Subido por mercedesorellana17

ECDISIS

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EL TEGUMENTO DE LOS ARTRÓPODOS
A.
INTRODUCCIÓN: El tegumento de los artrópodos comprende una membrana basal, una epidermis
y una cutícula externa. Esta cutícula constituye un exoesqueleto que otorga ventajas con respecto al esqueleto
hidrostático de sus antecesores. Ese esqueleto hidrostático se lo puede comparar con un tubo flexible de
paredes inextensibles, lleno de un líquido incompresible y con músculos que se insertan en la pared del tubo,
deformando a éste, permitiendo movimientos limitados, satisfactorios para el medio acuático, apenas aptos
para la vida terrestre, pero insuficientes para el vuelo. Ejemplo: Oligoquetos.
La cutícula de los artrópodos se presenta dividida en placas rígidas (escleritos), separadas por zonas flexibles
(membranas de articulación). Los músculos se fijan entre los escleritos, permitiendo movimientos precisos.
Las funciones de
dicho tegumento
son:
‐ Protección física.
‐ Soporte para la
inserción de
músculos.Disminuir
la pérdida de agua.
‐ Reserva metabólica
(usada cíclicamente
en la construcción de
la nuevacutícula).
‐ Impedir la entrada
de material extraño,
biótico o abiótico.
‐ Coloración.
Los componentes celulares y acelulares del tegumento, no se presentan en forma uniforme, muy por el
contrario, se diferencian de acuerdo a las necesidades del artrópodos. Las células epidérmicas pueden
diferenciarse en glándulas, las cuales van a secretar los componentes de la cutícula, o pueden especializarse
para formar parte de los órganos de los sentidos.
En la zona de fijación de los músculos y en las zonas de intensa abrasión, la cutícula es fuerte y rígida, en las
membranas de articulación es flexible y elástica, mientras que en las estructuras sensoriales puede llegar a ser
extremadamente delgada.
B. INSECTOS
1) Estructura:
El componente más interno del tegumento es la
membrana basal, acelular amorfa (mucopolisacáridos
neutros) y con un grosor de más de 0,5 micrones.
La epidermis, también llamada hipodermis, es un
epitelio uniestratificado, que descansa sobre la
membrana basal. Durante los períodos de inactividad sus células son aplanadas y de límites imprecisos, cuando
activas (período de muda), las células son más' o menos cúbicas y sus membranas plasmáticas claramente
visibles. Su borde libre, visto al microscopio óptico, presenta estrías que no son más que prolongaciones
citoplasmáticas que penetran en el interior de conductos muy delgados llamados poro canalesque atraviesan
la cutícula hasta las capas más profundas de la epicutícula.
Algunas células epidérmicas se diferencian en glándulas dermales (uni o pluricelulares), que presentan una
prolongación o conducto que vierte la secreción en la parte superficial. Estas células glandulares exhiben una
actividad cíclica asociada con la producción de una nueva cutícula.
Entre la membrana basal y las células epidérmicas encontramos los oenocitos. Estos son células grandes, sin
ductos, frecuentemente poliploides, que sobrepasan los 100 Å de diámetro, mostrando nuevamente una
actividad secretora correlacionada con el ciclo de la muda.
En la cutícula, de afuera hacia adentro, se reconocen las siguientes capas:
Apolisis. De arriba abajo: a) restos de la vieja
exocutícula (exuvia), b) líquidos exuviales (verde), c)
nueva cutícula (células columnares muertas) d)
células epiteliales.
En preparación para la ecdisis, el artrópodo
entra en un período de reposo, la apolisis en que
el viejo exoesqueleto se separa de las células
epidérmicas subyacentes. Para la mayoría de
los organismos este período de reposo es una
etapa preparatoria en que las glándulas de muda de la capa epidérmica segregan un fluido
que las va separando de las capas internas de la cutícula. Cuando la cutícula antigua se
ha desprendido de la epidermis un jugo digestivo es segregado en el espacio entre estas
dos capas. Sin embargo el líquido permanece inactivo hasta que la parte externa de la
nueva cutícula se haya formado. Entonces, el organismo realiza movimientos corporales
que empujan el fluido hacia el tegumento viejo. Este termina por desgarrarse en la parte
dorsal permitiendo la emergencia del animal. A menudo esa grieta es causada por una
combinación de movimientos y de aumento de presión sanguínea dentro del cuerpo. Esto
le permite al organismo a salir del viejo exoesqueleto. A continuación sigue el proceso de
formación de una nueva cutícula. Todas las estructuras de origen cuticular se desprenden
junto con el viejo exoesqueleto. Estas incluyen los extremos del aparato digestivo y las
tráqueas respiratorias
EPICUTÍCULA
La epicutícula consta de 4 capas:
1) la más externa llamada Capa de CEMENTO producida por las glándulas
dermales. La naturaleza del cemento es lipoproteica, guardando semejanza con
la "goma laca".
