El transporte a larga

El
transporte
a
larga
distancia
de
asimilados
1. Introducción
La evolución de las paredes celulares de plantas permitido resolver el problema de la
osmorregulación en ambientes de agua dulce; Sin embargo, las paredes celulares de
restringir la movilidad y limitaciones a cabo sobre la evolución de larga distancia
sistemas de transporte. Los tejidos son demasiado rígidos para una heartpump
mecanismo, sino que las plantas superiores tienen dos sistemas de transporte a larga
distancia. Los elementos muertos del xilema permitir el transporte de agua y solutos
entre
los
sitios
de
los
potenciales
de
agua
diferentes.
Ese sistema de transporte se tratan en el Capítulo 3 en las relaciones planta de
agua. El sistema de transporte, el floema, permite que el flujo total de hidratos de
carbono y otros solutos de una región de origen, donde el la presión hidrostática en el
floema es relativamente alta, a una región fregadero con baja presión.
Las plantas difieren considerablemente en la manera en que los productos de la
fotosíntesis pasar del mesófilo las células de los tubos cribosos (floema de carga)
través de los cuales son transportados a un sitio donde se descargan y se metaboliza
(Fig.1).
Las plantas también difieren con respecto a las principales carboncontaining
compuestos que se producen en los tubos cribosos, que es el complejo formado por
elementos cribosos y células acompañantes. Por razones que se explican en este
capítulo, hay una estrecha relación entre el tipo de carga del floema (simplástica o
poplástica) y el tipo de compuesto de carbono más importantes (Sacarosa u
oligosacáridos) transportados en el floema. La sacarosa es un azúcar compuesto por
dos hexosas unidades, mientras que un oligosacárido comprende más de dos
unidades. Además, parece existir una asociación entre el patrón de carga del floema
(Simplástica vs apoplástica) y la distribución ecológica de las especies y entre la
estructura del floema y hábito de la planta (la vid vs árbol o arbusto). Es esta
asociación entre el transporte del floema y la adaptación ecológica que se explora en
este
capítulo.
2. Transporte principales compuestos en el floema: ¿Por qué no la glucosa?
En los animales, la glucosa es el transporte predominante azúcar, aunque a
concentraciones mucho menores que las de los azúcares predominante en los tubos
cribosos de las plantas superiores. En las plantas, la sacarosa es un componente
importante de la savia del floema, mientras que la glucosa y otros monosacáridos sólo
se encuentran en concentraciones traza. ¿Por qué no la glucosa? Una comparación
de las propiedades físicas de la glucosa y la sacarosa no proporciona una convincente
razón por la predominancia de la sacarosa. Un buen transporte de larga distancia
compuesto, sin embargo, debe ser no reductor, con el fin de evitar una no enzimática
reacción con las proteínas u otros compuestos durante su transporte. Esto excluye
compuestos como la glucosa y la fructosa, que contienen un aldehído grupo, que se
oxida fácilmente a un carboxílicos grupo ácido, por lo que se conoce como
azúcares reductores. Un compuesto de un buen transporte También debe protegerse
de ataque enzimático hasta que llegue a su destino. De esta manera el flujo de
carbono en las plantas pueden ser controlados por el presencia de enzimas clave en el
caso de hidrolización tejidos fregadero. Así, la sacarosa que parece ser un
compuesto preferido porque es''''protegidas. Otros azúcares''''protegidas incluyen los
oligosacáridos de la familia de la rafinosa: rafinosa, estaquiosa, verbascosa. Estos
azúcares se forman mediante la adición de las moléculas de galactosa uno, dos o tres
a una sacarosa molécula (Fig. 2). Ellos son los azúcares principales de transporte en
una amplia gama de especies. Otros compuestos de transporte son los alcoholes de
azúcar (sorbitol, manitol dulcitol,) (Fig. 2), por ejemplo, en Apiaceae [por ejemplo,
Apium graveolens (Apio)], Rosaceae [por ejemplo, Prunus persica (durazno)],
Combretaceae, Celastraceae y Plantaginaceae, y oligofructanos [por ejemplo, en
Agave deserti (siglo planta)] (Wang & Nobel 1998). A pesar de la diversidad
en la composición del fluido de transporte del floema entre especies, casi todas las
especies son muy similares en sus bajas concentraciones de monosacáridos (glucosa,
fructosa) (Turgeon 1995). Además de los azúcares, contiene una savia del floema
serie de ácidos orgánicos, aminoácidos, e inorgánicos iones. Las concentraciones de
Ca, Fe y Mn en el savia del floema son siempre bajos, lo que puede estar relacionado
al hecho de que estos alimentos tienden a precipitar en el pH relativamente alto que
caracteriza a la savia del floema (Fig. 6.1B en el capítulo 6 sobre la nutrición
mineral). Como resultado, las hojas y frutos cada vez mayor parte debe
importación de estos nutrientes a través del xilema. Si el las concentraciones de Ca en
la savia del xilema y la transpiración de la las tasas son bajas, algunas frutas [por
ejemplo, de Solanum annuum lycopersicum (tomate) y pimiento (capsicum)]
pueden mostrar síntomas de deficiencia de Ca- (Marschner, 1995). Del mismo modo,
las semillas de leguminosas puede mostrar el resultado de trastornos de semillas
cuando la importación de Mn es demasiado bajo, y las especies calcifuge mostrar el
color amarillento de sus hojas más jóvenes, debido a la limitada
la absorción de Fe en el pH del suelo de alta (art. 2.2.6 del capítulo 6 sobre la nutrición
mineral). Es decir, que los órganos de la planta predominantemente de importación
nutrientes específicos a través de la xilema puede mostrar síntomas de deficiencia en
la transpiración las tasas son bajas, cuando la concentración de estos nutrientes
específicos
en
el
xilema
es
muy
bajo,
debido
a
la
captación
restringida,
o
ambos.
