Evolución

TEMAS DE BIOLOGÍA
EVOLUCIÓN
CONTEMPORÁNEA
4
Desarrollo
4.1 TEORÍAS EVOLUTIVAS
Las teorías evolutivas postulan que los seres vivos actuales proceden de las primeras formas vivientes
que se originaron en la Tierra hace miles de millones de vida y que han presentado una serie de cambios
a través de un gradual proceso de transformación, diversificándose en las especies que han poblado la
Tierra en sus distintas etapas. Muchos de esos grupos se extinguieron y se sabe de algunos de ellos por
sus fósiles, que son los testimonios directos de su estancia en la Tierra. De los procesos de transformación de los organismos de unas especies en otras se encarga la evolución biológica, que Ernst Mayr,
investigador de la Universidad de Harvard, define como: “cambio en la diversidad y adaptación de las
poblaciones de organismos”.
El naturalista Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829), conocido solamente como Lamarck, nacido en
un poblado del norte de Francia, fue propiamente el fundador del transformismo. Primero mostró gran
interés en la botánica. Con la publicación de su obra sobre la flora francesa en 1778, se abrió paso
entre la sociedad científica de su época. Más tarde, en 1793 se dedicó a la zoología al ser designado
profesor del Museo de Historia Natural. Sus ideas transformistas, aunadas a las que ya formaban parte
de la cultura de su tiempo, quedaron plasmadas en su más importante obra: La filosofía zoológica,
publicada en 1809.
Lamarck rechazó la idea de inmutabilidad de los organismos al afirmar que los seres vivos
han sido producidos por la naturaleza en forma gradual y sucesiva. Desde los más simples
según él, formados directamente por generación espontánea, hasta los más complejos, durante largos periodos. Él concebía la evolución de los animales en forma lineal, por medio
de series; contrariamente a como hoy se interpreta, a través de líneas evolutivas derivadas
de una ramificación. Lamarck creía que en los seres vivos había un impulso interno hacia
la perfección, el cual los hacía capaces de adaptarse a las circunstancias (condiciones del
medio). También pensaba que los organismos más simples habían surgido por generación
espontánea. Que sus cambios evolutivos para dar origen en forma gradual a las especies de
mayor grado de complejidad estaban determinados por los factores ambientales. Asimismo,
pensaba que las necesidades, hábitos y acciones de los animales más complejos eran los
que determinaban la forma de sus cuerpos y sus órganos (lo que se interpreta como la función crea al órgano). Afirmaba que los órganos que más se emplean se desarrollan más y los
que no se usan se atrofian y desaparecen. Así, el rasgo de órganos desarrollados por su uso
o desaparecidos por no usarse se transmite a través de la reproducción a los descendientes.
A este principio se le conoce como herencia de los caracteres adquiridos.
4.1
Jean Baptiste de Lamarck.
Como ejemplos de la falta de uso de órganos durante varias generaciones mencionaba los siguientes:
• El topo tiene ojos pequeños o rudimentarios por vivir en lugares oscuros.
• Muchos insectos no tienen alas o éstas son muy rudimentarias porque han perdido el hábito de
volar.
En cambio, hacía referencia a los siguientes cambios por el uso “excesivo” de un órgano:
• Algunas aves acostumbradas a nadar, como el pato, han desarrollado las membranas interdigitales
que les facilitan realizar esta función.
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• En cambio las que tienen el hábito de hundir sus patas dentro del agua o del lodo para capturar a
sus presas tienen las patas y el cuello largos.
• Las jirafas tienen que estirar el cuello para alcanzar el follaje de los árboles. Al cabo de numerosas
generaciones, este esfuerzo provocó que al animal se le alargaran el cuello y las patas delanteras.
Charles Robert Darwin (1809-1882) nació el 12 de febrero de 1809 en Shrewsbury Shoropshire, Inglaterra. Fue hijo del destacado médico Robert Darwin y nieto del también médico y naturalista Erasmus
Darwin. Desde muy pequeño demostró su afición a observar y colectar insectos, plantas, flores y piedras.
En 1831, a invitación del almirantazgo británico, formó parte como naturalista en la expedición científica a la Patagonia, Tierra del Fuego y las islas del Pacífico. La expedición, que duró cinco años, salió el 27
de diciembre de 1831 de Inglaterra en el barco M. J. H. Beagle. Libros de botánica, zoología y geología
formaban parte del equipaje del joven Darwin, entre ellos la obra Principios de geología, del geólogo
inglés Charles Lyell, en el que explica que la acción de las fuerzas que han operado sobre la Tierra es la
que ha provocado los cambios en los estratos geológicos, desde que se formó el planeta, hace miles de
millones de años, hasta nuestros días.
En Sudamérica Darwin desenterró fósiles de muchos animales como del toxodon, parecido al actual
hipopótamo; los restos de un armadillo gigante, del mylodon, semejante al elefante actual y del guanaco, parecido a la llama actual, del
Pinzón de la Isla de Cocos
Pinzón pequeño de árbol
tamaño de un camello. Estos restos
Pinzón gorjeador
de animales eran bastante parecidos a
Pinzón de mangle
los actuales, y dado que Darwin ya conocía la teoría de Lamarck y las ideas
Pinzón mediano
Pinzón grande
transformistas que se divulgaban en
de árbol
de árbol
Pinzón carpintero
su época, probablemente supuso que
esos fósiles eran las evidencias de un
cambio gradual de los organismos, resultado de un largo proceso evolutivo.
Se alimentan principalmente
de insectos
Pinzón
terrestre
pequeño
Pinzón vegetariano
Se alimentan
principalmente
de semillas
Se alimentan
de brotes
y frutas
Pinzón
terrestre
mediano
Pinzón terrestre
de pico afilado
Pinzón terrestre grande
4.2
Pinzón de
cactus común
Se alimentan
de cactus
Pinzón grande
de cactus
Formas de picos de los pinzones adaptados a su tipo de alimento, observados por Darwin en el
archipiélago de las Galápagos.
134
En su ascenso a los Andes halló restos
de conchas marinas a 3000 metros de
altura, lo que concordaba con lo expuesto por Lyell en su obra Principios
de geología.
Quizá los trabajos más divulgados sobre el viaje de Darwin y los que aportaron más pruebas a la evolución fueron
los realizados en el archipiélago de las
Galápagos, localizado a 800 kilómetros de Ecuador, donde abundan unas
enormes tortugas que dieron nombre al
archipiélago, además de grandes iguanas y unas pequeñas aves llamadas
pinzones que, a pesar de ser parecidas, en cada una de las diez islas que
forman el archipiélago presentaban diferencias de forma y grosor del pico,
dependiendo de su tipo de alimento.
