforme, con ojos pequeños, hocico alargado, extremidades cortas provistas de cinco dedos. Cola larga y desnuda en el extremo distal. Con tres géneros y siete especies exclusivamente sudamericanos, desde Venezuela hasta el sur de Argentina y Chile. En Argentina existe una sola especie, Rhyncholestes raphanurus, habitante de los bosques australes de Argentina y Chile. ORDEN DASYUROMORPHIA Orden exclusivamente australásico. FAMILIA THYLACINIDAE: Comprende una única especie, Thylacinus cynocephalus, también conocido como lobo de Tasmania, el cual posee notables convergencias morfológicas externas con los cánidos. Sus registros incluyen solamente la isla de Tasmania, al SE de Australia. Su alimentación es carnívora. Posiblemente extinguido en la década del 30 por granjeros colonizadores. FAMILIA MYRMECOBIIDAE: Hormigueros marsupiales de Australia. Una especie, Myrmecobius fasciatus (Numbats), especializado en la predación de hormigas. Se encuentra en el SW de Australia, principalmente en bosques de Eucalyptus. FAMILIA DASYURIDAE: Con numerosas especies, entre las que se encuentran el diablo de Tasmania y rata marsupial. ORDEN PERAMELEMORPHIA Formas de tamaños variables, con varias especies, de hábitos terrícolas o fosoriales. El hocico se encuentra bien desarrollado y prolongado hacia adelante. Australásico, habitan en planicies abiertas, pastizales a lo largo de pantanos y ríos, selva, etc. FAMILIA PERAMELIDAE: Bandicuts o ratas cerdos de Australia, Tasmania y Nueva Guinea. Varias especies, entre la que se encuentra Perameles nasuta FAMILIA PERORYCTIDAE: Bandicuts o ratas cerdos de Nueva Guinea. Tres especies de Peroryctes. ORDEN NOTORYCTEROMORPHA FAMILIA NOTORYCTIDAE: Esta única familia del orden comprende un género y dos especies de los llamados topos marsupiales (Notoryctes). El tamaño es similar al de un topo, posee los ojos reducidos, y garras muy desarrolladas en las extremidades anteriores, lo cual le permite tener hábitos fosoriales marcados. Se distribuye únicamente en Australia. 233 ORDEN DIPROTODONTIA Comprende 10 familias, altamente diversificadas, con representantes como canguros, koalas, cuscús, wombats, ratas canguros, wallabies, y formas pequeñas arborícolas. Tienen una gran variedad de tamaños, desde 12 cm a más de 2,5 m (Canguro rojo). Se distribuyen en Australia, Nueva Guinea, Tasmania. Todos los grupos son herbívoros y el estómago puede llegar a ser muy complejo. Los incisivos superiores son largos y procumbentes. Con marsupio. 234 EUTHERIA Los Eutheria se encuentran todo el mundo ocupando los más diversos hábitats. En la actualidad se incluyen aproximadamente 17 órdenes, 113 familias y 5000 especies. Cráneo generalmente con un orificio óptico, sin orificios palatales y ángulo de la mandíbula no replegado hacia adentro. Hueso timpánico anular o en forma de ampolla. Fórmula dentaria básica: 3/3, 1/1, 4/4, 3/3; o una derivación de la misma. Cerebro con hemisferios grandes conectados por cuerpo calloso. Vivíparos con un largo período de gestación en el útero y con placenta alantoidea. Vagina impar y pene recorrido en toda su longitud por la uretra. Presencia de hueso peneano (baculum) en Insectivora, Chiroptera, Rodentia, Carnívora y Primates (excepto el hombre). Sin marsupio ni huesos epipúbicos. Figura 143: Filogenia de los Eutheria (según McKenna, 1975). Los fósiles más antiguos y basales de los Eutheria es Eomaia (del cretácico inferior; Ji et al., 2002). Los Eutheria son uno de los grupos más estudiados; sin embargo, las relaciones filogenéticas de los órdenes que lo constituyen son motivo de discusión actualmente. Pruebas de ello son las hipótesis que aquí presentamos, que enfocan el problema a partir de caracteres morfológicos, del análisis de ADN, de proteínas etc. (Figura 143 a Figura 146), y llegan a conclusiones diferentes y muchas veces incompatibles. Figura 144: Filogenia propuesta por Novacek (1992). Algunas relaciones entre grupos son similares en todos los cladogramas (congruencia 235 taxonómica), como ser la relación cercana de Proboscidea y Sirenia y la posición primitiva de los Edentata (Xenarthra). Algunos grupos supraordinales aparecen consistentemente en algunos análisis (v. g. Madsen et al., 2001; Murphy et al., 2001; Liu et al., 2001): Epitheria (todos los Eutheria menos Xenarthra), Afrotheria (Prosboscidea, Sirenia, Hyracoidea, Tubulidentata, Macroscelidea y tenrécidos), Laurasiatheria (Cetartiodactylos, Perissodactyla, Carnivora, Pholidota, Chiroptera), Euarchonta (Dermoptera, Primates y Scandentia), Glires (Rodentia y Lagomorpha), Ferae (Carnívora y Pholidota), Cetartiodactyla (Cetacea y Artiodactyla) etc. Sin cuidadosa de las homologías anatómicas (Benton, 1988) y análisis genómicos comparados (O´Brien et al.,1999a). Para un enfoque reciente de los problemas de la filogenia de los Eutheria ver Waddell et al. (1999) y Liu et al. (2001). Figura 146: Superárbol de los Eutheria propuesto por Liu et al. (2001), basado tanto en datos moleculares como morfológicos. Figura 145: Filogenia de Eutheria (según O´Brien et al., 1999b). embargo, hay pocas coincidencias en otros grupos y muchos nodos están irresueltos. Para resolver estos problemas será necesaria la revisión 236 ORDEN XENARTHRA Las formas actuales están distribuidas principalmente en América del Sur; los perezosos y osos hormigueros llegan hasta el norte de América Central y los armadillos se extienden hasta América del Norte (Figura 147). Una controvertida hipótesis los relaciona con los Pholidota formando la cohorte Edentata (Novacek et al., 1988). Tienen aspectos diversos: forma cilíndrica con armadura o cuerpo recubierto con pelos y miembros posteriores más cortos que los anteriores. Provistos siempre de garras. Hábitos variados: terrestres, cavadores y arborícolas. Cráneo alargado y cilíndrico o acortado según los grupos. Órbitas abiertas. Dentición simplificada o ausente. I y C ausentes, PM y M cuando presentes homodontes de crecimiento continuo, sin esmalte y aumentados secundariamente hasta 100 piezas. Seis a nueve vértebras cervicales (excepción en mamíferos). Con articulación xenartral (apófisis articulares accesorias; el nombre Xenarthra significa “articulación extraña”), en las vértebras torácicas y lumbares. Algunos con poliembrionía. escapular, pélvico y caudal, separados por bandas independientes de placas. Lateralmente sobrepasa el cuerpo y se une a una piel blanda, al igual que anillos y escudos. La cola, con excepción de un género, está cubierta o anillada por placas al igual que los miembros posteriores y anteriores. Ventralmente carecen de armadura y están recubiertos de piel gruesa. Arco cigomático completo (Figura 148). Dientes subcilíndricos, pequeños y numerosos con crecimiento continuo. Fórmula dentaria altamente variable. Figura 148: Cráneo de Dasipus novencintus (Tomado de Chebez y Massoia, 1996). Figura 147: Distribución de los Xenartra. FAMILIA DASYPODIDAE: (Armadillos) Se encuentran en praderas y estepas de América del Sur, del Centro (excepto las Antillas) y del Norte hasta Missouri. Son terrestres y cavadores, principalmente nocturnos, herbívoros y entomófagos. Poseen una armadura formada por un mosaico de placas óseas, recubiertas de una capa córnea. Un músculo dérmico muy desarrollado le permite enrollar el cuerpo. Las placas se disponen formando cinco escudos: cefálico (hocico y cabeza), dorsal (hombros), En Argentina: Chaetophractus (quirquincho chico), Euphractus (gualacate), Zaedyus (pichi patagónico), Priodontes (tatú carreta), Tolypeutes (quirquincho bola), Cabassous (cabasú grande), Dasypus (mulita común), Chlamyphorus (pichi ciego pampeano), Burmeisteria (pichi ciego chaqueño). FAMILIA MYRMECOPHAGIDAE: (Osos hormigueros y meleros) Se encuentran desde el sur de México hasta el norte de Argentina. Son terrestres, pisan con el dorso de la mano; diurnos o nocturnos. Se alimentan generalmente de hormigas y termites. Tienen el rostro tubulifor- 237 me terminado en una boca diminuta sin dientes (Figura 149). Lengua lamedora, cilíndrica, larga y pegajosa. Miembro anterior corto con dedos curvados, cuatro a cinco dedos, el tercero muy desarrollado, con garras cavadoras muy robustas. Miembros posteriores con cuatro o cinco dedos. Cuerpo cubierto por pelos largos. Cola larga, generalmente con un estandarte de pelos que cuelga hacia abajo. FAMILIA BRADYPODIDAE: (Perezosos) Habita en selvas, desde el este de Honduras hasta el norte de Argentina. Tiene 5/4- 5dientes cilíndricos, homodontes y de crecimiento continuo. Yugales sin esmalte y raíces abiertas. Cráneo globoso, con la cara redonda con ojos dirigidos hacia adelante. Choloepus (perezoso de dos dedos) tiene 6 vérebras cervicales, mientras que Bradypus (perzoso de tres dedos) tiene 9 (ambas excepciones dentro de mamíferos; Weichert, 1966). Cola rudimentaria y miembros largos; los anteriores más largos que los posteriores. Dedos sindáctilos, con garras independientes. Pelaje largo y espeso, con algas verdes simbiontes. Son arborícolas, se balancean muy lentamente con las cuatro extremidades; diurnos y nocturnos, se alimentan de hojas. En Argentina se ha citado a Bradypus variegatus (perezoso bayo) en Jujuy, Salta y Misiones, aunque probablemente esta especie esté extinta en Argentina (Díaz y Barquez, 2002; Parera, 2002). Figura 149: Cráneo de Tamandua tetradactyla (Tomado de Chebez y Massoia, 1996). En Argentina, dos especies: Myrmecophaga tridactyla (oso hormiguero) que tiene las patas posteriores plantígradas y las anteriores con cuatro dedos; camina con los nudillos y las uñas dirigidas hacia adentro; se alimenta de hormigas y termites; se distribuye en Misiones, Formosa, Salta y Jujuy (y probablemente en Chaco y Santiago del Estero; Redford y Eisenberg, 1992; Díaz et al., 2000); extinto en Tucumán (Mares et al., 1996). Tamandua tetradactyla (oso melero) es arborícola con cola prensil, muy engrosada en su tercio anterior; con ocho vértebras cervicales (excepción en mamíferos, Weichert, 1966); se alimentan de insectos, miriápodos, raíces y miel; se distribuye en Salta, Jujuy, Santa Fe, Chaco y es raro en Tucumán (Mares et al., 1996; Díaz et al., 2000). 238 ORDEN INSECTIVORA De amplia distribución, excepto Australia, parte de región Neotropical, Antártica y la mayoría de las Islas Oceánicas. Comprende los erizos, musarañas, topos, topos dorados y ratas de trompa. Su aspecto general recuerda al de un ratón, pero con ojos pequeños, orejas reducidas, cuerpo cilíndrico, y patas posteriores alargadas. Hocico en forma de trompa. El cráneo es de estructura primitiva. El pelaje puede ser desde muy corto y espeso hasta tener púas esparcidas. Los molares pueden ser: con cúspides puntiagudas en forma de V o W. Caninos similares a los incisivos o a los premolares. ORDEN CHIROPTERA ORDEN SCANDENTIA Este grupo se encontraba dentro del orden Primates como familia Tupaiidae. Se distribuye en India, Indonesia, Malasia, Borneo, Sumatra y Filipinas.Incisivos superiores largos y caniniformes, caninos pequeños y similares a un PM. Molares superiores anchos, con cúspides puntiagudas en forma de W. Cola larga, casi siempre tupida. Buenos trepadores, diurnos y omnívoros. Buscan el alimento en los árboles y tierra. Ej. Tupaia y Dendrogale. ORDEN DERMOPTERA Colugos de Borneo, Java, Indonesia y Filipinas (Figura 150). Membrana de vuelo (patagio) con pelo, que se extiende desde la cabeza hasta la punta de la cola, incluyendo las extremidades. Trepadores nocturnos y planeadores, alimentándose de hojas, yemas, flores y frutos de los árboles en los que ellos viven. Una sola familia actual: Cynocephalidae. Figura 150: Distribución de los Dermoptera. Se encuentran en todo el mundo excepto en las zonas polares. Miembros anteriores modificados para volar. Metacarpos y falanges alargadas y cubiertas por una membrana o repliegue de la piel, denominada patagio (de acuerdo a la ubicación: propatagio, dactilopatagio, plagiopatagio, uropatagio). Además, presentan un cartílago de desarrollo variable denominado calcar que ayuda a sostener el uropatagio. Clavícula bien desarrollada. Esternón con quilla. El cráneo tiene las fosas orbitarias y temporal unidas (Figura 151). En general todos los huesos de la región facial son reducidos en tamaño y la mayor parte de la bóveda craneal la constituyen los parietales. La región timpánica es sencilla con el hueso timpánico en forma de anillo. La bulla con diferentes grados de desarrollo según las especies. Cóndilos occipitales de posición casi horizontal. Fórmula dentaria: variable, con modificaciones para los distintos hábitos alimenticios. Algunos autores, basándose en características de la morfología de los lóbulos ópticos del cerebro, han sugerido la polifilia de los Chiroptera, indicando que los Megachiroptera y los Microchiroptera tuvieron orígenes independientes (Pettigrew, 1986; Sevilla, 1990). Sin embargo, datos moleculares no soportan esta hipótesis (entre otros Allard et al., 1996). SUBORDEN MEGACHIROPTERA FAMILIA PTEROPODIDAE: Única familia del suborden; son los murciélagos frugívoros o zorros voladores. Viven en las zonas tropicales y subtropicales de Australia, parte de los archipiélagos de Oceanía, África, este del Mediterráneo, 239 Madagascar. La mayoría son formas grandes pudiendo alcanzar 1,50 a dos metros de envergadura y un peso de hasta un kilo. Tienen segundo dedo de la mano no incluido en el patagio, con todas las falanges y con uña (con algunas excepciones). Incisivos superiores 1-2 de cada lado, e inferiores 2-0. Molares de corona plana, con cúspides marginales bajas. Consumen frutos, néctar y flores. Son diurnos y crepusculares. Ojos grandes, son el principal órgano de la orientación. Sin ecolocación. SUBORDEN MICROCHIROPTERA Cosmopolitas, a excepción de los polos. Tienen régimen alimenticio variado (nectívoros, insectívoros, hematófagos, frugívoros y carnívoros). Son principalmente nocturnos. Tienen el pulgar con uña libre del patagio, y el segundo dedo (sin uña y con sólo una o dos falanges) libre o incluido en el patagio. Ojos pequeños. Vuelo nocturno orientado por estímulos auditivos (ecolocación), que se logra por la emisión de vibraciones de alta densidad producida por la laringe grande y de cartílagos osificados. En esta actividad colabora el gran desarrollo de los pabellones auditivos, caracol grande y membrana basilar estrecha. Estudios moleculares sugieren que la ecolocación puede haber surgido paralelamente en dos o más linajes (Teeling et al., 2000). La mayoría de los Microchiroptera presentan trago (lóbulo carnoso que se proyecta desde el ángulo inferior del pabellón de la oreja). En los que tienen el trago poco desarrollado o reducido (Molossidae), está desarrollado el Antitrago: lengüeta ubicada en el ángulo inferior del margen externo del pabellón de la oreja. El suborden comprende 16 familias, de las cuales cuatro están representadas en la Argentina con 57 especies (Barquez et al., 1999). FAMILIA NOCTILIONIDAE: Murciélagos pescadores de América tropical; se alimentan de 240 peces, insectos acuáticos y anfibios. Tienen el labio superior partido por un tabique trasversal (labio leporino). Las orejas son tubulares. Garras muy desarrolladas en patas que junto a los calcares ayudan a capturar el alimento. La cola sobresale dorsalmente por el uropatagio. Fórmula dentaria: i 2/1, c 1/1, pm 1/2, m 3/3. Figura 151: Cráneo de Desmodus rotundus. Nótese los incisivos modificados (Tomado de Chebez y Massoia, 1996). En el norte de Argentina se encuentra el género Noctilio con dos especies: N. albiventris (pescador chico) y N. leporinus (pescador grande). En Tucumán la presencia de esta familia es muy probable debido a la cercanía de los registros de N. leporinus en las provincias de Salta, Jujuy y Santiago del Estero (Barquez et al., 1991). FAMILIA PHYLLOSTOMIDAE: Vampiros y falsos vampiros de América tropical y subtropical de regiones tórridas y templadas. Alimen- tación muy variada (nectarívoros, frugívoros, carnívoros, polinívoros, insectívoros y hematófagos). Tienen excrecencias cutáneas sobre el extremo anterior del hocico formando una hoja nasal, que en los vampiros está reducida en forma de disco. El uropatagio es de desarrollo variable. Trago y antitrago de tamaño variable. Fórmula dentaria: i 2/1-0, c 1/1, pm 3-2/2-3, m 2- 3/2- 3. En los vampiros los incisivos y caninos superiores están comprimidos con el borde posterior afilados y cortante (Figura 151). En Argentina hay 13 géneros con 17 especies. FAMILIA VESPERTILIONIDAE: Familia ampliamente distribuida, coloniales o viven en grupos aislados; son insectívoros. Pocas especies migradoras. Tienen la cola totalmente incluida en el uropatagio o excediendo ligeramente del mismo. Trago bien desarrollado. Antitrago ausente. Sin hoja nasal. Incisivos superiores internos separados entre sí, por un espacio muy amplio. Fórmula dentaria: i 2-1/3, c 1/1, pm 13/2-3, m 3/3. En Argentina hay cuatro géneros Myotis, Eptesicus, Lasiurus y Histiotus, que tienen 20 especies. FAMILIA MOLOSSIDAE: Murciélagos insectívoros de cola de ratón de zonas cálidas de todo el mundo. Tienen la cola gruesa, con una porción libre del uropatagio. Trago reducido, antitrago desarrollado. Fórmula dentaria: i 1/3, c 1/1, pm 1-2/2, m 3/3. En Argentina ocho géneros y 18 especies: Tadarida, Cynomops, Eumops, Molossus, Nyctinomops, Molossops y Promops. ORDEN PRIMATES mayoría arborícolas, pero algunos terrestres. Omnívoros; algunos comen frutos, insectos y otros grupos son exclusivamente herbívoros. Altamente sociales. Distribución: el hombre es cosmopolita, los demás primates en América tropical, Madagascar, África, Asia meridional y oriental hasta Japón, archipiélago Malayo hasta las Célebes, Filipinas (Figura 152). El cráneo tiene la porción facial corta y caja craneal muy desarrollada y redondeada. El foramen magnum es ventral. Las órbitas están dirigidas hacia delante (visión estereoscópica tridimensional) y son cerradas por una barra y placa postorbital. Premolares y molares bunodontes y braquiodontes. Encéfalo bien desarrollado, el polo occipital está relacionado con la visión y las áreas frontales (donde se localizan los centros motores) están desarrolladas en grupos superiores. Toda esta estructura está en correlación con los cambios de los receptores sensoriales, vista y oído, los que son de primordial importancia para la vida arborícola. Tienen gran habilidad prensora. Manos y pies con modificaciones a la vida arborícola, pueden presentar el pulgar y dedo gordo del pie, oponibles. En algunos grupos, el pulgar y dedo gordo del pie están reducidos o ausentes. Las uñas siempre presentes en el pulgar, y en la mayoría de las especies hay uñas en los otros dedos. Las garras son secundarias y se transforman en uñas aplanadas. Palmas de las manos y de los pies casi siempre desnudas. Cola prensil en muchos Cebidae. Escápulas bien desarrolladas. Clavícula grande, especialmente desarrollada permitiendo movimientos del antebrazo. Radio y cúbito separados permiten la pronación y supinación. Grupo muy heterogéneo y diverso. Generalmente diurnos, y en parte nocturnos. En su 241 Existen distintos esquemas clasificatorios. Hemos decidido seguir aquí la clasificación de Romer (1966) debido a que es la más ampliamente utilizada. Debe considerarse que hay otros esquemas alternativos (Simpson, 1945; Groves, 1993; Shoshani et al., 1996). Figura 152: Distribución de los Primates. Los primates están relacionados con los Dermoptera, Chiroptera y Scandentia (formando el grupo Archonta). Los fósiles más basales de los primates se remontan al Paleoceno (reunidos en el grupo Plesiadapiformes, opuesto al de los Euprimates que contiene a los grupos actuales; Bloch y Boyer, 2002). No hay acuerdo general sobre la clasificación y filogenia de los primates. La incorporación de nuevos datos moleculares y paleontológicos cambian las interpretaciones de las relaciones de los primates, y en particular de los Hominidae (por ejemplo ver Gebo et al., 2000); una de las hipótesis más aceptadas se presenta en la Figura 153. Figura 153: Cladograma de los grupos principales de Primates (basado en Andrews, 1988). 242 SUBORDEN LEMUROIDEA Segundo dedo del pié con una uña especial para acicalarse; los incisivos y caninos inferiores se alargan hacia delante formando un peine que también sirve para acicalarse. FAMILIA LEMURIDAE: Lemures de Madagascar e Islas Comores. Los lemúridos tienen cola larga y los miembros posteriores poco más largos que los anteriores. Tienen oído bien desarrollado para captar el sonido de los insectos voladores. Son de hábitos terrestres y arborícolas, generalmente nocturnos, omnívoros o frugívoros. FAMILIA LORISIDAE: Lorísidos de África y Asia meridional. Tienen con cola variable y las extremidades iguales de largas; son trepadores, de movimientos lentos; son nocturnos y omnívoros. FAMILIA INDRIDAE: De Madagascar. Las extremidades posteriores son más largas que las anteriores y la cola variable, trepadores y saltadores, arborícolas, herbívoros. FAMILIA DAUBENTONIDAE: Ayes ayes de Madagascar. Cola larga y tupida. Extremidades posteriores más largas que las anteriores, trepador, arborícola, nocturno, come brotes de bambú, caña de azúcar e insectos. SUBORDEN TARSOIDEA FAMILIA TARSIIDAE: Társidos de Indonesia, Sumatra y archipiélago de las Filipinas. Ojos muy grandes; tienen la cavidad orbitaria comunicada parcialmente con la fosa temporal. Dedos de las patas segundo y tercero con uñas especializadas para limpiarse el pelaje; los de- más dedos con uñas planas. Arborícolas o terrestres, trepadores y saltadores, nocturnos, comen pequeños animales. SUBORDEN ANTHROPOIDEA Fosas nasales con márgenes completos (no en forma de hendidura); con septo postorbital separando la órbita de la fenestra temporal; con grandes cavidades en maxila y esfenoides; caninos agrandados. INFRAORDEN CATARRHINI Son los primates superiores del Viejo Mundo. Arborícolas inicialmente, adaptados a la locomoción terrestre. Miembros con pulgar oponible y todos con uñas. Los nasales acortados, septo internasal estrecho, aproximando los orificios nasales que quedan mirando hacia abajo y al frente. Encéfalo grande, con la porción facial acortada aunque en ocasiones está secundariamente alargada. Con marcado dimorfismo sexual, machos con caninos agrandados. Cara lampiña. Cola larga o ausente. Fórmula dentaria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 3/3. La historia filogenética del grupo ha sido estudiada en detalle por el obvio interés en conocer el origen del hombre. Evidencia molecular (como Sibley y Ahlquist, 1987; Miyamoto et al., 1988) y morfológica (como Andrews y Martín, 1987) indican que los chimpancés (Pan) son los parientes más cercanos al hombre, seguidos por los gorilas (Gorilla) y el orangután (Pongo) (Figura 154). FAMILIA GALAGIDAE: Gálagos de África. Arborícolas, nocturnos, omnívoros. Canino inferior incisiviforme dirigido hacia delante; primer premolar superior e inferior caniniforme, molares trituberculados. Cola larga y tupida. Figura 154: Filogenia de los Catarrhini incluyendo algunos grupos fósiles importantes (basado en Benton, 2000). SUPERFAMILIA CERCOPITHECOIDEA Con dos premolares en cada hemimandíbula; molares con crestas (lofas) que unen pares de cúspides (condición bilofodonta); cola larga no prensil, o ausente. FAMILIA CERCOPHITECIDAE: Incluye los mandriles, macacos, babuinos, colobos, cercopitecos. Distribuidos en África, Asia meridional, archipiélago Malayo, Filipinas y Japón. En parte arborícolas, y en parte secundariamente terrestres de andar cuadrúpedo. Tienen callosidades isquiáticas rodeadas de piel desnuda y vivamente coloreadas; las hembras, antes de la ovulación, las tienen notoriamente ensanchadas. Generalmente con bolsas en las mejillas y sacos laríngeos complicados. Dedos pulgares de la mano y del pie oponibles, todos con uñas. Omnívoros, algunos frugívoros especializados. 243 SUPERFAMILIA HOMINOIDEA Tres premolares en cada heminandíbula; sin cola. FAMILIA PONGIDAE: Incluye a gibones, gorilas, orangután, chimpancé. De Asia y África. Arborícolas, se balancean, con desarrollo del dedo gordo del pie (oponible) y acortamiento del primer dedo de la mano. En el suelo son de andar semierecto. Mandíbula robusta, con grandes caninos que pueden sobresalir especialmente en los machos. FAMILIA HOMINIDAE: Incluye al Homo sapiens, y a varias especies y géneros fósiles (Figura 156). Las principales diferencias del hombre con sus parientes más cercanos están relacionadas principalmente con el bipedalismo (pié con pulgar no oponible, cambio en las articulaciones de la rodilla y cadera, acortamiento de la región lumbar, cambio en la posición del foramen mágnum, etc.) y el mayor tamaño del cerebro (que aumenta desde menos de 300 cm3 a 1500 cm3 en el hombre moderno; concomitantemente se aumenta el tamaño de la parte posterior del cráneo, la cara se acorta y se aplana, acortándose también la arcada dentaria, Figura 155). 