Unidad 1 PLAN CORPORAL DE LA MULTICELULARIDAD Prep. Maria Isabel Criales Dr. rer nat Metazoa I Universidad Industrial de Santander Origen •Surgen de organismos unicelulares à probablemente de unicelulares coloniales. •No se conocen formas intermedias entre organismos unicelulares y organismos multicelulares funcionales •Fósiles mas antiguos ya son de organismos completos, del período Ediacaro al final del Proterozoico. Los metazoos Las hipótesis que han s u r g i e r o n como un grupo monofile>co tenido mayor crédito en cuanto a la explicación d e l o r i g e n d e l l o s metazoos SON A p a r > r d e u n antecesor pro>sta, quizás hace 700 millones de años o incluso antes TEORIA SINCITIAL TEORIA COLONIAL PROPUESTAS POR J. Hadzi y E.D. Hanson (1950 y 1960) Ernst Haeckel (1874) TEORIA SINCITIAL o de la CELURIZACIÓN Proponían que el metazoo ancestral fue • Pro>sta mul>nucleado • Ciliado y de simetría bilateral Modo de vida Paso evolu>vo • Bentónico • Reptaba por el fondo con su surco oral d i r i g i d o h a c i a e l sustrato. • Derivo en un ancestro m e t a z o a r i o Turbellariforme • L o s n ú c l e o s superficiales quedaron separados unos de otros por la aparición d e m e m b r a n a s celulares • Dando lugar a una e p i d e r m i s c e l u l a r a l r e d e d o r d e u n a masa sinci>al interna El origen de los metazoos Teoría sincitial: Principalmente según J. Hadzi y E.D. Hanson Protista ciliado Hipotético precursor metazoo: Bentónico, con boca y faringe ventral Hipotético precursor metazoo: Grado acelo con celularización epidérmica y endodermis sincitial El origen de los metazoos Teoría sincitial: Principalmente según J. Hadzi y E.D. Hanson Argumentos a favor: Argumentos en contra: üSimilitudes entre ciliados y platelmintos acelos üDiferencias entre ciliados y platelmintos acelos •Tamaño •Forma •Desarrollo embrionario complejo en platelmintos •Simetría •Interior celular, no sincitial •Situación de la boca •Ciliación superficial ü¿Qué hay de los diblásticos? TEORIA COLONIAL SUGIERE: • Pro>sta flagelado colonial dio lugar a un antecesor metazoo planuloide de un zigoto que se desarrolló y especializó ASPECTO: • Era una esfera hueca de células flageladas • Denominándolo: blastea LOS PRIMEROS METAZOOS: Consideraba a la g a s t r e a c o m o p r e c u r s o r metazoo de los cnidarios • Aparecieron por invaginación de la blastea • Resultando una gastrea; que era semejante a la gástrula de muchos animales actuales Tenía un cuerpo con dos capas y una abertura al exterior q u e r e c u e r d a a l blastoporo El origen de los metazoos Synamoebium fueron células ameboideas que cambiaron a ciliadas. Esta en>dad ciliada siguió a una blastea. Haeckel menciona que células coloniales como Volvox o Synura son ejemplos de las primeras organizaciones. Placozoa: Trichoplax adhaerens El origen de los metazoos Teoría colonial: Primeramente planteada por Haeckel (1874) Protista flagelado colonial Prometazoo planuloide (blastea) Metazoo planuloide (gastrea) Las ul>mas teorías argumentan que las colonias de Choanoflagellados son los ancestros del monofile>co grupo de Metazoa En la actualidad • Los estudios moleculares actuales soportan esta úl>ma teoría y se soportan en estudios de embriología y ultraestructura. • La filogenia actual va en concordancia con esta propuesta de evolución. • Sin embargo estudios basados en genes ribosomales no están de acuerdo. Porque no resuelven algunas ramas de la filogenia. Caracterís>cas • El reino de los Metazoa cons>tuye un amplio grupo de organismos Eucariotas, heterótrofos, pluricelulares, >sulares. • Subdividido en una serie de grandes clados monofile>cos; que responde a un >po de organización bien definido, aunque hay algunos de afiliación controver>da. Características de