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Así, los que partían semillas tenían un pico grueso y fuerte; en cambio, los que atrapaban insectos sus picos eran pequeños.
La visita a las Galápagos dejó a Darwin bastante impresionado, pues observó cierta semejanza de los animales que habitaban en las islas con los de tierra firme, y de las diferentes asociaciones vegetales y animales de cada isla. Quedó plenamente convencido de
que las especies de organismos no son inmutables, que presentan cambios graduales y
se diversifican a través de millones de años a partir de ancestros comunes. Sin embargo,
sentía que a esta idea le hacía falta algo que le diera la clave para fundamentarla y así
darle coherencia.
A su regreso a Inglaterra, el 2 de octubre de 1836, Darwin traía su diario, en el que
había anotado con sumo cuidado todas las observaciones del viaje, además de su colección de fósiles, rocas, plantas y animales disecados.
4.3
Charles Robert Darwin.
Por aquel tiempo llegó a sus manos el libro An Essay on the Principle of Population
(Ensayo sobre el principio de la población), de Thomas Malthus, economista inglés, en
el cual Darwin halló la clave que habría de darle coherencia a su teoría. Malthus proponía en su obra
que la población humana tendía a crecer más aceleradamente que la producción de los alimentos. La
población tiende a crecer en progresión geométrica: 1, 2, 4, 8, 16, 32, etc., en tanto que el alimento
lo hace en forma lineal, en progresión aritmética: 1, 2, 3, 4, 5, 6, etc., lo que le sugirió los conceptos
de la lucha por la existencia entre los organismos y opera entre ellos como consecuencia una selección
natural, que da como resultado la sobrevivencia de los individuos favorecidos. Esto motivó a Darwin
a elaborar un bosquejo de su teoría, que posteriormente amplió en un primer ensayo, pero que no se
atrevía a publicar, quizás por temor a causar polémica, como de hecho sucedió dos décadas más tarde
y que después de un siglo sigue siendo motivo de controversias.
Las ideas de Darwin se resumen en los siguientes conceptos:
• El mundo no es estático, sino que ha sufrido una serie de transformaciones a través del tiempo.
• Las especies han variado durante un gradual y continuo proceso evolutivo, en el que unas se extinguen y otras se originan (las causas de la variación no fueron conocidas por Darwin, a pesar de que
ya se habían publicado los trabajos de Mendel, en 1865).
Estos dos principios concuerdan con la teoría de Lamarck, en cambio, difieren de ella en los siguientes:
• Para Darwin la semejanza entre las especies era un indicio de que estaban emparentadas y descendían de un antepasado común. En cambio, para Lamarck cada ser vivo o especie se derivaba
de una línea evolutiva separada, cuya procedencia se remontaba a los primeros organismos más
simples, originados por generación espontánea y que a través de un impulso interno tendían hacia
la perfección.
• Para Darwin el cambio evolutivo era resultado de la selección natural, que operaba sobre la variabilidad de los caracteres que presentan los seres vivos, permitiendo así la supervivencia de los
poseedores de las características favorecidas por el medio en una constante lucha por la existencia,
y no como resultado de un impulso misterioso, como señalaba Lamarck.1
1
Mayr, E. “Evolution”. Scientific American. 239 (3), 1978. pp. 46-55.
Miró, Esteban Fdo. Evolución. Edit. Alhambra, Madrid, España, 1981, pp. 11-12.
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EVOLUCIÓN
Teoría de Darwin-Wallace
A mediados de 1858 sucedió una de esas coincidencias fuera de lo común. Darwin
recibió un manuscrito de Alfred Russell Wallace (1823-1913), naturalista inglés
más joven que él, quien en unas cuantas páginas llegaba a las mismas conclusiones que Darwin. Acompañaba al manuscrito una carta en la que le solicitaba a
Darwin revisara aquel trabajo y, si lo consideraba de valor, lo hiciera llegar a Lyell
y a la Sociedad Linneana para su posible publicación. Después de la enorme sorpresa que le causó esta coincidencia, envió el manuscrito a Lyell, conocedor del
trabajo de Darwin y al botánico Joseph Hooker, con quien también mantenía estrecha relación. Ambos le sugirieron que publicara el trabajo en forma conjunta con
Wallace. Por lo que en julio de 1858 fueron presentados ante la sociedad Linneana
de Londres el artículo de Wallace y el resumen de las ideas de Darwin, el cual ya
había sido publicado años antes.
4.4
El resumen que Darwin presentó le sirvió de base para estructurar el libro On the
origin of species by means of natural selection, or the preservation of favouret races
in the struggle for life (El origen de las especies por medio de la selección o la conió d
servación
de razas favorecidas en la lucha por la existencia), que se publicó un año después, en una
edición de 1250 ejemplares que se agotaron el mismo día de su aparición. Esta obra, conocida hoy
simplemente como El origen de las especies, es sin lugar a dudas la más revolucionaria aportación a
los conocimientos biológicos del siglo XIX. Con ella nacen los nuevos conceptos sobre esta ciencia, muy
a pesar de las distintas fuerzas que sistemáticamente se han opuesto a los avances del conocimiento
científico en general y de esta disciplina en particular.
Caricatura de la época que ridiculizaba a
Darwin por su teoría.
Fundamentos de la teoría de Darwin
La teoría de la selección natural de Darwin explicada en su controvertido libro El origen de las especies
se fundamenta en lo siguiente:
• Los seres vivos producen mayor número de descendientes de los que alcanzan la edad reproductiva.
• Los organismos con características de tolerablemente aptos2 al ambiente tienen mayores posibilidades de sobrevivir.
• Con ello se incrementa en la población las características de la adecuada adaptación al medio a
través de sucesivas generaciones.
• El concepto de la selección natural fue interpretado más tarde como la supervivencia del más apto
por Hebert Spencer, uno de los seguidores de Darwin, pero actualmente algunos autores prefieren
sustituirlo únicamente por los individuos tolerablemente aptos.
Teoría de la evolución por selección natural de Darwin-Wallace
Los principios de la teoría Darwin-Wallace sobre la evolución por selección natural se resumen en los
siguientes puntos:
• Todas las especies de seres vivos tienen la capacidad de procrear a un mayor número de descendientes del que llega a sobrevivir en la madurez.
