Libro Practicas de Ecologia poblaci

Prácticas de ecología:
poblaciones, interacciones y
comunidades
Numa P. Pavón • Gerardo Sánchez Rojas • Aurelio Ramírez B.
Claudia E. Moreno • Alberto Rojas M. • Iriana Zuria
Claudia Ballesteros • Ignacio Castellanos S. • Ricardo León R.
Aniversario
Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo
Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo
Humberto Augusto Veras Godoy
Rector
Adolfo Pontigo Loyola
Secretario General
Lydia Raesfeld
Coordinadora de la División de Investigación y Posgrado
Orlando Avíla Pozos
Director del Instituto de Ciencias Básicas e Ingeniería
Jesús Castillo Cerón
Director del Centro de Investigaciones Biológicas
Alexandro Vizuet Ballesteros
Director de Ediciones y Publicaciones
© 2011 Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo
Abasolo 600, Centro, Pachuca, Hidalgo, México, CP 42000
Correo electrónico: editorial@uaeh.reduaeh.mx
DR © de textos e imágenes
Prohibida la reproducción parcial o total de esta obra sin el consentimiento escrito de la UAEH.
ISBN: 978-607-482-200-7
Contenido
Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Autores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Capítulo 1
Demografía: Tablas de vida y fecundidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Capítulo 2
Dinámica de poblaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Capítulo 3
Historias de vida en plantas ruderales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Capítulo 4
Respuesta funcional: depredador-presa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Capítulo 5
Evaluación del riesgo de depredación de nidos
artificiales de aves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Capítulo 6
Valor funcional de la orientación de los cladodios de opuntias . . 43
3
4
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Capítulo 7
Patrones de distribución espacial en herbáceas . . . . . . . . . . . . . . . 49
Capítulo 8
Uso del espacio por roedores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Capítulo 9
Efecto nodriza en los patrones de distribución
de especies asociadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Capítulo 10
Densidad de plántulas en el sotobosque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Capítulo 11
Evaluación de la competencia entre arbustos o árboles . . . . . . . . 71
Capítulo 12
Daño de semillas producido por insectos en sitios modificados
por el hombre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Capítulo 13
Selección de semillas por insectos y posibles consecuencias
para las plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Capítulo 14
Principios básicos del muestreo de vegetación . . . . . . . . . . . . . . 87
Capítulo 15
Eficiencia del muestreo para registrar la riqueza
de especies en una comunidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Capítulo 16
Diversidad de especies en comunidades ecológicas . . . . . . . . . . 101
Capítulo 17
Estimación de efectividad del área demuestreo
de coprotrampas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
Capítulo 18
Metapoblaciones y modelación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Introducción
L
a ecología estudia las relaciones entre los seres vivos y su ambiente,
tanto biótico como abiótico. Esta es la definición tradicional, la cual es
tan general que no permite establecer claramente los objetivos de la
disciplina. Existen muchas otras definiciones que por el contrario limitan los
alcances en aspectos muy particulares, frecuentemente relacionados con los
niveles de organización. Es así que existen tratados sobre ecología fisiológica
(ecofisiología) cuya unidad de estudio lo representan básicamente los individuos, de ecología de poblaciones, de ecología de comunidades y de ecología
de ecosistemas. Entre estos niveles han surgido otras áreas de investigación
tales como las interacciones ecológicas, las metapoblaciones, las metacomunidades, ecología del paisaje y macroecología. Sea cualquier nivel de estudio
de la ecología es un hecho que el objetivo último es el entendimiento de los
procesos que dan origen a los patrones espacio-temporales multiescalares
de la disciplina.
El presente libro compila una serie de prácticas de ecología de campo
que permiten establecer relaciones estructurales y funcionales a diferentes
niveles de organización. Las primeras prácticas están enfocadas a la descripción de las características de las poblaciones, desde la demografía hasta las
5
6
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
historias de vida. Además, se incluyen otras aproximaciones para entender la
distribución de los organismos de una especie en el espacio, tanto en plantas
como en animales. A nivel comunidad se incluyen prácticas sobre evaluaciones de inventarios y el análisis de la diversidad. Las interacciones ecológicas
son abordadas en cuanto al nodricismo, la depredación, el mutualismo y la
herbivoría. Finalmente se incluye una práctica sobre metapoblaciones, un nivel de aproximación que relaciona las poblaciones con el paisaje.
Este libro está diseñado como material didáctico básico para la enseñanza de la ecología a nivel medio superior y profesional. Es viable su uso en
cursos de ecología de carreras relacionadas como Biología, Ecología, Ciencias
Ambientales, Ciencias de la Tierra, Agronomía, etc. Cada práctica tiene una
introducción que establece el marco teórico en la cual se sustenta. El método
se detalla lo suficiente para ser comprensible, pero dejando la posibilidad de
ser modificado de acuerdo a las condiciones ambientales (tipos de vegetación, clima, etc.) predominantes en cada sitio donde sea utilizado. En diversas
prácticas se sugieren formatos para la elaboración de bases de datos que
faciliten el análisis e interpretación de los resultados.
Este libro fue realizado en su mayor parte por los miembros del Cuerpo
Académico de Ecología (CAE) adscrito a la Universidad Autónoma del Estado
de Hidalgo. Actualmente el CAE está consolidado de acuerdo a PROMEO-SEP.
Todos los miembros del CAE pertenecen al Sistema Nacional de Investigadores e imparten cursos de ecología a nivel licenciatura, maestría y doctorado.
Autores
Dr. Numa Pompilio Pavón Hernández
Dr. Aurelio Ramírez Bautista
Biólogo y Climatólogo por la Universidad Veracru-
Doctor en Ciencias por la UNAM. Posdoctorado en
zana; Doctorado en Ciencias por el Instituto de
la Universidad de Utah, USA.Profesor- Investiga-
Ecología, A.C. Profesor-Investigador en la Univer-
dor en la Universidad Autónoma del Estado de Hi-
sidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Estudia el
dalgo. Es Herpetólogo con 88 distinciones acadé-
efecto del cambio climático en zonas semiáridas. Es
micas nacionales, 20 internacionales y 3 premios
miembro del Sistema Nacional de Investigadores.
internacionales. Tiene mas de 96 artículos arbitrados e indizados y 13 capítulos de libros. Es nivel 2
Dr. Gerardo Sánchez Rojas
del Sistema Nacional de Investigadores.
Biólogo y Maestro por la UNAM; Doctorado por el
Instituto de Ecología, A. C. Profesor-Investigador
Dra. Claudia Elizabeth Moreno Ortega
en la Universidad Autónoma del Estado de Hidal-
Licenciada por la Universidad Veracruzana (1988 –
go. Imparte Bioestadística y Biología de la Conser-
1993) y Doctora en Ciencias por el Instituto de Eco-
vación. Profesor invitado en diferentes Universida-
logía, A. C. (1994-2000). Ha trabajado con distintos
des de Iberoamérica. Ha publicado tres libros y 15
grupos biológicos centrándose en conceptos ge-
artículos. Su línea de investigación es la ecología
nerales y métodos de análisis de la diversidad de
animal. Miembro del Sistema Nacional de Inves-
especies, patrones y procesos de las comunidades
tigadores.
7
8
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
ecológicas, y en la forma en que las actividades
de la UAM obteniendo la Medalla al Mérito Uni-
humanas influyen en la diversidad biológica.
versitario; Maestría y Doctorado en Ciencias en la
UNAM siendo reconocida con la Medalla de Plata
Dr. Alberto Enrique Rojas Martinez
Alfonso Caso. Profesor Investigadora en el Depar-
Biólogo, Maestro y Doctorado en Ciencias por la
tamento de Biología de la Universidad Autónoma
UNAM. Ha sido profesor en la Facultad de Ciencias
Metropolitana Iztapalapa, pertenece al Sistema
de la UNAM, la escuela de Biología de la Univer-
Nacional de Investigadores.
sidad Simón Bolívar y actualmente en la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Estudia
Dr. Ignacio Castellanos Sturemark
la ecología de mamíferos, con énfasis en las rela-
Estudió Biología en la UNAM, realizó su Maestría
ciones mutualistas. Obtuvo la medalla investiga-
en Ecología y Ciencias Ambientales en la UNAM y
dor emérito por la Universidad Simón Bolívar, A.C.
su doctorado en Entomología en la Universidad
Miembro del Sistema Nacional de Investigadores.
de Maryland, E.U.A. Estudia diversos aspectos de
la ecología de insectos para generar información
Dra. Iriana Zuria
que contribuya a las estrategias de manejo de pla-
Estudió Biología en la UNAM, obtuvo el grado de
gas y a la conservación biológica. Pertenece al Sis-
Maestría en Ciencias en Ecología Marina en el CI-
tema Nacional de Investigadores.
CESE, Ensenada, y el de Doctorado en Ciencias en
University of Maryland, College Park, USA. Su línea
Biol. Ricardo León Rico
de investigación se centra en el estudio de los
Biólogo de la Facultad de Ciencias de la UNAM,
factores que afectan la diversidad de aves en sis-
pasante de la Maestría en Ecología y Recursos
temas modificados por el hombre. Cuenta con la
Naturales de la UNAM. Se ha especializado en los
distinción de Investigador Nacional Nivel I del SNI.
ecosistemas estudiando los procesos de descomposición y producción de hojarasca, ha trabajado
Dra. Claudia Ballesteros Barrera
en diversos proyectos sobre comunidades y eco-
Licenciada en Ciencias de la Comunicación egre-
fisiológicos. Durante más 18 años ha dictado la
sada de la UVM, Licenciada en Biología por parte
cátedra de Ecología en la UNAM y la UAEH.
Capítulo
1
Demografía: Tablas
de vida y fecundidad
Introducción
L
a palabra demografía significa el estudio de las poblaciones. Ésta inspecciona la forma en que las poblaciones vegetales y animales cambian de
tamaño en espacio y tiempo (Krebs, 1978). Los principales factores en
las fluctuaciones de una población son los nacimientos (natalidad) y muertes
(mortalidad), éstos dan información de los cambios que suceden en una población. La diferencia entre las dos tasas determinan el crecimiento o declive
de la población (Ramírez-Bautista, 1995). Finalmente, la tasa de mortalidad
diferencial, es la que puede influir en el crecimiento, es decir, la tasa de mortalidad de huevo a cría, de ésta a juvenil, y así sucesivamente (Brower & Zar,
1977). La población de plantas o animales varía en proporción de jóvenes,
adultos y viejos. Así, las unidades de tiempo, como días, semanas, meses, o
años, describen la edad de los organismos (Ramírez-Bautista, 1995). También,
a los organismos se les puede asignar una clase de edad cualitativa, tal como
cría, juvenil, subadulto y adulto, o bien, huevo, larva, pupa, y adulto. La proporción de individuos que pertenecen a varios grupos de edad, se refiere como
estructura de edad o distribución de edades de la población (Krebs, 1978).
9
10
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Existen tres procedimientos para obtener la estructura de edad de una
población. Una es la vertical que sigue una cohorte, también llamada cohorte o tabla de vida dinámica. Ésta es un grupo de individuos que nacen en el
mismo periodo de tiempo y espacio. Así se puede seguir la edad de una cohorte desde que nacen hasta que mueren. La siguiente es la horizontal, ésta
usa datos de todas las clases de edades de una población en un tiempo dado
(Krebs, 1978; Smith & Smith, 2001). Esto significa que todas las cohortes en la
población se examinan al mismo tiempo y la tercera, es saber la edad a la que
mueren los miembros de una población.
El conocimiento de la estructura de edad es importante, puesto que la
distribución de edad de una población afecta su crecimiento y dinámica.
Además, con la mortalidad a una edad específica, supervivencia y esperanza
de vida, se puede construir una tabla de vida (Smith & Smith, 2001).
En cualquier población se hace la pregunta ¿cuál es la probabilidad de
un individuo de morir o vivir? El número de individuos de una población que
mueren en un determinado periodo de tiempo se llama tasa de mortalidad o
probabilidad de muerte. Para calcular la mortalidad, qx, se divide el número de
individuos que mueren en un determinado periodo de tiempo, dt, por el número de individuos vivos que había al inicio de este periodo, Nt. El cálculo es:
qx = dt/Nt
La otra parte, es la probabilidad de muerte o probabilidad de supervivencia, que es el número de individuos que sobreviven al final de este periodo
de tiempo divididos por el número de individuos que había al inicio del periodo. La probabilidad de supervivencia también se conoce como la esperanza de vida, ex, que significa el número medio de años que quedan por vivir en
el futuro los miembros de la población (Begon et al., 1990).
En la demografía de la población de una especie es necesario contar con
una visión clara y sistemática de la mortalidad y supervivencia con la que se
puede construir una tabla de vida. Ésta es simplemente un libro que indica
las muertes de los individuos de la población.
Construcción de una tabla de vida dinámica
El mejor método para construir una tabla de vida, es iniciar con una cohorte,
que significa seguir a todos los individuos que nacieron en el mismo periodo
Capítulo 1 •
Demografía: Tablas de vida y fecundidad
de tiempo de un espacio determinado. El tamaño de la cohorte en el periodo
de nacimiento, se expresa como 1.000, o bien como una proporción de 1.
Una cohorte de individuos se obtiene convirtiendo los datos de recolecta de
los individuos marcados en el campo a los números equivalentes que se tendrán si la densidad inicial de la cohorte fuera de 1.000 individuos (ejemplo,
250/250 = 1.000).
La tabla de vida de vertebrados, principalmente de vida larga hace muy
complicado hacer un seguimiento de sus poblaciones, ya que en éstos, las
generaciones se solapan. Mientras que varios grupos animales, por ejemplo,
insectos, viven dentro de una sola estación como crías y en otra como adultos, es decir, son de vida corta, y sus generaciones no se solapan, todos los
individuos pertenecen a la misma clase de edad. En estos casos, los valores
de supervivencia, lx, se obtienen observando una población natural varias
veces (captura y recaptura) a lo largo de su estación anual, datos que ayudan
a una mejor estimación de la población (Ramírez-Bautista, 1995). El intervalo
de edad, x, indica las unidades de edad; lx, es el número de organismos de
una cohorte que sobrevive a la edad x a x + 1, y así sucesivamente; dx, es el
número o fracción de individuos de una cohorte que muere durante el intervalo de edad x a x + 1.
La columna dx puede ser sumada para calcular el número de individuos
que mueren en un determinado periodo de tiempo. Si lx y dx se convierten
en proporciones, es decir, si el número de organismos que murieron en un
determinado periodo de tiempo x, entonces x + 1 se divide por el número de
organismos vivos al principio de la edad x, así que q es la tasa de mortalidad
específica de la edad. La columna Lx, es el número promedio de años vividos
por el grupo de individuos en cada categoría de edad, y Tx, es el tiempo que
les queda por vivir el total de individuos, desde la edad x hasta el final. Estas
dos medidas (Lx y Tx) dan la información para calcular ex, que es la esperanza
de vida al final de cada intervalo de edad.
La tabla de fecundidad hace uso de la columna de supervivencia, lx de la
tabla de vida, y de la columna mx, que es el número medio de hembras (hijas)
nacidas de hembras en cada grupo de edad. Las hembras adultas, al inicio
de su edad reproductora, el valor de mx es baja si se compara con grupos de
edad mayor, en que la mx es alta, pero muy pequeña o nula la mx cuando el
grupo de hembras ya son viejas, la fecundidad disminuye. A pesar de que la
mx puede crecer con la edad, también disminuye con ésta, es decir, en los
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12
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
primeros años de vida reproductora de las hembras, la fecundidad (mx) aumenta, pero cuando la edad avanza, la mx disminuye, así también la supervivencia. Para ajustar con respecto a la mortalidad, se multiplican los valores
de mx por los valores de lx o supervivencia. El valor resultante lxmx, da como
resultado el número medio de hembras nacidas en cada grupo de edad ajustado por la supervivencia.
Objetivos
➤➤ Conocer el significado de mortalidad, natalidad, y supervivencia.
➤➤ Tener claro el concepto de tabla de vida.
➤➤ Conocer los parámetros para construir una tabla de vida.
➤➤ Conocer los parámetros demográficos para hacer una tabla de vida
y una de fecundidad.
Material
y Método
Se establecerá un cuadro de 50 x 50 m, dentro o cerca de un cuerpo de
agua donde se reproduce un anfibio anuro. Este anfibio de vida corta
(ejemplo, ranas o sapos), puede habitar una gran diversidad de ambientes (tropicales, templados o áridos). Se reproduce en la época húmeda del año, en cuerpos de agua temporales. Las crías que nacen en
este periodo tienen una tasa de crecimiento rápida, inmediatamente
de que eclosionan del huevo, la tasa de crecimiento y de metamorfosis ocurre en pocas horas, es decir, se desarrollan de crías a juveniles y
subadultos. Este comportamiento ha evolucionado en respuesta a las
condiciones del ambiente, ya que los cuerpos de agua temporales de
estos ambientes se evaporan en dos o tres días después de las lluvias.
Capítulo 1 •
Demografía: Tablas de vida y fecundidad
Así que los individuos, inmediatamente que caen las primeras lluvias
del año, las aprovechan para reproducirse. Los periodos de muestreo
serán a intervalos de 5 horas con siete repeticiones. Cada repetición
será un intervalo de vida (x a x + 1). Todas las crías de esta cohorte
se marcarán y se liberarán en el mismo cuerpo de agua o sitio. En el
siguiente muestreo (muestreo número 2; 5 horas después), las crías
marcadas se buscarán y el número de éstas que se encuentran se registraran como los que sobrevivieron de la edad inicial a la actual, es
decir, de la edad x a x + 1. Este mismo método se repetirá siete veces.
Ejemplo de una tabla de vida:
x
nx
0-1
850
1-2
217
2-3
98
3-4
63
4-5
41
5-6
23
6-7
8
7-8
3
lx
dx
qx
Lx
Tx
ex
La tabla de fecundidad se construye con los parámetros indicados que
forman parte de la tabla de vida, más la fecundidad media (mx) del tiempo de
vida de las hembras de la población. Para esta misma población, se reproducen dentro del periodo (1-2), con una fecundidad de 2.3 huevos, periodo 2-3,
con 4.5 huevos, periodo 3-4, con 5.8 huevos, 4-5 con 5.8, periodo 5-6 con 4.8,
periodo 6-7 con 4.5, 7-8 con 4.5 huevos.