La mayoría de los virus de plantas también puede moverse a grandes distancias
en el floema (por ejemplo, Roberts et al. 1997). Por otra parte,
señales
de
alarma
que
participan
en
sistémica
inducida
resistencia,
las
hormonas,
y
microRNA
(miRNA)
moléculas,
que
son
una
clase
de
desarrollo
de
señalización
moléculas,
también
se
transportan
a
través
de
la
floema
(Van
Bel
2003,
Juárez
et
al.
2004,
Lough
y
Lucas 2006).
3. Floema Estructura y Función
En el proceso
de transporte de
lugar de su síntesis (la fuente) al lugar
que se utilizan (el fregadero), los productos de
asimilados de la
donde
la fotosíntesis
debe
pasar de las células del
mesófilo de
el
sistema
de transporte: los
elementos del
tamiz. Tamiz
elementos son células
vivas con tamiz característica
áreas en
las
paredes
de su celda. Cuando conecte los
porosadyacentes
las
células, que son comúnmente diferenciados en
placas-tamiz, con los
poros con
un
diámetro de
1.15 mm.
En el giganteum Sequoiadendron gimnospermas
(secuoya gigante) la fuente del
disipador
de distancia
de la
ruta floema puede ser
tanto
como 110 m, debido a la
enorme
altura del
árbol. Este
ejemplo es
extrema, ya
que se
hunde en
su
mayoría reciben asimila
de
la
fuente
de hojas adyacentes, pero ilustra lo
convierte
en
el
punto
de que el
transporte se
produce a
veces a
grandes
distancias,
por ejemplo, al
cultivo
de puntas
de
las
raíces lejos
de las
hojas fuente. El
transporte
a
larga distancia
en el
floema se
produce por
el flujo
de masa, impulsado por unadiferencia
de la
presión hidrostática, creado por el
floema de
carga
en las
hojas de
origen y los
procesos
de descarga en
el fregadero
tejidos.
Cuando tubos
cribosos están dañadas y la
presión
disminuye, placas-tamiz tienden
a ser bloqueado. A
corto plazo
mecanismos de sellado se desencadenan por las proteínas Ca e impliquen, por
ejemplo, forisomes en las
leguminosas (Furch et
al.
2007). A
largo plazo de
sellado consiste
en bloquear con un
polímero de glucosa, calosa.
3.1 Transporte y simplástica apoplástica
¿Cómo son
los productos de
la
fotosíntesis
en el mesófilo
carga en los
tubos
cribosos? Hay dos
formas
de
en
la que solutos puede
pasar de una célula
de
la
planta de
otro. Una
de
ellas
es a
través
de plasmodesmos. Esto es
conocido como simplástica (o symplasmic) de
transporte. (El
simplasto es el espacio interior de las
células, rodeado
por las
membranas plasmáticas. Desde plasmodesmos son
revestida
por la
membrana plasmática, las
células conectadas por
plasmodesmos simplástica forma continua.) solutos
paso a
través
de los
canales plasmodesmatal es pasivo,
sin
la
ayuda
de proteínas que median el
transporte activo.
Por
lo
tanto, el
transporte simplástica no puede, por
sí
mismo,
establecer un gradiente
de concentración de
solutos.
