EJERCICIO EN GRAN ALTITUD: ADAPTACIONES FISIOLÓGICAS A LA HIPOXIA TRABAJO DE REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA SISTEMÁTICA Facultad de Ciencias de la Educación, Universidad de Sevilla Titulación: Ciencias de la Actividad Física y el Deporte Autor: Álvaro González Rosado Tutor: David Macías Tipología de TFG: Fisiología Fecha de entrega: 06/06/2022 ÍNDICE DE CONTENIDOS 1. Resumen/Abstract 2 2. Introducción 3 3. Justificación 5 4. Objetivos 6 5. Metodología 7 6. Marco teórico 9 6.1. Modelos básicos de entrenamiento en altitud 9 6.2. Dispositivos simuladores 11 6.3. Cambios moleculares 12 6.4. Efectos sobre el músculo esquelético 16 6.4.1. Hipertrofia 17 6.4.2. Fuerza y potencia 19 6.5. Efectos en el sistema respiratorio 21 6.6. Efectos en el sistema cardiovascular 22 6.7. Efectos neuropsicológicos 25 6.8. Posibles riesgos para la salud 26 7. Resultados y discusión 29 7.1. Cambios moleculares 30 7.2. Efectos sobre el músculo esquelético 30 7.2.1. Hipertrofia 30 7.2.2. Fuerza y potencia 31 7.3. Efectos en el sistema respiratorio 31 7.4. Efectos en el sistema cardiovascular 32 7.5. Efectos neuropsicológicos 32 7.6. Posibles riesgos para la salud 33 8. Conclusión 34 9. Referencias bibliográficas 35 1 1. RESUMEN Desde hace relativamente poco tiempo se han intensificado los estudios e investigaciones acerca de cómo afecta fisiológicamente el ejercicio en altitud en deportistas con el objetivo de programar métodos de entrenamiento efectivos para estos, y así obtener beneficios físicos y un mayor rendimiento en las posteriores competiciones. Después de realizar una revisión bibliográfica sistemática de diversos estudios, se ha podido observar las diferentes mejoras físicas de los individuos que se sometieron a métodos de entrenamiento en condiciones de hipoxia, ya sea a nivel molecular, muscular, respiratorio, cardiovascular… Sin embargo, para que ocurran beneficios es necesario llevar a cabo un programa de entrenamiento efectivo y aplicado según la modalidad deportiva y condición física del atleta, para así evitar los posibles riesgos para la salud que puede acarrear el entrenamiento en altitud. Palabras clave: Hipoxia, altitud, entrenamiento, beneficios fisiológicos, deportistas. ABSTRACT For a relatively short time now, studies and research have been intensifying on how exercise at altitude affects athletes physiologically, with the aim of programming effective training methods for them, in order to obtain physical benefits and greater performance in subsequent competitions. After carrying out a systematic bibliographic review of various studies, it has been possible to observe the different physical improvements of individuals who underwent training methods in hypoxic conditions, at the molecular, muscular, respiratory, cardiovascular level... However, for benefits to occur, it’s necessary to carry out an effective training programme according to the sport modality and physical condition of the athlete, in order to avoid the possible health risks that training at altitude can entail. Key words: Hypoxia, altitude, training, physiological benefits, athletes. 2 2. INTRODUCCIÓN El oxígeno es vital para la supervivencia de las células de los seres humanos debido a que participa en diferentes reacciones bioquímicas con el objetivo de obtener la energía necesaria para mantener las funciones celulares (Ortega-Sáenz et al., 2020). Conforme el nivel de altitud aumenta, se produce un descenso de la presión barométrica, que a su vez origina una disminución de la presión parcial del oxígeno provocando lo que se conoce como hipoxia hipobárica. Esto conllevaría a una reducción de oxígeno en la sangre arterial y en consecuencia menor disponibilidad de oxígeno celular en los sujetos que la experimentan (Murray et al., 2018). La hipoxia, aunque sea temporal, es capaz de producir daños celulares irreversibles. Por eso, cuando el ser humano la detecta debe de poner a funcionar diferentes mecanismos compensadores y adaptativos, tanto agudos como crónicos, para mejorar la oxigenación de las células de nuestro organismo y favorecer la homeostasis del oxígeno, sino la vida y ejercicio en altitud sería inviable. La primera reacción del cuerpo a la baja concentración de oxígeno la detecta el cuerpo carotideo y para solucionarlo se produce un incremento de la ventilación pulmonar, con el objetivo de suministrar al organismo mayor cantidad de oxígeno que mantenga las funciones celulares basales y se aumente la producción de energía para la práctica deportiva en altitud (Khodaee et al., 2016). Tanto a nivel molecular como sistémico, el factor inducible por hipoxia (HIF) reacciona ante bajas concentraciones de oxígeno. Se trata de un complejo proteico que interviene en el organismo controlando la expresión de distintos genes específicos en condiciones de hipoxia. Regula el gen que codifica a la eritropoyetina (EPO) (estimulando el aumento de esta por parte de los riñones y en consecuencia produciéndose más glóbulos rojos y hemoglobina a su vez), el que codifica a la VEGFA (factor de crecimiento endotelial vascular A) y otros muchos genes que codifican diversas enzimas de la glucólisis, angiogénesis o supervivencia celular entre otros. También puede modular otros efectos en el organismo tales como el aumento de producción del lactato o perjudicando el transporte de electrones en las mitocondrias (Lee et al., 2020) (O’Brien et al., 2020). La exposición aguda a la altitud provoca diversas modificaciones en nuestro sistema cardiovascular, aumentando la frecuencia cardíaca, el gasto cardíaco y una presión arterial más elevada. Existen otras modificaciones agudas a nivel sanguíneo como 3 la disminución del volumen plasmático, así como renales o neurofisiológicas entre otras (Khodaee et al., 2016). Respecto a las adaptaciones crónicas del organismo en alta altitud destaca el aumento de la concentración de hemoglobina como adaptación hematológica gracias a la anteriormente mencionada HIF, así produciéndose un incremento de la capacidad de la transporte de oxígeno en sangre. Otros efectos de la exposición crónica a la altitud son una menor presión sanguínea sistólica y diastólica, un mayor número de capilares pulmonares o hipertrofia en el ventrículo derecho del corazón afectando al bombeo sanguíneo, entre muchas otras adaptaciones de los diferentes sistemas del organismo. Estas respuestas tanto agudas como crónicas acaban desempeñando un papel muy importante en la adaptación a la altitud (Khodaee et al., 2016). Si el ser humano no se adapta de la mejor manera posible pueden surgir diferentes patologías a causa de la hipoxia tales como el edema pulmonar o el edema cerebral, enfermedades comunes en individuos expuestos a bajas concentraciones de oxígeno causadas por una acumulación excesiva de líquido en las respectivas cavidades (Khodaee et al., 2016). Aún existiendo riesgos como los anteriormente mencionados, existen gran cantidad de beneficios para los deportistas que experimentan ejercicio en gran altitud, consiguiendo ventajas que a nivel del mar no conseguirían, sobre todo los deportistas de resistencia. La práctica deportiva en altitud aumenta la capacidad de la sangre de generar glóbulos rojos, así como la capacidad de transportarlos. Esto también puede tener consecuencias negativas en la sangre ya que, si se prolonga mucho el tiempo del ejercicio en altitud, se pueden llegar a aumentar los glóbulos rojos de forma descontrolada ocasionando problemas cardiovasculares. Aparte la falta de oxígeno puede generar problemas en los órganos sensoriales, en el sistema nervioso, ocasionar un cansancio extremo (Khodaee et al., 2016) … Así pues, es fundamental para entrenadores y preparadores físicos el entendimiento de las bases moleculares y los mecanismos adaptativos del organismo bajo condiciones hipóxicas para tener la capacidad de diseñar métodos de entrenamiento efectivos para una futura mejora física de los deportistas sin consecuencias negativas para su salud, y por consiguiente conseguir un mejor rendimiento y éxito en las futuras competiciones. 