13
14
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
x
lx
mx
lx
mx
xlx
mx
0-1
1-2
2-3
3-4
4-5
5-6
6-7
7-8
Cuestionario
La demografía de la población de este anfibio presenta ciertas características de crecimiento, por
lo que, basada en la teoría de crecimiento poblacional y de demografía, contesta las siguientes preguntas:
1. ¿Cuál es la ventaja de una tabla de vida dinámica o seguimiento de una cohorte?
2. ¿Explica el significado de natalidad, mortalidad, supervivencia y de fecundidad de una
población?
3. ¿Qué información proporciona una tabla de vida a la demografía de una población de una
especie?
4. ¿A partir de qué información se construye una tabla de fecundidad?
5. ¿Cómo se obtiene la mx?
6. ¿Cuántos tipos de crecimiento existen?
7. ¿Cómo se obtiene la Ro de una población?
8. ¿Qué significa un crecimiento exponencial de una población, y cuál es el efecto de la misma?
Capítulo 1 •
Demografía: Tablas de vida y fecundidad
15
Bibliografía
Begon, M. & J.L. Herper. 1990. Ecology, Individuals,
Ramírez-Bautista, A. 2009. Análisis Poblacional de
Populations and Communities. Blackwell
Anolis nebulosus. Una base para la Conser-
Scientific Publications.
vación de los Reptiles del Bosque Tropical
Brower, J. E. & J.H. Zar. 1977. Field and Laboratory
Caducifolio de México. Pp 21-29, En Zuria
Methods for General Ecology. WM. C. Brown
Jordán, I. L., I. E. Castellanos, C. E. Moreno Or-
Company Publishers, Iowa, USA.
tega, R. Ortíz Pulido, N. P. Pavón Hernández,
Krebs, C.J. 1978. Ecology, the Experimental Analy-
A. Ramírez Bautista, A. E. Rojas Martínez &
sis of Distribution and Abundance. Second
G. Sánchez Rojas (Eds.), Cátedra Nacional de
Edition, Harper & Row, Publisher, USA.
Biología (2008) “Juan Luis Cifuentes Lemus”,
Ramírez-Bautista, A. 1995. Demografía y Reproducción de la lagartija arborícola Anolis nebulosus de la Región de Chamela, Jalisco.
Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.
Biología de la Conservación II. Ecología.
Smith, R. L. y T. M. Smith. 2000- Ecología. Cuarta
Edición. Addison Wesley.
Thompson, W., G.G. White & C. Gowan. 1997. Monitoring Vertebrate Populations. Academic
Press, INC., USA.
Capítulo
2
Dinámica de poblaciones
introducción
U
na población puede ser definida como un grupo de organismos de la
misma especie que ocupan un espacio (hábitat) y tiempo particular
y que comparten ciertas propiedades biológicas, las cuales producen
una alta cohesión reproductiva y ecológica del grupo (Smith & Smith, 2000).
Por ejemplo, la población del venado del Parque Nacional Glaciar, de la población de Montana, la población de la Ciudad de México, la población de
Pachuca, o bien la población de una especies de lagartijas en un cuadrante
de 50 x 50 m en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán (RamírezBautista, 1995). Los límites de una población en espacio y tiempo son vagos y
abstractos, en la práctica son establecidos por el propio investigador (Hanks
& Gaggiotti, 2004).
Las poblaciones se han tomado como una unidad de estudio en el campo de la ecología y genética. Uno de los principios fundamentales de la teoría
evolutiva moderna es que la selección natural actúa sobre los individuos y a
través de la selección natural, la población evoluciona. Por lo que, la ecología
y genética de poblaciones, tienen mucho en común.
17
18
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
La característica básica de una población es su tamaño o densidad. Los
parámetros que afectan el tamaño de la población, son natalidad (nacimientos o reclutamientos a la población), mortalidad (muertes), inmigración (entrada de individuos), emigración (salida de individuos). Además de estos atributos, se derivan otros, como su distribución de edad, composición genética
y patrones de distribución (distribución local de los individuos).
Los parámetros de una población están relacionados con los cambios en
abundancia o densidad. Éstos están interrelacionados (Fig. 1).
Inmigración
↓
Natalidad → Densidad ← Mortalidad
↓
Emigración
Figura 1. Elementos fundamentales para estimar
la demografía de una población
En la figura anterior se muestran los cuatro principales parámetros de la
población. Cuando nos preguntamos por qué la densidad de la población de
una especie en particular incrementa o baja, podríamos preguntarnos, ¿cuál
de estos parámetros ha cambiado?
La mayoría de los modelos de dinámica de poblaciones considera a éstas
como cerradas, en la que no ocurre migración. Sin embargo, hay que tener
cuidado al emplear estos modelos con especies que presentan procesos migratorios (como las tortugas marinas, ballenas y aves) o con especies que
tengan una alta capacidad de desplazamiento (aves residentes).
Los modelos de crecimiento de una población más comunes y sencillos
asumen que el tamaño de las poblaciones sólo se ve afectada por el número de
nacimientos y de muertes. Así que el tamaño de una población es afectada por
estos factores (nacimientos y muertes) que se pueden calcular de esta forma:
Nt+1 = Nt + B – D
Capítulo 2
•
Dinámica de poblaciones
Donde:
Nt = tamaño inicial de la población
Nt+ 1 = tamaño de la población del tiempo actual al siguiente tiempo
B = número de organismos que nacen
D = número de organismos que mueren
Esta ecuación permite conocer la tasa total de cambio en el tamaño de
la población medido en términos de los cambios en el tamaño poblacional.
El crecimiento de una población también se puede medir basada en la
tasa reproductiva neta Ro. Esta consiste en el seguimiento de una cohorte de
hembras, en el supuesto que viven su vida reproductiva entera (desde que
alcanza la edad a la madurez hasta que deja de reproducirse), entonces se
define la tasa reproductiva neta como:
Ro = número de nacimientos de hijas en la generación t + 1/ número
de nacimientos de hijas en la generación t.
Si el valor de Ro = 1, entonces las hembras se remplazan a ellas mismas, si
Ro < 1, las hembras no llegan a remplazarse a sí mismas; si Ro > 1, indica que
las hembras están dejando descendencia extra.
La tasa de crecimiento de una población también se puede expresar
como la tasa finita de crecimiento poblacional λ, esta es una tasa que explica
el crecimiento poblacional como una función del tiempo absoluto. Si conocemos el tamaño de la población en un tiempo Nt, y el tamaño de la misma
en el siguiente Nt + 1, es posible encontrar la proporción de cambio en el tamaño de la población.
Así que, el crecimiento poblacional para grandes vertebrados, es más fácil y práctico calcularlo por años que por generación, o bien también para
invertebrados se puede calcular el crecimiento en horas, días, semanas o meses (para pequeños vertebrados de vida corta). Por lo que, Ro se convierte en
una tasa finita de crecimiento anual, designada por la letra griega (λ) lambda.
λ = R0 1/tc (tc es el tiempo medio generacional)
19
20
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Objetivos
➤➤ Proporcionar al alumno los conceptos básicos de la dinámica de
poblaciones, así como indicar los distintos métodos para evaluar las
fluctuaciones de la misma.
➤➤ Proporcionar al alumno las herramientas necesarias para analizar y
comprender las fluctuaciones de las poblaciones.
➤➤ Proporcionar al alumno los posibles factores que influyen en las
fluctuaciones de las poblaciones.
➤➤ Brindar al alumno las habilidades para interpretar los cambios, haciendo uso de la teoría y factores ambientales en que habita la especie de la población analizada.
Material
y Método
El análisis poblacional se realizará tomando como grupo de trabajo a
los coleópteros. Para lo cual se seleccionará un grupo de organismos
que por sus características puedan ser considerados como una morfoespecie. Se establecerá un cuadro de 10 x 10 m dentro de un bosque (templado o tropical). Éste se delimitará con el apoyo de una cinta
métrica graduada en centímetros y metros. Establecido el cuadro se
identificará por medio de estacas de madera en cada esquina del área
medida, además, se rodeará con una cinta de plástico para hacer el seguimiento en los días siguientes. Asumiendo que, a pesar de que la
especie de coleóptero podría ser de vida corta, para fines prácticos de
realizar esta práctica en el campo, se tomarán los días (máximo tres)
como tiempos generacionales, es decir, un día implicará un periodo de
tiempo de vida (tiempo generacional).
Capítulo 2
•
Dinámica de poblaciones
Los coleópteros se buscarán dentro de la maleza y hojarasca del
área establecida; cuando éstos se localizan, a cada uno se le dará un
número consecutivo (1,2, 3, 4, etc.) de acuerdo al número de encuentros, continuando con éstos en todos los muestreos (Ramírez-Bautista,
1995). Primer muestreo (periodo 1 o día 1), se tomará como el tamaño
de la población de la especie de un periodo particular (día 1). Asumiendo que hay nacimientos y mortalidad, así como inmigración y emigración (parámetros de la población), el muestreo del período dos y tres
(día 2 y 3), el tamaño de la población variará entre periodos.
Los individuos de cada muestreo se recolectarán y se marcarán
en la región dorsal (élitros) con pintura de barniz de uñas (RamírezBautista, 1995). A cada individuo se le tomará los datos de peso (para
conocer la tasa de cambio de peso), tamaño, sexo (en caso de que pudiera existir dimorfismo sexual). Con esto se podría evaluar la tasa de
crecimiento varía entre sexos, clase de talla (para ver en qué clase de
talla existe mayor mortalidad). Los individuos se liberarán en el mismo
sitio de recolecta dentro del cuadro. Además, se anotarán los datos de
microambiente (lugar donde se recolectó el individuo, bajo hojarasca,
tronco, roca, etc.), ambiente (tipo de vegetación, altitud) y condiciones
del día (hora, humedad, temperatura). Para la toma de esta información se requiere de una cinta métrica, libreta de campo y plumón de
tinta indeleble.
Con base en este diseño, la densidad de la población se puede estimar
con el índice más sencillo que es el de Lincoln-Peterson (Poole, 1974): N = (M)
(n)/R, donde M = número de individuos capturados en la primera muestra
(día), n = número de individuos capturados en la segunda muestra, y R =
número de individuos recapturados en la segunda muestra, y así sucesivamente para el día 3.
21
22
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Tabla 1. Se muestra el diseño de una base datos para el registro de las características
de los individuos de la especie seleccionada.
Especie:
Periodo uno (día 1)
Individuo # 1
Fecha
Talla
Peso
Sexo
Clase de edad
Temp. Corporal …
14/09/10
10 mm
0.3 g
macho
adulto
17ºC
Individuo # 2
Individuo # 3
Individuos n
Periodo dos (día 2)
Individuo # 1
Individuo # 2
Individuo # 3
Individuo n
Periodo tres (día 3)
Individuo # 1
Individuo # 2
Individuo n
Los registros de cada individuo de cada periodo se anotarán en una base
de datos en una hoja de cálculo Excel, los que se analizarán en un paquete
estadístico convencional para probar los cambios en las fluctuaciones (por
reclutamientos, mortalidad, inmigración y migración) entre periodos con las
pruebas estadísticas convencionales, o bien, si se tiene los datos de un parámetro medido (ejemplo, alimento o depredación) que influye en el crecimiento de la población (correlaciones).
Cuestionario
Las fluctuaciones de la población de la especie de coleóptero entre los distintos periodos de estudio
se puede analizar de acuerdo a la teoría antes mencionada. Basado en el marco teórico contesta las
siguientes preguntas:
1. ¿Cuál es el tamaño de la población de cada periodo de estudio?
Capítulo 2
•
Dinámica de poblaciones
23
2. ¿Cuál es la variación entre periodos?
3. ¿Cuáles son los factores bióticos y abióticos que crees que influyen en el crecimiento
poblacional entre los diferentes períodos?
4. ¿Por qué la proporción de sexos está sesgado hacia uno de ellos?
5. ¿Cuál es el comportamiento del crecimiento (Ro) de la población de cada periodo?
6. Explica las causas del crecimiento de la población de los tres periodos.
Bibliografía
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Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
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Capítulo
3
Historias de vida
en plantas ruderales
Introducción
D
entro de la historia natural de las especies se incluye comúnmente su
ciclo de vida, que no es otra cosa sino la descripción de las etapas por
las que pasa un organismo desde que nace, hasta que muere.
La cuestión de cómo el ciclo de vida se adapta a las variaciones ambienta-
les, se trata dentro del estudio de las Estrategias del ciclo de vida o las Historias de vida. Las variaciones ambientales ocurren de manera espacial y temporal y hacen referencia a la continuidad ambiental de los períodos benignos
(favorables para la reproducción y el crecimiento de los organismos) y los
períodos adversos (claramente desfavorables hasta para la sobrevivencia).
Cada etapa del ciclo de vida asigna los recursos disponibles a distintos
componentes de la historia de vida de acuerdo con los factores ambientales
predominantes. Las etapas juveniles asignan una gran cantidad de recursos a
los componentes de crecimiento y desarrollo, las etapas maduras a los componentes de la reproducción y las etapas de hibernación y latencia se concentran en los componentes de sobrevivencia (Begon et al., 1996)
Los componentes de la reproducción más comunes son: la edad y la talla
de la primera (y muchas veces única) reproducción, tamaño de las crías, nú-
25
26
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
mero de crías, probabilidad para que estas lleguen a adultos, si existe o no el
cuidado parental, como los más importantes (Wilson, 1983).
Podríamos pensar en un ambiente cuyas condiciones favorables permanecen constantes, en cuyo caso los cambios son graduales, de corta magnitud y
predecibles, la selección que actúa sobre las historias de vida favorecería a la
adecuación cuyo componente de sobrevivencia fuera más conspicuo, con organismos de mayor talla, con un período prereproductivo más largo, con menos
crías, crías más grandes o con mayor cantidad de reservas (Grime 1977, 1979).
Por el contrario un ambiente con condiciones favorables efímeras, con
cambios drásticos e impredecibles, los organismos no se pueden dar el lujo
de crecer cuando su sobrevivencia puede ser perturbada en cualquier momento. Casi toda su energía disponible tiene que ser usada lo más pronto
posible para la reproducción; las crías deben ser lo más numerosas posibles,
por lo que su tamaño suele tan pequeñas como sea posible considerando las
restricciones ambientales y genéticas (Grime 1977, 1979).
Se asume como hipótesis que a mayor cercanía a la fuente de perturbación menor será la talla de los individuos en etapa reproductiva.
Objetivo
➤➤ A través del tamaño de las plantas en floración, como indicador de
la duración de su período pre-reproductivo, analizar los niveles de
perturbación a lo largo de un camino de terracería.
Material
y Método
1. Un flexómetro.
2. Una cinta de 50 metros.
3. Una tabla de números al azar.
Capítulo 3
•
27
Historias de vida en plantas ruderales
En cualquier carretera de terracería con algo de vegetación se tirará paralela al camino una línea de 50 metros, de preferencia en algún
segmento donde haya huellas muy marcadas de vehículos (siguiendo
el contorno de esas líneas). Se trazarán más líneas paralelas a la huella
de las llantas a uno, dos y de ser posible a tres metros de distancia del
camino. Se ubicarán 15 puntos de manera aleatoria en cada línea.
En cada punto se buscará las plantas con flores, frutos o semillas
más cercana, se obtendrán dos datos: longitud de la planta y distancia
más cercana de ésta a la huella de llanta de la terracería.
Los registros generarán una base de datos con el diseño propuesto
en la tabla 1.
Tabla 1. Diseño de base de datos para la captura de datos que permitirán
la evaluación de las historia de vida de las plantas ruderales.
Planta
Dp-c Dist.
plantacamino (m)
Planta
Lp Long.
de la planta
(cm)
Línea
(dist. de la
huella)
Línea
(dist. de la
huella)
1
0
1
1
2
0
2
1
3
0
3
1
4
0
4
1
5
0
5
1
6
0
6
1
7
0
7
1
8
0
8
1
9
0
9
1
10
0
10
1
11
0
11
1
12
0
12
1
13
0
13
1
14
0
14
1
15
0
15
1
Punto
al azar
Punto
al azar
Lp Long. de
la planta
(cm)
Dp-c Dist.
plantacamino (m)
28
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Planta
Línea
(dist. de la
huella)
Planta
Línea
(dist. de la
huella)
1
2
1
3
2
2
2
3
3
2
3
3
4
2
4
3
5
2
5
3
6
2
6
3
7
2
7
3
8
2
8
3
9
2
9
3
10
2
10
3
11
2
11
3
12
2
12
3
13
2
13
3
14
2
14
3
15
2
15
3
Punto
al azar
Lp Long.
de la planta
(cm)
Dp-c Dist.
plantacamino (m)
Punto
al azar
Lp Long. de
la planta
(cm)
Dp-c Dist.
plantacamino (m)
Se realizará a través de cualquier software estadístico una regresión que
considere: La distancia entre la planta y el camino (Dp-c) como variable independiente y a la longitud de la planta (Lp) como variable dependiente. Se
debe destacar en los resultados la ordenada al origen, la pendiente, el coeficiente de correlación y el valor de p del análisis de varianza de la regresión.
Cuestionario
Al terminar el experimento conteste lo siguiente:
1. ¿Qué tan frecuente es el paso de vehículos en tu sitio de muestreo? ¿Y de personas?
2. ¿Son congruentes tus observaciones con los resultados obtenidos?
Capítulo 3
•
Historias de vida en plantas ruderales
29
3. ¿El valor de la pendiente de la correlación es congruente con la hipótesis mencionada al final
de la introducción?
4. ¿Qué otros ambientes puedes considerar efímeros y/o con altos niveles de perturbación?
Bibliografía
Grime, J.P. 1977. Evidence for existence of three
Grime, J.P. 1979, Plant strategies and vegetation
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Wilson, M. F. 1983. Plant Reproductive Ecology.
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John Wiley and Sons, Chichester.
Capítulo
4
Respuesta funcional:
depredador-presa
Introducción
L
a ecuación de depredación propuesta por Lotka-Volterra asume dos
respuestas posibles de los depredadores a los cambios de la densidad
de las presas. A corto plazo, respondiendo funcionalmente; consumien-
do más presas a medida que las presas se incrementan. O, a mediano y largo
plazo, respondiendo numéricamente, aumentando su número, transformando lo que comen en hijos, o a través de la llegada de más depredadores desde otros sitios.
La respuesta funcional, que implica la habilidad que tienen los depredadores para identificar a sus presas, atraparlas, consumirlas y digerirlas, está
determinada por las adaptaciones de los depredadores, pero también por las
condiciones ambientales en las que ocurre la depredación.