La segunda
vía para el
movimiento de
solutos
de
una célula
a otra es
a
través del apoplasto.
(El apoplasto es el
espacio fuera de
la membrana plasmática,
incluyendo las
paredes
celulares
y los conductos del
xilema.)
Si las
moléculas
de soluto vienen dentro
de
las
células, como
fotosintatos hacer, entonces apoplástica (o apoplasmic)
transporte implica la
liberación del soluto de la
simplasto en el espacio
de la
pared celular, seguido de
la captación en las células receptoras. El paso de la absorciónpuede
involucrar
a los
transportadores específicos situados en
el plasma
membrana, y con
frecuencia se
produce contra una concentración
gradiente. En algunas células que
son responsables
de gran
flujo
de soluto que
las
paredes
se invagina para
aumentar la
superficie de
la
membrana plasmática y
la absorción
de
capacidad. Estos se
conocen como células de
transferencia(Offler
et
al. 2003). La
adopción también
puede ocurrir por no
selectiva
endocitosis (Samaj et
al. 2004).
Puesto
que
la
concentración de
solutos del floema es
a
menudo mucho mayor que
la del
tejido del
mesófilo,
no
es de
extrañar que, en
muchas
plantas,
la
sacarosa es
carga
en el floema de la apoplasto. Sin
embargo,
en otras plantas, fotoasimilados moléculas como consecuencia de un
enteramente vía simplástica en el floema
(art. 3.3).
3.2
Anatomía
venosa
Menor
Las
venas
de
las
hojas
de
las
especies
de
dicotiledóneas
rama
progresivamente
para
formar
un
reticulado
de
la
red.
Hasta
seis
o
siete
clases
de
ramificación
(autos)
pueden
ser
reconocido
en
algunas
especies. La
vena
más
grande
es
el
nervio
medio
(clase
I)
y
el
menor
son
pocas
clases
llamadas venas de menor importancia. venas menores son mucho más
amplia
que
la
de
las
venas
principales,
y
bien
permear
el
tejido
del
mesófilo. Pocos
mesófilo
las células son más de 6 u 8 celdas fuera de un menor de edad
vena. Claramente,
la
venación
menor
es
responsable
de
la
mayoría,
si
no
todos,
floema
carga
de
fotoasimilados.
Dado que la estructura es a menudo una guía significativa para
función,
la
anatomía
comparada
de
los
menores
venas debe proporcionar pistas sobre los mecanismos del proceso de carga en
diferentes
especies. Gamalei
(1989,
1991)
estudiaron la anatomía
de las
venas
menores
de
más
de
1000
especies
de
plantas
superiores. Reconoció
diferentes
grados
de
conectividad
plasmodesmatal
entre
las
células
del
mesófilo
y
la
vena
menores
floema
en
diferentes
especies. En
la
planta
Senecio
vernalis
(Groundsel
oriental)
la
frecuencia
es
de
alrededor
de
Plasmodesmos
0,03
mm-2
área
de
interfase,
contra
60
en
el
árbol
de
Fraxinus
ornus
(ceniza
de
maná). Gamalei
plantas
agrupadas
en
tipos
definidos
arbitrariamente. Tipo
Una exposición sobre las plantas de tres órdenes de magnitud
contactos
más
plasmodesmatal
de
tipo
2,
mientras
que
intermedios
entre
los
dos
extremos
(los
tipos
1
2a) difieren en aproximadamente uno o dos órdenes de magnitud
en
la
frecuencia
plasmodesmatal. Dentro
de
Gamalei
tipos
existen
subgrupos. Tipo
1
plantas
con
el
recuentos
más
elevados
se
han
especializado
plasmodesmatal
las
células
conocidas
como
células
de
compañía
intermediaria
(Fig.
3). Las
células
intermedias
son
especialmente
grandes,
con
muchas
vacuolas
pequeñas
y
números
muy
grandes
de
forma
asimétrica
plasmodesmos
ramificados
conectarlos
a
la
vaina
del
haz
células. Ellos
son
tan
diferente
en
muchos
aspectos
del
resto
de
la
tipo 1, las plantas que probablemente deben ser tratados como
un
grupo
separado. El
tipo
2
es
también
heterogénea. Tipo
células 2a compañero tiene paredes lisas de células, mientras que
los
de
tipo
2b
tienen
células
de
transferencia
con
muy
invaginado
membranas
plasmáticas
(Fig.
