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TEJIDO NERVIOSO teoría

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TEJIDO NERVIOSO
El tejido nervioso se caracteriza por ser un tejido altamente especializado, diferenciado y adaptado para
la percepción de estímulos procedentes del medio externo o interno, a través de una serie de estructuras
denominadas receptores, a partir de los cuales se produce la transmisión de la información hacia los
centros nerviosos en donde se elabora una respuesta consciente o inconsciente, que es conducida hacia
los órganos efectores, cuya actividad se modifica o adapta a las nuevas condiciones.
Las células nobles del tejido nervioso, que se encargan de realizar esta función son neuronas, mientras
que las células de sostén y protección son las células de neuroglia.
NEURONAS
Constituyen la unidad morfológica y funcional del sistema nervioso. Tienen su origen a partir de la cresta
y tubo neural del ectodermo. Estas células se pueden clasificar atendiendo a diferentes criterios: según
la forma y distribución de sus ramificaciones o según su función. Atendiendo a la forma y distribución de
sus ramificaciones se clasifican en:
 Unipolares: presentan una sola prolongación. Ejemplo: células amacrinas de la retina.
 Seudomonopolares: presentan una sola prolongación (axón) que se divide en ángulo recto.
Ejemplo: células de los ganglios raquídeos.
 Bipolares: presentan dos prolongaciones, una dendrita y un axón. Ejemplo: retina, ganglio
vestibular y coclear, nervio auditivo.
 Multipolares: presentan numerosas dendritas y un solo axón. Ejemplo: las más habituales son las
neuronas motoras y las células de Purkinje, pero existen otros ejemplos como las células
granulares del bulbo olfatorio.
Atendiendo a su función se clasifican en:
 Neuronas sensitivas: son aferentes, reciben la información.
 Neuronas motoras: son eferentes, envían información.
 Interneuronas: establecen conexión entre las dos anteriores en el sistema nervioso central (SNC).
También se las denomina internunciales.
Cuerpo, soma o pericarion
Es la porción de la neurona donde se localiza el núcleo y los organoides citoplasmáticos y de donde
parten las dendritas y el axón. Tiene forma y tamaño variables, pueden oscilar entre 7-70 9m de diámetro
y son de forma estrellada, piramidal, esférica, cónica, fusiforme, etc. El núcleo es esférico u ovoideo,
vesiculoso y de localización central. Presenta un gran tamaño y un nucléolo evidente, lo que evidencia
gran actividad sintética. Los cuerpos de Nissl o grumos tigroides son estructuras basófilas y homogéneas
que se distribuyen por el citoplasma y que con el microscopio electrónico se corresponden con cisternas
paralelas del RER que se continúan con cisternas de REL.
Dendritas
Son ramificaciones arboriformes múltiples (1as, 2as, 3as) que conducen el estímulo hacia el soma. Su
contorno es rugoso debido a la presencia de espinas o botones sinápticos con especializaciones propias
de la membrana postsináptica. Presentan cisternas de RER, REL, mitocondrias, microtúbulos y
neurofilamentos. Su grosor se reduce paulatinamente conforme se aleja del soma neuronal.
Axón o cilindroeje
Es una prolongación citoplasmática única que parte del soma en el polo opuesto a las dendritas y tiene
como función la conducción del impulso nervioso a otras neuronas o células. El axón es más fino, liso y
largo que las dendritas. Su diámetro es constante en toda su longitud (3-4 micrómetros) y su longitud es
variable, desde 200 micrómetros hasta incluso más de un metro. Presenta colaterales que se ramifican
siempre en ángulo recto y con el mismo diámetro. Se dirige desde el SNC al SN periférico donde queda
envuelto por la vaina de mielina constituyendo la fibra nerviosa.
El axón presenta diferentes porciones:
 Cono de implantación: se origina en el soma de la neurona y contiene organoides citoplasmáticos
(REL y mitocondrias) y citoesqueleto.
 Segmento inicial: no presenta envoltura de vaina de mielina y se encuentra en la sustancia gris.
