UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal FUNDAMENTOS AGRÍCOLAS Y PECUARIOS UNIDAD I: ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA VEGETAL. 1.1. Introducción. 1.1.1. Introducción a la Anatomía y Fisiología Vegetal. La Anatomía vegetal puede definirse como una sub-disciplina de la Botánica, que permite un detallado conocimiento de los órganos y tejidos (estructura interna) de las plantas. En sus comienzos, la anatomía vegetal incluía también la morfología vegetal, que estudia la forma física y la estructura externa de las plantas. A partir de mediados del siglo XX las investigaciones sobre anatomía vegetal están referidas solamente a su estructura interna, constituyendo un campo de estudio separado. La anatomía vegetal se investiga frecuentemente a nivel celular, e involucra el seccionado de tejidos y microscopía. La Fisiología vegetal es una sub-disciplina de la Botánica dedicada al estudio del funcionamiento de los órganos y tejidos vegetales de las plantas. También es donde se estudian las plantas a medida de un proceso o tiempo. El campo de trabajo de esta disciplina está estrechamente relacionado con la Anatomía, la ecología (interacciones con el medio ambiente), la fitoquímica (bioquímica de las plantas), la biología celular y la biología molecular. Los fisiólogos botánicos estudian los procesos fundamentales tales como la fotosíntesis, la respiración, la nutrición vegetal, las funciones de las hormonas vegetales, los tropismos, los movimientos násticos, el fotoperiodismo, la fotomorfogénesis, los ritmos circadianos, la fisiología del estrés medioambiental, la germinación de las semillas, la dormancia, la función de los estomas y la transpiración, siendo estos dos últimos parte de la relación de las plantas con el agua. El campo de la fisiología vegetal incluye el estudio de todas las actividades internas de las plantas, los procesos químicos y físicos asociados a la vida. Esto implica el estudio a muchos niveles en escala de tamaño y tiempo. En la escala más pequeña se encuentran las interacciones moleculares de la fotosíntesis y las difusiones internas del agua, minerales y nutrientes. A gran escala se encuentran el desarrollo, estacionalidad, dormancia y control reproductivo. El ámbito de la fisiología vegetal como disciplina se puede dividir en varias áreas de investigación principales: Fitoquímica1: estudia la gran diversidad de compuestos químicos que se producen para funcionar y sobrevivir (elementos que no se encuentran en otros organismos). Ya que no se pueden mover, deben defenderse químicamente de herbívoros, patógenos y de la competencia contra otras plantas, para ello producen toxinas y compuestos que producen mal olor o sabor. Otros productos las defienden contra las enfermedades, las permiten vivir durante las sequías y las preparan para la hibernación. Y aún otros los utilizan para atraer polinizadores o herbívoros que esparzan las semillas maduras. La fotosíntesis requiere una amplia serie de pigmentos, enzimas y otros compuestos para funcionar. Bioquímica celular vegetal (estudio de los procesos biológicos y químicos de las células): Las células vegetales tienen ciertas características que las distinguen de las animales, las cuales dan origen a las principales diferencias de comportamiento y respuesta en relación a la vida animal. Por ejemplo, las células vegetales poseen una pared celular que restringe su forma y, por tanto, limita su flexibilidad y movilidad. También contienen clorofila, compuesto que interactúa con la luz de forma que les permite fabricar su propio alimento, en lugar de consumir otros seres vivos. Estudio de las interacciones entre sus células, tejidos y órganos: Las diferentes células y tejidos están física y químicamente especializados para llevar a cabo funciones específicas. 1 Conocida también como Bioquímica vegetal. Prof. William René Pérez Aburto Página 1 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Estudio de la forma en que las plantas controlan o regulan sus funciones internas, como las fitohormonas producidas en una parte de la planta para alertar a las células de otra parte que deben producir una respuesta. Compuestos sensibles a la luz que responden a la duración de la noche para que la planta florezca en la estación del año apropiada, un fenómeno conocido como fotoperiodo. La maduración de los frutos y la pérdida de hojas en invierno, funciones en parte controladas por el gas etileno que produce la propia planta. Ecofisiología: estudia el modo en que las plantas responden a las condiciones y cambios en el medioambiente. El estrés por pérdida hídrica, los cambios en la química del aire o el hacinamiento con otras plantas pueden producir modificaciones en su funcionamiento. Estas modificaciones pueden estar afectadas por factores genéticos, químicos y físicos. 1.1.2. Organografía de una Planta. La organografía vegetal es la ciencia que estudia la disposición de los tejidos y órganos de las plantas, los cuales coordinan el funcionamiento de las distintas partes de las plantas. La organografía vegetal se compone de la raíz, la hoja, el tallo, las flores, la semilla y el fruto. Órganos de vida vegetativa: Su función es mantener vivo al vegetal, satisfaciendo sus necesidades. Entre estos se encuentran: las raíces, los tallos y las hojas. Órganos de reproducción: Son los encargados de perpetuar la especie vegetal. Son órganos de reproducción: las semillas, las flores y el fruto. La Raíz Es un órgano generalmente subterráneo y carente de hojas que crece en dirección inversa al tallo y cuyas funciones principales son la fijación de la planta al suelo y la absorción de agua y sales minerales. Partes de la Raíz Son las siguientes (ver Anexo 1): En las zonas de diferenciación y de alargamiento: pelos radicales absorbentes, epidermis, parénquima cortical, endodermis, periciclo, floema y xilema. En zona terminal (caliptra o cofia): protodermis, meristemo apical, meristemo fundamental y procambio. Seccion transversal de una raiz primaria: Prof. William René Pérez Aburto Página 2 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Epidermis: permeable con pelos radicales Corteza: con células unidas por plasmodesmos Endodermis: banda de Caspary Periciclo: se originan las raíces laterales Cilindro central: floema y xilema El Tallo Es la parte aérea de las plantas y es el órgano que sostiene a las hojas, flores y frutos. Sus funciones principales son las de sostén y de transporte de compuestos fotosintéticos, entre las raíces y las hojas. El tallo posee puntos engrosados (nudos) sobre los que se desarrollan las hojas; A la porción de tallo situada entre dos nudos consecutivos se le denomina entrenudo; Presenta además una yema terminal en el extremo apical y varias yemas axilares que se diferencian en las axilas de las hojas. Tipos de Tallos Tallos Leñosos: Son aquellos que presentan una estructura dura en el tallo; lo presentan los árboles y los arbustos. Prof. William René Pérez Aburto Página 3 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Tallos Herbáceos: Son aquellos que no presentan una estructura dura ó leñosa en el tallo; este tipo lo presentas las hierbas. La Hoja Es un órgano vegetativo, de aspecto laminar, generalmente de color verde (contiene clorofila). Sus funciones son: Realiza la fotosíntesis. Realiza la respiración. Realiza la transpiración. Transporta savia bruta y elaborada. Prof. William René Pérez Aburto Página 4 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Partes de una Hoja: Hoja: órgano clorofílico que está fijado a lo largo del tallo o de una rama; la fotosíntesis se realiza con la hoja. Cutícula: capa superficial de la hoja. Epidermis superior: tejido superior de la hoja. Mesófilo lagunoso: conjunto de células que forman el tejido central de la hoja. Célula de guarda o célula estomática: parte de un estoma. Epidermis inferior: tejido inferior de la hoja. Estoma: órgano de la hoja que permite los intercambios de gases. Espacio aerífera: lugar en cuál circula el aire. Floema: tejido conductor de savia y otros líquidos. Xilema: tejido vegetal que forma leño. Nervio: línea que divide la hoja Mesófilo parenquimatoso: conjunto de células que forman tejidos superior y inferior de la hoja. Flor Es una estructura reproductiva característica de las plantas llamadas angiospermas La función de una flor es producir semillas a través de la reproducción sexual. Una flor típica de angiosperma está compuesta por cuatro tipos de hojas modificadas, tanto estructural como fisiológicamente, para producir y proteger los gametos: sépalos, pétalos, estambres y carpelos. El cáliz. Está formado por los sépalos (son un conjunto de hojas verdes en la base de la flor). La corola. Está formada por los pétalos que son hojas del interior de los sépalos. Los estambres. Son los órganos masculinos de la flor. El pistilo. Es el órgano femenino de la flor. Tiene forma de botella, y en su parte inferior están los óvulos, que son las células reproductoras femeninas que formaran las semillas de la planta. Partes de la Flor: Prof. William René Pérez Aburto Página 5 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Fruto Es el órgano procedente de la flor, o de partes de ella, el fruto contiene a las semillas hasta que estas maduran. Desde el punto de vista ontogenético: el fruto es el ovario fecundado y maduro de las plantas con flor. La pared del ovario se engrosa al transformarse en la pared del fruto y se denomina pericarpio (o exocarpio), representando la epidermis o “piel” del fruto (que la gente suele llamar “cáscara” o “telilla”), cuya función es proteger a las semillas. A veces otras partes de la flor además del ovario, como el cáliz o el receptáculo, participan también en la formación del fruto. Contiene a las semillas y contribuye a diseminarlas. En las plantas gimnospermas y en las plantas sin flores no hay verdaderos frutos, si bien a ciertas estructuras reproductivas como los conos de los pinos, comúnmente se les tome por frutos. Partenocarpia: Desarrollo del ovario sin que haya tenido lugar la fecundación. Los frutos partenocárpicos no tienen semillas Partes del Fruto Pericarpio: paredes del ovario desarrolladas. Consta de: Epicarpio (Exocarpio): epidermis, proviene de la capa externa del ovario; Mesocarpio: es la pulpa o parte carnosa del fruto, comestible; Endocarpio: Es el recubrimiento duro (hueso o cuesco) que envuelve a la semilla; Semilla: Es un óvulo fecundado; Células del Fruto Prof. William René Pérez Aburto Página 6 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Frutos por su Dehiscencia. Es el proceso de apertura espontánea del fruto para dejar salir las semillas. La dehiscencia puede producirse a través de orificios circulares o poros, o por medio de ralladuras longitudinales o transversales La Semilla Representa la estructura mediante la que realizan la propagación las plantas que por ello se llaman espermatofitas (plantas con semilla). La semilla se produce por la maduración de un óvulo de una gimnosperma o de una angiosperma. Una semilla contiene un embrión del que puede desarrollarse una nueva planta bajo condiciones apropiadas. También contiene una fuente de alimento almacenado (endospermo) y está envuelto en una cubierta protectora (testa). Las plantas están limitadas en su habilidad de buscar las condiciones favorables para la vida y el desarrollo. Por ello, han evolucionado de muy diversas formas para propagarse y aumentar la población a través de las semillas. Prof. William René Pérez Aburto Página 7 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal 1.1.3. Anatomía de una Planta Anatomía de la planta: ser vivo que tiene paredes celulósicos de clorofila y almidón: no hay boca ni sistema nervioso; tiene movilidad y sensibilidad más bajas que los animales. Flor: producción de la planta de color y a menudo olorosa. Fruto: producción de la planta que viene después la flor. Semilla: parte de la planta que permite su reproducción. Hoja: parte de la planta que está derivada del tallo, generalmente de color verde. Tallo: parte de la planta que lleva las hojas. Raíz: ramificación subterránea para mantener y nutrir la planta. Brote: parte fuera de la tierra de la planta. Prof. William René Pérez Aburto Página 8 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Estructura de la Raíz Tipos de Raíces: Prof. William René Pérez Aburto Página 9 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Estructura del Tallo Prof. William René Pérez Aburto Página 10 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Estructura de la Hoja Estructura de la hoja: órgano clorofílico que está fijado en el largo del tallo o un ramo; la fotosíntesis se realiza con la hoja. Limbo: parte principal de la hoja. Nervio secundario (lateral): línea que divide la hoja en sección pero no totalmente. Nervio principal o medial (central): línea que divide la hoja en dos. Peciolo: parte de la hoja que une el limbo al tallo. Tallo: parte de la planta que lleva las hojas. Vaina: parte de la hoja que une peciolo al tallo. Estipulas: punto de inserción de la hoja. Tipos de hojas. Prof. William René Pérez Aburto Página 11 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Estructura de la Flor Estructura de una Fruta: Prof. William René Pérez Aburto Página 12 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Tipos de Semilla 1.2. Fisiología Vegetal. 1.2.1. Las plantas y los animales La célula vegetal se diferencia de otras células eucariotas, principalmente de las células animales, en que posee pared celular, cloroplastos, y una gran vacuola central. Debido a la presencia de una pared celular rígida, las células vegetales tienen una forma constante. También hay otras diferencias fundamentales las cuales se muestran a continuación: VEGETAL - Autótrofo No cambia de lugar a voluntad Clorofila presente (con fotosíntesis) Pared celular Rígida Tiene plasmodios y son de vital importancia La cantidad (grupos) de vacuolas es numerosa No posee centrosoma No posee lisosomas Forma habitual prismática Crecimiento ilimitado Almacén de energía (Almidón) ANIMAL - Heterótrofo Si cambia de lugar Clorofila Ausente (sin fotosíntesis) Pared proteica flexible No tiene plasmodios La cantidad de vacuolas es mínima Posee centrosoma Posee lisosomas Formas muy variadas (alargada, aplanada, etc.) Crecimiento limitado Almacén de glucógeno. Pero así mismo, también podemos encontrar ciertas diferencias entre las mismas plantas, que las hacen distinguirlas de una especie a otra. Un ejemplo de estos son las plantas, monocotiledóneas, dicotiledóneas y policotiledóneas, esto es referente al número de cotiledones o estructura que protege a la semilla. Prof. William René Pérez Aburto Página 13 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal 1.2.2. La vida vegetal y la fisiología especializada. Descripción General de las Funciones de una Planta Las plantas, al igual que todos los organismos, cumple con las funciones básicas de todos los seres vivos; nacer, crecer, reproducirse y morir. Para llevar a cabo esas funciones, las plantas necesitan realizar actividades diversas y que están relacionadas de alguna manera. Al igual que para el estudio del ciclo de vida de un organismo podemos empezar por cualquier estadio ya que en un momento dado regresaremos a la fase de inicio (por eso es un ciclo), para estudiar el funcionamiento de una planta también podemos iniciarla con cualquier función ya que siempre regresaremos al punto de partida. Absorción.- Trata de cómo la planta absorbe el agua a través de sus raíces, explica como ocurre el movimiento del agua en el suelo y cuáles son las fuerzas que entran en acción para que el agua pase del suelo hacia el interior de la planta. Transporte.- La palabra transporte implica el movimiento de algo de un sitio a otro y en la planta se mueven o necesitan ser transportadas muchas substancias de diferente índole, desde el agua misma, los nutrientes minerales, los fotosintatos o los fitorreguladores. Cada substancia transportada se gobierna por diferentes métodos de movimiento, y así, los fotosintatos se mueven en forma diferente que el agua o que los nutrientes minerales, por lo que en cada caso se explicará su transporte dentro de la planta. Transpiración.- Una mínima cantidad del agua que entra a las raíces es retenida por la planta, la mayor cantidad se evapora y pasa a la atmósfera a través de las hojas y de otras estructuras aéreas. el fenómeno consistente en esta pérdida de agua se conoce como transpiración. Será interesante conocer cómo transpira una planta, por que lo hace, cuando ocurre este fenómeno y que cambios metabólicos se llevan a cabo cuando la planta está transpirando. Nutrición mineral.- Los nutrientes minerales son introducidos a la planta y transportados a través del flujo hídrico, sin embargo, es necesario conocer como son llevados hasta el interior de cada célula donde serán utilizados para la síntesis de los compuestos que actúan en el metabolismo celular. También es interesante saber el papel que juega cada elemento químico, considerado como nutriente, en el metabolismo, además de conocer los síntomas que expresa la planta ante la ausencia o deficiencia de los elementos esenciales. Fotosíntesis.- A través de esta función conoceremos como la luz solar es transformada en energía química por las plantas, revisaremos como están formadas las estructuras que se encargan de estas transformaciones además de revisar las diferentes formas que existen de sintetizar la glucosa por los diferentes grupos de plantas. Respiración.- En esta función se describen la serie de reacciones que son necesarias para desdoblar u oxidar la glucosa, que fue sintetizada en fotosíntesis, y liberar energía en forma de ATP que luego será utilizada en el resto del metabolismo celular. Crecimiento y Desarrollo.