3).
frecuencia
Plasmodesmatal
es
a
menudo
una
fuerte
de
carácter
familiar,
por
ejemplo,
todas
las
especies
estudiadas
en
el
Magnoliaceae
(familia
de
la
magnolia)
son
tipo
1,
los
de
la
Aceraceae
(familia
de
arce)
se
tipo
1-2a,
y
los
de
la
(familia
de
las
liliáceas)
Liliaceae
son del tipo 2. Las venas menores de la mayoría de las monocotiledóneas tienen
bajas
frecuencias
plasmodesmatal. Los
árboles
tienden
a
tener
más
plasmodesmos
en
la
vía
de
carga
de
plantas
herbáceas,
pero
esto
no
es
una
correlación
estricta,
porque
ambas
especies
herbáceas
y
arbóreas
se
encuentran
en
algunas
familias. Por
ejemplo,
Fragaria
(fresa)
y
Malus
(manzano)
son
a
la
vez
en
la
rosáceas
(rosa
familia) y ambos son un tipo de plantas-2a.
3.3
Azúcar
de
transporte
en
contra
un
gradiente
de
concentración
Como se ha señalado en la Sección. 1, una de las características de la
floema
es
que
la
concentración
de
solutos,
y
por
tanto
la
presión
hidrostática,
es
alto
(Fig.
4). ¿Cómo
es
esto
alta
concentración
de
solutos
genera?
En
muchas
especies,
sacarosa
activamente
carga
en
el
floema
de
el
apoplasto
por
transportadores
específicos
situados
en
la
las membranas plasmáticas de las células acompañantes y / o
elementos
cribosos
(Fig.
5A). Al
tomar
ventaja
de
la
gradiente
de
protones
fuerte
entre
el
apoplasto
y
el
citosol
de
los
elementos
del
tamiz,
con
valores
de
pH
de
aproximadamente 5 y 9, respectivamente, la sacarosa es continuamente
bombeado
en
el
floema
de
secundaria
transporte
activo,
mantener
una
concentración
de
varios
veces
mayor
que
en
las
células
del
mesófilo. Desde
co
protón-sacarosa-transportistas
se
encuentran
en
el
las membranas plasmáticas de células de la mayoría de las plantas, es razonable
suponer
que
la
carga
del
floema
apoplástica
pasado
de
ser
un
mecanismo
de
recuperación
general
que
vuelve
a
la
sacarosa
citoplasma
que
se
ha
filtrado
de
las
células.
Si
sacarosa
se
carga
en
el
floema
de
la
apoplasto,
cabría
esperar
la
continuidad
simplástica
poco
con
el
mesófilo,
de
lo
contrario
la
carga
sacarosa
se
filtre
de
nuevo
a
través
de
los
plasmodesmos
a
las
células
que
viene,
la
creación
de
un
inútil
bomba o sistema de escape. De hecho, todas las plantas de tipo 2 (los
con
una
frecuencia
plasmodesmatal
baja)
que
han
ha
estudiado
la
carga
del
apoplasto. Muchos
de
Estas
plantas
tienen
muy
invaginada
membranas
plasmáticas
(Tipo
2b
células
de
transferencia)
que
maximizan
la
superficie
área
para
este
transporte. ¿Qué
pasa
con
las
plantas
con
células
intermedias
(Fig.
5A),
que
tienen
numerosos
plasmodesmos
entre
el
mesófilo
y
menores
floema de las venas (tipo Gamalei de 1 y de tipo 1-2a)? Uno
posibilidad
es
que,
en
estas
especies,
sacarosa,
simplemente
se
difunde
a
lo
largo
de
una
vía
totalmente
simplástica
de
el
mesófilo,
sin
crear
una
pendiente
ascendente
en
el
floema
(Fig.
5B). Si
es
así,
la
concentración
de
sacarosa
debe
ser
mayor
en
el
mesofilo
que
en
el
floema. Este
parece
ser
el
caso
de
Salix
babylonica
[(Sauce),
un
tipo
de
una
especie
con
]
Numerosos
plasmodesmos,
que
tiene
una
alta
concentración
de
sacarosa
en
las
hojas,
sino
una
concentración
más
baja
en
el
floema
de
la
raíz
(Turgeon
y
Medville
1998).