2001). Hay dos teorías sobre el origen del hombre y los primeros estadíos de la evolución homínida: una postula que la particular anatomía homínida (como el bipedalismo, habilidad manual, cerebro agrandado, etc.) evolucionó solo una vez y a partir de entonces una secuencia escalonada de ancestro-descendientes culminó en el hombre; la otra postula que la evolución humana ocurrió en una serie de radiaciones adaptativas sucesivas en las cuales las características humanas fueron adquiriéndose en momentos distintos e inclusive paralelamente en distintos linajes (Wood, 2002). Figura 156: Filogenia del hombre y los fósiles más cercanos (Basada en Benton, 2000). Figura 155: Arcada dentaria de, A: Chimpancé; B: Australopitecino; C: hombre. El origen de la familia es presumiblemente africano (el fósil más antiguo es Sahelanthropus, del Mioceno superior; Brunet et al., 2002). El hombre se expandió desde allí por el resto del mundo (Cann, 2001; Ke et al., 2001), llegando a América hace 16.000 años (Marshall, 244 INFRAORDEN PLATYRRHINI Monos del Nuevo Mundo. Distribuidos desde el Sur de México, por América Central, hasta los sectores tropicales de Sudamérica. Son de tamaño pequeño con cola larga, en ocasiones prensil y ventralmente lampiña. Orificios nasales separados por un ancho septo y abiertos hacia los lados. Cráneo acortado, caja craneana grande y órbitas dirigidas hacia delante (Figura 157). Fórmula dentaria: i 2/2, c 1/1, pm 3/3, m 2-3/2-3. Hembras con un tipo incipiente de menstruación. Arborícolas, saltadores, trepadores. Herbívoros y en parte carnívoros. Figura 157: Cráneo de Alouatta caraya. Nótese la expansión del dentario para formar la caja de resonancia (Tomado de Chebez y Massoia, 1996). FAMILIA CEBIDAE: Monos aulladores, capuchinos, araña, etc. Se distribuyen desde México, hasta el norte de Argentina, a través de los bosques de galería tropicales siempre verdes y de multiestratos. Sin embargo, los géneros Alouatta y Cebus están adaptados a bosques semideciduos del noreste y sureste de Sudamérica. De costumbres arborícolas y dieta omnívora (frutos, huevos de pájaros). Forman familia y tropas. Todos los dedos con uñas, pulgar no oponible y dedo gordo del pie ampliamente oponible con relación a los otros dedos. Orbitas grandes dirigidas hacia delante. Narinas separadas y dirigidas hacia delante. A menudo con cola prensil (ej. Alouatta). Dentición con i 1/1, c 2/2, pm 3/3, m 3/3. Algunos con sacos laríngeos que sirven de resonancia. En Argentina tres géneros y cuatro especies: Aotus azarae (mono de noche), de Formosa, Chaco y Jujuy; Cebus apella (caí), en Jujuy, Salta, Formosa y Chaco; Alouatta caraya (mono aullador), Salta, Formosa, Chaco, Misiones, noreste de Santa Fe y Corrientes (Díaz et al., 2000); y Alouatta fusca (mono carayá rojo), del noreste de Misiones (Redford y Eisenberg, 1992; Díaz, 2000). FAMILIA CALLITRICIDAE: Titís. Se distribuyen desde Panamá hasta Brasil (no representada en Argentina). Son insectívoros y frugívoros de tamaños muy pequeño. Pulgar no oponible. Uñas en todos los dedos, excepto el primero. Con tres premolares y sólo dos molares. Cola gruesa, peluda y no prensil. ORDEN CARNIVORA Distribuidos en todos los continentes excepto en Antártida. En Australia sólo está representado por el dingo, un perro doméstico que introdujeron los indígenas y que ha pasado al estado salvaje. Con glándulas sudoríparas, sebáceas y almizcleras anales bien desarrolladas. Dedos terminados en uñas que pueden ser retráctiles. Cráneo con mandíbulas poderosas y cresta sagital prominente en la parte superior. Mandíbula inferior con la cabeza articular transversal, lo que limita los movimientos laterales. Arcos 245 cigomáticos bien desarrollados con órbita y fosa temporal generalmente confluyentes. Tendencia a la reducción del número de dientes, que preceden o siguen a las muelas carniceras o molares secodontes (último premolar superior y primer molar inferior). Caninos fuertes, cónicos y curvados, para desgarrar, i1 son más pequeños y los i3 más grandes. Plantígrados, semiplantígrados o digitígrados. La mayoría terrestres, otros trepadores y algunos semiacuáticos. tes (Figura 159) que no coincide con la propuesta de Wonzencraft. Los carnívoros acuáticos están adaptados definitivamente a la vida acuática, tienen el esqueleto postcraneal muy modificado, especialmente las extremidades que están transformadas en aletas para la natación. Sin embargo, la estructura del cráneo está poco modificada y la disposición de la región auditiva demuestra sus relaciones indudables con los caniformia: los otáridos con los úrsidos y los fócidos con los mustélidos (Morales y Soria, 1994). La distribución de los carnívoros en el noroeste de Argentina fue estudiada por Jayat et al. (1999) y Mares et al. (1996). Figura 158: Filogenia de los carnívoros recientes (Según Wozencraft, 1989). Tradicionalmente se dividía a los Carnívora en dos grupos: los Pinnipedia (carnívoros acuáticos) y los Fissipedia (carnívoros terrestres). Basándose en la anatomía del aparato auditivo, Wozencraft (1989; 1993) propone la organización de Carnivora en dos grupos monofiléticos, Feliformia y Caniformia (Figura 158). A los Pinnipedia los incluye en Caniformia, ya que si los considerara en un orden separado Carnivora sería parafilético. También considera a Creodonta (fósil) como grupo hermano de Carnívora. Combinando la información de varias fuentes, Bininda-Emonds et al. (1999) construyeron un superárbol de los carnívoros vivien- 246 Figura 159: Superárbol de los carnívoros (según Bininda-Emonds et al. (1999). SUBORDEN FELIFORMIA (= Aeluroidea) Bulla timpánica osificada, dividida en dos cavidades por un tabique y unidas por una pequeña abertura (excepto en los hiénidos en los que llega a ser unicamerada). Sin tercer molar superior. Garras generalmente retráctiles (excepto en Hyaenidae). Los Feliformia son principalmente orientales y etiópicos, y sólo los Felidae se extienden en las regiones Neotropical y Paleártica (Morales y Soria, 1990). FAMILIA FELIDAE: Félidos de distribución mundial, excepto en Australia y Madagascar. Visión binocular. Cráneo redondeado con fuerte arco zigomático (Figura 160). Dentición cortante muy especializada; las series premolar y molar están fuertemente reducidas; las muelas carniceras son predominantes, i pequeños, c elongados, puntiagudos y levemente recurvados. Fórmula dentaria: i 3/3, c 1/1, pm 3/2, m 1/1. Digitígrados con uñas retráctiles, grandes y fuertemente curvadas. Terrícolas o arborícolas. Figura 160: Cráneo de Puma concolor (Tomado de Chebez y Massoia, 1996). En Argentina: Puma concolor (Puma o león americano) en el oeste del país, hasta las sierras grandes de Córdoba y San Luis. Herpai- lurus yaguarondi (Gato eira o yaguarundí) en zona montañosa desde Jujuy, Salta hasta Mendoza. Oncifelis geoffroyi (Gato montés o gato del monte) en el noroeste argentino, desde Jujuy y Salta hasta Mendoza y San Luis. Oncifelis guigna (Gato guigna o Guiña), en zonas boscosas de la región de los lagos andinos de las provincias de Chubut y Santa Cruz. Lynchailurus pajeros (Gato del pajonal o gato pajero), en el noroeste, centro y sur de Argentina. Leopardus tigrinus (Tirica chico o tigrillo), norte y por el sur hasta Santa Fe. Leopardus wiedii (Gato pintado o margay), en Jujuy y Salta. Leopardus pardalis (Ocelote o gato onza), en el Norte del país. Oreailurus jacobita (Gato andino) en las altas montañas del noroeste. Panthera onca (Yaguareté o jaguar), en el norte. Consideramos a Lynchailurus pajeros (=Oncifelis colocolo) especie válida según García-Perea (1994). SUBORDEN CANIFORMIA (=Arctoidea) Bulla timpánica indivisa. En los Canidae actuales existe un septo incipiente que no llega a dividir completamente la bulla. Garras no retráctiles o sólo parcialmente. Rostro alargado. Los Caniformia son de distribución principalmente paleártica, siendo uno de los pocos grupos que llegaron a la región neotropical durante su aislamiento en el Terciario (Morales y Soria, 1990). FAMILIA MUSTELIDAE: Mustélidos, hurones, de distribución mundial excepto Australia y Madagascar. Digitígrados, semiplantígrados, en la nutria membranas interdigitales. Cráneo aplanado o achatado en la porción dorsal. Presentan el segundo molar inferior reducido, ausente en la mayoría de los géneros y fuerte tendencia al acortamiento del cuarto premolar superior. Incisivos pequeños no especializados, caninos elongados y puntiagudos, premolares pequeños y muelas carniceras bien desarrolladas. Fórmula dentaria: i3/3 c1/1 pm 2- 4/2- 4 m 1/1. Terres- 247 tres, arborícolas o anfibios. En la Argentina seis géneros y ocho especies: Lontra felina (Chungungo o nutria marina), en el archipiélago fueguino argentino. Lontra longicaudis (Lobito de río), se distribuye al norte de Argentina hasta Buenos Aires. Lontra provocax (Huillín), en ríos y lagos andinopatagónicos. Pteronura brasiliensis (Nutria gigante o lobo gargantilla), en el nordeste. Conepatus chinga (Zorrino), en el norte del país. Eira barbara (Hurón mayor o tayra), en todo el norte. Galictis cuja (Hurón menor), desde el norte hasta Chubut. Lyncodon patagonicus (Huroncito), desde el sudoeste de Salta hasta la provincia de Santa Cruz. Figura 161: Cráneo de Lycalopex gymnocercus (Tomado de Chebez y Massoia, 1996). FAMILIA CANIDAE: Cánidos y Zorros de distribución mundial. Semiplantígrados o digitígrados. Patas largas y delgadas, cola peluda. Cráneo con rostro relativamente alargado y bullas infladas (Figura 161). Fórmula dentaria: i 3/3 c 1/1 pm 4/4 m 1- 3/2- 3. Dientes poco especializados, por lo menos dos molares detrás de 248 las muelas carniceras. Incisivos pequeños, caninos puntiagudos. En la Argentina: Chrysocyon brachyurus (Lobo de crin o aguará guazú), Noreste de Argentina y Santiago del Estero (Jayat et al., 1999). Speothos venaticus (Zorro vinagre), nordeste de la provincia de Misiones, en selvas de tipo paranaense, en sitios cercanos al agua. Cerdocyon thous (Zorro de monte), en el norte. Lycalopex culpaeus (Zorro colorado o culpeo), en el norte. Lycalopex griseus (Zorro gris chico), con distribución similar a la del zorro anterior. Lycalopex gymnocercus (Zorro pampa), norte y centro del país excepto Misiones. Consideramos a Lycalopex (= Pseudalopex) género válido, por prioridad (Zunino et al., 1995). FAMILIA PROCYONIDAE: Osos lavadores, mayuato, panda chico (Ailurus, con cola), coatí, mapuches, etc. Con excepción de los pandas de Asia se localizan sólo en América. Manchas faciales en forma de máscaras y cola con anillos. Plantígrados o semiplantígrados. Fórmula dentaria: i 3/3 c 1/1 pm 3-4/3-4 m 2/2. Incisivos no especializados, caninos fuertemente desarrollados, premolares pequeños y puntiagudos, molares anchos de coronas bajas (Díaz, 1999). Arborícolas. En Argentina: Procyon cancrivorus (Mayuato o aguará popé), en el norte hasta Santa Fe. Nasua nasua (Coatí o sacha mono), dos poblaciones, una al noroeste y otra al este. FAMILIA ODOBENIDAE: Morsas. Una sola especie viviente de los mares árticos. Odobenus, no en Argentina. Canino superior muy alargado, que lo utilizan para extraer moluscos bentónicos enterrados en el fango. Sin pabellones de las orejas. Se alimentan de animales marinos que hacen salir del fondo, escarbando moluscos, crustáceos y peces. FAMILIA PHOCIDAE: Focas y elefantes marinos, se encuentran en los mares árticos, tropicales y antárticos. Dentición homodonta. Cuerpo hidrodinámico con un grueso pelaje debajo del cual hay una delgada epidermis y un grueso panículo adiposo. Patas especializadas para la vida acuática. Las posteriores, junto con la cola, forman un remo dirigido hacia atrás, que es el que le da el impulso principal. Orificios nasales cerrados por músculos especiales. Sin pabellones de las orejas. Se alimentan de peces, moluscos y crustáceos. En Argentina cuatro géneros y cuatro especies; Hydrurga leptonyx (Costa sur de Chile y Argentina y costas de Buenos Aires), Leptonychotes weddelli (Islas Malvinas), Lobodon carcinophagus (foca cangrejera, en Costa Patagónica) y Mirounga leonina (elefante marino, en costas de Chubut) . FAMILIA OTARIIDAE: Leones marinos, osos marinos, lobos marinos, otáridos de aguas del Océano Pacífico y Atlántico. Dentición homodonta. Incisivos externos caniniformes, caninos superiores e inferiores bien desarrollados, los superiores curvados. Miembros útiles para la locomoción en tierra. Pueden girar hacia adelante los miembros posteriores. Son más móviles que las focas en el suelo e incluso pueden trepar rocas. Con pabellones de las orejas. Se alimentan de peces moluscos y crustáceos. En Argentina: Arctocephalus australis (lobos de dos pelos, en costas Patagónicas, Islas de Los Estados y Malvinas), A. gazella (lobo de dos pelos, en el Canal de Beagle), Otaria byronia (lobo de un pelo, a lo largo de las costas argentinas). hacia abajo. Sin pabellones de las orejas. Miembros anteriores transformados en aletas, y sin miembros posteriores; cola transformada en aleta transversal. Los fósiles del Eoceno tenían las cuatro extemidades no modificadas (Pezosiren portelli: Prorastomidae; Domning 2001). El manatí tiene solo 6 vértebras cervicales (excepción entre los mamíferos; Weichert, 1966). ORDEN PROBOSCIDEA Elefantes de China, India, Indonesia, Laos, Malasia y África (Figura 162). Grandes mamíferos terrestres. Cráneo alto muy acortado. Incisivo superior convertido en un largo colmillo sin esmalte y de crecimiento continuo, premolares y molares constituidos por láminas de dentina unidas por cemento, siempre hay un solo molar funcional en cada mandíbula; las tres primeras muelas son de leche. Patas columnares, trompa larga y musculosa. ORDEN SIRENIA Manatíes, dugong y vacas marinas. En aguas costeras tropicales de India, océano Pacífico, Mar de Bering, América y África. Animales acuáticos, piel casi desnuda, arrugada y una capa gruesa de grasa subcutánea; hocico con cerdas y con el extremo curvado Figura 162: Distribución de los Proboscidea. Tres especies, Elephas maximus (elefante indio), Loxodonta africana (elefante africano) y la recientemente descripta L. Cyclotis también de África (Roca et al., 2001). Las dos especies de Loxodonta fueron reconocidas en 249 base a evidencia genética, pero también se reconocieron diferencias morfológicas (L. Cyclotis es más pequeña, tiene orejas redondeadas y colmillos más rectos) y ecológicas (L. Cyclotis vive en bosques, mientras que L. Africana es habitante de sabanas). ORDEN PERISSODACTYLA En África, Asia, América Central y del Sur (Figura 163). Caballos introducidos en casi todo el mundo. Figura 163: Distribución de los Perissodactyla. Labios móviles, musculosos, labio superior en parte aumentado de tamaño, algunos en forma de trompa. Miembros terminados en pezuñas. Cráneo con parte facial notablemente alargada y numerosas aberturas para el pasaje de nervios y vasos sanguíneos. Huesos mandibulares unidos en una sínfisis ósea. Fórmula dentaria: i 0-3/0-3, c 0-1/0-1, pm 3-4/3-4, m 3/3. Incisivos en forma de cincel o cónicos, caninos reducidos o ausentes, entre los caninos y premolares hay un diastema grande, el primer premolar persiste como diente de leche, los demás con tendencia a la molarización, premolares y molares selenolofodontes o lofodontes, cemento entre 250 el esmalte. Los molares son de estructura compleja de corona baja a alta. El eje del miembro pasa por el dedo medio (3ero.); el primero ausente, dedos laterales reducidos (condición mesaxónica). Ungulígrados o digitígrados. Herbívoros, estómago simple. La digestión de la celulosa tiene lugar en el ciego e intestino grueso (muy desarrollado; Young, 1971). FAMILIA EQUIDAE: Caballos, asnos y cebras de Asia y África, introducidos en el resto del mundo. Miembros con un sólo dedo funcional (el 3ero.). Incisivos en forma de bisel, C vestigiales o ausentes. Los dientes de mejilla desarrollados con grandes coronas formando cuatro columnas principales y varias involuciones. Son de crecimiento continuo, selenolofodontes (variedad plicodontos), con las paredes no lisas sino con pliegues. FAMILIA RHINOCERONTIDAE: Rinocerontes de África y Asia. Miembros con tres dedos, el más largo es el del medio. Molares lofodontes sencillos. FAMILIA TAPIRIDAE: Tapires de México y Sudamérica, una especie en Indochina y Malasia. Miembros anteriores con cuatro dedos y posteriores con tres. Cráneo relativamente corto y comprimido con huesos nasales cortos, triangulares, arqueados, proyectados libremente y afilándose hacia el frente (Figura 164). Caja craneal alta. Abertura nasal ensanchada, órbita y fosa temporal confluyentes. Fórmula dentaria: i 3/3, c 1/1, pm 4/3-4, m 3/3. Premolares y M braquiodontes y lofodontes. Incisivo en forma de bisel, tercer incisivo superior similar a un canino y de tamaño mayor que estos, y el tercer incisivo inferior reducido; caninos desarrollados y cónicos, no tienen forma de colmillo. Diastema moderado entre caninos y premolares. Los tres premolares son molariformes, tienen coronas bajas y puentes transversos prominentes. Presentan una corta trompa carnosa y móvil que sobresale del labio inferior y con las narinas en el extremo. Frecuentan selvas, bosques y sabanas cerca de los cursos de agua. por la presencia de dos incisivos superiores largos y curvados, de corte triangular y crecimiento continuo; I inferiores dirigidos diagonalmente hacia adelante. Son arborícolas de selva, nocturnos o diurnos trepando por las rocas en zonas áridas (Ziswiler, 1980). Figura 165: Distribución de los Hyracoidea. ORDEN TUBULIDENTATA Figura 164: Cráneo de Tapirus terrestris (Tomado de Chebez y Massoia, 1996). En la Argentina hay una sola especie Tapirus terrestris (tapir o anta), cuya distribución actual está sufriendo una fuerte retracción por las modificaciones ambientales y la fuerte presión de la caza, y hoy está limitada al extremo norte del país; por lo tanto fue catalogada como en peligro de extinción (Díaz y Ojeda, 2000). Actualmente está extinto en Tucumán. Cerdos hormigueros de Etiopía y África (Figura 166). Pequeño orden, con una sola especie Orycteropus afer (aardvark). Son semifosoriales. Los dedos terminan en estructuras intermedias entre garras y pezuñas. Con lengua larga y extensible que la usan para alimentarse de insectos, hormigas y termites. ORDEN HYRACOIDEA Damanes, de África, Palestina y Arabia (Figura 165). Animales herbívoros similares a un roedor (marmota), de los que se diferencian Figura 166: Distribución de los Tubulidentata. 251 poda (Suidae, Tayassuidae, Hippopotamidae y Camelidae) y Ruminantia (Antilocapridae, Giraffidae, Cervidae, Bovidae, Moschidae y Tragulidae; ver Hassanin y Douzery, 2003). ORDEN ARTIODACTYLA Ampliamente distribuidos, excepto en Australia donde fueron introducidos. Poseen muchas áreas glandulares, relacionadas con la vida sexual y social. Muchos procesos óseos simples o ramificados, permanentes o renovables. Sección preorbital del cráneo larga, con barra postorbital. Dentición altamente especializada. Tendencia a la reducción del número de incisivos. Incisivos superiores reducidos o ausentes, caninos reducidos en número o ausentes, aunque en algunas especies pueden estar alargados y parecidos a colmillos. El espacio entre los dientes del frente y los de la mejilla es marcado en los rumiantes. Premolares simples y molares cuadricuspidados hipsodontes, bunodontes o selenodontes con coronas bajas y cúspides. Como todos los ungulados, poseen costillas torácicas altas y costillas que actúan como puntales de la columna junto a las patas anteriores. Los más pesados poseen costillas numerosas que llegan hasta cerca de la pelvis y la columna vertebral forma una especie de viga; a éstos se los conoce como graviportales. El eje del miembro pasa por medio de dos dedos (3ero y 4to), condición paraxónica. El 1er dedo siempre ausente y dedos 2do y 5to reducidos en diferentes grados. La mayoría terrestre. Formas herbívoras y omnívoras, estómago simple o compuesto por tres o cuatro cámaras. Algunas clasificaciones indican que las familias de los Artiodactyla se agrupan en Tylo- 252 Figura 167: Filogenia de los Ruminantia (modificado de Hassanin y Douzery, 2003). FAMILIA SUIDAE: Cerdos y jabalís de bosques caducifolios de Asia, África y Europa. Introducidos en el resto del mundo. Hay variación en la dentición, algunos tienen los C superiores creciendo externamente y hacia atrás, los inferiores crecen en sentido ascendente y hacia atrás. En otros como Babyrousa, los caninos superiores atraviesan la piel y crecen hacia atrás. Cráneo con cresta occipital saliente (formada por la unión de los huesos supraoccipital y parietal) y un hueso prenasal especial en forma de punta y situado debajo del nasal. Miembros con cuatro dedos. Omnívoros, habitantes de bosques o estepas. En América una especie introducida desde Europa Sus scrofa. FAMILIA TAYASSUIDAE: Pecaríes o chanchos del monte. Distribuidos en Sudamérica y Norteamérica hasta Texas. Caninos superiores rectos de contorno triangular, con forma de colmillo y dirigidos hacia abajo; mandíbula superior con fosetas para alojar los caninos inferiores. Premolares y molares incrementan de tamaño desde el primero al último, molares con cuatro cúspides (bunodontes). Cráneo con cresta occipital saliente y un hueso prenasal especial en forma de punta y situado debajo del nasal (Figura 168). Miembros anteriores con cuatro dedos y posteriores con tres. Hocico alargado, móvil y cartilaginoso con una superficie terminal desnuda donde se ubican las narinas (Díaz, 1999). Omnívoros, habitantes de bosques y estepas, viven en grupos. En la Argentina tres especies: Pecari tajacu (Pecarí de Collar), en el norte y centro; Tayassu pecari (Pecarí Labiado) al norte; y Catagonus wagneri (Pecarí Quimilero), en el gran Chaco Argentino. En Tucumán están las tres especies (Mares et al., 1996). suave y lanoso. Incisivos inferiores dirigidos hacia delante y superiores caniniformes, con diastema entre caninos y premolares. Caninos erectos, presentes en ambas mandíbulas o ausentes en la inferior. Premolares y molares selenodontes. Cráneo bajo y barra postorbital completa. En Argentina dos géneros y cuatro especies: Vicugna vicugna (vicuña) se registra en el norte y oeste de Jujuy y Catamarca, oeste de Salta, La Rioja y norte de San Juan. Lama guanicoe (guanaco) típica de la zona andina desde el sur de Bolivia hasta la Patagonia. Lama glama (llama) en el noroeste. Lama pacos (alpaca), en domesticidad al sur de Perú y oeste de Bolivia. Jujuy tiene las cuatro especies (Díaz, 1999) mientras que Salta y Tucumán sólo tienen L. guanicoe y Vicugna vicugna (Mares et al., 1996; Díaz et al., 2000). En esta familia también se incluye a Camelus (camellos o dromedarios de África y Asia). Figura 168: Cráneo de Tayassu pecari (Tomado de Chebez y Massoia, 1996). FAMILIA CAMELIDAE: Camellos, dromedarios, guanacos, llamas, alpacas y vicuñas. Con especies en el Viejo Mundo y Sudamérica. Digitígrados, dos dedos en cada pata ubicados en almohadillas amplias. Cuello largo y delgado, hocico delgado y labio superior hendido. Pelaje Figura 169: Cráneo de Mazama americana (Tomado de Chebez y Massoia, 1996). 253 FAMILIA CERVIDAE: Ciervos y venados, ampliamente distribuidos en todo el mundo. Verdaderos rumiantes con estómago dividido en cuatro cámaras. Cráneo con barra postorbital y cresta sagital ausente (Figura 169). Con depresión del lacrimal, anterior a los ojos, donde se ubica la glándula preorbital. Incisivos y caninos superiores largos o ausentes; premolares y molares selenodontes. Astas renovables en los machos, excepto en el reno donde está presente en los dos sexos. En Argentina hay cinco géneros y ocho especies autóctonas; ejemplos: Mazama americana (corzuela colorada) en el norte hasta Santa Fé, M. gouazoupira (corzuela parda) en el norte hasta Entre Ríos. Pudu puda (ciervo enano), se distribuye al suroeste argentino y es una especie en peligro de extinción. Hippocamelus antisensis (taruca o huemul andino) noroeste hasta La Rioja, en retroceso por la caza incontrolada. En Argentina se introdujeron cinco especies para la caza, como por ejemplo el ciervo colorado (Cervus elaphus) y el ciervo mula (Odocoiles hemiomus). FAMILIA BOVIDAE: Búfalos, antílopes y formas domésticas (ovinos, caprinos, vacunos). Se encuentran en todo el mundo, fueron introducidos en Sudamérica y Australia. Ambos sexos tiene generalmente cuernos, no renovables. Incisivos inferiores proyectados más o menos hacia adelante. Molares y premolares con crestas con esmalte. Ausencia de incisivos y caninos superiores. El ganado vacuno (Bos taurus) fue domesticado, posiblemente en el cercano oriente, hace aproximadamente 16.000 años (Troy et al., 2001). En la Argentina todas las especies son introducidas: Antilocapa cervicapra (antílope negro) introducido desde África, en el centro, Ovis aries (muflón) introducido de Europa, en las provincias de Buenos Aires y Neuquén, Capra hircus (cabra o ibex pirineo) introducido desde España tiene la misma distribución que el anterior, Bos taurus (vaca). 254 ORDEN CETACEA Habitan todos los mares del mundo. Las aberturas nasales desplazadas a la parte superior de la cabeza. Cuerpo desnudo, excepto algunas cerdas sensoriales alrededor del hocico en algunas especies. Carecen de glándulas. Debajo de la piel existe una capa adiposa dérmica que actúa como aislante térmico, reserva de alimento, protege de la presión y disminuye el peso específico. Miembros anteriores modificados en aletas, faltan los posteriores, sólo vestigios de la pelvis. Cráneo con estructura telescópica, relacionada con el desplazamiento de las aberturas nasales. La función masticatoria de los dientes es reducida, y probablemente sirven para retener las presas. Cuando están presentes los dientes son homodontes, pero pueden ser reemplazados por barbas (placas córneas). Dedos con hiperfalangia. Vértebras aplanadas, conectadas por cartílagos intervertebrales, lo que les da flexibilidad. Ojos modificados a la vida acuática, encerrados en una esclerótica gruesa con musculatura especial para los párpados, protegidos por una secreción grasa producida por las glándulas de Harder. Oído medio con expansiones que forman sacos neumáticos en la base del cráneo y sirven para aislar el sonido y equilibrar las presiones a las que están sometidos debajo del agua (Young, 1971). Los sonidos que emiten sirven como medio de ecolocación o para la comunicación entre los individuos. Los Odontoceti (delfines y ballenas con dientes) tienen el órgano de Espermaceti (conteniendo aceites particulares conocidos antiguamente como “esperma de ballena”, cuya función está discutida (es utilizado para enfocar los sonidos producidos para la ecolocación, o cumple funciones en la regulación de parámetros fisiológicos durante los prolongados buceos; Parera, 2002). En los fisetéridos (cachalotes) es usado para regular la flotación. Poseen válvulas para cerrar los orificios nasales cuando están sumergidos, momento en que disminuyen los latidos del corazón y la respiración, utilizando además el oxígeno presente en la mioglobina. Generalmente se encuentran en grupo y muchos de ellos migran. Se alimentan de peces, focas o plancton. Los cetáceos se han diferenciado alrededor del Eoceno (Gatesy y O´ Leary, 2001). Están relacionados a los ungulados, aunque hay discusión si están más relacionados a los Artiodactyla o a los Perissodactyla (Allard et al., 1999). Actualmente, la hipótesis más aceptada es la que los relaciona con los Artiodactyla (formando el grupo Cetartiodactyla) y los extintos Mesonychidae. Inclusive, se ha hipotetizado que estarían incluidos dentro de los Artiodactyla, posiblemente relacionados con los hipopótamos (Gatesy et al., 1999; Thewissen et al., 2001; De Muizon, 2001). También la tradicional división entre los Odontoceti y Mysticeti ha sido cuestionada por datos moleculares (Milinkovitch et al., 1996). SUBORDEN ODONTOCETI Delfines y ballenas. Dentadura simplificada y generalmente numerosa. Mandíbula inferior más corta o igual que la superior. Cráneo asimétrico. Un solo orificio respiratorio. FAMILIA PLATANISTIDAE: Delfines pico largo, de ríos, lagunas, costas y desembocaduras. Rostro largo formando un pico. Dientes numerosos, se alimentan de peces y cefalópodos. Una sola especie en Argentina: Pontoporia blainvillei (delfín del Plata). FAMILIA ZIPHIIDAE: Zifios o ballenas rostradas. Pelágicas de alta mar. Rostro no separado de la frente. Pocos dientes o ninguno. En los machos generalmente presentes uno o dos dientes largos de cada lado que a veces se proyectan fuera de la boca. Se alimentan de calama- res y otros animales marinos. Cuatro géneros en Argentina: Mesoplodon (zifio negro), Ziphius (zifio común), Berardius (marsopa), Hyperoodon (zifio nariz botella). FAMILIA PHYSETERIDAE: Cachalotes. De todos los océanos pero más numerosos en aguas tropicales. Cabeza muy voluminosa y dientes generalmente solo en la mandíbula inferior. Se alimentan de pulpos, calamares, medusas y cangrejos. Dos géneros en Argentina: Kogia (cachalote pigmeo) y Physeter. FAMILIA DELPHINIDAE: Delfines, toninas y orcas. Migradores. Hocico chato, rostro bien separado de la frente. Hasta 260 dientes y en ambas mandíbulas. Delfines y toninas de uno a tres metros, con aleta dorsal. Con coloración oscura dorsal y clara ventralmente. En Argentina: Cephalorhynchus (delfín blanco), Tursiops (tonina común), Stenella (delfín azul y delfín pardo), Lagenorhynchus (delfín oscuro, cruzado, y griseoblanco), Delphinus (delfín común). Delfines lisos: de uno a cinco metros, sin aleta dorsal, con el rostro muy puntiagudo. En Argentina: Lissodelphis (delfín liso). Orcas: de cinco a nueve metros, relativamente pocos dientes, aleta dorsal muy larga. Especies predadoras, Orcinus y Pseudorca. Calderones: nueve metros, cabeza en forma de botella, con un abultamiento llamado melón (acumulación de grasa). En Argentina, Globicephala. FAMILIA PHOCOENIDAE: Marsopas. Nadadoras muy rápidas. Cabeza cónica o chata. Rostro corto. Dientes en forma de espátula. Un género en Argentina: Phocoena (marsopa espinosa y marsopa bicolor). SUBORDEN MYSTICETI Cetáceos con barbas. Parte anterior del cráneo alargada, para sostener numerosas series de barbas que actúan como órgano filtrador con el 255 que obtienen el plancton. Cráneo simétrico, con dos orificios nasales. FAMILIA BALAENOPTERIDAE: Rorcuales. En todos los océanos. Con vértebras cervicales no fusionadas. Con aleta dorsal pequeña. Con profundos surcos dérmicos que se extienden paralelamente desde la garganta hasta el pecho y vientre. Se alimentan de animales pelágicos. En verano migran. En Argentina: Balaenoptera (rorcual menor, argentino, mediano y común), Sibbaldus (rorcual azul), Megaptera (ballena jorobada). FAMILIA BALAENIDAE: Ballena franca de los mares fríos de ambos hemisferios. Sin surcos ventrales y con barbas sumamente largas y estrechas. Sin aleta dorsal. Se alimentan de crustáceos. En Argentina: Caperea (ballena pigmea), Balaena (ballena franca austral). ORDEN PHOLIDOTA Pangolines, de India, China y África (Figura 170). Cuerpo recubierto por escamas córneas entremezcladas con pelos que le dan el aspecto de piña. Sin dientes, lengua larga y vermiforme para alimentarse de hormigas y termes. Terrestres, arborícolas o excavadores; nocturnos. Una sola familia MANIDAE con el género Manis. 