 Segmento principal: presenta longitud variable, tiene envoltura de vaina de mielina y se encuentra
en la sustancia blanca.
 Segmento terminal: presenta una ramificación final o telodendron, que termina en los botones
sinápticos constituyendo la placa motora.
NEUROGLIA
Son un conjunto de células que se relacionan con las neuronas y sus prolongaciones y que tiene funciones
de sostén, metabolismo y protección, ya que las neuronas no se ponen en contacto ni con el tejido
conectivo ni con los vasos sanguíneos. Su número es diez veces superior a las neuronas y mantienen
intacta su capacidad de división.
En el SNC podemos encontrar 4 tipos de células: astrocitos (protoplasmáticos y fibrosos) y los
oligodendrocitos, microglía y células ependimarias o glía epitelial.
En el SNP existen otros tres tipos de células: células de Schwann o lemnocios, células satélite o
gangliocitos y células de teloglía.
Astrocitos protoplasmáticos
Se localizan en la sustancia gris y presentan gran número de prolongaciones cortas, gruesas y
ramificadas. Presentan un aspecto esponjoso, por lo que se les denomina glía esponjosa. Se relacionan
con el cuerpo de las neuronas por lo que se consideran glía neurótropa, y también con los vasos
sanguíneos, por lo que en este caso se les denomina glía angiotropa.
Una estructura típica de estos astrocitos son los pies chupadores o pies vasculares, que son dilataciones
saculiformes con imágenes de pinocitosis que se adaptan al espacio de Virchow-Robin. Su función es
relacionar el soma y las prolongaciones de las neuronas con los vasos sanguíneos sin que se pongan en
contacto directamente con el tejido conectivo o vasos sanguíneos.
Astrocitos fibrosos
Se localizan en la sustancia blanca y presentan un gran número de prolongaciones largas, finas y no
ramificadas, por lo que se denominan glía fibrosa. Presentan numerosos pies chupadores por lo que se
les considera glía angiotropa y constituyen la mayor parte de la barrera hematoencefálica. Esta barrera
impide la libre circulación de sustancias entre los capilares cerebrales y el tejido nervioso. Está
constituida por el endotelio vascular, la membrana basal, el espacio de Virchow-Robin y los pies
chupadores de los astrocitos fibrosos y protoplasmáticos (glía limitante perivascular). El endotelio del
capilar es continuo, estando sus células unidas por medio de uniones estrechas. Debajo de la célula
endotelial aparece la membrana basal, e inmediatamente aparece el espacio de Virchow-Robin. La
estructura se completa con los pies chupadores de los astrocitos que se adaptan al espacio de VirchowRobin.
Entre las funciones de los astrocitos destacan:
 Sostén y reparación del tejido nervioso.
 Fagocitosis e intercambio de nutrientes.
 Aislamiento, evitando la dispersión del impulso nervioso.
 Regulación de las concentraciones extracelulares de K+, glutamato y ácido α-aminobutírico.
Oligodendrocitos
Representan el aproximadamente el 70% de la glía neurótropa. Aparecen tanto en la sustancia gris como
en la blanca. Se trata de células más pequeñas y con menor número de ramificaciones que los astrocitos.
Se relacionan con el soma y los axones neuronales por lo que se consideran glía neurótropa. Presentan
microtúbulos localizados perinuclearmente y en las ramificaciones. Se pueden distinguir dos tipos:

Oligodendrocitos interfasciculares: pueden diferenciarse a su vez varios tipos según el número y
disposición de las prolongaciones:
 Tipo I o de Robertson: con numerosas prolongaciones.
 Tipo II o de Cajal: con prolongaciones polarizadas.
 Tipo IV o Del Rio Hortega o células shwannofilas: son células muy alargadas con
prolongaciones polarizadas.
 Oligodendrocitos satélites, tipo III o de Paladino: presentan escasas y largas prolongaciones que
recubren a las neuronas.
Las funciones de los oligodendrocitos son la síntesis de membranas en la formación de la vaina de mielina
y la regulación de la excitabilidad de la neurona.