4 3. JUSTIFICACIÓN El entrenamiento en gran altitud bajo condiciones de hipoxia adquirió gran importancia a partir de las olimpiadas de México del año 1968, celebradas a una altitud aproximada de 2300 metros. Debido a los resultados muy contrastados con otras competiciones a nivel del mar, se intensificaron los estudios científicos para averiguar los efectos del ejercicio en altitud en el rendimiento físico de los deportistas (Burtscher et al., 2018). Los deportistas de élite actuales presentan gran igualdad en cuanto a condición física, por ello muchos buscan métodos de entrenamiento en condiciones de hipoxia para conseguir mayor ventaja sobre los demás y tener más éxito en sus respectivas modalidades deportivas, ya sea en deportes de resistencia aeróbica individuales o en deportes de equipo en los que son necesarias más facultades físicas aparte de resistencia aeróbica, como la fuerza o potencia. Este será el tema a desarrollar en el presente trabajo, centrando la investigación en los beneficios fisiológicos del entrenamiento en gran altura y justificando la mejora de los deportistas en las posteriores competiciones, sin olvidar los posibles riesgos y problemas que puede acarrear el entrenamiento en altitud para estos. 5 4. OBJETIVOS A TRATAR EN EL TFG El objetivo general de este Trabajo de Fin de Grado es analizar y describir cómo afecta fisiológicamente el entrenamiento en condiciones de hipoxia a deportistas de élite. Concretamente se pretenden llevar a cabo los siguientes objetivos específicos: - Conocer generalmente los diferentes modelos básicos de entrenamiento en altura. - Identificar los diferentes dispositivos simuladores de entrenamiento en altitud. - Comprender los distintos fenómenos celulares, moleculares y bioquímicos que ocurren durante la práctica deportiva en condiciones de hipoxia. - Diferenciar el estado físico de los profesionales que realizan el entrenamiento y los que no. - Entender qué beneficios y perjuicios existen. - Mostrar los posibles riesgos para la salud de los deportistas. 6 5. METODOLOGÍA Para la ejecución de este Trabajo de Fin de Grado, se ha realizado una revisión bibliográfica sistemática identificando artículos originales que poseen relación con métodos de entrenamiento de deportistas en condiciones de hipoxia, ya sea en hipoxia hipobárica o normobárica. Se ha hecho más énfasis en los beneficios fisiológicos que aporta el entrenamiento en tales condiciones al atleta, describiendo diferentes cambios moleculares y modificaciones a nivel muscular, respiratorio, cardiovascular y neuropsicológico. Para ello, se ha usado diversas bases de datos tales como Google Académico, ResearchGate y Pubmed, así como otros artículos facilitados por el tutor académico. Pubmed ha sido la base de datos de la cual se ha extraído la mayor parte de la información al encontrarse mayor número de artículos que concordaban con el objetivo general del presente Trabajo de Fin de Grado, desarrollando cada uno de los artículos en el Marco Teórico para posteriormente exponer los resultados y analizarlos globalmente en el apartado Resultados y Discusión. La búsqueda ha sido efectuada principalmente en inglés, aunque también han sido estudiados algunos artículos en español. Aparte de haber más artículos científicos del ejercicio en altitud en inglés, las revistas de las que provenían estos artículos son bastante fiables y poseen gran prestigio, por lo que se intensificó la búsqueda en este idioma para la correcta ejecución del proyecto final. Con el objetivo de reducir el número de artículos y fuesen relativamente actuales se aplicó el filtro en la búsqueda de escoger aquellos que hubiesen sido publicados en los últimos 11 años. Así pues, existe mayor probabilidad de que estos sean fiables, ya que, si se hubiesen escogido artículos de mayor antigüedad, esa información pudiera ser errónea al no disponer anteriormente de la misma tecnología y avances científicos que los actuales investigadores poseen, a la par de ser una información contrastada con la actualidad. Se han utilizado distintos criterios de inclusión y exclusión para la búsqueda concisa de los temas a abordar. Criterios de inclusión: - Artículos que relacionen el entrenamiento en condiciones de hipoxia y los beneficios fisiológicos de los deportistas. 7 - Relación con cualquier modalidad deportiva. - Métodos de entrenamiento efectivos. - Investigaciones en las que se empleen instrumentos de medición certeros. - Aquellas en las que se discuta y se comprenda el resultado final. Criterios de exclusión: - Artículos no relacionados con hipoxia hipobárica ni normobárica. - Investigaciones en las que no intervienen seres humanos. - Los que no llegan a un resultado fiable ni sacan conclusiones concisas. - Aquellos que usan mediciones de una manera incorrecta. 8 6. MARCO TEÓRICO El actual deporte de competición tiene como principal fin el rendimiento máximo del deportista para conseguir los mayores logros y éxitos posibles. Según Gómez-López et al. (2013), existen muchos factores psicológicos que afectan notablemente al rendimiento como pueden ser la motivación, el estado de ánimo, la confianza en uno mismo, el estrés… Aparte de estas variables existen otros aspectos situacionales que también influyen. El lugar dónde se compita, la hora, la noche y el día, la climatología o la altitud en la que se realice la competición intervienen en el rendimiento de todos los deportistas. Como se ha mencionado en la introducción, el cuerpo humano realiza diferentes modificaciones en el sistema respiratorio y cardiovascular para adaptarse a las condiciones de hipoxia que existen cuando hay una moderada altitud y el rendimiento del deportista se puede ver afectado. Es cierto que la mayor parte de las competiciones se celebran a baja altitud cerca del nivel de mar, pero también hay algunas que se hacen a niveles de altura mayores. Algunos eventos deportivos son los campeonatos de fútbol en La Paz (3600 m), maratones como el de Ladakh (3500 m) o el de Pasco (4380 m) o pruebas de esquí entre muchos otros eventos (Burtscher et al., 2018). Para realizar estas pruebas, los deportistas deben de entrenar en esas condiciones previamente para la correcta adaptación y posterior éxito en la competición. Pero no sólo entrenan cuando tienen un evento de tales características, sino que también lo hacen con el objetivo de conseguir ventaja física sobre los rivales previamente a disputar una competición a baja altitud debido a los múltiples beneficios fisiológicos que tienen estos métodos de entrenamiento en condiciones de hipoxia. 