Holling (1966) propuso tres tipos de respuestas funcionales (Fig. 1); de
tipo I cuando la tasa de consumo del depredador está directamente relacionada con la abundancia de la presa. De tipo II cuando la eficiencia de cacería
del depredador decrece conforme aumenta la abundancia de las presas y de
tipo III, cuando el depredador requiere de aprender a identificar a su presa y
a capturarla, para finalmente llegar a un momento de saciedad.
31
32
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Figura 1. Tipos de respuesta funcional entre la densidad de presas y el
número de presas consumidas en el tiempo.
Objetivos
➤➤ Identificar los diferentes componentes funcionales de los depredadores.
➤➤ Evaluar el papel de las limitantes funcionales de la depredación
ante la densidad de las presas; tasa de ataque y tiempo de manejo.
Material
y Método
El material necesario para realizar la práctica consiste en:
1. 100 Cuadros de dos cm2 de lija fina.
2. 100 cuadros de dos cm2 de cartulina.
3. 1 Cronómetro.
4. 1 Pañuelo para cubrir los ojos.
5. 1 Calculadora.
Los cuadros representan dos tipos de presas que debe capturar un depredador en un periodo de tiempo de un minuto.
El depredador será una persona que tenga los ojos tapados. Las
presas serán dispuestas en un espacio de 70 cm2 aproximadamente, en
Capítulo 4 •
Respuesta functional: depredador-presa
números ascendentes (10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 100). De preferencia
el depredador no deberá saber lo que está buscando.
El depredador deberá localizar las presas con ayuda de un dedo en
todos los experimentos. Cada presa detectada será levantada con una
mano y depositada en la otra. Al terminar el minuto, se obtiene la tasa
de depredación, expresada en número de presas dividida entre el total
de las presas que estaban disponibles. Cada resultado será graficado
para observar cómo se modifica la eficiencia de depredación contra la
densidad de las presas.
El experimento se repite con las cartulinas, para evaluar si la eficiencia del depredador cambia con el tipo de presas. Los resultados de
los dos experimentos pueden ser comparados mediante una tabla de
contingencia.
En el experimento se considera que el depredador es insaciable,
esto es, que puede consumir a las presas de manera ilimitada.
El tacto es equivalente a la visualización de una presa, levantarlo
indica el manejo de la presa (perseguirla y capturarla) y depositarlo en
la otra mano es equivalente a comerla.
Cuestionario
Al terminar el experimento conteste lo siguiente:
1. Un depredador insaciable, debería comer más presas a medida que estas aumentan. Sin
embargo esto no ocurre, ¿a qué se debe?
2. A medida que aumenta la densidad de presas, ¿Qué pasa con el tiempo de búsqueda?
33
34
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
3. A medida que aumentan la densidad de presas, ¿Qué pasa con el tiempo de manejo?
4. ¿Qué significa que el depredador llegue a un máximo de presas depredadas?
Bibliografía
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Capítulo
5
Evaluación del riesgo
de depredación de nidos
artificiales de aves
Introducción
L
a depredación es una interacción entre individuos de diferentes especies. Consiste en el consumo de un organismo (la presa) por otro (el
depredador), donde la presa está viva cuando el depredador inicia el
ataque (Begon et al., 2006). Es una interacción +/-, en donde el depredador
gana y la presa pierde. Los depredadores afectan la distribución y la abundancia de sus presas, y viceversa, por lo que la depredación ha interesado a
los ecólogos desde hace mucho tiempo.
Las aves son víctimas de una gran diversidad de depredadores, principalmente otras aves, mamíferos y reptiles. Las aves depredadoras de nidos son
principalmente los córvidos y las gaviotas, mientras que las aves de presa
generalmente capturan juveniles y adultos. Muchos mamíferos como zorros,
mapaches, mustélidos y gatos pueden trepar a los árboles y alcanzar los nidos. En las regiones tropicales los monos, las serpientes y las hormigas llegan a ser depredadores comunes de aves. La mayoría de los depredadores
de aves son generalistas, y pueden consumir una gran diversidad de presas
(Newton, 1998).
35
36
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
La depredación de nidos de aves es considerada como uno de los factores principales que afectan la densidad poblacional, la ecología reproductiva,
las historias de vida y la estructura de muchas comunidades de aves (Jokimäki & Huhta, 2000, Zannette, 2002, Borgmann & Rodewald, 2004). Recientemente la modificación y destrucción acelerada del hábitat nativo, como
consecuencia de la urbanización, ha provocado cambios en los índices de
depredación que enfrentan muchas poblaciones de aves. Se ha demostrado
que en las últimas décadas muchos depredadores de aves han expandido su
distribución hasta llegar a los ambientes urbanos, provocando un incremento en la depredación de nidos en estas zonas y ocasionando decrementos en
las poblaciones de algunas especies de aves (Hannon & Cotterill, 1998; Ortega et al., 1998; Jokimäki & Huhta, 2000). La expansión de depredadores a las
zonas urbanas tiene diferentes causas, por ejemplo, la alta disponibilidad de
alimento y agua en estos sitios atrae a ciertos depredadores, mientras que en
las zonas urbanas abundan perros y gatos domésticos que son también importantes depredadores de nidos. A pesar de su importancia, existen pocos
estudios que analicen los efectos que tiene la depredación sobre las poblaciones de aves en relación a la expansión y la presencia humana (Haskell et
al., 2001; Zuria et al., 2007; Cervantes-Cornihs et al., 2009).
La observación directa de un evento de depredación en la naturaleza es
muy rara, fundamentalmente porque ocurre rápidamente en relación con el
tiempo en el que el nido o la presa están expuestos. Además, algunos depredadores tienen actividad principalmente nocturna o la presencia del observador puede disuadirlos. Estudiar la depredación de nidos naturales también
resulta complicado debido a la dificultad de encontrar los nidos y de seguir
su desarrollo sin que el observador interfiera directamente con el éxito de
anidación. Debido a éstas y otras dificultades, los nidos artificiales han resultado ser un método muy útil para comparar los índices de depredación
en diferentes zonas, además de que permiten la identificación de los distintos tipos de depredadores (Buler & Hamilton, 2000; Cervantes-Cornihs, 2008;
Cervantes-Cornihs et al., 2009). Los nidos artificiales también han sido usados
para investigar los factores que tienen influencia en la depredación de los
nidos, permiten tener experimentos controlados y de fácil manipulación y
permiten la comparación entre hábitats o tipos de vegetación (Esler & Grand,
1993; Major & Kendal, 1996; Bayne & Hobson, 1997b; Wilson et al., 1998).
Capítulo 5
•
Evaluación del riesgo de depredación de nidos artificiales de aves
Objetivos
➤➤ Comparar los índices de depredación de nidos artificiales en dos
zonas con distinto grado de perturbación.
➤➤ Comparar la depredación de nidos colocados sobre el suelo y nidos
elevados.
➤➤ Conocer los principales tipos de depredadores de nidos de aves.
Material
y Método
Para la realización de la práctica será necesario contar con el siguiente material.
1. 40 nidos de aves del tipo que usan los avicultores. También se pueden utilizar estropajos de
ixtle (Fig. 1).
2. Colorante para ropa color café
3. Plastilina no tóxica beige o blanca (no del tipo PlayDoh)
4. Pintura vinílica café (no tóxica) y pincel
5. 40 huevos frescos de codorniz (Coturnix japonica)
6. Guantes de látex
7. Mecate
8. Pequeños recipientes de plástico (como los de rollo fotográfico) para la colecta de los huevos
depredados.
9. Opcional: hojarasca y residuos vegetales de la región para mejorar el camuflaje de los nidos
Figura 1. Nidos que pueden usarse en el experimento. Estos nidos no han sido teñidos.
37
38
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Se deberán elegir dos sitios que presenten características contrastantes
de perturbación (e.g., ruido, presencia de humanos). Por ejemplo, un parche
de vegetación nativa a las orillas de la ciudad y un parque urbano, ambos
sitios deben presentar estrato herbáceo y arbustivo y/o arbóreo. Es recomendable medir los niveles de perturbación en cada sitio. Esto puede hacerse
contando el número de peatones, perros, gatos, vehículos, etc. que pasan
por unidad de tiempo, puede además utilizarse un sonómetro para medir los
niveles de ruido, u obtener un índice cualitativo (poco, medio, alto). Piensa de
qué otras maneras puedes medir perturbación.
Previo al experimento, teñir los nidos con el colorante para ropa (seguir
las instrucciones del producto) de manera que semejen el tono de la hojarasca y vegetación de la zona de estudio. Dejar secar los nidos a la intemperie varios días antes de su colocación para tratar de eliminar cualquier olor
producido durante el proceso. Posteriormente pueden agregarse pequeñas
ramitas para tratar de copiar lo más posible un nido real. Lo mejor es investigar cuáles son las especies de aves más comunes que anidan en el área de
estudio y tratar de fabricar los nidos para que se asemejen a alguna de las
especies comunes.
Previo al experimento, fabricar con la plastilina 40 huevos que se parezcan los más posible a los huevos de codorniz (Fig. 2). Los huevos deberán
tener las mismas dimensiones que los huevos de codorniz. Utilizar la pintura
vinílica para agregar manchas de manera que se parezcan a los huevos de
codorniz.
La colocación de los nidos artificiales debe hacerse lo más discretamente
posible, eligiendo un horario en el que se minimice el número de personas
ajenas que puedan observar el proceso de colocación de los nidos. En cada
nido se colocará un huevo de codorniz y un huevo de plastilina. La colocación de los nidos debe hacerse utilizando guantes para tratar de evitar dejar
el olor característico de los humanos. De preferencia utilizar también botas
de hule. Para la colocación de los nidos artificiales se trazarán dos trayectos
(aproximadamente 200 m cada uno), uno en cada una de las áreas seleccionadas. Se colocarán los nidos de manera alternada (uno sobre el suelo y uno
sobre la vegetación). La separación de los nidos debe ser de al menos 10 m,
tratando de mantener constante la separación y por tanto, la densidad de
nidos en cada área. Los nidos sobre el suelo deben colocarse entre la vegeta-
Capítulo 5
•
Evaluación del riesgo de depredación de nidos artificiales de aves
ción. Los nidos elevados pueden colocarse a una altura de 1 a 2 m, en árboles
o arbustos, y pueden ser amarrados con mecate para evitar que se caigan.
Es conveniente hacer un pequeño mapa de los nidos que se van colocando
para poder encontrarlos fácilmente después, anotando el mayor número de
pistas posibles. No se deben marcar los sitios donde se colocaron los nidos,
ya que esto puede atraer a ciertos depredadores.
Los nidos deben permanecer en el sitio de estudio durante siete días.
Transcurrido este lapso, los nidos serán revisados. Se deberá contar el número de nidos depredados en cada trayecto y se colectarán todos los huevos de
plastilina que sean encontrados, guardándolos en recipientes individuales
marcados. Un nido depredado puede incluir cualquiera de los siguientes casos: que el nido desaparezca por completo, que el nido haya sido desplazado
a otro sitio, que uno o ambos huevos hayan desaparecido y/o que uno o ambos huevos tengan marcas de picos o dientes.
Para cada trayecto calcular el porcentaje de depredación.
En el laboratorio se analizarán los huevos de plastilina para buscar marcas que puedan identificar al tipo de depredador: ave, carnívoro, roedor y
desconocido (Fig. 2). Para cada trayecto calcular el porcentaje de huevos depredados por tipo de depredador.
Calcular también por trayecto el porcentaje de huevos elevados que fueron depredados y compararlo con el porcentaje de nidos sobre el suelo que
fueron depredados.
Figura 2. Huevos de plastilina con marcas de los diferentes tipos
de depredadores: a) ave, b) carnívoro, c) roedor.
39
40
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Cuestionario
De acuerdo con los resultados contesta las siguientes preguntas.
1. ¿En dónde encontró mayores porcentajes de depredación? Discuta.
2. ¿Cuáles fueron los principales tipos de depredadores en ambas zonas? Compare y discuta.
3. ¿Hubo diferencias en depredación en los nidos colocados sobre el suelo y los elevados?
Discuta.
4. ¿Cuáles son las ventajas y desventajas de utilizar nidos artificiales?
5. ¿Por qué cree que se eligió un periodo de siete días para dejar expuestos los nidos artificiales?
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•
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Capítulo
6
Valor funcional de la
orientación de los cladodios
de opuntias
introducción
L
a vida depende totalmente del mundo físico-químico. Los organismos
necesitan de la energía solar y en muchas situaciones deben adaptarse
a condiciones extremas de temperatura, humedad, salinidad, acidez y
otros factores físicos o químicos que actúan a su alrededor. Estos factores son
determinantes en la distribución de las especies y de que se encuentren en
ciertos ecosistemas, a la vez en muchos casos, la fisiología y la morfología de
las especies han adquirido rasgos que les permiten enfrentar las condiciones
abióticas que prevalecen en esos ecosistemas (Carabias et al., 2009).
Los factores abióticos o ambientales pueden ser recursos o condiciones
para los organismos. Son recursos para los organismos las materias de las
que están constituidos sus cuerpos, la energía que interviene en sus actividades, y al usarlos o consumirlos disminuyen la disponibilidad de los mismos.
En cambio una condición es un factor ambiental abiótico que varía en espacio y tiempo, que si los organismos los perciben o experimentan esto no
implica un consumo. Ambos factores son determinantes en la distribución
de las especies y de que se encuentren en ciertos ecosistemas, a la vez en
43
44
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
muchos casos, la fisiología y la morfología de las especies han adquirido rasgos que les permiten enfrentar las condiciones abióticas que prevalecen en
esos ecosistemas (Carabias et al., 2009)
La energía solar en forma de luz, calor y radiaciones ultravioleta es un
factor abiótico de gran importancia, ya que representa la fuente primaria de
la energía que mantiene la vida en la Tierra. La luz al ser captada por los organismos autótrofos durante el proceso fotosintético, desencadena una serie
de reacciones bioquímicas que conducen a la producción de compuestos orgánicos, así como de oxígeno (Vázquez, 2005). Las plantas captan la energía
solar por medio de las hojas y/o tallos. La arquitectura de estas estructuras
fotosintéticas puede permitir explotar los recursos y aumentar su capacidad
de usarlos.
En sitios en donde las condiciones ambientales son extremas, como zonas áridas o zonas muy frías por ejemplo, muchas especies presentan adaptaciones morfológicas y/o fisiológicas a fin de enfrentar las ventajas y/o restricciones de su ambiente. En este sentido las hojas y los tallos de las plantas
suculentas que habitan los desiertos muestran hábitos y estructuras especializadas que ayudan a las plantas a hacer frente tanto a la poca cantidad de
agua proveniente de las escasas lluvias como a la intercepción de los rayos
solares para realizar eficientemente la fotosíntesis (Nobel, 1982).
Las cactáceas tienen un diseño biológico muy especial, la respiración la
realizan durante la noche que es cuando abren los estomas, y en el día realizan la fotosíntesis manteniéndolos cerrados, evitando con ello la pérdida de
agua, pero también la regulación térmica de la transpiración. La regulación
térmica de las cactáceas debe realizarse de modo pasivo, fundamentalmente
a través de las estructuras modificadas y la disposición arquitectónica de las
mismas. (Cano-Santana et al., 1992).
En el caso de las opuntias o nopales, la fotosíntesis se realiza principalmente en los cladodios, que en la mayoría de las especies presentan una posición vertical y una orientación que al parecer no es al azar. En este sentido,
diversos estudios han descrito patrones de orientación de los cladodios de
platiopuntias (Nobel, 1982,a, 1982b, Cano et al, 1992; Guzmán-Mendoza &
Zavala-Hurtado, 2004) y han encontrado que los cladodios terminales están
orientados para permitir: 1) la optimización de la captación de radiación activamente fotosintética (PAR por sus siglas en inglés), 2) minimizar el calentamiento excesivo que pudiera afectar al sistema fotosintético o incrementar
Capítulo 6
•
Valor funcional de la orientación de los cladodios de opuntias
la evaporación a niveles letales y 3) son rasgos que permiten exponer a las
yemas florales a una temperatura adecuada para su desarrollo (RodríguezSalinas, 2005; Sortibrán et al., 2005) y ubican sus caras preferentemente hacia
el este y el oeste o norte –sur (Cano-Santana et al., 1992). Esta orientación depende la latitud a la que se encuentren las poblaciones, en latitudes intertropicales, los cladodios están orientados de cara al este-oeste, interceptando
más radiación durante el año que de norte-sur. En latitudes altas, la tendencia de orientación es de norte-sur en áreas donde la estación de crecimiento
es durante el invierno (Nobel, 1988)
Objetivos
➤➤ Comprender cómo las adaptaciones ecofisiológicas se complementan con las características arquitectónicas y morfológicas de
los organismos.
➤➤ Analizar el patrón de orientación de cladodios terminales de opuntias.
Material
y Método
Para la realización de esta práctica será necesario tener el siguiente material.
1. Una cuerda de 50 metros.
2. Una brújula graduada.
3. Un flexómetro.
4. Un clisímetro.
5. Una tabla de números al azar.
6. Un lápiz.
7. Una libreta de campo.
45
46
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Se ubicaran al azar 30 cladodios terminales al sol y 30 cladodios a la
sombra de 20 individuos de opuntias de la misma especie. Se deberá
medir la orientación (azimut) de cada cladodio utilizando una brújula.
Definir el ángulo de orientación como el ángulo con respecto al plano
horizontal les medirá las frecuencias considerando las siguientes orientaciones:
de 0 a 45° = norte-sur
de 45 a 135° = este-oeste
de 135 a 225° = norte-sur
de 225 a 315° = este-oeste
de 315 a 360° = norte-sur
Posteriormente se medirán las frecuencias considerando de las
orientaciones. Para el análisis se realizaran pruebas de c² para comparar la frecuencia de las orientaciones a la sombra y al sol.
Además, se medirá la inclinación de los cladodios con respecto al Azimut del sol.Se realizara una prueba de c² que comparará la
frecuencia de las inclinaciones a la sombra y al sol.
Cuestionario
De acuerdo con los resultados obtenidos se contestaran las siguientes preguntas.
1. ¿Qué resultado dieron las pruebas de c² y cuál es su significado ecológico?
2. ¿Cuáles son las preferencias de orientación e inclinación de los cladodios que están a la
sombra? ¿y de los cladodios que están al sol?
Capítulo 6
•
Valor funcional de la orientación de los cladodios de opuntias
47
3. De las diferencias encontradas entre los cladodios a la sombra y al sol ¿cuáles son las más
evidentes?
4. ¿Qué factores crees que determinan dichas diferencias?
