Enfermedades causadas por Ascomycetes y hongos imperfectos 419 forman una corteza dura. Una vez que el fruto se ha momificado, puede caer al suelo, pero no es afectado por los microorganismos del suelo y puede persistir ahí durante dos o más años. La infección de los frutos se produce también después de cosecharlos, almacenarlos y transportarlos. Los frutos infectados continúan pudriéndose después de haber sido cosechados y el micelio atacará directamente a los frutos sanos que entren en contacto con ellos. Los frutos sanos también son atacados por los conidios en cualquier tiempo comprendido entre su cosecha y consumo por el hombre. ° Control. La pudrición café de los frutos de hueso se controla satisfactoriamente al controlar completamente a la fase de la enfermedad, conocida como tizón de las flores. Esto se logra aplicando de 2 a 4 aspersiones con un fungicida adecuado a partir del momento en que las yemas florales adquieren una tonalidad rosada, hasta la caída de los pétalos. Los fungicidas captan, benomyl, metil tiofanato, tritoforine, clorotalonil, diclone, azufre y thiraai son los que se utilizan para el control de dicha enfermedad. Hoy en día, se están poniendo a prueba varios fungicidas nuevos que dan un control excelente de la pudrición café; comprenden a los fungicidas de contacto iprodiona y vinclozolina y a los fungicidas sistémicos, bitertand y etaconazol. Sin embargo, han aparecido cepas del hongo de la pudrición café que son resistentes a cada uno de los fungicidas sistémicos, por lo que esos compuestos químicos se utilizan por lo general combinados con algún fungicida de amplio espectro, como el captan, el thiram o el azufre. Las ramitas con inflorescencias infectadas a los cancros, deben cortarse lo antes posibles para disminuir la cantidad de inoculo disponible que pudiera producir infecciones en los frutos posteriormente durante el transcurso de la estación de crecimiento y para eliminar cualquiera de las fuentes de esporas y micelio invernantes que pudieran producir infecciones en las inflorescencias en la siguiente estación. Para controlar la pudrición café en los frutos en proceso de maduración, los fungicidas deben aplicarse sobre los árboles algunas semanas antes de la cosecha y continuarse aplicando cada semana o cada quince días hasta un poco antes de ella. Dado que la mayoría de las infecciones de los frutos inmaduros y muchos de los frutos ya maduros se originan en heridas producidas por picaduras de insectos, el control de éstos ayuda también en el control de la enfermedad. A fin de prevenir las infecciones durante la cosecha y durante el almacenamiento y transporte de los frutos, éstos deben colectarse y manipularse con el mayor cuidado para evitar pin-chamientos y abrasiones de su cascara, las cuales permiten que el hongo de la pudrición café penetre en ellos con mayor facilidad. Deben desecharse todos los frutos que muestren manchas debidas a la pudrición café. Las agarraderas y las cajas de almacenamiento deben espolvorearse por dentro y por fuera, en particular cuando el clima es húmedo cada vez que sean utilizadas. La pudrición café de postcosechas puede reducirse al sumergir o remojar los frutos en una solución de benomyl antes de almacenarlos y en el momento de seleccionarlos, y también puede controlarse al enfriar o hidroenfriar los frutos antes de refrigerarlos a una temperatura de O a 3°C. Recientemente se ha publicado del control biológico de la pudrición café mediante la bacteria Bacillus subtilis, y dicho método de control se está poniendo a prueba para evitar la descomposición de pre y poscosecha de los frutos del hueso. Enfermedades causadas por Botrytis Quizá sean las enfermedades más comunes y más ampliamente distribuidas de hortalizas, plantas de ornato, frutales y aún de cultivos mayores en todo el mundo. Son las enfermedades más comunes de las plantas cultivadas en los invernaderos. Las enfermedades causadas por Botrytis aparecen principalmente en forma de tizones de inflorescencias y pudriciones del fruto, pero 420 Enfermedades de las plantas causadas por hongos también como cancros o pudriciones del tallo, anegamiento de plántulas, manchas foliares y como pudriciones del tubérculo, como, un bulbo y raíces (figuras 11-69 y 11-70). Bajo condiciones húmedas, el hongo produce una capa fructífera conspicua de moho gris sobre los tejidos afectados, una característica de la enfermedades por Botrytis. Algunas de las enfermedades más importantes ocasionadas por Botrytis incluyen al moho gris de la fresa, la pudrición por el moho gris de hortalizas tales como la alcachofa, frijol, remolacha, col, zanahoria, pepino y berenjena, la pudrición del extremo de la punta de los plátanos, lechuga, pimiento, calabaza tomate, etc., la pudrición del cuello y tizón de la cebolla, la pudrición del extremo del cáliz de las manzanas, el tizón de las ránulas e inflorescencias de arándanos, el tizón o moho gris de plantas de ornato como la violeta africana, begonia, ciclamino, crisantemo, dalia, geranio, jacinto, lirio, peonía, rosal, antirrino, alhelí, tulipán; la