En
las
especies
con
las
células
de
intermediario,
otro
estrategia prevalece (Fig. 5C). Todas las plantas y los intermediarios
células
transportar
sus
fotoasimilados
principalmente
como
la
rafinosa
y
estaquiosa
lo
que
sugiere
que
la
síntesis
de
estos
azúcares
(tri-y
tetra-sacáridos,
respectivamente;
la
figura. 2)
es
de
alguna
manera
parte
del
mecanismo
de
carga
del
floema. Un
modelo
presentado
para
explicar
lo
que
se
conoce
como
polímero
de
captura
(Turgeon
1991,
1996). Sacarosa
supuestamente
se
difunde
en
las
células
intermediario
del
paquete
cubierta
a
través
de
los
plasmodesmos
numerosas
conectar estos dos tipos de células. En el interior del intermediario
las células, la mayor parte de la sacarosa se convierte en rafinosa
y
estaquiosa,
que
se
acumulan
a
concentraciones
altas,
ya
que
estos
azúcares
son
demasiado
grandes
para
difundir
atrás
a
través
de
los
plasmodesmos. Esto
mantiene
la
concentración
de
sacarosa
inferior
en
el
intermediario
células
que
en
el
mesófilo,
y
permite
continuar
difusión. Así,
el
paquete
de
plasmodesmos
entre
células de la vaina y células intermediarios actúan como válvulas.
Los plasmodesmos entre las células intermedias y los elementos cribosos son más
grandes,
lo
que
permite
entrada
de
los
azúcares
en
el
transporte
de
larga
distancia
corriente.
La mayoría de los esfuerzos en este campo se ha dedicado a
carga de sacarosa, ya que la sacarosa es el transporte más importantes
compuesto en la mayoría de las plantas. Sabemos menos sobre el
carga de alcoholes de azúcar, en la especie de que el transporte
ellos,
y
menos
aún
sobre
la
carga
de
otros
compuestos
orgánicos
e
iones. Desentrañar
estos
mecanismos es un esfuerzo de investigación en curso.
4. Evolución
y
Ecología
de
floema
Mecanismos
de
carga
El
mecanismo
ancestral
de
carga
en
el
floema
plantas
con
flores
no
se
sabe
con
certeza
porque
no podemos estar seguros de que los grupos basales''''(los que
se separaron a principios de la evolución de las angiospermas)
han
conservado
sus
características
ancestrales
(Fig.
6).
Sin embargo, la mayoría de las plantas basales tienen numerosos menores
vena
plasmodesmos
(tipo
1)
(Gamalei
1989,
Turgeon
y
col. 2001). Tipo
2
plantas,
y
las
plantas
con
células
intermedias,
son
más
filogenéticamente
derivados; estas características han evolucionado de forma independiente
en
varias
ocasiones
(Turgeon
et
al.
2001). La
estrategias
empleadas
por
otras
plantas
vasculares,
incluyendo
las
gimnospermas,
no
se
conocen.
¿Cuáles
son
las
presiones
selectivas
que
han
llevado
a
la
aparición
de
las
diferentes
formas
de
floema
carga? No
hay
una
respuesta
clara
a
esta
pregunta,
pero podemos volver a empezar por estudiar el crecimiento
características
y
hábitat
de
las
plantas
existentes.
Familias con células intermediarios están fuertemente representadas
en
los
trópicos
[por
ejemplo,
las
cucurbitáceas
(calabaza
familia)],
aunque
algunos
son
cosmopolitas
[Scrophulariaceae
(Familia
escrofularia)]
y
algunas
especies
individuales
ocurren
en
el
Ártico. No
parece
que
haya
correlación de las células de intermediario con la tasa de crecimiento
o
con
el
hábito
de
crecimiento
leñosa
o
herbácea. La
resto de las especies del tipo 1 son básicamente todas las leñosas
(Árboles o arbustos) y se puede encontrar en todos los climas,
excepto
en
el
ártico. Tipo
2
plantas
puede
tener
muchos
formas,
pero
tienden
a
ser
herbáceas
y
se
más
fuertemente
representadas
en
zonas
templadas
y
frías
regiones.
¿Qué
significan
las
diferencias
entre
el
floema
de
carga
tipos
significan? Una
primera
hipótesis
que
simplástica
de
carga
es
de
alguna
manera
más
sensible
al
frío
que
la
carga
apoplástica
no
parece
ser
válida.
La ausencia de un tipo de plantas en el Ártico es, probablemente,
debido al hecho de que hay muy pocas especies leñosas
de
cualquier
tipo
en
los
ambientes
extremadamente
fríos,
por
razones
que
nada
tienen
que
ver
con
floema
de
carga. Además,
experimentos
de
laboratorio
se
no admite el concepto de sensibilidad al frío en el tipo 1
especies
con
células
intermedias
(Schrier
et
al.
2000).
Aunque
las
plantas
con
células
parecen
ser
intermediario
favorecida
en
los
trópicos,
no
se
debe
asumir
que
esto
tiene
algo
que
ver
directamente
con
la
temperatura.