- Se describe el uso de la energía "producida" en la respiración en forma de ATP para la división celular y como consecuencia de esta división de la célula el consiguiente crecimiento de la planta. Se analiza también la diferenciación que sufren las células que producen el crecimiento y la formación de las estructuras reproductoras (flores) y la formación de los frutos y las semillas. Se revisa el papel que juegan los fitorreguladores endógenos y exógenos en el crecimiento y desarrollo de la planta, además de su posible aplicación en la agricultura. También se revisan los mecanismos que provocan la germinación de las semillas y el crecimiento y formación de las primeras estructuras de la nueva planta. Fisiología Vegetal Prof. William René Pérez Aburto Página 14 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal La Fisiología Vegetal estudia los fenómenos naturales en las plantas vivas, es la ciencia que trata los procesos y las funciones que se llevan a cabo en las plantas. Por proceso se puede entender una secuencia continua de eventos como: fotosíntesis, respiración, absorción, transpiración, etc, por lo que en primera instancia, la Fisiología Vegetal describe y explica los procesos de las plantas. Como función se entiende la actividad natural de algo; ya sea una célula, un tejido o un órgano, por lo que el segundo papel de la Fisiología Vegetal es explicar la función de cada tipo de organelo celular así como la función de cada constituyente químico ya sea un ion mineral, una molécula o una macromolécula. Los procesos y las funciones son dependientes uno de otro y pueden ser modificados por factores externos (del medio ambiente) como la luz, la temperatura, el suelo, etc, por lo que en un tercer nivel la Fisiología Vegetal describe y explica como los procesos y las funciones responden a las variaciones de los factores del medio ambiente. En resumen, se puede decir que la Fisiología Vegetal se encarga del estudio de los procesos y las funciones de los organismos vegetales y de las interacciones de estos procesos y funciones con los cambios que ocurren en el medio ambiente donde habitan las plantas. La Fisiología Vegetal como ciencia independiente se formó entre finales del siglo XVIII y principios del XIX debido a los trabajos de muchos científicos como el inglés J. Priestley, el holandés J. Ingen Housz y el suizo T. de Saussure los cuales trabajando sobre la alimentación de las plantas con sustancias nutritivas, agua y CO2, descubrieron las leyes principales de la vitalidad de las plantas. Posteriormente, el fisiólogo alemán J. von Saks, y el científico ruso K.A. Timiriasev contribuyeron al desarrollo de la Fisiología Vegetal con investigaciones sobre algunos aspectos de la fotosíntesis; el químico alemán J. von Leibig y D.A. Sabin, trabajaron sobre aspectos de la nutrición mineral de las plantas; y los bioquímicos Garden y G. Krebs sobre la teoría de la respiración y el metabolismo de las plantas; así como de los científicos rusos E.P. Votchala y Maximov en aspectos del régimen hídrico. Importancia de la Fisiología Vegetal en la Agricultura. La Fisiología Vegetal es una ciencia que puede contribuir en gran medida, dada su aplicación, al mejoramiento de las condiciones de vida de la población y al desarrollo económico del país. Además de su considerable significación en ayudar al hombre en el entendimiento del mundo que lo rodea, sirve también como fundamento en los numerosos avances recientes de la agricultura. La Fisiología Vegetal debe asumir un papel cada vez más importante en los programas de investigación de todos los cultivos. Nuestro país, con el gran incremento de la población, necesita cada vez más alimentos y su solución requiere de muchos esfuerzos en muchas disciplinas; Los programas de investigación agrícola deberán tener como principal objetivo la producción de nuevas y mejores variedades de plantas de cultivo; el mejoramiento de las técnicas para la protección de las plantas contra insectos, enfermedades y hierbas indeseables; el control de la fertilidad de los suelos, y el incremento de la eficiencia de la mecanización. Se han obtenido grandes avances en el área de la agricultura, pero aun, como consecuencia de los atrasos acumulados y la falta de tradición en la aplicación de nuevas tecnologías y descubrimientos científicos en la agricultura, nos quedan muchos aspectos por desarrollar. Todavía en los principales cultivos agrícolas como maíz, arroz, frijol, etc, tenemos fuertes deficiencias en su explotación. Por lo anterior, debe haber una intensificación de esfuerzos multidisciplinarios, lo cual demanda de los fisiólogos vegetales no solamente el suministro de información básica que considere como las plantas crecen y se desarrollan, sino también la implementación de programas de investigación diseñados para incrementar los rendimientos de los cultivos. De lo antes señalado, se puede comprender la íntima relación entre la fisiología vegetal y la agricultura; ella sirve de base y apoya científicamente al desarrollo agrícola. 1.3. La célula vegetal. La mayoría de los sistemas biológicos están formados por unidades llamadas células. Cada célula es una entidad viva completa; la "biounidad" más pequeña capaz de mantener una existencia independiente. Este concepto (una de las doctrinas básicas unificadoras de la biología) fue elaborado por Schleiden y Schwan en 1839, Prof. William René Pérez Aburto Página 15 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal más de 150 años después del primer reconocimiento evidente de la naturaleza celular de las plantas superiores, por Robert Hooke (1665). La única excepción a este concepto son los virus, que no tienen capacidad de vida independiente, debido en gran parte a su lapso de vida, pues deben asociarse y vivir dentro de células a fin de reproducirse, así que no son, en el sentido más amplio, verdaderos organismos vivos. Las células de los organismos más simples son capaces de realizar todas las actividades y manifestaciones vitales. En organismos más complejos las células pueden alcanzar un alto grado de especialización, para realizar solamente actividades específicas Necesitan, por lo tanto, de la capacidad para comunicarse unas con otras, de manera que las actividades de grupos de células especializadas puedan coordinarse y los productos de un proceso metabólico de un grupo de ellas puedan transferirse a otro grupo para promover el metabolismo. Cada una de las células de un organismo multicelular porta inicialmente, y quizá por toda su vida, la totalidad de la información del organismo. Obviamente, no es posible extraer o utilizar toda esta información inmediatamente, por lo tanto, la célula debe tener algún sistema de selección y ciertas instrucciones externas que la habiliten para seleccionar la información apropiada. Es evidente que el organismo influye sobre el patrón de desarrollo de las células individuales o, en otras palabras, el comportamiento de una de ellas es influenciado por las otras. Este es un hecho importante y básico en el estudio y comprensión de la fisiología vegetal. Para comprender el comportamiento de un organismo, deben conocerse íntimamente los detalles del comportamiento y capacidades de las células que lo constituyen. Inversamente, el estudio de las actividades y reacciones de una sola célula o de sus partes es una pretensión estéril, a menos que se la estudie en la perspectiva de todo el organismo del que es una parte y el cual controla y dirige su comportamiento y desarrollo 1.3.1. Los organelos de la célula vegetal. Membrana celular o plasmática: Es como la “piel” que envuelve por dentro a toda la célula y suele ser finísima e invisible al microscopio óptico. Está compuesta por sustancias orgánicas complejas (lípidos y proteínas) que le confieren cierta elasticidad y relativa resistencia. Regula el intercambio de la célula con el medio externo (extracelular) debido a su propiedad de ser selectiva. Pared celular: Envuelve a toda la membrana plasmática y está constituida fundamentalmente por acumulación de celulosa, que le brinda una gran resistencia. Se forma a medida que se desarrolla la célula vegetal y le sirve como un soporte mecánico a la misma. Confiere forma y rigidez; protege a la célula del hinchamiento osmótico. Mitocondria: Oxida combustible para producir (oxidar) ATP2. Retículo endoplasmático rugoso (RER): Sintetiza proteínas Retículo endoplasmático liso (REL): Sintetiza lípidos y responde por el metabolismo de fármacos. Envoltura nuclear: Segrega la cromatina (ADN + Proteína) del citoplasma. Nucléolo: Sintetiza el ARN3 ribosómico. Núcleo: Contiene los genes (la cromatina). Complejo de Golgi: Procesa, empaqueta y distribuye proteínas a otros orgánulos para su exportación. Citoesqueleto: Brinda soporte estructural de las células; facilita el movimiento de los orgánulos. Glioxisoma: Contiene los enzimas del ciclo del glioxilato4. Ribosomas: Sintetizan proteínas. Plasmodesmos: Regulan el paso entre dos células vegetales. Vacuola: Degrada y recicélula macromoléculas y almacena metabolitos. Tilacoides: Sintetizan el ATP con aprovechamiento de la energía lumínica. Gránulos de almidón: Almacenan temporalmente de glúcidos, producto de la fotosíntesis. Cloroplasto: Almacena la energía solar, produce ATP y glúcidos. 2 3 4 ATP: Adenosine triphosphate (en español, Trifosfato de adenosina). Es un nucleótido fundamental en la obtención de energía celular. ARN: ácido ribonucleico ribosómico o ribosomal. Es el tipo de ARN más abundante en las células y forma parte de los ribosomas. Es la base conjugada del ácido glioxílico y es un intermediario del ciclo del glioxilato, el cual permite a algunos organismos tales como las bacterias, hongos, y plantas convertir ácidos grasos en carbohidratos. Prof. William René Pérez Aburto Página 16 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal 1.3.2. Crecimiento de la célula vegetal. Se refiere esencialmente a: Expansión celular Es el conjunto de eventos que contribuyen a la progresiva elaboración del cuerpo de la planta y que la capacitan para obtener alimento, reproducirse y adaptarse plenamente a su ambiente. En otras palabras, la expansión celular explica el desarrollo de las plantas. La expansión de las células siempre produce crecimiento. La rigidez de la pared celular condiciona el crecimiento de las células vegetales. Durante la elongación la pared celular, pierde parte de su rigidez y se extiende gracias a la fuerza generada por la presión de turgencia. La entrada de agua concomitante permite q se incremente el volumen celular. La irreversibilidad del proceso está asegurada por una nueva ganancia de rigidez de la pared. Muy posiblemente el factor determinante del proceso es la mayor de las expansiones que son proteínas de las paredes celulares de los órganos en crecimiento que promueven la pérdida de rigidez de las paredes celulares. El control primario de la división celular en las plantas reside en el ciclo celular que se define como la secuencia de eventos bioquímicos y morfológicos que conducen a la generación de dos células hijas. Cuando las células se dividen repetidamente hay un intervalo de tiempo (interfase) entre cada evento mitótico. La interfase se divide en tres fases delimitadas por la síntesis de ADN, G1 o fase de pre-síntesis, S o fase de síntesis y G2 o fase de post-síntesis. El ciclo celular está controlado por factores internos y externos. En las plantas existen 2 puntos de control interno del ciclo celular, el 1º está en G1 y determina si la célula inicia una nueva replicación del DNA o abandona el ciclo y la 2ª está en G2 y determina si las células entran o no en mitosis. En la regulación de ambos pun- Prof. William René Pérez Aburto Página 17 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal tos de control participan las ciclinas5 que son proteínas sintetizadas durante el ciclo celular que son los productos de la actividad de unos genes denominados CDC. La mayoría de los productos de estos genes son quinasas que más se fosforilan6 al unirse con ciclinas específicas denominadas CDKs (quinasas7 dependientes de ciclinas). La frecuencia de las divisiones celulares también está controlada por el tamaño de las propias células que sólo se dividen cuando alcanzan un volumen predeterminado. Los CKIs son - de las quinasas q parecen estar regulados por hormonas (Aux/CKs). Las CKs controlan de alguna forma la fosforilación y actividad de las quinasas. La diferenciación conduce a la especialización de las células. Depende de la expresión diferencial del material genético. Las células diferenciadas son totipotentes8, retienen toda la información requerida para regenerar una planta completa, lo q les permite desdiferenciarse. La competencia es la capacidad de las células para reconocer señales que más una ruta particular de diferenciación. El estado de determinación conlleva la activación de un mecanismo de memoria que se mantiene incluso cuando las condiciones que indujeron su adquisición son alteradas mediante manipulación ambiental. En las células vegetales la determinación es menos estable y su adquisición mucho más gradual que en células animales. Las células vegetales pueden adquirir el estado de determinación por dos mecanismos: 1.División desigual de una célula polarizada para generar dos células hijas que siguen destinos diferentes ó 2.Comunicación intercelular que suministra la información necesaria para emprender una ruta de diferenciación que dependa de la posición que la célula ocupa. 5 son una familia de proteínas involucradas en la regulación del ciclo celular. Las ciclinas forman complejos con enzimas quinasas dependientes de ciclinas (Cdks) activando en estas últimas su función quinasa. 6 7 8 Se refiere a la Fosforilación: Consiste en transferir un grupos fosfatos desde ATP a un sustrato específico o diana.; son un tipo de enzima que modifica otras moléculas (sustratos), mediante fosforilación. Derivado de “Totipotencia”- es la potencia celular máxima, que le confiere a la célula la capacidad de dirigir el desarrollo total de un organismo. Esto sucede si el núcleo de una célula es idéntico al de un cigoto, es decir, la totipotencia se observa en la capacidad del cigoto de dar origen a cada tipo de célula del adulto Prof. William René Pérez Aburto Página 18 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Las células meristemáticas9 se diferencian de acuerdo con la posición que ocupan y utilizan la comunicación intercelular para verificar esta posición. Así una célula del suspensor10 puede dar lugar al embrión si éste es eliminado. Una célula que entra en una nueva zona meristemática se diferencia de acuerdo con su nueva posición. El desarrollo de la planta es un proceso coordinado e integrado por un gran número de señales entre las que se encuentran las hormonas. Sin embargo no hay pruebas de la participación directa de las hormonas en la determinación de destinos celulares específicos. El factor crítico parece ser la comunicación entre células adyacentes a través de plasmodesmos. División celular La división celular es el proceso por el cual el material celular se divide entre dos nuevas células hijas. En los organismos unicelulares esto aumenta el número de individuos de la población. En las plantas y organismos multicelulares es el procedimiento en virtud del cual crece el organismo, partiendo de una sola célula, y también son reemplazados y reparados los tejidos estropeados. Las células en división pasan a través de una secuencia regular de crecimiento y división, conocida como ciclo celular. El ciclo consiste en una fase G1, durante la cual las moléculas y estructuras citoplasmáticas aumentan; una fase S durante la cual los cromosomas se duplican; una fase G2, durante la cual comienza la condensación de los cromosomas y el ensamblaje de las estructuras especiales requeridas para la mitosis y la citocinesis; la mitosis, durante la cual los cromosomas duplicados son distribuidos entre dos núcleos hijos; y la citocinesis, durante la cual el citoplasma se divide, separando a la célula materna en dos células hijas. Las tres primeras fases del ciclo celular se conocen, colectivamente como interfase. La regulación del ciclo celular ocurre tardíamente en la fase G1, y puede implicar la interacción de diversos factores. Las fases de la mitosis son convencionalmente cuatro: a) Profase, b) Metafase, c) Anafase d) Telofase. De ellas la profase es la más larga. Si una división mitótica ocurre en diez minutos, por lo menos 6 minutos se tarda la célula en Profase. En la Profase los centríolos11 se separan. Entre los pares de centríolos, formándose a medida que estos se separan, están los microtúbulos12 que se transforman en las fibras polares del huso. Para el final de la Profase los cromosomas están completamente condensados y no están separados del citoplasma. Durante la metafase temprana, los pares de cromátidas13 se mueven dentro del huso, aparentemente conducidos por las fibras del huso, como si fueran atraídos por un polo y luego por el otro. Finalmente los pares de cromátidas se disponen en el plano medial de la célula. Esto señala el final de la metafase. Al comienzo de la anafase, la etapa más rápida de la mitosis, los centrómeros14 se separan simultáneamente en todos los pares de cromátidas. Luego se separan las cromátidas de cada par y cada cromátida se transfor9 células no diferenciadas que se dividen activamente, también llamadas células totipotentes por su habilidad de dar lugar a todos los tejidos vegetales. Conforman los meristemos, tejidos vegetales que son responsables del crecimiento vegetal, por esta razón estas células son consideradas homólogas funcionales de las células madre que dan lugar a todos los tejidos en animales. 10 Estructura del embrión formada a partir de la división transversal múltiple de la célula basal o micropilar, la cual es a su vez se origina de la división bicelular del cigoto, célula diploide producida a través de una doble fecundación. 11 es un orgánulo con estructura cilíndrica, constituido por 9 tripletes de microtúbulos, que forma parte del citoesqueleto. Cumple la función de división celular y juega un papel crucial en la reorganización espacial de la célula. 12 son estructuras tubulares de las células, de 25 nm de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Intervienen en la división celular (mitosis y meiosis) 13 14 es cada una de las dos unidades longitudinales del cromosoma ya duplicado, y está unida a su cromátida hermana por el centrómero. Es la zona por la que el cromosoma interacciona con las fibras del huso acromático desde profase hasta anafase, tanto en mitosis como en meiosis, y es responsable de realizar y regular los movimientos cromosómicos que tienen lugar durante estas fases. Prof. William René Pérez Aburto Página 19 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal ma en un cromosoma separado, siendo ambas cromátidas atraídas, aparentemente hacia polos opuestos por las fibras del cinetocoro15. Al iniciarse la telofase, los cromosomas alcanzan los polos opuestos y el huso comienza a dispersarse. Luego se forman sendas envolturas nucleares que se vuelven a formar alrededor de los dos conjuntos de cromosomas, que una vez más se vuelven difusos. En cada núcleo reaparecen los nucleólos. Citocinesis La citocinesis, que es la división del citoplasma, habitualmente, pero no siempre, acompaña a la mitosis, que es la división del núcleo. El proceso visible de citocinesis comienza generalmente durante la telofase de la mitosis y usualmente divide a la célula en dos partes casi iguales. En las células animales la citocinesis resulta de las constricciones de la membrana celular entre dos núcleos. En las células vegetales el citoplasma se divide por la confluencia de vesículas para formar la placa celular, dentro de la cual se forma posteriormente pared celular. En ambos casos, el resultado es la producción de dos células nuevas, separadas. Como resultado de la mitosis, cada una ha recibido una copia exacta del material genético de la célula materna y, después de la citocinesis, aproximadamente la mitad del citoplasma y de los orgánulos. 