Metazoa • Carecen de pared celular à proteinas estructurales, en la matriz extracelular como colágeno • Locomoción en algún estadío de vida • Ciclo de vida mas simple que en plantas: una sola generación (diploide); gametos son haploides. • Utilizan casi todos las características de hábitat disponibles. • No todas las células se alimentan. • EXISTEN CARACTERES QUE SE USAN PARA DIVIDIR AL REINO ANIMAL EN LOS DISTINTOS GRUPOS: -­‐ Nivel de organización, Presencia de tejidos -­‐ Tipo de celoma -­‐ Origen del celoma -­‐ Segmentación del huevo -­‐ Tipo de Larva -­‐ Simetría -­‐ Origen de la boca -­‐ Presencia de lophophoro Nivel de organización • Se pueden dividir en tres niveles o grados pero esta división no son consideradas TAXA. • Mesozoa Sin verdaderos tejidos • Parazoa • Eumetazoa Presentan verdaderos tejidos pueden ser diblas>cos o triblas>cos. Tipo de Celoma Solo se dis>ngue esta cavidad entre los triploblas>cos Acelomado Pseudocelomado (Blastocelomado) Celomado ORIGEN DE LA CONDICION CELOMATICA Algunas de las teorías q u e s e h a n p r o p u e s t o p a r a explicar el origen del celoma son: La mayoría de las ideas acerca del origen evolu>vo del celoma se desarrollaron a mediados del s. XIX y principios del XX Teoría gonocelica Sugiere que los primeros espacios celomá>cos aparecieron por medio de cavidades gonadales derivadas del mesodermo que persisten tras la liberación de los gametos. Teoría nefrocelica L o s p r o t o n e f r i d i o s d e l o s platelmintos se expandieron como cavidades celomá>cas. Teoría Enterocelica Teoría Esquizocelica Origen del celoma Formación del mesodermo y del celoma Esquizocelia Considera al celoma como una nueva formación mesodérmica. Enterocelia Origen a par>r de bolsas gástricas. ACLARACIONES • Todas son descartadas porque ignoran las fases intermedias por las que pasan a lo largo de la evolución. • Debe aclararse las relaciones entre la evolución del celoma y la evolución metamérica. • No se aclara lo concerniente a la naturaleza del celoma. Segmentación y origen de la boca Hickman, 2008 Origen de la boca La condición Protostomada y Deuterostomada se da apar>r de organismos triploblas>ca Actualmente todos los animales celomados puede situarse en uno de estos dos linajes: CELOMADOS PROTOSTOMOS • Organismos en los que el mesodermo y el celoma se origina por esquizocelia y durante el desarrollo el blastoporo contribuye a la formación de la boca. DEUTEROSTOMADOS • Organismos en donde el mesodermo y el celoma se forma por enterocelia, el blastoporo es el ano y la boca se forma como una nueva abertura. Ciclos biológicos • Desarrollo Indirecto (larvas lophotrochozoa) – Con larvas planctotróficas – Con larvas lecitotróficas • Desarrollo directo (Ecdisozoa) hmp://scaa.usask.ca/gallery/lacalli/tutorial/tutorial_all.php hmp://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/resources/biodidac/ larval_types2.gif/view.html El árbol filogené>co presenta dos >pos: 1. Banda ciliar hacia arriba, la boca en posición posterior a la banda ciliar, lo que hace que las corrientes de locomoción y alimentación coincidan, llamada trochophora 2. Banda ciliar hacia abajo, la boca es en posición anterior, los cilios se baten hacia la boca, las corrientes de locomoción no coinciden con las de alimentación, llamada dipleura Organización de la banda ciliar Arent, et al, 2000 Larva trocophora -­‐ Prostomia A.-­‐ Episfera B.-­‐ Hiposfera 1.-­‐ Ganglio nervioso 2.-­‐ Placa sincipital 3.-­‐ Prototroca 4.-­‐ Metatroca 5.-­‐ Esbozo mesodérmico 6.-­‐ Ano 7.-­‐ Protonefridio 8.-­‐ Tubo diges>vo 9.-­‐ Boca 10.