Hay
muchos
otros
correlatos
de
la
vida
en
los
trópicos
que
deben
tenerse
en
cuenta.
Los
alcoholes
de
azúcar
presentan
otro
problema. Plantas
de
muchas
familias
producen
alcoholes
de
azúcar
en
su
hojas, aunque sólo unos pocos parecen importantes de transporte
cantidades
de
estos
compuestos
en
el
floema. Hay
pruebas
convincentes
de
que
el
azúcar
alcoholes
confieren
tolerancia
a
la
deficiencia
de
boro
porque
complejo
y
solubilizar
esto
de
otra
manera
minerales
insolubles
y
permitir
que
sea
transportado
en
el
floema
de
las
hojas
a
las
regiones
meristemáticas,
donde se necesita para el crecimiento (Hu et al. 1997). Es
También se ha sugerido que la síntesis de alcohol de azúcar
y la exportación pueden canalizar el exceso de reducción de
la
energía
de
la
fotosíntesis
en
tiempos
de
estrés
(Loescher y Everard, 2000).
5. La
descarga
del
floema
Al
considerar
cómo
los
azúcares
y
otros
materiales
descarga
del
floema,
es
útil
para
que
el
distinción
entre
los
sumideros
axial
(tejidos
adyacentes
a
axial,
el
transporte
de
larga
distancia
floema
en
los
brotes
y raíces) y los sumideros de la terminal (los tejidos que están o
en
crecimiento
activo
o
almacenar
grandes
cantidades
de
fotoasimilados, tales como puntas de los brotes y raíces, creciendo
hojas
y
frutos
en
crecimiento)
(Fig.
7).
En los sumideros de la terminal, donde la tasa de descarga se encuentra
generalmente
altos,
solutos
descargar
desde
el
floema
a
través
de
plasmodesmos. El
agua
debe
seguir
a
través
de
acuaporinas,
que
se
expresa
fuertemente
en los tejidos del fregadero como la cubierta de la semilla de Phaseolus
vulgaris
(frijol
común)
(Zhou
et
al.
2007). La
tasa de descarga se encuentra al parecer controlada por los radios
de
los
plasmodesmos
y
por
la
concentración
de
solutos
y
/
o
diferencias
de
presión
hidrostática
entre
las
células
del
floema
y
sus
alrededores. En
algunos
terminales
sumideros,
los
pases
sin
carga
de
solutos
symplastically
a través de un número de células del fregadero. Posteriormente se
publicada
en
el
apoplasto,
de
la
que
se
activa
recuperados por las células receptoras. Esta es la ruta necesariamente
adoptadas por los azúcares en las semillas ya que la derivada de la maternidad
planta
y
el
embrión
son
diferentes
generaciones
y
no
tienen
conexión
plasmodesmos. En
este
caso,
salidas de sacarosa en el floema de la cubierta de la semilla a través de
plasmodesmos,
symplastically
pasa
a
través
de
una
capa
de las células y se libera en el apoplasto que rodea al embrión. El embrión luego
destruye
los
la
sacarosa
por
los
transportistas
activo
en
la
las
membranas
plasmáticas
de
los
cotiledones.
Descarga
en
los
sumideros
axial
siguiente
o
el
simplástica
o
rutas
apoplástica,
dependiendo
de
la
especie,
el
lavabo
específico,
y
la
etapa
de
desarrollo.
Cuando la ruta de acceso de los pequeños tintes fluorescentes es seguido
por
una
raíz,
el
tinte
no
salir
del
floema
axial,
lo que indica que los plasmodesmos son demasiado estrechas para
adaptarse
a
las
moléculas
de
soluto
incluso
pequeñas
(Oparka
et
al. 1994). Por
lo
tanto,
los
azúcares
y
otros
solutos
debe
ser
publicada
en
el
apoplasto. Sin
embargo,
como
se
indica
anteriormente,
cuando
el
tinte
en
el
floema
llega
a
la
tejido
meristemático
en
la
punta
de
la
raíz,
que
rápidamente
descarga
a
través
de
plasmodesmos.
Descarga
en
las
fibras
de
algodón
es
un
ejemplo
de un cambio en la descarga de rutas durante el desarrollo.
Fibras de algodón (las células individuales de la cubierta de la semilla
epidermis)
crecen
muy
rápidamente. En
un
principio,
descarga
desde
el
transporte
del
floema
y
post-floema
en la célula de la fibra es completamente simplástica. Sin embargo,
durante
la
fase
de
crecimiento
más
rápida
de
la
plasmodesmos
en
la
pared
de
la
cerca
de
la
fibra
para
alrededor de 6 días, y en lugar de sacarosa entra en el apoplasto.