15 es una estructura proteica situada sobre los cromosomas superiores. Sobre esta estructura se anclan los microtúbulos (MT) del huso mitótico durante los procesos de división celular (meiosis y mitosis). Prof. William René Pérez Aburto Página 20 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal 1.3.3. El agua en la planta. El agua es uno de los factores externos que inciden en el crecimiento de la planta. La vida está íntimamente asociada al agua, muy especialmente en su estado líquido y su importancia para los seres vivos es consecuencia de sus propiedades físicas y químicas exclusivas: La disposición espacial de los tres átomos que constituyen su molécula, con la consiguiente polaridad de sus cargas eléctricas, facilitan mucho la disolución en agua de otras sustancias. Es un medio excepcional de reacción en el que las moléculas de otras sustancias pueden moverse, chocar entre sí y reaccionar químicamente. Su alto calor específico (energía calorífica requerida para elevar la temperatura de una sustancia en un valor determinado). Le confiere una considerable estabilidad térmica, propiedad que transmite a los sistemas complejos de los que forma parte, tales como células y órganos de los seres vivos, contribuyendo a su regulación térmica. Su elevado calor latente de vaporización (energía necesaria para separar moléculas desde una fase líquida y moverlas hacia una fase gaseosa, a temperatura constante). Buena parte de la energía recibida por un sistema que contenga agua se emplea en su evaporación, y no se traduce en un aumento de la temperatura. Para el agua a 25ºC, este valor es el más alto conocido (10.5 kJ mol-1) para un líquido. Elevada cohesión y tensión superficial: La gran cohesión existente entre las moléculas de agua es debida a la presencia de los puentes de hidrógeno. La interacción entre las moléculas de agua y una superficie (pared celular, por ejemplo) se denomina adhesión. Se ponen de manifiesto en los fenómenos de capilaridad e interacción con superficies sólidas. El agua es un disolvente para muchas sustancias tales como sales inorgánicas, azúcares y aniones orgánicos y constituye un medio en el cual tienen lugar todas las reacciones bioquímicas. El agua, en su forma líquida, permite la difusión y el flujo masivo de solutos y, por esta razón, es esencial para el transporte y distribución de nutrientes y metabolitos en toda la planta. También es importante el agua en las vacuolas de las células Prof. William René Pérez Aburto Página 21 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal vegetales, ya que ejerce presión sobre el protoplasma y pared celular, manteniendo así la turgencia 16 en hojas, raíces y otros órganos de la planta. El agua, que es el componente mayoritario en la planta ( 80-90% del peso fresco en plantas herbáceas y más del 50% de las partes leñosas) afecta, directa o indirectamente, a la mayoría de los procesos fisiológicos. Una planta necesita mucha más agua que un animal de peso comparable. En un animal, la mayor parte del agua se retiene en su cuerpo y continuamente se recircula. En cambio, más del 90% del agua que entra por el sistema de raíces se desprende al aire en forma de vapor de agua. Esta pérdida de agua en forma de vapor recibe el nombre de transpiración. La transpiración es una consecuencia necesaria al estar los estomas abiertos para que la planta capte el dióxido de carbono (CO2) necesario para la fotosíntesis, aunque el precio que paga la planta es alto. Por ejemplo, una sola planta de maíz necesita entre 160-200 litros de agua para crecer desde la semilla hasta que se cosecha, y 1 ha de terreno sembrada con maíz consume casi 5 millones de litros de agua por estación. El ecólogo inglés H. L. Harper describe la planta terrestre como “una mecha que conecta el agua del suelo con la atmósfera”. El agua en las células. En la célula vegetal el agua está presente en la pared celular y en el protoplasto 17 (principalmente en la vacuola). Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto dependerán de la relación que exista entre su Y 18 y el Y del medio externo. Si Yinterno = Yexterno : equilibrio dinámico; no hay flujo neto. Si Yinterno > Yexterno: habrá una salida neta de agua del protoplasto, pudiéndose alcanzar el estado de plasmólisis19. Si Yinterno < Yexterno: hay una entrada neta de agua y, en consecuencia, un aumento de volumen del protoplasto, alcanzándose el estado de turgencia. El agua en el suelo. El suelo es un sistema poroso formado de infinidad de partículas sólidas de diferentes tamaños y composición química. Los espacios que dejan estas partículas están ocupados en parte por aire y en parte por agua. En el 16 fenómeno que ocurre cuando una célula se hincha debido a la presión ejercida por los fluidos y por el contenido celular sobre las paredes de la célula. Este fenómeno está íntimamente relacionado con la ósmosis. 17 es una célula de planta, bacteria u hongo que ha perdido totalmente su pared celular, para lo cual se usan mecanismos enzimáticos que degradan los peptidoglicanos que la componen. 18 Y=Potencial hídrico: Es la magnitud más empleada para expresar y medir el estado de energía libre de las moléculas del agua en estado líquido, cuya movilidad depende de dicha energía (es decir, de la fracción de la energía total que puede transformarse en trabajo) 19 fenómeno que se produce en las células vegetales por la semipermeabilidad de la membrana citoplasmática y la permeabilidad de la pared celular. Prof. William René Pérez Aburto Página 22 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Ysuelo el componente que más influye es el Ym debido a las fuerzas de adsorción que aparecen en las superficies de contacto entre las partículas del suelo y el agua capilar. Agua gravitacional: agua que se infiltra por gravedad a las capas profundas. Agua capilar: agua que permanece retenida por las partículas del suelo. Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raíces, aunque también puede evaporarse. Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fracción de agua gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo. Punto de Marchitamiento Permanente (PMP): Cantidad de agua capilar que ya no puede ser absorbida por las raíces. Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al añadir agua al suelo. Para la mayoría de las plantas este PMP tiene un Ysuelo de -1.6 MPa. La absorción de agua. La absorción de agua consiste en su desplazamiento desde el suelo hasta la raíz, y es la primera etapa del flujo hídrico en sistema continuo suelo-planta-atmósfera. En una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua líquida que se extiende desde la epidermis de la raíz a las paredes celulares del parénquima foliar. Se acepta, que el movimiento del agua desde el suelo al aire, a través de toda la planta, se puede explicar sobre la base de la existencia de gradientes de potencial hídrico a lo largo de la vía. Se producirá de modo espontáneo si Y en la raíz es menor que Y suelo. La atmósfera de los espacios intercelulares del parénquima lagunar del mesófilo20 foliar está saturada de vapor de agua, mientras que el aire exterior rara vez lo está, por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hídrico. Este proceso, denominado transpiración, es la fuerza motriz más importante para el movimiento del agua a través de la planta. Trayectoria del agua en la raíz. El sistema radical sirve para sujetar la planta al suelo y, sobre todo, para encontrar las grandes cantidades de agua que la planta requiere. El agua entra en la mayoría de las plantas por las raíces, especialmente por los pelos radicales, situados unos milímetros por encima de la caliptra. Estos pelos, largos y delgados poseen una elevada relación superfi- 20 es el tejido que se encuentra entre las epidermis del haz y del envés de las hojas. Prof. William René Pérez Aburto Página 23 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal cie/volumen y, pueden introducirse a través de los poros del suelo de muy pequeño diámetro. Los pelos absorbentes incrementan de esta manera la superficie de contacto entre la raíz y el suelo. Desde los pelos radicales, el agua se mueve a través de la corteza, la endodermis (la capa más interna de la corteza) y el periciclo, hasta penetrar en el xilema primario. Este movimiento estará causado por la diferencia de Y entre la corteza de la raíz y el xilema de su cilindro vascular, y el camino seguido estará determinado por las resistencias que los caminos alternativos pongan a su paso. Hay que distinguir dos caminos alternativos: el simplasto (conjunto de protoplastos interconectados mediante plasmodesmos) y el apoplasto (conjunto de paredes celulares y espacios intercelulares). En general, se considera que el apoplasto formado principalmente por celulosa y otras sustancias hidrófilas, presenta una menor resistencia al paso de agua que el simplasto, en el que abundan lípidos, sustancias hidrófobas, orgánulos y partículas que aumentan la viscosidad del medio. El camino que siguen el agua y los solutos. En la planta puede ser apoplástico o simplástico, o una combinación de ambos. Pero se piensa que el agua discurre en la raíz mayoritariamente por el apoplasto mojando paredes y espacios intercelulares. El papel de la endodermis. La endodermis es la capa más interna de la corteza y se caracteriza porque sus células se disponen de forma compacta no dejando espacios intercelulares y, por la presencia de la banda de Caspary (depósitos de suberina) en sus paredes celulares anticlinales y radiales. Prof. William René Pérez Aburto Página 24 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Debido a la presencia de la banda de Caspary la vía apoplástica en la endodermis presenta una resistencia muy alta, y el flujo de agua a través de estas paredes es prácticamente nulo. La suberificación 21 de la endodermis bloquea la vía apoplástica, y en este punto el agua es forzada a atravesar las membranas citoplasmáticas y los protoplastos de las células endodérmicas, que representa una resistencia de cierta magnitud, pero mucho menor a la resistencia de las paredes. Una vez superada la endodermis, el agua vuelve a encontrar menor resistencia en la vía apoplástica. Por lo tanto, el flujo de agua hasta el cilindro central se verá influido por la resistencia del simplasto y, de las membranas que deba atravesar, resistencia que puede aumentar si la estructura, la fluidez y funcionalidad de las membranas no son las adecuadas. Debido a que el correcto funcionamiento de las membranas requiere ATP, cualquier factor que afecte negativamente a la respiración (anaerobiosis, bajas temperaturas), afectará al flujo de agua. La presión radical. Otra de las consecuencias de la presencia de la endodermis en la raíz es la existencia de la presión radicular, que se genera en el xilema de la raíz y empuja el agua verticalmente hacia arriba. Cuando la transpiración es muy reducida o nula, como ocurre durante la noche, las células de la raíz pueden aún secretar iones dentro del xilema. Dado que los tejidos vasculares en la raíz están rodeados por la endodermis, los iones no tienden a salir del xilema. De esta manera, el aumento de concentración dentro del xilema causa una disminución del Y del mismo, y el agua se desplaza hacia dentro del xilema por ósmosis, desde las células circundantes. Se crea así una presión positiva llamada presión de raíz (presión radicular), que fuerza al agua y a los iones disueltos a subir por el xilema hacia arriba. Las gotas de agua similares al rocío que aparecen a primeras horas de la mañana, en plantas de pequeño porte ponen de manifiesto la existencia de la presión radicular. Estas gotas no son rocío sino que proceden del 21 o suberización: es la transformación de la celulosa en suberina, un biopolímero producido por las paredes celulares de algunas células de las plantas y que es pobremente comprendido. Al igual que la cutina, la suberina es formada por ácidos grasos hidróxidos y epóxidos unidos por enlaces éster. Prof. William René Pérez Aburto Página 25 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal interior de la hoja, este fenómeno lo conocemos con el nombre de gutación (del latín “gutta”, gota). La presión radicular es menos efectiva durante el día, cuando el movimiento de agua a través de la planta es más rápido, debido a la transpiración. Esta presión no es suficiente para llevar el agua hasta la parte más alta de un árbol de gran porte, más aún, algunas plantas como las coníferas no desarrollan presión de raíz. Por lo que su presencia no está generalizada y su intensidad, variable según las especies, suele ser baja 1.4. Metabolismo vegetal. 1.4.1. Fotosíntesis. Es un proceso que realizan algunos seres autótrofos (plantas, algas y cianobacterias) con el fin de producir su propio alimento. Por medio de este proceso se captura la luz para transformarla en energía eléctrica y química. La captura se da por medio de pigmentos como la clorofila y el caronteno. Ocurre en los cloroplastos y su fórmula es: 6CO2+6H2O → (C6H12O6)22 + 6O2 El proceso de fotosíntesis ocurre en el cloroplasto. La fotosíntesis tiene dos etapas que son: I) Fase fotodependiente o Luminosa: La clorofila tiene un anillo de carbonos con un átomo de magnesio en el centro. Al llegar los fotones, excitan a este átomo que dispara un electrón. Durante el trayecto del electrón se produce ATP (Adenosín trifosfato). Si el electrón regresa de forma normal al magnesio se dice que se produce una fotofosforilación23 cíclica. 22 Glucosa - Es una forma de azúcar que se encuentra libre en las frutas y en la miel. Su rendimiento energético es de 3,75 kilocalorías por cada gramo en condiciones estándar. Es el compuesto orgánico más abundante de la naturaleza. Es la fuente primaria de síntesis de energía de las células, mediante su oxidación catabólica. Prof. William René Pérez Aburto Página 26 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Cuando el electrón no regresa se debe reponer con un proceso llamado fotólisis del agua por el cuál la molécula de agua se separa en Hidrogeno y Oxígeno para reponer el electrón. A este proceso se le llama fotofosforilación acíclica. II) Fase Fotoindependiente u oscura: Este proceso ocurre en el estroma. Mediante el Ciclo de Calvin24 se da la fijación del CO2 utilizando como energía el ATP y el NADPH25. Al finalizar el proceso se produce glucosa, fructosa y carbohidratos. 1.4.2. Respiración. 23 es un proceso de síntesis de ATP a partir de ADP (Adenosin difosfato) y fosfato llevado a cabo por las ATP-sintasas de la membrana del tilacoide, en los cloroplastos de las células vegetales. 24 25 Consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos. La nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (abreviada NADPH) es una coenzima que interviene en numerosas vías anabólicas. Su estructura química contiene la vitamina B3 y es además análogo de la nicotinamida adenina dinucleótido (NADH). Su fórmula empírica es C 21H29N7O17P3. El NADPH+H+ proporciona parte del poder reductor necesario para las reacciones de reducción de la biosíntesis. Interviene en la fase oscura de la fotosíntesis (ciclo de Calvin), en la que se fija el dióxido de carbono (CO2); el NADPH+H+ se genera durante la fase luminosa. Prof. William René Pérez Aburto Página 27 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Proceso fisiológico por el cual los organismos vivos toman (o consumen) oxígeno (O2) del medio circundante y desprenden (o expulsan) dióxido de carbono (CO2). No hay que confundirla con la emisión de oxígeno que se produce durante la fotosíntesis. En la fotosíntesis el gas incorporado es el CO 2 y el gas expelido el O2. El término respiración se utiliza también para el proceso de liberación de energía por parte de las células, procedente de la combustión de moléculas como los hidratos de carbono y las grasas. El dióxido de carbono y el agua son los productos que rinde este proceso, llamado respiración celular, para distinguirlo del proceso fisiológico global de la respiración. La respiración celular es el conjunto de reacciones bioquímicas por las cuales determinados compuestos orgánicos son degradados completamente, por oxidación, hasta convertirse en sustancias inorgánicas, proceso que rinde energía aprovechable por la célula (principalmente en forma de ATP). Niveles de proceso de la respiración vegetal También se dice que la respiración en los vegetales incluye H2O debido a que en el proceso fotosintético se está capturando energía proveniente de las ondas electromagnéticas del sol. La Respiración de las plantas: En las plantas, hay un intercambio gaseoso que se realiza principalmente a través de estomas y/o lenticelas. Estomas o pneumátodos: Formados por un par de células epidérmicas modificadas (células estomáticas o células oclusivas) de forma arriñonada. Para el intercambio gaseoso forman un orificio denominado ostiolo26 que se cierra automáticamente en los casos de exceso de CO2 o de falta de agua. Los estomas suelen localizarse en la parte inferior de la hoja, en la que no reciben la luz solar directa, también se encuentran en tallos herbáceos. Lenticelas: Se encuentran diseminadas en la corteza muerta de tallos y raíces. De modo típico, las lenticelas son de forma lenticular (lente biconvexa) en su contorno externo, de donde se les viene el nombre. De ordinario están orientadas vertical u horizontalmente sobre el tallo, según la especie y varían en tamaño, desde apenas visible a tan grande como de 1 cm o aún de 2,5 de largo. En árboles con corteza muy fisurada, las lenticelas se encuentran en el fondo de las fisuras. La función de las lenticelas es permitir un intercambio neto de gases entre los tejidos parenquimáticos internos y la atmósfera. También se denomina en el caso de los humanos cuando el hombre inhala y exhala aire de su nariz para que el corazón tenga fuerzas y pueda seguir latiendo para darle vida tanto a los humanos como a cualquier tipo de animales. 