UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS, PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE 201108 – MEJORAMIENTO ANIMAL JULIALBA ANGEL O (Director Nacional) ADRIANA PATRICIA GALEANO (Acreditador) BOGOTA 2013 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente INDICE DE CONTENIDO UNIDAD 1 PRINCIPIOS BASICOS CAPITULO 1 HERENCIA MENDELIANA LECCIÓN 1. 1.1 INTRODUCCION 1.2 SELECCIÓN DEL MATERIAL 1.3 MECANISMOS DE LOS CRUZAMIENTOS 1.4 LEY DE LA SEGREGACION LECCIÓN 2. 1.5 SIMBOLOS 1.6 TERMINOLOGIA 1.7 LEY DE LA RECOMBINACION INDEPENDIENTE LECCIÓN 3. 1.8 MAS DE DOS PARES DE GENES 1.9 MODIFICACION DE LAS LEYES MENDELIANAS 1.9.1 DOMINANCIA INCOMPLETA LECCIÓN 4. 1.9.2 CODOMINANCIA 1.9.3 GENES LETALES 1.9.4 ALELOS MULTIPLES LECCIÓN 5. 1.9.5 EPISTASIS 1.9.6 GENES LIGADOS AL SEXO 1.9.6.1 HERENCIA INFLUIDA POR EL SEXO CAPITULO 2 REVISION BASICA DE ESTADISTICA LECCIÓN 1. 2.1 ORDENAR VALORES 2.2 SELECCIÓN DEL INTERVALO ENTRE CLASE 2.3 FORMACION DE CLASES 2.4 REPRESENTACION GRAFICA 2.4.1 HISTOGRAMAS LECCIÓN 2. 2.5 MEDIDAS DE VALOR CENTRAL 2.5.1. LA MODA UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente 2.5.2 LA MEDIANA 2.5.3 LA MEDIA LECCIÓN 3. 2.6 MEDIDAS DE VARIABILIDAD DE DISPERSION 2.6.1 RANGO 2.6.2 VARIANZA 2.6.3 DESVIACION ESTANDAR LECCIÓN 4. 2.6.4 COEFICIENTE DE VARIACION 2.7 REGRESION LECCIÓN 5. 2.8 CORRELACION 2.8.1 DIAGRAMA DE DISPERSION 2.8.2 COEFICIENTE DE CORRELACION 2.9 COEFICIENTE DE DETERMINACION UNIDAD 2 PRINCIPIOS DE MEJORAMIENTO CAPITULO 3 GENETICA DE POBLACIONES LECCIÓN 1. 3.1 CONCEPTO DE POBLACION 3.2 TAMAÑO DE LA POBLACION 3.3 FRECUENCIA GENICA EN POBLACIONES LECCIÓN 2. 3.4 LEY DE EQUILIBRIO GENICO O LEY DE HARDY WEIMBERG 3.4.1 TAMAÑO DE LA POBLACION 3.4.2 APAREO AL AZAR O PANMIXIA 3.4.3 AUSENCIA DE FUERZAS DE CAMBIO 3.5. CALCULO DE FRECUENCIAS PARA GENES DOMINANTES LECCIÓN 3. 3.6 CALCULO DE FRECUENCIAS EN GENES LIGADOS AL SEXO 3.7 CAMBIOS EN LA FRECUENCIA DE LOS GENES LECCIÓN 4. 3.7.1 MIGRACION 3.7.2 MUTACION LECCIÓN 5. 3.7.3 SELECCIÓN UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente 3.7.4 DERIVA GENICA CAPITULO 4 PARAMETROS GENETICOS LECCIÓN 1. 4.1. HEREDABILIDAD 4.2 HEREDABILIDAD DE ALGUNOS CARACTERES DE PRODUCCION 4.3 METODOS PARA DETERMINAR LA HEREDABILIDAD LECCIÓN 2. 4.3.1. REGRESION DE LOS HIJOS SOBRE EL PROMEDIO DE AMBOS PROGENITORES 4.3.2 REGRESION DE LOS HIJOS SOBRE UN PROGENITOR 4.3.3 REGRESION DE HIJOS SOBRE MADRES DENTRO DE PADRES 4.3.4 METODOS QUE UTILIZAN LA SEMEJANZA ENTRE HERMANOS 4.3.4.1. CORRELACION ENTRE MEDIOS HERMANOS LECCIÓN 3. 4.4 REPETIBILIDAD 4.4.1 PROCESOS PARA ESTIMAR LA REPETIBILIDAD 4.4.1.1 NUMERO IGUALES DE MEDIDAS POR INDIVIDUO 4.4.1.2 NUMEROS DIFERENTES POR INDIVIDUO 4.4.2 CONSIDERACIONES SOBRE REPETIBILIDAD 4.5 CAPACIDAD MAS PROBABLE DE PRODUCCION 4.6 INTERPRETACION DEL COEFICIENTE DE REPETIBILIDAD LECCIÓN 4. 4.7 CORRELACIONES FENOTIPICAS, GENETICAS Y AMBIENTALES 4.8 FORMULAS PARA ESTIMAR LOS DIFERENTES TIPOS DE CORRELACION LECCIÓN 5. 4.8.1 PROCEDIMIENTOS PARA EL CALCULO DE LAS CORRELACIONES FENOTIPICAS, GENETICAS Y AMBIENTALES 4.8.2 CORRELACION FENOTIPICA ENTRE EL PESO AL NACER Y EL PESO AL DESTETE 4.8.3 CORRELACION AMBIETAL ENTRE EL PESO AL NACER Y EL PESO AL DESTETE 4.8.4 CORRELACIONES FENOTIPICAS CAPITULO 5 COMPONENTES DE VARIANZA LECCIÓN 1. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente 5.1. MODELO GENETICO BASICO 5.2 CORRELACION GENOTIPO AMBIENTE 5.3 INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE LECCIÓN 2. 5.4 SUBDIVISION DE LA VARIANZA GENOTIPICA 5.5 VARIANZA AMBIENTAL LECCIÓN 3. 5.6 COVARIANZA ENTRE PARIENTES 5.7. COVARIANZA PROGENIE-UN PADRE 5.8 COVARIANZA PROGENIE MEDIA DE LOS PADRES LECCIÓN 4. 5.9 COVARIANZA ENTRE HERMANOS 5.10 COVARIANZA AMBIENTAL LECCIÓN 5. 5.11 SEMEJANZA FENOTIPICA ENTRE PARIENTES BIBLIOGRAFÍA BÁSICA UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente LISTA DE TABLAS Tabla 1. Resumen de los experimentos de Méndel con chícharos……16 Tabla 2. Cruzamientos de gametos…………………………………………..…….22 Tabla 3. Fenotipos, genotipos y frecuencias genotípicas………………….22 Tabla 4. Diversidad poblacional de la F2………………………………………….24 Tabla 5. Resumen Fenotipos, genotipos y frecuencias…………………….25 Tabla 6.Número de gametos y genotipos como función de genes n..26 Tabla 7. Genotipo versus fenotipo…………………………………………………..27 Tabla 8. Matriz Aa x Aa………………………………………………………………….28 Tabla 9.Anomalias letales y semiletales en bovinos………………………..29 Tabla 10. Diferentes tipos de Epistasis…………………………………………….31 Tabla 11. Herencia de los cuernos en los ovinos……………………………..34 Tabla 12. Distribución de frecuencias de pesos al nacer de terneros Romosinuano en una población de N= 146, I=3…………………………….38 Tabla 13. Coeficiente de regresión peso terneros…………………………….46 Tabla 14. Rango coeficiente de correlación……………………………………..49 Tabla 15. Ejercicio frecuencias génicas y genotípicas……………………….62 Tabla 16. la Ley de Equilibrio génico………………………………………………..64 Tabla 17. Tipos de apareamientos…………………………………………………..65 Tabla 18.Ejemplo frecuencia alélica…………………………………………………66 Tabla 19. Genotipos y frecuencias…………………………………………………..73 Tabla 20.Cambio en la frecuencia de selección……………………………….73 Tabla 21. Frecuencia en 3 generaciones de selección……………………..74 Tabla 22. Coeficiente de selección……………………………….…………………75 Tabla 23. Contribución a la próxima generación …………………………….76 Tabla 24. Selección a favor del recesivo…………………………………………77 Tabla 25. heterocigote es superior a ambos homocigotos……………….78 Tabla 26. Grupos de caracteres y heredabilidad…………………………....82 Tabla 27. Variancia genética aditiva……………………………………………….83 Tabla 28.Estimación de la heredabilidad del peso en ovinos……….. .90 Tabla 29. Peso al año de machos de raza Nelore…………………………..94 Tabla 30. Descomposición de la varianza……………………………………...94 Tabla 31. Número iguales de medidas por individuo……………………..99 Tabla 32. Descomposición de la varianza……………………………………..100 Tabla 33. Simbología en el modelo genético básico………………..……115 Tabla 34. Correlaciones entre características productivas……..……..115 Tabla 35. Interaccion genotipo y medio ambiente………………………..117 Tabla 36. Diferencias esperadas entre genotipos y ambientes…….118 Tabla 37. los coeficientes de los componentes de la variancia……..124 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente LISTA DE IMÁGENES Imagen Imagen Imagen Imagen Imagen Imagen Imagen Imagen Imagen 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Unión de gametos portadores de alelos idénticos………….13 Progenitores de línea pura…………………………………………….14 Union de gametos portadores de alelos diferentes………..14 Distribución de los pesos al nacer de terneros ………………38 Desviación estándar……………………………………….……………..48 Esquema de correlación simple …..………………………………..53 Diagrama de dispersión para la correlación1………………..…110 Diagrama de dispersión para la correlación2………………..…110 Diagrama de dispersión para la correlación3……… 111 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente ASPECTOS DE PROPIEDAD INTELECTUAL Y VERSIONAMIENTO La edición del material didáctico del curso Mejoramiento animal, diseñado por Maria Janeth Camargo, del programa Zootecnia estuvo a cargo de Julialba Angel O. de la Universidad Nacional Abierta y a Distancia (UNAD). Derechos reservados: ©2013, Universidad Nacional Abierta y a Distancia - UNAD Vicerrectoría de Medios y Mediaciones Pedagógicas, Bogotá D.C. Sede Nacional “José Celestino Mutis“ Calle 14 Sur No. 14 – 23 pbx 344 3700 www. UNAD.edu.co Bogotá, D.C., Colombia UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente INTRODUCCIÓN Históricamente desde la domesticación de los animales el hombre ha aplicado métodos de mejoramiento genético, es así como encontramos en la Biblia, como Jacob escogió para él cabras y ovejas manchadas y salpicadas de color como su salario, mientras que su suegro Labán se quedaba con las de un solo color, que eran consideradas mejores, pero Jacob se había dado cuenta que las manchadas eran más fuertes y fue como aumentó su rebaño y se volvió un hombre muy rico. Uno de los pioneros en la cría de ganado fue el inglés Robert Bakewell en el siglo XVII, quien a pesar de que no se conocían aún las bases genéticas de la herencia, realizó pruebas rudimentarias de progenie, incluyó medidas en sus observaciones y tuvo una idea de la consanguinidad y sus consecuencias. Méndel en 1866 estableció las Leyes de la herencia, pero estas fueron reconocidas por el medio científico solo hasta 1900. Galton a mediados del siglo XIX realizó estudios teniendo en cuenta métodos biométricos, determinando que para ciertos caracteres se da una regresión de los hijos sobre los padres, formándose la escuela de los biométricos y los seguidores de las leyes de Méndel. Escuelas que vinieron a reconciliarse con la aparición de la Ley de Hardy y Weimberg, quienes en estudio y observaciones por separado determinaron variación debido a la genética y otra debida al ambiente. Los científicos Fisher, en gran Bretaña, Wright en Estados Unidos y Haldane en Gran Bretaña e India, son considerados los fundadores de la Genética de poblaciones, base fundamental del Mejoramiento genético. Sus trabajos sintetizaron las ideas de las escuelas mendeliana y biométrica y demostraron que no había contradicciones entre ambos conceptos, cuando se opera a nivel poblacional. Lush, investigador de la Universidad de Iowa en Estados Unidos, aplicó estos conceptos a los problemas de mejoramiento genético animal. En su libro ¨Animal Breeding Plans¨ diseminó los conceptos de estadística, genética de poblaciones y cuantitativa y a su utilización en mejoramiento genético. También introdujo los conceptos de valor de cría y de heredabilidad. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente UNIDAD 1 PRINCIPIOS BASICOS Objetivos: Estudiar las Leyes de Méndel y las modificaciones de las mismas, Revisar los conceptos básicos de estadística utilizados en el mejoramiento animal. ____________________________________________ CAPITULO I HERENCIA MÉNDELIANA LECCIÓN 1. 1.1 INTRODUCCIÓN A Gregorio Méndel (1822-1884) se le llama ―Padre de la Genética ―por los experimentos que realizó con los guisantes o chícharos (Pisum sativum). Sus experimentos elegantes y sus conclusiones constituyen el fundamento de la Genética moderna. En el transcurso de su vida, Méndel mostró gran interés por los seres vivos y a medida que fue creciendo se hacía más patente su interés por la hibridación de las plantas. Realizó múltiples cruces entre variedades de plantas y algunas especies de animales. Después de su ingreso en el monasterio de Altbrunn, comunidad de religiosos Agustinos cercana a Brunn, Austria (actualmente Brno, Checoslovaquia), pudo desarrollar la hibridación de plantas en dicho centro por las facilidades que le brindaron allí. Sus primeras experiencias con el chícharo se efectuaron entre 1856 y 1864 en el jardín del monasterio. No fue el primero en realizar experimentos de hibridación, pero si lo fue al considerar sus resultados en términos de caracteres simples; diseño experimentos apropiados y realmente contó y clasificó los chícharos que resultaron del cruce y comparó los resultados de las proporciones con modelos matemáticos. Sus predecesores habían analizado los UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente organismos completos lo que daba lugar a un complejo nebuloso de caracteres; por ello solamente les fue posible observar las diferencias entre los padres y su progenie, entre tanto Méndel descubrió un modelo preciso en estas diferencias. Basado en experimentos preliminares y en hipótesis, pudo predecir los resultados de varios cruces y mediante pruebas adecuadas le fue posible verificar las predicciones. El trabajo de Méndel, publicado en 1866 permaneció en el anónimo hasta 1900 en el transcurso de esos 34 años las ciencias biológicas progresaron significativamente preparando al mundo científico para el redescubrimiento de las leyes de la herencia mencionada por Méndel. Precisamente en 1866, el eminente biólogo alemán Ernst Haeckel postuló que el núcleo celular era el responsable de la herencia. En 1870 se intensificó el empleo de los colorante de anilina, los lentes de inmersión y los condensadores que facilitaron el estudio de los cromosomas y el establecimiento de su constante numérica, hasta que en 1883, Wilhelm Roux (1850-1924) afirmando la división longitudinal de los cromosomas dedujo que debían contener los elementos responsables de la herencia, dispuestos linealmente. En 1893 el zoólogo alemán August Weismann con la teoría de la planta germinal proporcionó gran apoyo a las afirmaciones de Roux situando a la ciencia en condiciones propicias para aceptar a plenitud los trabajos de Méndel. 1.2 SELECCIÓN DEL MATERIAL Méndel escogió el chícharo como material experimental porque es una planta anual, con caracteres bien definidos y de fácil cultivo. Los chícharos tienen flores perfectas (productoras de polen y óvulos) que ordinariamente se autofecundan. El investigador puede introducir el polen de una planta en la estigma de otra, pero la polinización cruzada no ocurre significativamente sin la intervención del hombre. El azar y el buen juicio intervinieron en la selección porque otras propiedades del chícharo desconocidas para él, fueron importantes en sus experimentos. A través de muchas generaciones de autofecundación natural en el chícharo se habían ido formando líneas puras. Las alteraciones simples de los caracteres fueron notablemente visibles en las variedades. En las características seleccionadas para su estudio, una UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente manifestación fue dominante sobra la otra, contrastante o alternativa y bien definida. Se escogieron siete pares de caracteres contrastantes: los tallos, altos o enanos; las vainas inmaduras, verdes o amarillas; las vainas presentaban porciones apretadas o infladas; las flores, distribuidas a lo largo del tallo (inflorescencias axilales) o agrupadas en la punta (inflorescencia terminal); los cotiledones de las semillas maduras, verdes o amarillos; la superficie externa de las semillas, lisa o muy rugosa y su tegumento, gris o blanco; el color de las flores, correlacionado positivamente con esta última característica, así las semillas con tegumento blanco fueron producidas por plantas con flores blancas, y las semillas con tegumento gris por plantas con flores violetas. Gran parte del éxito de los primeros experimentos de Méndel pueden atribuirse a su adecuado juicio en la realización de los cruces entre progenitores que diferían en un solo carácter. 1.3 MECANICA DE LOS CRUZAMIENTOS Los cruzamientos fueron hechos con gran cuidado cuando las plantas estaban en plena floración, para prevenir la autofecundación se quitaron las anteras de las plantas seleccionadas como progenitoras femeninas, antes de que madurasen las partes que reciben el polen. El polen de las plantas escogidas como progenitor masculino se transfirió en el momento apropiado al estigma de la flor de la planta utilizada como femenina. Las semillas maduraron en las plantas y cuando era estudiado un carácter como por ejemplo color de la semilla, la clasificación se podía realizar inmediatamente. Antes de que se analizaran otros caracteres como por ejemplo el tamaño de las plantas, se sembraron las semillas y se cultivaron las plantas filiales. Los experimentos de hibridación se hicieron a través de varias generaciones y los retrocruzamientos se realizaron con la variedades puras progenitoras. Méndel presento los resultados de sus experimentos en dos conferencias en la sociedad de Historia Natural en Brunn durante la primavera de 1865. Al año siguiente los trabajos fueron publicados en los Anales de la Sociedad, pero obtuvieron muy poca atención en aquel entonces. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente En 1900, tres botánicos, Hugo de Vries en Holanda, Correns en Alemania y Von Tshermack en Austria, trabajando de forma independiente, llegaron a las mismas conclusiones y resultados que Méndel y puede decirse que a partir de ese momento es cuando realmente su trabajo atrajo la atención del mundo científico. El descubrimiento de Méndel que ha conducido al establecimiento de toda la moderna ciencia de la Genética, puede resumirse en las siguientes leyes o reglas: (Hernández, Carlos y col. 1989) 1.4 LEY DE LA SEGREGACIÓN Los caracteres de individuos se encuentran determinados por pares de genes (factores), aunque los gametos solamente contienen un solo gen de cada par. Ley de la distribución o transmisión independiente Los genes se combinan entre sí al azar, tanto en el momento de la formación de los gametos como en el de la fecundación. Méndel adoptó la decisión de utilizar líneas genéticamente constantes que se diferencian entre sí en un número reducido de caracteres marcadamente cualitativos, los cuales llamó generaciones paterna o parentales y que se conocen técnicamente como P1. La primera generación híbrida obtenida se conoce como primera generación filial o F1. Las plantas híbridas cruzadas entre sí o autofecundadas dan lugar a la segunda generación filial o F2. De esta forma se hallan las F3, F4, etcétera. HERENCIA DE UN SOLO GENE TERMINOLOGIA 1. Fenotipo: puede ser cualquier característica medible o rasgo distintivo que posee un organismo. Este puede ser visible al ojo humano como el color de una flor o la textura del cabello, o puede requerir pruebas especiales para su identificación, como la determinación del cociente respiratorio o las pruebas serológicas del tipo sanguíneo. El fenotipo es el resultado de los productos génicos que se manifiestan o expresan en un ambiente dado. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Ejemplo: 1. Los conejos de la raza Himalaya en su ambiente natural, desarrollan pigmento negro en la punta de la nariz, cola, patas y orejas. Si se crían a temperaturas altas se producen conejos totalmente blancos. El gene para el patrón de color Himalaya especifica a una enzima sensible a la temperatura que se inactiva a temperaturas altas, resultando en la pérdida de pigmentación. 2.Las flores de la hortensia son azules si crecen en suelo ácido y rosas si crecen en suelo alcalino, debido a una interacción de los productos génicos con la concentración del ión hidrógeno en su ambiente. El tipo de rasgos que se encuentran en el estudio de la herencia mendeliana simple no se ven afectados por el rango normal de condiciones ambientales en el que el organismo se halla. Sin embargo, es importante recordar que los genes establecen límites dentro de los cuales el ambiente puede modificar el fenotipo. 