Esto
permite
que
los
transportistas
activa
de
sacarosa
en
el
membrana
plasmática
de
la
fibra
para
hacer
subir
osmótica
y el potencial de turgencia a los altos valores necesarios para
la expansión rápida de la célula (Ruan et al. 2001). Una vez que este
fase
de
crecimiento
activo
es
más,
los
plasmodesmos
abrir
de
nuevo.
Descarga
del
floema
de
las
hojas
del
fregadero
ilustra
la
tener
en
cuenta
la
anatomía,
la
fisiología,
y
el
desarrollo
para
montar
una
imagen
completa
de
los
eventos
(Turgeon
2006). Hojas
muy
jóvenes
son
sumideros:
se
obtener la mayoría de sus carbohidratos de las hojas más viejas.
Como este fotoasimilados entra en una hoja de jóvenes en el
se
descarga
del
floema
de
las
venas
relativamente
grande,
la
las venas más pequeñas aún no están maduros (Turgeon 1987,
Roberts
et
al. 1997). Como
la
hoja
crece,
alcanza
un
balance
de
carbono
positivo
y
luego
comienza
a
exportar.
Justo
antes
de
hacerlo,
las
pequeñas
venas
maduras. Estos
venas
pequeñas
se
utilizan
para
la
carga
de
fotoasimilados.
Por
lo
tanto,
existe
una
división
del
trabajo
entre
las
venas
de diferentes clases de talla, los grandes para la descarga en
las hojas jóvenes, los más pequeños para la carga de madurez
hojas.
En
algunos
organismos
estructuras
han
evolucionado
para
parasitan
el
sistema
de
transporte
del
floema. Rápida
floema
descarga
se
produce
cuando
un
floema
materna
organismo
(por
ejemplo,
un
áfido)
inyecta
su
estilete
en
un
tubo
de
tamiz. La
presión
hidrostática
en
el
tamiz
empuja
el
contenido
del
tubo
de
tamiz
en
el
áfidos. El
pulgón
absorbe
principalmente
nitrogenados
compuestos y excreta la mayor parte de los hidratos de carbono
como''''mielada. Los
áfidos
ingieren
floema
savia
sin
provocar
los
tubos
cribosos
'normal
respuesta
a
la
lesión
(art.
3). Sellado
de
los
mecanismos
se vean afectadas por los componentes químicos en el pulgón
la
saliva
inyectada
en
tubos
cribosos
antes
y
durante
alimentación
(Will
et
al.
2007). Otro
sitio
especial
donde
se
produce
la
descarga
del
floema
es
la
haustorios
ofholoparasites
que
dependen
de
su
anfitrión
por
su
de
carbono
de
suministro. La
liberación
de
solutos
desde
el
floema
de
la
acogida
está
fuertemente
estimulado
por
la
presencia
de
un
parásito,
por
una
aún
no
identificado
mecanismo
(art.
4
del
Capítulo
sobre
9D
parasitarias
asociaciones). En
algunas
especies,
por
ejemplo,
Lupinus
albus
(Lupino
blanco)
el
floema
sangra
espontáneamente
durante
el
corte
(Pate
&
Hocking
1978). Savia
del
floema
recogidos
de
esta
manera
o
como
melaza
ha
proporcionado
información
valiosa
sobre
la
composición
de
savia
del
floema
(art.
2).
Floema
descarga
se
ve
afectada
en
un
lugar
especial
nematodos
forma
byroot
(por
ejemplo,
los
nematodos
parásitos
Meloidogyne
incognita
y
Heterodera
schachtii),
que pueden actuar como sumideros importantes (al Dorhout et al. 1993).
La
descarga
de
la
celda
elemento
acompañante
del
tamiz
complejos
se
produce
específicamente
en
el''''sincitio,
la alimentación de nematodos inducida por la estructura dentro de la
cilindro
vascular
de
la
raíz. Los
juveniles
infectivos
nematodo
selecciona
una
celda
o
procambial
cambial
como
inicial de la célula sincicial, de la cual se desarrolla un sincitio
por la integración de las células vecinas. Los países en desarrollo
nematodo
depende
totalmente
de
la
expansión
sincitio, la retirada de nutrientes de la misma a través de un
alimentación por sonda. A diferencia de la punta de la raíz, el transporte de
azúcares
del
floema
de
la
sincitio
en
este
relación
huésped-patógeno
es
apoplástica. El
sincitio
no
está
conectado
a
través
de
plasmodesmos
con
la
las células normales de la raíz. De una manera aún no identificado,
el
nematodo
induce
fuga
masiva
de
la
floema,
reduciendo
así
el
transporte
de
floema
solutos
al
resto
de
las
raíces
(B
¨
ockenhoff
et
al.