2) Capa de CERA (larga cadena de ácidos grasos estratificados), es producida
por las células epidérmicas. La cera se dirige a través de los poro canales hasta la
capa de cuticulina, la cual atraviesapor diminutas vías ramificadas en forma de
abanico llamadas canales de la cera. Dentro de la capa de cera existe una capa
monomolecular fuertemente empaquetada; la orientación de las moléculas de
esta zona determina la resistencia a la pérdida de agua de la cutícula (extremo
hifrófugo dirigido hacia adentro o hacia fuera).
3) Capa dePOLIFENOL, actualmente considerada como la capa externa de la
cuticulina que ha sido curtida.
4) Capa de CUTICULINA sensu stricto, es considerada la capa más importante
de la epicutícula por las siguientes razones:
a) Por ser una barrera permeable selectiva, permitiendo durante la muda
el pasaje del "factor activante"de las enzimas del líquido de la muda en
un sentido y de los productos de la hidrólisis en el sentido opuesto.
También permite el pasaje de la cera, ya que esta es depositada luego
de formada la capa decuticulina.
b) Por ser inelástica, por lo cual es limitadora del tamaño que puede alcanzar el
insecto.
e) Por ser la capa base sobre la cual se asienta la monocapa de cera.
d) Por determinar el patrón superficial de la cutícula (microtriquias,
estriacioties, etc.).
Pese a la importancia de esta capa, la composición química de la cuticulina no
es conocida, aunque por sus propiedades de coloración se deduce que contiene
lipoproteínas, las cuales alcanzan a curtirse solamente enla capa de polifenol y
no posee quitina (polímero de la acetil‐glucosamina).
EXOCUTÍCULA
Tiente aspecto homogéneo, está formada por proteínas curtidas (esclerotina)
en un 37% y quitina combinada con proteínas en un 22%. Esta capa es dura,
rígida e impermeable, y su grosor varía de la 1/12 de la cutícula.
El curtido de las proteínas es responsable de la falta de laminación
constituyendo así una capa homogénea. La exocutícula falta en las láminas
articulares y en las líneas ecdisiales (zona de ruptura de la cutícula, que
permite la salida del insecto recién mudado), encontrándose formada en esas
regiones solamente por
endocutícula y epicutícula.
En conclusión, la exocutícula es una capa dura, rígida, con esclerotina,
apareciendo en ella la quitina.
Composición química de la quitina formada por moléculas de acetilglucosamina
unidas en largas cadenas.
MESOCUTÍCULA
En algunas cutículas el límite entre la exo y endocutícula no es nítido
denominándose a esta zona de transición mesocutícula.
ENDOCUTÍCULA
Contiene un 60% de quitina (polímero de la acetil‐glucosamina)
y un 25% de proteínas no curtidas, razón por la cual esta capa es
blanda, elástica y estructura laminar. Al microscopio óptico se
observa que la endocutícula está formada por láminas de 3 a 5μ.
EI microscopio electrónico revela que cada lámina está formada
por una masa de microfibrillas ordenada en una sucesión de
planos. Las fibras de un plano pueden variar 60° ó 90° con respecto
a las del siguiente plano. La disposición de las fibras y la ausencia
de proteínas curtidas, son las responsables de la elasticidad y flexibilidad de la
endocutícula.
CAPA DE SCHMIDT
Es una capa que se observa entre las células epidérmicas y la endocutícula y,
representa la porción recién secretada de la endocutícula, por lo tanto, la menos
estabilizada.
2) Formación de la cutícula:
Involucra las etapas preecdisial, ecdisial y postecdisial.