2
136
Dobzhansky, Ayala, Stebbins y Valentine, Evolución. Omega, Barcelona, 1988, p. 99.
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• A pesar de la tendencia de las poblaciones a aumentar en progresión geométrica, en la naturaleza
se observa que generalmente se mantienen más o menos constantes.
• De ello se deduce que entre los integrantes de las poblaciones opera una competencia, que es la
lucha por la sobrevivencia, por medio de la cual muchos individuos son eliminados.
• Todos los seres vivos presentan variación, aun si pertenecen a la misma especie. Darwin afirmaba
que estas diferencias entre los individuos eran heredadas, aunque nunca haya conocido el mecanismo hereditario, pues aún se ignoraban los descubrimientos sobre genética hechos por Gregor
Mendel, pese a que los principios básicos de esta ciencia ya habían sido publicados en la revista
Historia Natural de Brno (1865).
• Los individuos cuyas variaciones propician una mejor adaptabilidad a su medio, es decir, aquellos
que presentan combinaciones de caracteres ventajosas sobre los demás, tienen mayores posibilidades de subsistir y reproducirse, lo cual genera un proceso de selección natural entre los organismos
y favorece a los mejor adaptados a su ambiente.
• Los organismos cuyas variaciones son favorables para una mejor adaptabilidad al medio transmiten
a sus descendientes dichas características. Así, los caracteres seleccionados que le confieren al ser
vivo capacidad de adaptarse mejor al medio predominan con el tiempo en la especie.
4.5
La evolución de las jirafas según la teoría de la selección natural. Darwin creía que en un principio este grupo de animales
presentaba variaciones en la longitud del cuello. Ante la escasez del alimento, la selección natural favoreció a los de cuello largo
porque tenían ventajas para alcanzar las ramas más altas, y por lo mismo tuvieron mayores posibilidades de sobrevivencia y
transmitieron el carácter seleccionado a las generaciones siguientes.
Evaluación formativa
Redacta una síntesis sobre las teorías evolucionistas de Lamarck y Darwin-Wallace y explica cuál de las dos
tiene mejores bases científicas. Fundamenta tu respuesta.
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EVOLUCIÓN
Teoría de Darwin-Wallace
La población con un alto
potencial reproductivo
Competencia por la
supervivencia
Variabilidad heredada
Por selección natural los
organismos con caracteres
ventajosos subsisten y
dejan más descendientes
Los caracteres favorecidos
con el tiempo se
incrementan en la
población
Esquema de Darwin-Wallace
Teoría sintética
En la primera mitad del siglo xx se sentaron las bases del neodarwinismo, que más tarde adoptaría el
nombre de teoría sintética de la evolución, término introducido por Julian Huxley en su obra Evolution:
The Modern Synthesis, publicada en 1942. Esta nueva forma de interpretar la evolución, encabezada
por el genetista estadounidense de origen ruso Theodosius Dobzhansky, el zoólogo estadounidense de
origen alemán Ernst Mayr especializado en sistemática; el paleontólogo estadounidense George Gaylord
Simpson y el biólogo inglés Julian Huxley, entre otros, incorpora a la teoría de Darwin las bases genéticas, que son las fuentes de los cambios evolutivos de las poblaciones, y consolida los principios de la
evolución por selección natural, al aceptar que de la diversidad de caracteres que heredan los organismos permanecen aquellos que propician su adaptación al medio, y tienden a incrementarse de generación en generación, mientras que los no favorecidos disminuyen. Con el descubrimiento de la estructura
del ADN en la década de 1950 y la del código genético en la de 1960, nace la biología molecular, que
influyó en el desarrollo de la recién nacida teoría sintética, al apoyarla con los estudios moleculares
del material hereditario. La teoría sintética rechaza en forma definitiva el principio lamarckiano de la
herencia de los caracteres adquiridos. En cambio, reconoce como procesos generadores de los graduales
cambios de la evolución las mutaciones y las recombinaciones génicas. Además admite la importancia
de la acción de la selección natural y del aislamiento reproductivo.
Las mutaciones y las recombinaciones génicas son las principales fuentes de la variabilidad genética en la
población de fecundación cruzada. Es decir, son los mecanismos por medio de los cuales los organismos
heredan caracteres diferentes, aunque sean de la misma especie (variación individual) o entre pobla138
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4
ciones (variación geográfica). Sobre esa gama de caracteres actúan la selección natural y el aislamiento
reproductivo, que encauzan la adaptación dinámica de los organismos hacia los diferentes medios.
La teoría sintética nace fundamentalmente con la aportación de tres ciencias: la genética, con el conocimiento de los principios que regulan la transmisión de los rasgos que se heredan de padres a hijos; la
sistemática, que agrupa a los organismos por su parentesco evolutivo en los niveles taxonómicos: especies, géneros, familias, órdenes, etc., y la paleontología, con el análisis de los fósiles, que son restos de
organismos que existieron en las diferentes etapas de las eras geológicas. Con el apoyo de estas disciplinas se dio prioridad al estudio de los organismos como integrantes de poblaciones y no en forma aislada.
Evaluación formativa
Completa el siguiente mapa conceptual:
Transformismo
Su concepto de la
herencia de los
caracteres adquiridos
ha sido rechazado:
El libro de Malthus le
sugirió el concepto de
la lucha por la existencia
entre los organismos:
Son evidencias directas
de organismos que
existieron en etapas
geológicas pasadas:
Teoría que surge al
incorporar los principios
genéticos al
darwinismo:
EVIDENCIAS DE LA EVOLUCIÓN
Las principales disciplinas científicas que aportan evidencias al proceso evolutivo son las siguientes:
Paleontología
Es la disciplina biológica encargada del estudio de los fósiles, los cuales son restos o cualquier vestigio conservado en los estratos de la corteza terrestre que demuestran la presencia de organismos que
existieron en las etapas geológicas pasadas.
Se le reconoce al científico francés Georges Cuvier (1769-1832) el mérito de haber realizado los primeros estudios importantes sobre fósiles de animales. Al relacionarlos con las formas vivientes elaboró
su teoría de las creaciones sucesivas.
