11/25/2012 Introducción – Fotosíntesis proceso por el cual la energía solar se transforma en energía química (alimentos). Capítulo 10 Fotosíntesis – Plantas y otros autótrofos son los productores de la biosfera. – Plantas son fotoautótrofos: usan energía luz solar para hacer moléculas orgánicas del agua y del dióxido carbono. Energía Solar 6 CO2 + 12 H2O + Movimiento de energía Light energy C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O Ecuación de Fotosíntesis 6CO2 + 6H2O + En. solar C6H12O6 + 6O2 ECOSYSTEM CO2 + H2O Photosynthesis in chloroplasts Organic + O2 Cellular molecules respiration in mitochondria Proceso: Anabólico - Sintésis ATP powers most cellular work Figure 9.2 Endergónico – Consume energía (Sol) Heat energy 1 11/25/2012 Organismos Fotosintéticos Fotoautótrofos Cloroplastidio- organelos especializados para fotosíntesis tejido, en medio de las hojas• Mesófilo de la Hoja tienen cloroplastos. – Cloroplastos 1.Tilacoides (a) Plants (d) Purple sulfur bacteria (c) Cyanobacteria Vein Serie de Membranas amontonadas una sobre otra sus pilas forman grana). (c) Unicellular protist 10 m (b) Multicellular algae Leaf cross section 1.5 m 2. Estroma • 40 m • Fotoautótrofos: orgs. que usan luz solar como fuente de energía para sintetizar sustancias orgánicas. Mesophyll Stomata Fluido espeso dentro del cloroplasto donde se producen los Carbohidratos CO2 O2 Estoma- intercambio gases Figure 10.3 Estructura del cloroplasto Mesophyll La captura y Chloroplast transformación de energía solar Fotosistemas II y I ocurre en: LAS MEMBRANAS TILACOIDES Thylakoid Stroma Granum 5 µm Etapas de la Fotosíntesis • La fotosíntesis es un proceso de oxidaciónreducción (Rxs. Redox) (transferencia de eNADPH) • La fotosíntesis tiene lugar en dos etapas: 1. Conversión energía solar en energía química (ATP) Outer membrane Intermembrane space Inner membrane Thylakoid space Reducción 6 CO2 + 12 H2O + energía Sol C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2 O Oxidación 2. Con el almacenamiento de ATP y los e- NADPH se producen carbohidratos 1 µm 2 11/25/2012 Etapas de la Fotosíntesis • La fotosíntesis consta de múltiples etapas que se resumen en dos fases: LUGAR DONDE OCURRE LA FOTOSÍNTESIS El CO2 gana e- (se reduce) 1 2 Reacciones lumínicas (TILACOIDES-granas) conversión de energía solar en energía química (ATP) y producción de oxígeno. 1 Ciclo de Calvin- Reacciones Independientes de la luz (ESTROMA)producción de carbohidratos a partir de CO2. El agua dona los e- (se oxida) 1 Fotosíntesis 2 Reacciones independientes de la luz • Reacciones lumínicas- Fotosistema II y I Fotolisis-La luz solar oxida la molécula de agua (pierde e-) y se convierte en O2 • Ciclo de Calvin- ocurre en el estroma • Síntesis de glucosa a partir del CO2 – • Los electrones son atrapados por coenzima se forma NADPH y ATP y el Oxígeno es liberado • CO2 se reduce (gana e-) 3 11/25/2012 Reacciones Lumínicas Espectro Electromagnético • Luz Radiante del Sol 10–5 nm 10–3 nm Gamma rays X-rays UV 1m 106 nm 106 nm 103 nm 1 nm Infrared Microwaves 103 m Radio waves Luz visible Visible light Luz Solar una parte del espectro electromagnético que viajan en forma de ondas. Luz compuesta de pequeños paquetes de energía (fotones). Pigmentos Fotosintéticos • Clorofila – verde – Clorofila a – esencial. Absorbe ondas azulvioleta y rojo – Clorofila b- accesorio. Absorbe ondas azul y rojo-anaranjada • Pigmentos accesorios – Caroteno- anaranjado – Xantofila- amarillo – Ficocianina- azul – Ficoeritrina- rojo 380 450 500 Shorter wavelength Figure 10.6 Higher energy 550 600 650 700 750 nm Longer wavelength Lower energy Largo de onda corto mayor energía ¿Donde están los pigmentos fotosintéticos (clorofila) ? • En el sistema de membranas tilacoides • Están organizados en grupos llamados fotosistemas • Cada fotosistema se compone de proteínas y de 200-300 moléculas de pigmento, forman el Sistema de Transporte de e- (STE) 4 11/25/2012 Reacciones lumínicas • Fijación de energía solar (atrapar la luz) • Ocurre en las membranas