256 Figura 170: Distribución de los Pholidota. ORDEN RODENTIA Contiene el 50 % de las especies de mamíferos, con 30 familias, 490 géneros y aproximadamente 1600 especies. Se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida. Su tamaño varía desde formas muy pequeñas (Akodon) a formas de gran tamaño (Carpincho). Están asociados a una gran variedad de hábitats, e incluye animales terrestres, arborícolas, fosoriales, etc. La mayoría son primariamente herbívoros, aunque algunas especies incluyen en su dieta insectos y otros animales. Fórmula dentaria simple con tendencia a la reducción. Tienen un par de incisivos de crecimiento continuo con forma de arco, con esmalte en la cara externa, el extremo distal en forma de cincel; para la acción de roer, los incisivos superiores ocluyen alternativamente en movimientos anteroposteriores, lo que produce que el borde biselado corte en cizalla. Caninos ausentes (diastema); premolares reducidos a dos o ausentes; molares muy diversificados con tendencia a la hipsodoncia. Los premolares y molares se encuentran en patrones que diferencian a los distintos grupos. Patas anteriores con cinco dedos generalmente y el pulgar en los miembros posteriores puede ser vestigial o ausente. desarrollado pasando a través de un foramen infraorbital grande; el lateral no se modifica. Una clasificación de Rodentia es la de Wilson y Reeder (1993) donde consideraron dos subordenes: Sciurognathi e Histrocognathi teniendo en cuenta la estructura de la mandíbula. McKenna y Bell (1997) en su última revisión emplearon la clasificación antigua de Brandt (1855) donde divide a los roedores en tres subórdenes (Sciuromorpha, Myomorpha e Hystricomorpha), teniendo en cuenta la estructura mandibular asociada a estructuras del cráneo. También Díaz (1999) emplea esta clasificación que es la que se sigue aquí. Se hace referencia solamente a las familias que tienen representantes en Argentina. Una filogenia de algunas familias de roedores se muestra en la Figura 172. Figura 171: Disposición de las porciones medias y profundas del músculo masetero. A, Sciuromorfa; B, Miomorfa; C, Histricomorfa. Región cigomática del cráneo y el foramen infraorbital están modificados para el pasaje de varios brazos del masetero. Músculo masetero variable, constituyendo un carácter sistemático importante para reconocer subórdenes. Se encuentran distintas condiciones teniendo en cuenta la disposición del músculo masetero (Figura 171). SCIUROMORPHA: el masetero profundo se origina en la zona alta de la placa cigomática, masetero lateral se extiende ampliamente hacia adelante, insertándose en el maxilar. Forámen infraorbital muy pequeño (marmotas) o ausente, no permite el paso de ningún músculo. MYOMORPHA: el masetero profundo pasa a través del foramen infraorbital pequeño; el lateral se adelanta frontalmente. HYSTRICOMORPHA: masetero profundo muy Figura 172: Filogenia de algunas familias de Rodentia (modificado de Wallau et al., 2000). SUBORDEN SCIUROMORPHA Masetero medio se origina en la placa cigomática (bien desarrollada); foramen infraorbital ausente o diminuto no permitiendo el paso de ningún músculo. 257 FAMILIA SCIURIDAE: Ardillas terrestres, ardillas voladoras y marmotas; ausentes sólo en Australia y Madagascar. Frontales con apófisis postorbital muy desarrolladas. Placa cigomática ancha. Molares de corona baja y cuspidados, con un premolar en la mandíbula superior e inferior. Miembros posteriores más largos que los anteriores, con cinco dedos en los anteriores y cuatro en los posteriores. A menudo con cola larga y tupida. En la Argentina dos especies selváticas: Sciurus aestuans (Misiones) y S. ignitus (Jujuy y Salta) (Chebez y Massoia, 1996; Díaz, 1999; Díaz et al., 2000). FAMILIA CASTORIDAE: Castores de la Región Holártica. En la Argentina una especie introducida Castor canadiensis (Tierra del Fuego). Modo de vida anfibio, corta troncos, construye diques y realiza una vivienda vegetal. Cráneo macizo, arco cigomático muy fuerte e incisivos muy fuertes. SUBORDEN MYOMORPHA Parte del músculo masetero pasa a través del foramen infraorbital. Éste está agrandado dorsalmente permitiendo el pasaje de los músculos y estrechado ventralmente para permitir el paso de nervios y vasos sanguíneos (Figura 173). FAMILIA MURIDAE: Subfamilia Sigmodontinae: Ratas, ratas de los cañaverales y hámsteres; grupo con numerosos géneros y especies. Ampliamente distribuidos en todo el mundo; en amplio rango de hábitats. Patas con cinco dedos, a veces con membranas. Molares tuberculados, con cúspides ordenadas en dos hileras. En Argentina aproximadamente 71 especies. En Tucumán hay 11 géneros: Oryzomys (colilargo), Akodon (ratones cola corta), Oxymycterus (hocicudo), Holochilus (rata colorada o de los cañaverales), Reithrodon (rata conejo), Phyllotis (pericote), Calomys (laucha), Bolomys (ratón ventrirufo), Eligmodontia (lau- 258 cha cola larga), Graomys (pericote) y Andinomys (ratón andino) (Barquez et al., 1991). Subfamilia Murinae: Ratas y ratones del Viejo Mundo. Introducidos en Argentina. Molares tuberculados con cúspides ordenadas en tres hileras. Cola desnuda o finamente peluda, de modo que se observa la piel escamada. Asociados a hábitats antrópicos; pueden causar pestes y daños a los alimentos. En Argentina: Rattus rattus (rata europea), R. norvegicus y Mus musculus (laucha) (Redford y Eisenberg, 1992; Díaz, 1999). Figura 173: Cráneo de Holochilus brasiliensis (Tomado de Chebez y Massoia, 1996). SUBORDEN HYSTRICOMORPHA Placa cigomática ausente. Orificio infraorbital por donde pasa el músculo masetero muy desarrollado (pudiendo llegar al tamaño de la órbita). FAMILIA ECHIMYIDAE: Subfamilia Myocastorinae: Comprende a los coipos o falsas nutrias de Sudamérica y el Cari- be. Terrestres, anfibios o parcialmente arborícolas. En Argentina únicamente Myocastor coypus (falsa nutria o coipo), que llega a Tucumán (Barquez et al., 1991). Cuerpo alargado, ojos y orejas pequeños. Cola larga y prácticamente desnuda. Miembros anteriores con cinco dedos y posteriores con membranas interdigitales. Pelaje suave y denso. Cráneo robusto, rostro ancho y fuerte. Incisivos desarrollados y anaranjados, premolares y molares complejos y de corona alta. Especie autóctona muy perseguida por la piel. Honacki et al. (1982); Redford y Eisenberg (1992) y Anderson (1997) consideraron a Myocastoridae como familia separada. La revisión de McKenna y Bell (1997) colocó a la subfamilia Myocastorinae en la familia Echimyidae. Subfamilia Echimyinae: Ratas espinosas de Antillas, Centroamérica y Sudamérica. Premolares y molares con coronas bajas, lofodontes (con pliegues profundos o acanaladuras). Parecidos a ratas, pelaje cerdoso, cola larga, rostro y nasales cortos, con cerdas o bigotes desarrollados en el hocico. Cráneo con frontales anchos. En Argentina: Kannabateomys amblyonyx (rata tacuarera) y Euryzygomatomys spinosus (rata guira), ambas en selva de Misiones (Chebez y Massoia, 1996). FAMILIA ABROCOMIDAE: Ratas chinchillas de los Andes. Incisivos delgados y anaranjados, premolares y molares de crecimiento continuo (con muescas externas e internas, formando una “H” o relieve en forma de pino). Cola corta y gruesa recubierta de pelos muy finos; pelaje del cuerpo denso y fino. Patas blancas y cola levemente bicoloreada. Cráneo con bullas timpánicas desarrolladas, que se pueden observar incluso en vista dorsal. Nasales largos y delgados, paladar corto. Viven en colonias, en galerías subterráneas en parajes rocosos. En Argentina: Abrocoma cinerea. Vive entre los 3000 y 4500 m desde Jujuy a Mendoza, en zo- nas arbustivas rocosas y llega a Tucumán (Barquez et al., 1991; Díaz et al., 2000). FAMILIA CHINCHILLIDAE: Vizcachas y chinchillas de Sudamérica. Incisivos largos (amarillos o blancos) y estrechos, los inferiores curvados. Molares hipsodontes de crecimiento continuo formado por dos o tres prismas recubiertos por una capa de cemento. Viven en cuevas, son coloniales. Su pelaje, muy fino, es muy estimado. Subfamilia Chinchillinae: Cuatro dedos en patas posteriores. Cráneo alargado. Bullas desarrolladas, se observan dorsalmente. Mandíbula con proceso angular largo y delgado (Díaz, 1999). En Argentina dos géneros distribuidos en zonas de alta montaña: Lagidium viscacia (Chinchillón) y Chinchilla brevicaudata (Chinchilla). Subfamilia Lagostominae: Tres dedos en las patas posteriores. Cráneo ancho con rostro relativamente ancho y corto. Bullas pequeñas que no llegan a observarse en vista dorsal. Mandíbula con proceso angular corto (Díaz, 1999). En Argentina Lagostomus maximus (Vizcacha), actualmente en retroceso por la persecución que sufrió por ser considerada plaga. FAMILIA CAVIIDAE: Cobayos, cuises y maras de Sudamérica y América central. Tamaño desde pequeños a grandes (maras). Pelaje con pelos bandeados “agutí”. Premolares y molares de crecimiento continuo, formados por dos prismas, de relieve sencillo y coronas altas; los molares tienen forma de “V”. Cola muy corta, comprimida (mara) o ausente (cuises). Terrestres, excavadores y diurnos, viven en matorrales, estepas y rocas. Subfamilia Caviinae: Orejas cortas, cola ausente, miembros relativamente cortos (Díaz, 1999). En la Argentina tres géneros: Microcavia (coi o cuis), Galea (coi o cuis), Cavia (coi o cuis). Subfamilia Dolichotinae: Orejas largas, cola corta, miembros largos (Díaz, 1999). En Argen- 259 tina Dolichotis salinicola (conejo de los palos) y D. patagona (mara). FAMILIA OCTODONTIDAE: Esta familia es muy antigua (Woods, 1982). Algunos autores consideraron a Ctenomyidae familia separada de Octodontidae por la especialización a la vida fosorial (Woods, 1982; Redford y Eisenberg, 1992; Woods, 1993). Sobre la base de la historia evolutiva del grupo, algunos autores, consideraron a los Ctenómidos dentro de Octodontidae (Massarini et al., 1991; Anderson, 1997). Subfamilia Octodontinae: McKenna y Bell (1997) consideraron dos tribus dentro de la subfamilia Octodontinae (Ctenomyini y Octodontini). Ocultos o tucos tucos y Ratas vizcachas de Sudamérica. Un genero llega hasta Tucumán, Ctenomys (Barquez et al., 1991); excavan bajo tierra y construyen grandes madrigueras, coloniales y nocturnos, se alimentan de raíces y tallos. Orejas y ojos diminutos, cola muy corta. Patas cortas con uñas fuertes y largas. Patas posteriores con un conjunto de cerdas duras a modo de pincel en el borde externo del pie. En Argentina otros siete géneros sin representantes en Tucumán: Octodontomys vive en zonas de altura arbustivas áridas hasta los 4000 m del noroeste; Aconaemys, centro a sur de los Andes argentinos; Octodon, centro a sur de los Andes; Octomys, La Rioja, Catamarca, Mendoza y San Juan; Tympanoctomys, Mendoza (que presenta tetraploidía, una condición muy rara entre los mamíferos; Gallardo et al., 1999), Pipanacoctomys, Catamarca y Salinoctomys La Rioja (Mares et al., 2000). FAMILIA HYDROCHOERIDAE: Capibaras o carpinchos de Sudamérica y Panamá. Son los más grandes roedores conocidos, del tamaño de un cerdo. Patas cortas, cabeza grande, ojos y orejas pequeños. Miembros anteriores con cuatro dedos y posteriores con tres con membranas natatorias cortas, terminando en uñas fuertes. Cola vestigial, hocico fuerte. Incisivos inferiores 260 y superiores blancos con un surco medio, premolares y molares de crecimiento continuo, el último molar superior muy largo mayor que todos los anteriores juntos (Figura 174). Anfibios, gregarios y diurnos. Herbívoros. Una sola especie en la Argentina Hydrochaeris hydrochaeris (carpincho) vive en pantanos, esteros, ríos y lagunas con densa vegetación acuática del norte y noreste hasta Buenos Aires. Figura 174: Cráneo de Hydrochaeris hydrochaeris (Tomado de Chebez y Massoia, 1996). FAMILIA AGOUTIDAE: Subfamilia Dasyproctinae: Agutíes de América del Sur. Tres dedos en las patas posteriores. Pelaje sin manchas. Dos mamas funcionales (Díaz, 1999). En Argentina Dasyprocta vive en selvas húmedas, son diurnos. Dos especies, una en el noreste, y otra en Jujuy y Salta (Díaz et al., 2000). Subfamilia Agoutinae: Pacas de América Central y del Sur. Cinco dedos en las patas posteriores. Cráneo esculpido y arcos cigomáticos muy anchos; cuatro mamas funcionales. En Argentina, Agouti paca de Misiones (Chebez y Massoia, 1996). Cráneo con arco cigomático muy grande y bulla timpánica pequeña. Vive en general en los cursos de agua, nocturnos. FAMILIA ERETHIZONTIDAE: Puerco espines o coendúes del Nuevo Mundo de regiones selváticas. Pelaje muy modificado con pelos rígidos cortos, algunos de los cuáles se han transformado en púas o espinas. Cola larga (en Coendu es prensil), con púas y puntas desnudas. Patas con cuatro dedos con uñas largas y fuertemente curvadas para trepar. Molares de crecimiento continuo, complejos y de tamaño similar. Incisivos anaranjados anteriormente. Cráneo con rostro corto, proceso angular de la mandíbula inferior muy curvado. Bulla timpánica globosa. Paladar corto termina a la altura del segundo molar. En Argentina, Coendú prehensilis, vive en selvas de Salta (Díaz et al., 2000) y probablemente en el este de Jujuy; Coendú bicolor en Jujuy (Heinonen y Bosso, 1994; Díaz, 1999). c 0/0, pm 3/2, m 3/3. En los adultos, el primer par de incisivos superiores grande, con esmalte en la cara externa, en forma de cincel y de crecimiento continuo; el segundo pequeño y situado detrás de los primeros. Cada diente con un surco longitudinal en su cara externa. Caninos ausentes (diastema); premolares y molares con corona alta y raíz cerrada. Únicos Eutheria con escroto por delante del pene. Herbívoros. Diurnos, crepusculares o nocturnos. Solitarios o gregarios. ORDEN LAGOMORPHA En todos los continentes excepto Antártida, Madagascar y la mayoría de las Islas del SE de Asia. En Australia y Nueva Zelanda, fueron introducidos y también dos especies en Sudamérica. Cráneo con maxilares perforados lateralmente (Figura 175); paladar corto, frontal con o sin apófisis postorbital. Labios superiores partidos al medio por un surco vertical (labio leporino). Cola corta y peluda. Miembros anteriores cortos con cinco dedos y posteriores largos con cuatro o cinco. Fórmula dentaria: i 2/1, Figura 175: Cráneo de Sylvilagus brasiliensis (Tomado de Chebez y Massoia, 1996). FAMILIA LEPORIDAE: Liebres y conejos, distribuidos en todo el mundo. Frontal con apófisis postorbital desarrollada. Fórmula dentaria: i 2/1, c 0/0, pm 3/2, m 3/3. Miembros posteriores muy largos adaptados para el salto y con cuatro dedos. Orejas largas. Crepusculares o nocturnos, en parte viven en galerías bajo tierra, principalmente herbívoros. Liebres: solitarias y nidífu- 261 gas. Conejos: coloniales y nidícolas. En Argentina: Sylvilagus brasiliensis (Tapití o liebre brasileña) especie autóctona de nuestro país, se encuentra en Tucumán (Barquez et al., 1991). Lepus capensi introducida desde Europa. Oryctolagus cuniculus introducido desde Europa o África. ORDEN MACROSCELIDEA Africanos. Viven en arbustales espinosos, hierbas, nivel inferior de los bosques, pequeños afloramientos rocosos. Tienen una larga cola delgada cubierta de cerdas que varían según la especie. Hocico largo y estrecho, ancho en la base y extremadamente sensible y flexible, por lo que se los conoce como musarañas elefante. Cuando la fórmula dentaria está completa, el primer incisivo superior es más grande que los otros (Walker, 1975) y los inferiores son más o menos iguales. Los molares tienen generalmente cuatro cúspides en forma de “W”. Ej. Elephantulus. 262 COMENTARIOS SOBRE ALGUNAS ESPECIES DE MAMÍFEROS COMUNES EN LA PROVINCIA DE TUCUMÁN Analía G. Autino. PIDBA (Programa de Investigaciones de la Biodiversidad Argentina), Cátedra Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Tucumán, Argentina. Para la provincia de Tucumán han sido citadas aproximadamente 97 especies de mamíferos (Barquez et al., 1991; Mares et al., 1996). ORDEN DIDELPHIMORPHIA FAMILIA DIDELPHIDAE Didelphis albiventris (Comadreja común): Con una banda oscura a cada lado del rostro que se extiende hasta las orejas y bordea los ojos; la coloración general variable, con tonalidades blanco, negro y amarillento. Se encuentra distribuida prácticamente en toda la provincia de Tucumán, siendo muy común. Barquez et al. (1991) comentaron que se encuentra a esta especie prácticamente en todos los ambientes hasta 3000 m de altura, en bosques y terrenos abiertos y son frecuentes en las ciudades. Son de hábitos nocturnos y crepusculares, alimentándose de pequeños vertebrados, frutos e insectos; se refugian en cuevas y árboles huecos. Lutreolina crassicaudata (Comadreja colorada): Coloración general pardo rojiza; el vientre es más pálido, un tanto anaranjado. Se la encuentra en los bosques de Tucumán hasta los 1800 a 2000 m de altura. Barquez et al. (1991) comentaron que se refugia en huecos de los árboles o cuevas y su alimentación es principalmente carnívora (pequeños mamíferos y aves); también comen insectos y frutos. ORDEN CHIROPTERA FAMILIA PHYLLOSTOMIDAE Desmodus rotundus (Vampiro): Hoja nasal atrofiada y en forma de herradura, pulgar muy largo con tres callosidades; uropatagio reducido a una membrana angosta entre las patas. Es muy común en la provincia y asociada con problemas de zoonosis. Barquez et al. (1991) comentaron que se 263 agrupan en pequeños grupos, principalmente en los pozos de agua de las viviendas rurales. Se alimentan de sangre de grandes mamíferos y perros domésticos. Pueden transmitir la rabia paralítica, que ocasiona graves pérdidas en el ganado y la muerte del hombre, aunque sólo se dan casos aislados de ataque de esta especie a las personas. Sturnira lilium (Frutero común): Hoja nasal desarrollada; uropatagio ausente; incisivos inferiores trilobados, molares inferiores con los márgenes linguales aserrados. Es muy común en la provincia en los bosques, a diferentes alturas. Se alimentan de frutos de diferentes especies de solanaceas y piperaceas principalmente y también de otras especies vegetales. El período reproductivo es amplio, los nacimientos se producen en diciembre pariendo una sola cría (Autino y Barquez, 1994). FAMILIA VESPERTILIONIDAE Myotis levis (Murcielaguito común): Pelaje dorsal del cuerpo con la base de los pelos muy oscura y las puntas amarillentas; ventralmente más pálido. Uropatagio desarrollado (cola incluida en el mismo, característica de la familia), bordeado por un fleco de pelos poco diferenciables a simple vista. Es muy común en la provincia, tanto en áreas naturales y también en ciudades. Barquez et al. (1991) comentaron que prefieren zonas abiertas, chaqueñas y de altura hasta 3500 m. Se alimentan de insectos. FAMILIA MOLOSSIDAE Eumops perotis (Moloso orejón grande): Orejas grandes, cuando se las proyecta hacia delante, sobrepasan el extremo anterior del hocico. Pelaje dorsal gris parduzco y base de los pelos blanca, ventralmente más pálido; cola sobresale por su extremo del uropatagio (cola de ratón). Es muy común en la provincia y también en la ciudad viviendo en techos de viviendas y árboles. Se alimentan de insectos. Barquez et al. (1991) comentaron que en áreas naturales se refugia en grietas de laderas escarpadas. Tadarida brasiliensis (Moloso común): Labios con profundos pliegues o arrugas; orejas grandes y separadas aunque pueden estar unidas. Pelaje dorsal uniforme, monocromático, de tonos grises o marrón grisáceo; pelos del vientre con las puntas más claras. Cola sobresale por su extremo del uropatagio (cola de ratón). Es muy común en la provincia y son residentes de las ciudades donde utiliza como refugios las grietas de edificios y huecos de los techos. Barquez et al. (1991) comentaron que son de hábitos coloniales; se refugian en grandes grupos utilizando para ello cuevas, huecos, grietas, túneles y techos de viviendas. ORDEN XENARTHRA FAMILIA MYRMECOPHAGIDAE Tamandua tetradactyla (Oso melero): Pelaje bayo amarillento, con franjas laterales negras que recorren los hombros y se dirigen hacia los flancos y espalda; esta mancha es tan característica que en algunas regiones se la llama chaleco; hocico alargado pero más corto que el oso hormiguero. Según Barquez et al. (1991) esta especie es relativamente común en la provincia, especialmente en los bosques de transición y bosque montano inferior; arborícola y parcialmente terrestre; su mayor actividad de desarrolla durante la noche pero suele verse durante el día. 264 FAMILIA DASYPODIDAE Tolypeutes matacus (Quirquincho bola): Pueden enrollarse completamente hasta adquirir forma de una pelota. Presentan tres bandas móviles en el cuerpo y varios escudos (el de la cabeza es plano y triangular, el escapular y pélvico son globosos); orejas desarrolladas y cola corta recubierta por escudos redondeados; uñas de las patas anteriores bien desarrolladas. Se encuentran en la parte este de la provincia (noreste y sudeste). Barquez et al. (1991) comentaron que se alimentan principalmente de termites, hormigas, larvas de insectos, arañas y gusanos; es principalmente nocturno; habita terrenos variados pero es más frecuente en montes, sabanas y zonas arbustivas áridas. ORDEN LAGOMORPHA FAMILIA LEPORIDAE Sylvilagus brasiliensis (Tapití): Con notable mancha canela por detrás de las orejas; coloración general grisácea o pardusca canela; vientre blanco y una banda del mismo color en el cuello. En Tucumán habita en regiones húmedas del bosque de transición, montano inferior y en áreas chaqueñas. Son de hábitos crepusculares y nocturnos y su alimentación es herbívora (Barquez et al., 1991). ORDEN RODENTIA FAMILIA MURIDAE Akodon simulator (Ratón variado): Pelaje dorsal pardo rojizo, flancos y vientre grisáceo con abundantes pelos blanquecinos o crema. Mancha blanquecina en la quijada marcada o difusa; cola bicolor más oscura en el dorso y con escamas bien marcadas. Está ampliamente distribuida en la provincia en todos los ambientes pero con menor frecuencia en los bosques chaqueños (Barquez et al., 1991). Calomys callosus (Laucha grande): Pelaje corto, de coloración grisácea con tonalidades parduscas; vientre grisáceo con abundantes pelos con puntas blancas; orejas cortas con una mancha blanca detrás; ojos muy saltones; cola corta más oscura en el dorso. Es muy común en la provincia, prácticamente en todos los ambientes y más frecuente en áreas alteradas (Barquez et al., 1991). FAMILIA CAVIIDAE Galea musteloides (Cuis común): Pelaje del dorso gris parduzco agutí, con la parte basal de los pelos gris oscuro, parte media con una banda negra y una porción terminal ancha de color crema o amarillento; vientre grisáceo o blanco ceniza. La subespecie que vive en Tucumán, es de montaña o terrenos elevados y pedregosos, pero también lo han encontrado en vegetación boscosa por debajo de los 500 m (Barquez et al., 1991). FAMILIA CHINCHILLIDAE Lagostomus maximus (Vizcacha): Pelaje grisáceo; cara con una mancha negra seguida de una franja blanca por debajo de los ojos, luego una mancha negra, otra blanca en la quijada y labios; el vientre es blanco. Patas anteriores con cuatro dedos y posteriores con tres. Distribuida en el este de la provincia, actualmente en retroceso por caza. De hábitos nocturnos, coloniales o en 265 grupos familiares; construyen grandes habitáculos y complejos sistemas de galerías de muchas bocas, que ocupan grandes extensiones de terreno chaqueño (Barquez et al., 1991). ORDEN CARNIVORA FAMILIA CANIDAE Cerdocyon thous (Zorro de monte): Pelaje grisáceo, sin manchas negras en los muslos; patas negras o muy oscuras; orejas y hocico cortos. Se encuentra en el este de la provincia prefiriendo ambientes de sabanas y bosques; es de actividad nocturna, alimentándose de pequeños vertebrados y cangrejos, insectos, frutos y carroña (Barquez et al., 1991). Lycalopex culpaeus (Zorro colorado): De mayor tamaño que C. thous. Pelaje pardo rojizo salpicado de pelos negros y amarillentos mezclados; dorsalmente con un manto negro que recorre el lomo en la línea media; extremo de la cola con pelos negros y patas rojizas. Se encuentra en el oeste de la provincia, en los cerros hasta 4500 m; tendría una mayor tendencia a la carnivoría que las otras (Barquez et al., 1991). FAMILIA PROCYONIDAE Procyon cancrivorus (Mayuato u osito lavador): Pelaje dorsal grisáceo salpicado de pelos negros y amarillento rojizos; con una mancha negra a modo de antifaz; patas oscuras; cola larga con cinco o seis anillos negros sobre fondo amarillento o gris y la punta de la cola negra. En la provincia se lo encuentra en regiones densas de los bosques, vinculado con cursos de agua; se alimenta de cangrejos, insectos, pequeños vertebrados y frutos (Barquez et al., 1991). FAMILIA MUSTELIDAE Galictis cuja (Hurón menor): Pelaje grisáceo o parduzco, salpicado de pelos blancos, amarillentos y algunos negros; una franja blanca recorre la frente y los lados, hasta llegar a los flancos; resto de la cara, rostro y lado ventral del cuello de color negro o marrón oscuro. Ampliamente distribuido en la provincia, hasta los 4000 m de altura. Alimentación básicamente carnívora pero puede incluir en la dieta frutos e insectos; vive en cuevas de otros animales, huecos bajo los árboles y grietas de rocas (Barquez et al., 1991). FAMILIA FELIDAE Oncifelis geoffroyi (Gato montés): De tamaño pequeño en comparación a otros gatos. Pelaje de fondo bayo, oliváceo o grisáceo, con abundantes manchas negras dispuestas irregularmente; ventralmente más pálido; cola con franjas difusas, en general más de diez; con dos franjas negras en el pecho; los extremos del hocico y la quijada son más blancos. Está ampliamente distribuido en la provincia especialmente en zonas chaqueñas y con alguna penetración en los bosques. Se alimenta de pequeños roedores y aves; se exportaron 341.558 pieles de esta especie desde Buenos Aires, entre los años 1976 y 1979 (Barquez et al., 1991) por lo que esta especie ha sido catalogada como potencialmente vulnerable (Díaz y Ojeda, 2000). 266 ORDEN ARTIODACTYLA FAMILIA TAYASSUIDAE Tayassu tajacu (Pecarí de collar o Chancho del monte): Pelaje pardo oscuro o grisáceo, con pelos más claros salpicados en el cuerpo. Patas oscuras; con una franja blanca o collar desde los hombros hasta el cuello; tienen una especie de crin formada por pelos más largos en la línea media a lo largo del dorso. Es muy común en la provincia; sin embargo, su número se está reduciendo por la caza y modificación de los ambientes naturales; se alimenta de frutos y raíces aunque ocasionalmente puede consumir pequeños vertebrados (Barquez et al., 1991). FAMILIA CERVIDAE Mazama gouazoupira (Corzuela parda): Pelaje pardo grisáceo, muy parecida a la corzuela roja (M. americana), pero es más pequeña y abundante en la provincia. Se la puede encontrar en áreas chaqueñas (Barquez et al., 1991). 267 268 LITERATURA CITADA Y DE CONSULTA [En algunos trabajos se hacen comentarios entre corchetes sobre su importancia]. Aldridge, R. J.; Briggs, D. E. G.; Smith, M. P.; Clarkson, E. N. K.; Clark, N. D. L. 1993. The anatomy of conodonts. Phyl. Trans. Royal Soc., Series B, 19: 279 – 291. Allard, M. W.; Honeycutt, R. L.; Novacek, M. J. 1999. Advances in higher level mammalian relationships. Cladistic, 15: 213 – 219. Allard, M. W.; McNiff, B. E.; Miyamoto, M. M. 1996. Support for interordinal relationships with emphasis on primates and their achontan relatives. Mol. Phylogenet. Evol., 5: 78 – 88. Ames, P. L. 1971. The morphology of the syrinx in passerine birds. Bull. Peabody Mus. Nat. Hist., 37: 1 – 194. Anderson, S. 1997. 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[Trata los grupos de mamíferos, con características de cada especie, distribución, dieta, etc. 291 Es bastante completo en cuanto a características de cada especie]. Wallau, B. R.; Schmitz, A.; Perry S. F. Lung morphology in rodents (Mammalia, Rodentia) and its implications for systematics. J. Morphol. 246: 228 – 248. Weichert, C. K. 1966. Elementos de anatomía de los cordados. McGraw-Hill, New York. 509 pp. [Anatomía comparada de muy buen nivel pese a ser resumida]. Welty, J. 1982. The life of birds. Saunders College Publishing. 3ª Edición., 754 pp. [Esta obra incluye capítulos referidos al vuelo de las aves; huesos y músculos; alimentación, etc. También comportamiento, territorialidad, huevos, etc.]