Los fósiles son la evidencia directa de la continuidad y evolución de la vida, ya que son restos de los
organismos que dejaron pruebas de su existencia en las rocas sedimentarias de los estratos de la corteza
terrestre. Se conoce un número muy reducido (alrededor de 1%) de las especies que han existido. Según
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EVOLUCIÓN
algunos cálculos sólo representa una mínima parte de la gran cantidad de especies que poblaron la Tierra en sus diferentes etapas. Algunas de ellas, quizá por
estar formada de partes blandas, no pudieron conservarse como fósiles. Otras
aunque se fosilizaron fueron destruidas por la erosión o aún no se tiene acceso
a ellos.
¿Qué son los fósiles?
4.6
Los amonitas. Aunque aparecieron en el
periodo devónico de la era paleozoica,
alcanzaron su mayor desarrollo en el jurásico
y cretácico de la era mesozoica; sin embargo,
desaparecieron a finales del cretácico. Se
les considera fósiles índices, ya que por
haber evolucionado rápidamente y presentar
amplia distribución geográfica en un tiempo
geológico relativamente corto, caracterizan a
determinados periodos en diferentes lugares.
Para que los organismos se fosilicen es necesario que sus restos queden enterrados en sitios propicios que les permitan preservarse. Así las sustancias
químicas de la capa terrestre harán que los restos del vegetal o animal sean
reemplazados por minerales, y los transformen en partes endurecidas.
Se ha dicho que el mejor registro fósil de los organismos terrestres ha sido el
de las rocas sedimentarias, en tanto que el de los organismos marinos son los
sedimentos de poca profundidad.
La paleontología se auxilia de la geología para estudiar los diferentes estratos
de rocas sedimentarias conjuntamente con los fósiles que caracterizan a cada
estrato, lo que ha conducido al desarrollo de la estratigrafía (del latín Stratum:
lecho y del griego grafos: descripción), que es la disciplina encargada de ordenar el material que forman los estratos o capas de la corteza terrestre y los fósiles característicos de cada estrato, calculándoles la edad. Un fósil puede ser:
• La parte dura que no ha sido alterada, como una concha, un diente o cierta porción de una pieza
ósea como los huesos del cráneo, que hayan pertenecido a organismos que vivieron en etapas geológicas pasadas.
• El molde que deja el organismo sobre la roca al disolverse por el agua, quedando sólo la cavidad
que revela su forma original.
• La petrificación. Como su nombre lo indica, el cuerpo del organismo ha sido reemplazado por
minerales, conservándose no sólo su forma, sino con frecuencia también los detalles finos de sus
estructuras internas.
4.7
Un fósil petrificado del Ictiosaurio, un reptil marino del jurásico inferior; el esqueleto se encuentra
permineralizado en tanto que la carne es una película de carbón.
140
Además, las huellas de los animales en
el barro endurecido revelan si el organismo era bípedo o tetrápodo, su forma y
tamaño, así como la manera de desplazarse. Los coprolitos, que son los excrementos fósiles de los animales, revelan
su tipo de alimentación. Los cuerpos de
los mamuts lanudos hallados en la tundra de Siberia y Alaska, del rinoceronte
lanudo conservado en una chapopotera
en Polonia y los insectos atrapados en
el ámbar, que es una resina fósil, son
vestigios de la fauna que pobló la Tierra
en algunas de sus etapas.
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4
ctividad experimental
Visita a un museo de historia natural
Junto con tus compañeros de equipo visiten un museo de historia natural y realicen las siguientes actividades.
Materiales
• Cuaderno
• Lápiz
Procedimiento
Identifiquen algunos fósiles, anotando en los espacios correspondientes la etapa geológica en que vivieron y el tipo
de su estructura.
Fósil
Etapa geológica
Tipo: pieza ósea, molde, cuerpo petrificado o impresiones de huellas
Evaluación formativa
Contesta las preguntas en las rayas correspondientes.
1. ¿Cuál es la definición de fósil?_________________________________________________________________
2. ¿Cuál es la rama de la biología que estudia a los fósiles?___________________________________________
3. ¿Por qué no se disponen de los fósiles de muchas especies que habitaron la Tierra?
_____________________________________________________________________________________________
4. ¿Qué revelan las huellas de las pisadas de los animales que existieron en eras pasadas?
_____________________________________________________________________________________________
5. Comenta con tus compañeros la importancia de los fósiles citando ejemplos. Después redacten en media
cuartilla sus conclusiones.
ctividad experimental
Simulación sobre la formación de fósiles
Consideraciones teóricas
Los fósiles son restos de organismos que desaparecieron hace mucho tiempo. Los cuales se conservan en los estratos
de la corteza terrestre. Puede ser una parte dura como un hueso o un diente, el molde de sus estructuras que haya
quedado sobre las rocas o las huellas de sus pisadas.
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Materiales
• Dos conchas
• Un pincel
• Dos huesos de pollo
• Un kg de yeso
• Dos hojas
• Un recipiente para mezclar el yeso
• Platos de cartón
• Un agitador (puede ser una cuchara)
• Aceite de cocina
• Una barra de plastilina
• Agua
Procedimiento
En equipo realicen la siguiente actividad para simular el proceso de fosilización.
• Extiendan una capa de plastilina de aproximadamente un centímetro de
grosor y de superficie plana en el fondo del plato.
• Utilizando el pincel cubran con aceite la superficie de plastilina y las dos
conchas.
• Coloquen, con la cara externa sobre la plastilina, una de las conchas y
presiónenla un poco para después separarla, de tal forma que sólo deje
su molde en la plastilina.
• La segunda concha colóquenla sobre la superficie plana de la plastilina,
mostrando su cara externa.
• Háganle un borde de un centímetro de alto a la superficie de la plastilina.
• Mezclen el yeso con agua en el recipiente procurando que la mezcla quede un poco espesa.
• Viertan uniformemente el yeso sobre la superficie de la plastilina hasta
que cubra totalmente la concha (un espesor aproximado de 4 cm).
• Esperen hasta que el yeso se seque para después separarlo con cuidado de la
plastilina.
• Separen también la segunda concha.
• Repitan el proceso con las demás muestras.
Guía de observaciones
a) Dibujen los modelos obtenidos.
b) ¿Qué diferencias creen que exista entre esta simulación y la fosilización?
c) Intercambiando opiniones entre los integrantes del equipo, elaboren un resumen acerca de la importancia de los fósiles y el
método más usual para determinar su edad.
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4
Embriología comparada
El embrión de los metazoarios (animales pluricelulares) se forma por división celular del cigoto, que
es la célula diploide que resulta de la fecundación del óvulo por el espermatozoide.