26 también llamado hendidura estomática, es el nombre dado a la apertura de los estomas, donde se lleva a cabo el intercambio de gases y vapor de agua con el medio ambiente. Prof. William René Pérez Aburto Página 28 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal 1.4.3. Plantas C-3, C-4 y CAM C-3, C-4 y CAM son tres tipos de Fotosíntesis, y en base a los cuales se clasifican las plantas, a como a continuación se explica: Plantas C3 Se llama así porque el bióxido de carbono primero se incorpora en un compuesto de carbono-3 y mantiene las estomas abiertas durante el día. Aquí la fotosíntesis se lleva a cabo a través de la hoja. Plantas C4 Se llama C4 porque el CO2 primero es incorporado a un compuesto de carbono- 4; se lleva a cabo en las células internas y mantiene las estomas abiertas durante el día, requiere de una anatomía especializada llamada "Anatomía de Kranz". Es más rápida que la C3 bajo altas condiciones de luz y temperatura ya que el CO2 es transportado directamente al RuBisCO impidiendo que tome oxígeno y por lo tanto que pase por la foto respiración. Prof. William René Pérez Aburto Página 29 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Plantas CAM Se llama así en honor a la primera familia de plantas en las que se descubrió "Crassulaceae" y porque el CO2 es almacenado en forma de ácido antes de ser usado en la fotosíntesis. Los estomas se abren por las noches cuando es más difícil que el agua se evapore y por lo general están cerrados durante el día, es más eficiente que la C3, ya que las estomas se abren durante la noche y si las condiciones son demasiado áridas pueden mantener las estomas cerradas durante el día y la noche el Oxígeno que tendría que ser liberado en la fotosíntesis es usado para la respiración y el CO2 que debería liberarse de la respiración es usado para la fotosíntesis. Plantas CAM, C3, C4 Muchas plantas suculentas utilizan el mecanismo fotosintético CAM, que prioriza la economía del agua tratando de no poner barreras a la economía del carbono. Al revés que la mayoría de las plantas comunes de ciclo de carbono 3 o carbono 4 que mantienen abiertos los estomas durante el día para permitir la entrada del gas dióxido de carbono con fines fotosintéticos, las plantas que utiliza la vía CAM mantienen los estomas cerrados durante las horas de luz. Este proceso de la vía CAM lo utilizan las plantas para suministrar la retención de agua por que la apertura de los estomas durante la noche permite que las plantas ahorren agua por disminución de las pérdidas a través la transpiración, porque en el período nocturno las temperaturas son más frescas o inclusive muy frías. La humedad relativa durante la noche es más alta que durante el día. Se tiene en cuenta la eficiencia en el uso de agua, que es la relación entre los moles de agua transpirada con la cantidad de moles de CO2 fijado en la noche. Esta eficiencia es superior a la de las plantas de C3 y C4. Esta forma de fijar el dióxido de carbono -CO2- durante la fotosíntesis permite diferenciarlas de la mayoría de las plantas superiores que son llamadas de vía C3. Algunas diferencias entre Plantas C3, C4 Y CAM Especies Típicas de Importancia económica % de la flora mundial en Número de Prof. William René Pérez Aburto C3 Trigo, cebada, papa, frijol, arroz, tomate C4 Maíz, sorgo, caña de azúcar, mijo perla CAM Piña, nopal 89% <1% 10% Página 30 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Especies Típicas de Importancia económica especies Hábitat típico Primer producto estable de la fijación de CO2 Anatomía Foto respiración Punto de compensación para la asimilación de CO2 [CO2] intracelular en luz de día (m l l1) Frecuencia estomática (estomas mm2) EUA (g CO2 fijado por kg H2O transpirada) Tasa máxima de crecimiento (g m-2 d-1) Productividad máxima (ton ha-1 año1) C3 Trigo, cebada, papa, frijol, arroz, tomate Anatomía y Fisiología Vegetal C4 Maíz, sorgo, caña de azúcar, mijo perla CAM Piña, nopal Sitios cálidos y praderas Malato Sitios séricos y epifíticos Malato Vaina del haz vascular no presente o sin cloroplastos Hasta 40% de la fotosíntesis 40-100 m l l-1 Vaina del haz vascular con cloroplastos (Kranz) Suculencia celular o de los tejidos No detectable No detectable 0-10 m l l-1 0-10 m l l-1 200 100 10 000 40 - 300 100 - 160 1-8 1-3 2-5 10 - 40 5-20 40-50 0.2 10-30 60-80 Generalmente menor a 10* Distribución amplia PGA Las plantas, aunque sean C3, C4 o CAM, finalmente todas ellas fijan el CO2 mediante la ruta del Ciclo de Calvin. El CO2 reacciona con una molécula de azúcar de cinco carbonos y luego esta pasa a formar dos moléculas de tres carbonos, y que el porcentaje de plantas que utiliza la vía CAM corresponde a algo más de 30 familias de plantas con 328 géneros y aproximadamente unas 16.000 especies. Entre estas plantas se encuentran una cantidad importante de plantas utilizadas como ornamentales en la industria de la floricultura. Entre estas se encuentran las que pertenecen a las denominadas suculentas, entre ellas cactáceas, crasuláceas y otras familias. Prof. William René Pérez Aburto Página 31 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal 1.4.4. Polímeros y grandes moléculas Polímeros Del griego “poly”-muchas y “mers”-partes, son grandes moléculas o macromoléculas formadas por la unión de muchas pequeñas moléculas: sustancias de mayor masa molecular entre dos de la misma composición química, resultante del proceso de la polimerización. Los polímeros pueden ser de tres tipos: a) Polímeros naturales: provenientes directamente del reino vegetal o animal. Por ejemplo: celulosa, almidón, proteínas, caucho natural, ácidos nucleicos, etc. b) Polímeros artificiales: son el resultado de modificaciones mediante procesos químicos, de ciertos polímeros naturales. Ejemplo: nitrocelulosa, etonita, etc. c) Polímeros sintéticos: son los que se obtienen por procesos de polimerización controlados por el hombre a partir de materias primas de bajo peso molecular. Ejemplo: nylon, polietileno, cloruro de polivinilo, polimetano, etc. Muchos elementos (el silicio, entre otros), forman también polímeros, llamados polímeros inorgánicos. En este caso, nos interesan los Polímeros Naturales, llamados también Biomoléculas, las cuales a continuación se mencionan: Los Glúcidos Los glúcidos también llamados carbohidratos, son polihidroxialdehídos, polihidroxicetonas o compuestos que por hidrólisis se convierten en los polihidroxi antes nombrados. Un carbohidrato que no es hidrolizable a compuestos más simples se denomina monosacárido. En cambio uno que por hidrólisis da dos moléculas de monosacáridos se llama disacárido, mientras aquel que produce muchas moléculas de monosacáridos por hidrólisis es un polisacárido. A su vez un monosacárido si contiene un grupo aldehído se le conoce como aldosa; si contiene una función cetona es una cetosa. Según el número de átomos de carbono que contenga se conoce el monosacárido como triosa, tetrosa, pentosa, hexosa y así sucesivamente. Una aldohexosa por ejemplo, es un monosacárido con seis átomos de carbono con una función aldehído, mientras que una cetohexosa es un monosacárido de seis átomos de carbono con un grupo cetónico. Prof. William René Pérez Aburto Página 32 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Importancia Biológica de los Glúcidos La podemos resumir en los aspectos siguientes: 1.La glucosa es la biomolécula combustible más importante para la mayor parte de los organismos y es también la unidad estructural básica o precursora de los polisacáridos más abundantes. 2.La celulosa es el componente estructural predominante en los tejidos fibrosos y leñosos de las plantas. 3.El almidón se encuentra en cantidades muy grandes en las plantas, de las que constituye la forma principal de combustible de reserva. 4.Los polisacáridos son componentes importantes de las rígidas paredes celulares de las bacterias y las plantas, así como de las cubiertas celulares blandas de los tejidos animales. 5.Las aldopentosas son componentes importantes de los ácidos nucleicos y varios derivados de las triosas y las heptosas, son intermediarios en el metabolismo de los glúcidos. Las Proteínas El nombre proteína proviene de la palabra griega “proteios”, que significa “lo primero”. Entre todos los compuestos químicos, las proteínas deben considerarse ciertamente como las más importantes, puesto que son las sustancias de la vida. Desde un punto de vista químico son polímeros grandes o son poliamidas y los monómeros de los cuales derivan son los ácidos a - aminocarboxílicos (aminoácidos). Una sola molécula de proteína contiene cientos e incluso miles de unidades de aminoácidos, las que pueden ser de unos veinte tipos diferentes. El número de moléculas proteínicas distintas que pueden existir, es casi infinito. Es probable que se necesiten decenas de miles de proteínas diferentes para formar y hacer funcionar un organismo animal; este conjunto de proteínas no es idéntico al que constituye un animal de tipo distinto. Propiedades de los Aminoácidos 1.Los aminoácidos son sólidos cristalinos no volátiles, que se funden con descomposición a temperaturas relativamente altas. 2.Son insolubles en solventes no polares, mientras que son apreciablemente solubles en agua. 3.Sus soluciones acuosas se comportan como soluciones de sustancias de elevado momento dipolar. 4.Las constantes de acidez y basicidad son muy pequeñas para grupos – NH2 y - COOH. La glicina, por ejemplo, tiene Ka = 1,6 x 10-10 y Kb = 2,5 x 10-12, mientras que la mayoría de los ácidos carboxílicos tienen Ka del orden 10-5, y un gran número de aminas alifática un Kb de aproximadamente 10-4. En forma general el Ka medido se refiere a la acidez del ión amonio RNH3+ Importancia Biológica de las proteínas Su importancia biológica la podemos resumir así: 1.Son las sustancias de la vida, pues constituyen gran parte del cuerpo animal. 2.Se les encuentra en la célula viva. 3.Son la materia principal de la piel, músculos, tendones, nervios, sangre, enzimas, anticuerpos y muchas hormonas. 4.Dirigen la síntesis de los ácidos nucleicos que son los que controlan la herencia. Los Lípidos Los lípidos son biomoléculas que siendo insolubles en el agua, pueden ser extraídas de las células con solventes orgánicos de polaridad baja, tales como el éter y el cloroformo. Los lípidos abarcan una amplia variedad de tipos estructurales incluyendo los siguientes: Ácidos carboxílicos (ácidos grasos) Triacilglicéridos (o grasas neutras) Fosfolípidos Glicolípidos Ceras Tarpenos Esteroides Prof. William René Pérez Aburto Página 33 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Sólo una pequeña parte de los lípidos está formada por ácidos carboxílicos libres. La mayoría de los ácidos carboxílicos en los lípidos se encuentran como ésteres del glicerol, es decir, como triacilglicéridos. Los triacilglicéridos son los aceites y grasas de origen vegetal o animal, incluyendo sustancias tan comunes como el aceite de maní, el aceite de oliva, el aceite de soya, el aceite de maíz, el aceite de linaza, la mantequilla, la manteca y el sebo. Los triacilglicéridos que son líquidos a temperatura ambiente, generalmente se conocen como aceites; los que son sólidos se conocen como mantecas y sebos. Como podemos observar, para dar una definición de un lípido tenemos que partir de su estructura. Desde un punto de vista químico las grasas son esteres carboxílicos que derivan de un solo alcohol, el glicerol, CH2OH - CHOH – CH2OH (1,2, 3-propanotriol) y se conocen como glicéridos. Más específicamente se trata de triacilglicéridos. CH3 – (CH2)12 - COOH ácido tetradecanoico (ácido mirístico) CH3 – (CH2)14 - COOH ácido hexadecanoico (ácido palmítico) CH3 – (CH2)16 - COOH ácido octadecanoico (ácido esteárico) La hidrólisis de la mantequilla forma pequeñas cantidades de ácidos carboxílicos saturados de número par de átomos de carbono, en el intervalo C4 – C12 Estos son los ácidos butíricos (butanoico), caproico (hexanoico), caprílico (octanoico), capricho (decanoico) y laúrico (dodecanoico). La hidrólisis del aceite de coco también produce ácidos carboxílicos de cadena corta y gran cantidad de ácido laúrico. Importancia Biológica de los Lípidos La podemos resumir en los aspectos siguientes: 1.Las grasas son los constituyentes principales de las células almacenadoras de grasas en los animales y vegetales. 2.Constituyen una de las reservas alimenticias importantes del organismo. 3.Se emplean en grandes cantidades como materias primas para muchos procesos industriales, de donde se obtienen en algunos casos alimentos de la dieta diaria. Ejemplos, mantequilla, manteca, aceites, etc., además de otros productos de uso cotidiano jabón, aceites secantes, detergentes, etc. Los Ácidos Nucleicos Los ácidos nucleicos son polímeros que existen en el núcleo de las células. Toda célula viva contiene ácidos nucleicos, como también las células bacterianas que no contienen núcleos y en los virus que no tienen células. Estos ácidos tienen primordial importancia porque determinan la síntesis de la proteína y el factor genético, las características hereditarias de todos los organismos vivos. La unidad de repetición (monómero) de los ácidos nucleicos se compone de tres partes de ácido fosfórico, una base que contiene nitrógeno y una porción de azúcar. Este monómero se llama nucleótido. Prof. William René Pérez Aburto Página 34 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal El azúcar es o bien ribosa o desoxirribosa, y la base es una de las cinco bases principales, citosina, adenina, timina, guanina, uracilo. Un ácido nucleico que contiene ribosa se llama ácido ribonucleico (ARN) mientras que uno que posee desoxirribosa se denomina ácido desoxirribonucleico (ADN). El ADN fue descubierto por Freidrich Miescher en 1869 y sintetizado por Arthur Kornberg en 1967. 1.5. La nutrición de las plantas. Para construir, renovar sus estructuras y realizar todos los procesos vitales, los seres vivos necesitan materia y energía. Se denomina nutrición al conjunto de procesos implicados precisamente en el intercambio de materia y energía de un ser vivo con el medio que le rodea. Los vegetales son seres vivos de nutrición autótrofa y fotosintética. Se denominan autótrofos porque son capaces de transformar en materia orgánica la materia inorgánica del medio y fotosintéticos porque para ello obtienen la energía de la luz solar. Los procesos implicados en la nutrición son: a) La absorción de los nutrientes, b) El intercambio de gases (oxígeno y dióxido de carbono), c) El transporte de nutrientes por todo el organismo, d) El catabolismo (degradación de las moléculas en otras más sencillas con obtención de energía) y e) La excreción de sustancias tóxicas producidas durante el metabolismo celular. La captación de nutrientes en vegetales, su transporte: La incorporación de nutrientes en los vegetales se realiza de forma diferente según estudiemos un vegetal de organización talofítica o cormofítica. Prof. William René Pérez Aburto Página 35 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Los de organización talofítica27 toman los nutrientes directamente del medio a través de la membrana de sus células, por lo que no tienen, ni necesitan órganos de absorción y de transporte. Alga talofita Liquen (Xanthoria parietina) Hongos talofitas Los de organización cormofítica sí presentan estructuras especialmente adaptadas para la absorción y el transporte en el medio terrestre. Estas estructuras son: Raíz: subterránea (normalmente) a través de la cual obtienen agua y sales disueltas. Tallo: Estructura por la cual transportan el agua y las sales minerales desde la raíz a la hoja, y los productos de la fotosíntesis desde la hoja a la raíz y al resto del vegetal. Hojas: Es el lugar donde los compuestos inorgánicos se transforman en orgánicos. Esta función la realizan transformando la energía de la luz en energía química de enlace. 27 También llamadas talofitas - son las plantas más primitivas y las más sencillas (algas, hongos y líquenes), se caracterizan de manera general por poseer un tejido vegetal, constituidos por células muy semejantes, que reciben el nombre de “Talo”, y “fitas” plantas. Carecen de hojas, raíz, tallo y flor, por esta razón viven en el agua o lugares muy húmedos. En estos ambientes toman el alimento necesario del agua, el cual entra en sus cuerpos directamente, a través de las paredes de las células que forman el talo, ya que no disponen de raíces que tomen el alimento, ni de vasos conductores que lo repartan por todo su cuerpo. Prof. William René Pérez Aburto Página 36 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal En el interior de estas estructuras se localiza el sistema vascular. Está formado por vasos conductores, que forman el xilema y el floema y transportan sustancias necesarias para la nutrición. La incorporación del agua y las sales minerales se realiza por las raíces, a través de los pelos radicales. Estas estructuras aumentan considerablemente la superficie de contacto de la raíz con el suelo. Son evaginaciones de la epidermis. El agua penetra en la raíz por ósmosis28. 28 La ósmosis es un fenómeno físico relacionado con el movimiento de un solvente a través de una membrana semipermeable. Tal comportamiento supone una difusión simple a través de la membrana, sin gasto de energía. La ósmosis del agua es un fenómeno biológico importante para el metabolismo celular de los seres vivos. Prof. William René Pérez Aburto Página 37 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Este fenómeno se produce porque en el interior de la raíz existe más concentración de solutos que en el exterior. El agua llega así circulando hasta los conductos leñosos. Las sales minerales29 requieren energía para penetrar en la raíz, por lo tanto su transporte es activo. Se realiza en contra de gradiente de concentración. Existen unas proteínas en la propia membrana que permiten el paso de sales que se absorben en forma de iones. El conjunto de agua y sales minerales que han llegado hasta el xilema se denomina savia bruta. Esta savia es transportada por los vasos leñosos hasta las hojas, donde se utiliza en la fotosíntesis. 