Bibliografía
Cano-Santana, Z., C. Cordero & E. Ezcurra. 1992.
Nobel, P.S. 1982b. Orientation, PAR interception,
Termorregulación y eficiencia de intercep-
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Nobel, P.S. 1988. Environmental biology of agaves
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Valor funcional de la orientación e inclinación
Rodríguez Salinas, Y. 2005. Evaluación del régimen
de los cladodios en Opuntia pilifera Weber
térmico del pseudocefalio en Cephalocereus
(Cactaceae) en el semidesierto de Zapotitlán
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de las Salinas, Puebla. Contactos 54: 27-33.
dad Autónoma Metropilitana-Iztapalapa
Nobel, P.S. 1982a. Orientation of terminal cladodes of platyopuntias, Botanical Gazette 143:
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http://148.206.53.231/UAMI12918.PDF
Vázquez, R. 2005. Ecología y Medio Ambiente. Publicaciones Cultural. México, D. F.
Capítulo
7
Patrones de distribución
espacial en herbáceas
Introducción
U
na de las primeras aproximaciones a la ecología de una población es la determinación de la distribución espacial de los
individuos de la especie (Ludwig & Reynolds, 1988). El análisis
del patrón espacial es una descripción cuantitativa de la distribución
horizontal de los individuos en una población, el cual puede ser uniforme, al azar o agregado (Krebs, 1999). La identificación de uno de
ellos dentro de una población nos permite conocer la existencia o carencia de factores que de alguna manera intervienen en la estructura
de la población. Estos factores pueden ser intrínsecos o extrínsecos a
los individuos. Entre los factores intrínsecos se encuentran por ejemplo, el tipo de reproducción (clonal, regeneración, etc.), la sociabilidad
(alelopatía, asociaciones, etc.). Mientras que la distribución de las condiciones ambientales y los recursos son factores externos que tienen
implicaciones importantes en el establecimiento y sobrevivencia de
diferentes especies.
Una distribución uniforme es considerada rara en la naturaleza,
en cambio los patrones al azar o agregado son comunes (Forman &
49
50
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Hahn, 1980). En términos generales, la hipótesis nula considera que
los individuos de la población tienen una distribución al azar. Sin embargo, muchas especies presentan distribución agregada, tal como se
ha reportado para muchas especies arbóreas de bosques templados o
tropicales (Armesto et al., 1986). Un factor externo sumamente importante es la perturbación humana del hábitat, dado que los patrones
pueden ser modificados debido a la desaparición de individuos y/o
por efectos negativos o positivos en los procesos de regeneración.
Objetivos
➤➤ El estudiante pondrá en práctica sus conocimientos estadísticos para calcular el patrón de distribución espacial.
➤➤ El estudiante analizará los resultados obtenidos para explicar
cuáles factores podrían estar relacionados con el patrón identificado para la especie en estudio.
Material
y Método
Para la realización de esta práctica el estudiante necesitará tener el siguiente material.
1. Un marco de madera de 1 m x 1m
2. Una libreta de campo
3. Una cinta métrica
4. Un lápiz
5. Una calculadora
Previamente se seleccionará un sitio con un tipo de vegetación particular. La práctica se puede realizar en cualquier tipo de vegetación,
Capítulo 7
•
51
Patrones de distribución espacial en herbaceas
pero se prefieren sitios con abundancia en la presencia de herbáceas.
Dentro del sitio se procederá a establecer 10 parcelas de 10 m x 10m,
cada uno. En los vértices y en el centro de cada parcela se colocará el
marco de madera. Se registrará el número de individuos de cada una
de las especies presentes al interior del área que limita el marco de 1m
x 1m. Además, se deberá registrar observaciones sobre características
del suelo, topografía, orientación, etc., que ocurran en cada cuadro.
No será necesaria la determinación científica de las especies de herbáceas registradas. Por lo que para los fines de la práctica será suficiente su numeración como morfoespecies, por ejemplo Especie 1, Especie
2… Especie n.
Con esta información se llenará una base de datos, con el formato
que se presenta en la Tabla 1.
Tabla 1. Diseño para la elaboración de la base de datos del registro
de las abundancias de las especies de herbáceas.
Sitio:
No. de parcela
1
Fecha:
No. de cuadro
1
No. de especie
1
2
n
1
2
1
2
n
n
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1
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Existen una amplia posibilidad de técnicas
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Existen una amplia posibilidad de técnicas y análisis para d
52
espacial de una población.
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Prácticas Sin
de ecología:
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comunidades
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Existen una amplia posibilidad de técnicas y análisis para determinar el patrón
Existen una amplia posibilidad de técnicas y análisis para determinar el patrón
especializados, tales como los métodos cuadrante-varianza. En esta
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Los valores obtenidos serán comparados con la Tabla 2, para determinar el patró
Máxima
Máxima
Los valores obtenidos serán comparados con la Tabla
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Tabla 2. Valores límite del índice
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Aleatoriedad Máxima
Máxima Agregación
Índice varianza-media
0 límite del índice1varianza-media
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yMáxima
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a la abundancia total de
varianza-media
0
Valores límite delÍndice
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determinación
del
patrón
de distribución
1999).
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0
1
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distribución
espacial
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Coeficiente de Green
0
Máxima
Máxima
Los valores
obtenidos se
Índice varianza-media
0
1
Máxima
Máxima
Aleatoriedad
Índice varianza-media
0
1
Aleatoriedad
Uniformidad
Agregación
resultante.
Los resultados
serán presentados
Coeficiente
de Greenen una tabla como la siguiente:
Uniformidad
Agregación
0
Coeficiente
de
Green
0
Índice varianza-media
0
1
Tabla
2.
Valores
límite
del índic
Especie
Patrón Espacial
arianza-media
0
1
determinación
del
patrón
de dist
46
Coeficiente deEspecie
Green1
0
1
M
ente de Green
0
1
Especie 2
Unif
Especie n
Índice varianza-media
Coeficiente de Green
46
Capítulo 7
•
Patrones de distribución espacial en herbaceas
53
Cuestionario
Considerando los resultados obtenidos conteste las siguientes preguntas.
1. ¿Hubo diferencias en el tipo de patrón que tuvieron las especies estudiadas?
2. ¿Cuál fue el patrón espacial más frecuente?
3. ¿Se registraron diferencias en el patrón espacial calculado entre el índice varianza-media y el
coeficiente de Green? Si hubo diferencias ¿por qué ocurrieron estas diferencias en el resultado?
4. ¿Qué factores externos pudieron influir en los patrones analizados?
Bibliografía
Armesto, J.J., J.D. Mitchell & C. Villagran. 1986. A com-
Ludwig, J.& J. Reynolds, 1988. Statistical ecology: a
parison of spatial patterns of trees in some tro-
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a Caribbean semievergreen forest. Ecology
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61: 1267-1274.
University Press.
Capítulo
8
Uso del espacio
por roedores
Introducción
L
os individuos de una población en la naturaleza pueden ocupar el espacio habitable en tres formas posibles: al a) azar, b) regular o c) agrupada
(Fig. 1). La forma en cómo ocupan el ambiente responde a la combina-
ción de dos condiciones posibles: la primera de ellas es que la presencia de
un organismo en el espacio no se vea afectada por la presencia de otros de
su especie y la segunda dice que el espacio habitable tiene la misma calidad
en todas sus partes. De tal manera que si se cumplen las dos condiciones, entonces los organismos pueden ocupar su ambiente de manera azarosa, pero
si no se cumple cualquiera de las dos condiciones o ambas, los organismos
ocuparán el espacio habitable de manera distinta del azar. Por ejemplo de
manera agrupada si el espacio no tiene la misma calidad, o si la interacción
de los individuos es positiva entre ellos (se atraen). Por otra parte, si el espacio habitable es homogéneo, pero la interacción entre individuos es negativa
(se rechazan), entonces los organismos se dispondrán en el espacio de manera regular.
55
56
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Figura 1. Formas posibles de ocupación del espacio;
a) azar, b) regular, c) agrupada
De acuerdo con lo anterior, la posibilidad de que los organismos de una
especie ocupen el espacio habitable de una manera azarosa, se comprende
que es casi imposible, considerando que el ambiente raramente es uniforme
y particularmente porque los organismos de una misma especie, no pueden
ser indiferentes a otros coespecíficos.
Las condiciones anteriores son necesarias para explicar diferentes aspectos de la ecología y la conducta de los individuos de diferentes poblaciones,
ante diferentes condiciones ambientales.
Este tipo de arreglos espaciales frecuentemente se ajustan a la distribución de Poisson, que representa eventos raros y discretos y que se caracteriza, por que el promedio de la distribución es igual a la varianza, por lo que en
esta distribución, el coeficiente de variación (CV=S2/x¯) es igual a uno y cualquier desviación positiva o negativa indica un arreglo distinto al azar.
Objetivos
➤➤ Analizar el arreglo espacial de algunos ratones en un bosque de
coníferas.
➤➤ Explicar las causas ambientales que determinan el arreglo espacial.
➤➤ Discutir la importancia de conocer la forma en que los organismos
utilizan el espacio habitable, para diseñar programas de muestreo.
Capítulo 8
•
Uso del espacio por roedores
Para obtener datos para analizar el uso del espacio, es necesario determinar
la frecuencia con la que los organismos de la especie de interés se encuentran en diferentes partes o características de su ambiente. Para ello, es conveniente trazar un cuadro y subdividirlo en otros cuadros, el tamaño depende
de las especies estudiadas. En cada vértice, se registrará la presencia o ausencia de los organismos, dejando suficiente tiempo entre la toma de los datos,
para asegurar que las observaciones realizadas se deben al uso del ambiente
y no al paso fortuito de los ejemplares por el lugar, se recomienda tener al
menos diez observaciones. Los datos tomados se registrarán de la siguiente
forma: número de lugares (vértices) donde no se observó nada, número de
lugares donde sólo se observó un organismo, número de lugares donde sólo
se observaron dos organismos, y así sucesivamente hasta registrar el máximo
de observaciones realizadas.
Con los datos obtenidos se deberá calcular el promedio y la varianza,
para obtener el coeficiente de dispersión CD=S2/x¯ y determinar la forma en
que los organismos ocupan el espacio, recuerde que:
CD=1, indica uso del espacio azaroso
CD<1, indica un uso del espacio regular
CD>1, indica un uso del espacio agrupado
A continuación se debe calcular el error estándar ES=2/√n-1
Finalmente para descartar diferencias no significativas respecto al valor
unitario que representa el uso azaroso del espacio, se debe calcular el rango
de confianza de la estimación utilizando el valor correspondiente de la distribución de t de “student”, considerando los grados de libertad (gl) como n-1 y
95% de confianza.
Error estándar para uso del espacio al azar: [1-[tα, n-1√2/n-1]] < [S2/x¯] <
[1+[tα, n-1√2/n-1]]
Error estándar para uso espacio regular: [S2/x¯] < [1+[tα, n-1√2/n-1]]
Error estándar para uso del espacio al azar: [1-[tα, n-1√2/n-1]] < [S2/x¯]
Si el valor obtenido, cae dentro del rango de confianza del uso del espacio analizado, se puede afirmar que la diferencia estadísticamente significativa y se confirma el valor de CD.
57
58
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Para poner a prueba el procedimiento, se recomienda utilizar datos de
la captura de una especie de ratón, pero se puede escoger la especie animal
que más convenga y utilizar la técnica de captura que prefiera. Para explicar
algunas causas de su distribución, se debe utilizar un mapa de la vegetación
del lugar donde se realizaron las capturas de organismos de la especie. Para
un caso representativo se muestran esquemas del diseño de trampeo (Fig.2)
y un esquema de la vegetación donde se capturan ratones (Fig. 3).
Los datos que se anexan en esta práctica fueron tomados en una red de
trampeo de 12,000 m2, dividida en cuadros de 10 m2, en un bosque reforestado. Un par de trampas fueron colocadas en cada vértice de la red (Fig.
2). Cada vértice fue considerado una estación de trampeo, y estaba localizado con un sistema de coordenadas cartesianas formadas por una letra y
un número. Con el sistema descrito, se realizaron 10 muestreos mensuales
que consistieron en colocar las trampas dos noches seguidas. Los animales
capturados fueron marcados y liberados en el mismo lugar del cuadro donde
fueron capturados, pero para este análisis cada captura de los individuos fue
considerada independiente y sólo se registró la especie y el lugar del cuadro
donde ocurrió la captura.
Figura 2. Red de trampeo en la que se ilustran
los sitios de captura del ratón (N).
Capítulo 8
•
Uso del espacio por roedores
Figura 3. Distribución de la vegetación en la red de trampeo. Las líneas
verticales representan bosque, las horizontales zacatonal, las interrumpidas
ecotono bosque-zacatonal, los puntos ecotono bosque-pradera y la zona
blanca pradera.
Cuestionario
Al finalizar el análisis, conteste las siguientes preguntas:
1. ¿La disposición de la vegetación en el lugar de captura permite dar una explicación preliminar
del resultado obtenido?
2. ¿Qué forma de uso del espacio es más común en la naturaleza?
3. ¿Por qué es conveniente conocer la forma en que usan el espacio las especies que estudiamos?
59
60
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
4. ¿Qué importancia tiene esto para la conservación de una especie endémica?
Tabla 1. Los datos que se proporcionan a continuación corresponden a la captura de una especie de
ratón en un bosque reforestado.
Evento de captura
(x)
Frecuencia del evento
(f )
0
39
1
16
2
10
3
6
4
6
5
6
6
3
7
4
8
3
9
3
10
2
12
1
13
1
14
1
16
3
17
3
18
4
19
2
20
1
21
1
22
3
27
1
35
1
Ratones capturados
(f )(x)
x-x¯
(x-x¯)2
(x-x¯)2/n
Capítulo 8
•
Uso del espacio por roedores
61
Bibliografía
Aguilar-López, M. 2007. Uso diferencial del espacio entre sexos y dinámica poblacional de
Sierra del Ajusco. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, UNAM. México.
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de la Ciencia 3: 3-4.
Smith, R.L. & T.M. Smith. 2001. Ecology and field biology. 6a. USA. Benjamin Cummings. 771 pp.
Capítulo
9
Efecto nodriza en los
patrones de distribución
de especies asociadas
Introducción
E
l éxito de un organismo, grupo de organismos o de toda una comunidad biótica, depende de un sistema complejo de condiciones. Cualquier condición que es vital para los organismos y que se aproxime o
exceda los límites de tolerancia es una condición limitativa (Odum &Warrett,
2006). Existen regiones como los desiertos, los páramos y los polos, en donde
cuestiones como la disponibilidad del agua es escasa para las funciones vitales de plantas y animales. En las zonas áridas por ejemplo, existen condiciones extremas como son la poca disponibilidad de agua, abundante radiación
solar, oscilaciones drásticas de temperatura y baja atmosférica (López-Ortega
& Ballesteros-Barrera, 1996). Ante este tipo de ambientes diversos estudios
han mostrado que las interacciones positivas entre especies constituyen un
factor importante en la estructura y funcionamiento de las comunidades vegetales que los habitan (Bertness y Callaway, 1994; Callaway & Walker, 1997).
Dentro de este tipo de interacciones se encuentra la facilitación que es
el proceso por el cual especies colonizadoras modifican el microambiente
permitiendo el establecimiento de nuevas especies. Este fenómeno es más
63
64
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
común en ambientes extremos, donde las inclemencias ambientales y la
falta de recursos evitan el establecimiento directo de varias especies (Pugnaire et al., 1996). Estas plantas conocidas como colonizadoras, pioneras o
“nodrizas” al establecerse en estos sitios modifican el microhábitat formando lo que se conoce como “islas de fertilidad” (Pugnaire et al., 1996) y crean
nuevas condiciones gracias a la mayor concentración de nutrientes y agua
que facilitan el establecimiento de plántulas bajo su dosel (McAulliffe, 1984).
También se ha demostrado pueden crear un microclima bajo su dosel que es
diferente del microclima de los espacios abiertos (del Pozo et al. 1989), por
lo que ayuda a la germinación y establecimiento de plántulas al protegerlas
de la radiación solar, de la pérdida excesiva de agua, las bajas temperaturas,
así como lesiones mecánicas y depredación (Jordan & Nobel, 1981; ValienteBanuet et al., 1991).
Generalmente las especies pioneras o nodrizas son arbustos leñosos perennes que son benéficos para plantas anuales o cactáceas (Callaway, 1991).
Las especies leñosas ayudan a las anuales al protegerlas con su cobertura de
la depredación, mientras que a las cactáceas de la radiación solar y a las semillas de ambas aportando nutrientes que atrapan o mantienen en el suelo
(Callaway 1994).
Por lo tanto las especies nodrizas mantienen y aumentan la riqueza de especies vegetales que tiende a ser mayor cerca de ellas que lejos de ellas, sugiriendo que en este tipo de ambientes, donde las condiciones para el establecimiento son limitantes, se forman islas de fertilidad para las demás especies
presentes en la comunidad (Alliende & Hoffmann, 1985; Badano et al., 2002).
Por lo tanto se espera que las cactáceas juveniles presenten patrones de
distribución en los cuales se concentren principalmente bajo la cobertura de
los arbustos.
Objetivos
➤➤ Que el alumno a partir de datos indirectos como la distribución de
cactáceas infiera las posibles relaciones con arbustos de su entorno.
➤➤ Que el alumno entienda las diferencias microclimáticas extremas.
Capítulo 9
•
Efecto nodriza en los patrones de distribución de especies…
Material
y Método
Para la realización de la práctica será necesario tener el siguiente material.
1. Una cuerda de 50 Metros
2. Una brújula graduada
3. Un flexómetro
4. Una tabla de números al azar
5. Un lápiz
6. Una libreta de campo
El trabajo se deberá realizar en un área árida donde haya abundantes poblaciones de cualquier tipo de cactácea.
Se establecen 25 puntos aleatorios en el lugar. En estos puntos se procede a tomar medidas de distancias: la del punto seleccionado al arbusto más próximo a él y la de la cactácea más
próxima al arbusto más cercano. Las medias de ambas distancias punto-arbusto (d1) y cactáceaarbusto (d2) se comparará utilizando la prueba t de Student.
Se realizaran 25 relevés de 5 x 5 metros. Se calculará el porcentaje de cobertura de arbustos
mayores a un metro de altura. Se contará el número de cactáceas que estaban bajo y fuera de la
cobertura del arbusto. A partir de la cobertura se calcularán los datos esperados, asumiendo que
las cactáceas se distribuían aleatoriamente. Los datos esperados y los observados se compararán
a través de una prueba de c².