. Wible, J. R. 1991. Origin of Mammalia: The craniodental evidence reexamined. J. Vertebr. Paleont., 11: 1 – 28. Wilkinson, M.; Nussbaum, R. A. 1999. Evolutionary relationships of the lungless caecilian Atretochoana eiselti (Amphibia: Gymnophiona: Typhlonectidae). Zool. J. Linn. 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Woods, C. A. 1982. The history and classification of South American hystricognath rodents: Reflections on the far away and long ago: 377 – 392. Special Publication Series, Pymatuning Laboratory of Ecology, University of Pittsburgh, 539 pp. Woods, C. A. 1993. Suborden Hystricognathi: 771 – 805. En: Mammal species of the world: A taxonomic and geographic reference (Wilson, D. E.; Reeder, D. M., Eds). Smithsonian Institution Press, Washington, 1206 pp. Wozencraft, W. C. 1989. The phylogeny of the recent Carnivora: 495 – 535. En: Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution (Gittleman, J. L., Ed.). Cornell University Press, Ithaca. Wozencraft, W. C. 1993. Order Carnivora. En: Mammal species of the world. A taxonomic and geographic reference (Wilson, D.; Reeder, D., Eds.). Second Edition. Smithsonian Institution Press, Washington y Londres. Wu, X. C.; Brinkman, D. B.; Russell, A. P. 1996. Sineoamphisbaena hexatabularis, an amphisbaenian (Diapsida: Squamata) from the Upper Cretaceous redbeds at Bayan Mandahu (Inner Mongolia, People's Republic of China), and Comments on the phylogenetic relationships of the Amphisbaenia. Cananadian J. Earth Sc., 33 :541 – 577. Young, J. Z. 1971. La vida de los Vertebrados. Edic. Omega S.A., segunda edición., 660 pp. [Un buen libro de texto en español que, aunque con sistemática desactualizada brinda buena información de la biología de los grandes grupos de vertebrados. Esta obra consta de distintos capítulos referidos a la evolución de los distintos grupos; origen; sistemas y órganos y comportamiento]. Zhang, F.; Zhou, Z. 2000. A primitive Enentiornithine Bird and the origin of feathers. Science, 290: 1955 – 1959. Zhu, M.; Yu, X.; Janvier, P. 1999. A primitive fossil fish sheds light on the origin of bony fishes. Nature 397: 607 – 610. Zimmer, C. 2000. In search of Vertebrate origins: beyond brain and bone. Science, 287: 1576 – 1579. Ziswiler. V. 1980. Zoología especial vertebrados. Tomo I: Amniotas. 221 pp. Tomo II: Amniotas, 413 pp. Edic. Omega, Barcelona. [Trata las distintas clases de Verte- brados amniotas; con diagnosis, origen, sistemas y órganos, distribución, sistemática. La descripción de la biología, sistemas y órganos es bastante completa. La sistemática es desactualizada]. Zug, G. R. 1993. Herpetology. An introductory biology of Amphibians and Reptiles. Academic Press, Inc. San Diego, New York, xvi + 527 pp. [Como su título lo indica, si bien trata todos los aspectos de los herpetozoos, como anatomía y sistemática, trata principalmente temas de su biología, como reproducción, fisiología zoogeografía y ecología). Zunino, G. E.; Vaccaro, O. B.; Canevari, M.; Gardner, A. L. 1995. Taxonomy of the genus Lycalopex (Carnivora, Canidae) in Argentina. Proc. Biol. Soc. Washington, 108 (4): 729 – 747. 293 294 ÍNDICE DE NOMBRES A Abrocoma cinerea ......................................259 Abrocomidae ......................................227, 259 Acacia caven ................................................30 Acanthochelys ............................................152 Acanthoclinidae............................................88 Acanthodii..............................................83, 84 Acantholippia hastulata ...............................29 Acanthopterygii..............................87, 99, 101 Acanthostega..............................................121 Acanthuridae ................................................88 Acantisthius................................................102 Accipritidae ........................................191, 200 Achirus .......................................................103 Acipenseridae.........................................85, 92 Acipenseriformes ...................................85, 92 Aconaemys .................................................260 Acrobatidae ................................................226 Acrobrycon tarijae .....................................105 Acrochordidae ............................................173 Actinistia ..............................90, 115, 116, 117 Actinopteri .............................................85, 91 Actinopterygii ..................................83, 85, 91 Adenomera .................................................142 Adesmia horridiuscula .................................29 Adrianichthyidae ..........................................87 Aegithalidae ...............................................193 Aegothelidae ..............................................192 Aeluroidea..................................................246 Aequidens ...................................................102 Afrotheria ...................................................236 Agamidae ...........................................155, 157 Agaminae ...................................................159 Ageneiosidae ................................................86 Agnatha ..................................................19, 51 Agonidae ......................................................88 Agouti paca ................................................261 Agutidae .............................................227, 260 Agutinae .....................................................260 Ailurus........................................................248 Aistopoda ...................................................123 Akodon ...............................................256, 258 Akodon simulator .......................................265 Akysidae.......................................................86 Alabetidae.................................................... 87 Alaudidae................................................... 193 Albulidae ............................................... 68, 85 Alcedinidae........................................ 192, 207 Alcidae ...................................................... 192 Alepisauridae............................................... 86 Alepocephalidae .......................................... 86 Alethinophidia ................................... 155, 172 Alligator ............................................ 162, 185 Alligatoridae...................................... 183, 185 Allophrynidae............................................ 123 Alopias......................................................... 72 Alopiidae ..................................................... 72 Alouatta ..................................................... 245 Alouatta caraya ......................................... 245 Alouatta fusca............................................ 245 Alsodes ...................................................... 142 Amarsipidae................................................. 88 Amazona aestiva........................................ 204 Amblyaraja doellojuradoi ........................... 68 Amblycipitidae ............................................ 86 Amblyopsidae.............................................. 87 Amblyraja .............................................. 77, 80 Amblyraja doellojuradoi ............................. 68 Amblyrhinchus........................................... 158 Ambystomatidae................................ 123, 128 Ameiva ....................................... 160, 166, 167 Ameiva ameiva .......................................... 166 Amia ...................................................... 92, 93 Amia calva............................................. 92, 93 Amiidae ................................................. 85, 92 Amiiformes............................................ 85, 92 Ammocoetes.............................. 34, 49, 51, 63 Ammodytidae .............................................. 88 Amniota .... 13, 15, 16, 36, 119, 123, 145, 146, 147, 149 Amphibia ..................... 19, 119, 120, 123, 124 Amphichelydia .......................................... 150 Amphiliidae ................................................. 86 Amphioxiformes.......................................... 47 Amphisbaena ..................................... 169, 170 Amphisbaenia .... 155, 156, 157, 169, 170, 171 Amphisbaenidae ........................ 155, 169, 170 Amphiumidae .................................... 123, 128 Anabantidae................................................. 88 Anablepidae................................................. 87 295 Anadoras ......................................................99 Anamniota ....................................................19 Anapsida.............................................146, 149 Anarhichadidae ............................................88 Anaspida.......................................................66 Anatidae .............................................191, 199 Andinomys..................................................258 Anguidae ............................155, 161, 162, 168 Anguillidae.......................................85, 94, 95 Anguilliformes ...............................85, 94, 113 Anguinoidea .......................................155, 161 Anguinomorpha..................155, 161, 168, 171 Anhimidae..........................................191, 199 Anhinga anhinga ........................................197 Anhingidae .........................................191, 197 Aniliidae.............................................155, 173 Anisitsia........................................................98 Anisolepis ...................................................163 Anniella ......................................................162 Anolis .........................................158, 159, 164 Anomalepididae .................................155, 172 Anomalopidae ..............................................88 Anomaluridae.............................................227 Anoplogastridae ...........................................88 Anoplopomatidae .........................................88 Anops..........................................................170 Anostomidae ..........................................85, 98 Anostomus ....................................................98 Anotophysi .............................................85, 96 Anotopteridae...............................................86 Anseriformes ..............................191, 199, 214 Antennariidae .........................................68, 87 Anthracosauria ...................................121, 123 Anthropoidea..............................................243 Anthus correndera......................................212 Antilocapa cervicapra................................254 Antilocapridae ............................................226 Anura.123, 124, 125, 129, 130, 137, 138, 140, 141 Aotus azarae...............................................245 Aparallactinae ............................................174 Apendicularia ...............................................42 Aperopristis ................................................158 Aphredoderidae............................................87 Aphyonidae ..................................................87 Apistograma ...............................................102 Aplausobranchiata........................................40 Aploactinidae ...............................................88 Aplocheilidae ...............................................87 Aplochiton ....................................................99 Aplodactylidae .............................................88 296 Aplodontidae ............................................. 227 Apoda ........................................ 123, 125, 126 Apodidae ........................................... 192, 205 Apodiformes...................... 192, 205, 206, 216 Apogonidae ................................................. 88 Apolectidae.................................................. 88 Apteronotidae .............................................. 86 Apterygidae ....................................... 191, 195 Apterygiformes.......................... 191, 194, 195 Apteryx ...................................................... 195 Apteryx australis........................................ 195 Aramidae ........................................... 192, 201 Aramides cajanea ...................................... 201 Aramus guarauna ...................................... 201 Arandaspida................................................. 61 Arapaima gigas ........................................... 93 Aratinga mitrata ........................................ 216 Archaeobatrachia....................................... 130 Archaeopteryx ............................. 20, 187, 188 Archaeopteryx lithographica..................... 188 Archaeornithes........................................... 188 Archaeosuchia ........................................... 184 Archonta .................................................... 242 Archosauria .. 15, 36, 146, 153, 155, 183, 187, 219, 225 Arctocephalus australis ............................. 249 Arctocephalus gazella................................ 249 Arctoidea ................................................... 247 Ardeidae ............................................ 191, 198 Ardeiformes............................... 191, 198, 214 Argentinidae .......................................... 68, 86 Ariidae ................................................... 86, 98 Ariommatidae.............................................. 88 Aristida ........................................................ 30 Arripidae...................................................... 88 Artamidae .................................................. 193 Artholeptidae ............................................. 123 Arthroleptidae............................................ 135 Artiodactyla ............... 226, 236, 252, 255, 267 Artiodactyla ............................................... 255 Ascaphidae ........................................ 123, 130 Ascidiacea ....................................... 35, 39, 40 Asparavis ................................................... 188 Aspidosperma .............................................. 29 Aspredinidae................................................ 86 Astelia.......................................................... 31 Astraspida.................................................... 61 Astroblepidae............................................... 86 Astronesthidae ............................................. 86 Astronotus.................................................. 102 Astyanax .............................................. 98, 105 Astyanax fasciatus......................................105 Asymmetron..................................................47 Ateleopodidae ..............................................87 Atelognathus...............................................141 Athene cunicularia .....................................205 Atherinidae...........................................87, 101 Atheriniformes .............................87, 101, 111 Atherinomorpha ...................................87, 100 Atlantoraja .......................................77, 80, 81 Atlantoraja castelanaui................................81 Atlantoraja cyclophora ................................68 Atractaspididae...........................................155 Atrichornithidae .........................................193 Attagis gayi ................................................203 Auchenipteridae .....................................86, 99 Auchenipterus...............................................99 Aulopiformes ...............................................86 Aulopodidae .................................................86 Aulorhynchidae ............................................88 Aulostomidae ...............................................88 Autarchoglossa...........................................155 Aves 12, 13, 15, 16, 19, 20, 36, 146, 147, 183, 187, 189, 190, 191, 194, 195, 196, 197, 198, 199, 200, 201, 202, 203, 204, 205, 206, 209, 210, 211, 212, 213, 214, 216, 225 Avialae .................................................20, 187 B Babyrousa ..................................................252 Baccharis boliviensis ...................................29 Bagridae .......................................................86 Balaena ......................................................256 Balaenicipitidae..........................................191 Balaenidae..........................................226, 256 Balaenoptera ..............................................256 Balaenopteridae..................................226, 256 Balistidae......................................................90 Balistoidei ..................................................104 Banjosidae....................................................88 Barbourisiidae ..............................................88 Basilichthys ................................................101 Basiliscus ...................................................158 Bathyclupeidae.............................................88 Bathydraconidae...........................................88 Bathyergidae ..............................................227 Bathylagidae.................................................86 Bathymasteridae...........................................88 Bathyraja....................................68, 77, 80, 82 Bathyraja albomaculata...............................68 Bathyraja griseocauda .................................68 Bathyraja magellanica ...........................68, 82 Bathyraja multispinis................................... 68 Bathyraja scaphiops .................................... 68 Batidoidimorpha .......................................... 71 Batoidea................................................. 71, 75 Batrachia.................................................... 125 Batrachoididae..................................... 87, 100 Batrachyla ......................................... 138, 142 Batracoidiformes ................................. 87, 100 Bdellostoma ................................................. 59 Belonidae....................................... 68, 87, 101 Belontiidae................................................... 88 Berardius ................................................... 255 Berycidae..................................................... 88 Beryciformes ....................................... 88, 101 Bipedidae................................... 155, 169, 170 Bipes .................................................. 169, 170 Blanidae..................................... 155, 169, 170 Blanus........................................................ 170 Blenniidae.................................................... 88 Boa .................................................... 173, 177 Boa constrictor occidentalis...................... 177 Boidae................................................ 155, 173 Boiruna maculata ...................................... 178 Bolitoglossa ............................................... 129 Bolitoglossa altamazonica......................... 129 Bolomys ..................................................... 258 Bolyeriidae ................................................ 155 Bombinatoridae ................................. 123, 130 Bombycillidae ........................................... 193 Booidea...................................................... 173 Bos taurus.................................................. 254 Bothidae .............................................. 90, 103 Bothrops ............................ 173, 175, 178, 179 Bothrops alternatus ................................... 178 Bothrops ammodytoides ............................ 178 Bothrops newiedii...................................... 173 Bovichthyidae.............................................. 88 Bovidae.............................................. 226, 254 Brachionichthyidae...................................... 87 Brachiopterygii ...................................... 85, 91 Brachycephalidae ........................ 91, 123, 132 Brachypteraciidae ...................................... 192 Bradypodidae..................................... 226, 238 Bradypus variegatus.................................. 238 Bramidae ..................................................... 89 Branchiosauridae ....................................... 124 Branchiostoma................................. 47, 53, 55 Branchiostomatidae ..................................... 47 Braquiopterigios .......................................... 91 Bregmacerotidae.................................... 68, 87 Brevoortia.................................................... 95 297 Briza .............................................................30 Bromus .........................................................30 Bryconamericus iheringi ............................105 Bubulcus ibis ..............................................198 Bucconidae.........................................192, 207 Bucerotidae ................................................192 Bufo ....................................................124, 142 Bufo arenarum ...........................................132 Bufo paracnemis.........................................132 Bufo spinulosus ..........................................132 Bufonidae ...........................123, 132, 133, 135 Bufonoidea .................................................131 Bulnesia........................................................31 Burhinidae..................................................192 Burmeisteria...............................................237 Burramyidae...............................................226 Buteo magnirostris .............................200, 214 Buteo polyosoma ........................................200 Bythitidae .....................................................87 C Cabassous ..................................................237 Cacatuidae..................................................192 Caeciliaidae ........................................126, 127 Caenolestidae .....................................225, 232 Caesalpinia paraguariensis .........................29 Caesionidae ..................................................89 Caiman ...............................................185, 186 Caiman latirostris chacoensis....................186 Caiman latirostris latirostris..............185, 186 Caiman yacare ...................................185, 186 Cairina moschata .......................................199 Calidris bairdii...........................................215 Callaeidae...................................................193 Callichthydae .........................................86, 99 Callichthys ...................................................99 Callionymidae ........................................68, 89 Callipepla californica ................................201 Callitrichidae ..............................................226 Callitricidae ................................................245 Callorhynchidae ...........................................70 Callorhynchus ..............................................70 Callorhynchus callorhynchus.......................70 Calomys......................................................258 Calomys callosus........................................265 Caluromys ..................................................232 Camelidae...........................................226, 253 Camelus......................................................253 Camerodius albus.......................................198 Campephagidae ..........................................193 Canidae...............................226, 247, 248, 266 298 Caniformia................................. 226, 246, 247 Caperea ..................................................... 256 Capitonidae................................................ 192 Capra hircus.............................................. 254 Caprimulgidae ................................... 192, 205 Caprimulgiformes...................... 192, 205, 216 Caprimulgus longirostris........................... 205 Caprimulgus parvulus ............................... 216 Caproidae..................................................... 88 Capromyidae ............................................. 227 Captorhinidae ............................................ 149 Caracanthidae .............................................. 88 Carangidae........................................... 89, 102 Carapidae..................................................... 87 Carcharias................................................... 72 Carcharias taurus........................................ 72 Carcharinidae............................................... 73 Carchariniformes ......................................... 72 Carcharinus................................................. 73 Carcharodon carcharias ............................. 72 Carduelidae........................................ 193, 211 Carduelis magellanica............................... 211 Carettochelys............................................. 152 Cariama cristata........................................ 201 Cariamidae......................................... 192, 201 Caristiidae.................................................... 89 Carnivora ................... 226, 236, 245, 246, 266 Casmerodius albus .................................... 214 Castor canadiensis .................................... 258 Castoridae.......................................... 227, 258 Casuariformes............................ 191, 194, 195 Casuariidae ........................................ 191, 195 Casuarius casuarius .................................. 195 Catagonus wagneri.................................... 253 Catamblyrhynchidae.......................... 193, 212 Catamblyrhynchus diadema ...................... 212 Catarrhini........................................... 226, 243 Cathartes aura........................................... 199 Cathartidae......................................... 191, 199 Cathartiformes ................................... 191, 199 Catostomidae ............................................... 85 Caudata...................................... 123, 125, 127 Caudipteryx ............................................... 187 Caulophrynidae ........................................... 87 Cavia ......................................................... 259 Caviidae..................................... 227, 259, 265 Caviinae..................................................... 259 Cebidae...................................... 226, 241, 245 Cebus......................................................... 245 Cebus apella .............................................. 245 Ceciliaidae ......................................... 