2. Genotipo: todos los genes que posee un individuo constituyen su genotipo. a. Homocigoto la unión de gametos portadores de alelos idénticos producen un genotipo homocigoto. Un homocigoto produce sólo un tipo de gametos. Ejemplo: Imagen 1. Unión de gametos portadores de alelos idénticos Unión de gametos: óvulo A Cigoto (genotipo homocigoto): Gameto: espermatozoide A AA A b. Línea pura. A un grupo de individuos con antecedentes genéticos similares (cría) se le denomina frecuentemente línea, UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente cepa, variedad o raza. La autofertilización o el apareamiento de individuos estrechamente relacionados por muchas generaciones (endogámicos) produce comúnmente una población que es homóciga para casi todos los loci. Los apareamientos entre individuos homócigos de una línea pura producen sólo descendencia homóciga similar a la de los padres. Así, se dice que una línea pura es de ―raza pura‖. Ejemplo: Imagen 2. Progenitores de línea pura. Progenitores de línea pura: Gametos: AA X A AA A Descendencia: AA c. Heterocigoto. La unión de gametos portadores de alelos diferentes produce un genotipo heterócigo. Un heterocigoto produce diferentes tipos de gametos. Ejemplo: Imagen 3. Union de gametos portadores de alelos diferentes Unión de gametos: Gametos: óvulo A Cigoto: (genotipo heterócigo) Gametos: X espermatozoide A Aa A a d. Híbrido: el término híbrido se utiliza en los problemas de este módulo como sinónimo de la condición heteróciga. RELACIONES ALELICAS 1. Alelos dominantes y recesivos UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Cuando un par de alelos pueda expresarse fenotípicamente sólo en el genotipo homócigo, se designará a ese alelo como factor recesivo. El alelo que pueda expresarse tanto en el heterocigoto como en el homocigoto se llama factor dominante. Es común que se usen letras mayúsculas y minúsculas para designar a los alelos dominantes y recesivos respectivamente. En general, los símbolos genéticos corresponden a la primera letra del rasgo anormal (o mutante). Ejemplo: la falta de depósito de pigmento en el cuerpo humano es un rasgo recesivo anormal llamado ―albinismo‖. Usando A y a para representar el alelo dominante (normal) y el alelo recesivo ―albino‖ respectivamente, son posibles tres genotipos y dos fenotipos. Genotipos AA (homócigo dominante) Aa (heterocigoto) Aa (homócigo recesivo) Fenotipos Normal (pigmentado) Normal (pigmentado) Albino (sin pigmentado) a. Portadores. Los alelos recesivos (como el de albinismo) son a menudo deletéreos para los individuos que los poseen por duplicado (genotipo homócigo recesivo). El heterocigoto puede verse tan normal como el genotipo homócigo dominante. Un individuo heterocigoto que posee un alelo recesivo deletéreo con la expresión fenotípica enmascarada por el alelo normal dominante es llamado portador. La mayor parte de los alelos deletéreos en una población se encuentra en los individuos portadores. b. Simbología tipo silvestre. Un sistema diferente es ampliamente utilizado para simbolizar los alelos dominantes y recesivos en numerosos organismos, desde plantes y animales superiores hasta Cruzamientos monohíbridos Monohíbridos con dominancia completa Cuando se fecundaron las flores de una línea alta de chícharos con su propio polen, toda la descendencia fue alta, mientras que al autofecundarse una línea enana, la progenie fue únicamente enana. P: alta x alta P: enana x enana UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente alta enana Al cruzar las variedades altas con variedades enanas, la primera generación filial F1 fue alta; la característica enana había desaparecido de la F1. P: F1: alta x enana alta Cuando las plantas altas hpibridas fueron fecundadas por su propio polen (autofecundación) y la progenie (segunda generación o F2) fue clasificada, el carácter que se había perdido volvió a aparecer. Parte de la descendencia fue alta y parte enana. La clasificación cuidadosa de las plantas mostró que cuando se tomaba en cuenta una población numerosa, cerca de ¾ de ella era alta y ¼ enana. Para ser exactos, de un total de 1064 descendientes F2 de las plantas originales (P) 787 fueron altas y 277 enanas (Tabla 1) Los datos reales fueron comparados con los calculados sobre la proporción 3:1, o sea, 798 altas y 266 enanas. Este tipo de cruce entre padres que difieren en un solo carácter o en el cual se considera un solo carácter, se denomina monohíbrido. Los caracteres como alto, que se manifiestan en toda la F1 y en la proporción de ¾ en la F2 fueron llamados caracteres dominantes y los caracteres como enano, que aparentemente desaparecen en la F1 y reaparecen en la F2 en la proporción de ¼ del total, se denominan recesivos. La F1 será siempre uniforme y de fenotipo dominante, independientemente de la dirección del cruzamiento; es decir, no importa si es el progenitor masculino o el femenino el que lleva el fenotipo dominante. La segunda generación filial (F2) obtenida, como ya sabemos, de la autofecundación de la F1 ya no será uniforme, sino que presentará fenotipos dominantes y recesivos en la conocida proporción 3:1, sin la existencia de fórmulas intermedias. Tabla 1 Resumen de los experimentos de Méndel con chícharos UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Diferencia 1.Superficie de las semillas 2. Color de los cotiledones 3. Color de las cubiertas de la semilla 4. Forma de la vaina 5. Color de la vaina inmadura 6. Posición de las flores 7. Longitud del tallo Carácter Número total de individuos Individuos Dominantes Individuos Recesivos Proporción Lisa o rugosa 7324 5474 1850 2,96:1 Amarillo o verde 8023 6020 2001 3,01:1 Purpura o blanco 829 705 224 3,15:1 Inflada o estrangulada 1181 882 299 2,95:1 Verde o amarilla 580 428 152 2,82:1 Axial o terminal 858 651 207 3,14:1 Alto o enano 164 787 277 2,84:1 19959 14949 5010 2,99:1 Totales Por autofecundación de las plantas, de la F2 obtuvo Méndel una nueva generación (F3) en la que aparecen los fenotipos dominantes y recesivos, ya que unos individuos se comportan como los progenitores y otros como el híbrido, dando ambos tipos de individuos. Basándose en estos resultados, la interpretación dada por Méndel ha sido confirmada por miles de cruzamientos. Las plantas F2 son o bien idénticas a uno de los progenitores o bien idénticas a la F1, y por tanto, procederán de la fusión de gametos que serán idénticos a los que originaron la F1. Por esta razón la F1 tiene que ser capaz de producir gametos idénticos a los producidos por ambos progenitores, gametos que al combinarse al azar darán origen a los tres tipos de plantas de la generación filial F2. Analizando la herencia de los siete caracteres mencionados anteriormente, podemos ya suponer que los cigotos son dobles y los gametos simples respecto a algo que determina los distintos caracteres, y ese algo le llamaremos factor. Si analizamos el ejemplo de la diferencia de altura en las plantas tenemos: T: t: P: G: tallo alto tallo enano TT T x tt t UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente F1 : Tt tallo alto F1 Tt x F1 Tt Gametos T t T TT Alto Tt Alto Tt Alto tt enano t F2 RF: 3:1, ¾ : ¼, 75% : 25% GF: 1:2:1, ¼: ½: ¼ 25% : 50% : 25% Los individuos de la generación P se dice que difieren en un par de factores alelomorfos o simplemente alelos. Alelo (alelomorfo) adj. Alélico, alelomórfico: uno de un par o serie de genes alternativos que pueden aparecer en un locus determinado en los cromosomas homólogos; una forma contrastante de un gen. Los alelos son representados con el mismo símbolo básico, por ejemplo T para plantas altas y t para plantas enanas. Locus, plural Loci. Posición fija de un cromosoma ocupada por un gen determinado o alguno de sus alelos. Homocigoto. Alta X enana F1: altas 1064 F2: altas – enanas 787 277 total =1064 Lo real debería ser: 798 altas y 266 enanas. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Esta discrepancia entre lo observado y lo esperado puede ser explicado a partir de la frecuencia relativa o probabilidad, llamando n al tamaño de la muestra, y (£) el número teórico esperado de cada clase o categoría que se calcule a través de la siguiente expresión: Número teórico esperado (£) probabilidad x n =pxn De los resultados experimentales de Méndel: n =1064 3 Plantas altas (£) = 1064 x = 798 4 1 Plantas enanas (£) = 1064 x = 266 4 X2 = (0-£ )2 Ho: 0 =£; hay concordancia Ha: 0 £ no hay concordancia Se rechaza Ho si : X2 X2 (GL) Calculada: valor de la tabla GL = Grados de Libertad, numero de clase –1 Se acepta Ho si: X2 < X2 (GL) Chi calculada (787-798) 2 (277-266) 2 121 121 X2 = ----------------- + ------------ = ------+--------- = 0,15+0,45 = 0,60 798 266 798 266 El valor de X2 en la tabla el 5% es de 3,84, por tanto se acepta la hipótesis nula, así que la relación es de 3:1 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Al carácter que solo apareció en la F1 del apareamiento de plantas puras y que en la F2 presento mayor cantidad, lo denomino dominante, y el carácter de menor número en la F2 lo denomino recesivo. Las conclusiones de Méndel derivadas de las cruzas monohibridas estaban basadas en su concepto de caracteres. Los elementos físicos (genes) se concibieron (en pares) a partir de la adecuada evidencia experimental; los miembros de cada par eran capaces de segregar, lo que hizo que Méndel denominara este proceso separación de híbridos. LECCIÓN 2. 1.5 SÍMBOLOS Méndel utilizó las letras del alfabeto para simbolizar los pares de los elementos hereditarios. Las letras mayúsculas las asignó a los alelos dominantes y las letras minúsculas a los alelos recesivos. Generación Paterna alto AA A enano aa a Alto Aa Generación F1 F1XF1 Gametos x A alto Aa a x A alto Aa a Generación F2 Tabla N° 2 Cruzamientos de gametos Gametos A a A A AA Alto Aa Alto Resumen Aa Alto aa enano UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Tabla N° 3 Fenotipos, genotipos y frecuencias genotípicas Fenotipos Genotipos Alto AA Aa Aa Enano Frec. Genotipica 1 2 1 Relación Genotípica 3 1 1.6 TERMINOLOGÍA Homocigoto y heterocigoto: un homocigoto es un individuo que tiene alelos idénticos en un locus específico. Un heterocigoto es un individuo que tiene alelos no idénticos en un locus específico. Fenotipo: puede ser cualquier carácter medible o rasgo distintivo de un organismo, por ejemplo el color del pelo en el ganado BON, la medida de la cantidad de leche diaria de una vaca o el peso al destete de un ternero. El fenotipo es el resultado de la acción de los genes expresada en un medio ambiente determinado., Genotipo: todos los genes que posee un individuo constituye su genotipo-. alelo: las dos o más formas alternativas de un gen. Ejemplos: en bovinos, el carácter sin cuernos es dominante y al presencia de cuernos es recesiva. Individuos sin cuernos homocigotos= CC Individuos sin cuernos heterocigotos = Cc Individuos con cuernos homocigotos =cc En ganado bovino Angus, el carácter de pelo negro es dominante sobre el carácter de pelo rojo. Individuos negros homocigotos = BB Individuos negros heterocigotos =Bb Individuos rojos homocigotos =bb 1.7 LEY DE LA RECOMBINACIÓN INDEPENDIENTE UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Méndel también cruzó plantas que diferían en dos pares de alelos; es decir llevó a cabo un apareamiento dihíbrido con el objeto de aclarar la acción y la relación entre pares de alelos. En este experimento cruzo plantas de semillas amarillas y redondas con otras de semillas verdes y rugosas. En la F1 todas las plantas presentaron semillas redondas y amarillas. Del autocruzamiento de las F (F1 x F1) se originaron cuatro fenotipos en la F2; de 556 semillas se obtuvo la siguiente distribución: 315 redondas y amarillas, 108 redondas y verdes, 101 rugosas y amarillas, y 32 rugosas y verdes. Esta distribución se acerca a la siguiente proporción: 9:3:3:1 que Méndel reconoció como resultado del cruzamiento de dos monohíbridos y cada una en proporción de 3:1. el producto de las proporciones de los dos monohíbridos (3+1)(3+1) fue igual a la del dihíbrido (9+3+3+1) según la ley de las probabilidades, la cual establece:‖la probabilidad de que dos o más eventos independientes ocurran juntos es el producto de sus probabilidades separadas‖. Méndel concluyó que los alelos no solo se segregaban, sino que se recombinaban independientemente, constituyendo la segunda ley de Méndel o de la recombinación independiente. Plantas amarillas = AA Plantas verdes = aa P: Plantas redondas = RR Plantas rugosas = rr amarillas, redondas AARR x verdes, arrugadas aarr Gametos: AR-AR-AR-AR F1 AaRr Amarillas- redondas F1xF1 Gametos ar-ar-ar-ar AaRr x AaRr AR Ar aR ar UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Tabla N° 4, Diversidad poblacional de la F2 Gametos AR Ar aR ar AR AARR AARr AaRR AaRr Ar AARr AArr AaRr Aarr aR AaRR AaRr aaRR aaRr ar AaRr Aarr aaRr aarr Resumen Tabla N° 5 Resumen Fenotipos, genotipos y frecuencias Fenotipos Genotipos Frecuencia Relación Genotípica Genotípica Amarilla AARR 1 9 redondo AARr 2 AaRR 2 AaRr 4 Amarillo AArr 1 3 arrugado Aarr 2 Verde redondo aaRR 1 3 aaRr 2 Verde arrugado aarr 1 1 La estadística puede también experimentales, a través de la X2 ayudar a explicar En el experimento n = 556 semillas 9 Semillas redondas y amarillas (£) =----------x 556 = 312,75 16 3 Semillas redondas y verdes (£) = -------x 556 = 104,25 16 3 los resultados UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Semillas arrugadas y amarillas (£) =------x 556 =104,25 16 1 Semillas arrugada y verdes (£) =-----x 34,75 16 Ho: la relación es:9:3:3:1 Ha;: la relación no es 9:3:3:1 (315-312,75) 2 (108-104,25) 2 (101-104,25) 2 (32-34,75) 2 X =- ------------------ +------------------+ ------------------+ -----------312,75 104,25 104,25 34,75 2 5,0625 14,0625 X =- ------------------ +------------------+ 312,75 104,25 2 105625 ------------------+ 104,25 7,5625 -----------34,75 = 0,016+0,13+0,10+0.21=0,456 Al comparar el X2 calculado con el X2 de la tabla (7,81) se acepta la hipótesis nula o sea que la relación es 9:3:3:1. LECCIÓN 3. 1.8 MAS DE DOS PARES DE GENES Si hay cruzamiento entre individuos, en cual se consideran 3 pares de genes, siendo ellos heterocigotos la proporción resultante es: 27:9:9:9:3:3:3:1. la situación se describe entonces con la fórmula general en la que, si n = número de gametos, hay 2n gametos y 3n genotipos. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente El valor de n indica las veces que hay que multiplicar por si mismos 2 ò 3 para obtener el resultado. Esto queda resumido en la siguiente tabla: Tabla N° 6 Número de gametos y genotipos como función del número de genes n. Número de Genes Número de gametos Número de genotipos 1 2 3 2 4 9 3 8 27 4 16 81 5 32 243 56 64 729 7 128 2187 8 256 6561 9 512 19683 10 1024 59049 N 2n 2 n 1.9 MODIFICACIONES DE LAS LEYES MÉNDELIANAS 1.9.1 Dominancia incompleta: se caracteriza porque el heterocigoto presenta un fenotipo intermedio al que producen los individuos homocigóticos recíprocos. Cuando hay dominancia incompleta entre dos alelos, las proporciones fenotípicas en la F2 son de 1:2:1 y el fenotipo describe el genotipo. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Un ejemplo de este tipo es el color del pelaje en el ganado Shorthorn, en el que se presentan tres tipos de color: rojo, blanco y ruano; en donde el ruano se produce al aparearse un animal rojo con uno blanco. P: Rojo RR F1 x F1 x blanco rr F1 Rr Ruano Rr RR Rojo x Rr Rr Rr ruano rr blanco LECCIÓN 4. 1.9.2 Codominancia: este tipo de herencia se caracteriza porque los alelos se expresan completamente en el estado heterocigoto. Un ejemplo de codominancia es el que se presenta en los humanos con respecto MN, al grupo sanguíneo que se caracteriza por una glicoproteina que se encuentra en la superficie de los glóbulos rojos. En la población humana hay dos formas de esta glicoproteina, denominadas M y N. un individuo puede presentar una de ellas o las dos. Dando lugar a tres grupos sanguíneos diferentes, como se ilustra a continuación. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Tabla N° 7 Genotipo versus fenotipo Genotipo Fenotipo LMLM M LMLN MN LN LN N 1.9.3 GENES LETALES Son genes que producen la muerte del individuo durante el periodo prenatal o entre el nacimiento y el inicio de la madurez sexual. La muerte producida por un gen letal de una proporción de individuos en su estado embrionario altera las proporciones fenotípicas monohíbridas de 3:1 de dominancia completa o de 1:2:1 cuando hay dominancia incompleta o codominancia, en las proporciones de 2:1 en la F2. Ejemplo: la ausencia de patas en los bovinos (amputadas) ha sido atribuida a un gen completamente letal. Por tanto los individuos normales (heterocigotos) pueden dar origen a un becerro de patas amputadas que generalmente muere al nacimiento como se indica a continuación: Tabla N° 8 Matriz Aa x Aa A a A AA normal Aa normal A Aa normal aa muere Tabla N° 9. ANOMALIAS LETALES Y SEMILETALES EN BOVINOS UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Anomalía Descripción Modo de herencia Acrondoplasia Bulldog. En los casos extremos produce aborto a los tres y a los ocho meses de la gestación. La parición puede resultar muy difícil. Letal Acroterosis congénita Llamada también amputación. Ojos salientes, oreja corta, maxilar inferior corto, miembros anteriores terminados en la rodilla y los posteriores en la corva; todos ellos romos y cubiertos de piel. Letal. Maxilar inferior corto. Letal Miembros curvados y rígidos debido a huesos de las articulaciones fusionados. Se dan algunos casos de fusión maxilar. Letal. Tres clases. Una de ellas es dominante incompleta, con el heterocigoto más pequeño que el normal y el bulldog, verdadero monstruo como el letal. Otro tipo nace vivo, el tercero es simplemente recesivo. Hereditario, pero se desconoce su tipo de acción genética. Agnatia Anquilosis Recesivo simple Probablemente recesivo. Cabeza bulldog Cráneo ancho y corto, orbitas salientes, maxilar inferior corto, visión deficiente. Recesivo simple. Ojo canceroso Ocurre sobretodo en el Herford de ojo blanco. El cáncer se desarrolla en la membrana nictitante. Por lo regular se produce al final de la vida. Produce eventualmente la muerte. Semiletal. Grados manifiestos de hidropesía: los casos severos pueden producir pérdida de la vaca. Semiletal. Formación deficiente de la piel, debajo de las rodillas, una o dos pezuñas sin desarrollar, deformación del tegumento del morro y de las membranas mucosas de la nariz, la lengua, el paladar y las mejillas. Letal. Nacen total o parcialmente sin pelo, la piel es dura y agrietada. Hay dos clases: una letal, en tanto que la otra vive pero crece lentamente y nunca consigue pelo normal. Hereditario, pero su modo de transmisión no esta determinado. Raro en los animales de párpado pigmentado. Hidropesía Defectos epiteliales Atrosis Recesivo simple. Recesivo simple. Recesivo simple. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Hidrocefalia Molares impactados Ano imperforado Feto momificado Contracción muscular Parálisis Embarazo prolongado Columna vertebral corta Espasmos Contracción de los tendones Agua en el cerebro. Desarrollo defectuoso del diencéfalo con constricción del tercer ventrículo en forma de canal angosto. El hidrocéfalo esta limitado a las dos cavidades de los bulbos olfativos. Letal Molares desplazados y trastrocados. Presión enorme sobre el maxilar, capaz de provocar su fractura. Letal Falta la abertura exterior del ano Los terneros mueren en el octavo mes de la gestación, pero llegan a término. El ternero nace a su término pero con el cuello y los miembros contraídos. Puede provocar la muerte de la vaca en el acto de la parición. Parálisis posterior. Puede presentar temblor muscular y ceguera, muere poco después del nacimiento. Letal. Hasta 403 días. Los terneros nacen muertos. La columna vertebral entera es corta, pero los miembros son normales. Los animales parecen normales al nacer pero sufren espasmos al poco tiempo y mueren. Letal Tendones tendidos, rígidos. Los terneros nacen muertos o mueren poco después de nacer. No se conoce; probablemente recesivo. Recesivo simple Recesivo Aparentemente simple recesivo Recesivo simple Recesivo simple Recesivo simple Recesivo Recesivo simple Recesivo simple 1.9.4 ALELOS MULTIPLES Son genes que ocupan el mismo locus en cromosomas homólogos, pero afectan el mismo carácter de un modo diferente. Otra característica particular de este tipo de herencia es que existe un grado diferente de dominancia. En el ganado vacuno el color del pelaje presenta ese tipo de herencia de tal manera que se dan cuatro patrones de pelaje, así: la cincha blanca UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente holandesa, gobernada por el gen S; el Sh tipo Hereford, de patrón típico de la raza Hereford; Sc de tipo sólido., patrón negro sólido sin manchas blancas y el s, patrón de pelaje típico de las razas Holstein, Guernsey y Airshire. El orden de jerarquía es: S>Sh>Sc>s de tal manera que individuos: SS – SSh – SSc – Ss = cincha blanca holandesa ShSh – ShSc – Shs = patrón hereford ScSc – Scs = patron sólido ss = patron típico LECCIÓN 5. 1.9.5 EPISTASIS Es la interacción entre genes no alélicos, se denomina epistático el gen que se manifiesta e hipostático al gen no alélico que se inhibe. Los genes epistáticos e hipostaticos pueden estar localizados en el mismo cromosoma o en cromosomas diferentes. Hay seis tipos de proporciones epistáticas comúnmente reconocidas, tres de ellas tienen tres fenotipos y las otras tres tienen solo dos fenotipos y cada una de ellas con una denominación diferente, como se indica en la siguiente tabla: Tabla N° 10 Diferentes tipos de Epistasis Genotipos A–B A-bb aaB- Aabb Proporción clásica 9 3 3 1 3 1 Epistasis Dominante Epistasis recesivo 12 9 3 4 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Genes duplicados con efecto acumulativo Genes dominantes duplicados Genes recesivos duplicados Interacción de dominantes y recesivos 9 6 1 15 9 1 7 13 3 . Fuente Stansfield (1970) 1.9.6 GENES LIGADOS AL SEXO Se debe a que los animales presentan dos tipos de cromosomas: los autosómicos y los sexuales. Los cromosomas sexuales son el X y el Y. Hembra XX macho XY Tipos de cromosomas sexuales en las células sexuales Óvulos (solo X) Sexo de la descendencia XX o hembra Espermatozoide ( X y Y) XY o macho Cuando hablamos de caracteres ligados al sexo son aquellos que se presentan en el cromosoma X, en la porción no homologa. El cromosoma Y es más corto que el cromosoma X por tanto este no presenta el alelo correspondiente del cromosoma X. En la hembra deben existir los dos genes recesivos en el cromosoma X. 1.9.6.1 HERENCIA INFLUIDA POR EL SEXO UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Los genes para la herencia influida por el sexo son llevados en los autosomas o en las porciones homologas de los cromosomas sexuales y su manifestación depende del sexo del individuo. En el heterocigotico, los genes se manifiestan como dominantes en el macho y recesivos en la hembra; un ejemplo de este tipo de herencia es la presencia o no de cuernos en los ovinos. Tabla N° 11 Herencia de los cuernos en los ovinos, carácter influido por el sexo Genotipo CC Fenotipo de los machos Con cuernos Fenotipo de las hembras Con cuernos Cc Con cuernos Sin cuernos cc Sin cuernos Sin cuernos A continuación encontrará la dirección de una página que contiene información del mejoramiento genético en la raza Guarico de Venezuela: http://guarico.com.ve/?p=606 Para ampliar la información lo invito a visitar el enlace que contiene: 1. 2. 3. 4. Historia de Méndel Experimentos Leyes de Méndel Patrones de herencia mendeliana http://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%A9tica_mendeliana UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente En el enlace que esta a continuación encontrará mayor información y una explicación mas gráfica de las Leyes de Méndel: http://payala.mayo.uson.mx/QOnline/genemende.html En esta dirección encontrará un artículo sobre avances en mejoramiento animal: http://www.nuevoabcrural.com.ar/vertext.php?id=711 CAPITULO 2 REVISION BASICA DE ESTADISTICA El insumo más importante dentro de un plan y/o programa de mejoramiento genético animal es la base de datos, estos deben ser lo más exactos posibles, si no es así la toma de información se convierte en un costo más dentro de la empresa ganadera y sin ningún tipo de retorno. LECCIÓN 1. 2.1 Ordenar Valores. Para poder analizar los datos lo primero que se hace es ordenarlos Los procesos recomendados para el ordenamiento de los datos son: 2.1 Ordenamiento de los valores en forma creciente o decreciente 2.2 Formación de clases, o sea, agrupar o clasificar aquellos valores individuales que sean iguales o muy semejantes. Al grupo de individuos se le denomina clase y al número de observaciones o de individuos iguales de cada clase se le denomina frecuencia de clase. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Para ilustrar lo anterior vamos a utilizar como ejemplo el peso al nacer de 146 terneros de la raza Romosinuano del C.I Turipana ordenados por número de animal como se muestra en la tabla N°1. Para la formación de una tabla de frecuencias se debe tener en cuenta ciertas reglas: Ordenar los valores en forma creciente o decreciente; con este ordenamiento se puede observar la variación de los datos 2.2 Selección al intervalo entre clases. Selección al intervalo entre clases (I) de acuerdo con las siguientes reglas: 2.2.1 El intervalo (I) será de amplitud uniforme y que manifieste los rasgos característicos de la distribución de frecuencia de los valores en estudio. 2.2.2 El número de clases debe cubrir todos los datos y deberán ser continuas. 2.2.3 Como regla general, el número de clases será alrededor de 15 y nunca mayor de 30, ni menor de 6 (por lo común se usan entre 7 y 20) para poder distinguir la distribución se hace una representación grafica. 2.2.4 Es conveniente que el punto medio (mediana) de cada clase (valor de clase) sea un número entero y de ser posible impar. 2.3 Formación de clases: el número aproximado de clases se puede estimar con la siguiente fórmula: Número de clases = 2.5 4√ N donde UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente N= número de individuos de la población El valor del intervalo de clase I se estima a través de la siguiente relación rango I = ---------------------------Numero de clases Rango = valor máximo – valor mínimo Cálculo del número de clases Número de clases = 2.5 4√146 = 8,69 = 9 Rango = 43-17 = 26 Rango I = ---------------------------Numero de clases 2.4 26 I =----------- = 2,88 = 3 9 Representación Grafica La distribución de las frecuencias graficando sus valores en el eje de coordenadas, en donde el eje de las X corresponde al valor de clase y el eje de las Y corresponde a las frecuencias absolutas, permite la representación gráfica de los datos a través de un histograma o gráfica de barras, o bien de polígono de frecuencias. Tabla N°12 Distribución de frecuencias de pesos al nacer de terneros Romosinuano en una población de N= 146, I=3 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Valore s entre clases Tabulación Frecuenci a absoluta (f) Frecuencia acumulativ a (fa) ///// Valo r de clase (X) kg 18 17-19 5 5 20-22 ////// 21 6 11 23-25 ///////// 24 9 20 26-28 ///////////////////////////////// 27 33 53 29-31 30 56 109 32-34 ////////////////////////////////////////////////////// / ////////////////////////// 33 26 135 35-37 //////// 36 8 143 38-40 // 39 2 145 41-43 / 42 1 146 Tomado de Ossa, Mejoramiento genético aplicado a los sistemas de producción de carne 2.4.1 Histogramas Se obtiene un histograma dibujando un rectángulo cuya base es el valor del intervalo y cuya altura es la frecuencia absoluta. Para ilustrar todos los conceptos expuestos sobre el ordenamiento de datos se va a utilizar la información del peso al nacer de 146 terneros de la raza Romosinuano pertenecientes al C.I Turipana y nacidos en el 1994. Gráfica N° 4. Distribución de los pesos al nacer de terneros Romosinuano datos a traves del histograma UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente 60 50 40 30 20 10 0 18 21 24 27 30 33 36 39 42 Tomado de Ossa, Mejoramiento genético aplicado a los sistemas de producción de carne LECCIÓN 2. 2.5 MEDIDAS DE VALOR CENTRAL En una población o en una muestra tres son los parámetros de tendencia Central, la moda, la mediana y la media. 2.5.1 La moda La moda es una constante o parámetro de posición que indica el valor más frecuente. 2.5.2 La mediana UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Es aquel valor que divide a la población en dos grupos de igual número de individuos, cuando las observaciones se han ordenado por su magnitud creciente. 2.5.3 La media La media es una medida de valor central que da información mas precisa y alrededor de la cual se distribuyen las observaciones individúales. El cálculo de la media se puede estimar a través de la siguiente fórmula: Σ X1 µ= --------N ΣX1 = 17+23+24…….+43= 4281 4281 µ= --------- = 29,32 kg 146 LECCIÓN 3. 2.6 MEDIDAS DE VARIABILIDAD DE DISPERSIÓN Una de las aplicaciones de la estadística es el estudio de la variación. Para una población o muestra, la variación se puede obtener mediante el cálculo de las siguientes constantes. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente 1. Rango 2. Varianza 3. Desviación típica o desviación estándar 4. coeficiente de variación 2.6.1 Rango La amplitud de variación o rango, es la diferencia entre el valor máximo y el valor mínimo observado. Con los datos de la tabla se obtiene: Rango= 43-17=26 2.6.2 Varianza La varianza de una serie de medidas X1, X2, …..Xn es definido como los desvíos cuadráticos de las medidas con relación a la media. La varianza es simbolizada por S2 cuando se refiere a una muestra o por 2 (sigma) cuando se refiere a una población. Algebraicamente la varianza puede ser calculada por la siguiente fórmula: 2 S Σ (Xi – X)2 = ----------------- donde n-1 S2 = varianza Σ = símbolo de sumatoria UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Xi –X = desvío de una observación, o iesima de la media de la muestra (n-1) = grados de libertad Los desvíos con relación a la media pueden presentar valores positivos o negativos, para observaciones mayores o menores en relación con la media; por tanto los desvíos positivos y negativos tienden a anularse y la sumatoria de los desvíos es cero. Esto se puede lograr usando el artificio matemático de elevar al cuadrado la suma de cada desvío con relación a la media, o sea, Σ (Xi – X)2 este término se denomina suma de cuadrados (SC). Dentro del análisis de varianza (ANAVA), la forma de descomponer la varianza de cada uno de los factores que afecta el modelo propuesto en dicho análisis se establece de la siguiente manera: S2 _ Σ (Xi – X)2 suma de cuadrados = ----------------- = --------------------------= cuadrado medio n-1 grados de libertad La demostración de la aplicación de dicha fórmula se puede hacer utilizando los datos más representativos de la tabla 3.2 Xi = 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Σ Xi = 351 _ 351 X= -------= 28,25kg 12 _ Σ(Xi-X)=-8,25-4,25-3,25-2,25-1,25-0,25 +0,75+1,75+2,75+3,75+4,75+5.75=0 _ UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente (Xi-X)2 = 68,0625+18,0625+10,5625+5,0625+1,5625+0,0625+0.5625+3,06 25+7,5625+14,0625 + 22,5625+33,0625= 184,25 _ Obsérvese que Σ (Xi – X) = 0 En cuanto que la suma de los cuadrados ( SC) _ SC= Σ (Xi – X)2 = 184,25 2 Por lo tanto la varianza S = SC Σ (Xi – X)2 184,25 -----= ------------- = -----------= 16,75 n-1 n-1 11 La utilización de la fórmula anterior se dificulta a medida que aumenta el tamaño de la muestra, en este sentido es más práctico reutilizar la siguiente fórmula: (ΣXi)2 ΣXi _ ----------n SC ------------------------- = -------n-1 n-1 2 S2 = Al término ΣXi2 es igual a la suma de los cuadrados no corregida, en cuanto que (ΣXi)2 es llamado factor de corrección. ---- n Considerando los datos de la muestra anterior, tenemos: Xi : 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 =351 Xi2 : 441 625 676 729 784 841 900 961 1024 1089 1156 1225= 10451 Por tanto SC = ΣXi2 _ (ΣXi)2 ---------- n (351)2 123201 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente = 10451- ----------- = 10451 - --------------= 10451 – 10266,75 = 184,25 12 12 La varianza de la muestra será: SC 184,25 S2 = ---------- = --------- = 16,75 n-1 11 2.6.3 Desvío Estándar El desvío estándar es definido como la raíz cuadrada de la varianza ; simbolizado por S o cuando se refiere a una muestra o una población, respectivamente. Para el ejemplo anterior S= √16,75 = ± 4,09 Si el argumento de datos pertenece a una población donde la distribución es simétrica, o sea de distribución normal, el intervalo µ ± 1S comprende 68% de las observaciones; y µ ± 3S, 99.7% de las observaciones. Con la información anterior se puede concluir que si se conoce la media y el desvío estándar de una variable es fácil establecer la proporción de individuos que existen entre los valores de dicha variable y en última instancia, se está caracterizando dicho parámetro, Así la caracterización del peso al nacer de los terneros Romosinuano es de 29,32 ± 4,09 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Gráfica N° 5 Desviación estandar N= 146 33,47 29,32 25,17 68% Tomado de Ossa, Mejoramiento genético aplicado a los sistemas de producción de carne LECCIÓN 4. 2.6.4 Coeficiente de variación El coeficiente de variación es la relación entre el desvío estándar y la media de la población o muestra, así la expresión del coeficiente de variación es: CV= --------- x 100 µ 4,09 CV = ----------- x 100 =13,94 % 29,32 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Es decir la desviación estándar representa 13,94 de la media de la población en estudio. En general el CV informa sobre la variación o uniformidad de poblaciones o muestras; sirve para comparar poblaciones o muestras, considerándose mas variable aquella cuyo CV sea mayor. Así al comparar tres poblaciones de igual µ pero de diferente , se tiene: 2 a) CV = ----- x 100 = 20% muy variable 10 1 b) CV = ----- x 100 = 10% variable 10 0,5 c) CV = ----- x 100 = 5% relativamente uniforme 10 2.7 REGRESION El término explica la asociación de dos variables en la cual una variable X se llama independiente y la otra variable Y se llama independiente, lo que en matemáticas se conoce como ― Y en función de X‖ La regresión permite saber qué nivel de cambio se puede esperar en Y como resultado de una unidad de cambio en X. Por tanto se usa la regresión para predecir el valor de la variable dependiente (Y) que está asociada con un valor específico de la variable independiente (X). La regresión se mide por medio del coeficiente de regresión. En una población con β y en una muestra con b. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente El cálculo del coeficiente de regresión esta dado por la siguiente fórmula: bxy = ΣX. ΣY ΣXY _ ----------n ------------------------------(ΣX.)2 2 ΣX _ ----------n bxy = ΣX. ΣY ΣXY _ ----------n ------------------------------(ΣY.)2 2 ΣY _ ----------n De las dos fórmulas anteriores se deduce que by /x ≠bx/y De la ecuación de regresión Y= a+bX , permite conocer el valor de Y a partir de X , siendo a= Ў- bX , el valor de a en la ecuación de regresión es la ordenada en el origen, pues la línea de regresión corta al eje Y en el punto en donde X es igual a cero. En la siguiente tabla se puede determinar el coeficiente de regresión entre los días y el peso de terneros Cebú – Brahman entre el nacimiento y el destete. Tabla N° 13 Coeficiente de regresión peso terneros Día (X) Peso (Y) XY X2 1 30 30 1 30 59 1770 900 60 83 4980 3600 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente 90 104 9360 8100 120 128 15360 14400 150 147 22050 22500 180 168 30240 32400 210 182 38220 44100 240 194 46560 57600 270 216 58320 72900 ΣX=1351 ΣY =1311 ΣXY =226890 256501 _ X = 135,10 ΣX2 = 256501 Ў= 131.1 ΣY2 = 205719 En este caso la variable independiente son los días variable dependiente (X) y el peso es la (Y) lo que se desea es por tanto, estimar la regresión de Y sobre X (by/x) o sea en cuanto se incrementa el peso de los animales de un día para otro, es decir la ganancia de peso diario. En este caso el coeficiente de regresión (b) indica la ganancia de peso diario de estos animales entre el nacimiento y el destete. b= ΣX. ΣY ΣXY _ ----------n ------------------------------(ΣX.)2 2 ΣX _ ----------n 226890-177116,1 b= -------------------------------= 256501-18250,1 Calculo del valor de a: 49773,9 ----------------- = 0.672 73980,9 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente _ a= Ў- bX = 131,1-0,672x135,1 a= 131,1-907872= 40,132 la ecuación que permite estimar el peso vivo de los terneros Cebú entre el nacimiento y el destete está dada por: Y= 40,312+0,672X, donde Y= peso del ternero a una edad determinada X= el día en que se desea calcular el peso. LECCIÓN 5. 2.8 CORRELACION Según Ossa (2003), La correlación simple, estudia la variación simultanea de dos variables, la cual se pude medir por varios métodos, siendo los más importantes, los diagramas de dispersión y el coeficiente de correlación. 2.8.1 Diagrama de dispersión Es un método gráfico para determinar los puntos de acuerdo con las variables X y Y, dando diferentes grados de asociación o de dispersión de dichos puntos 2.8.2 Coeficiente de correlación Es la medida de cómo dos variables tienden a variar juntas, pero esto no siempre significa que el movimiento de una, no es la causa o efecto de la otra. La relación causa – efecto debe ser reducida, si es posible, de otros hechos conocidos, relacionados con las dos variables estudiadas. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente La correlación es un parámetro estadístico, de gran aplicación en la cría y producción ganadera, ya que en los animales, un determinado carácter, como es el peso a una cierta edad, está asociado con el peso a una edad anterior y puede deberse a los siguientes factores: Los genes de la expresión del peso a una determinada edad son en gran parte responsables de la expresión del peso a la otra edad. Las condiciones ambientales prevalecientes en una época ocurren, por lo menos parcialmente, en la otra ocasión. El coeficiente de correlación se determina por la letra r y varía entre +1 y –1; por tal motivo, puede ser positivo, negativo o cero. En términos generales, las correlaciones se clasifican así: Tabla N° 14 Rango coeficiente de correlación Rango -1.0 a –0.6 -0.5 a -0.4 -0.3 a –0.2 -0.1 a + 0.1 +0.2 a +0.3 +0.4 a + 0.5 +0.6 a +1.0 Clasificación Negativa Alta Negativa Media Negativa Baja Despreciable (cero) Positiva Baja Positiva Media Positiva Alta Por lo general, se considera que si la correlación entre dos variables es positiva, significa que al aumentar una, la otra también aumenta (por ejemplo, la producción de leche y la producción de grasa); si es negativa significa, que al aumentar un carácter, el otro disminuye, (por UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente ejemplo la producción de leche y el porcentaje de grasa); es cero o nula cuando los dos caracteres no están asociados. El valor económico de un animal, es el resultado de cierto número de caracteres deseables que influyen en su expresión. Por tanto, al seleccionar los animales para un determinado carácter es importante conocer la correlación que presenta con otros caracteres de importancia económica. Estas correlaciones se pueden vislumbrar por medio de la siguiente expresión: Fenotipo = genotipo + ambiente. Lo anterior indica, que la correlación fenotípica entre dos caracteres depende de la correlación genética más la correlación ambiental. De este tipo de correlaciones, la más importante es la correlación genética entre los dos caracteres, ya que ella muestra la extensión en que los mismos genes afectan la expresión de dichos caracteres. La correlación genética entre dos caracteres es explicada por dos fenómenos: pleiotropía y ligamiento. La pleiotropía, se define como el proceso en que un gene puede afectar dos o más caracteres; el ligamiento, es la propiedad que tienen dos genes de viajar juntos; ésta se disminuye en cada generación, debido a que el ligamiento es quebrado por el ―crossing-over‖. Esta tasa de quiebra está relacionada con la distancia entre los genes. La importancia de la correlación genética entre dos caracteres, bajo el punto de vista del mejoramiento genético, es que si entre ellas existe UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente una correlación alta y positiva, el énfasis en la selección deberá hacerse apenas en una de ellas, reduciéndose el número de caracteres a seleccionar. Si los caracteres no muestran correlación genética, la selección de uno de ellos no aumentará ni disminuirá el otro; si los caracteres muestran una correlación negativa, la selección de uno de ellos reducirá al otro. La correlación observada entre dos caracteres puede ocurrir por causas del medio ambiente común entre ellas, ocasionando una correlación ambiental. La correlación genética, mide la probabilidad de que dos características diferentes son afectadas por los mismos genes. Puede variar de -1 a 1. En general, cuando los valores varían de 0.5 a 1.0 son altas positivas y de -0.5 a -1.0 son altas negativas; el primer caso indica, que si se selecciona para una característica, se aumenta la otra característica como en el peso a los 18 meses y al sacrificio, que presentan una correlación alta y positiva; es decir, que los animales más pesados a los 18 meses, también serán los más pesados al sacrificio (o alcanzan el peso final más rápido). En el otro caso, al seleccionar una característica, la otra se verá disminuida, como ocurre con la producción total de leche y el intervalo entre partos: Las vacas más productoras, suelen ser las que más se demoran en acalorarse; se dice entonces, que estas dos características tienen una correlación alta y negativa. Por lo general, se ha encontrado que las correlaciones genéticas entre pesos a diferentes edades son positivas y altas o medianas; que las UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente correlaciones fenotípicas son positivas y medianas y que las correlaciones ambientales son variables. Gráfica. 6 Esquema de correlación simple donde se ilustran diferentes diagramas de dispersión. Correlación (+) perfecta (+) perfecta Correlación Correlación (-) perfecta Y Y Correlación (+) alta Correlación (-) alta Y Y Correlación (+) baja Y Correlación (-) baja Y No hay correlación Y Tomado de Ossa, Mejoramiento genético aplicado a los sistemas de producción de carne UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente 2.9 COEFICIENTE DE DETERMINACION (CD) Es un valor que se calcula al elevar al cuadrado el valor del coeficiente de correlación y se expresa en porcentaje. CD = r2x100% En el ejemplo expuesto entre la relación del peso y edad: El CD= (0,9946) 2 x100= 98% El valor del CD indica que porcentaje de la variación de la variable Y es atribuible a la variación de la variable X; el complemento a 100 es atribuible a otras causa como errores de muestreo, al medio ambiente o a causas desconocidas. El concepto de correlación tiene su aplicación en la genética cuantitativa al estimar los parámetros genéticos a saber: heredabilidad, repetibilidad y correlación genética. El estudio de las varianzas de los caracteres de importancia económica son indispensables para poder estimar los parámetros genéticos (heredabilidad, repetibilidad y correlaciones genéticas) importantes en el establecimiento de planes y/o programas de mejoramiento genético, ya que la heredabilidad fuera de indicar la relación entre fenotipo y genotipo da una idea de cual es el método de selección a utilizar y la repetibilidad indica la correlación entre las medidas repetibles de un mismo animal durante su vida productiva, y sirve además para estimar la capacidad más probable de producción de cada vaca (CMPP), la cual UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente nos da una expectativa de la producción de la vaca en el siguiente parto. La correlación genética nos da una idea de seleccionar si hay que incluir un solo carácter o los dos independientemente. En las siguientes fotografías observamos Ganadería mejorada, ovinos de pelo o africanos, en un programa da mejoramiento, la avicultura es uno de los campos mas desarrollados en Mejoramiento, también en nuestro país se están implementando programas de mejoramiento en camarones y vemos un ternero de la raza Normando, AsonormandoColombia tiene convenio con los municipios de ladera, donde se está implementado el Mejoramiento con esta raza. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente UNIDAD 2 PRINCIPIOS DE MEJORAMIENTO Objetivo: Capacitar al estudiante para que comprenda y aplique los conocimientos sobre genética de poblaciones, parámetros genéticos y análisis de varianza de los caracteres productivos de las especies pecuarias con el fin de aumentar la producción a través de la selección. ____________________________________________ CAPITULO 3 GENETICA DE POBLACIONES LECCIÓN 1. 3.1 CONCEPTO DE POBLACION Según Cardellino, una población desde el punto de vista genético, no es solamente un grupo de individuos, sino de individuos que se reproducen. Cuando se habla de genética de poblaciones, no nos referimos simplemente a la constitución genética de los individuos que la componen, sino también, a la transmisión de genes de una generación a otra. Los genes de una población tienen continuidad de generación en generación, pero no los genotipos en los cuales ellos aparecen. Un individuo recibe, normalmente una muestra de genes de cada uno de sus padres, contenidas en las gametas que se unieron para darle origen. Los procesos de segregación y recombinación descritos por las leyes de Méndel y que tienen como base biológica la meiosis, UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente determinan que lo que se herede sean nuevas combinaciones de los genes de ambos padres (a no ser pequeños segmentos ligados, o por estar muy próximos en el cromosoma). Este aspecto tan particular ha hecho que muchos autores prefieran el uso del término población Mendeliana para designar una población desde el punto de vista genético y para distinguirla de un simple conjunto de individuos o unidades, como sería el caso de una población en estadística. Otra definición muy usada es la de comunidad reproductiva que comparte un patrimonio genético o ―gene pool‖, que está constituido por todos los genes que los individuos poseen. Este conjunto de genes es realmente el material con que los genetistas tienen que trabajar. La dificultad es que la unidad con la cual se debe trabajar no es el gene, sino el animal. Una población se puede representar como un proceso continuo, con un estado diploide (individuos) y uno haploide (gametas) como se muestra en el siguiente esquema: NDIVIDUOS FASE DIPLOIDE Fertilidad Selección Meiosis Segregación Viabilidad Migración Mutación Recombinación Chance Chance GAMETAS FASE HAPLOIDE UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente La población puede ser considerada como un super-organismo, continuo en el especio y el tiempo, pero compuesto por individuos discontinuos y mortales. Se la puede describir en cualquier momento determinado, consistiendo esa descripción en la media, la variabilidad, las correlaciones, la estructura familiar, etc. Para cada una de las características que se analicen. Generalmente la población no tiene una fecha de nacimiento definida, tal como la tiene cualquier individuo. Sin embargo, para el caso de las razas de animales, se dice que se originaron en determinado momento, haciendo coincidir con aquel en que los criadores se reúnen y deciden organizar una asociación para la nueva raza. También se puede considerar como una población, simplemente a un rodeo determinado dentro de una raza, o también a un conjunto de rodeos. Estos grupos están sujetos a vicisitudes de orden económico y biológico y pueden desaparecer como tales, siendo absorbidos por otros grupos o poblaciones, como por ejemplo, un plantel que se dispersa por venta o que desaparece por determinada enfermedad. Los ejemplos citados dejan ver claramente que una población puede ser definida a varios niveles. De general a particular, para citar un caso tendríamos la especie Bos taurus, la raza Hereford, los bovinos Hereford en Uruguay, los rodeos que integran un determinado núcleo cooperativo o un programa de mejoramiento, una determinada línea dentro de la raza Hereford, o simplemente un rodeo Hereford particular. Es fundamental definir cuando se hacen planes de mejoramiento, cual es la población objetivo y esto no tiene solo un interés teórico sino que UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente muchas decisiones dependen de cuál sea esa población que queremos mejorar genéticamente. Lo que puede resultar lógico en un país (como las restricciones de la importación de semen lo que equivaldría ―cerrar‖ la población) puede ser un grave error si trabajamos solamente con dos o tres rodeos. El individuo que forma parte de una población puede ser considerado como un conjunto particular y temporario de genes. Cada una de las dos gametas que se unieron al originarlo, constituye una muestra de los genes poseídos por sus dos progenitores y contiene un gen de cada locus, excepción hecha para el caso de herencia ligada al sexo. También al individuo se le pueden considerar como una muestra de dos gametas provenientes de la generación precedente. Si consideramos un locus en particular, la frecuencia de un gene, uno de los posibles alelos, dentro de un individuo puede solamente adquirir tres valores 0, 0,5, ó 1,0. Supongamos un par de alelos A y a par un locus determinado, recibiendo el individuo siempre un cromosoma homologo de cada progenitor: Frecuencia del gene (alelo) A Gene A…….. Total de genes aa…… Aa……AA 0 0,5 1,0 0/2 1/2 2/2 Pero la frecuencia de ese mismo gen A en un población de N individuos puede adquirir cualquier valor entre 0 y 1 como se verá en la siguiente sección cuando se estudie el concepto de frecuencia génica como uno de los parámetros, juntamente con la descripción de los tipos de UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente apareamiento, que caracterizan a una población desde el punto de vista genético. 3.2 TAMAÑO DE LA POBLACION Lo que fundamentalmente interesa en la genética de poblaciones aplicada al mejoramiento animal es el cambio en las propiedades que determinan la productividad de los individuos y no tanto el número de animales que forman la población o como varía ese número, sin embargo cuando el tamaño de la población es muy pequeño, permite que se produzcan, por chance o muestreo, cambios importantes en las frecuencias génicas influyendo así en la productividad promedio de la población. Además el número de animales con que se trabaja cobra gran importancia en el proceso de mejora animal, lo que comúnmente se expresa como ―la calidad sale de la cantidad‖. Al decir esto se esta aplicando un concepto básico de probabilidad: cuantos más animales tengamos para reproducir mayores serán las probabilidades de lograr nuevas y mejores combinaciones de genes en los animales que nacen. Además al tener mayor cantidad de animales las oportunidades para practicar la selección serán mayores, o sea, los animales seleccionados podrán ser muy superiores al promedio de la población y producir descendencia también mejor. Cuando consideramos el número o cantidad de animales que constituyen una población nos referimos a aquellos individuos que han llegado a la edad de reproducirse independientemente de que se reproduzcan o no. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Esos individuos que tienen el potencial de dejar descendientes son los que realmente interesan, ya que son los que tiene probabilidad de pasar algunos de sus genes a la próxima generación. Los que nacen y mueren antes de alcanzar la edad de reproducirse no tienen ninguna incidencia en la constitución genética de las generaciones futuras. Hay muchos estudios sobre las fuerzas que operar para aumentar o disminuir el número de individuos que constituye una población en estado natural. Esas fuerzas generalmente tienen poca incidencia en el manejo de un rodeo bajo el control del hombre. 3.3 FRECUENCIA GENICA EN POBLACIONS El término frecuencia génica o frecuencia alélica se refiere a si ese gene (alelo) es relativamente abundante o escaso, con referencia al otro gene o genes que pueden ocupar un determinado locus. Con un sencillo ejemplo se visualizará éste concepto básico en genética de poblaciones. Supongamos que en la raza Shorthorn los siguientes pelajes están determinados por un par de alelos R y r GENOTIPO FENOTIPO RR colorado Rr rosillo rr blanco En un rodeo se tienen 150 colorados, 100 rosillos y 50 blanco. ¿Cuál será la frecuencia del gene colorado? Se puede hacer el cálculo a través del número de individuos o también contabilizando el número de genes. Número de individuos: UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente f(R)= frecuencia del gene R = 150 +1/2 (100) ____________ = 150+ 100+ 50 200 ____ = 2/3 300 Número de genes: 0.67 En otras palabras la constitución génica de una población se describe por medio de sus frecuencias génicas y genotípicas. Frecuencia génica: es el número de genes de una categoría sobre el número total de genes en un locus dado. Frecuencia genotípica: es el número de individuos de un genotipo sobre el número total de individuos de la población. Sea: P = frecuencia de genes A1 q = frecuencia de genes A2 P = frecuencia de genotipos A1A1 H = frecuencia genotipos A1A2 Q = frecuencia de genotipos A2A2 Ejemplo: En el libro de registro de la población Shorton en E.U. se encontraron 4169 individuos rojos A1A1, 3780 ruanos A1A2 y 756 blancos A2A2. Calcule las frecuencias génicas y genotípicas. Tabla N° 15 Ejercicio frecuencias génicas y genotípicas Genotipo N° Individuos N° Genes A1 N° Genes A2 A1 A1 4169 8338 0 A1 A2 3780 3780 3780 A2 A2 756 0 1512 TOTAL 8705 12118 5292 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Total genes = 12118 (Genes A1) + 5292 (genes A2) = 17410 p = 4169 x 2 + 3780 = 0.69 q = 1 – p = 0.31 17410 P = 48 % H = 43% Q=9% La suma de frecuencias de los genes que ocupan un mismo locus siempre es 1: p + q = 1. Si p = 1; q no existe en la población y no hay variación debida a genes en este locus ya que todos los individuos son homocigotos. En casos de dominancia, no es posible distinguir los homocigotos de los heterocigotos y el cálculo no puede hacerse por conteo directo de los genes, sólo se pueden estimar las frecuencias en poblaciones bajo condiciones de equilibrio génico (Ley de Hardy – Weimberg) LECCIÓN 2. 3.4 Ley de Equilibrio Génico o Ley de Hardy Weimberg En 1908 G. H. Hardy (matemático inglés) y W. Weimberg (médico alemán) postularon independientemente la Ley del equilibrio génico que contribuyó a comprender mejor los procesos evolutivos. La Ley postula: en una población grande, con apareamiento aleatorio, las frecuencias génicas y genotípicas permanecen constantes de generación en generación en ausencia de migración, selección y mutación. 3.4.1 Tamaño de población: los genes que pasan de una generación a otra son una muestra de la población parental. Un número grande de muestras es un buen estimador de un parámetro por lo tanto si la población es suficientemente grande la influencia del muestreo entre generaciones sucesivas no es importante. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente 3.4.2 Apareo al azar o panmixia: significa que cualquier individuo en la población tiene la misma oportunidad de aparearse y procrear con otro del sexo opuesto. 3.4.3 Ausencia de fuerzas de cambio: la selección puede afectar la sobrevivencia (mortalidad diferencial) y la producción de descendencia (reproducción diferencial); la mutación transforma unos genes en otros y la migración es el aporte de nuevos individuos y genes a la población. Bajo la Ley de Equilibrio génico (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 ya que: Tabla N° 16 Macho Hembra Gene A (p) Gene a (q) Gene A (p) AA P2 Aa Pq Gene a (q) Aa Pq aa q2 = p2 + 2pq + q2 = 1 P+H+Q=1 En una población que no se encuentra en equilibrio, este se restablece por completo en un locus genético, después de una generación de apareo al azar, bajo las condiciones de Hardy – Weimberg. Con base en todos los posibles tipos de apareamiento es posible demostrar la Ley de equilibrio (Según Falconer): UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Tabla N° 17 Tipos de apareamientos Tipo de apareamiento Frecuencia Frecuencia de las progenies AA Aa aa P4 - AA x AA P4 AA x Aa 4p3q 2p3q 2p3q - AA x aa 2p2q2 - 2p2q2 P2q2 Aa x Aa 4p2q2 p2q2 2p2q2 P2q2 Aa x aa 4pq3 - 2pq3 2pq3 aa x aa q4 - - q4 Sumas: (AA) = P4 + 2p3q +2p2q2 = P2(P2+2pq)= p2 (Aa) = 2p3q + 2p2q2 + 2p2q2+2pq3 = 2pq(p2+2pq+q2)= 2pq 2 2 3 4 2 2 2 (aa) = p q +2pq +q = q (p +2pq+q )= q2 Total 1 Lo cual comprueba que a libre apareo las frecuencias génicas y genotípicas permanecen constantes. 