Los embriones jóvenes de diversos grupos de animales presentan muchos rasgos semejantes; conforme
crecen éstos desaparecen y gradualmente se originan los caracteres que diferencian a cada especie.
En las primeras etapas de su desarrollo embrionario los embriones de los vertebrados: peces, anfibios,
reptiles, aves y mamíferos desarrollan hendiduras branquiales, arcos aórticos y corazón de dos cámaras. Estos caracteres persisten en el pez adulto. En la rana (que es un anfibio) solamente en la fase
larvaria, en la que posee forma de pez y vive en el agua. Al transformarse en rana se le desarrollan
los pulmones para respirar aire y desaparecen las branquias y las hendiduras branquiales. Los arcos
aórticos se transforman en la organización de la rana adulta y el corazón adquiere una estructura de
tres cavidades. En los reptiles, aves y mamíferos las hendiduras branquiales se cierran; en la especie
humana una de ellas se transforma en un tubo que conecta el oído con la garganta. Los arcos aórticos
también se transforman en la organización del organismo y en el corazón se forman tres cavidades
y posteriormente cuatro en aves y mamíferos. Estas características comunes en las primeras etapas
del desarrollo embrionario sugieren la posibilidad de que los vertebrados acuáticos precedieron a los
terrestres y que pudieron haber derivado de un antepasado común.
4.8
a)
b)
c)
d)
Etapas del desarrollo embrionario de los vertebrados. a) reptil, b) humano, c) mamífero, d) ave.
Anatomía comparada
La anatomía comparada es la ciencia que ha servido para estudiar desde hace mucho tiempo las
semejanzas y diferencias de las estructuras anatómicas de los organismos de distinta especie. Apoya
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4
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EVOLUCIÓN
a la evolución al explicar que las similitudes anatómicas que comparten esos organismos pueden demostrar que derivan de un ancestro común. Por ejemplo, los vertebrados se han adaptado a vivir en
diferentes ambientes, donde han desarrollado en su proceso evolutivo, diversas estructuras. Aunque
los miembros anteriores de las aves y los mamíferos desempeñan distintas funciones, las estructuras
internas son notoriamente semejantes y con similar ubicación. A estas estructuras se les llama homólogas.
Estructuras homólogas
Se dice que son estructuras homólogas aquellas cuyas semejanzas se fundamentan en el grado en que
comparten la información genética que controla su desarrollo y que heredaron de un ancestro común.
Por tanto, se llama estructuras homólogas, a las que presentan especies diferentes y que poseen semejanzas significativas.
La comparación de estructuras homólogas de especies vivientes con los registros fósiles, ha demostrado que estas estructuras tuvieron su origen en las formas ancestrales.
Así, cuanto mayor es el grado de similitud que hay entre las estructuras homólogas, más cercana es la
relación filogenética que habrá entre las especies que las poseen, es decir, que evolutivamente serán
parientes más cercanos.
Las estructuras homólogas tienen el mismo origen embrionario, y aunque sean muy semejantes no
necesariamente desempeñan la misma función.
4.9
Aleta de ballena
Ala de pájaro
Ala de pájaro
Miembro anterior de león
Brazo humano
Órganos homólogos que presentan diversos grupos de vertebrados.
Estructuras homoplásicas o análogas
El tiburón (pez), el pingüino (ave) y el delfín (mamífero) presentan similitudes en su morfología externa llamadas estructuras homoplásicas o análogas, ya que por evolución convergente se han adaptado
a la vida acuática. Al respecto Dobzhansky explica: “los vertebrados terrestres descienden de antepasados que llevaron una vida acuática, los delfines y las ballenas retornaron a una existencia en el agua,
mas no por eso volvieron a ser peces”.3
Las estructuras homoplásicas o análogas son aquellas que presentan especies no emparentadas. Pueden tener alguna similitud y realizar la misma función, pero son diferentes en cuanto a su patrón
estructural y origen embrionario. Ejemplo: el ala de las aves y el de los insectos. Aunque ambas están
adaptadas para volar no comparten la misma relación estructural, ni tienen el mismo origen embriona3
144
Dobzhansky, T. Genetics of the Evolutionary Process. Columbia University Press, Nueva York, 1970.
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EVOLUCIÓN
CONTEMPORÁNEA
4
rio. Estos órganos adaptados a desempeñar una misma función desarrollan esa semejanza porque las
especies que los poseen están adaptadas a condiciones ambientales similares. En este caso se trata
de una evolución convergente.
a)
b)
c)
4.10
Órganos homoplásicos o análogos que tienen por su forma de pez: a) el Ictiosaurio (reptil fósil), b) el tiburón (pez) y c) el delfín (mamífero).
Estructuras vestigiales
Son aquellas que algunos organismos poseen y que se piensa que carecen de alguna función. En
cambio, en otras especies afines, estos órganos desempeñan ciertas funciones. Se deduce que los
organismos poseedores de los órganos vestigiales evolucionaron de un ancestro cuyo órgano similar
era funcional y que ha ido degenerando en el proceso evolutivo hasta convertirse en un vestigio. Son
ejemplos de órganos vestigiales del ser humano: el apéndice, el cóccix, que en otras especies de mamíferos sirve de base para el desarrollo de la cola, los tercios molares o “muelas del juicio”.
Biogeografía
La biogeografía también proporciona evidencias a la evolución, con el estudio de la distribución geográfica de los seres vivos. En los diversos medios naturales de la Tierra se observa una gran variedad de
especies, tanto vegetales como animales, que se han adaptado a vivir en condiciones climáticas similares. Sin embargo, existen especies que sólo se localizan en determinadas regiones de la Tierra. Por
ejemplo, en las islas volcánicas de las Galápagos Darwin encontró varias especies de unas pequeñas
aves llamadas pinzones, las cuales tenían alguna semejanza con las de tierra continental más cercana,
aunque las condiciones ambientales eran distintas. Este hecho le hizo suponer que los pinzones del
archipiélago derivaban de ancestros que llegaron de tierra firme y al adaptarse al ambiente de la cada
isla se diferenciaron gradualmente de la especie ancestral hasta formar nuevas especies.
Otro ejemplo lo constituyen las poblaciones de monotremas y marsupiales de Australia, que raras
veces se localizan en otras regiones del mundo, aunque éstas dispongan de condiciones ambientales
similares. Se sabe que hace 200 millones de años Australia se encontraba unida a los demás continentes formando una gran masa continental. Al separarse gradualmente de los otros continentes, los
monotremas y marsupiales se diversificaron sin la presencia de los mamíferos placentarios con quienes en otros lugares de la Tierra compitieron y predominaron estos últimos.