pudrición del bulbo de amarilis, pudrición del cormo y la mancha foliar y pudrición del tallo de la gladiola, etc. Botrytis ocasiona también las pudriciones blandas secundarias de frutos y hortalizas cuando se almacenan, transportan y venden en el mercado. En el campo, es frecuente que los tizones de las inflorescencias aparezcan antes y produzcan las pudriciones del fruto y tallo. El hongo se establece en los pétalos de la flor, los cuales son particularmente susceptibles cuando comienzan a envejecer y ahí produce micelio abundante (figura 11-69 B). Cuando el clima es húmedo y fresco, el micelio del hongo produce numerosos conidios que ocasionan más infecciones, pero el micelio también se desarrolla, penetra e invade al resto de la inflorescencia, la cual se llena y cubre con un moho intrincado de color gris blanquizco o café claro. El hongo avanza entonces hacia el pedicelo, el cual se pudre y permite que las yemas y flores cuelguen. En caso de que algún fruto llegue a desarrollarse, el hongo se propaga desde los pétalos hacia los frutos verdes o maduros y ocasiona la pudrición basal del fruto, la cual avanza y puede destruir una parte o todo el fruto o bien puede extenderse hacia otros frutos que entran en contacto con los que ya han sido infectados. Los frutos infectados y los tallos suculentos se ablandan y vuelven aguanosos, y más tarde los tejidos que han sido invadidos adquieren un color café claro (figura 11-69 C, E, F). Conforme se pudren los tejidos, la epidermis de fruto se rompe y el hongo produce numerosos cuerpos fructíferos. Los tejidos entonces se arrugan y deshidratan y el hongo produce esclerocios aplanados de color negro sobre la superficie o hundidos en el tejido. El ahogamiento de las plántulas producido por Botrytis ocurre principalmente en lugares fríos donde la humedad es alta, pero aparece también en el campo cuando las semillas son contaminadas por los esclerocios del hongo, o cuando el miceliao los esclerocios se encuentran en el suelo. Algunas especies de Botrytis producen manchas foliares en sus hospedantes, los tulipanes, gladiolas y cebollas; dichas manchas son pequeñas y amarillentas al principio, pero posteriormente se extienden, adquieren un color canela o gris blanquizco, se hunden, coalescen y a menudo cubren toda la hoja (figura 1169 D, H). Sin embargo, en muchos hospedantes, la infección del follaje se produce sólo después de que el hongo se ha desarrollado sobre los órganos moribundos de las plantas o en material en descomposición que yace en el suelo y que entra en contacto con las hojas sanas. Por lo común las lesiones del tallo aparecen en tallos suculentos y pueden ser lesiones hundidas, alargadas y de color oscuro con un contorno bien definido, o bien pueden extenderse sobre el tallo y hacer que éste se debilite y quiebre a nivel de la zona de infección como ocurre en la peonía, rosal, tulipán y otras plantas (figura 11-69 G). Por lo común, el tallo de dichas plantas es susceptible al ataque del hongo en toda su longitud, y cuando el clima es húmedo sus partes enfermas se cubren con una cubierta afelpada pardo grisácea constituida por esporas del hongo. Este puede producir también esclerocios sobre los tallos infectados. causadas y hongos imperfectos 421 Figura con microscopio electrónico de barrido, de un típico conidióforo en forma de racimo de uvas y de los conidios de Botrytis. A) y varios de los síntomas producidos por este género En B), tizón de la flor de la gardenia. C) Moho gris de la fresa. D) Moho gris de la lechuga. E y F) Síntomas externos E) e internos F) de la del manzano producidos por Botrytis. G) Lesiones del tallo; obsérvese que se originan en una hoja muerta. H) Tiro de la munición de la cebolla producido por Botrytis. I) Pudrición por Botrytis del cuello de la cebolla almacenada. Los puntos negros sobre las cebollas son los esclerocios del hongo. (Foto A por cortesía de M. F. Brown y H. G. Brotzman.) 422 Enfermedades de las plantas causadas por hongos La infección de los órganos subterráneos de las plantas, tales como bulbos, cormos, tubérculos, raíces y muchos otros, puede producirse en tanto dichos órganos se encuentran todavía en el suelo o después de haber sido cosechados. Las lesiones pueden desarrollarse en cualquier punto de su superficie, pero en la mayoría de los hospedantes es más fácil que aparezcan en la corona o en la base de esos órganos. Por lo común, los tejidos infectados son blandos y aguanosos al principio, pero conforme avanza la infección, dichas úreas se extienden, cambian de un color canela a pardo y por último adquieren un color café obscuro y se hacen esponjosas o corchosas, lo cual hace que se aligere su peso. Masas de micelio pueden desarrollarse entre las escamas de los bulbos podridos, debajo de las cubiertas de cormos descompuestos, etc., o sobre la superficie de las lesiones de dichos órganos. Es frecuente encontrar esclerocios negros sobre la superficie o entremezclados con el micelio y los tejidos podridos (figura 11-691). El patógeno Botrytis sp. produce abundante micelio