tilacoides • Clorofila a P680 (FS II) y P700 (FS I) Reacciones Lumínicas • Membrana Tilacoide Lugar donde se captura la luz solar. Clorofila Energía : la luz visible en el espectro de ondas electromagnéticas. La luz que se captura es la que se absorbe. (no se ve) • (Sistema Transporte de e-) Tilacoides • Produce – ATP – NADPH – O2 Proviene de fotólisis del agua (oxidación) Reacciones Lumínicas • Pigmentos: funcionamiento Con la absorción de luz (fotón), la molécula de clorofila va de un estado de poca energía a uno de mayor energía (excitado) e Excitado Otros Compuestos Fotón Molécula Clorofila Estado Basal (se observa) Reacciones Lumínicas • Fotosistema II y Fotosistema I Thylakoid Electrón de Clorofila a se excita al absorber fotones. Aceptor primario (NADPH) recibe electrón excitado (clorofila se oxida y aceptor se reduce). Centro de reacción PhoFotosistema Photon STROMA Light-harvesting complexes Thylakoid membrane Aceptor primario Estado de e’s – La que se refleja (verde) no se absorbe Reaction center Primary election acceptor e– Transfer of energy Special chlorophyll a molecules Pigment molecules THYLAKOID SPACE (INTERIOR OF THYLAKOID) 5 11/25/2012 Fotólisis del H20 Los electrones del agua son capturados por el aceptador primario NADPH • Fotolisis- la luz solar oxida la molécula de agua (pierde e-) NADPH aceptador de e- H2O CO2 Light • Los electrones del agua reemplazan los que se Transportan a través del centro del Fotosistema II (STE) y se produce ATP NADP ADP + P LIGHT REACTIONS CALVIN CYCLE ATP NADPH • Se libera el Oxígeno (proviene de la oxidación del agua) Chloroplast Membranas Tilacoides El flujo de ees transportado por una cadena de transporte para la formación de ATP e– e– e– NADPH n Mill makes ATP En los Fotosistemas el aceptador de Acoplamiento de los 2 fotosistemas para la producción de ATP y NAPH a partir de energía solar. Fotosistema II 680nm Fotosistema I 700 nm eNADPH e– Photo e– [CH2O] (sugar) Reacciones Lumínicas ATP e– O2 Figure 10.5 los transporta al Ciclo de Calvin Figure 10.14 Photo n e– Photosystem II Photosystem I 6 11/25/2012 Reacciones Lumínicas LUGAR DONDE OCURRE LA FOTOSÍNTESIS Acoplamiento de los 2 fotosistemas para la producción de ATP y NAPH a partir de energía solar. Fotolisis del agua Se libera O2 -Fotosistemas Sistema de transporte de electrones (que vienen del agua) y que el Sol los a llevado a un nivel de energía mas alto) genera ATP - Los Transporte de electrones NADPH y formar ATP Síntesis de alimento electrones son aceptados por NADP+ = NADPH Tilacoides-Flujo de electrones: NADPH, ATP y O2 Reacciones Lumínicas El flujo de electrones es transportado por una cadena de transporte para la formación de ATP e– ATP e– e– NADPH e– Mill makes ATP e– n e– Photo Los fotosistemas a través de un aceptador de eNADP+ atrapan la energía de los eAgua se oxida y se libera O2 Figure 10.14 Photo De la cadena de transporte de electrones (P II) se obtiene la energía para la síntesis de ATP por el STE. Luego los electrones son aceptados (P I) por NADPH para llevarlos al Ciclo de Calvin O2 + e- n e– H2O Photosystem II Photosystem I 7 11/25/2012 H2O CO2 Reacciones Lumínicas Membranas Tilacoides (Fotosistemas II y I) Light NADP+ ADP CALVIN CYCLE LIGHT REACTIONS ATP Ciclo de Calvin (Ciclo C3) Light NADPH O2 [CH2O] (sugar) Primary acceptor Primary acceptor Elec tron Pq ATP e– NADP+ NADP+ + 2 H+ 3 P P Short-lived intermediate P Ribulose bisphosphate (RuBP) reductase P 6 3-Phosphoglycerate 6 ATP 6 ADP + H+ P700 P680 Rubisco [CH2O] (sugar) 3 P e NADPH e– Input 3 (Entering one CO2 at a time) NADPH O2 PC e– Light t chai Cytochrome complex 2 H+ + O2 CO2 CALVIN CYCLE LIGHT REACTION Fd spor n e H2O tran H2O NADP+ ADP Ele Tra ctro n n ch sport ain CALVIN CYCLE 3 ADP Light 3 ATP 6 P P 1,3-Bisphoglycerate 6 NADPH ATP 6 NADPH+ 6 P Figure 10.13 Photosystem II (PS II) Photosystem-I (PS I) Los electrones del agua pasan al Fotosistema II y a través de STE para formar ATP Sigue hacia el Fotosistema I NADPH acepta los e- (se reduce) Se libera Oxigeno REACCIÓN DE OSCURIDAD