29 Las sales minerales son moléculas inorgánicas de fácil ionización en presencia de agua y que en los seres vivos aparecen tanto precipitadas, como disueltas, como cristales o unidas a otras biomoléculas. Las sales minerales disueltas en agua siempre están ionizadas. Estas sales tienen función estructural y funciones de regulación del pH, de la presión osmótica y de reacciones bioquímicas, en las que intervienen iones específicos. Participan en reacciones químicas a niveles electrolíticos. Prof. William René Pérez Aburto Página 38 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal En síntesis, sobre la nutrición vegetal podemos concluir que: a) La nutrición es un proceso universal de todos los seres vivos. Tiene como función la construcción de estructuras y la obtención de energía, estableciéndose un continuo intercambio de materias entre el organismo vivo y el medio. b) La nutrición vegetal (organismo autótrofo) es más compleja, se caracteriza por síntesis de materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas sencillas en presencia de luz (fotosíntesis). Esta materia orgánica es, posteriormente, utilizada por el organismo para obtener materia y energía. c) La nutrición es un proceso celular. Consiste en una serie de reacciones metabólicas complejas que se realizan en las células y que integra a la respiración como parte de la misma. La fotosíntesis es también un proceso metabólico que tiene lugar en las células vegetales provistas de pigmentos fotosintéticos. d) La nutrición trasciende del nivel de individuo al de ecosistemas, pues la presencia de organismos autótrofos explica la entrada y el flujo de energía en el ecosistema. El continuo intercambio de materia de los distintos tipos de organismos (autótrofos y heterótrofos) en el medio explican los ciclos biogeoquímicos. 1.5.1. Los nutrientes. Denominamos nutrientes a aquellos elementos químicos que las plantas necesitan para poder crecer, mantenerse vivas y producir frutos y semillas. Los elementos esenciales requeridos por las plantas superiores son exclusivamente de naturaleza inorgánica. Para que un elemento sea considerado un nutriente esencial de las plantas debe satisfacer las tres condiciones siguientes: 1) Una deficiencia de este elemento hace imposible que la planta complete su ciclo vital. Prof. William René Pérez Aburto Página 39 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal 2) La deficiencia es específica para el elemento en cuestión. 3) El elemento está directamente implicado en la nutrición de la planta con función específica e insustituible. Tipos de nutrientes Existen 16 nutrientes que resultan imprescindibles y esenciales para la vida de las plantas. Estos se clasifican en dos tipos: 1) Nutrientes no minerales: Dentro de este grupo tenemos el oxígeno (O), el hidrógeno (H) y el carbono (C). Estos elementos se encuentran en el aire y el agua. Las plantas consiguen estos nutrientes a través del proceso de Fotosíntesis. Básicamente en este proceso las plantas toman el dióxido de carbono (CO2) y el agua y, mediante la energía del sol, los transforman en hidratos de carbono (azucares y almidones). De esta manera, utilizan estas substancias como alimento para construir su propio organismo. En un entorno natural, las plantas consiguen estos nutrientes por sí mismos. Por esta razón no se requiere intervención humana (labor agronómica) ya que la planta puede tomarlos del suelo o del aire. La intervención humana (en el caso de los cultivos de interés alimentario y comercial) debe centrarse en que las plantas dispongan de luz necesaria para poder realizar la fotosíntesis. La carencia de agua no afecta tan directamente a la fotosíntesis aunque sí que puede afectar el crecimiento y salud de las plantas por lo que también debe dársele la atención debida. La luz es necesaria para realizar la fotosíntesis. Sin la luz adecuada, la fotosíntesis se ralentiza o, incluso, se detiene. Así por ejemplo, la falta de luz, especialmente en plantas rastreras o de tamaño reducido, cubiertas por malas hierbas, puede ocasionar un crecimiento anómalo que se manifiesta generalmente con la aparición de plantas que tienen tallos demasiado alargados, blanquecinos y flojos y con una producción inexistente o raquítica. 2) Nutrientes minerales: Son elementos químicos que se encuentran en el suelo y que, debidamente disueltos en el agua, las plantas absorben a través de sus raíces. Los nutrientes minerales se clasifican en dos tipos: 2.1. Macronutrientes: Se denomina así porque las plantas deben absorberlos en grandes cantidades para su perfecto funcionamiento. Estos a su vez se dividen en dos grupos: 2.1.1. Nutrientes primarios: Son los que las plantas utilizan más abundantemente y los que primero suelen faltar en el suelo. Son los que las plantas contienen en una proporción más elevada dentro de su composición ya que, todos juntos, constituyen las ¾ partes de todos los nutrientes minerales de una planta. Por lo tanto, de igual manera, las carencias de estos nutrientes son las primeras que se suelen manifestar en las plantas. Los nutrientes primeros son el nitrógeno (N), el fósforo (P) y el potasio (K). 2.1.2. Nutrientes secundarios: No suelen faltar tan habitualmente en el suelo. Los nutrientes secundarios son el calcio (Ca), el magnesio (Mg) y el azufre (S). 2.2. Micronutrientes: Se denominan así porque las plantas deben absorberlos en pequeñas cantidades para que funcionen bien. Se denomina también “elementos traza” dado a que aparecen en trazas o pequeñas cantidades cuando se realiza un análisis químico. Los micronutrientes son el hierro (Fe), el cobre (Cu), el zinc (Zn), el cloro (Cl), el manganeso (Mn), el molibdeno (Mo) y el boro (B). El cuadro siguiente muestra una visión general de los principales nutrientes, ordenados en cada grupo de mayor a menor cantidad. Tabla de Nutrientes Esenciales en las Plantas NUTRIENTES MINERALES NUTRIENTES NO MINERALES MACRONUTRIENTES PRIMARIOS SECUNDARIOS Prof. William René Pérez Aburto MICRONUTRIENTES Página 40 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Tabla de Nutrientes Esenciales en las Plantas NUTRIENTES MINERALES NUTRIENTES NO MINERALES MACRONUTRIENTES PRIMARIOS SECUNDARIOS Carbono (C) 40-50% Nitrógeno (N) 1.0-3.0-% Calcio (Ca) 0.5-3.5% Oxígeno (O) 42-44% Potasio (K) 0.3-3.0% Hidrogeno (H) 6.0-7.0% Fósforo (P) 0.05-1.0% Azufre (S) 0.1-0.5% MICRONUTRIENTES Cloro (Cl) 0.5-0.25% Hierro (Fe) * Magnesio (Mg) 0.03-0.08% Manganeso (Mn) * Cobre (Cu) * Zinc (Zn) * Molibdeno (Mo) * Boro (B) * (*) = trazas Fuente: www.botanical-online.com/ 1.5.2. La nutrición mineral. Está demostrado que los elementos minerales específicos son esenciales para la vida. La nutrición mineral puede ser estudiada mediante el uso de la hidroponía o aeroponía, que permiten la caracterización de nutrientes específica. El análisis de suelo y tejido de la planta puede proporcionar información nutricional del sistema suelo-planta y puede sugerir acciones correctivas para evitar deficiencias o toxicidades. Para evitar el desarrollo de deficiencias, nutrientes, puede añadirse de nuevo a la tierra en forma de los fertilizantes. Los fertilizantes que aportan nutrientes inorgánicos sintéticos (fabricados artificialmente) se denominan fertilizantes químicos. Los que se derivan de la descomposición de residuos de la planta o animal se consideran abonos orgánicos. La mayoría de los fertilizantes se aplican al suelo, pero algunos se pulverizan sobre las hojas. El suelo es un complejo sustrato-física, química, y biológicamente. El tamaño de las partículas del suelo y el catión caracterizan la capacidad de intercambio del suelo para determinar el grado en que dicho suelo proporciona un depósito para el agua y los nutrientes. El pH del suelo también tiene una gran influencia sobre la disponibilidad de elementos minerales a las plantas. A continuación, se describen los nutrientes minerales y el rol que juegan en la vida de las plantas: 1) Macronutrientes: 1.1. Nitrógeno (N): Es un constituyente esencial de numerosos compuestos orgánicos importantes para la planta como proteínas, clorofila, ácidos nucleicos, aminoácidos y varias coenzimas, por lo que la nutrición nitrogenada controla en gran medida el crecimiento de la planta. Es el cuarto elemento más abundante en las plantas seguido C, H y O. El nitrógeno estimula el crecimiento de hojas, tallos y raíces, así como el desarrollo de flores, frutos y otras estructuras reproductivas. Su deficiencia causa un pobre crecimiento de tallos y hoja. En cuanto a raíces, su crecimiento se ve afectado y en particular la ramificación de estas se restringe, sin embargo, la relación raíz/tallo generalmente se incrementa con la deficiencia de nitrógeno. 1.2. Fósforo (P): Juega un papel importante en el metabolismo energético de las plantas. Es requerido para la síntesis de ATP. Forma parte estructural en nucleótidos, ácidos nucleicos, ciertas proteínas y algunas coenzimas. Está presente en fosfolípidos incluyendo aquellos encontrados en las membranas celulares. Está ligado a muchos azucares que participan en la fotosíntesis, y la respiración. Los fosfatos Prof. William René Pérez Aburto Página 41 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal inorgánicos y orgánicos, actúan como agentes buferizantes para mantener constante el pH de la pared celular. Es un elemento esencial en la formación, crecimiento y multiplicación de las plantas, interviene en la formación de los órganos reproductores y es de gran importancia en el desarrollo radicular, en los procesos maduración y germinación de semillas, así como la maduración de frutos. 1.3. Potasio (K): elemento esencial para todos los seres vivos, participa en el cierre y apertura de estomas y en la activación de muchas enzimas. Activa la síntesis de proteínas. Actúa como primer catión para balancear cargas durante el transporte de aniones (NO3, SO4, Fosfatos) de una parte de la planta a otra. Es el catión presente en mayor cantidad en el floema ocupando cerca del 80% del total de cationes presentes en este tejido. Es indispensable para obtener una turgencia óptima, la cual a su vez es requerida para la expansión celular. El potasio es importante para la síntesis y translocación de carbohidratos división celular, producción de clorofila y regulación osmótica. Está presente en todos los órganos que están en plena actividad fisiológica (ápices vegetativos, órganos sexuales, embrión, cambium, etc). Se le atribuye un papel especial en la formación de los carbohidratos (almidón), y en la fabricación de las albúminas. Ayuda a que la cutícula de las células exteriores de las hojas, sea más resistente a la penetración de esporas de hongos. El potasio juega un papel importante en la turgencia y en la elongación celular, el potasio actúa sinérgicamente con el ácido gibérelico para promover una mayor elongación. El potasio es importante para el establecimiento de potencial osmótico de las células y para el mantenimiento de su balance iónico. También activa algunos sistemas enzimáticos. El crecimiento de cambium en los tallos se reduce y la lignificación de los haces vasculares se alteran, lo que induce un mayor acame en las plantas. 2) Micronutrientes: 2.1. Calcio (Ca): es importante su papel en el mantenimiento de la integridad celular y la permeabilidad de las membranas celulares. Es requerido también para la elongación y la división celular. El calcio presente en el suelo presenta algunos problemas para su absorción vía raíz, puede ser absorbido solamente por lo ápices de las raíces jóvenes en las cuales la pared celular de la endodermis no está suberizada, por esta razón los daños radiculares ocasionados por hongos y bacterias, insectos o nematodos pueden ocasionar dificultad en la absorción del nutrimiento La absorción de calcio puede también verse afectada por la presencia de otros cationes como el potasio y el amonio, los cuales pueden ser tomados más rápidamente por las raíces que el calcio: El calcio se moviliza dentro de la planta a través del flujo de transpiración. Por tanto, condiciones de alta humedad relativa, salinidad y temperaturas frías entre otros factores, tienden a hacer a las plantas más susceptibles a deficiencias de calcio. Con deficiencia de calcio se presenta una reducción del crecimiento de los tejidos meristemáticos, observándose primeramente una deformación y clorosis en los ápices de crecimiento y en las hojas jóvenes. En etapas avanzadas de deficiencia, se presentan necrosis marginales en las hojas, las membranas celulares sé toman débiles y a medida que progresa la deficiencia hay una desintegración general de la estructural en la membrana. En deficiencia severa mueren fes yemas y ápices de los tallos y raíz. Debido a que el calcio tiene nulo o poco movimiento por el floema, frecuentemente. Se observen problemas de deficiencia en frutos de chile Bell Pepper, tomate, sandía y manzano, entre otros, por lo que la aplicación foliar es de manera eficiente de nutrir de calcio a los cultivos y prevenir o erradicar los desórdenes fisiológicos, que se presentan con deficiencias, de este elemento: como Better Pit (manzana), pudrición apical del fruto (tomate, sandia) y corazón negro (apio), además de mejorar la calidad de los frutos y la vida de anaquel El Calcio es un elemento necesario para los procesos metabólicos normales de las plantas. Es necesario para el crecimiento continuo del brote apical los meristemas de la raíz, participa en la translocación el los carbohidratos, "juega: un papel importante en la utilización del nitrógeno: por las plantas y como constituyente de la pared celular. El calcio se encuentra en la planta tanto en forma mineral soluble como insoluble (oxalato, pectos fosfato y carbonato de calcio) Como oxalato de calcio se encuentra constituyendo las membranas celulares. En plantas jóvenes el calcio se encuentra en el protoplasma', Prof. William René Pérez Aburto Página 42 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal en las membranas celulares. En plantas adultas se encuentra en las vacuolas en forma de oxalato. En la forma de pectato de calcio este elemento es un importante componente de la pared celular. El calcio tiene influencia en la formación de las membranas celulares. El calcio activa una gran cantidad de enzimas que participan en el desarrollo vegetal, junto can el Mg y el K. ayuda a neutralizar los ácidos orgánicos en la planta y contribuye. a mejorar la resistencia a enfermedades. El principal papel fisiológico de: calcio es el de activar el crecimiento de los sistemas radiculares jóvenes. La división y el alargamiento celular son regulados por el calcio. Es el principal catión presente en la lámina media de las paredes celulares, en la cual el pectato de calcio es el principal componente. Es de fundamental importancia para la permeabilidad de la membrana y el mantenimiento de la pared celular. Es un elemento necesario para el crecimiento continuo del brote apical de los meristemas de la raíz, ayuda en la translocación de hidratos de carbono y juega un papel en la utilización del nitrógeno por las plantas. El calcio es necesario para el crecimiento de las plantas y es requerido en la elongación y división celular, Es un elemento que fortalece la resistencia de los todos al ataque de patógenos. Participa en la formación de nuevas hojas, flores, raíces y frutos jóvenes. 2.2. Magnesio (Mg): elemento fácilmente lixiviable en el suelo,, por lo que en zonas de alta precipitación es común encontrar lavado de magnesio principalmente en la zona de desarrollo radicular. Altos niveles de potasio y calcio, frecuentemente inducen a una deficiencia de magnesio en los cultivos (antagonismo catiónico). El magnesio es un elemento de gran importancia para el desarrollo de las plantas ya que tiene, diferentes funciones que son básicas para su crecimiento. Los contenidos de magnesio dentro de los tejidos vegetales varían desde 0.25 a 1.00 % materia seca, dependiendo del cultivo. En general, todos los cultivos requieren de buenos niveles de magnesio. Las aplicaciones foliares de magnesio permiten mantener en niveles adecuados las contenidos de este nutriente en los tejidos vegetales. Los síntomas de deficiencia de magnesio son muy característicos. Se presentan, clorosis: entre las venas; pueden aparecer coloraciones rojizas; naranjas, amarillas o púrpura, y- en deficiencia severas aparecen pequeñas áreas con manchas o puntos necróticos. Ya que el magnesio es muy soluble se transporta fácilmente por toda la planta, los síntomas de su deficiencia generalmente aparecen primero en las hojas viejas o adultas. La deficiencia más común en suelos de textura arenosa, donde el magnesio está sujeto a lixiviación. Particularmente durante las temporadas de alta precipitación Los cultivos que comúnmente exhiben deficiencia: de magnesio incluyen tabaco, maíz, cereales, forraje- y hortalizas. Cuando hay deficiencia de magnesio hay una disminución en el contenido de almidón en los tejidos de reserva (por ejemplo en los tubérculos de papa) y disminuye el peso del grano en cereales Estos efectos son debido principalmente a una disminución en la producción de carbohidratos en la planta, sin embargo en cereales, el magnesio juega un papel adicional en la regulación de la síntesis del almidón. 2.3. Azufre (S): juega un papel importante en las plantas; estando involucrados en la –biosíntesis de metabolitos primarios y secundarios, en la si tesis de diversa coenzimas y en la síntesis de proteínas. Participa en le formación de órganos dalas plantas e induce la resistencia física de la planta. El azufre es un compuesto de los aminoácidos esenciales (cisteína y metionina y forma parte de todas las proteínas semejantes, de las vitaminas tiamina, biotina y coenzima A, las cuales contienen cisteína intervienen en la respiración ven la síntesis de citocromo, ácidos grasos esteroles y hormonas como las giberelinas y el ácido ascórbico. Es también parte del agente donador de metilos S-adenosil-metionina los cuales donan grupos metil durante -la formación de compuestos tales como los esteroides y ligninas. Algunos otros compuestos que contienen azufre juegan un papel importante en ciertos tejidos, por ejemplo los sulfatos lípidos en los cloroplastos. 2.4. Cobre (Cu): los cloroplastos son organelos ricos en cobre. Cerca del 70% del cobre de las plantas se encuentra en estos organelos, además, está directamente asociado con la síntesis da lignina. Induce el Prof. William René Pérez Aburto Página 43 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal endurecimiento de tejidos, tallos y flojas. La lignificación es inhibida en tejidos deficientes de cobre y esto se asocia con un desarrollo inadecuado del xilema. Es componente de varias enzimas. 2.5. Fierro (Fe): metal constituyente de proteínas y de enzimas relacionadas con la transportación de electrones en la fotosíntesis. Es un metal que funciona como activador en les reacciones de la síntesis de clorofila y formación de cloroplastos, que son los órganos encargados de fabricar los alimentos de las plantas y compuestos de reservas para los frutos y semillas. El fierro proporciona un buen desarrollo de hojas y raíces. Una deficiencia de fierro se puede observar en las hojas jóvenes con una clorosis intervenal resaltando las venas primarias de un color verde si la deficiencia es severa las hojas se tornan de un color blanquecino. Hay muchos metabolitos conteniendo fierro como parte de su molécula. 