Preecdisis
El proceso de la muda comienza con la retracción de los filamentos de
las células epiteliales que se encontraban dentro de los poros canales. Las
células se agrandan y estas tensiones producen la separación de la cutícula del
tejido epidérmico, quedando un espacio que va a ser ocupado por el líquido
de la muda que será secretado por dichas células. Este líquido tiene
granulaciones que no son más que enzimas inactivas de proteasas y quitinasas.
El epitelio continúa creciendo y por esta razón comienza a plegarse.
La primer capa de cutícula que se secreta es la de cuticulina. Pequeñas papilas
se forman en la parte distal de las células epidérmicas y pequeñas gotas de
lipoproteínas son secretadas de ellas, posteriormente las gotas coalescen y
forman la capa de cuticulina.
Los oenocitos se encuentran en máxima actividad en este momento, por ser
estos los que secretan la capa de cuticulina, o quizás un precursor de las
lipoproteínas que la componen.
Esta capa presenta poros de 30 Å que son más pequeños que las moléculas de
los fragmentos inactivos. Posteriormente, las células epidérmicas secretan el
"factor activante" que pasa por .dichos poros y activa las enzimas del líquido de
la muda.
Entonces, las quitinasas actúan sobre la quitina y las proteasas sobre las
proteínas no curtidas de laendocutícula. Estas enzimas no actúan sobre la parte
proteica de la exocutícula, por el curtido de sus proteínas.
Todo el material que se va disolviendo por acción de las enzimas es
reabsorbido y se acumula en loscuerpos adiposos del insecto, para ser utilizado
en la construcción de la nueva cutícula.
Al mismo tiempo se va depositando la nueva procutícula que a diferencia de
la epicutícula, se forma de adentro hacia fuera. La procutícula no curtida se la
denomina artropodina.
Simultáneamente el engrosamiento de la exocutícula, crecen los filamentos
de las células epiteliales dentrodel recién formado poro canal.
La deposición de la capa de cera comienza unas pocas horas antes de la
ecdisis. La cera es secretada por las células epidérmicas, alcanzando una
superficie a través de los poro canales y canales de la cera. La cera continúa
produciéndose después de la ecdisis y en algunos insectos continúa secretándose
durante todo el período intemudal.
La secreción tan temprana de esta capa, es para evitar la pérdida de agua.
Ecdisis
En el momento de la ecdisis la vieja cutícula comprende sólo la exocutícula y
la epicutícula. Momentos antes de la muda el insecto: comienza a tragar aire (o
agua si es acuático), con lo cual incrementa la presión hemolinfática. La
hemolinfa se localiza en la cabeza y en el tórax gracias a las contracciones de los
músculos abdominales intersegmentales. Este incremento local de la presión en
la parte anterior del cuerpo, conduce a la ruptura de la vieja cutícula a lo largo
de las líneas de clivaje o ecdisiales, cuando están presentes (Foto 1: ecdisis de
una de cucaracha desde un estado de ninfa a imago).
La vieja cutícula que elimina el insecto se llama pelecho o exuvia (Foto 2:
imago recién emergido y su exuvia).
El insecto continúa tragando aire (o agua) luego de la muda con el propósito
de estirar la nueva cutícula, antes del curtido de sus proteínas (Fotos 2‐6: proceso
de estiramiento de su nueva cutícula y desplegado de sus alas).
Foto 1
Foto 2
Foto 3
Foto 4
Foto 5
Foto 6
Postecdisis
Algunos procesos son continuados y otros iniciados después de la ecdisis. La
secreción de la cera continúa yla mayor parte de la endocutícula es depositada
en este momento. Es también en esta etapa que la capa de cemento es
depositada. El evento más importante postecdisial es el endurecimiento de la
exocutícula (Foto 7). El endurecimiento es generalmente acompañado por el
oscurecimiento (melanización) (Foto 8), aunque ambos procesos pueden ser
independientes (existen cutículas duras incoloras).
Los mecanismos de endurecimiento de la cutícula fueron estudiados en
ooteca de cucaracha y pupa de mosca.
Foto 7
Foto 8
En la larva de la mosca el nivel del aminoácido tirosina alcanza su máximo
antes de la formación del puparioy declina durante el proceso de curtido.