Cuestionario
De acuerdo con los resultados obtenidos contesta las siguientes preguntas.
1. ¿Cuál fue el resultado de la prueba de t y qué significado tiene?
2. ¿Qué distancia fue mayor la d1 o la d2? ¿Dónde prefieren estar las cactáceas?
65
66
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
3. En el área estudiada, ¿qué porcentaje hay de área descubierta y cubierta por arbustos?
4. ¿Dónde se encontró una mayor concentración (en términos de densidad) de cactáceas?
5. ¿Estos patrones de distribución pueden deberse al azar?
Bibliografía
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Capítulo
10
Densidad de plántulas
en el sotobosque
introducción
L
os bosques con varios estratos en su estructura vertical, representan sitios donde la intensidad lumínica se ve alterada de manera significativa,
permitiendo la sobrevivencia de pocas especies tolerantes a la sombra
o de plántulas que permanecen en espera de algún claro o resquicio de luz
para completar su ciclo de vida (Begon et al., 1996)
Se ha considerado la interferencia lumínica de plantas del sotobosque,
como una causa que modifica la densidad de plántulas en el piso de la selva alta perenifolia de Los Tuxtlas (Dyer-Leal, 1990). La disminución lumínica
resulta ser drástica en tales sitios debido a la arquitectura de la Palma Astrocaryum mexicanum y su densidad dentro del sotobosque de la selva (Martínez-Ramos et al., 1987). La palma por la disposición de sus hojas forma un
embudo o una sombrilla (Martínez-Ramos, 1997) que intercepta hojarasca,
agua y luz (Dyer-Leal, 1990).
Debido al efecto de la sombra de la palma, helechos y otros arbustos en
los bosques, disminuyendo la intensidad lumínica esperamos un efecto según la siguiente hipótesis: La densidad de plántulas es menor bajo la cobertura de las plantas del sotobosque que fuera de las mismas.
67
68
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Objetivos
➤➤ Que se comprenda que el factor lumínico limita la distribución de
plántulas de algunas especies.
Material
y Método
Para la realización de la práctica será necesario tener el siguiente material.
1. Una cuerda de 50 metros
2. Una brújula graduada
3. Un flexómetro
4. Una tabla de números al azar
5. Un lápiz
6. Una libreta de campo
En cualquier bosque se ubicarán al menos diez plantas que pudieran actuar como interferencias lumínicas, como son: helechos arborescentes, palmas o arbustos del sotobosque. En cada planta se realizará
el siguiente muestreo: Se les medirá la cobertura, con base en dos diámetros (mayor y perpendicular). Se contaran el total de plántulas bajo
su cobertura. Se ubica un cuadro de 2 x 2 metros fuera de la cobertura
de la planta donde no haya interferencia lumínica del sotobosque, de
preferencia al sur de dicha planta. Se contará el total de plántulas dentro del cuadro.
Los datos obtenidos serán capturados en una base de datos usando el diseño propuesto en la Tabla 1.
Capítulo 10
•
69
Densidad de plántulas en el sotobosque
Tabla 1. Diseño de base de datos para el registró de las variables sobre la densidad de plántulas.
Planta
Cobertura
mayor (m)
Cobertura
perpendicular a la
mayor (m)
Número de plántulas
dentro de su
cobertura
Ubicación de cuadro
de 2x2 metros
Número de plántulas
fuera de la cobertura
vegetal en el cuadro
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Se estandarizarán los datos a unidades de plántulas/m², dentro y fuera
de la cobertura de cada helecho. Se realizará una prueba de t-pareada para
comparar las medias de densidad bajo la cobertura de los helechos y fuera
de ella.
Cuestionario
En base con los resultados obtenidos se deberán contestar las siguientes preguntas.
1. ¿Cuál fue el resultado de la prueba de t y qué significado tiene?
2. ¿Qué densidad fue mayor? ¿Dentro o fuera de la cobertura de la planta del sotobosque? ¿Por qué?
70
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
3. ¿Estos patrones de distribución pueden deberse al azar?
4. ¿Dónde a simple vista ves más luz? ¿Dónde más plántulas?
Bibliografía
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trocaryum mexicanum Liebm. (Palmae) en
obtusifolia Bertol. (Moraceae) y de la palma
el sotobosque e implicaciones sobre la co-
tolerante Astrocaryum mexicanum Liebm.
munidad de plántulas y árboles jóvenes en
(Palmae) en el mosaico de regeneración de
Los Tuxtlas, Ver. Tesis Licenciatura (Biologo)-
la selva de Los Tuxtlas, Ver., México. Revista
UNAM, Facultad de Ciencias.
de Ecología Tropical (Supl. 1) 35: 227-227.
Capítulo
11
Evaluación
de la competencia
entre arbustos o árboles
Introducción
E
l concepto de competencia ha sido definido por muchos autores. Una
de las definiciones más usadas es la propuesta por Odum (1972), quien
dice que la competencia entre especies es toda acción recíproca que
afecta adversamente el crecimiento y reproducción de los individuos de las
poblaciones interactuantes. Aunque las definiciones pueden variar de acuerdo a los autores, es importante resaltar que la competencia ocurre sólo si
el recurso es limitado y esencial (Curtis, 2000). La competencia puede ocurrir entre individuos de la misma (intraespecífica) o de diferentes especies
(interespecífica) (Begon et a1., 2005). Para que ocurra la competencia no es
obligado que los individuos tengan contacto directo, es decir que exista interferencia entre ellos por acceder a un recurso. Muchos procesos competitivos involucran la explotación previa de los recursos por individuos de alguna
especie, lo que imposibilita posteriormente el acceso del recurso por otros
individuos de la misma o de otra especie.
La competencia ha sido un proceso ampliamente estudiado en ecología
vegetal. Sin embargo, las evidencias no siempre son claras y son frecuentes los
efectos confundidos. Esto ha generado una serie de críticas al paradigma de
71
72
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
que la competencia es uno de los procesos más importantes en la estructuración de las comunidades vegetales. Considerando que el tamaño que pueden
alcanzar las plantas está fuertemente influenciado por la distancia entre los vecinos más cercanos, el análisis espacial de la distribución de las plantas ha sido
usado para inferir competencia (Givinish, 1983; Armas, 2004; Aguilar, 2006).
Objetivos
➤➤ Analizar las relaciones entre la distancia de los individuos de la misma y
de diferentes especies, con las variaciones en la talla de los individuos.
Material
y Método
Para la realización de la práctica será necesario tener el siguiente material.
1. Un flexómetro
2. Una cinta métrica de 20 m
3. Una cinta diamétrica o en su defecto una cinta de sastre.
4. Una libreta de campo
5. Un lápiz
El primer paso de la práctica es seleccionar un sitio en el campo e
identificar dos especies de arbustos o árboles que coexisten en el lugar.
Si no es posible su determinación científica a nivel de especie, género
o familia, entonces considérelas como morfoespecies (especie 1 ó especie A). Seleccione un individuo de cualquiera de las dos especies, el
cual será su individuo focal.
Registre la altura y el diámetro del tallo de su individuo focal (a la
altura del pecho en el caso de ser árbol o de la base para arbustos). En
Capítulo 11
•
73
Evaluación de la competencia entre arbustos o árboles
el caso de arbustos con más de un tallo, mida el diámetro de todos los
tallos y posteriormente sume los valores. Para los análisis sólo se usarán los totales. Mida la distancia al individuo más cercano (no importa
que sea de la misma o de la otra especie seleccionada) y registre su
valores de talla. Repita la operación de medición de distancias y tallas
de individuos. Con los registros se logrará formar relaciones intra e interespecíficas, generando tres grupos de pares de especies (especie 1
vs. especie 2; especie 2 vs. especie 2; especie 1 vs. especie 3). Los pares
de individuos sólo estarán formados por los vecinos más cercanos, es
decir no es posible formar pares entre individuos lejanos en los que
entre ellos haya individuos más cercanos. El número de registros por
grupo no deberá ser menor a 20. Es posible que el registro de la talla
de un individuo sea utilizado hasta en dos grupos.
Para analizar los datos se realizarán análisis de regresión lineal simple,
con la cual se puede inferir competencia a nivel intra e interespecífico. La
variable dependiente (Y) de los modelos serán las sumas de los valores de
altura o de cobertura de los individuos más cercanos que formen el par y
la variable independiente (X) será la distancia entre ellos. La pendiente (b)
de la línea de ajuste de regresión indicará la intensidad de la competencia
y el coeficiente de determinación (r2) indicará la importancia de la competencia. Previo a los análisis se deben estandarizar los valores entre 0 y 1,
ya que esto remueve las influencias y permite verdaderas comparaciones
de la intensidad entre la combinación de especies (Briones et al., 1996; Armas, 2004). Realice los análisis para tallas y para coberturas. Los resultados
de los análisis deberán presentarse usando el diseño de la Tabla 1.
Tabla 1. Diseño de una tabla de resultados de los análisis de regresión entre los pares de especies.
ALTURA
Combinación de especies
COBERTURA
n
r
2
b
p
Combinación de especies
especie 1 vs. especie 1
especie 1 vs. especie 1
especie 2 vs. especie 2
especie 2 vs. especie 2
especie 1 vs. especie 2
especie 1 vs. especie 2
n
r2
b
p
74
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Cuestionario
De acuerdo a los resultados obtenidos conteste las siguientes preguntas.
1. ¿En qué combinación de especies se presentó la competencia más importante?
1. ¿En qué combinación de especies se presentó la competencia más intensa?
1. ¿Qué implicaciones tiene la competencia en la abundancia de las especies en la comunidad?
1. ¿Qué variable de talla fue más adecuada para la evaluación de competencia?
Bibliografía
Aguilar, M.R. 2006. Interacción entre especies. Fundamentos de Ecología. Noveduc. 176 pp.
Armas, K.C. 2004. Balance de la interacción entre
plantas superiores en ambientes semiáridos: mecanismos y procesos. Ecosistemas
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Begon, M., J. Harper & C. Townsend. 2005. Ecology:
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Briones,O., C. Montana & E. Ezcurra, 1996. Competition between three Chihuahuan desert
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Vegetation Science 7: 453-460.
Curtis, H. 2000. Biología. Editorial Panamericana.
Buenos Aires Argentina. 1496 p.
Givinish, T.J. 1983. On the economy of plant form
and function. Cambridge University Press.
717 p.
Odum, E.P. 1972. Ecología 3° edición. Interamericana.
México D. F. 639 p.
Capítulo
12
Daño de semillas
producido por insectos
en sitios modificados
por el hombre
introducción
L
os efectos de los herbívoros sobre las plantas dependen en gran medida de la parte de la planta que éstos consumen y de qué tanto tejido vegetal lleguen a consumir. Por ejemplo, las plantas pueden su-
frir elevados niveles de defoliación por herbívoros sin que se vea afectada
significativamente su reproducción (Parra-Tabla et al., 2004.); en cambio, si
los herbívoros se alimentan de las semillas, su reproducción puede disminuir
considerablemente (Figueroa et al., 2002). Sin embargo, no todos los herbívoros que consumen semillas disminuyen el éxito reproductivo de las plantas, incluso algunos pueden incrementar la capacidad de germinación de las
semillas siempre y cuando el grado de daño que producen en los cotiledones
no sea muy grande y el embrión no sea consumido (Karban & Lowenberg,
1992; Takakura, 2002; Vallejo-Marín et al., 2006) (Fig. 1). El incremento en la
capacidad de germinar en las semillas que son consumidas ocurre cuando el
daño en la semilla favorece su permeabilidad al agua (Takakura, 2002).
Un grupo importante de consumidores de semillas son los insectos, principalmente los coleópteros, himenópteros, dípteros, tisanópteros y lepidópte-
75
76
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
ros, ya que su ciclo de vida está sincronizado con la fenología de su planta hospedera (Zhang et al., 1997). Las semillas de plantas de la familia Fabaceae son
consumidas por muchas especies de insectos, en gran medida por coleópteros
de la familia Bruchidae, muchos de los cuales son especialistas en una o pocas
especies de plantas (Center y Johnson, 1974; Terán, 1990; Aizen & Feinsinger,
1994). El ciclo de vida de muchas de las especies de insectos que consumen
semillas de leguminosas comienza cuando las hembras ovipositan en la superficie de la vaina o la semilla. Una vez que la larva sale del huevo ésta penetra la
pared de la vaina y/o del tegumento de la semilla, para posteriormente entrar
a la semilla, dentro de la cual realiza la mayor parte o todo su desarrollo hasta
adulto. Cuando la larva madura y está próxima a pupar, realiza una fractura
circular en el interior de la testa de la semilla y posteriormente emerge la larva
en su último estadio o como adulto dejando una fractura circular (Fig. 2).
Los insectos son muy susceptibles a la pérdida de cobertura de vegetación natural y a la modificación de su hábitat por el hombre, ya que su
abundancia puede disminuir considerablemente (Haynes & Crist, 2009). Sin
embargo, también se ha visto que la abundancia de algunas especies de insectos puede incrementar en áreas en donde la cobertura de vegetación natural ha sido reemplazada por sistemas no naturales y en sitios perturbados
debido a que la cantidad o calidad del hábitat, desde el punto de vista del
insecto, aumenta (Lindenmayer & Fischer, 2006). Debido a que los insectos
pueden tener efectos importantes sobre una variedad de procesos ecosistémicos como la polinización, descomposición de materia orgánica y herbivoría (Garcia & Chacoff, 2006), resulta importante conocer el efecto de la modificación del hábitat generada por el hombre sobre su abundancia y cómo esta
variación puede afectar los procesos ecosistémicos.
Objetivos
➤➤ Cuantificar el porcentaje de semillas consumidas por insectos en
una especie de Fabaceae.
➤➤ Cuantificar el grado de daño que ocasionan los insectos a las semillas.
Capítulo 12 •
Daño de semillas producido por insectos en sitios modificados…
Figura 1. Corte longitudinal de semillas del mezquite Prosopis
laevigata (Fabaceae) con diferente grado de daño. I) semilla en la
que se dañó la mayoría del cotiledón (C) y el embrión (ED: embrión
dañado). II) semilla con una larva de escarabajo (L) que consumió parte
del cotiledón (CC: cotiledón consumido), III. Semilla intacta.
Figura 2. Semillas y vaina del mezquite Prosopis laevigata (Fabaceae) con
orificios de salida (OR) producidos por escarabajos de la familia Bruchidae.
77
78
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Material
y Método
Para la realización de esta práctica es necesario el siguiente material.
1. Un microscopio de disección.
2. Un cutter.
3. Bolsas de tela de 30 x 30 cm.
4. Una cinta métrica.
Elige dos sitios con al menos 10 individuos de una especie de Fabaceae con frutos maduros y que por lo menos alguna de las plantas presente algún orificio de salida (Fig. 2), uno en un sitio “conservado” y otro
en un sitio modificado por el hombre (e.g., campos agrícolas, ciudad, sitio
con evidencia de perturbación, etc.). Procura que las plantas seleccionadas en cada sitio sean similares en tamaño y/o edad con el fin de que
esta variable no sea una causa importante de la variación que puedas
encontrar entre los sitios. De cada una de los 10 plantas, colecta al menos
18 vainas, 6 de la parte inferior del dosel (Fig. 3A), 6 de la parte media (Fig.
3B) y 6 de la parte superior (Fig. 3C) con el propósito de estandarizar el
muestreo y tener vainas representativas de todo el individuo. Mide algunas características de cada sitio (e.g., densidad de individuos de la especie de planta seleccionada, presencia de especies exóticas, etc.). Coloca
las vainas de cada planta en una bolsa de tela y etiquétala (la tela sirve
para que las vainas se mantengan en un ambiente seco, lo cual evita el
crecimiento de hongos fitófagos). Coloca las bolsas de tela en el laboratorio durante dos semanas para permitir la emergencia de insectos.
Cuenta el número total de semillas por vaina y el número semillas
con orificios de salida por vaina para cada planta para obtener el porcentaje de semillas dañadas por individuo para cada uno de los sitios.
Determina si el porcentaje de semillas con orificio por planta difiere
estadísticamente entre los sitios (de esta forma las réplicas para cada
sitio son los individuos de la especie seleccionada de Fabaceae).
De cada sitio, selecciona 30 semillas con orificio de salida y realiza
un corte longitudinal de cada semilla. Utiliza un microscopio de disec-
Capítulo 12 •
Daño de semillas producido por insectos en sitios modificados…
ción para determinar si el embrión presenta daño; si no lo presenta,
determina el porcentaje de daño del cotiledón en las semillas, estableciendo las siguientes categorías de daño: < 25%, entre 25 y 50%, entre
50 y 75% y >75%.
Figura 3. Estratos de un árbol de Prosopis laevigata (Fabaceae).
Estrato inferior (A), medio (B) y superior (C) del mezquite.
Cuestionario
De acuerdo con los resultados obtenidos contesta las siguientes preguntas.
1. ¿Qué tipo de insectos emergieron de las semillas? Intenta identificarlos al menor nivel
taxonómico posible.
2. ¿En qué sitio encontraste mayor porcentaje de herbivoría (semillas con orificio de salida)?
Discute tus resultados en términos del posible efecto de la perturbación sobre las plantas y
sobre los insectos.
79
80
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
3. ¿Cuál fue el grado de daño producido por los insectos en las semillas? Puedes afirmar que los
insectos que consumieron las semillas son depredadores? Discute.
4. ¿Difieren los sitios en el grado de daño producido por los insectos en las semillas? Discute.
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Capítulo
13
Selección de semillas
por insectos y posibles
consecuencias para las
plantas
Introducción
E
s común encontrar una gran variación intraespecífica en el tamaño de
las semillas de las plantas. Se ha visto que la variación en el tamaño de
las semillas ocurre tanto dentro como entre poblaciones, lo cual su-
giere que varias causas podrían ser responsables de esta variabilidad (Stanton, 1984; Silvertown, 1989). Las semillas de mayor tamaño generalmente
poseen mayor cantidad de endospermo y por lo tanto tienen mayor contenido energético para los embriones, por lo que pueden producir plántulas
más vigorosas, con mayor sobrevivencia y más competitivas (Stanton, 1984;
Manga & Sen, 1995; Halpern, 2005). Sin embargo, las semillas de mayor tamaño también podrían tener desventajas al compararlas con semillas de
menor tamaño. Una de estas desventajas es que las semillas más grandes
pueden sufrir una mayor depredación por herbívoros (Janzen, 1969; Pizo et
al., 2006).