1996).
6. Los
problemas
de
transporte
de
plantas
trepadoras
Las
vides
pueden
ser
vistos
como
parásitos''mecánica''.
Ellos
invierten
muy
poco
en
la
madera
para
su
manutención,
y
por
lo
tanto
dependen
de
otras
plantas
para
soporte
mecánico. Xilema
(madera)
ha
tejido
tanto
un
transporte
y
una
función
de
soporte
mecánico.
Como
se
discutió
en
la
Sección. 5.3.5
del
capítulo
3
sobre
las relaciones planta de agua, plantas de vid tienen menos, pero ya
vasos del xilema andwider en su madre por unidad de la espiga
área
de
sección
transversal. También
tienen
menos
lignificada
fibras
del
floema
de
hacer
árboles
y
arbustos
y
menos
floema
tejido
por
unidad
de
superficie
distal
(Fig.
8). ¿Cómo
hacer
vides
lograr
un
transporte
del
floema
suficiente
capacidad?
En
comparación
con
los
árboles
y
arbustos,
enredaderas
han
más
amplio
tubos
cribosos
(Fig.
8). Dado
que
la
hidráulica
conductancia,
por
la
ley
de
Hagen-Poiseuille
para
el
ideal
capilares,
es
proporcional
a
la
cuarta
potencia
de
el radio del conducto (art. 5.3.1 del capítulo 3 en la planta
las
relaciones
de
agua),
el
diámetro
más
grande
compensa
de
la
superficie
total
menor. La
ventaja
obvia
de
menor número de tubos de tamiz con un diámetro más grande es que
relativamente
pocos
recursos
deben
ser
asignados
a
floema
produciendo
en
el
tallo,
que
es
tanto
la luz, la prevención de la planta de apoyo del derrocamiento
más. Por
una
inversión
similar
en
el
tallo,
las
escalada
planta
alcanzará
una
altura
mayor
que
un
nonclimbing
planta. Si
unos
pocos
tubos
cribosos
con
grandes
diámetros
son
tan
ventajosos
para
las
plantas
trepadoras,
¿por qué no todas las plantas tienen como tubos de ancho en su
floema? No
es
probable
una
situación
de
desventaja
en
tener
tubos
cribosos
de
gran
diámetro,
en
ese
física
daños
a
un
pequeño
número
de
tubos
cribosos
provoca
una
mayor
pérdida
proporcional
de
la
capacidad
de
transporte. Tal
el
daño
puede
ser
mecánica
o
debido
a
phloemsucking
artrópodos
o
patógenos. Al
igual
que
en
el
xilema
de
las
plantas
con
estrategia
de
contraste
(art.
5.3.5
del capítulo 3 sobre las relaciones hídricas de las plantas), puede
un
equilibrio
entre
la
capacidad
de
transporte
y
la seguridad.
7. Floema Transporte: ¿Dónde
a mover
de
aquí?
Después
de varios
años de debate
sobre si floema
de
carga se
produce a
través
de un apoplástica o simplástica un
vía, ahora
se acordó que ambas vías
ocurrir, dependiendo
de la
especie. ¿Hay desventajas
y desventajas asociadas con la apoplástica
o simplástica vía? El protonpumping
actividad
de
las células involucradas en la
transferencia
carga apoplástica requiere
una
cantidad
sustancial
de
energía metabólica. Queda
por demostrar,
sin
embargo, que este requisito es la
energía
mayor
que
la de la polimerización que
se
produce en las
células de
las
plantas con intermediario
carga del
floema simplástica. Las
desventajas asociadas
con
la vía apoplástica no
son inmediatamente
obvio.
Floema descarga también puede ocurrir ya
sea apoplastically
o symplastically, dependiendo del tipo de
fregadero y de
la
especie. Floema descarga en los
sumideros esuna
aspecto importante del rendimiento de los cultivos, ya que los aumentos en
rendimiento en
las
nuevas variedades suelen
estar
determinadas
por
la
cantidad de
recursos transportados a cosechar
se
hunde, y
no
por la
cantidad total de recursos
adquiridos. Por
tanto,
es importante
desarrollar
una buena
comprensión de transporte del
floema. Desentrañar
ambos mecanismos
de carga
y
descarga sigue
para ofrecer a grandes desafíos.
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