-­‐ Blastocele Secuencia esquemá>ca de la evolución de la larva trocophora Larva Planula Larva Planula-­‐ Phylum radiata Larva de vida libre Flagelada o Ciliada Simetría bilateral. Presente en Poríferos, Cnidarios, Ctenoforos. • No es considerada animal porque no presenta células nerviosas. • Se alimenta fagocitando. • • • • Secuencia Filogené>ca de la larva trocophora Platelmintos Larva Müller Gran Barrera Larva de NemerCnos Es considerado un segundo morfo>po de larva Muller Larva Pilidium Lineus sp. Larva de Anelidos Larva Trocophora Anelido Marino del Caribe Larva de Molluscos Larva Veliger Marsenina stearnsii Larvas de Lophophorados el eslabón intermedio • Este grupo presenta las caracterís>cas combinadas entre Protostomados y Deuterostomados. • Se encuentran aquí Briozoarios, Phoronidos y Brachiopodos. • La larva presenta una campana preoral con cilios que baten hacia la boca, las bandas posteriores a la boca en forma de tentáculos o crestas, que se alejan de ella. Morfo>pos de Larvas de Lophophorados Larva Actynotroca Phoronidos Larva Cyphonauta Briozoaria Larvas Dipleurula-­‐ Deutorostomia Morfo>pos basados en la estrategia alimen>cia • Tipo Uno: Tornaria , bipinaria y auricularia presente en hemichordados, asteroideas, holoturidos. • Se desarrollan bandas ciliares que aumentan a medida que crece. • La comida es impulsada hacia la boca por el efecto hidrodinámico del contorno. Tipo uno Larva Tornaria Balanoglossus biminiensis Larva Bippinaria Pisaster ochraceus Larva Auricularia S4chopus californicus Tipo dos • Tipo pluteus: Presente en Equinoidea y Ophiuroidea. • Presenta proyecciones de las bandas que forman como un esqueleto. • Las larvas nadan con los brazos y se proyectan hacia adelante. Larvas pluteus Strongylocentrotus franciscanus Ophiopholis sp Categoría Uno: Primeras Larvas, ciclo de vida bento-­‐pelágico • Entre los invertebrados existe >pos definidos de larva para cada phylum. • Se ha postulado que el ciclo de vida bento-­‐ pelágico como ancestral para los Metazoa Categoría Secundaria • Mas evolucionadas que se modifican en sus etapas de juveniles pasando por diferentes estadios, e.j los crustáceos. •Algunos grupos presentan desarrollo directo como algunos gusanos planos parásitos, cefalópodos y algunos artrópodos. Categoría Secundaria • Se encuentran en este grupo los Artropodos. 1. Presentan desarrollo directo-­‐ Cuando del huevo nace un animal igual al adulto pero más pequeño. 2. Indirecto-­‐ cuando del huevo sale un individuo completamente dis>nta al adulto, cuando la larva se transforma en adulto, sufre una metamorfosis. Desarrollo indirecto-­‐metamorfosis Estadio Zoea Estadio nauplio Juvenil Estadio megalopa “Why and how marine-­‐invertebrate larvae metamorphose so fast” • Cuáles son las hipótesis que el autor propone para explicar la rapidez en la que las larvas de invertebrados marinos pasan sus estadios de desarrollo. • Cuál es la nueva propuesta evolu>va que el autor plantea para la agrupación de los diferentes taxones de invertebrados marinos. Origen evolu>vo de los Metazoa Adl et al., 2012 Claves de la propuesta sistemá>ca y evolu>va • Se considera a los metazoa Monofile>cos • Estudios morfológicos y moleculares demuestran que los choanoflagelados son un grupo hermano. • Los primeros metazoarios pueden llamarse Choanoblastea. Nielsen, 2008 Los seis mayores pasos de la evolución 1. Evolución a la mul>celularidad 2. El origen de un epitelio y diges>ón extracelular. 3. Origen del sistema nervioso 4. Origen del mesodermo (Tripoblas>a) 5. Origen de la bilateridad 6. Establecimiento de un tubo Gástrico Caracterís:cas sin Porifera: •Células organizadas en tejidos (agrupación de >pos similares de células con función similar) •Tejido nervioso: señalización rápida dentro del organismo •Tejido muscular: contrác>l que produce movimiento •Exhiben simetría: Simetría bilateral (a través del eje central) Simetría radial (a través del centro del organismo)