81
82
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Las semillas de plantas de la familia Fabaceae son consumidas por muchas especies de insectos, en gran medida por coleópteros de la familia
Bruchidae, muchos de los cuales son especialistas en una o pocas especies
de plantas (Fig. 1) (Center y Johnson, 1974; Terán, 1990; Aizen & Feinsinger,
1994). El ciclo de vida de muchas de las especies de insectos que consumen semillas de leguminosas comienza cuando las hembras ovipositan en
la superficie de la vaina o la semilla. Una vez que la larva sale del huevo
ésta penetra la pared de la vaina y/o del tegumento de la semilla, para posteriormente entrar a la semilla, dentro de la cual realiza la mayor parte o
todo su desarrollo hasta adulto. En muchos casos, al alimentarse las larvas
de la semilla, dañan el embrión y la semilla ya no puede germinar (Fig. 2).
Cuando la larva madura y está próxima a pupar, realiza una fractura circular en el interior de la testa de la semilla y posteriormente emerge la larva
en su último estadio o como adulto dejando una fractura circular (Fig. 1).
Las larvas de muchas especies de insectos que se alimentan de semillas
son inmóviles, y por lo tanto la semilla que utiliza la hembra progenitora
para depositar un huevo, es el único alimento durante el desarrollo de la
larva (Fox & Mousseau, 1995). Si las hembras que depositan huevos en las
semillas poseen la capacidad de distinguir semillas de diferentes tamaños,
su progenie podría beneficiarse de una mayor cantidad de recurso (Fox &
Mousseau, 1995).
Figura 1. Semillas y vaina del mezquite Prosopis laevigata (Fabaceae) con
orificios de salida (OR) producidos por escarabajos de la familia Bruchidae.
Capítulo 13
•
Selección de semillas por insectos y posibles consecuencias…
Figura 2. Corte longitudinal de semillas del mezquite Prosopis laevigata
(Fabaceae) con diferente grado de daño. A) semilla en la que se dañó la
mayoría del cotiledón (C) y el embrión (ED: embrión dañado). B) semilla con
una larva de escarabajo (L) que consumió parte del cotiledón (CC: cotiledón
consumido). En la derecha se encuentra una semilla intacta.
Objetivos
➤➤ Determinar si los insectos que consumen semillas de una especie de
Fabaceae seleccionan semillas de mayor tamaño.
➤➤ Cuantificar el grado de daño que ocasionan los insectos a las semillas.
Material
y Método
Para la realización de la práctica será necesario tener el siguiente material.
1. Un microscopio de disección.
2. Un cutter.
3. Una balanza analítica.
83
84
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
4. Un vernier.
5. Bolsas de tela de 30 x 30 cm.
Elige un sitio con al menos seis individuos de una especie de Fabaceae que tengan frutos maduros y que por lo menos alguna de las
plantas presente algún orificio de salida. De cada uno de las seis plantas, colecta al menos 18 vainas, seis en la parte inferior del dosel (Fig.
3A), seis de la parte media (Fig. 3B) y seis de la parte superior (Fig. 3C)
con el propósito de tener vainas representativas de cada individuo. Coloca las vainas de cada planta en una bolsa de tela y etiquétala (la tela
sirve para que las vainas se mantengan en un ambiente seco, lo cual
evita el crecimiento de hongos fitófagos). Coloca las bolsas de tela en
el laboratorio durante dos semanas para permitir la emergencia de insectos.
Después del periodo de dos semanas para la emergencia de insectos, mide el largo y ancho de cada semilla de las vainas colectadas
utilizando un vernier y obtén el peso de cada semilla utilizando una
balanza analítica.
Para determinar si los insectos seleccionan semillas de mayor tamaño, analiza si el tamaño (largo, ancho y peso) de todas las semillas
(recurso disponible) difiere estadísticamente del tamaño (largo, ancho
y peso) de las semillas con orificio de salida (recurso seleccionado) utilizando una prueba de t. Realiza un análisis para cada individuo de Fabaceae y otro para todos los individuos.
Para cuantificar el grado de daño que ocasionan los insectos a las
semillas seleccionar 30 semillas con orificio de salida de insectos y realiza un corte longitudinal de cada semilla utilizando un cutter. Utiliza
un microscopio de disección para determinar si el embrión presenta
daño.
Realiza un histograma de frecuencias para el tamaño de todas las
semillas y para las semillas con orificio de salida para cada planta y otro
para todas las plantas.
Capítulo 13
•
Selección de semillas por insectos y posibles consecuencias…
Figura 3. Estratos de un árbol de Prosopis laevigata (Fabaceae). Estrato
inferior (A), medio (B) y superior (C) del mezquite.
Cuestionario
De acuerdo con los resultados obtenidos contesta las siguientes preguntas.
1. ¿Qué tipo de insectos emergieron de las semillas? Intenta identificarlos al menor nivel
taxonómico posible.
2. ¿Existe variación en el tamaño de semillas en la especie de planta que seleccionaste? ¿Qué
tanta variación en tamaño encontraste?
3. ¿Qué tipo de distribución de tamaños (para todas las semillas y para las semillas con orificio de
salida) existe a nivel de planta y a nivel de sitio?
4. ¿Son capaces los insectos de seleccionar semillas de mayor tamaño a nivel de individuo de
Fabaceae, a nivel de sitio, o ambos? Discute.
85
86
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
5. ¿Los insectos causaron daño al embrión de las semillas?
6. Discute cuáles pueden ser las causas de la variación en el tamaño de las semillas en la especie
de Fabaceae que seleccionaste.
Bibliografía
Aizen, M.A. & P. Feinsinger.1994. Forest fragmen-
MacBride V.K., V.K. Manga & D.N. Sent.1995. In-
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23: 1–27.
ra). The Coleopterists Bulletin 44: 25-28.
Capítulo
14
Principios básicos del
muestreo de vegetación
Introducción
E
n la mayoría de los estudios de campo en ecología es necesario describir la vegetación del sitio. Existen muchas técnicas para medir diferentes características de la vegetación (e.g., riqueza de especies, cobertura,
densidad, biomasa, altura, complejidad estructural, etc.) y el método que seleccionamos tiene que ver con la o las preguntas que tratamos de responder.
Debido a que es prácticamente imposible medir a todos los individuos de
una población o contar e identificar todas las plantas de un sitio, tenemos
que decidir cómo y cuándo hacer un muestreo.
Básicamente en la mayoría de los trabajos en ecología hacemos muestreos que deben ser lo más representativos posibles, es decir, la muestra debe
parecerse lo más posible a la población que estamos estudiando. El objetivo
final es poder sacar conclusiones de la población a partir de nuestra muestra,
por tanto la manera en cómo obtenemos la muestra es fundamental.
Existen muchos tipos de muestreo entre los que se encuentran el muestreo
completamente al azar, el muestreo estratificado, el muestreo mediante trayectos o parcelas, etc. En esta práctica utilizarás algunos métodos básicos del muestreo de vegetación para estudios de campo. Algunos son prácticos, otros no.
87
88
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
1. Muestreo completamente al azar: Consiste en asignar a cada miembro
de la población un número y posteriormente elegir n números al azar,
los cuales representan a los individuos que se incluirán en la muestra.
En este muestreo cada miembro de la población tiene la misma
probabilidad de ser incluido en la muestra y todos los miembros de la
población son independientes.
2. Cuadrantes: Consiste en colocar cuadrantes en diferentes áreas de la
zona de estudio e identificar, contar y medir todas las plantas que hayan
quedado dentro del cuadrante. Debe definirse el tamaño del cuadrante,
cuántos cuadrantes colocar en el área de estudio y dónde colocarlos.
3. Trayectos: Consiste en colocar uno o varios trayectos en la zona
de estudio e identificar, contar y medir todas las plantas que hayan
quedado dentro del trayecto. En ocasiones se considera también a las
plantas que tocan el trayecto. Debe definirse la longitud del trayecto y
el ancho, así como cuántos trayectos se colocarán y dónde colocarlos.
Objetivos
➤➤ Comparar los métodos básicos para el muestreo de vegetación en
campo utilizando una simulación.
➤➤ Utilizar en campo el método más representativo de acuerdo a la
simulación.
Material
y Método
Para llevar a cabo la práctica será necesario tener el siguiente material.
1. Una regla.
2. Lápices de colores.
Capítulo 14
•
Principios básicos del muestreo de vegetación
3. Un mecate o cuerda.
4. Una libreta de campo.
5. Una cinta métrica.
6. Opcional: distanciómetro óptico o láser, clinómetro, tubo ocular, etc.
Utilizar la página de plantas-hongos (Fig. 1) para simular los diferentes tipos de muestreo de
vegetación. Primero harás un muestreo completamente al azar. A cada individuo le debes asignar
un número. Posteriormente utilizarás la tabla de números al azar para obtener una muestra de 30
individuos. La variable de respuesta será la especie de planta/hongo. Puedes inventar el nombre
para cada especie, por ejemplo: “hongo 1”, “hongo 2”, etc. Organiza los datos en una tabla de frecuencias y haz un gráfico de barras. Experimenta con diferentes tamaños de muestra.
Utiliza la regla para dibujar tres cuadrantes de 5 x 5 cm sobre la hoja. La colocación de los cuadrantes puede ser al azar o puedes utilizar un criterio definido para colocarlos. No olvides escribir
cómo lo hiciste, ya que esta decisión es parte de los métodos que estás utilizando. Al igual que
en el punto anterior, organiza los datos en una tabla de frecuencias y haz un gráfico de barras
que incluya los tres cuadrantes. Puedes experimentar con diferentes tamaños de cuadrantes y
diferente número.
Utiliza la regla para trazar un trayecto de 30 cm de largo por 3 cm de ancho y colócalo en posición diagonal a la hoja. Organiza los datos en una tabla de frecuencias y haz un gráfico de barras.
Prueba con diferentes tamaños y colocaciones de trayectos.
Finalmente debes hacer un censo de la población (contar e identificar a todos los individuos
que se encuentran en la hoja). Organiza los datos en una tabla de frecuencias y un gráfico de
barras.
Compara los tres métodos de muestreo con el censo. ¿Cuál de los tres muestreos fue el más
representativo de la comunidad de plantas en el área de estudio?
Utiliza el método más representativo para hacer un muestreo real de la vegetación de un sitio
cercano. Utiliza la cuerda o mecate para trazar los cuadrantes (que también pueden ser redondos)
o trayectos. Puedes también inventar los nombres de las especies de plantas. ¿Cuáles son las especies de plantas más comunes en tu área de estudio?
Opcional: Pueden colectarse y prensarse las plantas para posteriormente identificarlas en el
laboratorio. Además puede medirse la altura y el diámetro a la altura del pecho de los árboles,
altura de los arbustos y hierbas, cobertura del dosel, etc.
89
90
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Cuestionario
En base a los resultados obtenidos, conteste las siguientes preguntas.
1. ¿Crees que será práctico realizar un muestreo completamente al azar en el campo? ¿Por qué sí
o por qué no?
2. ¿Qué dificultades encontraste durante tus muestreos de simulación? ¿Qué criterios utilizaste
para incluir o no a las plantas dentro de los cuadrantes o trayectos?
3. ¿Cuál de los tres muestreos fue el más representativo de la comunidad de plantas en la
localidad X (simulación)? Compara los gráficos de barras y discute en base a número de
especies y abundancia de cada especie.
4. ¿Qué método elegiste para el muestreo real de vegetación en campo? ¿Por qué? Escribe la
metodología que empleaste para hacer el muestreo.
5. ¿Qué dificultades encontraste al hacer el muestreo de vegetación en campo? ¿Crees que tu
muestreo es representativo de la comunidad de plantas del área de estudio? Discute.
Bibliografía
Bonham, C.D. 1989. Measurements for terrestrial ve-
Samuels, M.L. & J.A. Witmer. 1999. Statistics for the
getation. John Wiley & Sons., New York, USA.
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Gotelli, N.J. & A.M. Ellison. 2004. A primer of ecological statistics. Sinauer Associates Inc., Massachusetts, USA.
Capítulo 14
•
Principios básicos del muestreo de vegetación
Figura 1. Distribución de plantas y hongos en la localidad X.
Gira la hoja de manera que las plantas queden derechas.
91
92
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
239.612018
28.4935759
23.1438032
56.7698599
211.609302
113.687185
219.991119
208.843226
95.5633106
33.2658162
188.697989
101.232246
145.269082
93.1239967
107.50911
87.6830348
162.602649
38.0608539
178.887539
191.882015
52.9627064
50.7665639
17.6952422
63.6622517
38.2432325
163.27897
187.102176
86.9079257
29.4890591
73.2143315
154.912351
152.982177
151.150792
111.536637
140.732414
83.8530839
175.969481
124.979461
130.633198
210.849391
165.900662
181.212867
212.240028
70.5774407
152.883389
38.5319987
112.988067
154.950346
120.374401
241.124241
190.331797
23.9721061
204.777703
216.601917
138.110721
160.03415
61.80047
235.432508
231.169408
199.313944
188.302835
157.169286
172.65627
59.1103854
38.205237
199.807886
213.645863
100.327952
153.666097
246.314432
62.7047639
75.9500107
94.1954711
178.19602
67.7277749
102.774865
132.107425
240.311136
187.824091
170.224555
Tabla de números aleatorios
27.8476516
20.0433668
217.217444
116.286081
26.41142
144.129215
203.941801
218.486496
104.059114
192.467147
247.180731
153.55211
168.263985
216.389142
215.044099
208.569658
249.262886
157.610034
100.730705
165.057161
214.458968
51.5112766
26.9585559
125.959746
99.9100009
121.91702
210.112278
218.714469
148.650685
12.6722312
35.7735221
224.869747
18.728721
11.7147435
4.16882839
62.2488174
234.801782
26.829371
219.223609
178.142827
117.152379
164.829188
175.635121
40.3861812
241.914548
167.382488
240.805078
10.004944
180.430158
61.2001404
123.976379
51.1617176
69.4755699
22.847438
207.422193
64.0194098
246.382824
72.7507859
35.9634999
27.4448988
30.5453352
88.8229011
88.7849055
6.04580828
94.7274087
7.27686392
133.779229
200.476608
45.3332011
202.908322
39.2995087
99.4616535
137.092441
173.522568
78.7464827
149.608173
235.569292
2.83138524
128.65743
21.3732109
205.23365
37.7948851
117.030793
222.506424
183.978942
6.53215125
59.3763543
223.889462
194.192145
130.19245
200.089053
119.720878
27.9844356
95.0465712
1.13678396
49.0187689
99.9024018
81.1629994
15.2559282
183.051851
119.196539
2.74779504
138.042329
167.998016
158.810694
149.106632
7.73281045
217.263039
136.955657
238.266976
58.6088443
118.353038
201.282113
120.176824
239.984375
138.475478
23.7137364
137.631977
135.823389
93.6559343
111.080691
131.598285
83.2907498
52.2711875
63.1151158
91.6953642
50.2346263
7.77080599
228.988464
132.388592
245.364544
36.9133885
247.036348
30.530137
130.230445
5.68105106
35.9938963
229.284829
33.8129521
87.9566027
43.0306711
133.034516
171.075655
196.479476
28.8887295
168.47676
190.666158
191.973205
125.154241
141.750694
247.78106
123.414045
179.693045
116.818018
116.126499
1.38755455
129.136174
79.8331553
74.0046388
100.60152
Capítulo
15
Eficiencia
del muestreo para
registrar la riqueza de
especies en una comunidad
Introducción
L
a riqueza de especies (riqueza específica) es el número de especies
registradas en una comunidad, es decir, el número de especies que
coexisten en un tiempo y espacio determinados. Es la medida más uti-
lizada para evaluar la biodiversidad de un hábitat o de una región, pues se
obtiene sin necesidad de cálculos complejos y se entiende de forma intuitiva
(Moreno, 2001; Magurran, 2004).
Sin embargo, evaluar la riqueza de especies no es algo tan sencillo pues
el número de especies que se observan en una comunidad va aumentando conforme incrementamos el esfuerzo de muestreo. Por ello, cuando
queremos comparar la riqueza de especies de dos o más comunidades (por
ejemplo, una comunidad bien conservada y una comunidad perturbada)
debemos asegurarnos que tengan inventarios completos (o al menos, con
un nivel de completitud semejante) para evitar sesgos en tal comparación
(Colwell & Coddington, 1994).
93
94
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
En la práctica es muy raro que se logre realizar el censo completo de una
comunidad, el registro de todos los individuos que la integran. En su lugar,
en ecología de comunidades solemos realizar muestreos y asumimos que la
información recabada a través de ellos es representativa de la comunidad
que estudiamos. Pero, ¿el número de especies que observamos en nuestras
muestras es realmente representativo de la riqueza de especies de la comunidad? Es decir, después de contar con una serie de muestras, ¿ya tenemos
un inventario de especies completo? Para contestar esta pregunta se pueden
utilizar estimadores de riqueza. Los estimadores son modelos matemáticos
que predicen el número máximo de especies que potencialmente se podrían
encontrar en una comunidad si continuáramos utilizando el mismo método
de muestreo. Asumen que todas las muestras son equivalentes e independientes. Se han propuesto muchos modelos matemáticos para este fin (ver
por ejemplo Colwell & Coddington, 1994; Moreno, 2001; Jiménez-Valverde
& Hortal, 2003; Magurran, 2004). Entre ellos están los estimadores desarrollados por Chao (1984) basados en datos de la abundancia (número de individuos de cada especie en el conjunto de muestras) o basados en datos de
incidencia (presencia o ausencia de las especies en las muestras) cuya principal ventaja es su sencillez (Escalante-Espinoza, 2003). La selección del mejor
estimador puede hacerse considerando el sesgo, la precisión y la exactitud
de cada uno de ellos (González-Oreja et al., 2010).
En esta práctica se simulará una comunidad ecológica, conociendo de
antemano su riqueza de especies total (cosa que nunca conocemos cuando
estudiamos una verdadera comunidad). Esto permitirá, además de evaluar
el grado de completitud del muestreo, juzgar si los valores de riqueza que
predicen los estimadores son acertados o no.
Objetivos
➤➤ Evaluar si el número de especies que se obtiene mediante un conjunto de muestras es representativo de la riqueza total de especies
que hay en una comunidad ecológica.
Capítulo 15
•
Eficiencia del muestreo para registrar la riqueza de especies…
Material
y Método
Para la realización de esta práctica es necesario tener 30 “especies” diferentes, fácilmente identificables y biodegradables, en las cantidades
señaladas en el Cuadro 1. Pueden ser, por ejemplo: semillas (frijol negro, frijol bayo, haba, chícharo, etc.), sopa de pasta (moñitos, coditos,
municiones, etc.), cereales (corn-pops, froot-loops, choco-krispis, etc.).
