CUAJADO DEL FRUTO. PARTENOCARPIA José L. Guardiola El cuajado se define en términos generales como la fase del desarrollo que marca la transición de flor (ovario) a frutito que se desarrollará hasta la maduración. Un fallo en el proceso de cuajado provoca la detención del crecimiento y, normalmente, la abscisión del ovario. Esta definición de carácter general afecta también a los cítricos, pero en éstos, como en otras especies que florecen con abundancia, es necesario tener en cuenta que la abscisión de un número elevado de estructuras reproductivas es una parte necesaria del proceso de fructificación que sin ella resultaría imposible que se produjera normalmente. Para entender el significado de la abscisión en la fructificación de los cítricos no hay más que considerar que un árbol de naranjo, en condiciones normales, puede formar entre 15000 y más de 40000 flores que, si todas formaran un fruto, significaría una cosecha de entre 1.5 y 4 toneladas de fruto por árbol. Resulta evidente que ni desde el punto de vista mecánico ni desde el nutricional estos frutos pueden ser soportados por el árbol. Por ello, en los cítricos se ha de tomar una definición más laxa del cuajado entendiendo éste como el proceso que permite que un número suficiente de ovarios se convierta en frutitos que, en ausencia de plagas, enfermedades o condiciones climáticas adversas, se desarrollen hasta la madurez. La mayor parte de las estructuras reproductivas formadas en el árbol se desprenden en las fases iniciales de su desarrollo, desde poco después de la brotación y, por tanto, antes de la antesis, hasta varias semanas después de ésta, cuando ya los ovarios han crecido de modo significativo. Cuando el número de frutos que se forman es suficiente para una cosecha abundante aceptamos que el cuajado es suficiente; caso contrario, se considera que se ha producido un fallo en el cuajado. Esta es la situación normal en los cítricos, en que el número de flores formado es suficientemente elevado y el cuajado, más que la floración, es el factor que determina la cuantía de la cosecha. Un caso particular se da en las variedades alternantes los años off, así como en determinadas condiciones climáticas, en que la formación de flores resulta insuficiente. Factores que determinan el cuajado El cuajado del fruto precisa en todos los casos de un estímulo inicial que provoque el crecimiento del ovario y su capacidad para acumular metabolitos que son, en todo caso, necesarios para aquél. Este estímulo puede tener su origen en la formación de las semillas, a ser independiente de aquella (partenocarpia). Formación de las semillas y cuajado. La mayor parte de los cítricos forman flores perfectas, que poseen tanto la parte femenina (el pistilo), como la masculina (estambres). En la mayor parte de los cultivares, y en particular los más antiguos, durante la floración el polen es transportado desde las anteras hasta el estigma, donde germina progresando a lo largo del ovario produciéndose finalmente la fecundación. El polen de los cítricos es pegajoso y difícilmente arrastrado por el viento, por lo que la polinización es ayudada enormemente por la actividad de los insectos, en particular de las abejas. La polinización y fecundación, seguida por la formación de las semillas, es un estímulo imprescindible para el desarrollo ulterior del ovario en muchas especies y la formación del fruto. En estas especies los frutos tienen un número variable de semillas, desde unas pocas hasta más de cuarenta, característica que resulta inaceptable en muchos casos para el mercado en fresco. La formación de semillas es impedida por los fenómenos de esterilidad y de incompatibilidad. La esterilidad puede ser debida a la ausencia de polen viable o al aborto del saco embrionario, órgano que cuando es fecundado forma finalmente la semilla. La incompatibilidad resulta de la incapacidad del tubo polínico para progresar por el estilo de flores del mismo genotipo (o, expresado de otro modo, del mismo cultivar) Cuando hay una esterilidad por aborto del saco embrionario no se forman semillas en ninguna circunstancia, por lo que el árbol no producirá cosecha salvo que tenga un grado de partenocarpia suficiente. Algunas de las variedades sin semillas más importantes presentan una esterilidad de este tipo como discutimos más adelante. Pero en ausencia de esta circunstancia nos encontramos con un árbol improductivo. En los casos de esterilidad del polen o en los de incompatibilidad, la formación de semillas se garantiza mediante la polinización cruzada con un cultivar de polen compatible. Los polinizadores se consideran necesarios para