Células de microglía
Son células pequeñas y escasas (5%), aparecen por todo el SNC y tienen un origen mesodérmico
(proceden de monocitos sanguíneos). Tienen pocas prolongaciones citoplasmáticas irregulares, que
están ramificadas y presentan espinas. El desarrollo de los organoides citoplasmáticos es escaso a
excepción de los ribosomas y lisosomas que aparecen en gran número, debido a la función que tienen
que es la de fagocitosis.
Células ependimarias
Son células cubicas y cilíndricas que revisten los ventrículos cerebrales y el epéndimo. Revistiendo el
canal del epéndimo aparecen como células cilindrocónicas con microvellosidades apicales y cilios y
prolongaciones basales que se introducen en el tejido nervioso. El núcleo es de localización central y
tiene morfología ovalada y los organoides citoplasmáticos no son muy numerosos, presenta un Golgi
supranuclear, RER, REL, ribosomas y abundantes mitocondrias y filamentos intermedios.
A nivel de los plexos coroideos del tercer ventrículo aparecen como células cubicas con
microvellosidades apicales y pliegues basales con mitocondrias. El núcleo es esférico y de posición
central.
La función de estas células es la elaboración del líquido cefalorraquídeo y controlar el paso de sustancias
desde el líquido cefalorraquídeo al tejido nervioso.
Neuroglia del sistema nervioso periférico
Se diferencian tres tipos celulares:
 Células de Schwann o lemnocitos: son las células responsables de la formación de la vaina de
mielina que aparece envolviendo a las fibras nerviosas del SNP.
 Células satélite o gangliocitos: rodean los somas de las células ganglionares cerebroespinales.
Son oligodendrocitos.
 Células de teloglía: son células de sostén que envuelven a las terminaciones nerviosas sensitivas.
FIBRA NERVIOSA
Está constituida por un axón que puede estar envuelta o no por varias capas constituidas por los
oligodendrocitos en el SNC y por las células de Schwann en el SNP. Existen cuatro tipos de fibras
nerviosas:
 Fibras nerviosas mielínicas con neurilema.
 Fibras nerviosas mielínicas sin neurilema.
 Fibras nerviosas amielínicas con neurilema.
 Fibras nerviosas amielínicas sin neurilema.
Fibra nerviosa mielínica con neurilema
Esta fibra nerviosa está constituida por el axón y por dos envolturas, una interna denominada vaina de
mielina y otra externa denominada neurilema. Componen los nervios del SNP.
Vaina de mielina
Está constituida por la disposición concéntrica de las membranas citoplasmáticas de las células de
Schwann en una disposición concéntrica a modo de un esquema morfológico preciso y constante (con
una periodicidad de 15 nm) de membranas de distinto espesor por fusión de las láminas internas, que
se traduce en una línea densa de 3 nm, y externas, en una línea densa de un nm, de las envueltas
citoplasmáticas de la membrana de la célula de Schwann, quedando entre ellas un espacio de 4 nm. La
vaina presenta periódicamente unos nódulos o estrangulaciones denominados nódulos de Ranvier, que
se corresponden con la separación entre las células que la constituyen. La porción que queda entre dos
nódulos de Ranvier se denomina segmento internodal o segmento de Ranvier. La vaina de mielina está
separada del axón por una membrana muy refringente denominada membrana de Mauthner o espacio
periaxonal, ya que no existe cuando se estudia con el microscopio electrónico.
Neurilema Se corresponde con el citoplasma de la célula de Schwann que contiene el núcleo y los
organoides citoplasmáticos y que se interdigitan con las células vecinas en los nódulos de Ranvier.
Fibra nerviosa mielínica sin neurilema
Tienen vaina de mielina procedente de los oligodendrocitos, por lo tanto, no presentan neurilema. Se
corresponden con los nervios del SNC y el nervio óptico.
Fibra nerviosa amielínica con neurilema
En este tipo de fibra nerviosa las células de Schwann revisten el axón sin formar una vaina de mielina,
por lo que sólo presentan neurilema. Se corresponden con los nervios del SN simpático.