La tirosina es aparentemente acumulada en los hemocitos donde es oxidada
a DOPA (dihidroxifenil alanina), la cual es descarboxilada a DOPAMINA. Se ha
sugerido que la DOPAMINA es acumulada en las células epidérmicas
transformada en N‐ACETIL DOPAMINA, la cual se dirige a través de los poro
canales hasta la epícuticula, donde es oxidada a QUINONA, bajo la influencia de
la di‐fenol‐oxidasa.
La quinona, posteriormente, difunde hacia la procutícula enlazando las
moléculas de proteínas: Según Hackman (1974) las quinonas pueden
polimerizarse, produciendo largas moléculas, lo cual las transforma en poderosas
agentes de curtido.
La quinona se combina covalentemente con el grupo amino o sulfihidrilo de
la proteína, para formar una proteína N‐CATECOL, la cual en presencia de un
exceso de quinona es oxidada en una proteína N‐QUINONA. Este compuesto
puede a su vez incorporar la otra proteína.
Esta proteína curtida se conoce con el nombre de ESCLEROTINA.
Color
El color de las cutículas curtidas depende de la cantidad de quinona presente
en ella. Cuando la molécula está presente en pequeña cantidad la cutícula es
pálida .y sí está en exceso y además polimerizada, la cutícula es oscura.
Otro responsable del oscurecimiento es la melanina que se origina, al igual que la
quinona, de la tirosina.
Caretenoides, derivados de la purinas y del triptofano, son otros de los
pigmentos frecuentes que encontramos en la cutícula de los insectos. En muchos
casos los colores dependen de la estructura de la cutícula (colores estructurales:
principalmente los tornasolados o iridiscentes)
Insecticidas
Motivos económicos han despertado un enorme interés en el estudio de la
permeabilidad del tegumento .a las sustancias químicas, especialmente los
insecticidas.
La cutícula actúa como una barrera física que disminuye el poder de la
penetración de estas sustancias. El insecticida debe ser soluble en lípidos para
transponer la cepa de cera y soluble en agua para penetrar la procutícula. El
porcentaje de insecticida que traspasa la procutícula también va a depender del
grosor de esta capa, la presencia o ausencia de poro canales y si estos últimos
están ocupados por prolongaciones citoplasmáticas u otro material.
Además, el porcentaje de penetración va a variar según la localización del
insecticida sobre el tegumento. Las regiones intersegmentales y la fina cutícula
que cubre los órganos táctiles y quimiorreceptores, proveen escasa resistencia a
la penetración. El sistema traqueal es otro sitio de entrada.
Una vez traspuesta la cutícula, el insecticida ejerce su acción inestabilizadando
al tejido nervioso por mecanismos físicos y de inhibición enzimática.
C. CRUSTÁCEOS
1) Estructura de la cutícula:
La cutícula de los crustáceos puede variar desde fina y no calcificada
(Bráquiopoda) hasta rígida, gruesa y fuertemente calcificada (Decápoda) En éstos
últimos el tegumento lo podemos subdividir en 4 regiones: Epicutícula, Capa
Pigmentada, Capa Calcificada y Capa Membranosa (o no calcificada).
Epícuticula
La epicutícula es una capa relativamente homogénea compuesta por
proteínas curtidas y material lipídico, aunque no existe evidencia de la presencia
de una monocapa de moléculas lipídicas, similar a la encontrada en la capa de
cera delos insectos.
La quitina no se encuentra en la epicutícula. Esta capa es a veces calcificada.
Capa pigmentada
Bajo la epicutícula existe una capa de quitina calcificada que contiene proteína
curtida en su región externa.Vista desde la superficie a través de la epicutícula,
esta capa presenta una disposición en mosaico, unidades hexagonales. El centro
de cada columna hexagonal posee quitina impregnada con sales de calcio
mientras quela proteína curtida se dispone en las regiones intercolumnares. Los
límites de las columnas, aparentemente marcan los bordes de las células
hipodérmicas responsables de la secreción de esta capa Los poro canales, se
extienden verticalmente a través de las columnas, pero están ausentes en las
regiones intercolumnares.
Los gránulos de pigmentos están presentes en la capa .
Capa calcificada
Capa de quitina, no curtida, fuertemente impregnada con sales de calcio. Esta
es la capa más gruesa del exoesqueleto.
Capa membranosa o no calcificada
Esta capa posee quitina, no curtida y no es calcificada.
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