6.1. Modelos básicos de entrenamiento en altitud Cabe destacar la existencia de tres modelos básicos para el entrenamiento en condiciones de hipoxia hipobárica: LHTH (vivir alto, entrenar alto); LLTH (vivir bajo, entrenar alto) y el LHTL (vivir alto, entrenar bajo) (Khodaee et al., 2016). LHTH se entiende como el modelo en el que los atletas viven y entrenan a una cierta altitud durante un periodo de tiempo determinado que suele ser de 2 a 4 semanas para la preparación de competiciones. Según atletas y entrenadores, respaldado por 9 diferentes estudios, el LHTH supone una mejora de las capacidades fisiológicas y del rendimiento personal del 1,6% hasta un 2,7% debido a una eritropoyesis acelerada y una correcta adaptación a la altitud. Sin embargo, otros estudios confirman la inexistencia de cambios fisiológicos y una reducción del rendimiento tras este método de entrenamiento debido a la gran variabilidad de resultados obtenidos, pudiendo llegar a la conclusión de que los resultados favorables pueden haberse dado por efecto placebo (Sharma et al., 2018). Estos estudios exponen que existe una pérdida de intensidad de entrenamiento, un trabajo ventilatorio excesivo y mayor desgaste a nivel muscular, pudiendo causar episodios de estrés en los deportistas (Khodaee et al., 2016). Otro de los modelos básicos es el LLTH, en el que los deportistas viven en una altitud natural cerca del nivel del mar y posteriormente entrenan en condiciones de altitud más elevadas durante un corto periodo de tiempo. Son métodos de entrenamiento relativamente más asequibles para el atleta al poder llegar a realizarse incluso con instrumentos de simulación y así no tener la necesidad de movilizarse a otro lugar durante un periodo de tiempo largo interrumpiendo su estilo de vida, como puede ocurrir en el LHTH (Brocherie et al., 2016). El entrenamiento intermitente en condiciones de hipoxia supone una aclimatación efectiva para una futura competición en los sujetos que viven en alturas menos elevadas, además de conseguir diferentes beneficios. En un estudio realizado por 5 atletas juveniles femeninas se demostró lo mencionado anteriormente. Realizaron un mesociclo en altitud moderada que duró 30 días y se tomó nota de los niveles del hematocrito (volumen de glóbulos rojos en sangre) y la concentración de la hemoglobina (Acosta et al., 2017). Tabla 1. Nivel medio del hematocrito y de la concentración de hemoglobina pre y post mesociclo de las 5 atletas (Acosta et al., 2017). Como bien se puede observar en la Tabla 1, hubo un notable aumento en el hematocrito y la hemoglobina al cabo del mes, lo cual afectaría positivamente a las 10 deportistas pudiendo lograr mejores resultados en sus respectivas competiciones en cuanto a resistencia física se refiere. Sí es cierto que hay variaciones físicas entre las personas que realizan este modelo de entrenamiento llegando a haber opiniones opuestas en cuanto a la mejora de la capacidad de resistencia (Khodaee et al., 2016). El último modelo a destacar es el LHTL. Este se basa en el descanso del deportista en condiciones de hipoxia al menos a 2000 metros de altitud y en el entrenamiento a nivel del mar. Este método conlleva grandes beneficios fisiológicos sin reducir el volumen ni intensidad del entrenamiento cómo si ocurría en el LHTH. Para ello, en el tiempo que estén en altitud, deben de estar mínimo 19 días y de 14 a 16 horas al día para conseguir el efecto eritropoyético hipóxico. Al igual que los otros dos modelos la reacción fisiológica al entreno en condiciones de hipoxia es individualizada, es decir, no todo el mundo experimenta el mismo grado de beneficio, aunque proporciona en la actualidad el mejor protocolo para la mejora de resistencia en atletas de élite (Khodaee et al., 2016). 6.2. Dispositivos simuladores Los modelos básicos de entrenamiento en altitud lo realizan muchos profesionales, pero, sin embargo, debido a la interrupción de su vida cotidiana, gran cantidad de ellos no tienen los medios suficientes como para una estancia prolongada en altitud natural (hipoxia hipobárica). Para intentar conseguir los mismos beneficios fisiológicos, muchos deportistas de élite entrenan en condiciones de hipoxia normobárica, un tipo de hipoxia que se consigue reduciendo la proporción de oxígeno en el aire a igual presión atmosférica. Para ello, se han desarrollado diversos dispositivos simuladores que son usados a baja altitud (Martínez, 2019). Uno de ellos es la cámara hipobárica en la que se reduce artificialmente tanto el oxígeno como la presión atmosférica por lo que, aunque sea una maquinaria fabricada por el humano, el tipo de hipoxia sería hipobárica (González et al., 2015). Relativo a la hipoxia normobárica, muchas empresas han creado una variedad de artefactos para simular el entrenamiento en altitud. Altitrainer se encarga de la mezcla de gases hipóxicos mediante bombonas reduciendo la concentración del oxígeno en el aire inspirado. En cambio, Altipower utiliza máscaras respiratorias portátiles que producen la mezcla de gases hipóxicos mediante el uso de filtros de oxígeno (González et al., 2015). 11 Otros dispositivos a mencionar son las casas y tiendas hipóxicas portátiles de Go2Altitude, muy fáciles de usar, en las que se reduce artificialmente el contenido de oxígeno diluyéndolo con nitrógeno, pudiendo simular altitudes desde unos 2500 metros a 4000 metros. Aunque los estudios muestran resultados contrastados en lo que se refiere a la mejora de rendimiento de los deportistas de élite en las tiendas hipóxicas, hay evidencias que muestran que si se realiza el entreno durante el tiempo y altitud óptimos (12 a 16 horas durante 4 semanas a una altitud de 2500 a 3000 metros), el resultado físico final va a ser positivo (Khodaee et al., 2016). 6.3. Cambios moleculares El entrenamiento en condiciones de hipoxia conlleva diversas modificaciones a nivel celular, molecular y en distintas rutas bioquímicas, y así es cómo se puede explicar las modificaciones en las facultades físicas de los deportistas que se expondrán posteriormente, afectando en algunos casos de manera positiva al rendimiento y en otros de forma negativa. Todo esto dependerá de los métodos de entrenamiento y los deportistas que lo hayan llevado a cabo, ya que intervendrán muchos factores como la forma física del atleta, duración y carga de los entrenos, nutrición, nivel de altitud y concentración de oxígeno… Ha sido comprobado que el ejercicio físico en condiciones de hipoxia modula la expresión génica de la mioglobina, incrementando los niveles de ARN mensajero gracias al principal factor de transcripción que interviene en regular y coordinar las reacciones a la hipoxia, el HIF-1 (Factor Inducido por la Hipoxia). Esto conduce a un mejor transporte del oxígeno en los tejidos musculares (Córdoba et al., 2017). Córdoba et al. (2017), también reporta una mayor respuesta simpática durante el ejercicio en tales condiciones, provocando una caída de la actividad inmune junto a un incremento de la interleucina-6 (IL-6), una proteína que regula la respuesta inmune, afectando positivamente al rendimiento debido a una gran respuesta adaptativa. En un estudio expuesto por Kasai et al. (2017), se observó gran diferencia en cuanto a rendimiento deportivo entre individuos que realizaron trabajo físico en condiciones de normoxia (niveles de oxígeno normales) e hipoxia normobárica. Lo realizaron 18 corredores de sprint masculinos, los cuales se dividieron en dos grupos de 12 igual número. Un grupo llevo a cabo el entrenamiento en normoxia con unos niveles de oxígeno de 20,9% y el otro hizo el mismo entreno en hipoxia normobárica con un porcentaje de oxígeno en el aire de 14,5%. Se realizó durante seis días consecutivos y los atletas fueron medidos en 10 series de 6 segundos cada una de esprines, un esprint de 30 segundos, una carrera de 60 metros y el volumen máximo de oxígeno. En los sujetos entrenados en hipoxia normobárica aumentó la actividad de la enzima creatina quinasa (CK) que se tradujo a su vez a un incremento de la fosfocreatina y por consiguiente una mayor reserva energética en el tejido muscular de rápida utilización (metabolismo anaerobio). Los corredores lucieron mayor potencia de arranque al mejorar en los primeros 10 metros de carrera, bajando el cronometro notablemente y demostrando una mejora de la capacidad anaeróbica. Hollis et al. (2013) demostraron y verificaron al igual que el estudio anterior de Kasai et al. (2017), un aumento de la enzima creatina quinasa y por consiguiente de la fosfocreatina en el ejercicio en condiciones de hipoxia. Nueve hombres físicamente activos completaron un entrenamiento intensivo de los extensores de rodilla durante 3 semanas. Cada sesión constaba de dos partes de 25 minutos. Una con un entrenamiento hipóxico intermitente (IHT) en la extremidad inferior experimental con una