2.6. Manganeso (Mn): presente en cloroplastos Activa ciertas enzimas participantes en la síntesis de ácidos grasos, síntesis de nucleótidos y otros. Es otro elemento Esencial en la síntesis de clorofila juega un papel importante en la reducción del nitrato a formas orgánicas (como el amonio) y es agente oxidante del fierro. Juega un papel importante en la reducción de los nitratos a grupos aminos, es un agente oxidante del fierro. La falta del manganeso ocasiona un pobre desarrollo vegetativo y de hojas, reduce los rendimientos en los cultivos. La sintomatología de su deficiencia se presenta en las hojas jóvenes. 2.7. Zinc (Zn): elemento que es requerido por las plantas en bajas cantidades, presentando los tejidos nivel suficiente cuando se tienen entre 20 y 100 ppm, El zinc es requerido en la síntesis de triptófano y como éste, es también precursor en la formación del ácido acético (AlA), la síntesis de este hormona está indirectamente influenciada por el zinc El zinc es también Importante para le síntesis de almidón. Una fertilización alta en fósforo y una acumulación de hierro y manganeso inducen une deficiencia de zinc. Favorece el crecimiento de hojas, raíces y tallos, y estimule el crecimiento apical. Los síntomas de deficiencia se muestran en las hojas jóvenes cuáles son de color verde pálido a amarillo. El zinc ayuda a la planta en el buen desarrollo vegetativo, estimula el incremento en la viabilidad del polen y la humedad de las paredes del estigma favoreciendo así una mayor polinización y por ende mayor formación de frutos, semillas o granos. Una deficiencia de zinc se observa en las hojas jóvenes, por la falta de desarrollo y algunas veces existe deformación en la misma, el color de las hojas son verde pálido a amarillas. 2.8. Cobalto (Co): constituyente de coenzimas. Todos los sistemas relacionados con la síntesis de nitrógeno involucran al cobalto El cobalto es por lo tanto esencial en las plantas que llevan a cabo la fijación de nitrógeno atmosférico, El Cobalto está ligado fundamentalmente a los Óxidos de Manganeso y Fierro, de modo que solo una pequeña parte permanece libre y paria tanto, móvil. 2.9. Boro (B): participa .en la formación de la pared celular, acelera el flujo de azucares producidos por la fotosíntesis, estimula la formación nódulos en las leguminosas, es .indispensable, en todas las áreas meristemáticas de la planta tales como ápices de raíz y tallo, yemas y hojas en formación. Mejora la floración, amarre y calidad de tallos, flores y lutos. La deficiencia de- boro, afecta más la calidad de los frutos o vegetales; Caracterizándose por un rompimiento interno del tejido, resultando en “corazones huecos o descoloridos), manchas blandas, entre otros. El boro juega un papel importante en la germinación del tubo polínico. Por tanto, plantas con inadecuado abastecimiento de boro muestran una alteración en la germinación del grano de polen y se dificulta la formación de la fruta En los cultivos, la deficiencia de boro también se manifiesta con un desarrollo incompleto o incorrecto de la semilla o del grano. En maíz se presentan los tallos descoloridos o mazorcas estériles: en algodón se presenta la caída de cuadros y bellotas jóvenes; en cacahuate se presenta el 'corazón hueco'. Todo esto indicando que existió deficiencia de boro en las etapas de floración e inicios de fructificación. Las plantas difieren en su necesidad para al boro, de acuerdo a su identidad genética. Algunas necesitan más para un desarrollo óptimo que otras. Algunas son más sensibles al exceso de boro que otras como regla general las dicotiledóneas requieren más boro que las monocotiledóneas Los cultivos perennes tienden a mostrar deficiencia de boro más común que en los cultivos anuales. Las hortalizas cómo las umbelíferas (zanahoria) y crucíferas (brócoli, coliflor) muestran gran tolerancia y Prof. William René Pérez Aburto Página 44 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal demanda de boro que otros vegetales. Los cereales son extremadamente sensibles al boro y se desarrollan bien en suelos bajos en este elemento. Además, tenemos otros nutrientes minerales, llamados Ácidos Fúlvicos30 que son compuestos constituidos por pequeños grupos carboxílicos y fenólicos. Estos grupos cuando están en forma libre, pueden absorber cationes, siendo los cationes divalentes los que más fuerte se adhieren a estas cargas negativas, seguido corlas cationes monovalentes. Los ácidos fúlvicos participan en la apertura de los estomas e incrementan la permeabilidad de las membranas celulares, Por esta razón, la absorción foliar de nutrimentos o reguladores de crecimiento, es más eficiente cuando se utilizan en la mezcla los ácidos fúlvicos, además, la traslocación de los mismos dentro de la planta también se mejora. Les ácidos fúlvicos son más eficientes cómo potencializadores de aplicaciones foliares que los ácidos húmicos, además, la solubilidad de los fúlvicos es completa en cualquier nivel de pH de la solución de aspersión. Los ácidos húmicos tienden a precipitarse en soluciones ácidas. 1.5.3. Modelos de nutrición durante el desarrollo. Aunque las plantas son organismos típicamente autótrofos, ya que obtienen la materia orgánica que necesitan por medio de la fotosíntesis, existen ejemplos de plantas que han desarrollado otras formas de nutrición. Viviendo como plantas parasitas, simbióticas o depredadoras, han conquistado nuevos nichos ecológicos. De los seres vivos con los que se relacionan obtienen complementos nutricionales orgánicos e inorgánicos. Las plantas parásitas solo obtienen su alimento de otras plantas (parasitismo obligado) a las que producen daños. Se clasifican en dos grupos: Las que son capaces de realizar la fotosíntesis, pero no obtienen las sales minerales y el agua a través de las raíces sino de la savia bruta de otras plantas a las que parasitan. Para ello, introducen unas estructuras muy especializadas llamadas haustorios a través de los tejidos de la planta hospedante y con ellos succionan la materia inorgánica. Un ejemplo de estas plantas es el muérdago (Viscum álbum) que parasita de esta manera pinos (Pinus sp.), abetos (Abies sp.) y algunos arboles de hoja caduca como el tilo (Tilia platiphyllos), el álamo o chopo (Populus sp.), etc. 30 Son, junto con los ácidos húmicos y las huminas, uno de los principales componentes de las sustancias húmicas, las cuales son los constituyentes principales del humus, materia orgánica del suelo. Es importante destacar que no existen límites definidos entre los ácidos húmicos, fúlvicos y las huminas. Todos ellos son parte de un sistema supramolecular extremadamente heterogéneo y las diferencias entre estas subdivisiones son debidas a variaciones en la acidez, grado de hidrofobicidad (contenido de restos aromáticos y alquílicos de cadena larga) y la autoasociación de moléculas por efectos entrópicos. Los ácidos fúlvicos se mantienen en solución, independientemente del pH y la fuerza iónica. Fúlvico procede de la palabra “fulvus”, amarillo, en referencia al color que suelen mostrar. Los efectos de los ácidos fúlvicos son visibles principalmente en la parte subterránea de las plantas, ya que poseen un extraordinario poder estimulante en la raíz. Por esta razón son utilizados como enraizantes. Poseen la capacidad de formar quelatos con otros elementos nutritivos, aumentando su biodisponibilidad por la planta. Prof. William René Pérez Aburto Página 45 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Las que han perdido completamente su capacidad fotosintética, porque no tienen clorofila, así que introducen los haustorios en el floema de la planta que parasitan y succionan su savia elaborada. La cuscuta (Cuscuta europaea) y el orobanche (Orobanche sp.) son plantas de este tipo. Cuscuta Orobanche Las plantas carnívoras si pueden hacer fotosíntesis, pero como viven en suelos pobres en nitrógeno, completan su dieta atrapando pequeños insectos. Para ello, han desarrollado mecanismos muy ingeniosos. La atrapamoscas (Drosera rotundifolia) tienen unos pelos glandulares en sus hojas que desprenden gotitas pegajosas que atrapan al animal. Las hojas de otras plantas carnívoras, como Dionaea muscipula, son prensiles y cuando posa la víctima, se cierran, actuando a modo de trampa. Prof. William René Pérez Aburto Página 46 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Otros géneros de carnívoras tropicales, como Nepenthes, poseen unas estructuras en forma de jarrita con líquido enzimático en su interior. Al posarse en la planta, el insecto resbala dentro de la jarrita y ya no puede salir. Las plantas simbióticas forman asociaciones de beneficio mutuo con otros organismos. Destacan, por su importancia, las micorrizas y las asociaciones de leguminosas y bacterias. Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre los hongos del suelo y las raíces de las plantas. Los vegetales transfieren azucares y otros compuestos orgánicos a los hongos, y estos proporcionan a las primeras sales minerales que pueden captar de lugares distantes mediante la extensión de sus micelios. Por ejemplo, los níscalos (Lactarius deliciosus) son hongos que forman micorrizas con las raíces de los pinos. Las leguminosas, como los guisantes (Pisum sativum), la soya (Glycine max) o las habas (Vicia faba), han resuelto el problema de las escasez de compuestos nitrogenados en el suelo por medio de la cooperación con otros seres vivos. Las raíces de estas plantas poseen unos abultamientos o nódulos en los que viven bacterias del genero Rhizobium, que son capaces de transformar el nitrógeno atmosférico en amonio y nitrato. A su vez, la planta proporciona azucares a los microorganismos. El excedente nitrogenado que proporcionan estas bacterias es tan grande que algunos agricultores incluyen entre sus cultivos plantas leguminosas, no con carácter comercial, sino para enriquecer el suelo en nitratos, llamados también “abonos verdes”. Similar contribución de abono verde aportan en el trópico, las llamadas leguminosas de cobertura como el gandul, caballero o cannavalia, entre otros. Prof. William René Pérez Aburto Página 47 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal 1.6. Desarrollo vegetal. 1.6.1. Interpretación del crecimiento y desarrollo. El crecimiento es el desarrollo más la diferenciación. En sentido estricto es el aumento irreversible de tamaño. Cualquier factor que altere el volumen de la planta de forma reversible no se considera crecimiento. Se cuantifica con el incremento de los componentes citoplasmáticos como proteínas (peso seco), número de células, crecimiento en longitud y en términos generales, de cualquier dimensión siempre que probemos que no sea reversible. Un mayor crecimiento implica una mayor división celular. Las células meristemáticas concretamente soportan el crecimiento, de manera que siempre que se mantenga el carácter meristemático las células entrarían en ciclo de multiplicación. Pero en sistemas biológicos no se mantendrá este estatus, sino que unas células entrarán en procesos de elongación, otras en diferenciación y en senescencia, apoptosis... de modo que el crecimiento, además de aumentar el tamaño implica también la diferenciación y el desarrollo. El desarrollo será el conjunto de procesos que determinan el cambio de formas y aptitudes en un ser vivo, que contribuyen a la progresiva elaboración del cuerpo de la planta y que la capacitan para obtener alimento, reproducirse y adaptarse plenamente a su ambiente. El concepto de desarrollo se considera como superior y comprende todos los cambios que por lo general, están condicionados a factores genéticos, es decir cambios no accidentales y normalmente irreversibles, que ocurren en el organismo durante su vida, desde la fecundación del óvulo, pasando por la formación del organismo maduro y hasta su envejecimiento y muerte. Esta definición del desarrollo puede aplicarse también para plantas que se reproducen vegetativamente por medio de bulbos, embriones somáticos (cultivo de tejidos) o esquejes e injertos (en este caso el desarrollo no se considera a partir de la fecundación del óvulo). El desarrollo comprende dos procesos básicos: crecimiento y diferenciación. El crecimiento denota los cambios cuantitativos que tienen lugar durante el desarrollo, mientras que la diferenciación se refiere a los cambios cualitativos. El desarrollo se considera sinónimo de morfogénesis. El desarrollo (o morfogénesis) puede, por lo tanto, definirse como el conjunto de cambios graduales y progresivos en tamaño (crecimiento), estructura y función (diferenciación) que hace posible la transformación de un cigoto en una planta completa. Esta definición también es aplicable al desarrollo de un órgano, un tejido o incluso, una célula. El concepto de desarrollo comprende tres procesos principales: crecimiento, diferenciación y envejecimiento (senescencia) y muerte. La diferenciación es el compromiso que adquiere la célula a realizar una función. Tendrá como resultado una determinada morfogénesis (origen de una morfología determinada). Cuando el organismo se desarrolla, ocurren procesos de diferenciación; es decir, las células formadas en los meristemas apicales o en el cambium vascular, en un principio son casi idénticas, pero rápidamente inician su especialización. También la planta entera se diferencia gradualmente y se forman sus hojas, tallos, raíces y finalmente, las flores y frutos. Prof. William René Pérez Aburto Página 48 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Curva de crecimiento La cuerva dependerá del tiempo, del órgano, del individuo, y de muchos factores, que producirán periodos de latencia o de crecimiento que se salgan de la curva estándar. Otro de los factores que cambian la curva será el tipo de planta, pudiendo ser anual o perenne: La división celular está regulada por el microambiente celular, pero específicamente depende de las ciclinas 31, que son inducidas por determinados factores ambientales y son la primera vía de señalización. El crecimiento estará mediado por el componente genético del sistema en estudio. Pero hay un componente epigenético formado por todos los factores del medio que afectan a las tasas de crecimiento. La diferenciación tendrá lugar una vez que exista elongación (donde interviene el trasiego de protones regulado por auxinas) junto con división celular (mediada por ciclinas). Un proceso de diferenciación siempre va unido a una expresión génica diferencial. En plantas, la diferenciación no implica en ningún caso pérdida irreversible del genoma, por lo que siempre se podrá generar un individuo completo a partir de una parte de la planta. El envejecimiento (senescencia) y muerte de las células, de órganos o de toda la planta, se considera también como una parte del desarrollo, por ejemplo, las células que forman vasos y traqueidas, mueren y se vacían facilitando de esta manera el transporte del agua. De forma similar el envejecimiento y la caída de las hojas antes de las heladas en el otoño, en regiones de clima templado y frío, o antes de la sequía en regiones con periodos prolongados sin lluvia, es un fenómeno normal en la vida de las plantas leñosas, pero muy importante para la sobrevivencia de éstas. 31 Favor ver nota al pie #5 (pag.18), Prof. William René Pérez Aburto Página 49 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal 1.6.2. Patrones de desarrollo. Los patrones en el desarrollo vegetal están constituidos por los programas genéticos, bioquímicos, y los factores externos que modulan e interfieren con la progresión a través del ciclo de vida de las plantas. El desarrollo de una planta desde un embrión requiere de una secuencia ordenada y precisa de eventos biológicos. Para alcanzar la madurez, los embriones vegetales deben dividirse, crecer, y diferenciarse en órganos y tejidos individuales con funciones específicas. Con la conclusión del desarrollo vegetal se cuenta con un organismo organizado que florece, produce frutas, envejece, y muere. Los cambios en el desarrollo se aprecian de forma más dramática durante la embriogénesis, al pasar de una célula (cigoto) a un embrión multicelular. Durante la embriogénesis, algunos rasgos básicos del cuerpo primario de la planta son establecidos de manera rudimentaria. La embriogénesis en plantas -a diferencia de la que ocurre en animales- no forma tejidos ni órganos de la planta adulta; solo se establece un cuerpo rudimentario de planta consistente en un eje embrionario y dos cotiledones, si es una planta dicotiledónea La mayoría de las estructuras que forman la planta adulta se forman después de la embriogénesis, a través de la actividad meristemática. No obstante, en la embriogénesis se establecen tres patrones de desarrollo básicos que persisten en la planta adulta: El patrón radial de tejidos que se encuentran en los órganos de las plantas. El patrón de desarrollo del eje apical-basal. Los meristemas primarios, que generan la mayoría del cuerpo de la planta durante el desarrollo después de la germinación (ver figura abajo, en donde se muestra el patrón radial de los tejidos encontrados en los órganos de las plantas (puede ser observado a través de un corte transversal de raíz) Los dos patrones -radial y del eje- que se establecen en la embriogénesis se observan fácilmente en la planta adulta. Casi todas las plantas presentan un eje, en el cual el brote y la raíz están en extremos opuestos y cualquier parte de la planta tiene extremos apical y basal que pueden presentar diferentes propiedades es pueden presentar diferentes propiedades estructurales y fisiológicas. El patrón radial de los tejidos se observa en arreglo de los tejidos desde el exterior del tallo o en el centro de las raíces. Al examinar un corte transversal de raíz se encuentran tres anillos concéntricos de tejidos dispuestos en un eje radial: la capa más externa constituye la epidermis; luego se ubica -hacia el interior- el tejido cortical o córtex, que se conoce también como endodermis; y en la parte central está el tejido vascular. Algunas células de la epidermis se modifican para desempeñar la función de absorción, formando proyecciones tubulares que constituyen los pelos radicales. El agua absorbida por los pelos radicales atraviesa el tejido cortical, que es la zona que almacena el agua y los nutrientes, y penetra en el cilindro vascular hacia el tallo. La capa más externa de la raíz es una capa de células especializada que se denomina periciclo, a partir del cual se desarrollan los meristemas laterales de raíz. La embriogénesis tiene tres estados: El estado globular del embrión: se caracteriza: por divisiones celulares mitóticas que dan lugar a un embrión esférico. Prof. William René Pérez Aburto Página 50 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal El estado acorazonado, donde se forma el primordio cotiledonal, dando lugar a una simetría bilateral. Finalmente, se forma el embrión en estado de torpedo, por