123, 126 Cedrella fissilis ............................................30 Centracanthidae............................................89 Centranchidae...............................................89 Centriscidae..................................................88 Centrolenidae .....................123, 132, 133, 134 Centrolophidae .............................................89 Centrophrynidae...........................................87 Centropomidae .......................................68, 89 Cephalaspidomorpha..............................51, 61 Cephalochordata.33, 34, 35, 39, 45, 47, 49, 51 Cephalorhynchus........................................255 Cepolidae .....................................................89 Ceratiidae .....................................................87 Ceratodiformes.....................................90, 116 Ceratodimorpha....................................90, 116 Ceratodontidae .............................................90 Ceratophryinae ...........................................132 Ceratophrys................................124, 132, 141 Cercolophia................................................170 Cercophitecidae..................................226, 243 Cercopithecoidea........................................226 Cerdocyon thous.................................248, 266 Certhiidae ...................................................193 Cervidae .....................................226, 254, 267 Cervus elaphus ...........................................254 Ceryle torquata ..................................207, 217 Cetacea .......................................226, 236, 254 Cetartiodactyla ...........................................255 Cetartiodactylos..........................................236 Cetomimidae ................................................88 Cetopsidae....................................................86 Cetorhinidae .................................................72 Cetorhinus....................................................72 Cetorhinus maximus.....................................72 Chacidae.......................................................86 Chacophrys ................................................141 Chaenopsidae ...............................................89 Chaetodontidae.......................................68, 89 Chaetognata..................................................33 Chaetophractus ..........................................237 Chaetura andrei .........................................216 Chamaeleonidae .................................155, 159 Chamaleonidae...................................157, 159 Chamaleoninae...........................................159 Champosodontidae.......................................89 Chanidae.......................................................85 Channichthyidae...........................................89 Channidae.....................................................89 Characidae........................................85, 96, 97 Characidiidae .........................................85, 98 Characidium.........................................98, 106 Characidium fasciatum ............................. 106 Characiformes ....................... 85, 97, 105, 109 Charadriformes .................................. 192, 201 Charadriidae ...................................... 192, 202 Charadriiformes......................................... 215 Chaudhuriidae ............................................. 89 Chauna torquata........................................ 199 Chaunacidae ................................................ 87 Cheilodactylidae .................................. 89, 102 Cheilodactylus ........................................... 102 Cheimarrhinchthyidae ................................. 89 Cheirodon............................................ 98, 105 Cheirodon interruptus ............................... 105 Cheirogaleidae........................................... 226 Chelidae..................................................... 152 Chelonia .................................................... 147 Chelonidis chilensis................................... 151 Chelonii ............................................. 149, 183 Cheloniidae................................................ 151 Chelonoidea............................................... 151 Chelydra .................................................... 150 Chiasmodontidae ......................................... 89 Chimaeridae................................................. 71 Chimaeriformes ........................................... 70 Chimaeroidei ............................................... 70 Chinchilla brevicaudata ............................ 259 Chinchillidae ............................. 227, 259, 265 Chionidae .......................................... 192, 203 Chionididae ............................................... 192 Chionis alba .............................................. 203 Chirocentridae ............................................. 85 Chironectes................................................ 232 Chironemidae .............................................. 89 Chiroptera.......... 226, 235, 236, 239, 242, 263 Chlamydosaurus........................................ 159 Chlamyphorus ........................................... 237 Chloroceryle amazona............................... 207 Chlorophthalmidae ...................................... 86 Chlorostilbon aureoventris........................ 206 Choanata.............................................. 36, 117 Choloepus.................................................. 238 Chondrichthyes...... 61, 65, 69, 70, 83, 92, 103 Chondrostei ........................................... 85, 92 Chordata ................................................ 33, 34 Chrysochloridae......................................... 226 Chrysocyon brachyurus............................. 248 Chthonerpeton indistinctum ...................... 127 Chunga burmeisteri ................................... 201 Cichlasoma........................................ 102, 108 Cichlasoma portalegrensis........................ 108 Cichlaurus ................................................. 102 299 Cichlidae ..............................................89, 102 Ciconiidae ..........................................191, 198 Cinclidae ............................................193, 212 Cinclus schultzi ..........................................212 Cinodontes .........................219, 221, 223, 224 Ciona intestinalis .........................................39 Cirrhitidae ....................................................89 Citharidae .....................................................90 Citharinidae ............................................86, 97 Citharinus.....................................................97 Cladistia .......................................................91 Clariidae .......................................................86 Clelia..................................................174, 178 Clelia rustica..............................................178 Climacteridae .............................................193 Clinidae ........................................................89 Cloephaga melanoptera .............................199 Clupeidae ...............................................85, 95 Clupeiformes ..................................85, 95, 112 Clupeomorpha ..................................85, 93, 95 Clydagnathus ...............................................49 Cnemidophorus ..................................160, 167 Cnemidophorus ocellifer............................167 Cnesterodon .......................................101, 108 Cnesterodon decemmaculatus....................108 Coanata.........................................................36 Cobitididae ...................................................85 Coelacanthiformes......................................117 Coelacantiformes..........................................90 Coelurosauria .............................................187 Coendu .......................................................261 Coendú prehensilis.....................................261 Coerebidae .........................................193, 212 Colaptes melanochloros.............................207 Coleonyx.....................................................160 Coliidae ......................................................192 Coliiformes.................................................192 Colocongridae ..............................................85 Colossoma ....................................................98 Colosteidae.........................................123, 124 Coluber.......................................................174 Colubridae..........................................155, 174 Colubrinae ..................................................174 Colubroidea........................155, 172, 173, 174 Columba livia .....................................203, 215 Columbidae ........................................192, 203 Columbiformes...................192, 203, 208, 215 Columbina picuí.........................................203 Comephoridae ..............................................88 Conepatus...................................................248 Conepatus chinga.......................................248 300 Conger................................................. 95, 113 Congiopodidae..................................... 88, 102 Congiopodoidei ......................................... 102 Congiopodus.............................................. 102 Congridae .............................................. 85, 95 Congrogadidae............................................. 89 Conirostrum speciosum ............................. 212 Conodonta ............................................. 49, 51 Conopophagidae ........................................ 193 Conraua goliath ........................................ 135 Copelata....................................................... 42 Coraciidae.................................................. 192 Coraciiformes .................... 192, 206, 208, 216 Coracinidae.................................................. 89 Coragyps atratus ............................... 199, 214 Cordylidae ................................. 155, 160, 161 Corvidae ............................................ 193, 210 Corydoras............................................ 99, 107 Corydoras paleatus ................................... 107 Coryphaenidae............................................. 89 Corytophanidae ................................. 155, 158 Cotilosaurios.............................................. 149 Cotingidae ......................................... 193, 209 Cottidae ....................................................... 88 Cottocomephoridae...................................... 88 Cottoidei .................................................... 102 Cracidae............................................. 192, 200 Cracticidae................................................. 193 Craniata . 35, 37, 45, 47, 49, 51, 52, 54, 66, 70 Cranoglanididae........................................... 86 Craseoncycteridae...................................... 226 Creediidae.................................................... 89 Creodonta .................................................. 246 Crocodylia ................................................. 183 Crocodylidae ............................. 183, 184, 185 Crocodylotarsi ........................................... 183 Crocodylus................................................. 184 Crossopterygii ................................... 116, 119 Crotalidae .................................................. 175 Crotalinae .................................................. 175 Crotalus ............................................. 175, 179 Crotaphytidae .................................... 155, 158 Crotaphytus ............................................... 158 Crotophaga major ..................................... 204 Cryptacanthodidae....................................... 89 Cryptobranchidae ...................... 123, 128, 162 Cryptobranchoidea .................... 123, 127, 128 Cryptodira.................................................. 150 Crypturellus tataupa.................................. 194 Ctenodactylidae ......................................... 227 Ctenomyidae...................................... 227, 260 Ctenomys....................................................260 Cternoluciidae ..............................................86 Cuculidae ...........................................192, 204 Cuculiformes ......................192, 204, 208, 216 Curimata ......................................................98 Curimatidae ............................................86, 98 Curimatorbis ................................................98 Cyanocorax chrysops .................................210 Cyclarhis gujanensis ..................................211 Cyclopteridae ...............................................88 Cyclosquamata .............................................99 Cymatidae ....................................................85 Cynocephalidae ..................................226, 239 Cynoglossidae ..............................................90 Cynolebias..................................................101 Cynomops...................................................241 Cynoscion...................................................102 Cyphocharax spilotus.................................106 Cyprinidae........................................85, 96, 97 Cypriniformes ........................................85, 97 Cyprinodontidae...................................87, 101 Cyprinodontiformes .....................87, 100, 108 D Dactylopterida ..............................................88 Dactylopteriformes.......................................88 Dactyloscopidae ...........................................89 Dasipus novencintus...................................237 Dasyatidae....................................................77 Dasyatis........................................................77 Dasyatis pastinaca .......................................77 Dasyatoidea ..................................................77 Dasypeltis...................................................174 Dasypodidae...............................226, 237, 265 Dasyprocta .................................................260 Dasyproctinae.............................................260 Dasypus......................................................237 Dasyuridae .........................................225, 233 Dasyuromorphia.................................225, 233 Daubentonidae....................................226, 242 Delphinidae ........................................226, 255 Delphinus ...................................................255 Dendrobatidae ............123, 131, 132, 134, 135 Dendrocolaptidae ...............................193, 209 Dendrogale.................................................239 Denticipitidae ...............................................85 Derichthyidae ...............................................85 Dermatonotus.............................................141 Dermatonotus muelleri...............................135 Dermochelyidae .........................................151 Dermochelys...............................................151 Dermochelys coriacea ............................... 151 Dermophidae ............................................. 123 Dermoptera........................ 226, 236, 239, 242 Desmodus rotundus ........................... 240, 263 Desmomyaria............................................... 42 Deuterostomata............................................ 34 Diapsida............................... 36, 146, 147, 153 Diazonidae................................................... 40 Dibamidae ......................... 155, 157, 169, 171 Dicaeidae ................................................... 193 Dicamptodontidae ............................. 123, 128 Diceratiidae ................................................. 87 Dicruridae.................................................. 193 Didelphidae ............................... 225, 232, 263 Didelphimorphia........................ 225, 232, 263 Didelphis ........................................... 232, 263 Didelphis albiventris ......................... 232, 263 Didemnidae ................................................. 40 Dinolestidae................................................. 89 Dinomyidae ............................................... 227 Dinosauria ......................................... 183, 187 Diodontidae ......................................... 90, 104 Diomedea melanophrys ............................. 196 Diomedeidae...................................... 191, 196 Diploglosus................................................ 161 Diplolaemus....................................... 158, 163 Diplomistidae .............................................. 98 Diplomystidae ............................................. 86 Diplorhina.................................................... 51 Dipneusti ............. 90, 115, 116, 119, 120, 121 Dipnoiformes............................................. 115 Diprotodontia..................................... 225, 234 Dipturus................................................. 77, 80 Dipturus chilensis.................................. 77, 80 Diretmidae ................................................... 88 Discoglossidae................................... 123, 130 Discoglossoidei ......................................... 130 Discopyge tschudii................................. 68, 76 Dissorophidae............................................ 124 Dissostichus eleginoides.............................. 68 Distichodus.................................................. 97 Doleserpetontidae ...................................... 124 Dolichotinae .............................................. 259 Dolichotis .................................................. 260 Doliolida...................................................... 41 Donatia........................................................ 31 Doradidae .............................................. 86, 99 Doras........................................................... 99 Draco......................................................... 159 Draconettidae............................................... 89 Drepanididae ............................................. 193 301 Dromadidae ................................................192 Dromaeidae ........................................191, 195 Dromaius novachollandiae ........................195 Dromiciops australis ..................................232 Drosophila ...................................................57 Drymornis bridgesii ...........................209, 217 Dugongidae ................................................226 Dulidae .......................................................193 Dunkleosteus ................................................66 E Echeneidae ...........................................89, 102 Echimyidae.................................227, 258, 259 Echimyinae.................................................259 Echinorhinidae .............................................74 Echinorhiniformes........................................74 Echinorhinus ................................................74 Echinorhinus brucus ....................................74 Echymidae..................................................227 Edentata......................................................236 Eichhornia..................................................109 Eigenmannia virescens.........................98, 106 Eira barbara ..............................................248 Elachistocleis .....................................138, 141 Elachistocleis bicolor.........................135, 138 Elapidae......................................155, 174, 177 Elapinae......................................................175 Elasmobranchii.................................69, 70, 71 Electrophoridae ......................................86, 98 Electrophorus electricus ..............................98 Eleginops maclovinus...................................68 Eleotrididae ..................................................89 Elephantidae...............................................226 Elephas maximus........................................249 Eleutherodactylus...............................132, 142 Elginerperton .............................................121 Eligmodontia..............................................258 Elopidae .......................................................68 Elopomorpha ....................................85, 93, 94 Elops ............................................................94 Elpidae .........................................................85 Elpiformes ....................................................85 Elpistostegalia ............................................115 Emballunuridae ..........................................226 Emberizidae ...............................193, 211, 212 Embiotocidae ...............................................89 Emmelichthyidae..........................................89 Emydidae ...................................................151 Emydura .....................................................150 Engraulidae ............................................85, 95 Engraulis anchoita ...............................95, 112 302 Enoplosidae ................................................. 89 Enterogona................................................... 40 Enteropneusta .............................................. 33 Eocaecilia.......................................... 125, 126 Eocaecilia micropodia............................... 126 Eocaeciliaidae............................................ 126 Eomaia ...................................................... 235 Eosuchia .................................................... 184 Ephippidae................................................... 68 Ephippididae................................................ 89 Epicrates.................................................... 173 Epicrates cenchria alvarezi ....................... 173 Epigonichthyes ............................................ 55 Epigonichthyidae......................................... 47 Epigonichtys ................................................ 47 Eptesicus.................................................... 241 Equidae.............................................. 226, 250 Equinodermata............................................. 33 Erethizontidae.................................... 227, 261 Ereuniidae.................................................... 88 Erinaceidae ................................................ 226 Erithrolamprus .......................................... 177 Erythrinidae ........................................... 86, 98 Erythrolamprus aesculapii ........................ 178 Eschrichtiidae ............................................ 226 Esocidae ...................................................... 86 Esociformes ................................................. 99 Estrildidae.................................................. 193 Eublepharidae............................ 155, 159, 160 Eublepharis ............................................... 160 Euchordata....................................... 35, 45, 50 Eumops .............................................. 241, 264 Eunectes ............................................ 173, 177 Eunectes murinus ...................................... 177 Eunectes notaeus ....................................... 177 Euphractus................................................. 237 Euprimates................................................. 242 Eupsophus ................................................. 141 Eurylaimi ................................................... 208 Eurylaimidae ............................................. 193 Eurypraryngidae .......................................... 85 Eurypygidae............................................... 192 Euryzygomatomys spinosus ....................... 259 Eusthenopteron.......................................... 117 Eusuchia ............................................ 183, 184 Eutaeniophoridae......................................... 87 Euteleostei ................................. 85, 93, 95, 96 Euterpe edulis.............................................. 30 Eutheria ............. 225, 226, 231, 235, 236, 261 Evermannellidae .......................................... 86 Exocoetidae ......................................... 87, 101 F Fabiana densa..............................................29 Falco sparverius.........................................200 Falconidae ..........................................191, 200 Falconiformes.............................191, 200, 214 Falconiformes.............................................214 Familianotacanthidae ...................................85 Felidae................................226, 246, 247, 266 Feliformia...........................................226, 246 Fiseteridos ..................................................255 Fissipedia ...................................................246 Fistulariidae..................................................88 Formicariidae .....................................193, 209 Fregata magnifiscens .................................197 Fregatidae...........................................191, 197 Fringillidae .................................................193 Fritillaria .....................................................42 Fritillaridae.............................................42, 43 Fulica armillata .........................................215 Fulica rufifrons ..........................................201 Fulmarus glacialoides................................197 Furipteridae ................................................226 Furnariidae .........................................193, 209 Furnarius rufus ..................................209, 217 G Gadidae ................................................87, 100 Gadiformes...................................87, 100, 113 Gadopsidae...................................................89 Galagidae ...........................................226, 243 Galaxias .......................................................99 Galaxias maculatus......................................99 Galaxiidae ..............................................86, 99 Galbula ruficauda ......................................207 Galbulidae ..........................................192, 207 Galea ....................................................71, 259 Galea musteloides ......................................265 Galeaspida....................................................61 Galeocerdo...................................................73 Galeorhinus..................................................73 Galictis cuja .......................................248, 266 Galliformes.................191, 192, 194, 200, 215 Galloanserae...............................................191 Gambelia....................................................158 Gambusia affinis ........................................101 Gasteropelecidae ....................................86, 98 Gasterosteidae ..............................................88 Gasterosteiformes.........................................88 Gastropelecidae ............................................86 Gastrotheca ................................................133 Gastrotheca christiani ............................... 143 Gastrotheca chrysosticta ........................... 143 Gastrotheca gracilis .................................. 143 Gavialidae.................................. 183, 184, 185 Gavialis gangeticus ................................... 184 Gaviidae .................................................... 191 Gaviiformes ............................................... 191 Gekkonidae................ 155, 159, 160, 165, 169 Gekkota ............. 155, 156, 159, 160, 165, 171 Gempylidae ................................................. 89 Genidens...................................................... 98 Genypterus blacodes ................................... 68 Geomyidae................................................. 227 Geotria......................................................... 63 Geotria australis.......................................... 63 Geranoaetus melanoleucus ....................... 200 Gerreidae ..................................................... 89 Gerrhosauridae .......................................... 155 Gibberichthyidae ......................................... 88 Gigantactinidae............................................ 87 Giganturidae ................................................ 87 Ginglymostomidae ...................................... 