Fibra nerviosa amielínica sin neurilema
No tienen ni vaina de mielina ni neurilema. Son las fibras desnudas localizadas en la sustancia gris y
médula espinal y se corresponden con el comienzo y el final del axón.
SINAPSIS
Es la estructura donde se efectúa la transmisión del impulso nervioso. Puede ser eléctrica o química.
 Eléctrica: hay paso rápido de iones de una célula a otra a través de uniones comunicantes o del
intersticio.
 Química: hay liberación de neurotransmisores que alteran la permeabilidad de las membranas.
Según su morfología se pueden clasificar en:
 Axodendrítica: entre un axón y una dendrita.
 Axoaxónica: entre dos axones.
 Axosomática: en axón hace sinapsis con el soma neuronal.
 Dendrodendrítica: entre dos dendritas.
Las estructuras que constituyen la sinapsis son la zona presináptica, la hendidura sináptica y la zona
postsináptica.
1.- Zona presináptica
Presenta el bulbo o botón terminal con vesículas y una membrana presináptica. El bulbo o botón
terminal es una dilatación piriforme de 2-3 8m de diámetro que presenta mitocondrias, REL y carece de
microtúbulos y microfilamentos. Contiene vesículas presinápticas que contienen neurotransmisores que
son elaborados en el soma neuronal y transportados por los axones. Existen diferentes tipos de vesículas:
 Vesículas claras redondeadas: tiene unos 40-50 nm de diámetro, contienen acetilcolina y son
típicas de las sinapsis colinérgicas. Son frecuentes en el SNC y el SN autónomo parasimpático.
 Vesículas claras ovaladas: con tamaño similar a las anteriores, contienen ácido gamma
aminobutírico (GABA) y tienen una función inhibidora.
 Vesículas electrodensas grandes: tienen un tamaño que varía de 80-200 nm de diámetro.
Contienen adrenalina y aparecen en las sinapsis colinérgicas y adrenérgicas en SNC y SNP.
 Vesículas electrodensas pequeñas: tienen un tamaño entre 30-60 nm de diámetro. Contienen
noradrenalina y aparecen en el SN Simpático.
También pueden encontrarse otros neurotransmisores como serotonina, dopamina o endorfinas. La
membrana presináptica presenta condensaciones electrodensas que se disponen hexagonalmente
sobre la cara interna de la membrana y que se constituyen el retículo presináptico. Estas estructuras
presentan poros centrales denominados sinaptóporos. El almacenamiento y acoplamiento de las
vesículas se realiza gracias a proteínas como sinaptotagmina y sinaptofisina y su liberación gracias a
proteínas como sinapsina I y II. Cuando hay un exceso de neurotransmisores se recapturan por
endocitosis gracias a proteínas como la
clatrina.
2.- Hendidura sináptica
Es un espacio entre 25-30 nm que presentan un material extracelular rico en glucosaminoglucanos (PAS
+) y filamentos intersinápticos sin una estructura definida, que con el microscopio electrónico pueden
observarse estructuras electrodensas de disposición variable según el tipo de sinapsis.
3.- Zona postsináptica
Presenta una membrana postsináptica donde aparecen condensaciones electrodensas con receptores
para los neurotransmisores y órganos o aparatos subsinápticos que pueden estar constituidos por:
 Material filamentoso denso.
 Formaciones laminares.
 Cisterna subsinápticos.


Partículas postsináptica unidas a la membrana por filamentos finos.
Aparato espinoso constituido por cisternas paralelas perpendiculares a la membrana
postsináptica y separadas por una zona densa lineal.
TERMINACIONES NERVIOSAS PERIFÉRICAS
Pueden ser de dos tipos: efectoras o sensitivas.