Bioquímica comparada
En la composición del material que forma a todos los seres vivos participan elementos esenciales
como el carbono, el hidrógeno, el oxígeno y el nitrógeno. Utilizan los mismos 20 aminoácidos para
construir sus proteínas. Asimismo, en sus funciones metabólicas como nutrición, respiración, excre-
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4
TEMAS DE BIOLOGÍA
CONTEMPORÁNEA
EVOLUCIÓN
ción, se identifican muchos procesos similares, y en cuanto a la regulación de su herencia se sabe que
desde los microorganismos hasta un mamífero, pasando por la gran diversidad de plantas y animales
que forman la biodiversidad, transmiten su información hereditaria a través de los ácidos nucleicos:
ADN y ARN, características que unifican a todos los seres vivos ante la posibilidad de que se hayan
originado a partir de un ancestro común.
Hibridación del ADN
Por medio de las secuencias de nucleótidos del ADN, también se ha obtenido importante información
sobre el grado de parentesco de los organismos. Una de las técnicas empleadas para tal propósito es
la hibridación del ADN, que consiste en obtener una cadena sencilla del ADN de dos especies que se
van a estudiar. Al unirlas se forma una doble cadena híbrida, sus bases se aparearán y la proporción
de pares de nucleótidos que difieren en ambas cadenas señalará el grado en que las dos especies
se encuentran separadas en sus relaciones evolutivas y mientras mayor porcentaje de secuencias de
nucleótidos tengan en común las moléculas de ADN de ambas especies, se considerarán más estrechamente relacionadas.
Chimpancés
Neandertal
Humanos
Hace
4-6 millones
de años
550 000
a
690 000
120 000
a
150 000
4.11
Relaciones evolutivas deducidas a partir de las diferencias detectadas en los ADN. Por el análisis que se
hizo de la secuencia del ADN mitocondrial obtenido del hueso del brazo de un neandertal, Svante Pääbo y
colaboradores reportan la diferencia de esta especie con respecto a los humanos y los chimpancés.4
4
146
Kahn Patricia y Ann Gibbons, “Research news. DNA From an Extinct Human”, Science, 11 de julio de 1997, pp. 176-178.
TEMAS DE BIOLOGÍA
EVOLUCIÓN
CONTEMPORÁNEA
4
Evaluación formativa
Completa el siguiente cuadro anotando lo que falta en cada caso, ya sea la evidencia, sus características o la
forma como apoya a la evolución.
Evidencias de la evolución
Evidencia
Características
Forma de apoyo a la evolución
Son evidencias directas
Embriología comparada
Estructuras homólogas
Estructuras homoplásicas
(análogas)
Las especies que sólo se localizan en
determinadas regiones demuestran
que evolucionaron al adaptarse a las
condiciones de ese medio.
La composición química de
los seres vivos
Apareamiento de cadenas de
bases complementarias entre
el ADN de distintas especies
y forman una doble hélice
híbrida.
Evaluación formativa
Realiza un esquema gráfico sobre las evidencias de la evolución y, reunidos en equipos, participen en un
debate de manera respetuosa sobre las demás opiniones del grupo.
MECANISMO DE LA EVOLUCIÓN
Se ha considerado que las causas de la variabilidad y los factores que han propiciado cambios en las
poblaciones durante el proceso evolutivo son los siguientes:
Fuentes de la variabilidad
• Mutaciones
• Recombinaciones génicas
Factores de cambio en las poblaciones
• Selección natural
• Deriva génica
• Flujo genético
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CONTEMPORÁNEA
EVOLUCIÓN
A continuación se explica la forma en que influye cada uno en la variabilidad.
Mutaciones
Las mutaciones son cambios que se presentan en el ADN de los genes y por lo mismo son heredables.
Constituyen la fuente original de las variaciones sobre las cuales operan otras fuerzas que generan el
proceso evolutivo en las poblaciones. Las mutaciones por sí solas pueden generar nuevos alelos. Se
presentan ya sea por alteraciones en los cromosomas (delección, inversión, duplicación, translocación) o por cambios en la secuencia de bases del ADN de un gen (mutación puntual: por sustitución,
adición o supresión de bases). Algunas mutaciones pueden conducir a alteraciones en los caracteres
físicos, fisiológicos o de conducta del organismo. Cuando éstas son de acciones severas que provocan
la muerte se les llama mutaciones letales. Otras, llamadas mutaciones neutras, generan variaciones
genéticas en la población que no producen ventajas ni desventajas selectivas en los organismos, por
lo que no están sujetas a la selección natural. En cambio, hay pequeñas mutaciones benéficas que
favorecen a la adaptación de los organismos al medio, aunque no se manifiesten en forma inmediata
en la frecuencia génica de la población, se incorporan al igual que las neutras al acervo génico y más
tarde, ante los cambios de las condiciones ambientales pueden determinar caracteres ventajosas que
permitan a los organismos enfrentar con éxito esos cambios.
Las mutaciones ocurren en forma impredecible y espontánea. Esto es, que no se conocen los procesos
físicos y químicos que los producen. No se puede saber cuándo la secuencia nucleotídica del ADN
de un gen presentará cambios al replicarse. Tampoco llevan una dirección, se presentan sin que se
sepa si generarán caracteres que beneficien o no a los organismos. Por tanto, no aparecen como una
respuesta adaptativa ante la influencia del medio, sino que su cualidad adaptativa sólo se manifiesta
una vez que se presentan.5
Recombinaciones génicas
Durante la profase I de la meiosis se aparean estrechamente los cromosomas homólogos, proceso conocido como sinapsis. En este apareamiento las cromátidas homólogas pueden intercambiar material
genético; cuando esto sucede se rompen en el mismo lugar las cromátidas homólogas y sus extremos
se unen entrecruzados, por eso es que a esta rotura y reunión de segmentos de cromátidas se llama
entrecruzamiento (crossing over), lo que propicia el intercambio de fragmentos, transformándose en
dos cromátidas recombinantes.
La importancia de las recombinaciones génicas radica en que a través de ellas se reordenan y se
redistribuyen en los gametos las formas alélicas no manifestadas en varias generaciones y forman
una enorme cantidad de combinaciones de genes a partir de un reducido número de alelos diferentes
localizados en pocos locis de cromosomas homólogos heredados de los progenitores.