DE FOTOSÍNTESIS (Rx DE CALVIN Y BENSON) Dos moléculas de PGAL se combinan y forman una molécula de glucosa fosfatada que se transformará en Sacarosa, celulosa, almidón P 5 (G3P) 6 P 1 G3P (a sugar) Output Figure 10.18 P Glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) Glucose and other organic compounds Ciclo de Calvin Generalidades • En Estroma • Conversión de CO2 a carbohidratos • Utilizan el ATP y NADPH, productos de Reacciones de Luz (Fotosistemas II y I) • Propósito la formación neta de fosfogliceraldehído (G3P) de 3C. • Producción de alimento Carbohidratos 8 11/25/2012 Ciclo de Calvin (en el estroma) (Independiente de la luz) Ciclo de Calvin Paso 1: Fijación de carbono Resumen • Se incorpora al ciclo una molécula de CO2 a la vez. • Síntesis neta de una G3P, el ciclo de Calvin consume nueve ATP y seis NADPH. Cada CO2 se une a RuBp (ribulosa bifosfato-5C) por enzima ribulosa bifosfato carboxilasa (Rubisco). • ATP y NADPH provienen de las rx’s. lumínicas Fotosistemas II y I. Formación de dos PGA (3-fosfoglicerato). Ciclo C3 • Ocurre en el estroma del cloroplastidio • Fijación de CO2 por enzima Rubisco • Utiliza los productos de las reacciones lumínicas: ATP y NADPH • No produce Glucosa • Ciclo C3 porque productos intermedios que tienen 3C (PGA) • Ocurre con alta concentración de CO2 y baja concentración de O2 Adaptaciones Especiales Fotorespiración en plantas C3 Bajo condiciones áridas y temperaturas calientes. Estomas se cierran, menor cantidad de CO2 y aumenta conc. O2 . Rubisco se une a O2 formando un compuesto que luego es rearreglado por mitocondrio y los peroxisomas a CO2 . No producción de ATP (lo consume), se produce la mitad de producción de carbohidratos. Plantas poseen mecanismos adaptativos para minimizar la fotorespiración: C4 y CAM. 9 11/25/2012 Ciclo C4 • Enzima PEP Carboxilasa • Fijación de CO2 más productiva • Ciclo C4 porque los productos intermedios tienen 4C (malato) • Produce mayor cantidad de azúcar • Ejemplos: caña de azúcar y maíz, adaptadas a temperaturas altas • Pasa el CO2 al ciclo C3 (Ciclo de Calvin) • Trabaja a baja concentración de CO2 Adaptaciones Especiales - Adaptaciones para almanecenar agua y evitar fotorespiración. - Formación de azúcares por fotosíntesis vía ruta alterna. - Células fotosintéticas: en mesófilo y vaina de haz vascular Ciclo C4 Adaptaciones Especiales • Plantas C4 - Enzima PEP-Carboxilasa - fija Carbono a compuesto de 4C en células mesófilo. - Este compuesto pasa a células de la vaina de haz vascular liberando el CO2 al Ciclo de Calvin. - Separación espacial Localización. • Plantas C4 Mesophyll cell Mesophyll cell Photosynthetic cells of C4 plant leaf CO CO 2 2 PEP carboxylase Bundlesheath cell PEP (3 C) ADP Oxaloacetate (4 C) Vein (vascular tissue) Malate (4 C) ATP C4 leaf anatomy BundleSheath cell Pyruate (3 C) CO2 Stoma CALVIN CYCLE Sugar Vascular tissue Figure 10.19 10 11/25/2012 CICLO DE PLANTAS C 4 (CICLO HATCH – Slack) • Ciclo C4 solamente NO puede terminar el proceso de fotosíntesis. • Las plantas con ambos ciclos (C3 y C4) son más productivas que las que solo tienen el ciclo C3 • Ocurre en condiciones áridas y altas temperaturas, para evitar pérdida de agua. Adaptaciones Especiales Adaptaciones Especiales • Plantas CAM (Metabolismo ácido de las crasuláceas) Plantas del desierto, suculentas - Durante la noche se abren las estomas para permitir entrada de CO2 a planta. Piña Caña de azúcar - Enzima PEP-Carboxilasa fija el CO2 en un compuesto de 4C. C4 Acido Orgánico Bundlesheath - Producto almacena el CO2 por la noche y lo libera por el día en el Ciclo de Calvin. (a) Separación Espacial. En plantas C4 , fijación carbono y ciclo de Calvin ocurre en diferentes tipos de células. CAM CO2 C. Mesófilo Ciclo Calvin Azúcar 1 CO2 incorporado Ácidos orgánicos 4C (fijación carbono) 2 CO2 Acido Orgánico Noche Día Ciclo Calvin Azúcar (b) Separación Temporal. En plantas CAM, fijación carbono y ciclo de Calvin ocurre en la mismas células pero en tiempos diferentes. - Separación temporal, (día y noche). 11