68 Giraffidae................................................... 226 Glanidium.................................................... 99 Glareolidae ................................................ 192 Glaucosomatidae ......................................... 89 Glires ......................................................... 236 Glironia ..................................................... 232 Globicephala ............................................. 255 Gnathonemus petersi ................................... 94 Gnathostomata.. 36, 50, 51, 61, 65, 66, 70, 83, 93, 123 Gobiesocidae ............................................... 87 Gobiesociformes.......................................... 87 Gobioididae ................................................. 89 Gonorhynchidae .......................................... 85 Gonorynchiformes................................. 85, 96 Gonostomatidae........................................... 86 Goodeidae.................................................... 87 Gorilla ....................................................... 243 Gracilinanus.............................................. 232 Grallinidae ................................................. 193 Grammicolepididae ..................................... 88 Grammidae .................................................. 89 Grammistidae ........................................ 68, 89 Grammnistidae ............................................ 89 Graomys .................................................... 258 Gruidae ...................................................... 192 Gruiformes................. 191, 192, 201, 208, 215 Guira guira................................................ 204 Gymnarchidae ....................................... 85, 94 303 Gymnarchus niloticus...................................94 Gymnophiona.............................123, 125, 171 Gymnophtalmidae ......................................155 Gymnophthalmidae ............160, 167, 171, 223 Gymnophthalmus........................................168 Gymnophthalmus rubricauda.....................168 Gymnothorax ocellatus ................................95 Gymnotidae ......................86, 98, 99, 100, 101 Gymnotiformes ..............................86, 98, 106 Gymnotus .....................................................98 Gymnotus carapo .........................................98 Gymnura.......................................................77 Gymnura altavela.........................................77 Gymnurinae..................................................77 Gyrinocheilidae ............................................85 H Haematopodidae.................................192, 203 Haematopus palliatus.................................203 Haemulidae ..................................................89 Haikouella....................................................50 Halecomorphi...............................................93 Halosauridae.................................................85 Haplochromis.............................................102 Harpagiferidae..............................................89 Hatcheria .....................................................99 Heleophrynidae ..........................................123 Helicolaemus..............................................102 Helicops .....................................................178 Heliornis fulica...........................................201 Heliornithidae.....................................192, 201 Heloderma..........................................162, 164 Helodermatidae ..........................155, 162, 164 Helogenidae .................................................86 Helostomatidae.............................................89 Hemichordata .........................................33, 34 Hemidactylus......................................160, 166 Hemidactylus mabouya ..............................166 Hemiodontidae .......................................86, 98 Hemiphractinae ..........................................133 Hemiprocnidae ...........................................192 Hemiramphidae ............................................87 Hemisidae...................................................135 Hemisotidae ...............................................123 Hemitheconyx.............................................160 Hepsetidae....................................................86 Heptanchrias................................................74 Heptapterus..................................................99 Heptapteus mustelinus ...............................107 Heptaxodontidae ........................................227 Herpailurus yaguarondi.............................247 304 Herpestidae................................................ 226 Hesperonornithes ...................................... 187 Heterenchelyidae ......................................... 85 Heterodontiformes....................................... 72 Heteromyidae ............................................ 227 Heteropneustidae ......................................... 86 Heterostraci ................................................. 61 Hexagrammidae........................................... 88 Hexanchidae ................................................ 74 Hexanchiformes........................................... 74 Hexanchus ................................................... 74 Hexanchus griseus....................................... 74 Hexatrygon .................................................. 75 Himantolophidae ......................................... 87 Himantopus mexicanus.............................. 202 Hippocamelus antisensis ........................... 254 Hippopotamidae ........................................ 226 Hirundinidae...................................... 193, 210 Histiotus .................................................... 241 Histricomorpha .......................................... 257 Holocentridae ........................................ 68, 88 Holocephali ........................................... 69, 70 Holocephalimorpha ..................................... 70 Holochilus ................................................. 258 Holochilus brasiliensis .............................. 258 Holodactylus.............................................. 160 Holostei ................................................. 85, 92 Homalopsinae ............................................ 174 Homalopteridae ........................................... 85 Hominidae ................................. 226, 242, 244 Hominoidea ....................................... 226, 244 Homo ......................................................... 244 Homonota .......................................... 160, 165 Homonota fasciata .................................... 165 Hoplerythrinus............................................. 98 Hoplias ................................................ 98, 110 Hoplias malabaricus ................................. 110 Hoplichthyidae ............................................ 88 Hoplocercidae.................................... 155, 159 Hoplosternum littorale .............................. 107 Horaichthyidae ............................................ 87 Huso ............................................................ 92 Hyaenidae.......................................... 226, 246 Hyalinobatrachium.................................... 143 Hyalinobatrachium uranoscopum ............. 134 Hydrobatidae ..................................... 191, 197 Hydrochoeridae ................................. 227, 260 Hydrodynastes gigas ................................. 178 Hydromantes ............................................. 129 Hydromedusa............................................. 152 Hydrophiidae ............................................. 175 Hydrophiinae..............................................171 Hydrurga leptonyx .....................................249 Hyla....................................................133, 141 Hyla faber ..................................................141 Hylidae ...............................123, 132, 133, 135 Hylinae .......................................................133 Hylobatidae ................................................226 Hylodinae ...................................................132 Hyloidea .....................................123, 131, 135 Hylorina .....................................................142 Hynerpeton.................................................121 Hynobiidae .........................................123, 128 Hyperoliidae...............................123, 133, 135 Hyperoodon................................................255 Hyphessobrycon ...........................................98 Hypophthalmidae .........................................86 Hypopomidae ...............................................86 Hypoptychidae .............................................88 Hypostomus..........................................99, 107 Hypotremata.................................................71 Hyppocampus.............................................101 Hyracoidea .................................226, 236, 251 Hystricidae .................................................227 Hystricomorpha..........................227, 257, 258 Jacana jacana.................................... 202, 215 Jacanidae ........................................... 192, 201 Jeholornis .................................................. 188 Jenynsia ............................................. 101, 108 Jenynsia lineata......................................... 108 Jenynsiidae .......................................... 87, 101 Jobertina...................................................... 98 Junco capensis........................................... 211 I Labracoglossidae ......................................... 89 Labridae............................................... 89, 103 Labrisomidae ............................................... 89 Labroidei ................................................... 103 Lacerta ...................................................... 161 Lacertidae .......................... 155, 160, 161, 171 Lactariidae ................................................... 89 Lagenorhynchus ........................................ 255 Lagidium viscacia...................................... 259 Lagomorpha....................... 227, 236, 261, 265 Lagostomus................................................ 265 Lagostomus maximus......................... 259, 265 Lama glama............................................... 253 Lama guanicoe .......................................... 253 Lama pacos................................................ 253 Lamna.......................................................... 72 Lamnidae ..................................................... 72 Lamniformes ............................................... 72 Lampridae.................................................... 87 Lampridiomorpha ........................................ 99 Lampriformes .............................................. 87 Laniidae ..................................................... 193 Lanthanotus ............................................... 162 Laridae....................................... 192, 202, 203 Larrea.................................................... 29, 31 Larus serranus........................................... 202 Ibidorhynchidae..........................................192 Ichthyophiidae....................................123, 126 Ichthyornithiformes....................................188 Ichthyostegalia ...........................................123 Ichtyostega .................................................120 Icosteide .......................................................89 Ictaluridae.....................................................86 Icteridae..............................................193, 211 Idiacanthidae ................................................86 Iguania........................................155, 157, 163 Iguanidae....................................155, 157, 158 Indicatoridae...............................................192 Indostomidae ................................................88 Indostomiformes ..........................................88 Indridae ..............................................226, 242 Inermiidae ....................................................89 Insectivora..................................226, 235, 238 Irenidae.......................................................193 Isonidae ........................................................87 Istiophoridae.................................................89 Isurus............................................................72 J Jabiru mycteria ..........................................198 K Kannabateomys amblyonyx ....................... 259 Karaurus.................................................... 125 Kentropyx .......................................... 160, 167 Kinosternidae............................................. 150 Kinosternon scorpioides............................ 151 Kneriidae ..................................................... 85 Kogia ......................................................... 255 Kowalevskiidae ........................................... 43 Kraemeriidae ............................................... 89 Kuhliidae ..................................................... 89 Kurtidae ....................................................... 89 Kyphosidae.................................................. 89 L 305 Larvacea ...........................................35, 39, 42 Lasiurus......................................................241 Laticaudidae ...............................................175 Latimeria ............................................116, 117 Latimeria chalumnae .................................117 Latimeria menadoensis ..............................117 Latimeriidae .........................................90, 117 Latrididae .....................................................89 Laurasiatheria.............................................236 Lebiasinidae ...........................................86, 98 Lebistes.......................................................101 Leiocephalinae ...........................................158 Leiognathidae...............................................89 Leiolepidinae..............................................159 Leiopelmatidae...................................123, 130 Leiosaurus..........................................158, 164 Leiosaurus belli..........................................164 Leiosaurus catamarcensis ..........................164 Lemuridae ..........................................226, 242 Lemuroidea ........................................226, 242 Leopardus pardalis ....................................247 Leopardus tigrinus .....................................247 Leopardus wiedii........................................247 Lepidobatrachus.................................124, 141 Lepidogalaxiidae ..........................................86 Lepidosauria.......146, 153, 155, 159, 183, 184 Lepidosiren paradoxa ................................116 Lepidosirenidae ....................................90, 116 Lepidosireniformes ..............................90, 116 Lepisosteidae..........................................85, 92 Lepisosteiformes ....................................85, 92 Lepisosteus.............................................92, 93 Leporidae ...................................227, 261, 265 Leporinus .............................................98, 110 Leporinus obtusidens .................................110 Lepospondyli..............................121, 123, 124 Leposternon................................................170 Leptobramidae..............................................89 Leptocardii ...................................................47 Leptodactylidae ..................123, 131, 132, 135 Leptodactylinae ..........................................132 Leptodactylus .............................132, 142, 143 Leptodactylus chaquensis...........................142 Leptodactylus fuscus ..................................143 Leptodactylus ocellatus..............................142 Leptonychotes weddelli ..............................249 Leptoscopidae ..............................................89 Leptosomatidae ..........................................192 Leptotyphlopidae................................155, 172 Leptotyphlops .............................172, 177, 178 Leptotyphlops borrichiana .........................178 306 Leptotyphlops unguirostris ........................ 178 Leptotyphlops weirauchii .......................... 172 Lepus capensi ............................................ 262 Lestodelphys .............................................. 232 Lethrinidae................................................... 89 Licengraulis olidus ...................................... 95 Limnomedusa............................................. 141 Linophrynidae ............................................. 87 Liolaemidae ............................... 155, 157, 164 Liolaeminae ............................................... 158 Liolaemus .................................. 157, 158, 164 Liolaemus chacoensis................................ 157 Liolaemus chiliensis .................................. 157 Liophis....................................... 174, 177, 178 Liophis guentheri....................................... 177 Liotyphlops ........................................ 172, 177 Lipogenyidae ............................................... 85 Lissamphibia ............... 19, 121, 123, 124, 125 Lissodelphis ............................................... 255 Lobodon carcinophagus ............................ 249 Lobotidae..................................................... 89 Lofoforados ........................................... 33, 34 Lontra felina .............................................. 248 Lontra longicaudis .................................... 248 Lontra provocax ........................................ 248 Lophiidae..................................................... 87 Lophiiformes ....................................... 87, 100 Lophotidae............................................. 68, 87 Loricaria...................................................... 99 Loricariidae ............................... 86, 96, 98, 99 Loridae ...................................................... 226 Loriidae ..................................................... 192 Lorisidae............................................ 226, 242 Loxocemidae ............................................. 155 Loxodonta africana ................................... 249 Loxodonta cyclotis..................................... 249 Luciocephalidae........................................... 89 Lutjanidae.............................................. 68, 89 Lutreolina .......................................... 232, 263 Lutreolina crassicaudata........................... 263 Luvaridae..................................................... 89 Lycalopex........................................... 248, 266 Lycalopex culpaeus ........................... 248, 266 Lycalopex griseus ...................................... 248 Lycalopex gymnocercus............................. 248 Lycopteridae................................................ 85 Lynchailurus pajeros ................................. 247 Lyncodon patagonicus............................... 248 Lysapsus .................................................... 141 Lystrophis .......................................... 177, 178 M Mabuya...............................................161, 166 Mabuya dorsovitata ...................................166 Mabuya frenata ..........................................166 Machetornis rixosus ...................................209 Macrocephenchelyidae.................................85 Macrodon ...................................................102 Macronectes giganteus...............................197 Macropodidae.............................................226 Macrorhamphosidae .....................................88 Macroscelidea ............................227, 236, 262 Macroscelididae .........................................227 Macrurocyttidae ...........................................88 Macruronus magallanicus..........................100 Macrurus holotrachys ..................................68 Malacanthidae ........................................68, 89 Malapteruridae .............................................86 Mamaliaformes ..................................221, 222 Mammalia 13, 20, 36, 120, 146, 147, 219, 225 Mammalimorpha ..........................................20 Manidae..............................................226, 256 Manis..........................................................256 Marsupialia.................................................231 Mastacenbelidae...........................................89 Mazama americana............................253, 254 Mazama gouazoupira.........................254, 267 Megachiroptera ..................................226, 239 Megadermatidae.........................................226 Megaladapidae ...........................................226 Megalomycteridae........................................87 Megalonychidae .........................................226 Megalopidae.................................................85 Megalops......................................................94 Megapodiidae.............................................192 Megaptera ..................................................256 Megophrydae .............................................131 Megophryidae ............................................123 Melamphaidae ..............................................88 Melanocetidae ..............................................87 Melanonidae.................................................87 Melanophriniscus.......................................132 Melanophryniscus ......................124, 132, 141 Melanostomiidae ..........................................86 Melanosuchus.............................................185 Melanotaeniidae ...........................................87 Melica...........................................................30 Meliphagidae..............................................193 Menidae........................................................89 Menurae .....................................................208 Menuridae ..................................................193 Merganetta armata.............................199, 214 Merluccidae ......................................... 87, 100 Merluccius australis .................................... 68 Merluccius hubbsi ....................... 68, 100, 113 Meropidae.................................................. 192 Mesitornithidae.......................................... 192 Mesobatrachia ........................................... 130 Mesonychidae............................................ 255 Mesoplodon ............................................... 255 Mesosauridae............................................. 146 Mesosuchia................................................ 184 Metachirus................................................. 232 Metatheria.......................................... 225, 231 Micoureus.................................................. 232 Microbiotheria ................................... 225, 232 Microbiotheriidae .............................. 225, 232 Microcavia................................................. 259 Microchiroptera ......................... 226, 239, 240 Microdesmidae ............................................ 89 Microhylidae ............................. 123, 135, 136 Micromesistius........................................... 100 Micromesistius australis.............................. 68 Microquiroptera......................................... 240 Microsauria........................................ 123, 124 Micrurinae ................................................. 175 Micruroides ............................................... 175 Micrurus ............................ 173, 175, 178, 179 Micrurus frontalis...................................... 173 Mimidae ............................................ 193, 210 Mimus triurus ............................................ 210 Mirapinnidae ............................................... 87 Mixiniformes ......................................... 49, 59 Mobula ........................................................ 77 Mochokidae ................................................. 86 Molgulidae................................................... 40 Molidae................................................ 90, 104 Mollusca ...................................................... 51 Moloch....................................................... 159 Molossidae......................... 226, 240, 241, 264 Molossops.................................................. 241 Molossus.................................................... 241 Molothrus bonaeriensis ..................... 211, 218 Momotidae......................................... 192, 207 Momotus momota ...................................... 207 Monocentrididae.......................................... 88 Monodactylidae ........................................... 89 Monodelphis .............................................. 232 Monodontidae............................................ 226 Monognathidae ............................................ 85 Monorhina ............................................. 51, 61 Monotremata ............................. 222, 225, 229 Moridae ....................................................... 87 307 Moringuidae .................................................85 Mormoopidae .............................................226 Mormyridae............................................85, 94 Mormyriformes ......................................85, 94 Mosasauridae .............................................171 Moschidae ..................................................226 Motacillidae .......................................193, 212 Mugil ..........................................................103 Mugilidae .............................................89, 103 Mugiloidei..................................................103 Mugiloididae ................................................88 Mullidae .......................................................89 Multituberculata ...........................................20 Muraenidae...................................................68 Muraenolepididae.........................................87 Murenidae ..............................................85, 95 Muridae ......................................227, 258, 265 Murinae ......................................................258 Mus musculus .............................................258 Muscicapidae .............................................193 Musicapidae ...............................................211 Musophagidae ............................................192 Mustelidae..................................226, 247, 266 Mustelus .......................................................73 Myctophidae.................................................87 Myctophiformes ...........................................87 Myioborus brunniceps................................211 Myiopsitta monachus .................................204 Myliobatiformes...........................................77 Myliobatinae ................................................77 Myliobatis.....................................................77 Myliobatis goodei...................................68, 77 Myliobatoidei ...............................................77 Myllokunmingia......................................50, 66 Mylossoma ...................................................98 Myobatrachidae..................................123, 131 Myocastor coypus.......................................259 Myocastoridae ....................................227, 259 Myocastorinae ............................................258 Myomorpha ................................227, 257, 258 Myopterygii..................................................61 Myotis.................................................241, 264 Myoxidae ...................................................227 Myrmecobiidae ..................................225, 233 Myrmecobius fasciatus...............................233 Myrmecophaga tridactila...........................238 Myrmecophagidae......................226, 237, 264 Myrocongridae .............................................85 Mystacinidae ..............................................226 Mysticeti.............................................226, 255 Myxine..........................................................59 308 Myxini ......................................................... 