fracción de oxígeno de 14,5%, y la otra en un entrenamiento en normoxia con la otra extremidad. Cabe destacar que antes y después de la sesión, los deportistas debían de completar ejercicio submáximo a ritmo de trabajo constante y 24 segundos de ejercicio a máxima intensidad con el objetivo de calcular la constante de tiempo de recuperación de la fosfocreatina. No hubo mejoras significativas en el tiempo de agotamiento entre la extremidad que se sometió al entrenamiento en normoxia y la de hipoxia normobárica, pero si es cierto que la fosfocreatina se aumentó más después del IHT que en el entrenamiento en normoxia. En esta investigación no se observó gran diferencia en el rendimiento posterior de los deportistas, siendo similar después de los dos métodos de entrenamiento. En el trabajo de Brocherie et al. (2017), se demostraron beneficios a corto plazo gracias al entrenamiento en condiciones de alta altitud. Fueron estudiados deportistas masculinos de deportes de equipo profesionales que vivían en alturas cercanas al nivel del mar. Estos estuvieron durante 14 días en hipoxia normobárica (exponiéndose más de 14 horas al día con un porcentaje de oxígeno de entre 14,2% y 14,5%) realizando trabajo físico específico en normoxia y además sesiones de 6 repeticiones de un ejercicio a 13 máxima intensidad en hipoxia normobárica (simulación de 3000 metros). Un grupo de deportistas viviendo en normoxia sin realizar el ejercicio a máxima intensidad se comparó con los otros deportistas para averiguar cómo afectó fisiológicamente ese estilo de vida. Se realizaron diferentes mediciones (biopsias musculares) durante el método de entrenamiento y se observó un aumento en los niveles de HIF-1, mioglobina y del factor de crecimiento del endotelio vascular (VEGF), que regula la angiogénesis (formación de vasos sanguíneos), entre otros beneficios. Es cierto que estas mejoras perduraron sólo tres semanas, cayendo las adaptaciones moleculares rápidamente, pero este entrenamiento sería realmente ventajoso previo a una competición o durante el mismo ciclo competitivo. Sumi et al. (2018) realizaron un estudio a 9 atletas de resistencia que se sometieron a semejantes entrenamientos en normoxia y en hipoxia para averiguar si había o no diferencias en el daño muscular y en las respuestas inflamatorias según las condiciones de altitud. Cada entrenamiento consistía en 10x3 minutos corriendo al 95% de VO 2máx, después un descanso activo de 1 minuto al 60% de VO2 máx y finalmente una carrera continua de 30 minutos al 85% de VO2máx. VO2máx se entiende como la tasa máxima de consumo de oxígeno que el organismo humano es capaz de utilizar durante el ejercicio, siendo un gran indicativo de la forma física de los deportistas. En esta investigación primero se realizó el entrenamiento en condiciones de normoxia y días después en hipoxia normobárica con una fracción de oxígeno en el aire de 14,5%. Se tomaron muestras de sangre a los atletas antes del ejercicio y después del ejercicio justo al finalizar, a la hora y a las dos horas. Después de analizar las muestras, se concluyó que en los individuos entrenados en hipoxia normobárica comparados con los de normoxia poseían similar capacidad de resistencia e igual daño o inflamación muscular, siendo similares valores como el del lactato o la interleucina-6 (IL-6), marcadora de inflamación. Puype et al (2013), observaron entre dos grupos de deportistas masculinos, que no hubo diferencias significativas en el rendimiento entre los individuos que realizaron el entrenamiento en condiciones de hipoxia normobárica y los que lo efectuaron en normoxia, pero si se percataron de modificaciones moleculares. Los dos grupos llevaron a cabo un SIT (entrenamiento interválico de esprines) con una duración de 6 semanas en un cicloergómetro. Comenzaron con 4 esprines de 30 segundos y 4 minutos y medio de descanso, y progresivamente cada semana fueron incrementando el número de esprines hasta llegar a 9 en la última semana de entrenamiento. Se extrajo una biopsia con aguja en el vasto lateral de una de las extremidades inferiores 5 o 6 días después del último día 14 de trabajo físico para averiguar los posibles cambios moleculares. En efecto, se percataron de un aumento notable de la actividad de la fosfofructoquinasa muscular (enzima que regula la glucólisis) en los individuos que realizaron el entrenamiento en condiciones de hipoxia, así como una elevación del umbral anaeróbico, pero, tal y como se mencionó al principio del párrafo, no se demostraron beneficios en cuanto al rendimiento en ejercicio de resistencia se refiere. La investigación efectuada por Nam et al. (2020) estuvo dirigida a averiguar los efectos en el equilibrio ácido-base e iónico en 10 individuos masculinos antes y después del ejercicio en normoxia, en hipoxia moderada (FiO 2=16,5%) e hipoxia severa (FiO2=12,8%). FiO2 (Fracción inspirada de oxígeno) se refiere a la concentración de oxígeno en la mezcla del aire inspirado y por ello varía el porcentaje según existan condiciones de hipoxia o no. En el presente estudio se realizaron tres pruebas distintas en diferentes días en las que los sujetos llevaron a la práctica 30 minutos en un cicloergómetro al 80% de la frecuencia cardiaca máxima. Para averiguar los efectos fisiológicos se tomaron muestras de sangre y se midieron varios parámetros bioquímicos antes y después del ejercicio en condiciones decrecientes de oxígeno. Los niveles de glucosa y lactato se reducen e incrementan respectivamente después del ejercicio. Sin embargo, a menor porcentaje de oxígeno (hipoxia severa) se apreció un mayor incremento de los niveles de lactato en sangre en comparación con las condiciones de hipoxia moderada y normoxia, así como unos niveles de glucosa finales más elevados (Figura 1). En cambio, los niveles de pH, de bicarbonato (HCO3) y de saturación de oxígeno en los capilares fueron menores debido al ejercicio en tales condiciones. En lo que se refiere a los iones Na+, K+ y Ca2+, no se apreciaron modificaciones a resaltar entre el entrenamiento en condiciones de hipoxia y normoxia. 15 Figura 1: Cambios en los niveles de glucosa (A) y lactato (B). * Diferencia estadísticamente significativa entre antes y después del ejercicio. a Diferencia estadísticamente significativa entre normoxia (N) e hipoxia moderada (MH). b Diferencia estadísticamente significativa entre normoxia (N) e hipoxia severa (SH). c Diferencia estadísticamente significativa entre hipoxia moderada(MH) e hipoxia severa (SH) (Nam et al., 2020). Se observaron evidentes beneficios moleculares en la combinación entre ejercicio físico y entrenamiento en altitud. Córdoba et al. (2017), Kasai et al. (2017) y Brocherie et al. (2017) realizaron diferentes estudios en los que reportaban que la exposición a bajas concentraciones de oxígeno era efectiva para la mejora del rendimiento de los deportistas debido al notable aumento del Factor Inducido por la Hipoxia (HIF-1), de la miogoblina, del factor de crecimiento del endotelio vascular (VEGF), de la interleucina-6 y de la enzima creatina quinasa (CK) que se trasladó a un incremento de fosfocreatina. En cambio, Hollis et al. (2013) y Puype et al (2013) realizaron métodos de entrenamiento con elevada carga fisiológica y, aunque se produjeron modificaciones moleculares, no observaron mejoras en el rendimiento de los atletas. En el estudio de Sumi et al. (2018), al igual que las investigaciones de Hollis et al. (2013) y Puype et al (2013), el entrenamiento tenía gran intensidad y posteriormente el rendimiento no mejoró, pero en esta ocasión no se produjeron significantes cambios moleculares. Nam et al. (2020) observaron unos niveles de glucosa finales más elevados al finalizar el programa de entrenamiento en condiciones de hipoxia severa, el cual es un efecto positivo. Sin embargo, los niveles de lactato en sangre se mostraron significativamente más elevados conforme la altitud era mayor, provocando así una disminución del rendimiento. 