gris y varios conidioforos largos y ramificados, cuyas células apicales redondeadas producen racimos de conidios ovoides, unicelulares, incolos o de color gris (figura 11-69 A). Los conidióforos y los racimos de conidios se asemejan a un racimo de uvas. El hongo libera fácilmente sus conidios cuando el clima es húmedo y luego éstos son diseminados por el viento. El hongo a menudo produce esclerocios irregulares, planos, duros y de color negro. Algunas especies de Botrytis producen a veces una fase perfecta de Sclerotinia, en la que las ascosporas se forman en un apotecio. Botrytis inverna en el suelo en forma de esclerocios o de micelio, el cual se desarrolla sobre restos de plantas en proceso de descomposición (figura 11-70). Al parecer, este hongo no infecta a las semillas, pero puede propagarse con las semillas contaminadas mediante esclerocios del tamaño de esas semillas o sobre restos de plantas a los que ha infectado. Las etapas de invernación también se propagan mediante cualquier cosa que mueva el suelo o los restos vegetales que pudieran portar esclerocios o micelio del hongo. Este último requiere de un clima húmedo y moderadamente frío (18 a 23°C) para que se desarrolle adecuadamente, esporule, libere y germine sus esporas y para que produzca infección. El patógeno muestra actividad a bajas temperaturas y produce pérdidas considerables en cosechas que se han mantenido almacenadas durante largos períodos, aun cuando las temperaturas estén entre O y 10°C. Las esporas que han germinado rara vez penetran directamente en los tejidos que muestran un crecimiento activo, pero penetran en los tejidos de la planta a través de heridas o después de que se han desarrollado durante un cierto tiempo y han formado micelio sobre los pétalos de flores senescentes, follaje moribundo de las plantas, escamas de bulbos muertos, etc. Por lo común, los esclerocios de Botrytis germinan produciendo filamentos miceliales que infectan directamente a los tejidos del hospedante, pero en algunos casos dichos esclerocios germinan produciendo apotecios y ascosporas. El control de las enfermedades por Botrytis se logra mediante la eliminación (del terreno de cultivo y de los almacenes) de restos de plantas infestados e infectados y proporcionando las condiciones para que haya una ventilación adecuada y una rápida desecación tanto de las plantas como de sus productos. En los invernaderos, el nivel de humedad debe reducirse mediante ventilación y calefacción. Los órganos almacenados como es el caso de los bulbos de cebolla, deben protegerse manteniéndolos de 2 a 4 días a una temperatura de 32 a 50°C a fin de eliminar el exceso de humedad y manteniéndolos posteriormente a 3°C en un ambiente lo más seco que sea posible. El control biológico del moho gris de las manzanas producido por Botrytis, se logró asperjando las flores con una suspensión de esporas del hongo antagónico Trichoderma harzianum, pero este método de control aún no se ha utilizado en la práctica. El control de Botrytis en los terrenos de cultivo mediante aspersiones químicas aún no ha tenido el éxito deseado, especialmente en climas húmedos y fríos. En el caso de la pudrición de la lechuga por 423 Enfermedades causadas por Ascomycetes y hongos imperfectos Los conidios infectan a los órganos de la planta en climas húmedos o cuando hay suficiente humedad Conidios sobre una porción del El conidio germina, penetra e invade a los tejidos Las células infectadas se colapsan y desintegran El tejido infectado se ablanda y pudre Los conidióforos y conidios forman gris sobre los tejidos infectados El micelio y los esclerocios ¡nvernan en o sobre residuos vegetales y en el suelo Figura Ahogamiento de plántulas I Tizón de la flor Moho gris de la lechuga Desarrollo de las enfermedades producidas por del bulbo Pudrieran apical de la manzana moho gris se recomienda llevar a cabo aspersiones con o otros fungicidas como el o el parecen proporcionar un control más eficaz en las plantas de cultivo tales como la cebolla y el tomate. Para el control de las pudel fruto, como es el caso del moho gris de la se recomiendan las aspersiones o con captan, o Dos nuevos fungicidas de contacto, el iprodione y el vinclozolin, permiten controlar satisfactoriamente a Botrytis, y hoy en día se están utilizando una amplia gama de cultivos. Sin embargo, se han encontrado cepas de Botrytis que son resistentes al benomyl, diclorán, iprodione e incluso el captan en varios de los cultivos que se han asperjado con estos compuestos químicos. Es por ello que se recomienda utilizar diferentes fungicidas o diferentes combinaciones de ellos para disminuir la aparición y el establecimiento de cepas resistentes. BIBLIOGRAFÍA Bove, F. J. (1970). "The of Bratley, C. O. (1937). Incidence and development of apple scab on fruit duríng the late summer and while in storage. U. Agrie. Tech. 563, 1-45. Burr, T. ed. (1985). "Brown Rot of Stone Fruit," Am. Pytopathol. St. Paul, Minnesota, and University, Ithaca, New J. Verhoeff, and Jarvis, W. eds. 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