3.5 Cálculo de frecuencias para genes dominantes. Si una población está en equilibrio para un locus dado se puede estimar la frecuencia de genes dominantes y recesivos, a partir de la frecuencia de genotipos recesivos ya que √q2 = q Ejemplo: La hipertrofia muscular en el ganado es un carácter recesivo caracterizado por muslos extremadamente gruesos y llenos con un surco profundo entre los músculos. En un rebaño de 100 vacas nacen con ese carácter un promedio de 2 terneros cada año. ¿Cuál es la frecuencia probable del gen? ¿Cuál es la proporción de de heterocigotes? q = √q2 q = √2/100 = 0.04 p = 0.96 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente H = 2pq = 2(0.96)(0.04) = 7.68% heterocigotos LECCIÓN 3. 3.6 En Cálculo de frecuencias en genes ligados al sexo: los organismos con mecanismo de determinación del sexo XY la condición heterocigota sólo aparece en las hembras ya que los machos son hemicigotos para los genes ligados al sexo. Ejemplo: Ō =hembra, ô = macho En los gatos, ō CBCB y CBY ô son negros ō CACA y CAY ô son amarillos ō C ACB son carey (mezcla de amarillo y negro) Ejercicio: Calcule la frecuencia de los alelos CA y CB en una población de gatos en Londres que presento los siguientes fenotipos: Tabla N° 18 Ejemplo frecuencia alélica Negros Amarillos Carey Total Machos 311 Hembras 277 42 0 353 7 54 338 El número de los alelos CB en esta muestra es 311 + 2(277) + 54 = 919 El número total de alelos es 353 + 2(338) = 1029 Por lo tanto, la frecuencia del alelo CB es (919/1029) = 0.893 La frecuencia del alelo C A es 1 – 0.893 = 0.107 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente 3.7 Cambios en la frecuencia de los Genes La evolución se define como cualquier cambio en una población a partir de las condiciones de equilibrio. Cualquier factor capaz de modificar las frecuencias génicas es una fuente de evolución. Los factores que influyen en el cambio de las frecuencias génicas se resumen en el cuadro siguiente: Mutación Originan nuevos alelos Factores que Modifican las frecuencias Génicas (factores evolutivos) Migración Selección Moldean la variación Existente La mutación, la selección y la migración Deriva génica promueven cambios sistemáticos predecibles en cantidad y dirección. El efecto de deriva genética solo puede predecirse en cantidad, mas no en dirección. LECCIÓN 4. 3.7.1 Migración La migración es el movimiento de individuos de una población, de un hábitat a otro, mezclándose con la población local, introduciendo nuevos alelos. En Estados Unidos se introdujo el Cebú para mejorar la resistencia a garrapatas y la capacidad de aumentar de peso con forraje de baja UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente calidad. En Colombia, actualmente se han introducido ganados europeos (bovinos, porcinos, ovinos,etc) La migración tiene gran potencialidad para cambiar las frecuencias génicas, rápida y profundamente, razón por la cuál ha sido el ―arma‖ de mejoramiento más utilizada, dejando a un lado la selección. Es necesario, en nuestro medio, demostrar las oportunidades de mejorar ganado mediante técnicas de selección y apareamiento, además de utilizar racionalmente la introducción de germoplasma extranjero. Los limitantes de migración se encuentran cuando: La población está en un nivel productivo muy alto y no resulta fácil conseguir en otro sitio individuos avanzados. Se presentan condiciones ambientales desfavorables y no se encuentran individuos adaptables a ellas. La población es una raza pura con rígidos sistemas de registro genealógico Los principales efectos de la migración son: Incremento de la variabilidad genética Combinación de caracteres deseables entre razas El proceso de migración se puede modelar de la siguiente manera: Sea: q0 = frecuencia de los genes en la población local qm = frecuencia de los genes en la población inmigrante m = la proporción de individuos migrantes q1 = frecuencia de genes en la población mezclada qm q0 q1 Población migrante ―› Población local ―› Población nueva UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente q1 = mqm + (1-m)q0 ―› ∆ q = q1 - q0 ∆q = mqm + (1-m)q0 – q0 ∆q = mqm + q0 – mq0- q0 ∆q = m(qm - q0) El cambio que ocurre debido a migración depende de: m = proporción de inmigrantes (qm – q0) frecuencias génicas de nativos y migrantes. Ejemplo: En una población con 8000 individuos con f(a) = q0 = 0.2 se introducen 2000 animales cuya f(a) = 0.6 Estime la nueva frecuencia. m = 2000/10000 = 0.2 q = m(qm + q0) = 0.2 (0.6 -0.2) = 0.08 q1 = q0 + ∆q = 0.2 + 0.08 = 0.28 3.7.2 Mutación La mutación es un cambio repentino en la estructura del ADN, expresable y transmisible que genera nuevos materiales genéticos para el proceso evolutivo. Los cambios producidos por un gen mutante se transmiten en generaciones sucesivas a menos que el individuo portador sea eliminado o no pueda reproducirse. La mutación puede ser recurrente cuando ocurre en forma sistemática y continua y no recurrente cuando se presenta en forma esporádica y por tanto no produce ningún cambio permanente en la población. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Las tasas de ocurrencia de las mutaciones son generalmente bajas (10 -4 – 10-8 gametos por generación) y en una generación no afectan las frecuencias génicas, pero en muchas generaciones son importantes en el cambio evolutivo. Las mutaciones pueden afectar células somáticas y reproductivas pero solo estas últimas son importantes ya que son transmisibles. Son generalmente recesivas y sus efectos fenotípicos deletéreos. Considere el caso de un locus con dos alelos A y a en el cual ocurren mutaciones en ambos sentidos: u A a V Sea u: frecuencia de mutación A ―› a V: frecuencia de retromutación o reparación de a A P0: frecuencia del alelo A q0: frecuencia del alelo a ∆ q = up0 – vq q1 = q0 + ∆ q Ejemplo: En ovejas el gen para extremidades cortas es recesivo. En un rebañose encontraron 1000 CC, 500Cc y 500 cc. Si se asume que tres genes C mutan a c y 1 c a C, calcule el cambio en las frecuencias génicas (∆ q): u C ―› ‹— v c u = 3/2500 = 1.2x10-3 v = 1/1500 = 6.6x10-4 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Genotipo CC Cc cc Total N° individuos 1000 500 500 2000 N° genes C 2000 500 2500 N° genes c 500 1000 1500 P = 2500/3500, p = 0.625 q = 1- p, q = 1 – 0.625, q = 0.375 ∆q = 1.2x10-3(0.625) – 6.6x10-4 (0.375) ∆q = 0.0005025 Es claro que el efecto de la mutación es muy bajo como para tener importancia en la cría de animales. El efecto es mayor cuando el alelo mutante está en muy baja proporción en la población. Si las tasa u y v son iguales ∆q =0 y se puede llegar a un equilibrio: ∆q = 0 up0 = vq0 q=u u+v LECCIÓN 5. 3.7.3 Selección La selección se define como un proceso de reproducción diferencial entre los individuos de una población, basada en la capacidad relativa para donar genes a las generaciones siguientes. La aptitud de un genotipo es la capacidad para producir mayor número de descendientes que otro en el mismo medio. La selección moldea la materia prima de la mutación en genotipos bilógicamente aptos y UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente ajustados para conservar la población aquellos que proporcionen el potencial productivo mas alto. Las diferencias en aptitud reproductiva son el resultado de diferencias en viabilidad y fertilidad (sobrevivencia, agresividad, precocidad, fecundidad, líbido, longevidad y resistencia a enfermedades) La selección artificial es drástica y difiere de la natural en diversos aspectos: La selección artificial es utilizada en ambientes escogidos, en selección natural esto no ocurre. En selección artificial la superioridad recae sobre los genotipos más productivos (carne – leche) mientras que la selección natural escoge aquellos de mayor capacidad para sobrevivir y reproducirse. Mientras que la selección natural opera en poblaciones grandes con apareos aleatorios, la artificial se efectúa en poblaciones pequeñas con apareos dirigidos. La selección artificial cambia más rápidamente las frecuencias génicas. El efecto principal de la selección es la modificación de las frecuencias génicas y genotípicas hacia fenotipos más favorables. Aunque la aceptación o rechazo de un individuo como un todo es el resultado de la selección, para efectos de estudio, se considera un solo par de genes. El coeficiente de selección (S) es la reducción proporcional de la contribución gamética de un genotipo particular comparado con el más favorecido. Si S = 0, no hay selección, si S = 1 se trata de un gen letal UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente o sea selección total contra el genotipo. Valores intermedios de S expresan la presión de selección que se ejerce contra el gene indeseable. Caso 1. Selección a favor de un Gene Completamente dominante. La selección actúa únicamente contra el recesivo A2A2 A2A2 A1A1 |------------------------------------------| 0 A1A2 Dominancia completa. 1 Tabla 19. Genotipos y frecuencias Genotipo A1A1 A1A2 A2A2 Frecuencia p2 2pq q2 Tasa Reproductiva 1 1 1–S Contribución a la p2 2pq q2(1-S) Próxima generación ∆ q = -Sq2(1-q) 1 - Sq Ejemplo: En ratones el color gris es dominante sobre manchado. En una población, cuyas frecuencias iniciales son p = 0.6, q = 0.4 los ratones manchados son fácilmente predados. Si S=0.5 estime el cambio en la frecuencia después de 2 generaciones de selección. Tabla N° 20 cambio en la frecuencia después de 2 generaciones de selección. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Genotipo AA Aa aa Total Frecuencia inicial 0.36 0.48 0.16 1 Tasa Reproductiva 1 1 0.5 Contribución a la 0.36 0.48 0.08 0.92 Próxima generación q1 = 0.08 + 0.48/2 = 0.347 0.92 ∆ q1 = q1 – q0 ∆ q1 = 0.347 – 0.4 = -0.053 q2 = 0.30; ∆ q2 = -0.10 Nótese que el resultado es negativo, lo cual es lógico ya que estamos seleccionando contra el gene A2, cuya frecuencia es q y luego de practicada la selección tiene que haber disminuido y a su vez ha aumentado en el otro o sea en A1. La magnitud del cambio está dado por la intensidad de selección que se aplique contra el recesivo y la frecuencia del gen contra el cual se selecciona puesto que si q es alta la selección es más eficiente. Ejemplo 2. Genotipo recesivo total La acondroplasia es un defecto genético en el ganado, que produce becerros con los miembros amputados como resultado de un gene homocigoto recesivo letal. Si p0 = 0.7 estime el cambio en la frecuencia en 3 generaciones de selección. Tabla N° 21 la frecuencia en 3 generaciones de selección. Genotipo AA Aa Aa Frecuencia inicial P2 2pq q2 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente 0.49 0.42 0.09 Tasa reproductiva 1 1 0 Contribución a la próxima P2 2pq q2(1-S) generación 0.49 0.42 0 Es un caso especial donde S = 1 y el concepto se aplica tanto a un letal propiamente dicho como a los casos en que el criador selecciona totalmente contra el gene, eliminando todos los individuos homocigotos recesivos de la población. Entonces: q0 = 0.3, q1 = q__ 1+ q q1 = 0.3 1+0.3 q1=0.23, Después de una generación: q2 = q___, 1+ 2q q2 = 0.3__ q2 = 0.19 1+2x0.3 Generalizando, podemos expresar la frecuencia letal en la generación t, como una función de la frecuencia inicial q: qt = q___ , entonces q3 = _ 0.3___ 1 + tq 1 + 3x0.3 q3 = 0.16 Continuando con el ejemplo de acondroplasia en ganado, si la frecuencia de a es 0.30 ¿Cuántas generaciones se necesitarán para reducir esta frecuencia a la mitad? Aplicando la fórmula anterior, t = (1/0.15)-(1/0.30) = 9.99 generaciones, aproximadamente 10 generaciones se necesitaran para reducir a la mitad la frecuencia génica, teniendo en cuenta que el intervalo entre generaciones para vacunos en promedio de 4,5 años , el tiempo necesario será de 45 años. Caso 2. Selección a favor de un gene sin Dominancia. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente A1A1 A1A2 A2A2 |______________|__________________| Aditividad 0 1 Los heterocigotos sólo llevan un gene recesivo, por lo tanto su coeficiente de selección es igual a la mitad de los homocigotos recesivos. Tabla N° 22 coeficiente de selección Genotipo AA Aa aa Total 2 2 Frecuencia p 2pq q 1 Tasa Reproductiva 1 1-(1/2)S 1-S Contribución a la próxima p2 2pq[1-(1/2)S] q2(1-S) 1-pqS-qS2 generación ∆ q = - (1/2) Spq 1 – Sq Ejemplo: En ganado Shorthorn AA=Rojo, Aa=Ruana, aa=blanco. Si p=0.6 y S=0.5 calcule ∆ q. Tabla N° 23 Contribución a la próxima generación Genotipo Frecuencia Tasa Reproductiva AA Aa aa Total 0.36 0.48 0.16 1 1 1-½(0.5) 1-0.5 =0.75 =0.5 Contribución a la próxima 0.36 0.36 0.08 0.8 generación q0 = 0.4 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente q1 = 0.08+ 0.18 = 0.325 0.8 => ∆ q = 0.325-0.4 ∆ q = -0.075 Caso 3. Selección a favor del recesivo. Esta selección es obviamente más efectiva ya que el alelo dominante se ve sujeto a la selección en todos los genotipos que se presenta. Tabla N° 24 Selección a favor del recesivo Genotipo Frecuencia Tasa Reproductiva AA p2 1-S Aa 2pq 1-S aa Total q2 1 1 Contribución a la próxima p2(1-S) 2pq(1-S) q2 generación ∆ q = q2S(1-q) 1-S(1-q2) Caso 4. Selección a favor del heterocigote (Sobredominancia) A1A1 A2A2 A1A2 |___________________________________|_________________________| 0 Sobredominancia 1 Es un hecho común que los individuos heterocigotas sean preferidos en la selección. Existe sobredominancia cuando el valor selectivo de los heterocigotas es mayor que el de ambos homocigotas y se consideran UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente entonces dos coeficientes de selección, S1 contra el homocigota AA y S2 contra el homocigota aa. En algunas ocasiones el heterocigote es superior a ambos homocigotos. Tabla N° 25 heterocigote es superior a ambos homocigotos Genotipo Frecuencia Tasa Reproductiva AA p2 1-S1 Aa aa 2pq q2 1 1-S2 Contribución a la próxima p2(1-S1) 1 Generación Total 1 q2(1-S2) 1-p2S1-q2S2 La frecuencia génica en la siguiente generación será: q1 = q2(1-S2) + pq 1-p2S1-q2S2 Y el cambio en frecuencia génica: ∆ q = q1-q = + pq(S1p-S2q) 1-S1p2-S2q2 Cuando la selección favorece el heterocigote, la frecuencia génica tiende hacia un equilibrio en un valor intermedio permaneciendo ambos alelos en la población. 3.7.4 Deriva Genética La Deriva genética se refiere a los cambios en las frecuencias de los genes debidas a desviaciones aleatorias que ocurren cuando el tamaño de la población es pequeño. El modo de acción es impredecible en cuanto a su dirección y puede ocasionar fijación de alelos de poco valor. Además, reduce la variabilidad genética, con tendencia a producir homocigosis. El efecto del muestreo se produce ya que los gametos que transmiten los genes a la siguiente generación llevan una muestra de los genes UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente presentes en la generación parental y si la muestra no es grande, las frecuencias génicas son susceptibles de cambio entre una generación y la siguiente por el llamado ¨error de muestreo mendeliano¨ El efecto de muestreo continuo a través de generaciones sucesivas produce fluctuaciones en las frecuencias génicas produciendo líneas que se separan progresivamente, llegando a diferenciarse notoriamente. CAPITULO 4 PARAMETROS GENETICOS Los parámetros genéticos son la heredabilidad, repetibilidad y correlaciones genéticas. Los parámetros genéticos sirven para evaluar las precisiones de las predicciones del valor genético de los animales y las respuestas genéticas de un plan de mejoramiento genético animal. LECCIÓN 1. 4.1 HEREDABILIDAD La heredabilidad (h2) se define como la fracción de la varianza fenotípica que se debe a las diferencias entre los genotipos de los individuos de una población. Entre los componentes de la varianza genotípica la mas importante es la causada por los efectos aditivos de los genes. La heredabilidad se define como el cociente de la varianza genética aditiva sobre la varianza fenotípica: UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente h2 = VA = VP VA VA+VD+VI+VE Esta es la heredabilidad en sentido estricto, pues contiene en el numerador solamente la variancia de los valores de cría, que es lo que trasmiten los padres a la progenie. Los valores de heredabilidad pueden variar de 0 a 1. a veces se expresa como porcentaje. Si es cero, nada de la variación en el carácter es genético y la selección será totalmente inefectiva. Si la heredabilidad es 1 no hay variación ambiental presente y el valor fenotípico es igual al valor de cría, permitiendo una selección muy efectiva. Muy rara vez o nunca se obtienen heredabilidades iguales a 1, ya una mayor de 0,7 se considera muy alta. Desde el punto de vista de su aplicación al mejoramiento animal, la heredabilidad se define como la superioridad de los padres que es trasmitida a la progenie. Es así que la heredabilidad actúa como un filtro de una generación a otra permitiendo que la superioridad fenotípica u observada de los padres se trasmita en forma parcial a la progenie. Por ejemplo si los progenitores estaban 200 g por encima del promedio del grupo del cual fueron seleccionados, en la ganancia diaria y h =0,40 podemos esperar que sus hijos están (0,40) (200) =80 g por encima del promedio de la generación parental en la ganancia diaria de peso. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente 4.2 HEREDABILIDAD DE ALGUNOS CARACTERES DE PRODUCCIÓN La heredabilidad es un factor relativo y no absoluto, en el sentido de que se aplica a una población en particular (la que sirvió para su estimación) y a una característica en particular. Los valores se pueden extrapolar, en general a otras poblaciones con similar estructura genética, historia, y que están expuestas a un medio ambiente similar. Si la población cambia en su composición genética con la selección, la heredabilidad también va a sufrir cambios. Sin embargo muchos experimentos han demostrado que el valor de la heredabilidad de un carácter se mantiene bastante estable por varias generaciones, cinco o diez. Esto implica un lapso considerable en el caso de animales domésticos de gran porte, por lo que el valor predictivo de la heredabilidad se mantendrá por largo tiempo. Como también los objetivos de la selección y las condiciones ambientales pueden cambiar es necesario realizar estimaciones periódicas de este parámetro. Como la heredabilidad es un cociente (VA/VP) su valor puede variar alternando tanto el numerador como el denominador. Al disminuir la varianza ambiental (VE) ya sea por un mejor control de las condiciones del medio o por los métodos biométricos, como se verá más adelante, se logrará que las diferencias observadas en dicha característica sean más heredables. Se obtienen valores mayores de heredabilidad en poblaciones de animales originados de sistemas de apareamientos que aumenten la variación genética, es decir que lleven las frecuencias de muchos de los genes que influyen la UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente característica a valores intermedios, de alrededor de 0,5, a frecuencias génicas intermedias la variancia genética aditiva es mayor, por el contrario si determinamos el valor de la heredabilidad para ese mismo carácter en un rodeo muy consanguíneo donde la homocigosis es mayor, obtendremos un valor inferior, ya que las frecuencias de muchos de los genes son 0 y 1. Por lo tanto, habrá menos variación genética y las diferencias fenotípicas entre individuos serán preponderantemente ambientales. En términos generales se puede hacer el siguiente agrupamiento de las características de acuerdo con la magnitud de la heredabilidad. Clasificación general de grupos de caracteres de producción según la magnitud de los valores de heredabilidad. Tabla N° 26 Grupos de caracteres y heredabilidad Grupos de caracteres Heredabilidad Referentes a la reproducción (intervalo Baja entre partos, intervalo parto-concepción, duración de la gestación, tamaño de la camada, entre otros) Productivas (ganancia de peso, eficiencia Media a alta alimentaria, producción del eche, producción de lana, entre otros) Calidad de los productos (caracteres de la Alta carcasa, porcentaje de grasa de la leche, grasa en cerdos, entre otros). Esqueléticas o anatómicas Alta o muy alta Valor 5-15 20-40 45-60 >50 A pesar de que esta clasificación es un poco artificial y bastante inexacta, en líneas generales se cumple. No hay porque esperar heredabilidades altas de caracteres reproductivos de acuerdo con los UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente resultados experimentales. No hay una buena explicación para este hecho aunque Reeve y Robertson (1952) citados por Pirchner concluyeron en investigaciones extensivas con Drosophila que el valor de la heredabilidad está influenciado por la complejidad del carácter: cuanto más complejo, menor la heredabilidad. Otro punto de vista es que son caracteres adaptativos y muy sujetos a la selección natural por muchas generaciones, por tal causa la variancia genética aditiva será baja. Tabla N° 27 variancia genética aditiva Especie Bovinos para carne Bovinos lecheros Ovinos Característica Heredabilidad Intervalo entre partos Peso al nacer Peso al destete Habilidad materna Ganancia de peso a corral Ganancia de peso a pastoreo Eficiencia de la ganancia de peso Peso final Conformación al destete Conformación a la faena Clasificación de la canal Área del ojo del bife Terneza de la carne Susceptibilidad a cáncer de ojo Intervalo entre partos Partos múltiples Distocia Tipo Producción de leche Producción de grasa Porcentaje de grasa Porcentaje de proteína Persistencia Resistencia a mastitis Aptitud mellicera Peso al destete 0-10 30-40 20-30 20-30 35-45 20-30 30-40 30-50 20-30 30-40 25-30 50-70 50-60 20-40 0-5 1-3 1-5 20-30 20-40 20-30 30-60 40-70 15-30 10-30 5-15 20-40 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Cerdos Aves Caballos Peso de vellón Longitud de mecha Diámetro de fibra Cubierta de la cara Pliegues en el pescuezo Tipo Número de lechones nacidos Peso al nacer Peso a los 56 días de edad Peso a los 180 días de edad Ganancia de peso Eficiencia de la ganancia Conformación Espesor del tocino Longitud de la canal Porcentaje de cortes magros Huevos por gallina en postura Producción de huevos por día Edad a la primera postura Peso corporal Peso del huevo Resistencia a enfermedad de Marek Fertilidad Incubabilidad Velocidad de carrera Hándicap rating Velocidad de trote 30-60 30-60 30-50 40-60 30-40 10-15 10-15 5-10 10-15 20-30 10-40 20-30 20-30 40-50 30-70 20-40 5-15 15-30 20-40 30-50 40-70 5-20 5-15 5-20 30-60 35-40 20-40 Nota: los valores presentados en este cuadro son promedios de muchas fuentes de referencia. El motivo de su presentación es dar una idea de las magnitudes y no se recomienda usarlos sin antes consultar literatura especializada (por ejemplo hacer una revisión en Animal Breeding Abstracts). 4.3 METODOS PARA DETERMINAR LA HEREDABILIDAD Todos los métodos para estimar la heredabilidad de los diferentes caracteres se basan en una u otra forma en determinar cuánto más se parecen entre sí animales emparentados que lo no emparentados, UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente dentro de una población. Las bases teóricas están dadas por el hecho de que las covariancias entre parientes estiman algunos componentes genéticos de la variancia fenotípica en la población considerada. Para determinar la heredabilidad se utiliza en general individuos que no tengan menos de un 25% de coeficiente de parentesco, debido a que el parecido genético entre parientes más lejanos sería demasiado bajo y entonces se necesitaría un número excesivamente grande de animales para detectar diferencias estadísticamente significativas y evitar errores grandes de muestreo. El grupo de datos para obtener valores de heredabilidad debe necesariamente poseer una estructura familiar. Sin control de padres y/o madres en un rodeo, por ejemplo no es posible estimar parámetros genéticos, por más abundantes que sean los datos y por más completos y precisos que sean los controles de producción de los individuos. Las estimaciones de heredabilidad obtenidas por cualquier procedimiento, se refieren a una población base o referencia. Esta debe ser definida en cada análisis que se realice, ya que todas las inferencias que se hagan teniendo como base los valores logrados, dependen de la composición de la población base. Por ejemplo si utilizamos 5 rodeos Hereford para determinar la heredabilidad del peso al destete y si consideramos estos rodeos representativos de la raza en el país podemos definir esta población (Hereford en el Uruguay) como nuestra población referencia es este estudio particular. Estos conceptos sirven para todos los análisis de datos para estimar parámetros genéticos en general. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Los métodos más comunes para determinar heredabilidad en animales pueden ser agrupados en la siguiente forma: I. por el grado de semejanza entre grupos de parientes 1. Progenitores en hijos a). Regresión de los hijos sobre el promedio de ambos padres b). Regresión de los hijos sobre uno de los padres C. Regresión de hijas sobre madres, dentro de padres (una variante del método anterior) 2. Hermanos a). Correlación intraclase entre hermanos enteros b) Correlación intraclase entre medio hermanos. 3. Líneas isogénicas II. Por la respuesta a la selección obtenida específicamente diseñados. Esta heredabilidad en experimentos se denomina ―heredabilidad lograda‖ LECCIÓN 2. 4.3.1. Regresión de los hijos sobre el promedio de ambos progenitores El parecido entre padres e hijos es generalmente una buena fuente para lograr estimaciones de heredabilidad, ya que es de esperar que sea bastante grande si la característica es altamente hereditaria, no incluye desviaciones debidas a la dominancia y tiene menores probabilidades de ser afectados por correlaciones ambientales que el parecido entre hermanos, sobre todo hermanos maternos. Se puede utilizar este método en el caso en el que el fenotipo de ambos progenitores puede UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente ser medido y luego promediado. No se puede usar para aquellos caracteres que se expresan en un solo sexo, como la producción de leche, producción de huevos, tamaño de la camada en cerdos, características del semen, intervalo entre partos, etc. Tampoco es útil para caracteres cuya medida implica matar los individuos antes de que se reproduzcan, como es el caso de la característica de la res carnicera. Un problema de este método es que combinamos observaciones de animales de ambos sexos. En general los caracteres productivos (por ejemplo peso del vellón, ganancia diaria de peso) están influenciados por el sexo del animal. Una solución para minimizar este efecto, que aumentaría la variancia ambiental y podría viciar los resultados, es trabajar con desvíos de grupos contemporáneos del mismo sexo. También se podrían aplicar factores de corrección por sexo del animal o mejor aún colocar todos los factores ambientales, incluyendo el sexo, en un modelo lineal y resolverlo por mínimos cuadrados, para luego realizar los cálculos con las observaciones ajustadas. En el caso de os métodos progenitores-progenie, se puede trabajar con pares de observaciones dentro de sexo (padre-hijo, padre-hija, madrehijo, madre-hija), lo que origina los métodos que veremos a continuación. Si la estructura de los datos lo permite, procederemos al cálculo de la regresión de la progenie sobre la media de los padres donde: Xi= medida fenotípica promedio de ambos progenitores X^= promedio de las medidas fenotípicas de todos los pares de progenitores UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Yi= medida fenotípica de los hijos (también puede ser el promedio de los hijos de cada pareja.) Ў= promedio de las medidas fenotípicas de todos los hijos de todas las parejas. Definimos la siguiente simbología: Xi = Xi –X^ yi=Yi- Ў De modo que la suma de cuadrados de X es: Σxi2 = ΣXi2 - (Σxi )2 = Σx2 (abreviando) N Y la suma de los productos cruzados es: Σxiyi = ΣXiYi – (ΣXi)( ΣYi) = Σxy N (abreviando) La heredabilidad es la regresión de la progenie sobre la media de los padres: ^ h2 = bOP^ = Cov (X,Y) = V(X) Σxy Σx2 El símbolo ―^‖ se usa para indicar una estimación por un parámetro de la población. El error estándar de la heredabilidad obtenida se calcula de la siguiente forma Sb2 = 1 (Σy2 – (Σxy)2 ) N-2 Σx2 ES (h^2) = ES(b) = √ Sb2/Σx2 4.3.2. Regresión de los hijos sobre un progenitor UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Es un método más usual que el anterior, aunque las bases genéticas son prácticamente las mismas, excepto que en este caso la regresión estimará solamente la mitad de la heredabilidad. La población referencia es aquella de la cual se derivan los padres y para que el análisis sea valido la población no debe tener consanguinidad, ser apareada al azar y no haber selección. Estas condiciones son difíciles de obtener en la práctica y se admiten pequeñas desviaciones. Si se mantienen los sexos separados hay cuatro posibles regresiones: padre-hijo, padre-hija, madre- hijo, madre-hija. Cuando los datos permiten calcular mas de una regresión las estimaciones se pueden combinar estadísticamente. (equivale casi a un promedio) La covariancia hijos-padre contiene 1/2VA,+ 1/4VAA + 1/8VAAA, la covariancia hijos-madre contiene además un componente de variancia debido a efectos maternales (VM) o sea, 1/2VA+1/4VAA+1/8VAAA+1/2VM. Para caracteres en los cuales el componente materno es importante, como es el caso del peso al destete de los bovinos, la regresión con la madre como progenitor no es la ms adecuada y lleva a estimaciones viciadas. Este método es útil para estimar regresiones hijos-padre cuando un reproductor es apareado con un grupo de hembras y cada una de estas produce un hijo como es el caso de los bovinos para carne y ciertas razas ovinas. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Los cálculos son básicamente iguales a los del método anterior. Las observaciones se definen de acuerdo con el tipo de pariente que integra la regresión. Xi = medida fenotípica en el progenitor (normalmente como desviación del promedio de la población) Yi= medida fenotípica en los hijos (o promedio de varios hijos) h^2 = 2bOP = 2 Σxy Σx2 Y su error estándar ES(h^2 )= 2ES(b) Ejemplo: estimación de la heredabilidad del peso al año de edad en bovinos (datos del curso animal Science 352, Opwa State University, 1984): Tabla N° 28 Estimación de la heredabilidad del peso al año de edad Peso al año del padre X (libras) Peso al año del hijo Y (libras) 1006 1095 1018 1029 1011 1004 1005 1124 961 1048 956 916 944 1036 1054 923 938 1003 899 941 Fuente: curso animal Science 352, Opwa State University, 1984 bOP = 4.986/20.529 = 0,243 h^2 = 0.486 ES (h^2) = 0.7547 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente El alto error estándar de la estimación de heredabilidad para estos datos tornaría el resultado prácticamente inútil. Se trata solamente de un ejemplo con 10 observaciones, lo que obviamente insuficiente. 4.3.3. Regresión de hijos sobre madres dentro de padres En ciertas especies es común que varias hembras sean apareadas con un mismo macho, como sucede en bovinos, ovinos, y cerdos de modo que la heredabilidad se pueda estimar a través de la regresión de los hijos sobre las madres, dentro de padres. Es decir se calcula separadamente el coeficiente de regresión de hijos sobre madres, para cada grupo de madres que fueron apareadas con el mismo padre, obteniéndose luego un promedio ponderado de todos los coeficientes de regresión. (Tanto como machos usados). Este se logra multiplicando cada coeficiente por el número de hijos que lo origino, sumando todos y dividiendo por el número total de hijos. Por ejemplo: b1 = 0,40 X 10 = 4.0 b2 = 0,20 X 5 = 1,0 b3 = 0,30 X 4 = 1,2 b4= 0,25 X 5 = 1,25 b5 = 0,31 X 6 = 1,86 30 9,31 La heredabilidad de h^2 promedio b = 9,31/30 =0,31 es 2 b=0,64. el error estándar de la estimación se puede calcular directamente a partir del desvío estándar del conjunto de regresiones intra-padre. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente La idea básica de este método es eliminar el efecto genético del padre. Las observaciones de los hijos pueden ser una o un promedio dependiendo de la especie y del tipo de datos disponibles. El método no necesita coerción por apareamientos dirigidos ya que las diferencias analizadas son dentro de grupos y no entre grupos. Además elimina gran parte de las correlaciones ambientales entre madres e hijos (o hijas) que pueden hacer aumentar su parecido fenotípico y que son debidas a manejo o trato similar. Al igual que en todos los métodos es condición fundamental que los hijos no representen una muestra seleccionada. 4.3.4. Métodos que utilizan la semejanza entre hermanos Son quizás los más populares en el mejoramiento animal pues se adaptan muy bien al tipo de datos que pueden ser obtenidos tanto en estaciones experimentales como en establecimientos comerciales. Implican medidas solamente en la progenie (grupos de hermanos enteros, o medios hermanos) y no en los padres, lo que simplifica la obtención de los datos. Por ejemplo en bovinos para carne y lecheros y en ovinos donde se utiliza inseminación artificial es generalmente imposible obtener datos de producción de los reproductores cuyo semen se trasporta de otro origen. Basta identificar cuales individuos son hijos de un mismo padre o una misma madre. Como además los hermanos son en general contemporáneos es mas sencillo y eficiente el ajuste de los datos por influencias ambientales, así como el control de homogeneidad de tratamiento, manejo, tipo de pastura o ración etc. Otra ventaja de estos métodos es que se pueden utilizar cuando hay UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente necesidad matar animales para medir características como en el caso de la res carnicera. 4.3.4.1. Correlación entre medios hermanos (Ossa 2003) La correlación entre medios es el método mas utilizado para estimar la heredabilidad de los caracteres de importancia económica en los bovinos manejados bajo el sistema de producción de carne debido a que los hermanos enteros son escasos y es la única forma de obtener una población grande como la que exige la genética de poblaciones. El análisis de varianza permite separar las diferencias genéticas entre los padres, y la correlación así obtenida es multiplicada por cuatro (ya que los medios hermanos paternos tienen en promedio 25% de sus genes en común), permite estimar la heredabilidad del carácter en consideración con la siguiente fórmula: h^2 = 42g donde 42g + 42m h^2 = heredabilidad del carácter en análisis 2g = varianza genética 2m = varianza del medio ambiente Ejemplo: en un hato grande de bovinos de carne de la raza Nelore, los toros A,B,C fueron tomados al azar y produjeron los siguientes terneros machos al ser apareados, nacidos en el mismo mes e hijos de vacas de las mismas edades. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente El planteamiento del ejemplo es simplemente para diferentes efectos y factores de corrección eliminar los posibles y en ultima instancia establecer el diseño mas sencillo, como es el enteramente al azar, donde lo único que varía son los tratamientos y en este caso son las progenies de los cuatro toros. Tabla N° 29. Peso al año de machos de raza Nelore Numero de progenies por toro 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ΣX2 = 2748689 Toro A Toro B Toro C Toro D 270 285 289 279 297 278 340 285 288 269 2.880 282 275 280 258 265 278 283 248 270 280 278 300 296 289 295 296 285 295 299 270 300 289 283 279 2.439 2.319 2.015 Σ X = 9653 Analisis de Varianza Suma de cuadrados totales = ΣX2 - (ΣX) 2 = 2748689 – (9653) 2 n 34 = 2748689-2740600,265 = 8088,735 Suma de cuadrados entre toros (2880) 2 + (3439) 2 + (2319) 2 + (2015) 2 - FC 10 9 8 7 Suma de cuadrados entre toros = 2742661,268 – 2740600,265 = 2061,003 Suma de cuadrados dentro de toros = SC total – SC entre toros UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente 8088,7359 – 2061,003 = 6027,732 Tabla N° 30 Descomposición de la varianza Fuentes de variación Grados de libertad Suma de cuadrados Total 33 8088,735 Entre 3 2061,003 Cuadrados medios F calculado Ftabulado Є (CM) 687,001 3,41 5,24 2m +2g toros Dentro de 30 6027,732 200,924 2m toros Calculo de la varianza del medio ambiente 2m = 200,94 Cálculo de K K= 1 ( n-Σ ni2) S-1 donde n S= numero de toros n= número total de progenies Σ ni = numero de progenies por cada toro K = 1/3 (34-8,647) = 0,33(25,353) = 8,36 Cálculo de la varianza genética 687,001 = 200,924 + K+2g remplazamos K, entonces despejamos 2g, así: +2g = 687,001 – 200,924 = 58,143 8,36 Calculo de la heredabilidad UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente h2 = 4 x 58,143 58,143+200,924 = 232,572 = 0,8977 259,067 La heredabilidad del peso a los 365 días de edad fue de 0,89, esto significa que la variación del carácter en dicha población depende del 89% de las variaciones de los genotipos y de 11% de otras variaciones. Esta estimativa de la heredabilidad solo debe ser usada en dicha población, esto es, aquella de donde provienen los toros y las vacas que produjeron las progenies empleadas para los cálculos LECCIÓN 3. 