6.4. Efectos sobre el músculo esquelético Como hemos podido observar el entrenamiento deportivo en condiciones de hipoxia genera diversas modificaciones a nivel molecular y en distintas rutas bioquímicas, pero también es importante resaltar los cambios estructurales que ocurren en el músculo esquelético de los deportistas. 16 Hoy en día, el entrenamiento de resistencia en condiciones hipóxicas es una estrategia de entrenamiento novedosa y prometedora para aumentar la fuerza y la masa muscular. Los principales mecanismos subyacentes a estos efectos parecen estar relacionados con la mayor acumulación de metabolitos a causa de la hipoxia, tales como el incremento de los niveles de testosterona o de la hormona del crecimiento, de la síntesis de diversas citoquinas y otros péptidos en el músculo esquelético, el aumento del calcio… (Feriche et al., 2017). Por otro lado, también se han reportado mejoras en el rendimiento de sprint, salto o lanzamientos a una altitud cercana al nivel del mar, lo que provocó un mayor número de investigaciones acerca de la velocidad de los movimientos explosivos en condiciones de hipoxia. Se ha sugerido que reducir la resistencia aerodinámica y/o aumentar el metabolismo anaeróbico a gran altura podría afectar los costos metabólicos, potenciar la velocidad de despegue o mejorar los patrones de reclutamiento de las unidades motoras, dando lugar a una mejora de fuerza y potencia a los individuos que practican estos métodos de entrenamiento (Feriche et al., 2017). 6.4.1. Hipertrofia La hipertrofia es un término referido al incremento del tamaño y número de las miofibrillas del músculo esquelético, originando un aumento de la masa y volumen muscular. El organismo humano realiza estas modificaciones con el objetivo de adaptarse a la demanda exterior, es decir los distintos ejercicios de fuerza empleados, consiguiendo en los deportistas una mejora física en ciertas modalidades deportivas. Feriche et al. (2017) evidenciaron en su estudio un aumento en el volumen muscular de deportistas debido a las adaptaciones metabólicas como el incremento de citoquinas, hormona del crecimiento y testosterona en condiciones hipóxicas. Los ejercicios debían de tener de 6 a 12 repeticiones e intensidades mayores al 65% de una repetición máxima (1 RM). 1 RM se entiende como la máxima cantidad de peso que es capaz de levantar un deportista una vez de un determinado ejercicio aplicando la técnica correcta. Concluyeron que se consiguen mayores cambios hipertróficos a altitudes simuladas de 2500 a 3000 metros con una FiO2 de 13% a 16%. 17 Manimmanakorn et al. (2013) analizaron en atletas los efectos del entrenamiento de resistencia de baja carga en combinación con la exposición en condiciones de hipoxia normóbárica, respecto a la función neuromuscular. Fueron sometidos a un entrenamiento en el que recaía el trabajo físico en los músculos flexores y extensores de la rodilla, con una duración de 5 semanas a bajas resistencias (20% de una repetición máxima) y en saturaciones de oxigeno de 80% obtenidos por hipoxia normobárica. Se midieron parámetros como el área transversal del cuádriceps e isquiotibiales antes y después del entrenamiento, observando finalmente un aumento del tamaño muscular. El estudio de Kurobe et al. (2015) se basó en examinar el grosor muscular, la fuerza y las modificaciones hormonales antes y después de un entrenamiento de resistencia en altitud moderada. Los deportistas fueron divididos en dos grupos, uno fue entrenado en condiciones normales con una FiO2 de 20,9% y el otro en hipoxia normobárica a 12,7% de FiO2. Realizaron durante 8 semanas, 3 series de extensiones de codo hasta el agotamiento de 10 repeticiones con intervalos de 1 minuto, todo esto 3 días por semana. Después de medir el grosor del bíceps y tríceps a través de una ecografía y tomar muestras de sangre, comprobaron que hubo un notable aumento del diámetro del tríceps, así como niveles mayores de la hormona del crecimiento. Con estos resultados, se dedujo que el entrenamiento en condiciones hipóxicas provoca mayor hipertrofia muscular que a su vez está ligada a la mayor secreción de hormona del crecimiento. Kon et al. (2014) observaron en individuos que realizaron en 8 semanas un plan de entrenamiento en los músculos pectorales (press de banca) y prensa de piernas a una intensidad del 70% de 1 RM en condiciones de hipoxia normobárica (FiO 2=14%) un aumento del área de la sección transversal de las fibras musculares en comparación con el grupo control que realizó el mismo método, pero en condiciones normales (Figura 2). La concentración plasmática de la VEGF y la relación entre capilar y fibra muscular fueron más elevadas en los sujetos que entrenaron en hipoxia normobárica que los que lo realizaron en normoxia. 18 Figura 2: Cambios en la sección transversal del músculo (CSA) antes (baseline) y después de 8 semanas del programa de entrenamiento. NRT, entrenamiento de resistencia en normoxia; HRT, entrenamiento de resistencia en hipoxia (Kon et al., 2014). Feriche et al. (2017), Manimmanakorn et al. (2013), Kurobe et al. (2015) y Kon et al. (2014) observaron en sus investigaciones un aumento del tamaño y grosor muscular después de realizar métodos de entrenamiento en condiciones de hipoxia. Esto fue posible debido a diversas adaptaciones metabólicas tales como: - Incremento de citoquinas, hormona del crecimiento y testosterona. - Mayor concentración de la VEGF. - Relación capilar-fibra muscular más elevada. 6.4.2. Fuerza y potencia Estos dos conceptos poseen gran importancia desde el punto de vista del rendimiento deportivo, ya que cualquier movimiento humano requiere de su uso para tener efectividad, ya sea lanzar un objeto, saltar, girarse… Si estos dos parámetros se entrenan y mejoran, el rendimiento de cualquier modalidad deportiva aumentará notablemente realizándose cualquier acción de una manera más potente, rápida e incluso con una mejor ejecución técnica. En los siguientes estudios se verá si el entrenamiento en hipoxia también influye en la fuerza y potencia de los atletas. Hamlin et al. (2015) investigaron las mejoras de rendimiento en atletas en pruebas que requerían fuerza y potencia física en condiciones de hipoxia hipobárica. Para ello, analizaron las actuaciones de diferentes atletas en diversas condiciones de altitud gracias a una base de datos. Descubrieron evidentes mejoras en el rendimiento en competiciones 19 de velocidad, lanzamiento de martillo, triple salto y salto de longitud, lo cual se explicaría con un aumento del reclutamiento de fibras musculares de contracción rápida o tipo II. En el estudio diseñado por Feriche et al. (2014) se comparó los efectos de la exposición aguda real o simulada a la hipoxia moderada con la normoxia en lo que se refiere a la relación fuerza-velocidad en el press banca. Se evaluaron 28 deportistas de combate, que se dividieron en 2 grupos. El grupo 1 realizó el ejercicio en normoxia y en hipoxia hipobárica, mientras que el grupo 2 en normoxia e hipoxia normobárica. Una vez medidas la velocidad y las potencias medias y máximas de cada repetición del ejercicio, se observó que el trabajo físico en condiciones de hipoxia hipobárica (Grupo 1) resultó aumentar la potencia media, la potencia máxima (∼3%) y la fuerza máxima (∼6%) con respecto al grupo que entreno en hipoxia normobárica. Además, también hubo un incremento de la velocidad de desplazamiento de la barra en un 7,8% aproximadamente. En el grupo 2 no hubo mejoras a recalcar. Scott et al. (2015) pretendieron determinar si el entrenamiento en hipoxia afectaba de alguna manera al rendimiento físico durante ejercicios de resistencia de alta intensidad. Los participantes de la