59 Myzopodidae ............................................. 226 N Nandidae...................................................... 89 Narcine ........................................................ 76 Narcinidae ................................................... 76 Narcinoidei .................................................. 76 Nasua nasua .............................................. 248 Natalidae.................................................... 226 Natricinae .................................................. 174 Nectariniidae ............................................. 193 Nectridea ........................................... 123, 124 Nemastistiidae ............................................. 89 Nemertinos .................................................. 33 Nemichthyidae............................................. 85 Nemipteridae ............................................... 89 Neoaves ..................................................... 191 Neobalaenidae ........................................... 226 Neobatrachia...................................... 123, 131 Neoceratiidae............................................... 87 Neoceratodus forsteri ................................ 116 Neofundulus............................................... 101 Neognathae................ 189, 190, 191, 195, 196 Neornithes ................................. 188, 189, 208 Neoscopelidae ............................................. 87 Neostethidae ................................................ 87 Neoteleostei ..................................... 86, 95, 99 Nesophontidae ........................................... 226 Nettastomatidae ........................................... 85 Netuma ........................................................ 98 Noctilio ...................................................... 240 Noctilio albiventris .................................... 240 Noctilio leporinus ...................................... 240 Noctilionidae ..................................... 226, 240 Nomeidae..................................................... 89 Normanichthyidae ....................................... 88 Notancanthiformes ...................................... 85 Nothura maculosa ..................................... 213 Notiochelidon cyanoleuca ......................... 217 Notocantiformes .......................................... 94 Notocorda .................................................... 39 Notograptidae .............................................. 89 Notophagus.................................................. 31 Notopteridae ................................................ 85 Notorhynchus............................................... 74 Notorycteromorpha............................ 225, 233 Notoryctes.................................................. 233 Notoryctidae ...................................... 225, 233 Notorynchidae ............................................. 74 Notorynchus pectorosus .............................. 74 Notosudidae .................................................87 Nototheniidae .........................................68, 89 Nycteridae ..................................................226 Nyctibidae ..........................................192, 205 Nyctibius aethereus ....................................205 Nyctibius griseus ........................................205 Nycticryphes semicollaris ..........................202 Nyctinomops...............................................241 Nystalus maculatus.....................................208 O Oceanites oceanicus...................................197 Ochotonidae ...............................................227 Octacnemida.................................................41 Octodon......................................................260 Octodontidae ......................................227, 260 Octodontinae ..............................................260 Octodontomys gliroides .............................260 Octomys mimax ..........................................260 Odacidae.......................................................90 Odobenidae ........................................226, 248 Odobenus ...................................................248 Odocoiles hemiomus ..................................254 Odontaspidae................................................72 Odontesthes........................................101, 111 Odontesthes bonariensis ............................111 Odontoceti..................................226, 254, 255 Odontophorus capueira .............................201 Odontophrynus...................................132, 141 Ogcocephalidae ......................................68, 87 Oikopleura .............................................42, 43 Oikopleura albicans .....................................42 Oikopleuridae.........................................42, 43 Oligosarcus ..........................................97, 105 Oligosarcus jenynsii...................................105 Olyridae........................................................86 Omosudidae .................................................87 Oncifelis colocolo.......................................247 Oncifelis geoffroyi..............................247, 266 Oncifelis guigna .........................................247 Oncorhynchus ......................................99, 109 Oncorhynchus mykiss...........................99, 109 Oneirodidae..................................................87 Onychodontida ...........................................115 Ophichthidae ................................................85 Ophidia.......................................155, 156, 171 Ophidiidae....................................................87 Ophidiiformes ..............................................87 Ophiodes ............................................162, 168 Ophiosaurus ...............................................161 Ophronemidae ..............................................90 Ophryoessoides ................................. 158, 165 Opipeuter........................................... 161, 167 Opisthocomidae......................................... 192 Opisthognathidae......................................... 68 Opisthoproctidae ......................................... 86 Opistognathidae........................................... 90 Oplegnathidae.............................................. 90 Opluridae ........................................... 155, 159 Opuntia...................................................... 166 Orcinus ...................................................... 255 Oreailurus jacobita ................................... 247 Orectolobidae .............................................. 68 Orectolobiformes......................................... 72 Oreosomatidae............................................. 88 Oriolidae.................................................... 193 Ornithodira ................................................ 183 Ornithomimidae......................................... 189 Ornithorhynchus anatinus ......................... 229 Ornitischia ................................................. 183 Ornitorhynchidae............................... 225, 229 Ortalis canicollis ............................... 200, 215 Orycteropodidae ........................................ 226 Orycteropus afer........................................ 251 Oryctolagus cuniculus ............................... 262 Oryziidae ..................................................... 87 Oryzomys ................................................... 258 Oscines .............................. 191, 193, 208, 210 Osmeridae.................................................... 86 Osmeriformes .............................................. 99 Ostariophysi..................................... 85, 95, 96 Osteichthyes .. 19, 36, 65, 66, 83, 85, 101, 115 Osteoglossidae....................................... 85, 93 Osteoglossiformes ................................. 85, 93 Osteoglossoidei ........................................... 93 Osteoglossomorpha ............................... 85, 93 Osteolepiformes......................... 115, 117, 120 Osteolepimorpha ....................................... 117 Osteostraci ............................................. 61, 66 Ostraciidae................................................... 90 Ostracodermos....................................... 51, 83 Otaria byronia........................................... 249 Otariidae ............................................ 226, 249 Otididae ..................................................... 192 Otocinclus............................................ 99, 108 Otocinclus vittatus ..................................... 108 Otophysi ...................................................... 97 Otus choliba .............................................. 204 Ovis aries................................................... 254 Owstoniidae................................................. 90 Oxymycterus .............................................. 258 Oxyrhopus ................................................. 177 309 Oxyruncidae ...............................................193 P Palaeognathae.............................................191 Paleobatrachidae ........................................130 Paleognatae ................................................189 Paleognathae ..............................................194 Paleoniscoideos ............................................91 Paleosuchus ...............................................185 Pan..............................................................243 Pandion haliaetus.......................................200 Pandionidae........................................191, 200 Pangasiidae...................................................86 Panthera onca ............................................247 Pantodactylus.....................................161, 168 Pantodactylus schreibersii .........................168 Pantodon buchholzi......................................94 Pantodontidae.........................................85, 94 Paracanthopterygii..........................87, 99, 100 Paradisaeidae..............................................193 Paralepididae................................................87 Paralichthyidae...........................................103 Paralichthys ...............................................103 Paralichtthys patagonicus..........................103 Paramyxine ..................................................59 Parastrephia.................................................29 Parazenidae ..................................................88 Pareatinae ...................................................174 Paridae........................................................193 Paroaria capitata.......................................211 Paroaria coronata..............................211, 218 Parodon........................................................98 Parona........................................................102 Parula pitiayumi.................................211, 217 Parulidae.....................................193, 211, 212 Passer domesticus ......................................212 Passeriformes .....................193, 208, 210, 217 Pataecidae.....................................................88 Patagona gigas ..........................................206 Patagopteryx ..............................................187 Paucituberculata .................................225, 232 Paulicea .......................................................99 Pecari tajacu ..............................................253 Pedetidae ....................................................227 Pedionomidae.............................................192 Pedomorfosis................................................35 Pegasidae......................................................88 Pegasiformes ................................................88 Pelagopleura................................................42 Pelecanidae.................................................191 Pelecaniformes ...........................191, 197, 214 310 Pelecanoides magellani............................. 197 Pelecanoididae................................... 191, 197 Pelobatidae ........................................ 123, 131 Pelobatoidea ...................................... 123, 131 Pelodryadidae ............................................ 133 Pelodytidae ........................................ 123, 131 Pempheridae ................................................ 68 Pempherididae ............................................. 90 Penelope dabbenei..................................... 200 Pentacerotidae ............................................. 90 Peramelemorphia............................... 225, 233 Perameles nasuta ...................................... 233 Peramelidae ....................................... 225, 233 Percichthyidae ..................................... 90, 102 Percichthys ........................................ 102, 112 Percidae ....................................................... 90 Perciformes.................. 88, 102, 108, 112, 113 Percilia ...................................................... 102 Percoidei.................................................... 102 Percophididae ...................................... 90, 103 Percophis................................................... 103 Percopsidae.................................................. 87 Percopsiformes ............................................ 87 Perissodactyla .................... 226, 236, 250, 255 Peristediidae ................................................ 68 Peroryctes.................................................. 233 Peroryctidae....................................... 225, 233 Petauridae .................................................. 226 Petromizontiformes ......................... 51, 61, 63 Petromuridae ............................................. 227 Pezosiren portelli ...................................... 249 Phaethontidae ............................................ 191 Phalacrocoracidae.............................. 191, 197 Phalacrocorax albiventris ......................... 197 Phalacrocorax olivaceus ........................... 214 Phalangeridae ............................................ 225 Phalaropodidae .................................. 192, 202 Phalaropus fulicarius ................................ 202 Phalloceros................................................ 101 Phallostethidae............................................. 87 Phalotris .................................................... 179 Phascolarcitidae......................................... 225 Phasianidae........................................ 192, 201 Philander................................................... 232 Philepittidae............................................... 193 Philodryas ......................... 174, 177, 178, 179 Philodryas baroni...................................... 178 Philodryas olfersii ............................. 177, 179 Phimophis.................................................. 178 Phimosus infuscatus .......................... 198, 214 Phlebobranchiata ......................................... 40 Phocidae .............................................226, 248 Phocoena....................................................255 Phocoenidae .......................................226, 255 Phoenicoparrus andinus ............................199 Phoenicoparrus jamesi...............................198 Phoenicopteridae ................................191, 198 Phoenicopteriformes ..................191, 198, 214 Phoenicopterus chilensis....................198, 214 Phoeniculidae .............................................192 Pholidichthyidae...........................................90 Pholididae.....................................................90 Pholidota ....................................226, 236, 256 Phractolaemidae ...........................................85 Phrynohyas.................................................141 Phrynops ....................................................152 Phrynosoma ...............................................158 Phrynosomatidae ................................155, 158 Phyllomedusa .....................................133, 143 Phyllomedusinae ........................................133 Phyllopezus ........................................160, 165 Phyllopezus pollicaris ................................165 Phyllostomidae...........................226, 240, 263 Phyllotis .....................................................258 Phylodryas .................................................173 Phylodryas baroni......................................173 Phymaturus ........................................158, 164 Physalaemus.......................................132, 142 Physeter......................................................255 Physeteridae .......................................226, 255 Phytotoma rutila.........................................210 Phytotomidae .....................................193, 209 Piaya cayana..............................................204 Picidae................................................192, 207 Piciformes ..........................192, 207, 208, 217 Picoides mixtus...........................................217 Picumnus cirratus ......................................207 Pigoscelis papua ........................................196 Pikaia ...........................................................45 Pimelodidae......................................86, 98, 99 Pimelodus.............................................99, 111 Pimelodus albicans ....................................111 Pimelodus clarias maculatus .....................111 Pinnipedia...................................................246 Pipa ............................................................130 Pipidae................................................123, 130 Pipoidea..............................................123, 130 Pipoidei ..............................................123, 130 Pipra fasciicauda .......................................210 Pipridae ..............................................193, 210 Piptochaetium ..............................................30 Piranga flava..............................................211 Pisces........................................................... 19 Pitangus sulphuratus ......................... 209, 217 Pittidae....................................................... 193 Placodermi................................................... 84 Placodermos .......................................... 66, 83 Platanistidae....................................... 226, 255 Platycephalidae............................................ 88 Platyrhini ................................................... 226 Platyrrhini.................................................. 244 Plecoglossidae ............................................. 86 Plectrocarpa................................................ 31 Plegadis ridgwayi...................................... 198 Plesiadapiformes ....................................... 242 Plesiopidae................................................... 90 Plethodontidae ................... 123, 127, 128, 129 Plethornithidae........................................... 191 Pleurodema ....................................... 132, 142 Pleurodira .................................................. 152 Pleurogona................................................... 40 Pleuronectidae ............................................. 90 Pleuronectiformes................................ 90, 103 Pleuronectoidei.......................................... 103 Pleurotremata............................................... 71 Ploceidae ........................................... 193, 211 Plotosidae .................................................... 86 Podicipedidae .................................... 191, 196 Podicipediformes....................... 191, 196, 213 Podilymbus podiceps ................................. 196 Poecilia...................................................... 101 Poeciliidae ........................................... 87, 101 Pogargidae ................................................. 192 Pogonias.................................................... 102 Pogonóforos................................................. 33 Polioptila dumicola ................................... 211 Polioptilidae....................................... 193, 210 Polyborus chimango.................................. 200 Polyborus plancus ............................. 200, 215 Polychrotidae............................. 155, 158, 163 Polychrus................................... 158, 159, 163 Polychrus acutirostris ............................... 163 Polycitoridae................................................ 40 Polyclinidae ................................................. 40 Polylepis tomentella .................................... 29 Polymixiidae................................................ 88 Polymixiomorpha ........................................ 99 Polynemidae ................................................ 90 Polyodontidae........................................ 85, 92 Polypteridae................................................. 85 Polypteriformes ..................................... 85, 91 Polypterus.................................................... 91 Pomacanthidae............................................. 90 311 Pomacentridae ..............................................90 Pomatomidae........................................90, 102 Pomatomus.................................................102 Pongidae.............................................226, 244 Pongo .........................................................243 Pontoporia blainvillei ................................255 Porichthys ..........................................100, 113 Porolepiformes ...................................115, 117 Potamotrigon ...............................................77 Potamotrygonidae ........................................77 Potoroidae ..................................................225 Prassiola crispa ...........................................31 Priacanthidae ................................................90 Primates......226, 235, 236, 239, 241, 242, 243 Priodontes ..................................................237 Prionace .......................................................73 Prionotus....................................................102 Pristidactylus .....................................158, 163 Pristidae........................................................76 Pristiformes ..................................................76 Pristiophoriformes........................................75 Proboscidea ................................226, 236, 249 Procaviidae.................................................226 Procellariformes .................................191, 196 Procellariidae .....................................191, 196 Prochilodus ..........................................98, 110 Prochilodus lineatus...................................110 Prochordata ............................................34, 51 Proctotretus................................................165 Procyon cancrivorus ..........................248, 266 Procyonidae................................226, 248, 266 Proganochelydia.........................................150 Progne chalybea.........................................210 Progne elegans...........................................210 Promops .....................................................241 Prorastomidae.............................................249 Prosboscidea...............................................236 Prosopis .................................................29, 30 Prosopis alba ...............................................30 Prosopis algarrobilla ...................................30 Prosopis caldenia.........................................30 Prosopis nigra..............................................30 Protacanthopterygii ................................95, 99 Protarchaeopteryx......................................187 Proteidae.............................................123, 128 Protichthyidae ..............................................86 Protopteridae ........................................90, 116 Protopterus.................................................116 Protosuchia.................................................184 Prototheria..................................225, 229, 231 Prunellidae .................................................193 312 Psammobatis ................................... 68, 77, 80 Psarolepis.................................................... 84 Psettodidae................................................... 90 Pseudablabes agassizzi ............................. 178 Pseudalopex............................................... 248 Pseudidae................................................... 133 Pseudis .............................................. 133, 141 Pseudis paradoxus..................................... 133 Pseudocheiridae......................................... 226 Pseudochromidae......................................... 90 Pseudoeryx plicatilis ................................. 178 Pseudopaludicola ...................................... 141 Pseudopercis semifasciata........................... 68 Pseudoplatystoma........................................ 99 Pseudorca.................................................. 255 Pseudotomodon ......................................... 177 Psilorhynchidae ........................................... 85 Psittacidae.......................................... 192, 204 Psittaciformes ............................ 192, 203, 215 Psophiidae ................................................. 192 Psychrolutidae ............................................. 88 Pteraspidomorpha .................................. 51, 61 Pteraspis rostrata ........................................ 61 Pterobranchia............................................... 33 Pteroclididae.............................................. 192 Pterocnemia pennata................................. 195 Pterodoras ................................................... 99 Pterolebias................................................. 101 Pteronura brasiliensis ............................... 248 Pterophyllum ............................................. 102 Pteropodidae...................................... 226, 239 Pterosauria ................................................. 202 Pterosaurios ............................................... 183 Ptilichthyidae............................................... 90 Ptilonorhynchidae...................................... 193 Pudu puda.................................................. 254 Puffinus griseus ......................................... 