1.- Terminaciones nerviosas efectoras
Son las que transforman un impuso nervioso en una acción específica. Diferenciamos las terminaciones
nerviosas efectoras en músculo y en tejido glandular.
a) Terminaciones nerviosas efectoras en músculo
Constituyen la placa motora, que se corresponde con las terminaciones nerviosas en las fibras
musculares esqueléticas. Al conjunto se le denomina unidad motora. Constan de un bulbo terminal de
gran tamaño rodeado por células de teloglía y una lámina basal. El bulbo terminal presenta gran número
de vesículas que contienen acetilcolina. Presenta una hendidura primaria en una invaginación del
sarcolema de la fibra muscular estriada esquelética de la que salen hendiduras secundarias por las que
aparece también la lámina basal. A nivel de las fibras musculares en las proximidades de la terminación
aparece gran número de mitocondrias y en las porciones laterales hay mayor número de núcleos.
b) Terminaciones nerviosas efectoras en tejido glandular
Pueden ser de dos tipos, las que se dan en las células secretoras de noradrenalina y las que se dan en las
células secretoras de adrenalina. En las primeras, varias terminaciones nerviosas llegan a una misma
célula secretora de noradrenalina de la médula adrenal, mientras que, en el segundo tipo, una
terminación nerviosa hace sinapsis con varias células productoras de adrenalina en la médula adrenal.
2.- Terminaciones nerviosas sensitivas
Aparecen en diferentes zonas del organismo y sirven como receptores y traductores de los diversos
estímulos. Según su naturaleza las podemos dividir en: terminaciones nerviosas propioceptoras en
músculo, terminaciones nerviosas receptoras de sensaciones en tejidos conectivos y epitelios y
terminaciones nerviosas asociadas a los sentidos.
a) Terminaciones nerviosas propioceptoras en músculo
Dentro de este tipo de terminaciones encontramos los husos neuromusculares y los husos tendinosos
de Golgi.
1.- Husos neuromusculares: Se presentan en músculo esquelético sobre un grupo de fibras musculares
modificadas y miden la intensidad del estiramiento muscular. Su número depende del grado de precisión
funcional del músculo, así, en ojo hay un número mayor. Son estructuras fusiformes localizadas en las
proximidades de las uniones músculo-tendinosas y están constituidos por una cápsula de tejido
conectivo que contiene líquido y fibras musculares modificadas.
2.- Husos tendinosos de Golgi: se localizan en uniones músculo-tendinosas que están recubiertas por
una capa fibroelástica que encierra a una gran cantidad de fibras de colágeno modificadas relacionadas
con las fibras musculares esqueléticas y con las fibras colágenas del tendón. La terminación nerviosa
tiene forma de maza y se sitúa sobre las fibras de colágeno modificadas y se estimula con el estiramiento
de la fibra.
b) Terminaciones nerviosas receptoras de sensaciones
Dentro de este tipo de terminaciones encontramos las terminaciones libres y los corpúsculos sensitivos.
1.- Terminaciones libres (ramificada o glomerular): recogen los estímulos dolorosos al localizarse las
primeras en la epidermis de la piel, córnea y mucosas, y las segundas en la dermis y tejido conectivo de
las cápsulas de los órganos.
2.- Corpúsculos sensitivos: podemos encontrar diversos tipos:
Los corpúsculos de Meissner perciben el tacto. Son pequeños, fusiformes y están encapsulados. Estos
corpúsculos hacen sinapsis sobre células epiteliales o células de Schwann modificadas a modo de pilas o
láminas junto a una sustancia fundamental rica en fibras de colágeno y delimitadas por una cápsula de
tejido conectivo. Aparecen en el estrato papilar de la dermis de dedos, párpados, labios y genitales
externos y próximos a los folículos pilosos y pelos táctiles en felinos.
Los corpúsculos de Merkel perciben el tacto discriminativo y están formados por una terminación
nerviosa que llega a una invaginación basal de las células de Merkel de la epidermis, que son células
epiteliales especializadas con numerosas prolongaciones que se unen a las células epiteliales vecinas
mediante complejos de unión (desmosomas). Se localizan en el hocico del cerdo, en dedos y en algunos
folículos pilosos.