investigación fueron sometidos a realizar sentadillas y peso muerto de 1 RM al 80%. El entrenamiento fue ejecutado en diferentes condiciones de hipoxia y niveles de oxígeno, y después de monitorizar la fuerza, potencia máxima y media se observó que no hubo diferencias significativas y por lo tanto el rendimiento no se vio alterado. Ramos-Campo et al. (2017) analizaron el rendimiento físico y las variables fisiológicas en circuitos con ejercicios de alta intensidad a un grupo de jóvenes entrenados en condiciones de hipoxia moderada (FiO2=16%) y severa (FiO2=13%). Después de distintas mediciones una vez realizado el método de entrenamiento, se observó que la fuerza máxima y media, así como la potencia fueron significativamente menores en condiciones hipóxicas en comparación con normoxia. Además, el gasto energético fue mayor en los jóvenes sometidos a concentraciones de oxígeno menores que los que estuvieron en situaciones normales. En el estudio de Turner et al. (2014) se examinó el rendimiento de un entrenamiento intermitente de esprines en bicicleta a 9 deportistas en condiciones de hipoxia con una concentración ambiental de oxígeno de 17% y en normoxia. Una vez medidas la potencia máxima, media y la fuerza en el sprint, se observó una disminución 20 en todos estos parámetros durante el entrenamiento hipóxico en comparación con normoxia, sugiriendo así una bajada de rendimiento cuando los atletas se encuentren en altitud. Hamlin et al. (2015) y Feriche et al. (2014) descubrieron que los atletas que realizaron un método de entrenamiento en hipoxia hipobárica, en comparación con individuos que entrenaron en normoxia o hipoxia normobárica, generaba evidentes mejoras en el rendimiento en modalidades deportivas en las que se requería fuerza y potencia como principal clave de éxito (lanzamiento de martillo, salto de longitud…). Sin embargo, Ramos-Campo et al. (2017) y Turner et al. (2014) observaron en sus respectivas investigaciones que la fuerza y la potencia fueron claramente menor en los individuos que entrenaron en condiciones de hipoxia en comparación con los de normoxia, además de presentar un mayor gasto energético. Scott et al. (2015) observaron en su estudio que no hubo diferencias significativas entre los distintos entrenamientos, sin alterar así el rendimiento de los atletas. 6.5. Efectos en el sistema respiratorio Es obvio que el sistema respiratorio es una pieza clave en el entrenamiento en condiciones de hipoxia ya que es donde se produce el intercambio gaseoso con el exterior, inspirando una concentración de oxígeno inferior a la habitual, siendo el inicio de las distintas modificaciones y adaptaciones que darán lugar en el organismo. Una vez se inspira la menor concentración de oxígeno se pueden apreciar distintas modificaciones del organismo a nivel pulmonar, alveolar… En el artículo de Khodaee et al. (2016) se muestra que tras una exposición crónica en altitud puede verse afectado el sistema respiratorio en diferentes asuntos tales como un aumento del volumen sanguíneo capilar de los pulmones, un incremento de la capacidad de difusión pulmonar, una disminución del CO2 (dióxido de carbono) alveolar debido a la reacción ventilatoria hipóxica… También pueden verse efectos negativos tales como hipocapnia (disminución de la concentración de CO2 disuelto en el plasma sanguíneo), apnea o alcalosis respiratoria, que posee un efecto inhibidor en el sistema respiratorio central. 21 Sargent et al. (2013) realizaron un estudio a 10 jugadores de fútbol sub-17 que tenía como objetivo ver los efectos que producía en el sueño la alta altitud. Estuvieron 6 noches a una altura cercana al nivel del mar y 13 noches a una altitud de 3600 metros. Descubrieron que en las noches en las que los deportistas se encontraban en condiciones de hipoxia hipobárica, gran parte de ellos (50% de ellos) presentaron dificultades respiratorias, hipopneas y apneas centrales. Estas alteraciones respiratorias no mejoraron al cabo de dos semanas. Uno de los mayores riesgos que pueden ocurrir en el sistema respiratorio es el edema pulmonar, caracterizado por una alta tasa de mortalidad en los sujetos que lo padecen. Presenta síntomas como la tos, taquicardia o dolor torácico entre otros, además de una clara disminución del rendimiento de los deportistas una vez que lo experimentan (Khodaee et al, 2016). Khodaee et al. (2016) expusieron algunos efectos positivos del entrenamiento en altitud tales como un mayor aumento del volumen sanguíneo capilar de los pulmones o una mejora de la capacidad de difusión pulmonar entre otros A su vez, Khodaee et al. (2016) también reportó algunos aspectos negativos e incluso problemas serios para la salud de los individuos que se exponen a tales condiciones. Sargent et al. (2013) y Khodaee et al. (2016) mostraron que el ejercicio en condiciones de hipoxia puede provocar hipocapnia, apnea, alcalosis respiratoria y diversas dificultades respiratorias, además de un gran riesgo para la salud como es el edema pulmonar. 6.6. Efectos en el sistema cardiovascular Ya han sido descrito anteriormente los efectos de la HIF entre los que se encuentra el aumento del hematocrito y hemoglobina gracias a la mayor producción de eritropoyetina por parte de los riñones, desencadenando una mejora del transporte de oxígeno en la sangre. En los posteriores estudios se van a reafirmar estos parámetros e indagar en otros puntos que poseen relación con el sistema cardiovascular. En base a otros estudios Gore (2014) llegó a la conclusión de que la altitud óptima para conseguir grandes beneficios en el volumen de glóbulos rojos, hemoglobina y VO2máx es entre 2000 y 2500 metros de altitud, siempre y cuando el entrenamiento sea 22 adecuado. Expone que después de 28 días de trabajo físico, gracias al método LHTL, se produce un incremento del 7% del volumen de glóbulos rojos gracias a una aceleración de la eritropoyesis. Existen diferentes estudios en los que mencionan la altura adecuada para la mayor mejora del volumen de glóbulos rojos, pero uno de ellos, en el que se midió la cantidad de hemoglobina más exhaustivamente, muestra que existe un aumento del 1% por cada 100 horas de exposición cuando la altitud es de 2320 metros. Si aumenta el hematocrito, se acrecientan los niveles de hemoglobina y, a su vez, se produce un incremento proporcional del VO2 máx. En la misma línea que el anterior estudio, Saunders et al. (2013) deseaban ver si realmente era cierta la relación entre el aumento de los niveles de hemoglobina y el incremento proporcional del consumo máximo de oxígeno (VO 2máx). Fueron examinados 145 atletas de resistencia, algunos en altitud y otros en condiciones normales (grupo de control). Una vez realizado el experimento, se concluyó que el entrenamiento en condiciones hipóxicas se traduce a un aumento significativo del VO2 máx de más de la mitad de la magnitud del incremento de la masa de hemoglobina, lo cual, sin duda, sería realmente beneficioso para los atletas de resistencia aeróbica (Figura 3). Figura 3: Cambios en el porcentaje de VO2máx y en los niveles de hemoglobina (Hbmass) de los atletas del grupo control (círculos vacíos) y los de altitud (círculos negros) después del entrenamiento (Saunders et al., 2013). Otro estudio realizado por Hauser et al. (2016), tenía como objetivo diferenciar los cambios en los niveles de hemoglobina entre triatletas que realizaron un 23 entrenamiento en LHTL durante 18 días en hipoxia normobárica e hipoxia hipobárica. Después de realizar distintas mediciones se observó un incremento semejante tanto en hipoxia hipobárica como en hipoxia normobárica, a diferencia de un grupo control al que no se le notaron beneficios en los niveles de hemoglobina a resaltar. Calero et al. (2017) hizo hincapié en el estudio de la frecuencia cardiaca máxima (FCM) a atletas de fondo paralímpicos. La