4.4. REPETIBILIDAD La repetibilidad es un concepto estrechamente relacionado con la heredabilidad y es de gran ayuda para los caracteres que se expresan varias veces en el animal, tales como peso al nacer, peso al destete, producción de leche. Como la repetibilidad se refiere a diferentes registros de un mismo animal, no hay por tanto segregación o combinación independiente de los genes, y por ello las diferencias ambientales son las causantes de las diferencias en los registros. En el caso de los efectos ambientales con respecto a la repetibilidad, estos se pueden dividir en dos componentes: Variación ambiental de efectos permanentes (VMP), que son aquellos que una vez ocurren en el animal afectan de allí en adelante su producción en los registros siguientes; el ejemplo clásico es la pérdida de un cuarto de una vaca, el cual afectará la producción de la leche en las siguientes lactancias. La UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente variación ambiental de efectos temporarios (VMT) son las variaciones de la producción que se dan dentro de un mismo individuo por la s diferentes influencias del ambiente, que ocurren de época en época, como por ejemplo, cambios de alimentación, enfermedad etc. Por tanto es necesario obtener la forma de medir el valor de cada tipo de influencia que actúa en las producciones que se repiten, para poder establecer la correlación entre ellas con la finalidad de evaluar las futuras producciones de los animales. Esto puede ser hecho a través de la estimativa de la repetibilidad, que es calculada en términos de la varianza fenotípica. (Ossa 2003) la define como la correlación de diferentes registros para un carácter en particular o como la expresión del mismo carácter en diferentes épocas de su vida productiva. En términos de varianza tenemos: 2F =varianza fenotípica total 2g = varianza genética 2m = varianza del medio ambiente 2F = 2g+ 2m (ecuación 1) 2m = 2mp + 2mt Donde 2mp= varianza del medio ambiente permanente 2mt= varianza del medio ambiente temporal La varianza ambiental permanente es el factor responsable de la varianza entre los individuos y la varianza ambiental temporal es la responsable de la varianza dentro de los individuos. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente La varianza entre los animales está formada por dos componentes: genéticos y ambientales; la varianza dentro de los animales es proveniente únicamente de la varianza temporal. Sustituyendo en la ecuación 1 se obtiene: 2F =2g +2mp +2mt La varianza entre los individuos será: 2F = 2mp+2g La relación entre la varianza entre los individuos y la total nos da la estimativa de la repetibilidad (r ) r= 2g +2mp 2g +2mp +2mt Como se trata de un mismo carácter, el cual es medido en diferentes épocas de la vida el animal es decir que el genotipo no cambia entonces se obtiene: r = 2mp 4.4.1. 2mp + 2mt Procesos para estimar la repetibilidad Los caracteres repetibles presentados por los animales permiten dos tipos de medidas; las que se repiten en el tiempo (peso al destete de los terneros producidos por una misma vaca) y las que se repiten en le espacio (características de la canal). La estimativa de la repetibilidad puede ser analizada, bajo ciertas condiciones por los mismos métodos. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente 4.4.1.1 Número iguales de medidas por individuo Ejemplo: en un hato manejado bajo el sistema de producción de carne, seis vacas tomadas al azar destetaron en cinco lactancias sucesivas y los pesos de sus terneros son presentados en la siguiente tabla, estimar la repetibilidad para dicho carácter. 4.4.1.2 Tabla N° 31 Número iguales de medidas por individuo Vacas 1ºLactancia 2ºlactancia 3ºlactancia 4ºlactancia 5ºlactancia Totales A 140 151 152 160 148 751 B 155 158 164 170 169 816 C 138 145 160 163 158 764 D 163 169 172 178 158 840 E 142 148 156 160 145 751 F 138 145 147 170 165 765 N=6 N= 30 ΣX2 =735751 ΣX =4687 Análisis de varianza Suma de cuadrados totales: SC total = ΣX2 - (ΣX)2 = 735751-(4687) n 2 30 = 735751 – 732265,63 = 3485,37 Suma de cuadrados entre vacas SC entre vacas = 7512 +8162 +7642 +8402 +7512 +7652 – 46872 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente 5 30 = 733675,8 – 732265,63 = 1410,17 Suma de cuadrados dentro de vacas SC dentro de vacas = SC total – SV entre vacas = 3485,37 – 1410,17 = 2075,2 Tabla N° 32. Descomposición de la varianza Fuentes Grados Suma de Cuadrados F de de cuadrados medios calculado variación libertad Total 29 3.485,37 Entre 5 1.410,17 282m,034 3,41 2mt +k2mp vacas Dentro de 24 2.075,20 86,46 vacas Calculo de 2mt 2mt = 86.46 Calculo de 2mp 2mt = CM entre vacas – CM dentro de vacas K = 282,34 – 86,46 = 39,11 5 Calculo de la repetibilidad r Є (CM) = 2mp 2mp + 2mt 2mt UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente r= 39,11 = 0,31 39,11+86,46 4.1.1.2 Números diferentes por individuo Para el análisis de varianza se utiliza el mismo modelo del ejemplo anterior, lo único que cambia es la estimada del cuadrado medio dentro de individuos el cual se obtiene elevando al cuadrado la sumatoria de todos los registros de cada individuo dividido por el de datos del valor respectivo de cada individuo, menos el factor de corrección. El coeficiente K o sea el numero de registros promedio por individuo se obtiene a través de la siguiente fórmula: K= 1 N-1 (m – Σ xi2) m donde N = número de individuos m= número total de mediciones 4.4.2. Consideraciones sobre repetibilidad La repetibilidad, como la heredabilidad, tiene una escala de valores que varía entre 0 y 1 o de 0 a 100% La repetibilidad marca el límite de la heredabilidad para cualquier carácter en consideración; ya que la heredabilidad máximo puede ser igual al valor de la repetibilidad pero nunca mayor que esta. La repetibilidad también nos da una indicación de cuantos registros deben obtenerse del individuo antes de ser eliminado, ya que si la repetibilidad es alta bastaran pocos registros para decidir si el animal es desechado o no; caso contrario ocurre cuando la UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente repetibilidad es baja. Mediante el uso de la siguiente fórmula se puede calcular la repetibilidad del carácter cuando se emplea un gran número de registros. R= nr , donde 1 + (n -1) r R= repetibilidad para las producciones del individuo n= número de registros La repetibilidad es utilizada en la estimativa de la capacidad más probable de producción (CMPP) 4.5. CAPACIDAD MAS PROBABLE DE PRODUCCION La capacidad más probable de producción indica la producción del animal en el siguiente parto. CMPP= X^h + nr (Xi^ -Xh^) 1+(N -1)r donde, CMPP =Capacidad mas probable de producción X^h = media del hato Xi^ = media del individuo n= número de registros r=repetibilidad del carácter Por medio de la capacidad más probable de producción se puede calcular el índice materno productivo (IMP), con la siguiente fórmula: IMP= CMPP x 365 IEP donde: IMP= índice materno productivo CMPP= capacidad más probable de producción UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente IEP= intervalo entre partos El IMP significa la producción de la vaca por intervalo entre partos. 4.6. Interpretación del coeficiente de repetibilidad Como el coeficiente de repetibilidad esta asociado con la probabilidad de estimar la futura producción del animal, para entender mejor su valor estimado se toma como ejemplo lo analizado anteriormente, en donde la media del peso al destete en la población es de 165 Kg y una vaca que destete un ternero de 170kg. Se quiere determinar el peso al destete de su próximo parto, siendo r= 0,3 para dicho carácter. La superioridad de la vaca frente al hato es de 170 – 165 = 5 kg Probable superioridad en el peso al destete en el siguiente parto : 0,3 X 5 = 1,5 kg Probable peso al destete del próximo ternero de la vaca =165 + 1,5 = 166.5 kg Otra forma de interpretar el coeficiente de repetibilidad es comparando el peso al destete de los terneros entre dos vacas diferentes dentro del mismo hato. Así, por ejemplo, si una vaca A desteto un ternero de 170 y la vaca B desteto un ternero con 150kg en sus primeros partos, es de esperarse una diferencia media en el siguiente parto de 6 kg, o sea: 170 – 150 = 20kg 20kg X 0,3 = 6 kg. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente O sea que la vaca A destetará en su próximo parto con un peso por encima de 6 kg de la vaca B. LECCIÓN 4. 4.7. CORRELACIONES FENOTIPICAS, GENETICAS Y AMBIENTALES La importancia de la correlación genética entre dos caracteres, bajo el punto de vista del mejoramiento genético, es que si entre ellas existe una correlación alta y positiva, el énfasis en la selección deberá hacerse apenas en una de ellas, reduciéndose el número de caracteres a seleccionar. Si los caracteres no muestran correlación genética, la selección de uno de ellos no aumentará ni disminuirá el otro; si los caracteres muestran una correlación negativa, la selección de uno de ellos reducirá al otro. La correlación observada entre dos caracteres puede ocurrir por causas del medio ambiente común entre ellas, ocasionando una correlación ambiental. La correlación genética, mide la probabilidad de que dos características diferentes son afectadas por los mismos genes. Puede variar de -1 a 1. En general, cuando los valores varían de 0.5 a 1.0 son altas positivas y de -0.5 a -1.0 son altas negativas; el primer caso indica, que si se selecciona para una característica, se aumenta la otra característica como en el peso a los 18 meses y al sacrificio, que presentan una correlación alta y positiva; es decir, que los animales más pesados a los 18 meses, también serán los más pesados al sacrificio (o alcanzan el peso final más rápido). En el otro caso, al seleccionar una característica, la otra se verá disminuida, como ocurre con la producción total de leche y el intervalo entre partos: Las vacas más productoras, suelen ser las que más se demoran en acalorarse; se dice entonces, que estas dos características tienen una correlación alta y negativa. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Por lo general, se ha encontrado que las correlaciones genéticas entre pesos a diferentes edades son positivas y altas o medianas; que las correlaciones fenotípicas son positivas y medianas y que las correlaciones ambientales son variables. 4.8. Fórmulas para estimar los diferentes tipos de permiten estimar las correlación Los análisis de varianza y covarianza correlaciones genética (ra), fenotípicas (rp) y ambientales (rm), conforme los muestran las fórmulas siguientes: La correlación entre dos caracteres X y Y esta dada por la siguiente fórmula: r= Cov (X,Y) x. Y La correlación genética entre dos caracteres se puede expresar así: ra= Cov (X,Y) a1. a2 donde ra = correlación genética entre los caracteres Cov (a1.a2) =covarianza genética aditiva entre los caracteres 1 y 2 2 a1 y 2 a2 = varianza genética aditiva de los caracteres 1 y 2 La correlación fenotípica entre dos caracteres se obtiene por medio de la siguiente expresión: Rp= covarianza fenotípica entre los dos caracteres Cov (p1.p2)= covarianzas fenotípicas entre los caracteres 1 y 2 2 p1 y 2 p2 = varianzas fenotípicas entre los caracteres 1 y 2 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente LECCIÓN 5. 4.8.1. Procedimientos para el cálculo de las correlaciones Fenotípicas, genéticas y ambientales 0. calculo de 2g, 2m , 2p 1. calculo de Cov para los X,Y y X+Y m,m,p 2. calculo de las correlaciones genéticas, fenotípicas y ambientales 2toro, =1/42 2 g = 4X2toro 2error, =3/42g +2m = 2error -32toro, 2p, =2g,+ 2m Cov xy = Covxy 2x,. 2y Ejemplo tomamos como base los resultados del análisis entre el peso al nacer y al destete en el ganado Romosinuano Para el peso al nacer h2 , = 4X 0,415 = 1,66 0,145 +16,494 16,909 = 0,098 Para el peso al destete h2 , = 4X 38,661 = 38,661 +733,617 154,644 772,278 = 0,20 Correlación genética entre el peso al nacer y peso al destete 2spnpd =2pn + 2pd +2Cov pn.pd UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Cov = 2spn.pd 2 pn.pd -2pn -2pd 2pn =4 2toro = 4 x 0,415 = 1,66 2pd =4 2toro =4 x 38,617 =154,644 2spn.pd Cov =4 x2toro(spn.pd) =4 x 44,348 =177,392 = 177,392 – 1,66-154,647 = 10,542 2 Corr pn.pd = Cov pn.pd = 10,542 = 0,657 2 apn . apd 16,024 Este valor (0,657) indica una correlación alta y positiva, bajo el punto de pn.pd vista del mejoramiento genético indica que los mismos genes que actúan en el peso al nacer son los que actúan para el peso al destete. Y bajo el punto de vista práctico que los animales más pesados al nacer serán los más pesados al destete. 4.8.2. Correlación fenotípica entre el peso al nacer y el peso al destete 2p = 2toro + 2residual 2spn.pd = 44,348 + 777,649 = 821,997 2ppn = 0,415 + 16,494 = 16,909 2ppd = 38,661 + 733,617 = 772,279 Cov ppn.pd = 821,997 – 16,909 – 772,279 = 16,404 2 Corr ppn.pd = = 16,404 114,276 16,404 √16,909x772,279 =0,1435 = 16,404 = √13059,207 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Con relación al valor de la correlación el valor de 0,1435 nos indica que la correlación es despreciable, la correlación fenotípica es simplemente la correlación observada en la población y no da ninguna idea de la magnitud de sus componentes genéticos y ambientales. 4.8.3. Correlación ambiental entre el peso al nacer y el peso al destete 2m = 2residual -3 2toro 2mpn =16,494 – 3x0,415 =16,494- 1,245 =15,249 2mpd = 733,617 – 3x38,661 = 733,17 – 115,985 =617,632 2spn.pd = 777,649- 3x44,348 = 777,649- 133,044 = 644,605 Covmpn.pd Corrpmpn.pd = = 644,605 – 15,249 – 617,632 = 5,861 2 = 5,861 97,048 5,861 = 5,861 √15,249x617,632 √9418,486 = 0,06 La correlación ambiental entre el peso al nacer y al destete, fue despreciable en este caso. La correlación ambiental informa acerca de los efectos del medio común sobre los caracteres y facilita entonces tomar las decisiones pertinentes para superarlos, de conformidad con la viabilidad económica de la empresa ganadera. En este caso en particular UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente las condiciones del medio ambiente al nacer de los terneros son diferentes a las condiciones medio ambientales del peso al destete. 4.8.4. CORRELACIONES FENOTIPICAS ENTRE LAS PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS ESTUDIADAS En la Tabla xx se presentan los resultados de las correlaciones fenotípicas entre las características de crecimiento predestete y postdestete. Tabla N° 33. Correlaciones fenotípicas entre algunas características productivas de la raza Blanco Orejinegro Variables Peso al nacimiento y peso ajustado destete Peso al nacimiento y peso ajustado 16 meses Peso ajustado destete y peso ajustado 16 meses Peso ajustado al destete y ganancia diaria postdestete Ganancia diaria predestete y peso ajustado a los 16 meses Ganancia diaria postdestete y peso ajustado a los 16 meses Ganancia diaria del nacimiento a los 16 meses y peso ajustado a los 16 meses Ganancia diaria predestete y ganancia diaria postdestete Fuente: Tesis Coeficiente de correlación 0.330 Nivel de significancia 0.280 0.0001 0.702 0.0001 -0.241 0.0001 0.688 0.0001 0.520 0.0001 0.982 0.0001 -0.249 0.0001 0.0001 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente La correlación fenotípica entre las características peso al nacimiento y peso ajustado al destete fue altamente significativa (P<0.0001) con un coeficiente de correlación positivo de 0.330. El diagrama de dispersión para las correlaciones entre estas características muestra un tendencia lineal positiva baja (Figura 27). Imagen N° 7 Diagrama de dispersión para la correlación Pe s o ajus tado al de s te te (k g) 300 r = 0 .3 0 0 250 P < 0 .0 0 0 1 200 150 100 50 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 P e s o a l na c im ie nto (k g) fenotípica entre peso al nacimiento y peso ajustado al destete La correlación entre las características peso al nacimiento y peso ajustado a los 16 meses fue altamente significativa (P<0.0001) con un coeficiente de correlación positivo de 0.280. El diagrama de dispersión para las correlaciones entre estas características muestra un tendencia lineal positiva baja (Figura xx). Diagrama N° 8. Diagrama de dispersión para la correlación fenotípica entre las características peso al nacimiento y peso ajustado a los 16 meses Peso ajustado a los 16 meses (kg) 300 r = 0 .2 8 0 250 P < 0 .0 0 1 200 150 100 50 0 0 5 10 15 20 25 30 35 P e so a l n a c i m i e n to (k g ) 40 45 50 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Las mayores correlaciones fenotípicas, analizadas, se presentaron entre las variables peso ajustado al destete y peso ajustado a 16 meses (r=0.702; P<0.0001) (Figura 29) y entre ganancia diaria del destete a los 16 meses y peso ajustado a los 16 meses donde el coeficiente de correlación fue de (r=0.982; P<0.0001). El diagrama de dispersión para la característica peso ajustado al destete y peso ajustado a los 16 meses presenta una tendencia lineal positiva alta lo cual indica que los terneros más pesados al destete serán los más pesados a los 16 meses. Pe s o ajus tado a los 16 m e s e s (k g) Diagrama N° 9. Diagrama de dispersión para la correlación entre las características peso ajustado al destete y peso ajustado a los 16 meses 400 r = 0 .7 0 2 350 P < 0 .0 0 0 1 300 250 200 150 100 50 0 0 50 100 150 200 250 300 P e s o a jus ta do a l de s te te (k g) Las correlaciones fenotípicas obtenidas entre las características, ganancia diaria predestete y peso ajustado a los 16 meses y ganancia diaria postdestete y peso ajustado a los 16 meses fueron significativas UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente (P<0.0001) y sus coeficientes r=0.688 y r=0.520, respectivamente; este resultado estaría indicando que las ganancias diarias predestete tienen un grado de asociación con el peso a los 16 meses. La correlación fenotípica entre las características ganancia diaria predestete y ganancia diaria postdestete fue altamente significativa (P<0.0001). El diagrama de dispersión muestra una tendencia lineal negativa baja con un coeficiente de (r= -0.249), lo que podría indicar que animales que tienen menor ganancia de peso predestete son los que obtienen mejores ganancias diarias postdestete (Figura 30). Diagrama N° 10 Diagrama de dispersión para la correlación entre las características ganancia diaria de peso predestete y ganancia diaria de peso postdestete. 0 .8 0 0 Ganancia pos tde s te te (k g) r = - 0 .2 4 9 P < 0 .0 0 0 1 0 .6 0 0 0 .4 0 0 0 .2 0 0 0 .0 0 0 0 .0 0 0 -0 .2 0 0 0 .2 0 0 0 .4 0 0 0 .6 0 0 0 .8 0 0 -0 .4 0 0 Ga na nc ia pr e de s te te (k g) 1 .0 0 0 1 .2 0 0 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente En el siguiente enlace podrá observar figuras de toros evaluados genéticamente: http://images.google.com.co/imgres?imgurl=http://www.conicit.go.cr/b oletin/boletin37/jornada%25202.jpg&imgrefurl=http://www.conicit.go.c r/boletin/boletin37/jornada_corfoga.shtml&h=305&w=400&sz=26&hl=e s&start=5&sig2=7akxQiExIKNbWJG5DPyPBQ&tbnid=szNqti3O_Q8IRM:& tbnh=95&tbnw=124&ei=IK2GSI-uFKTKeoxhOoE&prev=/images%3Fq%3Dmejoramiento%2Bgen%25C3%25A9tic o%26gbv%3D2%26hl%3Des%26sa%3DG http://www.colanta.com.co/agromas/?id=news&item=24&news=46 Toros Mejorados UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente CAPITULO 5 COMPONENTES DE VARIANZA La variación entre individuos hace posible la selección. Si no existieran diferencias entre los individuos, no habría necesidad de elegir o refutar animales en el proceso productivo, ya que todos tendrían performance similar. Este hecho fue reconocido por Darwin, quien en 1985 (El origen de las especies) escribio:‖un alto grado de variabilidad es obviamente favorable ya selección…..El que proporciona hombre no el material puede con seleccionar…. que A trabajará no ser la sobre variaciones que le son dadas a él, en algún grado por la naturaleza.