El grupo se encargará de tener listas las “especies”. Se sugiere nombrarlas desde el principio para que todos utilicen la misma taxonomía, lo
más simple posible.
Además se requiere una bolsa de plástico grande y diez bolsas pequeñas por cada equipo y una libreta profesional.
Los alumnos se organizarán en ocho equipos. Cada equipo se encargará de una comunidad distinta, que guardará en la bolsa de plástico grande controlando que sean incluidas todas las especies en la
abundancia que se señala en el Cuadro 1. Mezclar bien los individuos
dentro de la bolsa.
El día de la práctica se buscará un sitio apropiado para que todos
los equipos puedan trabajar (cualquier terreno, de preferencia un pastizal o zona abierta). Cada equipo marcará un área de estudio de 5 x 5
m, señalando los vértices con cualquier objeto (por ejemplo, con sus
mochilas). Dentro de este cuadro dispersarán todos los individuos de
su comunidad. Se deben organizar para que todos los equipos lo hagan de manera similar.
Cada equipo tomará 10 muestras de su comunidad, ubicándolas al
azar o de forma sistemática (según el grupo lo decida para que todos
los equipos lo hagan de la misma manera) dentro del área de estudio.
Las muestras serán cuadros de 21 x 28 cm (el área que cubre una libreta
profesional). El equipo anotará cuántos individuos y de qué especies
son los que se registran en cada una de las diez muestras.
Dibujar una curva de colector (llamada también curva de acumulación de especies) como la que se muestra en la Figura 1 y ver su comportamiento ¿es una curva que aún está en crecimiento o ya parece
haber alcanzado su asíntota?
95
96
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Obtener los siguientes valores:
1. Número de especies que aparecieron solamente en una de las diez
muestras (únicas).
2. Número de especies que aparecieron en dos muestras (duplicadas).
3. Número de especies que tuvieron solamente un individuo en todo el
muestreo (singletons).
4. Número de especies de las cuales sólo se encontraron dos individuos
(doubletons).
5. Número total de especies registradas en las 10 muestras (riqueza
observada).
Calcular el valor de riqueza esperada para esta comunidad, considerando
únicamente la presencia/ausencia de especies en las muestras. Por ejemplo,
el valor del estimador Chao2:
Chao2 = S +
A2
2B
Donde:
S = número de especies en una muestra.
A = número de especies con un solo individuos en esa muestra (“sigletons”).
B = número de especies con dos individuos en esa muestra (“dobletons”).
Calcular el valor de riqueza esperada considerando la abundancia (número de individuos). Puede utilizarse, por ejemplo, el estimador Chao1:
Chao1 = S +
a2
2b
Comparar los siguientes valores:
➤➤ Número de especies que de la comunidad completa (las que fueron
dispersadas)
➤➤ Número de especies observadas en las muestras.
Capítulo 15
•
97
Eficiencia del muestreo para registrar la riqueza de especies…
➤➤ Número de especies esperadas de acuerdo al estimador Chao2.
➤➤ Número de especies esperadas de acuerdo al estimador Chao1.
Calcular el porcentaje de completitud (eficiencia) del muestreo mediante
una regla de tres simple: si el valor de riqueza esperada según el estimador
equivale al 100%, ¿qué porcentaje corresponde a la riqueza observada en las
muestras?
Comparar, para una misma comunidad, el porcentaje de completitud
obtenido con un estimador basado en datos incidencia y con un estimador
basado en datos de abundancia.
Comparar los porcentajes de eficiencia alcanzados por los distintos equipos.
Cuadro 1. Número de individuos de cada especie que integrarán
la comunidad completa de los distintos equipos.
equipo1
equipo2
equipo3
equipo4
equipo5
equipo6
equipo7
equipo8
especie1
20
16
20
24
0
2
1
0
especie2
20
16
20
24
2
2
1
1
especie3
20
16
20
24
4
2
1
2
especie4
20
16
20
24
6
2
1
3
especie5
20
16
20
24
7
2
1
4
especie6
20
16
20
24
9
2
1
5
especie7
20
16
20
24
11
19
1
6
especie8
20
16
20
24
12
19
1
7
especie9
20
16
20
24
14
19
1
8
especie10
20
16
20
24
16
19
1
9
especie11
20
16
20
24
18
19
1
10
especie12
20
16
20
24
19
19
1
11
especie13
20
16
20
24
21
19
1
12
especie14
20
16
20
24
23
19
1
13
especie15
20
16
20
24
24
19
1
14
especie16
20
16
20
24
26
19
40
15
especie17
20
16
20
24
28
19
40
16
especie18
20
16
20
24
29
19
40
17
especie19
20
16
24
31
40
45
18
0
especie20
20
16
24
33
40
60
19
0
especie21
20
16
24
35
40
60
20
0
especie22
20
16
24
36
40
60
21
0
98
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
equipo1
equipo2
equipo3
equipo4
equipo5
equipo6
equipo7
equipo8
especie23
20
16
24
38
40
60
22
0
especie24
20
16
24
40
40
60
225
0
especie25
16
0
0
0
0
0
0
0
especie26
16
0
0
0
0
0
0
0
especie27
16
0
0
0
0
0
0
0
especie28
16
0
0
0
0
0
0
0
especie29
16
0
0
0
0
0
0
0
especie30
16
0
0
0
0
0
0
0
Figura 1. Curva de colector en la que se muestra la tendencia de especies
distintas que se van añadiendo al inventario conforme se aumenta el
número de muestras.
Cuestionario
Basado en los resultados obtenidos contesta las siguientes preguntas:
1. ¿Es distinto el porcentaje de completitud que se calcula con los dos estimadores utilizados?
Si es así, ¿cuáles especies son las que contribuyen a que los dos estimadores den resultados
distintos para una misma comunidad?
Capítulo 15
•
Eficiencia del muestreo para registrar la riqueza de especies…
99
2. ¿Qué factores podrían influir para que en un muestreo no se logren registrar a todas las
especies presentes en el área? Pensar en aspectos a) del muestreo, b) del hábitat y c) del grupo
biológico. Comparar los resultados de las distintas comunidades.
3. ¿Qué factores podrían influir para que la riqueza esperada que predice un estimador no sea
igual a la riqueza de especies verdadera de la comunidad completa, que en esta práctica sí se
conoce?
Sugerencias para profundizar
Si se requiere calcular este tipo de estimadores para bases de datos con muchas especies y/o con muchas muestras, o si se desean calcular las predicciones de otros modelos matemáticos predictivos de la riqueza, se recomienda
utilizar EstimateS (Colwell, 2009) o SPADE (Chao & Shen, 2009), que son programas gratuitos que se encuentran disponibles en Internet.
Bibliografía
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Colwell, R.K. & J.A. Coddington. 1994. Estimating
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Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
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de acumulación de especies y la necesidad
Entomológica Aragonesa, Zaragoza, Espa-
de evaluar la calidad de los inventarios bio-
ña.
Capítulo
16
Diversidad de
especies en comunidades
ecológicas
Introducción
E
n ecología, la diversidad es una propiedad que conjunta dos aspectos:
la riqueza de especies, y la abundancia que tienen dichas especies en
una comunidad. La abundancia se puede medir de varias maneras,
como la cantidad de biomasa o la cobertura que representa cada especie,
pero la medida más común es el número de individuos. De tal suerte que si
dos comunidades tienen el mismo número de especies, será ecológicamente más diversa aquella comunidad en la cual haya menos diferencia en el
número de individuos con que cuenta cada especie, es decir, la comunidad
más equitativa en su número de individuos. La máxima equidad se presenta
cuando todas las especies tienen exactamente el mismo número de individuos. Y si dos comunidades tienen la misma equidad, será más diversa aquella que tenga un mayor número de especies.
Sin embargo, cuantificar la diversidad ecológica ha sido uno de los te-
mas más debatidos en ecología de comunidades, y existe una amplísima
gama de medidas que han sido propuestas para tal fin (Moreno, 2001; Ma-
101
102
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
gurran, 2004). De forma general, tales medidas se pueden llamar “medidas
de la complejidad en la composición de especies” (measures of compositional complexity; Jost, 2010a), e incluyen índices de entropía y medidas
de diversidad. Entre todas estas medidas, probablemente la más utilizada
durante varias décadas ha sido el índice de entropía de Shannon. Este índice mide la incertidumbre que tendríamos al predecir a qué especie podría
pertenecer un individuo seleccionado al azar de una comunidad. Si una
comunidad tiene una especie muy dominante, a la cual pertenece el 90%
de los individuos, podríamos tener un alto nivel de certidumbre (90% de
probabilidad) de que un individuo seleccionado al azar pertenezca a dicha
especie dominante. Por lo tanto, la incertidumbre sería muy baja, y eso se
ha interpretado como un índice de que la comunidad tiene una baja diversidad. Por el contrario, si en una comunidad hay una gran equidad en
la proporción de individuos, habrá una alta incertidumbre pues no podríamos predecir con seguridad a cuál especie podría pertenecer un individuo
seleccionado al azar. Esta incertidumbre es “entropía”, y se ha interpretado
como “diversidad” de la comunidad.
Sin embargo, medidas como esta han sido fuertemente criticadas (ver
por ejemplo a Ricotta, 2005) y no son recomendables por varias razones. Por
ejemplo, porque sus unidades de medición no son fácilmente entendibles (si
el índice de entropía de Shannon se calcula con logaritmo base 2, su unidad
es un dígito binario o “bit”; si se calcula con logaritmo base e, su unidad es
un dígito natural o “nat”; y si se calcula usando logaritmos base 10 entonces
su unidad será un dígito decimal o “decit”). Además, no es posible comparar
de forma directa la diversidad de dos comunidades con el índice de Shannon
porque sus unidades no tienen un comportamiento lineal.
Una alternativa a este tipo de índices tradicionales consiste en expresar
la diversidad de especies en las comunidades usando medidas de “diversidad
verdadera” (true diversity; Jost, 2006). Estas medidas pueden tener diferente
orden según el peso que dan a la abundancia proporcional de las especies.
La diversidad de orden cero no considera de ninguna manera la abundancia,
por lo que su valor es simplemente la riqueza de especies. Entre más alto sea
el orden de una medida de verdad verdadera más peso se dará a las especies
dominantes y se tomarán cada vez menos en cuenta las especies raras (con
baja abundancia).
Capítulo 16
•
Diversidad de especies en comunidades ecológicas
Con cualquier orden con que sean calculadas, las medidas de diversidad
verdadera tienen siempre una misma unidad de medición, llamada “especies
igualmente comunes” (MacArthur, 1965), “número efectivo de especies” (Hill,
1973; Jost, 2006) o “número de especies equivalentes” (Jost , 2006; 2007). El
número efectivo de especies mide la diversidad que tendría una comunidad
integrada por i especies igualmente comunes. Es decir, si nosotros detectamos que una comunidad ecológica tiene un valor de 17.29 especies equivalentes, entonces la diversidad verdadera de esa comunidad es igual a la
diversidad que tendría una comunidad virtual con 17.29 especies, en la cual
todas las especies tuvieran exactamente la misma abundancia, es decir, una
comunidad con 17.29 especies igualmente comunes.
El uso de medidas de diversidad verdadera tiene muchas ventajas, por
ejemplo, tiene ciertas propiedades matemáticas que van de acorde con lo
que los biólogos intuitivamente esperamos una medida de diversidad (Hill,
1973; Jost, 2006), además de que permite dividir la diversidad de una región
(diversidad gamma) en dos componentes (diversidad alfa y diversidad beta)
que sean matemáticamente independientes (Jost, 2007; Jost, 2010b; Baselga, 2010; Tuomisto, 2010). Estas cualidades no se cumplen con índices de
entropía.
Pero una de las ventajas básicas de utilizar medidas de diversidad verdadera es que permiten comparar directamente la magnitud de los cambios
que ocurren en la diversidad de dos o más comunidades. En un ejemplo hipotético, supongamos que un continente con 30 millones de especies igualmente comunes es azotado por una catástrofe que extingue a la mitad de las
especies (Jost, 2007). Si esta pérdida de 15 millones de especies la evaluamos
con el índice de Shannon, encontraríamos que la entropía sólo se reduce de
17.2 a 16.5 (sólo se pierde el 4% de la diversidad del continente). Por el contrario, usando medidas de diversidad verdadera sí detectaríamos un pérdida
del 50% en la diversidad.
Por ello, en esta práctica se medirá cuánto cambia la diversidad ecológica
entre comunidades, comparando los resultados que se obtienen con el índice de entropía de Shannon y con una medida de diversidad verdadera. Se
utilizará la medida de diversidad de orden 1 porque es la que toma en cuenta
a todas las especies presentes en la comunidad, ponderándolas por la proporción relativa de su abundancia, igual que lo hace el índice de Shannon.
103
104
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Objetivos
➤➤ Evaluar la magnitud de los cambios en la diversidad entre comunidades ecológicas.
Material
y Método
Los datos de la abundancia total que registró cada una de especies encontradas durante el ejercicio de muestreo de las comunidades en la
práctica anterior (o en su defecto, los datos del Cuadro 1 de la práctica
anterior).
Una calculadora científica o una computadora con hoja de cálculo
(Excel o similar).
Para cada una de las ocho comunidades, calcular el índice de entropía Shannon de la siguiente manera:
H’=−∑(pilnpi
Donde:
pi es la abundancia relativa de la especie i, es decir, la abundancia de
la especie i dividida entre la suma total de abundancias de todas las
especies que integran la comunidad. Su resultado es un valor en “nats”.
Para cada una de las comunidades, calcular la diversidad verdadera
de orden uno de la siguiente manera:
D=exp(H’)
Donde:
H’ es el valor del índice de Shannon obtenido en el punto anterior. Su
resultado es un valor cuyas unidades son el número de especies equivalentes de la comunidad.
Capítulo 16
•
Diversidad de especies en comunidades ecológicas
Comparar los cambios en la diversidad entre comunidades considerando el índice de Shannon y la diversidad verdadera.
Cuestionario
De acuerdo con sus resultados conteste las siguientes preguntas.
1. Si hay comunidades que tienen exactamente la misma riqueza de especies ¿por qué sus
valores de diversidad cambian?, ¿cuánto cambia su diversidad?
2. Suponiendo que la comunidad muestreada por el equipo 1 corresponde a una zona evaluada
justo antes de un disturbio, y que la comunidad muestreada por el equipo 7 es en la misma
zona pero cierto tiempo después del disturbio. ¿Ha cambiado la diversidad ecológica?, ¿qué
porcentaje de la diversidad se ha perdido a consecuencia del disturbio?. Calcularlo usando
como medida el índice de Shannon, y luego usando la diversidad verdadera. ¿Cuál de las dos
medidas refleja mejor la realidad de acuerdo a los datos del muestreo?
Sugerencias para profundizar
Si se requiere calcular el índice de entropía de Shannon o la diversidad verdadera para bases de datos con muchas especies y/o con muchas muestras,
se puede utilizar EstimateS (Colwell, 2009) o SPADE (Chao y Shen, 2009), que
son programas gratuitos que se encuentran disponibles en Internet.
105
106
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Bibliografía
Baselga, A. 2010. Multiplicative partition of true
Jost, L. 2007. Partitioning diversity into indepen-
diversity yields independent alpha and beta
dent alpha and beta components. Ecology
components; additive partition does not.
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Ecology 91: 1974–1981.
Chao, A. y T.-J. Shen. 2010. Program SPADE: Species prediction and diversity estimation.
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Colwell, R.K. 2009. EstimateS: Statistical estimation
of species richness and shared species from
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Colwell, R.K. & J.A. Coddington. 1994. Estimating
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Jost, L. 2006. Entropy and diversity. Oikos 113:
363-375.
alpha and gamma diversity. Ecography 33:
2-22.
Capítulo
17
Estimación
de efectividad del área de
muestreo de coprotrampas
Introducción
P
ara abordar cualquiera de las preguntas relacionadas con el conocimiento de de las poblaciones o comunidades biológicas de una localidad, es
necesario tener en cuenta desde un principio las ventajas y desventajas
que conlleva el uso de los métodos de colecta que se empleen en estudiarlas (Southerland, 2006). Sobre todo saber que no existe un método de colecta perfecto y que todos presentan sesgo en cómo se obtiene la información
(Feinsinger, 2001), y sin duda estos sesgos deben ser parte de las reflexiones
que se deben hacer al analizar los datos desde un perspectiva biológica.
Uno de los grupos biológicos que suele ser utilizado en diferentes tipos de
estudio a nivel de comunidades y poblaciones es el de los escarabajos coprófagos (Scarabaeidae) ya que su riqueza de especies suele ser muy alta, hay muchas especies especialistas, ocupan distintos niveles tróficos, responden a cambios en las condiciones ambientales, hay un buen conocimiento de su biología
y taxonomía, y existen métodos y protocolos de muestreo fáciles de aplicar de
forma estandarizada (Moreno et al., 2007). Estas características les permiten ser
ampliamente reconocidos como un grupo muy útil para monitorear y describir
los patrones temporales y espaciales de biodiversidad (Favíla & Halffter, 1997).
107
108
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Existen diversos tipos de trampas para colectar a estos insectos, tales
como trampas de luz, o de intercepción (Southerland, 2006), sin embargo el
método más común para el estudio de estas escarabajos es el de las trampas
de caída dispuestas en trayectos, ya que como estos insectos son excelentes
voladores y activos forrajeadores que basan su búsqueda en el sentido del olfato, se vuelve muy eficiente muestrearlos utilizando estas trampas de caída
cebadas con excremento (Spector & Forsyth, 1998).
A pesar de esto es muy poco lo que se sabe del área efectiva de muestro
(AEM) de cada una de las trampas utilizadas. Sin esta información es muy posible que se estén sobreponiendo estas aéreas de muestreo entre las trampas
si la distancia que las separa no es lo suficientemente grande para separarlas.
Esto puede causar que las estimaciones realizadas de abundancia o diversidad estén subrepresentadas, es más debido a la disposición de trayecto es
posible que la posición en la que se ubique la trampas sesgue la distribución
de los datos de la colecta (Larsen & Forsyth, 2005) .
Objetivos
➤➤ El alumno será capaz de establecer el área efectiva de muestreo de las
coprotrampa en una localidad específica, utilizando un método grafico
y otro analítico como son las regresiones no lineales de decaimiento.