obtener cosechas suficientes en algunas variedades de pummelo y con algunos tangelos (híbridos de mandarina y pomelo). Un polinizador eficaz ha de reunir varias características, como son: a) producir una cantidad abundante de polen compatible con la variedad principal; b) que haya una coincidencia en las fechas de floración de las dos variedades, la principal y la polinizadora; y c) que el fruto de la variedad polinizadora tenga asimismo valor comercial, pues lo contrario resultaría en una reducción de la cosecha comercial por hectárea. Para asegurar una polinización adecuada hay que colocar en la parcela un número suficiente de árboles polinizadores y además adecuadamente distribuidos, y asegurar una población elevada de abejas durante la floración, instalando colmenas cuando sea necesario. En cualquier caso, la utilización de polinizadores crea problemas en el momento de la recolección, y frecuentemente la variedad polinizadora es de inferior valor de mercado que la variedad principal. Partenocarpia. Algunas variedades de cítricos son partenocarpicas y capaces de producir cosechas abundantes de frutos sin semillas. Ejemplos notables de este comportamiento son las naranjas del grupo navel, las mandarinas del grupo Satsuma, algunas selecciones de clementinas y la lima Tahití. La partenocarpia es posible que sea un fenómeno ampliamente presente en los cítricos, pero solamente se pone de manifiesto cuando no se producen semillas. Cuando hay una polinización y fecundación efectivas se obtiene una cosecha con semillas con independencia de la capacidad de partenocarpia de la variedad. En las variedades precitadas la ausencia de semillas es provocada por la esterilidad femenina excepto en las clementinas, en que es provocada por la incompatibilidad entre el polen y el estilo. En estas mandarinas solamente se forman frutos sin semillas (partenocarpicos) en plantaciones uniformes en ausencia de polinizadores próximos. La capacidad para cuajar fruto partenocarpico varía ampliamente con las variedades. En algunos casos se producen cosechas abundantes de forma regular, mientras en otros la cantidad de fruto que cuaja finalmente es inferior a la capacidad productiva del árbol, y el cuajado puede aumentarse mediante técnicas apropiadas. Además, es posible que la partenocarpia sea afectada de modo marcado bien por el clima o las condiciones de cultivo, y así, algunas clementinas y el tangelo Nova, que en España producen cosechas abundantes sin semillas, se consideran en otros países como variedades débilmente partenocarpicas. Si bien la apirenia (ausencia de semillas) es un factor esencial de calidad del fruto en algunos mercados, el cultivo de variedades partenocarpicas presenta algunos problemas. En general, las producciones son más bajas que en las variedades con semillas. Además, algunas variedades partenocarpicas son muy sensibles a los estreses climáticos, hídricos y nutricionales, que pueden provocar una caída excesiva después de la antesis y una reducción de la cosecha. Por otro lado, con un manejo adecuado los cultivares partenocarpicos se comportan como productores regulares, y la alternancia de cosecha, muy acusada en algunas variedades con semillas, es infrecuente. Floración y cuajado del fruto Como se ha señalado anteriormente es el cuajado del fruto y no la floración el factor que normalmente determina la cosecha. Sin embargo, en condiciones extremas, cuando el número de flores formadas es muy bajo o muy elevado, la floración tiene una influencia en el cuajado final y, por tanto, la cosecha. Número de flores y cuajado del fruto. En la mayor parte de los casos, el porcentaje de flores que cuajan y forman finalmente un fruto es muy bajo, oscilando entre el 0.2% y el 3%. Solamente en variedades que forman un número muy bajo de flores, como el mandarino Satsuma, o en las variedades alternantes los años de cosecha baja, se encuentran porcentajes de cuajado notablemente mayores, de hasta el 90% del número total de flores formadas. En todos los casos estudiados existe una relación curvilínea inversa entre el número de flores formadas en el árbol y el porcentaje de cuajado, disminuyendo este factor rápidamente cuando aumenta el número de flores. Influencia de la intensidad de floración en el porcentaje de cuajado y el número total de frutos cuajados por árbol en el naranjo NAVELINA. Relación entre floración y cosecha en 3 parcelas de la variedad de naranjo Navelina. La relación entre el número total de flores formadas en el árbol y la cosecha final depende del cultivar. En las variedades del grupo navel, esta relación presenta tres zonas bien definidas: a) Cuando el número de flores formadas por árbol es muy bajo, de hasta 15 a 20 flores por cada cien nudos, se encuentra normalmente una relación directa entre floración y cosecha, aumentando ésta a medida que lo hace el número de flores. b) Si aumenta más el número de flores, este parámetro no afecta la cosecha de modo significativo. En condiciones óptimas de cultivo, la cosecha de estas variedades es independiente de la floración en un rango muy amplio para el número de flores, entre 20 y cerca de 100 flores por cada cien nudos. c) Un aumento adicional en el número de flores está normalmente asociado a una reducción en la cosecha. Una floración excesiva conduce a una situación de improductividad. Estas relaciones entre floración y cosecha fueron estudiadas exhaustivamente en el naranjo Navelina por Salvador Becerra durante su estancia en nuestro laboratorio. Comparando parcelas de productividad muy diferente encontró que en todos los casos se alcanzaba la cosecha máxima para un mismo número de flores, aunque el porcentaje de cuajado era muy distinto entre las diferentes parcelas. Además, constató que el efecto depresivo de un número muy elevado de flores en el cuajado se presentaba para niveles de floración más bajos en las parcelas improductivas que en las más productivas, y estas diferencias de comportamiento pudo relacionarlas con diferencias en la nutrición mineral y en la capacidad de la planta para nutrir los frutos aspectos que se discuten más ampliamente en el apartado correspondiente. Las relaciones entre floración y fructificación parecen ser diferentes en algunas variedades con semillas. Aunque también en éstas el porcentaje de cuajado disminuye con el número de flores formadas, el número de frutos cosechados aumenta con la floración, de tal modo que floraciones muy elevadas conducen a una cosecha excesiva de frutos de pequeño tamaño y de bajo valor comercial. Debido al efecto inhibidor del fruto en la floración, esta situación conduce al establecimiento de una alternancia de cosecha y, en algunas variedades, al colapso y muerte de los árboles. Ejemplos característicos de este comportamiento lo presentan los mandarinos Encore, Murcott y, en menor medida, Wilking. Calidad de la flor y cuajado. En la mayor parte de los cítricos podemos distinguir en una primera clasificación dos tipos de flores, aquellas que se forman en las inflorescencias con hojas y las formadas en las inflorescencias sin hojas. En ambos tipos de flores encontramos un comportamiento similar en lo que respecta al cuajado, disminuyendo el porcentaje del mismo al aumentar el número de flores formadas por árbol. Pero en todas las variedades estudiadas hasta el momento, el porcentaje de cuajado es notablemente mayor para las flores ubicadas en inflorescencias con hojas, en que, además, la abscisión de los frutitos en desarrollo tiene lugar más tarde que en las flores ubicadas en las inflorescencias sin hojas. Influencia de las hojas en la inflorescencia en el porcentaje de cuadajo para diferentes niveles de floración. Datos de la variedad de naranjo Navelina. El mayor porcentaje de cuajado en las inflorescencias con hojas es debido en parte al efecto positivo de estas en la nutrición de los frutitos en desarrollo durante las fases más tardías de la abscisión, aportando los carbohidratos sintetizados en aquel momento y actuando como punto transitorio de acumulación de algunos elementos minerales que son posteriormente transportados al fruto. Pero además hay otros factores implicados que no han sido adecuadamente estudiados. El tamaño de los ovarios es mayor en las inflorescencias con hojas desde antes de la antesis, cuando las hojas de la inflorescencia no han iniciado todavía la exportación al fruto y cuando los carbohidratos no parecen ser factor limitante en el desarrollo de las flores. La mayor calidad de las flores ubicadas en las inflorescencias con hojas se refleja no solamente en el cuajado. El fruto que procede de estas flores es de mayor tamaño final que el fruto formado en las inflorescencias sin hojas. >>>> Falta la pagina 26 <<<<<<<<< Influencia de una aplicación de Ga3 (10ppm) en el momento de la antesis, en la abscisión en el clementino fino. La aplicación de GA3 (O) retrasa notablemente la abscisión frente a los testigos sin tratar (O). Las semanas se numeran desde el momento de l Estas observaciones se confirman con la respuesta a las aplicaciones exógenas de ácido giberélico. El rociado con una solución de esta hormona aumenta el cuajado partenocarpico en mandarinos del tipo clementina y algunos de sus híbridos, así como en el tangor Ortanique. Por contra, en la