197 Puma concolor .......................................... 247 Pycnonotidae ............................................. 193 Pygopodidae ...................... 155, 159, 160, 171 Pyroderus scutatus .................................... 209 Pyrosoma..................................................... 41 Pyrosomida.................................................. 41 Pyrrhulina ................................................... 98 Pyuridae....................................................... 40 R Rachycentridae ............................................ 90 Radiicephalidae ........................................... 87 Rahonavis .................................................. 188 Rajidae............................................. 76, 79, 80 Rajiformes ....................................................76 Rajoidei ........................................................76 Rallidae ..............................................192, 201 Ramnogaster arcuata ...................................68 Rana pipiens...............................................135 Ranidae...............................................123, 135 Ranoidea.....................................123, 131, 135 Ranoidei .....................................................131 Ratitae ........................................................190 Ratites.................................189, 190, 191, 194 Rattus norvegicus .......................................258 Rattus rattus ...............................................258 Recurvirostra andina .................................202 Recurvirostridae .................................192, 202 Regalecidae ..................................................87 Reithrodon..................................................258 Remizidae...................................................193 Reptiles.........................................................19 Reptilia ...............12, 13, 15, 19, 146, 147, 187 Retropinnidae ...............................................86 Rhacophoridae............................123, 133, 135 Rhamdia .......................................................99 Rhamnogaster ..............................................95 Rhamphastidae ...................................192, 207 Rhamphasto toco........................................207 Rhamphichthyidae..................................86, 98 Rhea americana .................................195, 213 Rheidae...............................................191, 195 Rheiformes .........................191, 194, 195, 213 Rheobatrachidae.........................................131 Rhinatrematidae .................................123, 126 Rhinatremidae ............................................126 Rhineura floridana .....................................170 Rhineuridae ................................155, 169, 170 Rhinobates....................................................76 Rhinocerontidae .................................226, 250 Rhinochetidae.............................................192 Rhinocrypta lanceolata ..............................209 Rhinocryptidae ...................................193, 209 Rhinoderma................................134, 138, 143 Rhinoderma darwinii .........................134, 138 Rhinoderma rufum .....................................134 Rhinodermatidae ................123, 131, 132, 134 Rhinolophidae ............................................226 Rhinophrynidae ..........................................123 Rhinopomatidae .........................................226 Rhinopteridae ...............................................68 Rhizodontida ..............................................115 Rhyacichthyidae...........................................90 Rhyacotritonidae ................................123, 128 Rhynchobatidae............................................76 Rhynchobatiformes...................................... 76 Rhynchocephalia ....................................... 155 Rhyncholestes raphanurus......................... 233 Rhynchops nigra........................................ 202 Rhynchotus rufescens ................................ 194 Rhynoprhynidae ........................................ 130 Rineloricaria ............................................. 108 Rioraja................................................... 77, 80 Rioraja agassizi........................................... 68 Rivulus....................................................... 101 Rodentia ............ 226, 235, 236, 256, 257, 265 Rollandia rolland .............................. 196, 214 Rondeletiidae............................................... 88 Rostratulidae...................................... 192, 202 Rynchopidae...................................... 192, 202 S Saccopharyngidae........................................ 85 Sagittariidae............................................... 191 Sahelanthropus.......................................... 244 Salamandridae ................................... 123, 128 Salamandroidea ................................. 123, 128 Salientia ..................................... 123, 125, 129 Salminus .............................................. 98, 109 Salminus maxillosus .................................. 109 Salmo........................................................... 99 Salmonidae ............................................ 86, 99 Salmoniformes......................... 86, 95, 99, 109 Salpida................................................... 41, 42 Salvelinus .................................................... 99 Salvinia...................................................... 109 Sappho sparganura ........................... 206, 216 Sarcopterygii ................... 36, 83, 90, 115, 120 Sardinella .................................................... 95 Saurischia .......................................... 155, 183 Sauropsida ........................... 36, 145, 146, 149 Scandentia ......................... 226, 236, 239, 242 Scaridae ....................................................... 90 Scatophagidae.............................................. 90 Sceloporus ................................................. 158 Schilbidae .................................................... 86 Schindleriidae.............................................. 90 Schinopsis.................................................... 29 Sciaenidae.................................................... 90 Scianidae ............................................. 90, 102 Scinax ........................................................ 141 Scincidae ........... 155, 156, 160, 161, 166, 171 Scincomorpha ............................ 155, 160, 166 Sciuridae............................................ 227, 258 Sciuromorpha .................................... 227, 257 Sciurus aestuans ........................................ 258 313 Sciurus ignitus............................................258 Scolecomorphidae ..............................123, 126 Scolecophidia .............................155, 172, 173 Scolopacidae ......................................192, 202 Scomber..............................................103, 113 Scomberesocidae..........................................87 Scombridae...........................................90, 103 Scombroidei ...............................................103 Scombrolabracidae.......................................90 Scopelarchidae .............................................87 Scopelomorpha.......................................86, 99 Scopidae .....................................................191 Scorpaenidae ........................................88, 102 Scorpaeniformes...........................88, 100, 102 Scorpaenoidei.............................................102 Scyliorhinidae ..............................................73 Scyliorhinus..................................................73 Scyliorhinus canicula ...................................70 Scynax ........................................................133 Scytalinidae ..................................................90 Searsiidae .....................................................86 Sebastes......................................................102 Selachimorpha..............................................71 Seriolella punctata .......................................68 Serpentes ....................................155, 169, 171 Serranidae.............................................90, 102 Serrasalmidae .........................................86, 98 Serrasalmus..........................................98, 106 Serrasalmus spilopleura.............................106 Serrivomeridae .............................................85 Setaria ..........................................................30 Shinisaurus.................................................162 Sibbaldus....................................................256 Sibynomorphus...........................................179 Siganidae......................................................90 Sigmodontinae ...........................................258 Sillaginidae...................................................90 Siluridae .......................................................86 Siluriformes............................86, 98, 106, 111 Sinosauropteryx..........................................187 Siphonops annulatus ..................................126 Siphonops paulensis ...................................126 Sirenia ................................225, 226, 236, 249 Sirenidae.............................................123, 128 Sirenoidea...........................................123, 128 Sisoridae.......................................................86 Sittidae .......................................................193 Solea...........................................................103 Soleidae................................................90, 103 Solenodontidae...........................................226 Solenostomidae ............................................88 314 Soleoidei.................................................... 103 Sooglossidae.............................................. 123 Soricidae.................................................... 226 Sparidae....................................................... 90 Speothos venaticus..................................... 248 Sphagnum .................................................... 31 Spheniscidae...................................... 191, 196 Sphenisciformes ................................ 191, 196 Spheniscus magellanicus ........................... 196 Sphenodon guentheri ................................. 156 Sphenodon punctatus................................. 156 Sphenodontidae ................................. 155, 156 Sphyraenidae ............................................... 90 Sphyrna........................................................ 73 Sphyrnidae................................................... 73 Sprattus........................................................ 95 Sprattus fueguensis...................................... 68 Sprattus fueguensis...................................... 68 Squalea ........................................................ 73 Squalidae ..................................................... 74 Squaliformes................................................ 74 Squalus ........................................................ 68 Squalus acanthias........................................ 74 Squalus mitsukurii ....................................... 74 Squamata .. 120, 153, 155, 156, 157, 160, 169, 171 Squatina argentina ...................................... 75 Squatina guggenheim .................................. 75 Squatinidae .................................................. 75 Squatiniformes............................................. 74 Steatornithidae........................................... 192 Stenella ...................................................... 255 Stenopterygii ......................................... 86, 99 Stephanoberycidae....................................... 88 Stercoraridae...................................... 192, 203 Stercorariidae............................................. 192 Stercorarius skua....................................... 203 Sterna hirundinacea .................................. 203 Sternidae............................................ 192, 203 Sternocercus ...................................... 158, 165 Sternocercus caducus ................................ 165 Sternoptychidae ........................................... 86 Sternopygidae.............................................. 86 Stichaeidae................................................... 90 Stipa............................................................. 30 Stolidobranchia............................................ 40 Stomiidae..................................................... 86 Stomiidormes............................................... 86 Streptoprogne zonaris ............................... 206 Strigidae ............................................ 192, 204 Strigiformes ............................... 192, 204, 216 Stromateidae.........................................90, 103 Stromateus..................................................103 Stromatoidei ...............................................103 Strongylura.................................................101 Struthio...............................................194, 195 Struthionidae ......................................191, 194 Struthioniformes.................................191, 194 Sturnidae ....................................................193 Sturnira ......................................................264 Styelidae.......................................................40 Stylephoridae ...............................................87 Suboscines..................................193, 208, 209 Suidae.................................................226, 252 Sula leucogaster .........................................197 Sulidae................................................191, 197 Sundasalangidae...........................................86 Sus scrofa ...................................................252 Syanpsida .....................................................19 Sygnathidae ..........................................88, 101 Sygnathiformes ....................................88, 101 Sylviidae.....................................................211 Sylvilagus brasiliensis................261, 262, 265 Symphysodon..............................................102 Sympterygia............................................77, 80 Synallaxis superciliosa...............................209 Synanceiidae ................................................88 Synaprobranchidae.......................................85 Synapsida ...145, 146, 147, 149, 219, 221, 225 Synbranchidae ......................................88, 101 Synbranchiformes ........................88, 101, 112 Synbranchus marmoratus...................101, 112 Synodontidae................................................87 T Tabebuia.......................................................30 Tabebuia avellanedae ..................................29 Tachyglossidae...................................225, 229 Tachyglossus ..............................................229 Tachymenis peruviana ...............................179 Tadarida.............................................241, 264 Tadarida brasiliensis .........................241, 264 Talpidae......................................................226 Tamandua tetradactyla ......................238, 264 Tantilla .......................................................174 Tapera naevia ....................................204, 216 Tapiridae ............................................226, 250 Tapirus terrestris........................................251 Taraba major .............................................209 Tarentola....................................................166 Tarsiidae.............................................226, 242 Tarsipedidae ...............................................226 Tarsoidea ........................................... 226, 242 Tayassu pecari........................................... 253 Tayassu tajacu........................................... 267 Tayassuidae ............................... 226, 252, 267 Teiidae............................... 155, 160, 166, 169 Teius .......................................... 160, 166, 167 Teius oculatus............................................ 166 Teius suquiensis......................................... 166 Teius teyou................................................. 166 Teleocephala................................................ 93 Teleostei .............. 70, 85, 92, 93, 96, 101, 120 Teleostomi ................................................... 83 Telmatobiinae ............................................ 132 Telmatobius ....................................... 132, 142 Temnospondyli .......................... 121, 123, 124 Tenrecidae ................................................. 226 Teraponidae ................................................. 90 Terapsida ................................................... 223 Terrapene .................................................. 151 Tersina viridis............................................ 212 Tersinidae .......................................... 193, 212 Testudinidae .............................................. 151 Testudinoidea ............................................ 150 Tetragonuridae............................................. 90 Tetraodon .................................................. 104 Tetraodontidae..................................... 90, 104 Tetraodontiformes ....................... 90, 103, 104 Tetraodontoidei ......................................... 104 Tetraodontoxina......................................... 104 Tetrapoda.. 13, 19, 36, 90, 115, 116, 117, 119, 120, 121, 123, 124, 128, 137 Thabdornithidae......................................... 193 Thaliacea ............................................... 35, 41 Thamnophis ............................................... 174 Thaumatichthyidae ...................................... 87 Thelodóntidos........................................ 51, 66 Theria ........................................ 222, 225, 231 Theropoda.................................................. 183 Thichiuridae................................................. 90 Thinocoridae...................................... 192, 202 Thinocorus rumicivorus............................. 203 Thinoprenidae.............................................. 90 Thoracocharax stellatus .............................. 98 Thraupidae................................. 193, 211, 212 Thraupis bonaeriensis ....................... 211, 217 Thraupis sayaca ........................................ 211 Threskiornithidae............................... 191, 198 Thryonomyidae ......................................... 227 Thylacinidae ...................................... 225, 233 Thylacinus cynocephalus........................... 233 Thylamys.................................................... 232 315 Thyropteridae .............................................226 Tinamidae...................................189, 191, 194 Tinamiformes .....................190, 191, 194, 213 Todidae.......................................................192 Tolypeutes ..........................................237, 265 Tolypeutes matacus ....................................265 Tomistoma schlegeli...................................185 Tomistominae.............................................185 Tomodon.....................................................177 Torpedinidae ................................................76 Torpediniformes...........................................75 Torpedinoidei ...............................................75 Toxotidae .....................................................90 Trachemys scripta ......................................151 Trachichthyidae............................................88 Trachinoidei ...............................................103 Trachipteridae ..............................................87 Trachiurus..................................................102 Trachycorystes .............................................99 Tragulidae ..................................................226 Triacanthidae................................................90 Triadobatrachus.........................................125 Triakidae ......................................................73 Triathalassotia argentina.............................68 Tricanthodidae..............................................90 Trichechidae...............................................226 Trichomycteridae ...........................86, 99, 107 Trichomycterus.....................................99, 106 Trichomycterus corduvensis.......................106 Trichonotidae ...............................................90 Triglidae ...............................................88, 102 Tringa melanoleuca ...................................202 Triodontidae .................................................90 Trionychoidea ............................................151 Tripterygiidae...............................................90 Tritilodontia ...............................................223 Trochilidae .........................................192, 206 Trochiliformes............................192, 206, 216 Troglodytes aedon......................................217 Troglodytes solstitialis ...............................210 Troglodytidae .....................................193, 210 Trogon surrucura .......................................206 Trogonidae .................................191, 192, 206 Trogoniformes....................................192, 206 Trogonophidae ...........................155, 169, 170 Trogonophis ...............................................170 Tropidophiidae ...................................155, 173 Tropiduridae...............................155, 157, 158 Tropidurinae...............................................158 Tropidurus..........................................158, 165 Tropidurus etheridgei.................................165 316 Tropidurus melanopleurus ........................ 165 Tropidurus spinulosus ............................... 165 Tropidurus torquatus................................. 165 Trypauchenidae ........................................... 90 Tubulidentata............................. 226, 236, 251 Tulerpeton ................................................. 121 Tunicata ....... 33, 34, 35, 39, 40, 41, 42, 47, 51 Tupaia........................................................ 239 Tupaiidae........................................... 226, 239 Tupinambis ........................................ 160, 167 Tupinambis meriane .................................. 167 Tupinambis rufescens ................................ 167 Turdidae ............................................ 193, 210 Turdus amaurochalinus............................. 210 Turdus chiguanco ...................................... 210 Turdus nigriceps........................................ 210 Turdus rufiventris ...................................... 217 Turnicidae.................................................. 192 Tursiops ..................................................... 255 Tympanoctomys ......................................... 260 Typhlonectidae .......................... 123, 126, 127 Typhlopidae....................................... 155, 172 Typhlops brongersmianus ......................... 172 Tyranni ...................................................... 208 Tyrannidae......................................... 193, 209 Tyrannus savana........................................ 209 Tyto alba............................................ 205, 216 Tytonidae........................................... 192, 205 U Umbridae ..................................................... 86 Upupidae ................................................... 192 Uraeotyphlidae .................................. 123, 126 Urodela .............................. 123, 125, 127, 162 Uropeltidae ........................................ 155, 173 Urophysis .................................................. 100 Urostrophus....................................... 158, 163 Urostrophus gallardoi ............................... 163 Urotrygonidae.............................................. 68 Ursidae ...................................................... 226 V Vanellus chilensis .............................. 202, 215 Vangidae.................................................... 193 Vanzosaura........................................ 161, 168 Vanzosaura rubricauda ............................. 168 Varanidae........................................... 155, 162 Varanoidea................................. 155, 162, 171 Varanus ..................................................... 162 Varanus komodensis.......................... 162, 164 Veliferidae....................................................87 Ventastega..................................................121 Vertebrata...33, 35, 36, 45, 49, 50, 51, 61, 123 Vespertilionidae .........................226, 241, 264 Vetulicolia ....................................................33 Vicugna vicugna.........................................253 Viper...........................................................175 Viperidae............................155, 174, 175, 177 Viperinae....................................................175 Vireonidae..........................................193, 211 Viverridae...................................................226 Vombatidae ................................................225 Vultur gryphus............................................199 Xenopeltidae...................................... 155, 173 Xenopus ..................................................... 130 Xenopus laevis........................................... 130 Xenosauridae ............................. 155, 161, 162 Xenosaurus ................................................ 162 Xiphiidae ..................................................... 88 Xiphocolaptes major.................................. 209 W Zaedyus...................................................... 237 Zaglossus ................................................... 229 Zaniolepididae ............................................. 88 Zaproridae ................................................... 90 Zapteryx brevirostris ................................... 76 Zeidae .......................................................... 88 Zeiformes............................................. 88, 101 Zenaida auriculata ............................ 203, 215 Ziphiidae............................................ 226, 255 Ziphius....................................................... 255 Zizyphus mistol ............................................ 29 Zoarcidae ............................................... 68, 90 Zonotrichia capensis ................................. 211 Zosteropidae .............................................. 193 Waglerophis .......................................174, 177 Waglerophis merremi.................................174 Waglerophis merremii................................177 X Xantusiidae.........................155, 160, 161, 171 Xenarthra............................225, 226, 236, 264 Xenartra..............................................236, 237 Xenicidae ...................................................193 Xenocongridae .............................................85 Xenodon .....................................................174 Xenodontinae .............................................174 Y Yunnanozoa................................................. 34 Yunnanozoon ......................................... 45, 50 Z 317 View publication stats