De esta manera la información que lleva cada gameto que se forma en la meiosis se ha recombinado
y al fusionarse éste en la fecundación, aumenta en mayor proporción la variabilidad genética en la
descendencia que se reproduce sexualmente.
5
148
Ayala, J. F. “Mecanismos de la evolución”. Investigación y Ciencia. Núm. 76, nov. de 1978. Barcelona, España, p. 21.
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EVOLUCIÓN
A
A
B
A
B
a
b
a
b
a
a
B
A
b
a
B
a
b
4
B
A
A
A
A
CONTEMPORÁNEA
b
B
b
B
b
B
a
a
b
4.12
Recombinación de genes entre cromátidas homólogas. Al final del proceso se obtienen dos cromátidas recombinantes más dos que mantienen inalterables los genes de las líneas de ambos progenitores.
Evaluación formativa
Contesta brevemente las siguientes preguntas:
1. ¿En qué se diferencia la teoría de Darwin y Wallace con la de neodarwinismo o sintética?
_________________________________________________________________________________________
2. ¿Qué son las mutaciones y cómo influyen en las variaciones?
_________________________________________________________________________________________
3. ¿En qué forma las recombinaciones génicas promueven las variaciones?
_________________________________________________________________________________________
Selección natural
Después de la variabilidad, el segundo componente de la teoría evolutiva de Darwin es la selección
natural, cuyo fundamento es que los organismos “sanos y vigorosos” generalmente prolongan más su
existencia y dejan mayor cantidad de descendientes que los débiles y enfermos. La idea no era nueva:
cinco siglos antes de Cristo, Empédocles en cierta forma se había referido a este principio al suponer
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CONTEMPORÁNEA
EVOLUCIÓN
que los seres vivos habían surgido por partes, que al combinarse al azar le daban a los organismos
diversas formas, y solamente sobrevivían los que habían sido estructurados en forma favorablemente
funcional.6
Darwin interpretaba la evolución como una permanente lucha por la sobrevivencia. El hecho de que
las especies tengan mayor número de descendientes que los que alcanzan la edad reproductiva lo
llevó a la conclusión de que la naturaleza opera sobre ellos como una fuerza selectiva, favoreciendo a
los organismos mejor adaptados a cada ambiente en ciertos periodos y eliminando a los que no tienen
esa capacidad. La Tierra ha sido el escenario en el que han surgido diversas formas de vida. A través
del tiempo algunas se han transformado originando nuevos grupos y otras han desaparecido, lo que
demuestra la acción de los factores ambientales sobre las alternativas génicas de cada población, al
favorecer aquellas formas alélicas que han propiciado la adaptación de sus individuos a cada medio
en las distintas etapas del desarrollo del planeta.
La selección natural no genera los cambios genéticos, sino que actúa sobre ellos cuando ya están
presentes, favoreciendo a aquellos que poseen mayor capacidad de adaptación, lo que conduce a la
diversidad biológica de cada espacio y tiempo.
La deriva génica
La deriva génica es el aumento o la disminución de un rasgo a través de las generaciones en una población, debido a las combinaciones aleatorias de un gene.
El efecto de las fluctuaciones al azar de las frecuencias génicas a través de sucesivas generaciones
puede ser insignificante en poblaciones grandes. En cambio, cuando se trata de una población pequeña y aislada pueden incorporarse al acervo génico de la población y manifestarse con sus beneficios
o perjuicios.
En las poblaciones grandes el número de parejas reproductoras equilibra las alteraciones de dichas
combinaciones génicas al azar y por ello su efecto es poco o nulo. De este modo, la mayor proporción
de variaciones por las combinaciones al azar de las frecuencias génicas se aprecia más entre los
miembros de pequeñas poblaciones que se entrecruzan.
Tal es el caso de aquellas especies que por algún fenómeno catastrófico o por sobreexplotación disminuyen en número, como las poblaciones en peligro de extinción. Cuando los sobrevivientes se reproducen llegan a manifestarse rasgos controlados por nuevas frecuencias de alelos, diferentes a los
de la población que se restaura. Estos grupos pasan por una transición llamada “cuello de botella”.
Ejemplo: entre la población de venados de California, que a consecuencia de su paso por un cuello
de botella genético, se le ha incrementado el rasgo de una quijada disminuida, lo cual no le favorece
para pastar.
Otro caso de cuello de botella que revela las fluctuaciones fortuitas de la frecuencia de los genes en
una población humana, atribuida a la acción de la deriva génica e identificada como “efecto fundador”, se encuentra en el estudio realizado por Bentley Glass, en la población Dunker, del condado de
Franklin, en Pennsylvania. Sus miembros descienden de una secta religiosa compuesta por 50 familias que emigraron de Alemania Occidental a principios del siglo XVIII, y se mantuvieron aislados con
sus costumbres y vestimentas, diferentes a los demás habitantes de la región; raras veces llegaban a
casarse con personas ajenas al grupo.
6
150
Dobzhansky, Ayala, Stebbins y Valentine, Evolución. Ed. Omega, Barcelona, 1988, p. 97.
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EVOLUCIÓN
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4
Estudios de los tipos sanguíneos de los Dunker mostraron una elevada frecuencia de tipo A y un considerable descenso del tipo B. Al comparar las proporciones de los tipos sanguíneos con los actuales
habitantes de la región del Rhin, en Alemania Occidental, de donde procedían sus antepasados, y con
los pobladores estadounidenses de las zonas aledañas, se encontró una notoria diferencia.
Esto hace suponer que la frecuencia génica pudo haber cambiado en algunas de las primeras generaciones, cuando el número de individuos que formaban la población Dunker era muy reducido. Quizás
nació mayor cantidad de niños portadores de genes para el tipo A y menor para el B. Este hecho propició que en la reserva génica de la población, a través de las siguientes generaciones, se elevara la
frecuencia de alelos que determinan el tipo sanguíneo A y una baja en la frecuencia del tipo B.
El flujo genético
El flujo genético está formado por los procesos migratorios, que es otra de las causas de cambio en
la frecuencia génica de la población. La migración consta de los movimientos de inmigración, que es
el ingreso de los individuos a la población, y la emigración, que es la salida de los que la dejan. Tal
vez los cambios más importantes en las frecuencias génicas sean los originados por la migración de
la especie humana a través de la historia: grupos de lejana procedencia han invadido a poblaciones
de diferente raza, que al reproducirse han generado cambios en la frecuencia génica de la población
invadida, originándose del mestizaje nuevas razas humanas.