el alargamiento del eje y posterior desarrollo de los cotiledones. El patrón del eje basal-apical se establece en la primera división celular. Esta primera división es asimétrica y da como resultado dos células hijas de diferente tamaño: la más pequeña, que es la célula apical, se sigue dividiendo y formará la mayor parte del embrión; en cambio, la célula basal, que es más grande, formará el suspensor después de pocas divisiones. El embrión continúa creciendo para alcanzar el estado acorazonado, y en él se diferencian tres regiones: La región apical, que dará origen a los cotiledones y al brote. La región media, que dará origen al hipocótilo. La región basal, que dará origen a la raíz (ver figura abajo, en donde se muestran diferentes estados embrionarios hasta llegar a la plántula). El embrión está cubierto por una delgada capa de células que se denomina el protodermo, el cual generará los tejidos epidermales de la planta. Debajo del protodermo se encuentran las células de los meristemas, que darán origen a los tejidos corticales, y en la raíz e hipocótilo producirán la endodermis. El procambium es la parte más interna, que generará el cilindro vascular, y en la raíz, el periciclo. Desarrollo de los meristemas. Como se mencionó, los meristemas son grupos de células que constituyen tejido embrionario capaz de perpetuarse debido a que algunas células meristemáticas no se diferencian, sino mantienen su capacidad para dividirse. A este tipo de células se les denomina células madre. Los meristemas se pueden clasificar teniendo en cuenta los aspectos que se enuncian a continuación. Según la naturaleza de las células que lo forman: Primarios, que provienen directamente de células que nunca han perdido su capacidad de división y forman los tejidos primarios. Secundarios, que se originan partir de células diferenciadas que nuevamente han adquirido la capacidad de división. Según la posición de los meristemas en la planta: Apicales, localizados en el ápice de tallos y raíces. Basales, localizados en la base de los órganos que forman; por ejemplo, las espinas. Intercalares, situados entre células maduras para contribuir al crecimiento en ambos lados; por ejemplo, en especies gramíneas, que se ubican en los entrenudos. Laterales, localizados en la periferia de los órganos, para favorecer el crecimiento en grosor. Axilares, que son los meristemas apicales de las yemas, situados en las axilas de las hojas. Prof. William René Pérez Aburto Página 51 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal La formación de las hojas es una consecuencia de las divisiones celulares localizadas en las capas L1 y L2 que inicialmente forman los primordios de hoja, y que se desarrollan para constituir hojas u otros órganos laterales. Las hojas generalmente maduran de la punta hacia la base. El tiempo en que se forma el primordio es característico de cada especie y es de gran precisión. El número y orden en el cual el primordio de hoja se forma se refleja en el arreglo de las hojas alrededor del tallo (ver figura abajo, en donde se muestran patrones de arreglo de las hojas), conocido como filotaxia, que da lugar a cinco patrones de arreglo. 1.6.3. Organización en el espacio y el tiempo. La historia de vida de una planta comienza con su semilla, así que resulta conveniente empezar a describir su desarrollo por esta etapa. Germinación de una semilla Las semillas son estructuras quiescentes y deshidratadas que pueden sobrevivir una gran variedad de condiciones ambientales durante un periodo prolongado de tiempo. Sin embargo, cuando las condiciones son apropiadas el embrión empezará a crecer y llevará a cabo la germinación. La etapa inicial de la germinación se caracteriza por presentar un secuestro de agua que hidrata al embrión, proceso conocido como imbibición. Este proceso está asociado con la atracción hidrofílica que tienen los constituyentes proteicos de la semilla, lo que genera un flujo de agua desde el ambiente hasta el interior de la semilla. Se conoce que este movimiento de agua hacia el interior del embrión está asociado con un incremento en el volumen de la semilla, lo que genera una presión interna incrementada que terminara con la ruptura de los tegumentos protectores de la semilla, ocasionando así que el embrión emerja. La imbibición es seguida por una activación del metabolismo del embrión. Con esto en mente, se inician así los procesos enzimáticos de respiración celular que terminaran produciendo energía, la que será utilizada para soportar el crecimiento y desarrollo de la nueva planta. Para la gran mayoría de la especies de plantas, la germinación termina cuando la radícula emerge del embrión la cual es desarrollada gracias a nuevos procesos de inhibición. El desarrollo de la radícula permite al embrión Prof. William René Pérez Aburto Página 52 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal hacer contacto con el sustrato de donde la nueva planta extraerá agua y nutrientes para continuar con su desarrollo. Desarrollo del tallo Una vez que la radícula se haya extendido la elongación del tallo sigue. Este desarrollo puede presentarse de diversas formas. En una serie de plantas (dicots), el hipocótilo es el primero en emerger, halando así a las primeras hojas por entre el sustrato hasta alcanzar al aire (germinación epígea). En otras especies de plantas (monocots), el desarrollo inicial del hipocótilo es muy reducido y las primeras hojas en consecuencia quedan inmersas en la tierra. En estas plantas es el epicótilo que se elonga y empuja a las primeras hojas por entre la tierra (germinación hipogea). Prof. William René Pérez Aburto Página 53 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Una vez que el primordio del tallo haya emergido del sustrato, los nuevos órganos y el crecimiento vegetativo son producidos por conglomeraciones celulares con alta capacidad de división y de diferenciación conocidos como meristemas. Uno de los primeros meristemas en desarrollarse es en el apical, localizado en el ápice de la planta. El meristemo apical cual cumple dos funciones principales: 1.formar primordios que generan los órganos aéreos laterales y 2.mantenerse a sí mismo mediante la producción de células sin diferenciar. El meristemo apical contiene las células precursoras de todos los órganos y tipos celulares encontrados en el tallo (ramas, hojas, flores etc.). Cada división de una célula meristemática produce una célula hija que puede diferenciarse en cualquier órgano aéreo y una célula que retiene su identidad meristemática y puede dividirse de nuevo dentro del meristemo apical de la planta. La elongación del tallo y de las partes aéreas de la planta se da mediante la combinación de la división celular y el alargamiento de las células producidas por el meristemo apical. Por otro lado, los primordios de las hojas surgen como engrosamientos en las axilas de los meristemas, los que son producto de divisiones celulares aceleradas en el meristemo apical como tal. Una vez que los primordios de las hojas se han establecido, la expansión de la lámina foliar continua mediante la acción de unos meristemas especializados. A medida que el primordio de la hoja se desarrolla, un grupo pequeño de células meristemáticas permanecen fijas en la conexión que la hoja forma con el tallo. Esta región de células con posición fija se denomina la axila. Estas mismas producen yemas axilares o ramas que mantienen su propio meristemo apical. Las células y tejidos desarrollados por la acción del meristemo apical componen el cuerpo o composición primaria de una planta. Los tejidos secundarios nacen a partir de la acción biológica de los meristemas secundarios que son responsables casi de cualquier incremento en la anchura de la planta (cambium vascular), puesto que los meristemas primarios son responsables de incrementos en la altura. Los tejidos desarrollados por la acción de los meristemas secundarios componen el cuerpo o la composición secundaria de una planta. Desarrollo de la raíz El meristema apical de la raíz se caracteriza por presentar en su parte terminal una región denominada como la cofia del meristema o de la raíz. Esta cofia se encarga de proteger al meristema de daños mecánicos cuando este se elonga por entre el sustrato. El meristema apical de la raíz está directamente detrás de la cofia de la raíz, y en su zona central se encuentra una región de división celular que se conoce como la zona quiescente. La zona quiescente produce las células precursoras de los tejidos de la raíz, y las divisiones celulares de esta región serán responsables de la elongación de la raíz y la regeneración de la cofia. Las raíces laterales se originan desde el periciclo, una región circular de células meristemáticas que se encuentra dentro de la endodermis de la raíz primaria. Los primordios de las raíces laterales salen de la corteza de la raíz primaria ya sea por daño mecánico a esta misma o por digestión celular con enzimas. Una vez que una raíz lateral haya emergido completamente de su raíz principal, este nuevo órgano puede realizar fenómenos de absorción de agua y minerales para llevar a cabo funciones fisiológicas fundamentales. Desarrollo de la flor Se conoce poco acerca de la transición fisiológica del desarrollo que lleva a la producción de estructuras de reproducción sexual (flores), desde estructuras vegetativas producto de la división de meristema apical. Sin embargo, se sabe que el proceso de floración o de desarrollo de flores se divide en tres procesos: 1.inducción, 2.evocación y 3.desarrollo. La inducción floral hace referencia a los eventos que le sirven como señal a una planta para alterar el desarrollo de los meristemas aéreos, empezando así la producción de flores. Con la inducción, los meristemas apicales se reorganizan para producir primordios o botones florales en vez de primordios de hojas. Se sabe que la inducción floral puede ser producto de cambios en la duración del día, que son interpretados por la planta como modificaciones en la cantidad de luz que recibe diariamente. En respuesta a esta señal, el meristema produce cambios metabólicos que catalizan la producción de flores en lugar de la de hojas u otras estructuras vegetativas. Prof. William René Pérez Aburto Página 54 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal La evocación floral comprende a los eventos que comprometen al meristema apical con la producción de flores. Se cree que este proceso se basa en una alteración de la tasa de respiración del meristema, al igual que cambios en la cantidad de RNA producido y a la tasa de síntesis de proteínas. En efecto, se conoce que estos fenómenos son consecuencia de cambios en la expresión genética del meristema apical de tallo, pero los mecanismos moleculares de estos procesos todavía permanecen ocultos. Una vez que la evocación floral se da, la producción de flores es irreversible y la planta se compromete con las rutas metabólicas del desarrollo de flores. En este punto se dice que el desarrollo floral está determinado y los primordios florales se generan en los meristemas apicales aéreos. Estos mismos continúan su desarrollo produciendo así estructuras florales maduras. Desarrollo de la simetría floral A lo largo del árbol de las angiospermas se cree que la simetría en las flores ha aparecido varias veces independientemente en los distintos grupos. La condición ancestral es la simetría actinomórfica y la condición derivada la simetría cigomórfica, apareciendo esta independientemente en Orquídeas, Dipsacales, Lamiales, Asterales y en Legumbres. En distintos estudios se ha propuesto que parte del origen de la especiación de flores cigomórficas a partir de actinomórficas se debe a factores extrínsecos como interacción planta-insecto, el cual sería el factor más importante que está ejerciendo presiones de selección que conllevan cambios genéticos y morfológicos en el desarrollo de la simetría floral. Durante el desarrollo floral, la simetría de la flor cambia. Esta simetría está determinada ya sea por la dominancia o la falta de dominancia del lado abaxial y adaxial de las flores. Se cree que hay dos gradientes que están influenciando y determinando ésta dominancia; el gradiente acropétalo (eje principal) y el gradiente basipétalo (Bráctea que subtiende a la flor). Cuando hay una mayor expresión del gradiente acropétalo y por ende menor del basipétalo el lado adaxial tendrá un desarrollo tardío y por lo tanto va a ver una dominancia del lado abaxial. Cuando ocurra lo contrario, es decir una menor expresión del gradiente acropétalo y mayor en el gradiente basipétalo el lado abaxial tendrá una desarrollo tardío y por ende una dominancia del lado adaxial. Esta diferencia en la expresión de los dos gradientes junto con expresiones genéticas determinará que se desarrollen flores monosimétricas o cigomórficas, ya que éstas se caracterizan por tener un único plano de simetría el cual fue determinado por la dominancia del lado abaxial o abaxial. Por el contrario si el grado de expresión de ambos gradientes es igual, la simetría de la flor será radial o actinomórfica (igual dominancia de lado abaxial y adaxial). En cuanto a expresiones genéticas hay cuatro genes involucrados en el desarrollo de la simetría de las flores; Cycloidea (CYC), Divaricata (DIV), Dichotoma (DICH) y Radialis (RAD). Para que se desarrolle una flor monosimétrica debe expresarse tanto Cycloidea como Dichotoma de lo contrario se genera una flor polisimétrica. Estos dos genes se diferencian en el momento en el que se activan y en el lugar en el que actúan. Se sabe que Cycloidea y Dichotoma están implicados en el desarrollo temprano del lado adaxial, por lo que deben expresarse en conjunto para que se genere una dominancia de este lado y así poder generarse una flor monosimétrica. De igual manera Radialis y Divaricata juegan un papel en el desarrollo de la monosimetría, pues estos dos están involucrados en el desarrollo del lado abaxial por lo tanto la expresión de estos dos generaría una dominancia del lado abaxial. Si por lo tanto no se expresan estas parejas de genes habrá una expresión no diferencial de los cuatro genes por lo que el desarrollo de la simetría sería radial o actinomórfica dado que no habría dominancia ni del lado abaxial ni del adaxial. Desarrollo del fruto La producción de frutos dependen directamente de dos procesos celulares que ocurren dentro de la flor: la megasporogénesis y la microsporogénesis. La megasporogénesis ocurre dentro de los óvulos de la flor y produce por medio de divisiones meióticas, una célula huevo, dos núcleos polares, y cinco células haploides adicionales (sinergias y antípodas). La microsporogénesis se lleva a cabo en las anteras de la flor y produce, por medio de meiosis, los gránulos de polen. Cuando los gránulos de polen aterrizan en una superficie floral receptiva, estos germinan y producen una estructura conocida como tubo polínico. En este punto, el núcleo haploide del granulo de polen se divide y produce dos núcleos conocidos como el núcleo del tubo (vegetativo) y el núcleo generativo. El tubo del polen continua su elongación hasta que este alcance el ovulo de la flor como tal. Una vez que el tubo polínico haya alcanzado el ovulo, el núcleo generativo se divide una vez más y produProf. William René Pérez Aburto Página 55 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal ce dos núcleos espermáticos. Uno de estos dos se fusiona con la célula huevo produciendo así un cigoto mientras que el otro núcleo espermático se fusiona con los dos núcleos polares produciendo así un tejido triploide conocido como el endospermo. La producción de frutos es la última etapa del desarrollo de las flores. Un fruto es un ovario maduro que contiene a las semillas con los embriones. El ovario puede continuar su desarrollo para así producir una estructura carnosa que protege a las semillas. 1.6.4. Letargo, senescencia y muerte del vegetal. En fisiología vegetal el letargo o dormancia es el estado de reposo del crecimiento de una planta. Es una estrategia de muchas especies de plantas que les permite sobrevivir cuando las condiciones climáticas no son apropiadas para el crecimiento, como durante el invierno o durante la estación seca. Las plantas que exhiben dormancia tienen un reloj biológico que sigue el ciclo circadiano, informándoles cuando disminuir la actividad de los tejidos vivos en preparación para un período de heladas o de escasez de agua. Después de un período de crecimiento normal, la dormancia llega a causa de los días más cortos, caídas en las temperaturas o disminución de las lluvias. Semillas durmientes Cuando una semilla se encuentra en condiciones favorables pero no germina se dice que está durmiente. Hay dos tipos básicos de dormancia de semillas. El primero se llama dormancia del tegumento o dormancia externa, que es causada por la presencia de una cubierta dura que protege a la semilla y no permite la entrada del agua o el oxígeno hasta el embrión, por eso éste no puede ser activado. El segundo tipo se llama dormancia del embrión o dormancia interna la cual es causada por la condición del embrión que no permite la germinación. La semilla más antigua que ha llegado a germinar y producir una planta viable es la de un fruto de loto recuperado del lecho de un lago seco en el noreste de China. Su edad se calcula en 1300 años Senescencia (o Envejecimiento) Es un proceso fisiológico de muerte celular en donde se eliminan selectivamente células no deseadas o innecesarias. Es la última etapa del desarrollo vegetal es la senescencia, proceso que se caracteriza por presentar: a) una tasa de respiración más acelerada, b) una menor eficiencia fotosintética, y c) una disociación o desarmamiento de las macromoléculas que componen las células vegetales. La senescencia le permite a la planta recuperar nutrientes desde células que han alcanzado el final de vida útil para así distribuirlos a otros órganos florales que demandan energía. Se conoce que los procesos moleculares asociados con la senescencia están regulados por un conjunto de genes conocidos como genes asociados con la senescencia. Estos mismos se pueden dividir en dos subgrupos. El primer grupo codifica para una serie de enzimas que son responsables por la catálisis de macromoléculas de tejidos vegetales en senescencia, mientras que el segundo grupo es responsable de la regulación de la tasa a la velocidad con la que un grupo de células lleva a cabo el proceso. Por último, se conoce que la senescencia es una forma de muerte celular programada, un proceso en el cual el organismo ejerce un control molecular sobre la muerte de algunos grupos de células. Muerte vegetal Es el estado final de toda célula madura, órgano (fruta) o planta entera, que