Los corpúsculos de Vater-Pacini perciben estímulos de presión, tacto y vibración. Son los corpúsculos
más grandes y en ellos la terminación nerviosa termina en un ensanchamiento glomerular y está bañada
por un contenido semilíquido procedente de la arteriola que penetra con la terminación nerviosa y que
se ramifica en capilares por todo el corpúsculo. Rodeando a la terminación nerviosa aparecen más de 30
capas concéntricas de células planas similares a fibroblastos, entre las que se pueden encontrar fibras
elásticas y de colágeno. Se localizan a nivel de la dermishipodermis de dedos, glándula mamaria, órganos
sexuales, membranas serosas, vainas tendinosas, en el tejido conectivo y perivascular y próximas a los
folículos de la
pluma.
Los corpúsculos de Ruffini recogen la sensación de calor. Se caracterizan porque las fibras nerviosas se
ramifican profusamente dentro de una estructura alargada y encapsulada llena de líquido y fibras de
colágeno que se fusionan con otras fibras de colágeno extracorpusculares. También pueden aparecer las
fibras nerviosas sin ramificarse y formando glomérulos. Se localizan en el tejido conectivo de la dermis
entre las papilas del epitelio estratificado plano queratinizado.
Los corpúsculos de Krause se cree que recogen la sensación de frío, aunque no se conoce cuál es
exactamente su función. Se caracterizan porque tienen un aspecto bulboso y están constituidos por
fibras nerviosas amielínicas rectas que terminan en un ensanchamiento y están inmersas en un material
amorfo y presentan una cápsula. En otras ocasiones pueden aparecer profusamente ramificadas. Se
localizan en el estrato papilar de la dermis, en mucosa lingual, genitales y córnea.
b) Terminaciones nerviosas asociadas a los sentidos
Dentro de este tipo de terminaciones encontramos los corpúsculos gustativos y las terminaciones
olfatorias.
1.- Corpúsculos gustativos: son grupos ovales de células epiteliales (60-80) alargadas y localizadas en el
epitelio de la mucosa lingual e inervadas por fibras nerviosas que realizan la sinapsis sobre estas células
epiteliales en su porción basal. Podemos distinguir varios tipos de células:
 Células de soporte u oscuras: rodean a los otros tipos celulares y tienen mayor densidad del
citoplasma.
 Células claras: se sitúan centralmente, tienen forma de bastón y en su porción apical presentan
microvellosidades o pelos gustativos. Presentan gran desarrollo del REL y menor del RER.
 Células intermedias o gustativas: presentan vesículas de contenido denso que son
neurotransmisores.
 Células basales o germinativas: están en la base del corpúsculo, tiene forma triangular y se
encargan de regenerar a los demás tipos celulares. Se transforman a células oscuras que maduran
a células claras y éstas a células intermedias o gustativas y posteriormente mueren. Tienen una
vida media de unos 10 días.
Las terminaciones nerviosas llegan a las células oscuras, las claras y las intermedias. Estos botones
diferencian los sabores salado, dulce, amargo y ácido.
2.- Terminaciones olfatorias: aparecen en el epitelio olfatorio de la cavidad nasal. Podemos distinguir
varios tipos celulares:
 Células olfatorias: son neuronas bipolares con forma diversa según la percepción de los olores.
Tienen una dendrita apical que presenta de 6 a 8 cilios que son más gruesos en la base y una
estructura 9+2, mientras que en la porción distal es de 11 túbulos simples. La porción central o
soma presenta una forma redondeada donde se localiza el núcleo y los organoides
citoplasmáticos. Los axones se sitúan basalmente y se reúnen para constituir el nervio olfatorio.
 Células de sostén o sustentaculares: presentan microvellosidades y grandes gránulos de
secreción electrodensos que contienen un pigmento amarillo similar a la lipofuscina y que le dan
color al epitelio. Presentan abundante REL en la porción apical y su núcleo se sitúa por encima
de las células olfatorias. Estas células proporcionan sostén físico, nutricional y aislamiento
eléctrico a las neuronas.
 Células basales: se consideran células germinales, están en contacto con la membrana basal y no
alcanzan el borde apical del epitelio.
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