investigación, que tuvo una duración de 5 días, se compuso de 5 entrenamientos escalonados en diferentes alturas que consistían en una carrera de 5 kilómetros a intensidades similares cada día, en los que se midieron los niveles originales y finales de la frecuencia cardiaca máxima, entre otros valores. La FCM pasó de ser de 128.8 ppm el primer día de entrenamiento a ser de 96 ppm, por lo que disminuyó considerablemente, siendo un efecto positivo para los atletas paralímpicos. En un estudio en el que Boos et al. (2017) investigaron acerca de si tenía algo que ver el sexo en la variabilidad de la frecuencia cardiaca en condiciones de hipoxia, concluyeron con que en ambos sexos se producía una significante disminución de esta en alta altitud. Las mujeres y hombres poseían índices de masa corporal y edades similares, y realizaron el mismo método de entrenamiento, basado en caminatas a diferentes altitudes. Khodaee et al. (2016) expone que el ejercicio en altitud podría producir edemas cardiacos tras una exposición aguda, es decir acumulaciones de líquido en el espacio extracelular del tejido cardiaco. Además, tras una exposición crónica se pueden producir otros problemas cardiovasculares tales como insuficiencia cardiaca en la parte derecha del corazón, desaturación arterial de oxígeno o aumento del nivel de triglicéridos (tipo de grasa) en el plasma sanguíneo entre otros. Gore (2014), Saunders et al. (2013), Hauser et al. (2016), Calero et al. (2017) y Boos et al. (2017) mostraron en sus respectivos estudios algunos efectos positivos que proporcionaba el ejercicio en altitud a los deportistas. Resaltan el aumento de los niveles de hemoglobina, el incremento del VO2 máx y una significativa disminución de la frecuencia cardiaca máxima (FCM). En cambio, Khodaee et al. (2016) reportaron que el ejercicio en tales condiciones es capaz de producir problemas cardiovasculares como el aumento del nivel de triglicéridos en el plasma, desaturación arterial de O2 u otro riesgo más serio para la salud tal y como es el edema cardiaco. 24 6.7. Efectos neuropsicológicos La adaptación psicológica a cualquier programa de entrenamiento en altitud posee gran importancia a la hora de una correcta ejecución de los ejercicios y motivación de los deportistas de élite, esencial para los futuros beneficios físicos que buscan los entrenadores y preparadores físicos. Tarqui (2015) realizó un programa de entrenamiento mental a 45 atletas de diferentes modalidades deportivas durante 21 días en altitud con el objetivo de obtener datos subjetivos acerca del estrés y agotamiento físico y psicológico de los deportistas. Se llevaron a cabo dos evaluaciones, una a los 8 días del entrenamiento y otra a los 20 días. La mayoría de hombres y mujeres mostraron señales de depresión, estrés, fatiga, decaimiento y tristeza en la primera evaluación. Sin embargo, en la segunda toma se observó gran aclimatación y adaptación psicológica, mostrándose los participantes con menor agotamiento, estrés, y mostrando más signos de felicidad, indicando claramente una mejora de las habilidades y estrategias psíquicas de los individuos al programa de entrenamiento (Figura 4). Figura 4: Variaciones del número de atletas que tuvieron estrés y agotamiento al cabo de las dos evaluaciones en la Escala Subjetiva de Borg (Tarqui, 2015). En un reciente estudio de Su et al. (2022), se evaluó la alteración de la función atencional de diferentes sujetos sometidos a ejercicio aeróbico agudo en condiciones de hipoxia. Se usó la Prueba de Red de Atención (ANT) antes y después del ejercicio para medir diferentes aspectos conductuales de la atención tales como funciones de alerta, 25 orientación, control ejecutivo… Después de obtener los resultados se llegó a la conclusión de que el ejercicio aeróbico agudo en altitud mejoró las funciones atencionales de los representantes de la investigación. Khodaee et al. (2016) también expusieron diferentes perjuicios que podría ocasionar el ejercicio en altitud en lo que a efectos neuropsicológicos se refiere. Tras una exposición aguda se disminuye la síntesis de neurotransmisores, se produce vasodilatación cerebral, posibles cambios de humor en los deportistas y menor función cognitiva y motora. En lo que se refiere a la exposición crónica pueden ocurrir casos de hipoxia cerebral, tener menor calidad de sueño, trastornos en el estado de ánimo y al igual que en la exposición aguda disminución de la función cognitiva. Tarqui (2015) demostró que los individuos sometidos a un programa de 21 días terminaron adaptándose psicológicamente de una forma correcta a la altitud. Su et al. (2022) llegó a la conclusión de que hubo una mejora de funciones atencionales en condiciones hipóxicas. En cambio, Khodaee et al. (2016) reportó que el ejercicio en altitud puede afectar negativamente en los sujetos que lo experimentan disminuyendo las funciones motoras y cognitivas, o presentándose trastornos en el estado de ánimo y menor calidad de sueño entre otros. 6.8. Posibles riesgos para la salud Un método de entrenamiento efectivo y una altitud correcta puede desencadenar grandes beneficios para los deportistas y un posterior mejor rendimiento. Otros, sin embargo, no presentan grandes diferencias en cuanto al rendimiento e incluso puede disminuir este. Ahora bien, existen estudios que reportan riesgos muy perjudiciales para la salud de los humanos si la exposición a la hipoxia no es adecuada. El mal de altura agudo y crónico son los causantes de los mayores problemas de los humanos en altitud. Mal de altura agudo: Les ocurre a personas que ascienden rápidamente y no se adaptan correctamente a condiciones de altitud. Empieza a las pocas horas de exposición y puede durar hasta dos días. Pueden ocurrir dos grandes problemas que ya se mencionaron anteriormente (Guyton et al., 2011): 26 - Edema cerebral agudo: Causado por la vasodilatación local de los vasos sanguíneos del cerebro. La dilatación de las arteriolas produce un incremento del flujo sanguíneo hacia los capilares cerebrales aumentando así la presión capilar y ocasionando fugas de líquido hacia los tejidos cerebrales. El edema cerebral puede llegar a producir desorientación en los individuos que la experimentan y deterioro cerebral (Guyton et al., 2011). Para evitar que ocurra es conveniente descender de altitud, administrar oxígeno suplementario o utilizar algunos medicamentos como la dexametasona o la acetazolamida (Khodaee et al, 2016). - Edema pulmonar agudo: Aunque siga sin estar clara la causa exacta que lo produce, científicos creen que en condiciones de hipoxia severa las, arteriolas pulmonares se constriñen fuertemente, y el problema viene cuando la constricción se da más intensamente en algunas partes de los pulmones que en otras, ocasionando así que el flujo sanguíneo se desvíe hacia las zonas de vasos sanguíneos pulmonares no constreñidos. Esta presión ocasionada debido al gran flujo sanguíneo en algunas zonas pulmonares es lo que provocaría el edema pulmonar, una patología que puede ser mortal debido a la disfunción pulmonar (Guyton et al., 2011). Para evitar que se produzca es necesario descender de altitud y oxígeno suplementario al igual que el edema cerebral, pero en cambio los medicamentos para combatirlo sería la nifedipina o salmeterol entre otros. Mal de altura crónico: Se da cuando los sujetos permanecen en altitud de una manera más prolongada. Pueden ocurrir diferentes efectos negativos (Guyton et al., 2011): - Masa de eritrocitos y hematocrito excesivamente elevados: Se incrementa excesivamente la viscosidad sanguínea reduciendo el flujo sanguíneo tisular y por consiguiente menor disponibilidad de oxígeno en los tejidos. - Presión arterial pulmonar muy alta. - Dilatación excesiva de la parte derecha del corazón. - Disminución de presión arterial periférica. - Insuficiencia cardíaca congestiva. 