sigue inmediatamente después del proceso de Senescencia. Prof. William René Pérez Aburto Página 56 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal 1.6.5. Acción de las fitohormonas y reguladores de crecimiento. Las fitohormonas, también llamadas hormonas vegetales, son sustancias producidas por células vegetales en sitios estratégicos de la planta y estas hormonas vegetales son capaces de regular de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas. Las hormonas vegetales o sustancias de crecimiento actúan en bajas concentraciones, específicamente para regular el crecimiento y el desarrollo de las plantas. Las hormonas vegetales desempeñan múltiples papeles reguladores que afectan aspectos diferentes del desarrollo. En las hormonas vegetales no existe una clara separación entre los sitios de síntesis y de acción. A continuación se describen las principales y sus roles respectivos que juegan en la regulación del crecimiento y desarrollo de las plantas: AUXINAS La principal auxina vegetal es el ácido-3-indol acético. Existen otros compuestos con actividad auxínica, entre los cuales podemos mencionar el ácido fenoxi- acético y el ácido 3-indol butírico. Las auxinas afectan el crecimiento y la forma de las plantas. Si se corta la yema apical en el extremo de una planta de arveja, los brotes laterales inactivos se hacen activos, y desarrollan ramas. Así mismo, cuando se poda un árbol, eliminando las yemas terminales, se aumenta la ramificación. Esto se conoce como dominancia apical. Si se reemplaza la yema apical con auxina, se inhibe el crecimiento de las yemas axilares, sugiriendo esto que una alta concentración de auxina en el ápice inhibe las yemas axilares. El transporte de auxina es polar. Si se corta la lámina foliar, pero se deja el pecíolo unido a la planta, el pecíolo se cae antes que si la hoja estuviera intacta, ya que en la lámina foliar se sintetiza auxina. Si una planta se mantiene en el interior de una habitación, pero cercana a una ventana por donde penetra la luz, la planta crece hacia la luz, esta respuesta se conoce como fototropismo. Los tallos presentan fototropismo positivo; mientras que las raíces crecen alejandose de la luz, mostrando fototropismo negativo. Este fenómeno se puede explicar asumiendo que la auxina Prof. William René Pérez Aburto Página 57 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal se mueve hacia el lado sombreado, donde estimula un crecimiento celular mucho más rápido que en el lado expuesto a la luz, lo que origina la curvatura fototrópica. Cuando un tallo se encuentra acostado horizontalmente sobre el suelo, la auxina se mueve hacia el lado inferior del tallo, lo que se traduce en un crecimiento más rápido de las células del lado inferior, que produce su inclinación hacia arriba, esta inclinación se denomina gravitropismo negativo, mientras que las raíces se inclinan hacia abajo, mostrando gravitropismo positivo. Las auxinas afectan el crecimiento de varias formas: Inician el crecimiento de las raíces en estacas. Estimulan la separación de las hojas viejas de los tallos (abscisión). Mantienen la dominancia apical. Promueven el alargamiento del tallo e inhiben al alargamiento de la raíz. La auxina promueve la expansión celular aumentando la plasticidad de las paredes celulares. Crecimiento de los tallos en relación a la luz, lo que asegura que las hojas reciban una cantidad de luz óptima para la fotosíntesis (Fototropismo). Crecimiento de las raíces hacia el suelo (gravitropismo positivo) y de los tallos hacia arriba (gravitropismo negativo). Tigmotropismo o crecimiento en respuesta al contacto con un cuerpo duro, lo que produce el movimiento de las raíces alrededor de una roca o de los tallos de las plantas trepadoras alrededor de otras estructuras que le sirven de soporte. La auxina controla el desarrollo de algunos frutos. Normalmente el desarrollo de un fruto requiere la fertilización de un óvulo; sin embargo el tratamiento de un ovario no fertilizado con auxina o giberelina produce la formación de un fruto sin la fertilización de un óvulo, por lo tanto carecen de semillas, este fenómeno se conoce como partenocarpia por ejemplo, fresas, tomates, pepinos, calabaza, naranjas. Los frutos partenocarpicos se forman espontáneamente en algunas plantas, incluidas las uvas sin semillas, las bananas o cambures cultivados. La auxina promueve la diferenciación celular. Cuando un callo (masa de tejido no diferenciado) se pone a crecer en un medio nutritivo, con una concentración apropiada de auxina se forman raíces. Este efecto se observa también en estacas donde la auxina estimula la formación de raíces laterales. El patrón de formación de los órganos depende de la relación auxina: citocinina, en el medio de cultivo. Una proporción elevada de auxina favorece la formación de raíces; mientras que una concentración elevada de citocinina favorece la formación de brotes. Las auxinas sintéticas tienen amplia aplicación en agricultura y horticultura. El ácido 2,4-dicloro-fenoxi acético (2,4-D) y el 2, 4,5 tricloro-fenoxi-acético (2, 4,5-T) se utilizan como herbicidas a altas concentraciones, especialmente para controlar eudicotiledóneas, ya que son inofensivos para las monocotiledóneas. Sin embargo por degradarse lentamente, son contaminantes del medio ambiente causando daños a los ecosistemas. El ácido naftaleno acético (NAA) se utiliza para promover el enraizamiento de estacas. Las auxinas naturales se sintetizan a partir del amino ácido triptófano, especialmente en hojas jóvenes, meristemas del vástago y frutos en desarrollo, y dondequiera que las células se estén dividiendo rápidamente. Las auxinas promueven la diferenciación de nuevos tejidos vasculares en la parte del tallo que queda debajo de la yema terminal y de hojas jóvenes en crecimiento, la remoción de las hojas jóvenes impide la diferenciación vascular. En plantas leñosas perennes, la auxina producida por las yemas en crecimiento durante la Prof. William René Pérez Aburto Página 58 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal primavera, estimula la actividad del cambium vascular en dirección basipeta. El nuevo anillo de crecimiento secundario comienza en las ramitas más pequeñas y progresa hacia abajo hasta el ápice de la raíz. CITOCININAS Las citocininas estimulan la formación de brotes, promueven la división celular en tejidos cultivados. Así mismo ayudan a la germinación, inhiben el alargamiento del tallo, estimulan el crecimiento de los brotes laterales y retardan el envejecimiento foliar. Las citocininas son derivados de la adenina, una base nitrogenada que forma parte de los ácidos nucleicos. Esta hormona se denominó citocinina debido a que promueve la división celular o citocinesis. La citocinina es sintética y no se encuentra naturalmente, sino como producto de degradación del ADN . En las plantas se encuentra el producto natural citocinina, que fue aislado de la leche de coco y que promueve la división celular. A partir del endosperma inmaduro de maíz (Zea mays) se aisló una sustancia que tiene las mismas propiedades biológicas de la cinetina y se llamó zeatina. Las citocininas se forman principalmente en los meristemas apicales de las raíces y se mueven hacia otras partes de la planta. Las agallas que forma la bacteria Agrobacterium tumefaciens sintetizan zeatina, que promueve el crecimiento de los tumores que se observan en plantas infectadas con esa bacteria. GIBERELINAS El estudio de las giberelinas comenzó indirectamente cuando un biólogo japonés Kurosawa observó que algunas plantas de arroz enfermas de "bakanae o planta loca", tenían un crecimiento en altura mucho mayor que las plantas sanas, las que mueren antes de producir semillas. Esta enfermedad es causada por un hongo ascomiceto Giberella fujikuroi el cual produce giberelinas. Se han aislado más de 100 giberelinas de las plantas, pero muchas carecen de actividad biológica. La más estudiada y la que probablemente es la de mayor actividad biológica es la GA3. La giberelina promueve el alargamiento del tallo, regulan la transición de la fase juvenil a la adultez, estimulando la formación de órganos florales. Las giberelinas pueden sustituir el requerimiento de días largos para la floración en muchas plantas, especialmente en especies arrosetadas. Las giberelinas regulan el crecimiento de los frutos. Las uvas sin semillas crecen más pequeñas que las uvas con semillas. La eliminación de las semillas de uvas muy jóvenes impidió el crecimiento normal de los frutos, lo que permitió concluir que las semillas producen un regulador del crecimiento del fruto. Luego se demostró que al asperjar uvas jóvenes sin semillas con una solución de giberelina, estas crecen tan grandes como las que tenían semillas. Actualmente se asperjan las uvas sin semillas, para que crezcan grandes y apetecibles. Estudios posteriores mostraron que las semillas en desarrollo producen giberelinas. Las giberelinas rompen la latencia de las semillas que requieren bajas temperaturas (termoperíodo) o luz para germinar (fotoperiodo), como es el caso de las semillas de aliso (Alnus acuminata) en que 5 ppm Prof. William René Pérez Aburto Página 59 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal de giberelina sustituye el requerimiento de luz. En algunas semillas, las giberelinas estimulan la actividad de enzimas hidrolasas que promueven la movilización de las reservas del endospermo durante el proceso de germinación. La mayor actividad de las giberelinas se presenta en tejidos jóvenes de rápido crecimiento, como hojas, yemas, y semillas y frutos en desarrollo. Así mismo estimula la germinación y el desarrollo del tubo polínico de algunas especies, como los lirios. El transporte se realiza a través del floema y no muestra polaridad. Las giberelinas interactúan con la auxina controlando el alargamiento del tallo. ETILENO El etileno o eteno, es un gas que regula la maduración de frutos. Se ha descubierto que la cercanía de frutos maduros como naranjas o manzanas acelera el proceso de maduración de otros frutos, como tomates y cambures. Es importante cuando se transportan y mercadean frutos, regular la producción de etileno con el propósito de retardar el proceso de maduración. El agricultor que requiere madurar con premura cambures o plátanos para su mercadeo, utiliza carburo de calcio, el cual libera al humedecerse acetileno que luego se convierte en etileno, acelerando el proceso de maduración. El etileno se forma en la mayoría de los órganos de las plantas superiores, aunque los tejidos en fase de envejecimiento y frutos en maduración producen más etileno que los tejidos jóvenes o maduros. El amino ácido metionina es el precursor de la síntesis del etileno. Prof. William René Pérez Aburto Página 60 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal El etileno no solamente regula la maduración de frutos, sino los fenómenos asociados con el envejecimiento de flores y hojas, la abscisión de hojas y frutos; así como el desarrollo de los pelos radicales y crecimiento de plántulas. También regula la expresión de los genes de la maduración de frutos y de la patogenecidad. El etileno induce la formación de aerénquima en raíces bajo condiciones de inundación. La preservación de frutos almacenados se alarga utilizando una atmósfera controlada, con baja concentración de CO2 (3 a 5 %) y bajas temperaturas, que inhiben la síntesis de etileno. El etileno es una de las hormonas más utilizadas en agricultura, pero como es un gas es difícil su aplicación; sin embargo se han sintetizado compuestos químicos que liberan etileno, como el Etefon (ácido 2-cloroetil fosfónico) conocido también como Etrel, el cual acelera la maduración de manzanas, tomates, cítricas, sincroniza la floración y fructificación en piñas y acelera la abscisión de flores y frutos. ACIDO ABSCÍSICO (ABA) Es una hormona que se encuentra en todas las plantas superiores y musgos, regula el crecimiento y la apertura estomática especialmente cuando las plantas están sometidas a estrés ambiental. Otra función importante es la regulación de la maduración y latencia de semillas. ABA es transportado en la planta tanto por el xilema como por el floema, pero es más abundante en la savia floemática. Durante las condiciones de estrés provocada por la sequía las raíces sintetizan ABA, que se transporta por el xilema hacia las hojas que responden con el cierre estomático reduciendo la transpiración. ABA mantiene la latencia de las yemas durante el invierno. Inhibe la germinación de las semillas. Inhibe el alargamiento del tallo. Se le denomina la hormona del estrés de las plantas, ya que se acumula cuando las plantas son privadas de agua. Regula el intercambio de gas y vapor de agua entre la planta y el medio ambiente al regular la apertura estomática. La síntesis de ABA se realiza tanto en cloroplastos como en otros plastidios. En las plantas superiores su biosíntesis se realiza siguiendo la ruta de los terpenos. BRASINOESTEROIDES (BR) Son un grupo de hormonas esteroideas polihidroxiladas que juegan un papel importante en fenómenos de desarrollo de las plantas, como son: división y alargamiento celular de tallos y raíces, fotomorfogénesis, desarrollo reproductivo, envejecimiento foliar, respuestas al estrés y germinación. Prof. William René Pérez Aburto Página 61 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Los brasinoesteroides se encuentran presentes en las plantas a muy bajas concentraciones, sin embargo tienen un fuerte efecto como promotores del crecimiento, estimulando tanto la división como el alargamiento celular. Estos actúan conjuntamente con otras hormonas vegetales en la regulación del crecimiento y la diferenciación. Una planta mutante de Arabidopsis es enana, ya que no sintetiza brasinoesteroide; sin embargo al aplicarle brasinoesteroide artificialmente, la planta se alarga y empieza a crecer normalmente, indicando que este es esencial para el alargamiento celular en plantas normales. BR juega un papel importante en el desarrollo celular, promoviendo la diferenciación del xilema y suprimiendo la del floema. Promueve el desarrollo del tubo polínico desde el estigma y a través del estilo hasta el saco embrionario. Así mismo, promueve la germinación de semillas de tabaco, independientemente del ácido giberélico. ACIDO JASMÓNICO (AJ) La defensa de las plantas contra los herbívoros surge como una respuesta al daño ocasionado por insectos. Los insectos que se alimentan de las hojas de tomate dañan las células, conduciendo a la formación de una hormona polipeptídica la sistemina, lo que dispara la formación de otra hormona el ácido jasmónico como producto de la degradación de ácido linolénico, que es un ácido graso constituyente de la membrana celular. El ácido jasmónico entra en el núcleo de la célula, donde activa genes que programan la síntesis de un inhibidor de proteasas, lo que ocasiona que el insecto no pueda digerir las proteínas, retardando su crecimiento y provocando su muerte. El ácido jasmónico se sintetiza a partir del ácido linolénico mediante la acción de enzimas que se encuentran en dos organelos celulares, los cloroplastos y los peroxisomas. El AJ activa la defensa de las plantas contra insectos y muchos hongos patógenos. Así mismo, regula otros aspectos del crecimiento de las plantas como son: el desarrollo de las anteras y el polen. Promueve la senescencia y abscisión de hojas, inhibe la germinación de semillas y el alargamiento de las raíces. POLIAMINAS Son compuestos que tienen dos o más grupos aminos y son importantes para la vida vegetal. Ejemplos que tienen actividad biológica son: Putrescina: H2N-(CH2)4-NH2 Espermidina : H2N-(CH2)3-NH--(CH2)3- NH2 Espermina: H2N-(CH2)3-NH--(CH2)3- NH-(CH2)3-NH2 Se originan a partir del amino acido arginina. Prof. William René Pérez Aburto Página 62 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Las concentraciones de poliaminas aumentan durante la división celular. Efectos fisiológicos: Favorecen la floración. Incrementan la tolerancia al estrés. Promueven la división celular. Estimulan la senescencia en hojas cortadas. Prof. William René Pérez Aburto Página 63 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Webgrafía consultada: 1. Anatomía Vegetal. Planificación de Cátedra (http://anatveg2012.blogspot.com/2012/03/universidadautonoma-de-entre-rios.html) 2. Anatomía Vegetal. Una Introducción al estudio de las plantas vasculares (http://bioclub.tripod.com/pag2003a.htm) 3. Orgánulos de la célula vegetal y su función (con imagen); (http://www.saberespractico.com/estudios/secundaria-bachiller/biologia-secundaria-bachillerestudios/organulos-de-la-celula-vegetal-y-su-funcion-con-imagen/) 4. Anatomía y Fisiología Vegetal (http://pasodearenabiologiaii.blogspot.com/2010/10/anatomia-yfisiologia-vegetal.html) 5. Fisiología Vegetal. (https://www.youtube.com/watch?v=QPS-zmgH5kY) 6. Crecimiento Vegetal (http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/crecimiento_vegetal/); 7. Diferencia entre Célula Animal y Vegetal (http://www.diferencia-entre.com/diferencia-entre-celulaanimal-y-vegetal/) 8. La Fotosíntesis (https://sites.google.com/site/cienciasenlaeducacionprimaria1/ciencias-ii/célulase-08-lafotosintesis) 9. Fitohormonas (http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/crecimiento_vegetal/) 10. El Agua en las Plantas. Nutrición y Transporte de Elementos Minerales. Nutrición mineral (http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_12.htm) 11. Plantas C3, C4 Y CAM (http://yannyrahurtadoquinto.blogspot.com/) 12. Polímeros y biomoléculas (http://www.monografias.com/trabajos11/polim/polim.shtml) 13. LA NUTRICIÓN VEGETAL (http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/1bachillerato/reino_vegetal/contenidos3.htm) 13. Nutrición Vegetal (http://www.fagro.mx/nutricion-vegetal.html); 14. Talofitos (Algas, hongos y líquenes); http://html.rincondelvago.com/talofitos.html) 15. Diferencias entre Ácidos Húmicos y Fúlvicos (http://www.sephu.es/%C3%A1cidosh%C3%BAmicos/diferencias-entre-%C3%A1cidos-h%C3%BAmicos-y-f%C3%BAlvicos/) 16. Ácidos húmicos y Ácidos Fúlvicos (http://www.bonsaimenorca.com/articulos/articulostecnicos/acidos-humicos-y-acidos-fulvicos/) 17. El proceso de Nutrición en las plantas - McGraw-Hill (www.mcgrawhill.es/bcv/guide/capitulo/8448180895.pdf) 18. CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL (http://exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Crecimiento%20y%20desarrollo%20en%20plantas. pdf) 19. Apuntes de Fisiología Vegetal (http://fisiolvegetal.blogspot.com/) Prof. William René Pérez Aburto Página 64 de 65 UNAN-FAREM/Chontales (Ingeniería Agroindustrial) Anatomía y Fisiología Vegetal Anexo I: Partes de una raíz. Prof. William René Pérez Aburto Página 65 de 65