mayor parte de los cultivares la respuesta es muy débil, y la aplicación de esta hormona retrasa la abscisión natural de los frutitos que se produce algunas semanas después de la floración, pero no se consigue un aumento de cuajado. Las condiciones de aplicación que optimizan la respuesta en los cultivares que responden a esta hormona se han establecido con precisión. La respuesta máxima se consigue cuando el GA3 se aplica en antesis, pero aun una respuesta suficiente se consigue cuando se realiza a caída de pétalos. Las concentraciones efectivas son del orden de 5 ppm en muchos casos, aunque concentraciones notablemente mayores, hasta más de 20 ppm, se han recomendado en ocasiones. El aumento de cosecha obtenido depende de modo marcado de la capacidad natural de los árboles para cuajar fruto, estando relacionada inversamente con el cuajado que se produce sin la aplicación de GA3. La aplicación de GA3 resulta invariablemente en una reducción del peso medio del fruto, lo que se ha considerado como un efecto lateral indeseable de estas aplicaciones Ello no siempre es así sin embargo, y la reducción del tamaño medio del fruto es provocada en muchos casos por el cuajado de frutos de menor capacidad de crecimiento, y por tanto de menor tamaño final, que el fruto que cuaja sin la aplicación de esta hormona, pero la cantidad de fruto de tamaño de primera clase no es afectada o aún puede aumentar. En otros casos, sin embargo, las aplicaciones de ácido giberélico reducen el tamaño final del fruto. Esta situación ocurre cuando la cosecha cuajada es muy alta, o cuando se aplican concentraciones de GA3 excesivamente elevadas. En estos casos se produce una competencia muy intensa entre los frutitos en desarrollo hacia el final de la caída de junio que provoca una reducción en su crecimiento y en el tamaño final. En algunos cultivares la aplicación de GA3 puede provocar efectos adversos. Así, en el tangelo Nova, cultivar muy sensible al rejado, se ha señalado un aumento en el porcentaje de frutos rajados como consecuencia de la aplicación. Esta circunstancia no se produce en otros cultivares no sensibles a esta alteración. Anillado. Un corte simple alrededor del tronco o de las ramas principales que afecte el floema, pero sin alcanzar el leño, se ha demostrado efectivo para aumentar el cuajado en prácticamente la totalidad de los cultivares partenocarpicos ensayados. La técnica es efectiva cuando se efectúa desde plena floración hasta unos días antes del final de la abscisión de los frutitos, y aunque requiere alguna pericia, es rápida de ejecución. Con personal entrenado se tarda alrededor de un minuto por árbol, contando el tiempo de desplazamiento de un árbol a otro. EFECTO DE LAS APLICACIONES DE GAZ Y DEL RAYADO EN EL CUAJADO. CLEMENTINA OROVAL TRATAMIENTO FRUTOS (NO POR ÁRBOL) COSECHA (KG / ÁRBOL) PESO MEDIO (G / FRUTO) TESTIGO RAYADO GA3 EN FLORACION 580 740 796 56 65 70 97.3 88.3 89.7 (M.D.S. P=0.95) 133 8 5.5 El modo como actúa el anillado no es conocido exactamente. Se ha sugerido que podría alterar el contenido hormonal de los frutitos, pero el hecho de que la técnica sea efectiva con cultivares que difieren marcadamente en la respuesta a las aplicaciones de GA3, así como el largo periodo de tiempo durante el que su ejecución es efectiva parecen indicar un mecanismo de actuación diferente. Por otro lado, el anillado provoca la acumulación de carbohidratos en las hojas y los frutitos durante el final del periodo de abscisión natural, lo que parece demostrar un efecto directo en la nutrición. Con independencia del mecanismo de acción, el anillado es una técnica alternativa a las aplicaciones de GA3, y es particularmente útil en aquellas variedades que no responden a esta hormona. Aunque la información disponible es limitada, su ejecución repetida no parece afectar adversamente el vigor del árbol, pero se precisa para su ejecución de personal debidamente cualificado. Aplicaciones de nutrientes. La influencia de la nutrición mineral en el cuajado del fruto está ampliamente demostrada como se citó anteriormente. La aplicación de elementos minerales mediante rociado a las hojas es una práctica común en algunos países, y en España en particular, principalmente en los cultivares de mayor precio. Se considera, sin una demostración experimental fehaciente, que estas aplicaciones mejoran el cuajado, y la limitada información disponible coincide con esta creencia. El bajo coste de estas sustancias, y la posibilidad de aplicación conjuntamente con los tratamientos plaguicidas que se efectúan en la fase de cuajado del fruto han contribuido sin duda a generalizar su uso.