Evaluación formativa
Contesta en forma breve las siguientes preguntas:
1. ¿En qué consiste el fenómeno de cuello de botella que se presenta entre los sobrevivientes de una
catástrofe? ______________________________________________________________________________
2. ¿Qué diferencias encuentras entre las causas de cambio en la frecuencia génica por acción de la deriva
génica con las del flujo genético? ___________________________________________________________
EVOLUCIÓN CELULAR
La teoría formulada por Lynn Margulis en 1967 se llama endosimbiótica (endo significa en el interior,
simbiosis quiere decir vivir juntos). Consiste en que una especie, el simbionte, se incorpora para vivir
durante todo su ciclo de vida dentro de otra especie, que es la hospedadora. En esta interacción ambas especies se benefician.
Por medio de esta teoría, Margulis explica el origen de las células eucariotas a partir de una protoeucariota (bacteria en proceso de transformación en eucariota) que incorporó a su interior bacterias de
distintas características y con las que estableció una relación endosimbiótica, por medio de la cual se
mantuvo una dependencia entre las bacterias simbiontes y la célula hospedadora, posteriormente las
bacterias incorporadas se convirtieron en las estructuras que caracterizan a la célula eucariota.
Simbiogénesis
Margulis describe en tres incorporaciones su teoría de la endosimbiosis serial (SET por sus siglas en
inglés) que es como se le conoce.
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EVOLUCIÓN
Primera incorporación
Una bacteria nadadora similar a las espiroquetas se incorporó por simbiosis al interior de una arqueobacteria termocidófila (que crece en aguas termales y sulfurosas con un pH bajo) y dio como resultado
la primera célula eucariota ciliada y flagelada, cuyo ADN quedó encerrado en un núcleo interno, separado del citoplasma por una membrana.
Segunda incorporación
Este nuevo endosimbionte fue una bacteria de respiración aérea, es decir, que respiraba oxígeno, el
cual se transformaría en las mitocondrias y peroxisomas de las células eucariotas, lo que les facilitó
una vida exitosa en un ambiente rico en oxígeno en que se transformó la atmósfera de la Tierra. De
esta segunda incorporación resultaron los hongos y los animales.
Tercera incorporación
El tercero en incorporarse al interior de la protoeucariota fue una de las formas ancestrales de las
cianobacterias y que con el tiempo se convirtieron en los cloroplastos de las células fotosintéticas
actuales. De estas células eucariotas derivaron las algas verdes del Reino Protista y las plantas del
Reino Vegetal.
Espiroquetas
Organismo
procariote
Formación de
mitocondrias
Flagelo
1
Hacia los
animales
Formación de
cloroplastos
2
Bacterias
aerobias
Hacia los
vegetales
4.13
3
Cianobacterias
Diagrama de la hipótesis de la endosimbiosis. 1. Una célula procariota incorpora por simbiosis a su interior bacterias espiroquetas de donde resulta una célula ciliada, flagelada y con su ADN encerrado en un núcleo. 2. Después incorpora bacterias
aerobias que se transforman en mitocondrias, de estas células se originaron los hongos y los animales. 3. Una tercera
incorporación fueron las cianobacterias que se convirtieron en cloroplastos de las células fotosintéticas, que dieron origen a
las algas verdes y a las plantas.
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TEMAS DE BIOLOGÍA
EVOLUCIÓN
CONTEMPORÁNEA
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Para tu reflexión
Uno de los antecedentes de la teoría simbiogénesis
Al observar que algunos organelos como el núcleo, el aparato de Golgi y el retículo endoplásmico desaparecen durante la división celular, para después volverse a formar y que en cambio las mitocondrias y los cloroplastos surgen
de la división de la mitocondrias y cloroplastos ya existentes, motivó al investigador alemán Andreas Schimper en
1883 a pensar que se trataba de organismos de vida libre que se habían incorporado al interior de la célula a vivir en
simbiosis con ella, de tal suerte que un vegetal resulta de la asociación de dos organismos: uno sin color y otro con
el pigmento verde como las cianobacterias que poseen la capacidad fotosintética al igual que las células vegetales.
Aunque otros investigadores apoyaron esta teoría, en esa época no prosperó.
La teoría de la endosimbiosis serial de Margulis se ha visto reforzada con aportaciones más recientes
como las de Christian de Duve (1996) en las que explica:
Algunos procariotas anaeróbicos perdieron su pared celular y la membrana plasmática creció, se le
formaron ondulaciones y se replegó formando sáculos intracelulares donde se digerían partículas de
alimento atrapadas. Quizá en algunos de esos sáculos haya quedado encerrado el ADN, originándose
el núcleo. Al ingerir células bacterianas del grupo de las proteobacterias alfa, que obtienen su energía
por respiración aerobia, establecieron una relación simbiótica con ellas. Éstas le proveían de energía extra a través de la respiración, en tanto que la protoeucariota (eucariota en formación) le daba
cobijo. Al perder los endosimbiontes (las células bacterianas engullidas) los genes que regulaban su
crecimiento independiente se transformaron en mitocondrias. Por un proceso similar se incorporaron
cianobacterias a la célula eucariota, de donde derivaron los cloroplastos.
Evidencias de la simbiogénesis
A través de la microscopía electrónica se ha descubierto que las mitocondrias y los cloroplastos están
delimitados por una doble membrana con cierta similitud a la de algunas bacterias, como los discos
membranosos de los cloroplastos llamados tilacoides que se parecen mucho a los tilacoides de las
cianobacterias que son bacterias fotosintéticas.
Estudios bioquímicos han aportado pruebas a esta teoría, al encontrar gran semejanza en la estructura
molecular de las membranas de las mitocondrias y la de algunas bacterias, así como en la membrana
de los cloroplastos y la de las cianobacterias. Asimismo, se ha demostrado que algunas funciones
metabólicas de las mitocondrias y los cloroplastos también las realizan algunas procariotas.
En la década de 1960 se descubrió el genoma de los cloroplastos y las mitocondrias, cuyo ADN es
muy parecido al de las procariotas. Sus ribosomas donde sintetizan sus proteínas, son más pequeños
que los del citoplasma, pero de igual tamaño que los ribosomas procariotas.
Evaluación formativa
Redacta una síntesis sobre la teoría de la endosimbiosis serial de Lynn Margulis y explica su importancia en la
evolución de los organismos pluricelulares.
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