Material
y Método
En principio se debe considerar una localidad cercana donde los escarabajos de la familia sean muy abundantes y donde de antemano se
sepa que hay alguna especie dominante.
La práctica estará dividida en dos partes que requieren en cada caso
un día de trabajo. La primera parte será la referente a tener un número
grande de individuos vivos de la especie de escarabajo seleccionada y la
segunda a medir la efectividad del área muestreada por las necro trampas.
Capítulo 17
•
Estimación de efectividad del área demuestreo de coprotrampas
Colecta de los organismos vivos
Para esta colecta se requieren el uso de una coprotrampa modificada de la
NTP-80 (Morón & Terrón, 1984). Las trampas se elaborarán con un bote de
plástico de 1 lt, la boca de la misma será tapada con una rejilla de plástico
que cuente con una luz de 5 cm, donde se colocarán 200 gr de un mezcla de
excremento fresco de caballo y borrego (en una proporción de 70% y 30%
respectivamente). Estas trampas se enterrarán de manera que la boca quede
al mismo nivel que el suelo. Dentro del bote se colocará una pequeña cantidad de agua y jabón biodegradable, pero que no exceda una altura de 1.5
cm de altura, de manera que los individuos que se colecten no escapen, pero
evitando que se ahoguen.
Se sugiere que se coloquen al menos unas 40 de estas coprotrampas dispersas a lo largo de la localidad de estudio y que estén separadas al menos
unos 50 m entre ellas. Estas trampas se revisarán cada hora y se procederá a
vaciar de la trampa todos los insectos colectados, separando a la especie de
interés para que se ponga en una caja de plástico de al menos 50 cm x 80 cm
x 30 cm con un poco de sustrato que se tomará de la misma localidad, el resto
de los insectos se pondrán al sol para su posterior liberación.
Cuando se tengan al menos unos 600 individuos suspender la colecta (es
importante mencionar que en los lugares donde estos individuos son abundantes, colectar esta cantidad no es muy difícil).
A los individuos se les separa en grupos de 100 y se procede a marcarlos
con un plumín indeleble gris plata Sharpie®, utilizando en el caso de individuos grandes (de uno a dos centímetros) números directamente en lo élitros
de los animales, en el caso de especies menores a un centímetro es mejor
utilizar un patrón de manchas.
Los individuos se mantendrán dentro de las cajas de plástico, con el sustrato, procurando que están en condiciones favorables de temperatura preferentemente evitar que se queden a la intemperie y con alimento suficiente,
de manera que al día siguiente puedan ser utilizados.
Medición de la eficacia de la trampa
Al día siguiente en un horario de entre las 10:30 a las 12:00 hrs se colocarán
en el suelo a 100 individuos (vivos) marcados para ser liberados, en seis pun-
109
110
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
tos distintos de la localidad que estén separados al menos unos 200 metros
entre sí de manera que no interfieran entre ellos.
Previamente se colocará en cada punto un trayecto rectilíneo de 100 m
de largo donde se colocarán coprotrampas en las siguientes distancias 0,
12.5, 25, 37.5, 50 y 75m. Estas trampas se dejarán activas desde las 10:30 hasta las 19:00 hrs donde se volverán a colectar a todos los insectos colectados,
separando a los marcados de los demás. Se contabilizará para cada trampa
en cada distancia el número de los individuos marcados. Con los seis trayectos se obtendrá el valor de la media y la desviación estándar y estos valores
se graficarán en una eje de coordenadas cartesiano para observa el comportamiento de la curva de decaimiento.
A partir de estos resultados se deberá inferir cuál sería el área efectiva de
muestreo para las coprotrampas utilizadas en la práctica, qué tanta variación
se muestra en los resultados, al graficar los resultados de las medias y la desviación estándar la curva resultante se ajusta a la regresión no lineal .
Se recomienda discutir los resultados comparándolos con el trabajo de
Larsen & Forsyth (2005) y estimar el área efectiva de trampeo para las coprotrampas en la localidad escogida.
Para efectos de la práctica se recomienda generar una base de datos
como la que se presenta en la Tabla 1, para cuantificar el número de individuos capturados en cada trayecto en cada distancia. Una vez llenada la Tabla
1 se procederá a realizar la captura de los registros en la Tabla 2 donde se
calculará la media y el error estándar de cada distancia para la elaboración
de un gráfico de decaimiento, utilizando la página de papel milimétrico que
se anexa.
Tabla 1. Diseño del formato para la captura de los registros.
Trayecto
Distancia
1
0
12.5
25
37.5
50
75
Individuos Marcados
Capítulo 17
•
111
Estimación de efectividad del área demuestreo de coprotrampas
2
0
12.5
25
37.5
50
75
0
12.5
25
37.5
50
75
0
12.5
25
37.5
50
75
0
12.5
25
37.5
50
75
0
12.5
25
37.5
50
75
3
4
5
6
Tabla 2. Diseño de formato para la captura de los parámetros estadísticos resultantes.
Distancia
0
12.5
25
37.5
50
75
Media del número de individuos marcados
Desviación estándar
112
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Cuestionario
En base a los resultados obtenidos se deberán contestar las siguientes preguntas.
1. ¿Por qué es importante considerar el área efectiva de trampeo?
2. ¿Qué diferencias en los resultados podrían existir si se hiciera un diseño con una menor área
de trampeo? ¿Cuáles serían los resultados si el área de trampeo fuera mayor al área efectiva?
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Halffter, G. Guevara, S. & A. Melic (Eds). Mo-
Biological Conservation. 104: 308-317.
Capítulo
18
Metapoblaciones
y modelación
Introducción
T
ípicamente se define a las poblaciones como el conjunto de individuos de una especie dentro de un área dada en un tiempo determinado, donde los límites de una población pueden ser naturales,
impuestos por los límites geográficos del hábitat apropiado, o pueden ser
definidos arbitrariamente según los fines que se persiguen en un estudio en
particular. Sin embargo, actualmente algunas definiciones reconocen que las
poblaciones presentan una estructura espacial, lo que significa que dentro
de sus límites de distribución geográfica los individuos de las especies viven
principalmente dentro de fragmentos de hábitat apropiado, y su abundancia
puede variar en respuesta a las características bióticas y abióticas en cada
fragmento (Ricklefs, 1996) .El patrón espacial que guardan estos fragmentos
de hábitat adecuado para las diferentes especies es influenciado tanto por
procesos naturales como por las actividades humanas (Lord & Norton, 1990).
Para simplificar esta estructura espacial de las poblaciones en dos escalas
relevantes se pueden distinguir en: 1) la escala local (escala pequeña) y 2) la
escala natural de las poblaciones (escala grande o regional). La escala local
113
114
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Por lo que la permanencia de las poblaciones depende de los fragmento
Por lo que la permanencia de las poblaciones depende de los fragmentos de hábitat
puede definirse como aquella en que los miembros de esa población tienen
apropiado;de
esto
son aquellos
dondeindividuos
previamente
existieron individuos de la es
más probabilidades
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entre sí que
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nes (Andrewartha
& Birch, en
1984).
Es momento
en la escala(extinción
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percibimos
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y que pueden
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de variabilidad
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otras áreas en
(Hanski
& Gilpin,
nética, y aindividuos
los procesos
la demografía
de 1997).
la población o en el
individuos de otras áreas (Hanski & Gilpin, 1997).
medio ambiente, donde las subpoblaciones presentan procesos de extinción
(Primack, 1993). A partir del reconocimiento de poblaciones divididas, se puede acuñar
A partir del reconocimiento de poblaciones divididas, se puede acuñar el término
Por lo que la permanencia de las poblaciones depende de los fragmen-
subpoblaciones
identificar
a un
conjunto
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de una especie qu
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son aquellos
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para identificar
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adecuado.
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Gilpin, 1997).
diferentes subpoblaciones que se encuentran en los fragmentos de hábitat adec
diferentes subpoblaciones que se encuentran en los fragmentos de hábitat adecuado, ésta es
A partir del reconocimiento de poblaciones divididas, se puede acuñar
la idea primigenia que originó el concepto de “metapoblación” que fue definid
término subpoblaciones
para identificar
a un conjunto de
de
la idea elprimigenia
que originó el concepto
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queindividuos
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De esta como
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población
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subpoblaciones
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1969; Levins,
1970). adecuado, ésta es la idea
que se encuentran
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primigenia que originó el concepto de “metapoblación” que fue definido ori-
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a lo una metapob
propuestadeinicial,
Levinso(1969,
1970),
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En su propuesta inicial, Levins (1969, 1970), consideraba una metapoblación como
largo de esta práctica (Levins, 1969; Levins, 1970).
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su propuesta
Levins
1970),
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ción como un número limitado de subpoblaciones viviendo en fragmentos
una dinámica local. Por lo que la aproximación matemática de Levins trataba e
una dinámica
Porpero
lo que
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Por lo que la
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deLevins
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de entender la proporción de fragmentos ocupados por individuos de la especie de interés.
mentos ocupados por individuos de la especie de interés. Si consideramos,
Si consideramos, que cuando un individuo entra a un sitio vacío, éste puede pr
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un individuo
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dp es la tasa de cambio en
donde (p) es la fracción de hábitats
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es la fracción de hábitats ocupados, dt es la tasa de
 cambio en la ocupación d
es la fracción de hábitats ocupados, dt es la tasa de
 cambio en la ocupación de los sitios,
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 cpque están en ese momento abiertos a la colonipor la proporción
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
colonización
 
, multiplicado por la proporción de sitios que están en ese momento
 
119
Capítulo 18
•
Metapoblaciones y modelación
zación (1-p) , y finalmente la mortalidad o tasa de extinción (mp) es restada
de este producto para obtener el cambio neto en la ocupación de los sitios.
Este modelo tiene características muy interesantes: 1) las especies persisten si la tasa de colonización excede la tasa de extinción
c >m
; 2) las po-
blaciones crecen de manera logística; 3) el modelo puede aproximarse a un
equilibrio donde p sería aquella donde
dp
= 0; 4) la densidad en equilibrio
dt
es globalmente estable significando que p puede aproximarse a p desde
cualquier densidad inicial y desde
cualquier valor de perturbación (Tilman
€
& Karevia 1999).
Actualmente podemos definir a una metapoblación como “una población local que presenta distribución discontinua, donde los individuos se
distribuyen sobre fragmentos disyuntivos de hábitat adecuado, separados
por parches de hábitats inadecuados, dentro de los cuales los animales no
pueden establecerse” (McCullough, 1996).
Debido al riesgo de mortalidad que representa el cruzar las condiciones
hostiles de la matriz, el movimiento de los animales entre los parches no es
€
rutinario; por lo tanto el movimiento entre fragmentos (dispersión) es restringido. Además, debido a que muchos fragmentos adecuados pueden ser
pequeños, soportan pequeñas poblaciones, por lo que la extinción en estos
parches (extinción local) puede ser un evento común comparado con la extinción de una población continua. Consecuentemente, la persistencia de la
metapoblación depende de la dinámica de extinción y recolonización entre
los diferentes fragmentos, a través de la dispersión. Si la tasa de recolonización excede a la tasa de extinción la metapoblación puede persistir aun
si ninguna subpoblación puede sobrevivir en un fragmento particular a lo
largo del tiempo (McCullough, 1996).
Esta definición de metapoblación, enfatiza el hecho de que en algunas
poblaciones los individuos ocupan fragmentos de diferentes calidades, en
donde se asume que esto afectará la dinámica de la población. El modelo
que explica la dinámica de la población en función de la calidad relativa de
los fragmentos es conocido como la dinámica fuente-vertedero (Pulliam,
1988; Pulliam & Danielson, 1991; Pulliam & Dunning, 1994).
115
116
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
Objetivos
➤➤ El alumno será capaz de distinguir las características de una metapoblación y generar modelos para su análisis.
Material
y Método
Para evaluar la dinámica de una metapoblación se utilizará un modelo de simulación que se encuentra en la página que es generada por
“Metapopulation Reserch Group de la Universidad de Helsinki”http://
www.helsinki.fi/science/metapop/heureka/skeleton_en.html en donde utilizando un paisaje real y cuatro diferentes especies de mariposas
se pueden correr simulaciones para saber la persistencia de una meta
población al menos para 200 años.
El modelo de función de la incidencia se basa en dos efectos prácticamente universal de la fragmentación del hábitat sobre la dinámica
de la población. En primer lugar, las poblaciones locales que viven en
pequeños fragmentos de hábitat tienden a ser pequeñas y con tendencia a extinguirse por un gran número de razones. En segundo lugar,
la probabilidad de recolonización de hábitats disminuye al aumentar la
distancia de las poblaciones locales ya existentes. Construida sobre estas relaciones entre la tasa de extinción y el área de parche de hábitat,
y la tasa de colonización y aislamiento de parches, es posible construir
un modelo que predice la probabilidad a largo plazo de ocupación de
parches en una red de parches de hábitat.
El modelo se ejecuta con dos ventanas separadas (Panel de control
y ventanas IFMM applet). La ventana IFMM applet muestra el mapa de
la zona de estudio con bosques y campos verdes, lagos de color azul y
los parches de hábitat adecuado para las mariposas de color rojo y amarillo. parches amarillos son los desocupados y rojo ocupados. Durante la
simulación se puede ver la situación de ocupación de los parches.
Capítulo 18
•
Metapoblaciones y modelación
La simulación se controla a través de la ventana panel de control.
La primera ventana panel de control le permite seleccionar el entorno en el que la simulación se ejecuta. La segunda ventana panel de
control le permite ajustar algunos de los parámetros de la especies de
mariposa que se escogió.
La primera ventana del panel de control (Fig. 1) muestra las siguientes opciones 1) Muestra el porcentaje de los parches ocupados
en el inicio de la simulación teniendo las opciones de 10, 50 y 90 por
ciento de los fragmentos ocupados. 2) Marca un gradiente de conectividad desde fragmentos aislados y lejanos a fragmentos agrupados y
cercanos. 3) El tipo de especies. Se presentan cuatro especies con diferentes características en sus tasas de colonización y extinción Melitaea
cinxia, M. diamina, Euphydryas aurinia, E. maturna, cada especie tiene
características que afectan el resultado del modelo.
Figura 1. Pantalla del panel de control
donde se muestra la primera de dos
ventanas; para modelar la dinámica
de las metapoblaciones en un paisaje
fragmentado (tomado de http://www.
helsinki.fi/science/metapop/heureka/
skeleton_en.html), los números de cada
opción se explican en el texto.
117
118
Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades
En la segunda pantalla del panel de control, se encuentran los paneles que
controlan 4) los gráficos de la(s) simulación(es), 5) el botón para iniciar la simulaciones, 6) botón para solicitar 10 simulaciones, 7) es el botón para limpiar los
gráficos generado; 8) nos permite manipular el valor de la tasa de extinción
con valores que van desde 0.01 hasta el 0.20; 9) mide la capacidad de migración de la especie con valores que va de -0.1 hasta -4.9 donde los valores más
pequeños indican una mayor capacidad de colonización; 10) indica un índice
de asociación entre el tamaño de los fragmentos el tamaño de la población
con valores de 2 a 0.1, en este caso este botón se mantendrá con el valor por
defecto del programa, 11) indica la duración en años de la modelación.
Figura 2. Pantalla del panel de control
donde se muestra la segunda de dos
ventanas; para modelar la dinámica
de las metapoblaciones en un paisaje
fragmentado (tomado de http://www.
helsinki.fi/science/metapop/heureka/
skeleton_en.html), los números de cada
opción se explican en el texto.
Utilizando escenarios extremos (una baja ocupación de los fragmentos y
fragmentos aislados o por el otro lado una alta ocupación de los fragmentos
con fragmentos conectados) utilizar diferentes valores de la tasa de extinción
y de colonización para correr cada simulación. Siempre con la misma especie
de mariposa.
Correr de manera individual 10 simulaciones anotando en cada caso si la
población se mantiene por 200 años o se extingue antes. Compare ambos es-
Capítulo 18
•
Metapoblaciones y modelación
119
cenarios y explique cómo es que se explican los resultados de la simulación,
en virtud del modelo teórico y conceptual de las metapoblaciones.
Cuestionario
En base con los resultados obtenidos se deberán contestar las siguientes preguntas.
1. ¿El número de simulaciones provoca câmbios en los resultados? ¿Porqué si o porqué no?
Bibliografía
Andrewartha, G.H. & L.C. Birch. 1984. The ecological web. University of Chicago Press, Chicago Illinois.
Hanski, I. & M. Gilpin. 1997. Metapopulation,
Biology: Ecology, Genetics, and Evolution.
Academic Press, USA.
Levins, R. 1969. Some demographic and genetic
consequences of environmental heterogeneity for biological control. Bulletin of Entomological Society of America 15: 237-240.
Primack R.B. 1993. Essentials of Conservation Biology. Sinauer Associates, Massachusetts.
Pulliam, H.R. 1988. Source, sink and population regulation. The American Naturalist 132: 652-661.
Pulliam, H.R. & B.J. Danielson.1991. Sources sink
and habitat selection: a landscape perspectives on population dynamics. The American Naturalist 137: S50-S66.
Pulliam H.R. & J.B. Dunning. 1994. Demographic
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Levins, R. 1970. Extinction. 77-107 p. En: Lectures
neous landscape. 179-205 p. En: Principles of
in Mathematics in the life sciences. Gersten-
conservation biology . Maffe, G.K. & C.R. Carroll
haber, M. (Edit.). Mathematical Society, Pro-
(Edits.). Sinauer Associates, Inc., Masachussetts.
vince, Rhode Island.
Lord, J.M. & D.A. Norton. 1990. Scale and the spatial concept of fragmentation. Conservation
Biology 4: 70-79.
McCullough, D. 1996. Metapopulations and wildlife
conservation. Island press, Washington D.C.
Ricklefs R.E. 1996. The economy of nature a textbook in basic ecology. W. H. Freeman and
Company, New York.
Tilman D. & P. Kareiva. 1997. Spatial Ecology: The
role of space in population dynamics and
interspecific interactions. Princeton University Press, New Jersey, USA.
Prácticas de ecología:
poblaciones, interacciones y comunidades
Numa P. Pavón • Gerardo Sánchez R. • Aurelio Ramírez B.
Claudia E. Moreno • Alberto Rojas M. • Iriana Zuria J.
Claudia Ballesteros • Ignacio Castellanos S. • Ricardo León R.
Se terminó de imprimir en los talleres
de la Editorial Universitaria, UAEH
en octubre de 2011,
El tiraje fue de 250 ejemplares