‖ No toda la variación fenotípica u observada es debida a diferencias genéticas entre los individuos de la población, sin embargo son estas ultimas las que permiten que la población cambie genéticamente (en otras palabras, que se modifiquen las frecuencias génicas) en la dirección deseada, como resultado del proceso de selección. (Darwin 1895) ―las variaciones que no son heredadas no son importantes para nosotros. Pero el número y la diversidad de las desviaciones estructurales heredables, tanto las de poca, como las de considerable importancia fisiológica, son infinitas,‖ Refiriéndose en especial a la selección natural Darwin continúa: ―debido a esta lucha por la vida, cualquier variación por mas pequeña que sea y originaria de cualquier causa, si es en alguna medida favorable el individuo tenderá, a preservar ese individuo y ser en general heredada por su progenie.‖ UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente LECCIÓN 1. 5.1. MODELO GENETICO BASICO La realidad biológica es muy complicada y para poder describirla en sus aspectos más importantes se adoptan modelos relativamente sencillos, de fácil manipulación matemática, sabiendo que son simplificaciones. El fenotipo del individuo es el resultado de su genotipo, manifestado según el medio ambiente en que actúa el individuo. Esto s expresa en el modelo lineal: P= G+E Donde P es el fenotipo, G es la herencia recibida y E el efecto ambiental. Los siguientes son los símbolos más usados: Tabla N° 34 Simbología en el modelo genético básico ____________________________________________________________ Símbolo Significado ____________________________________________________________ P Fenotípico, total, observado E Ambiental G Hereditario genotípico A Genético aditivo, efecto promedio de los genes trasmisibles D Desvíos debidos a dominancia, interacción intraalélica no aditiva I Epistático, interacciones interalelicas GE Interacción genotipo X ambiente 2 Vo Variancia Cov Covariancia Desvío estándar r Correlación b regresión FS Hermanos enteros HS Medio hermanos ____________________________________________________________ UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente En términos de Variancia se tiene la siguiente expresión: VP = VG+VE+2Cov(G,E) + VGE (Fórmula 4.2) 5.2. CORRRELACIÓN GENOTIPO –AMBIENTE Estadísticamente el término 2 Cov (G, E) se origina al calcular la variancia de la suma de dos variables, en este caso G y E. Si la correlación genotipo –ambiente es cero, o sea, si los desvíos ambientales y los valores genotípicos están combinados al azar, esta covariancia es también cero. Según la definición de correlación: r GE = Cov (G, E)/ G E. Si la herencia y el medio ambiente están positivamente correlacionados, es decir a los mejores genotipos les corresponde también el mejor ambiente, el término 2 Cov ( G, E) es positivo y la variación fenotípica se ve aumentada. El ejemplo clásico de rGE positiva es en producción lechera. A las vacas más productoras, posiblemente los mejores genotipos, se le suministra una mejor alimentación y a las malas productoras, peor. Esto hace que las diferencias fenotípicas entre vacas buenas y malas productoras, sean mayores que si se alimentan todas en la misma forma. Herencia y ambiente actúan en el mismo sentido: a mejor herencia mejor ambiente y a peor herencia peor ambiente. Si la correlación entre herencia y ambiente es negativa significa que los efectos de G y E tienden a cancelarse más de lo común y el resultado final es que se reduce la variación fenotípica total, ya que entonces el término 2 Cov (G,E) es negativo. UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente 5.3. INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE En términos generales, existe interacción genético-ambiental cuando los efectos de G y E no se combina aditivamente. Un ejemplo e s cuando el orden de actuación de los genotipos se modifica la cambiar el medio ambiente. Tabla N° 35 Interaccion genotipo y medio ambiente ____________________ Ambiente Genotipos X Y ____________________ A 1º 2º B 2º 1º ____________________ En el ambiente X se comporta mejor el genotipo A, pero en el Y es el B el que tiene mejor actuación. Igualmente se puede considerar que existe este tipo de interacción cuando aún manteniéndose el mismo orden de los genotipos en ambos ambientes, las diferencias no se mantienen de un ambiente a otro. Se espera que haya interacción genotipo-ambiente cuando las diferencias entre los genotipos o entre los ambientes son grandes. Dunlop (1962), citado por Turner y Young, menciona cuatro magnitudes de interacción, de acuerdo con las diferencias esperadas entre los genotipos y los ambientes: UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Tabla N° 36 diferencias esperadas entre los genotipos y los ambientes: Diferencias G Grandes E Grandes Animales en diferentes áreas Razas en un mismo rebaño Pequeñas Grandes Grandes Pequeñas Animales rebaño Pequeñas Pequeñas Razas en diferentes áreas en el mismo Se espera GE GE puede ser importante GE probablemente baja GE baja El ejemplo clásico del primer tipo de interacción GE en el cuadro anterior es Bos taurus Taurus y Bos taurus indicus en los trópicos y zonas templadas. El segundo tipo puede corresponder al caso de reproductores producidos en cabañas con un alto nivel nutritivo, mayor que el promedio de los establecimientos comerciales; luego los animales son distribuidos en una variedad grande de ambientes, donde deberán servir y donde su progenie producirá. Este tipo de interacción GE debe ser estudiada dentro de un país o una región, con el fin de determinar su importancia. Cuando se crían varias razas juntas en la misma área, resulta más importante estudiar las medidas de producción de cada raza y probablemente las interacciones GE no sean importantes (corresponde al caso tercero del cuadro anterior): el último tipo de interacción posible es de animales dentro de una población, donde cada animal se sitúa en su propio microambiente. Esta interacción es difícil de determinar, pero si existe puede causar una disminución de la heredabilidad. LECCIÓN 2. 5.4. SUBDIVISION DE LA VARIANCIA GENOTIPICA UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente La variancia hereditaria o genotípica se puede subdividir en variancia génica o aditiva, (VA), variancia debida a la dominancia (VD) y variancia debida a la epistasis o interacción entre loci (VI): VG= VA+ VD +VI Esta fórmula asume que los efectos aditivos de dominancia y de epistasis no están correlacionados ente si, o sea, Cov AD = Cov AI = CovDI = 0 Es una premisa aceptable y simplifica mucho las derivaciones posteriores. Se expondrán a continuación ejemplos numéricos de subdivisión de la variancia genotípica, todos ellos para un locus y dos alelos, por lo cual descartamos por ahora la variancia debida a la epistasis. Para estos ejemplos simplemente G= A+D y VG = VA+VD. Veremos además y resulta intuitivamente claro que si el valor genotípico del heterocigoto es intermedio entre ambos homocigotas, Aa = (AA+aa)/2 no hay desvíos debido a la dominancia y VD =0. Ejemplo 1. Donde p=0,7 AA=10 Aa= 10 aa=2 Variancia genotípica o hereditaria VG= Σ [ (desvío genotípico)2 (frecuencia cigótica) ] AA: (10 – 9,28)2 (0,49) = 0,254016 Aa : (10 – 9,28)2 (0,42) = 0,217728 Aa: (2 – 9,28)2 (0,49) = 4,769856 VG = 5,2616 Variancia génica, aditiva o de los valores de cría VA= Σ [ (desvío valor de cría )2 (frecuencia cigótica) ] UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente AA: (1,44)2 (0,49) = 1,016064 Aa : (-0,96)2 (0,42) = 0,387072 Aa: (-3,36)2 (0,09) = 1,016064 VG = 2,4192 Variancia debida a la dominancia VD= Σ [ (desvío dominancia )2 (frecuencia cigótica) ] AA: (-0,72)2 (0,49) = 0,254016 Aa : (1,68)2 (0,42) = 1,185408 Aa: (-3,92)2 (0,09) = 1,382976 VD = 2,8224 Para un locus como en este caso: VG= VA + VD= 2,4192 + 2,8224 = 5,2616 5.5. VARIANZA AMBIENTAL Desde el punto de vista de la estimación del valor genético de un animal, la varianza ambiental puede ser vista como error experimental, algo indeseado y cuya reducción va a permitir una mejor selección de los individuos de la población. Comúnmente se dice que la variación ambiental esta enmascarando los verdaderos valores genotípicos, lo cual es cierto ya que lo que se observa son fenotipos. La reducción a cero o caso cero de la variación ambiental, término en el cual englobamos todas las fuentes de variación de origen no genético, es una utopía. Por mas cuidado que se tenga en el manejo de la población, por mas homogéneas que se mantengan las condiciones del medio ambiente, habrá en mayor o menor grado, dependiendo del carácter cuantitativo de que se trate, variación UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente ambiental entre individuos de la población. En general los caracteres mas susceptibles a la influencia del ambiente extremo son los relacionados con los procesos metabólicos como fertilidad, lactación y crecimiento. Una fuente importante de variación ambiental en las especies domésticas sobre todo en mamíferos, son los efectos maternales, tanto pre como postnatales que se dan principalmente a través de la nutrición. Errores de medida pueden en ciertos casos ser importantes y aumentar la VE, como por ejemplo en controles de ganancia de peso en bovinos a campo, donde se cometen errores de pesada, de balanza, de identificación, entre otros. LECCIÓN 3. 5.6. COVARIANZA ENTRE PARIENTES El parecido entre parientes ofrece la base para estimar la cantidad de variación genética aditiva para un carácter cuantitativo, en una población. Esto permite, entre otras cosas, determinar el valor de la heredabilidad que es h2 = VA/VP y que condiciona el tipo de programa de mejoramiento a ser utilizado. Las causas del parecido fenotípico entre individuos emparentados son dos: genéticas, ya que los parientes tienen genes en común, y ambientales ya que muchas veces los parientes comparten un ambiente común. Esto representa en algunos casos un problema: por ejemplo, el determinar los componentes de variancia genética y ambiental de un carácter como ―coeficiente intelectual‖ (medido por UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente cualquier tipo de examen.) es muy difícil en humanos ya que padres con alto CI tienen hijos con alto CI no solamente porque estos reciben genes de aquellos, sino por el ambiente común, educación, transmisión de conocimientos de padres a hijos, imitación, etc, que se da en la familia. En las derivaciones siguientes consideraremos solamente las causas genéticas del parecido entre parientes, olvidándonos por ahora de las causas ambientales que pueden causar similitud. En otras palabras, los tipos de parientes considerados, padres-hijos, hermanos enteros, etc, manifiestan su genotipo en ambientes asignados al azar. Las derivaciones se realizan para un locus con dos alelos, de modo que se comienza con el modelo simplificado G= A+D. 5.7. Covariancia progenie-un padre (Cov OP) Debemos calcular Cov (Ў , x ) donde Ў = media de la progenie de x apareado al azar con individuos de la población. Este último, por definición, es la mitad de su valor de cría, de modo que Cov OP = Cov( G,1/2 A) = Cov (A+D, 1/2 A) =Cov (A, 1/2A) +Cov (D,1/2A) Este ultimo término es por definición igual a cero y Cov (A,1/2 A) =1/2Cov(A,A). La covariancia de una variable consigo misma es la variancia Cov (A,A) =VA. Concluimos que la covariancia entre la progenie y un padre es la mitad de la variancia génica o aditiva de la población: Cov OP = ½ VA. 5.8. Covariancia progenie media de los padres (Cov OP ) UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente En este caso el segundo término de la covariancia a calcular es el promedio de ambos padres (Cov OP ) = Cov (Ў, X1 +X2 ) = Cov (Ў, 1/2X1) +Cov (Ў, 1/2X2)= 1/2Cov (Ў, X1)+1/2Cov (Ў,X2) = Cov OP _ Cov OP = 1/2VA LECCIÓN 4. 5.9. Covariancia entre hermanos a) Hermanos enteros (Cov FS) La derivación es un poco complicada para presentar aquí, pero intuitivamente se puede comprender que además de una parte de la variancia aditiva (y en proporción igual que a la relación progenie – padre que es del mismo grado de parentesco) esta covariancia incluya también algo de la variación debida a la dominancia y también a la epistasis. Cov OP = ½ VA +1/4 VD b) Medio hermanos (Cov HS ) Esta covariancia no incluye términos de dominancia y por ser un grado de parentesco menor que el de progenie-padre (los individuos medio hermanos solamente tienen un padre en común) estiman una fracción menor aún de VA. Cov HS =1/4 VA UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Si consideramos mas de un locus, la covariancia entre hermanos enteros contiene también componentes de la variancia epistática, según se muestra en el siguiente cuadro. Los demás tipos de covariancias también contienen efectos epistaticos, pero solamente del tipo interacción aditivo X aditivo. El cuadro resume los coeficientes de los componentes de la variancia genotípica incluidos en cada tipo de covariancia entre parientes. Tabla N° 37 los coeficientes de los componentes de la variancia Tipos de Cov VA VD VAA VAD ADD Progenie-1padre OP ½ 0 ¼ 0 0 Hermanos FS ½ ¼ ¼ 1/8 1/16 HS ¼ 0 1/16 0 0 parientes enteros Medio hermanos 5.10. COVARIANCIA AMBIENTAL Los genes en común no son la única causa de la semejanza entre parientes. El componente ambiental de variancia que causa semejanza entre los miembros de la misma familia o grupo familiar es designado VEc (Ec ambiente común a los miembros de un mismo grupo). Por ejemplo si terneros medio hermanos son criados en el mismo potrero, además de tener una semejanza genética, por ser todos hijos del mismo toro, tendrán una semejanza ambiental. Esto hace que los diferentes grupos de progenie, de distintos toros, difieran más entre si que lo que resulta justificado por la diferencia UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente genética entre los padres, lo cual tiene mucha importancia en la estimación de la heredabilidad y en las pruebas de progenie. La variancia ambiental total se divide en: VE= VEc +VEw En donde VEw es el resto que no contribuye a la semejanza dentro de grupos. Solamente consideramos el efecto de VEc en la covariancia entre hermanos enteros, que es donde tiene mayor importancia. CovFS = 1/2VA +1/4VD+1/4VAA+1/8VAD+1/16VDD+…..+ VEc LECCIÓN 5. 5.11. SEMEJANZA FENOTIPICA ENTRE PARIENTES El resultado final de los conceptos anteriormente elaborados se resume en el siguiente cuadro que contiene los elementos que posibilitan la estimación de parámetros genéticos en las poblaciones, información esencial para poder organizar planes de mejoramiento genético. Semejanza Fenotipica entre parientes (regresión o correlación) y componentes de variancia que estiman Tabla N° 38 Semejanza Fenotipica entre parientes Tipo de parientes Regresión (b) o correlación (r) Progenie -1 padre (OP) bOP =1/2(VA/VP) UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Progenie –media de los bOP^=(VA/VA) padres (OP^) Hermanos enteros (FS) rFS=(1/2VA+1/4AVD+VEc)/VP Medio hermanos (HS) rHS= ¼(VA/VP) Por ejemplo, la regresión de la progenie sobre uno de los padres estima la mitad del cociente (VA/VP) (la heredabilidad) en cambio la regresión de la progenie sobre la media de los padres estima directamente la heredabilidad. La correlación entre hermanos enteros contiene, además de la heredabilidad, componentes de variancia de dominancia, epistasis y ambiental común, lo que complica un poco las estimaciones. En el caso de la correlación entre medio hermanos, esta estima directamente ¼ de la heredabilidad. En la siguiente dirección encontrará un video sobre importancia del mejoramiento genético en ganado de leche. http://es.youtube.com/watch?v=VnGGrUWn66A http://es.youtube.com/watch?v=6bRyudqQKaw&feature=related UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente REFERENCIAS EL ADN EN LA IDENTIFICACION HUMANA, YUNIS T. EMILIO JOSE, YUNIS L. JUAN JOSE, Editorial Temis, Bogotá, Colombia, 2002 GANADERIA TOMO III, Guía para la reproducción, nutrición, cría y mejora del ganado. Editorial Mc Graw-Hill, México, 1987 GENETICA, STANSFIELD. WILLIAM D., Mc Graw-Hill, Bogotá, Colombia, 2001 GENÉTICA VATERINARIA, NICHOLAS, F. W., Editorial Acribia s. a. Zaragoza, España, 1990 GUIA DE ESTUDIO DE MEJORAMIENTO ANIMAL, ALVAREZ FRANCO, LUZ ANGELA, Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira, 1993 LA INGENIERIA GENETICA, LA NUEVA BITECNOLOGIA, SOBERON MAINERO, FRANCISCO JAVIER, Fondo de Cultura Económica, México, 2000 MANUAL DE GENETICA ANIMAL, CASTELLANOS SOLER. MAGLYS, HERNANDEZ ARROJO. CARLOS A., PULGARON BERRIEL. PEDRO PABLO, RODRIGUEZ DOMINGUEZ. EVANGELINA, Ministerio de Educación Superior, La Habana, Cuba. 1989 MANUAL DE GENETICA ANIMAL II y III, DE LOS REYES BORJAS. ARCADIO, GUERRA DANILO, PERZ CARMONA. TANIA, SUAREZ. MARCO A., Facultad Pecuaria, ISCAH, Ediciones ENPES, La Habana, Cuba, 1982 MEJORAMIENTO GENETICO ANIMAL, CARDELLINO. RICARDO, ROVIRA. JAIME, Editorial Hemisferio Sur, Chile, MEJORAMIENTO GENETICO APLICADO A LOS SISTEMAS DE PRODUCCION DE CARNE, OSSA SARAZ. GUSTAVO ALFONSO, Colombia 2003 PRIMER CURSO NACIONAL DE MEJORAMIENTO ANIMAL, COLVEZA, 2a edición, Colombia, UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente SITIOS WEB http://bioinformatica.uab.es/genetica/curso/index1.htm http://www.ciencia.cl/CienciaAlDia/volumen1/numero2/articulos/cad-23.pdf http://www.fagro.edu.uy/~zootecnia/documentos/tesisFC.pdf http://www.conocimientosweb.net/dcmt/ficha5222.html http://www.engormix.com/s_forums_view.asp?valor=10180 http://www.teorema.com.mx/articulos.php?id_sec=46&id_art=1730&id _ejemplar=72 http://www.uco.es/organiza/servicios/publica/az/php/az.php http://www.ua.es/fgm/genetica.html http://www.geocities.com/CollegePark/Campus/7835/hglaes2n.htm http://www.turipana.org.co/mejora_gentica.htm http://www.uco.es/organiza/servicios/publica/az/php/img/web/10_13_1 4_10ParametrosMiguel.pdf http://www.agronet.com.mx/cgi/articles.cgi?Action=Viewhistory&Article =0&Type=G&Datemin=2002-06-01%2000:00:00&Datemax=2002-0631%2023:59:59 http://www.asocebu.com/getdoc/c64311dd-8e61-4a0b-b53e008959145e22/Mejoramiento-Genetico.aspx