27 A las personas se las traslada a una altura menor para recuperarse de tales riesgos, ya que el mal de altura crónico podría causar incluso la muerte (Guyton et al., 2011). Como hemos podido observar, las exposiciones agudas y crónicas en altitud pueden tener efectos realmente perjudiciales y peligrosos para las personas, por ello es fundamental el diseño de programas de entrenamiento efectivos y seguros, así como la supervisión a los deportistas para comprobar que su estado de salud es óptimo. 28 7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN - Mayores niveles de ARN mensajero. Aumento de interleucina-6 (IL-6). Incremento de la enzima creatina quinasa y fosfocreatina. Elevación de niveles de la HIF-1, mioglobina y VEGF. Mayor actividad de la fosfofructoquinasa muscular. Niveles de glucosa finales más elevados - Aumento de niveles de lactato en sangre. Disminución de niveles de pH y bicarbonato. Menor saturación de oxígeno en capilares sanguíneos. - Incremento de citoquinas, GH y testosterona. Mayor concentración de la VEGF. Relación capilar-fibra muscular más elevada. Mayor tamaño y grosor muscular. + - Aumento de reclutamiento de fibras musculares tipo II. - - Mayor gasto energético. - Aumento de volumen sanguíneo capilar de los pulmones. Incremento de difusión pulmonar. Disminución de CO2 alveolar. - Alteraciones respiratorias, hipocapnia y apneas. Alcalosis respiratoria. Edema pulmonar. - Mayores niveles de hematocrito, hemoglobina y VO2 máx. Disminución de la FCM. - Insuficiencia cardíaca en la parte derecha del corazón. Desaturación arterial de O2. Mayores niveles de triglicéridos en el plasma sanguíneo. Edema cardíaco. Masa de eritrocitos y hematocrito excesivamente elevados. Presión arterial pulmonar muy alta. Disminución de presión arterial periférica. - Aclimatación y adaptación psicológica. Mejora de funciones atencionales, habilidades y estrategias psíquicas. - Disminución de funciones cognitivas y motoras. Menor síntesis de neurotransmisores. Cambios de humor. Menor calidad de sueño. Edema cerebral. + Cambios moleculares - + Efectos sobre el Hipertrofia músculo esquelético Fuerza y potencia Efectos sobre el + sistema respiratorio - + Efectos sobre el sistema cardiovascular - + Efectos neuropsicológicos - Tabla 2: Efectos positivos (+) y negativos (-) en los deportistas después de entrenamientos en condiciones de hipoxia según los estudios propuestos. 29 En la Tabla 2 se puede observar un resumen de los efectos han tenido los diferentes métodos de entrenamiento en altitud en el organismo humano. Algunos autores muestran efectos similares en los deportistas, mientras que en otros existen ideas contrastadas, quizás por la variación de diversos parámetros en cuanto al método de entrenamiento se refiere. Lo que sí es evidente, es que un correcto diseño de un programa de entrenamiento a un deportista puede ser eficiente de cara al rendimiento del deportista en las futuras competiciones, y por ello hay que realizar un seguimiento al deportista para evitar posibles riesgos que tal y como se pueden observar en la Tabla 2, pueden ser perjudiciales para la salud. A continuación, se procederá a hacer una discusión acerca cómo influyó el ejercicio en altitud en cada uno de los siguientes campos. 7.1. Cambios moleculares Se han observado en la mayoría de los estudios claros beneficios moleculares en la combinación entre ejercicio y condiciones de hipoxia, ya sea hipobárica o normobárica. Se han reportado incrementos de los niveles de la HIF-1, mioglobina, la VEGF, de la enzima creatina quinasa, fosfocreatina o interleucina-6 entre otros, ocasionando así una mejora significativa del rendimiento físico de los deportistas demostrado en posteriores pruebas deportivas, ya sean que impliquen velocidad, resistencia… Sin embargo, en otras investigaciones como las de Hollis et al. (2013), Puype et al (2013) y Sumi et al. (2018), no se demostró que el rendimiento mejorara siendo similar las modificaciones en normoxia e hipoxia. Cabe destacar que en estos estudios los métodos de entrenamiento poseían gran intensidad y alta carga fisiológica, por lo que posiblemente, para que haya una mejora de rendimiento físico, los programas de entrenamiento deben de tener una intensidad más moderada para una mejor aclimatación y adaptación del deportista a condiciones de altitud, así como ser especiales dependiendo de la preparación de los atletas que lo vayan a realizar. 7.2. Efectos sobre el músculo esquelético 7.2.1. Hipertrofia En los diferentes estudios encontrados se muestra que el entrenamiento en hipoxia provoca diversas modificaciones hipertróficas. Ha sido observado un mayor aumento del volumen muscular en comparación con otros individuos que fueron sometidos a similares métodos de entrenamiento en normoxia, obteniendo así efectos beneficiosos para los 30 atletas que los llevaron a cabo. Cabe destacar que todos los programas de entrenamiento se hicieron en hipoxia normobárica reduciendo artificialmente las concentraciones de oxígeno, sin ser ninguno en hipoxia hipobárica. Seguramente en hipoxia hipobárica también hubiesen ocurrido tales beneficios, pero quizás la falta de medios de los atletas para estar por un periodo largo de tiempo en altitud haya sido clave para realizar los entrenamientos a baja altitud al ser un proceso más sencillo, ya que para conseguir cambios hipertróficos se necesitan bastantes horas de entrenamiento y un periodo largo de tiempo. 7.2.2. Fuerza y potencia Las diferentes investigaciones observadas muestran resultados contrastados y complicados de evaluar en cuanto al rendimiento físico de modalidades deportivas requeridas de fuerza y potencia. En los estudios de Hamlin et al. (2015) y Feriche et al. (2014) se demostró que en el entrenamiento en hipoxia hipobárica se producían mejoras significativas en cuánto a fuerza y potencia se refiere en comparación con los entrenados en hipoxia normobárica y normoxia, debido a un aumento de reclutamiento de fibras musculares de contracción rápida. Cabe destacar que, tanto en estos estudios como en los demás, el rendimiento no se vio alterado o disminuyó en hipoxia normobárica. En normoxia se puede entender ya que tal y cómo se ha visto, el entrenamiento en bajas concentraciones de oxígeno genera diferentes efectos en el metabolismo humano en comparación con altitudes cercanas al nivel del mar, ya sean efectos positivos o negativos. Resulta extraño que en hipoxia hipobárica se hayan visto efectos positivos y en hipoxia normobárica no, existiendo al fin y al cabo concentraciones de oxígeno similares. Quizás pueda ser justificado con alguna característica del medio natural que intervenga positivamente en el organismo humano y que no esté presente en las simulaciones de bajas concentraciones de oxígeno (hipoxia normobárica). 7.3. Efectos en el sistema respiratorio Tanto Khodaee et al. (2016) como Sargent et al. (2013) indican diversas afecciones respiratorias tras exposiciones en altitud, pero destacan las que se producen durante el sueño. Así pues, se podría relacionar las diferentes a respiratorias en altitud con la capacidad de los sujetos de conciliar el sueño y tener las diferentes fases del sueño satisfactorias. Si el sueño en general no es idóneo, podría causar a su vez alteraciones 31 psicológicas por cansancio provocando estrés y desmotivación en los individuos que lo padezcan, teniendo como consecuencia una bajada de rendimiento de los deportistas. Khodaee et al. (2016) también expone algunos efectos positivos relacionados entre sí que tienen una explicación similar. La capacidad de difusión pulmonar y el volumen sanguíneo capilar de los pulmones se ven incrementando produciéndose así un mejor intercambio de gases entre los alveolos pulmonares y los capilares, suministrando al organismo oxígeno y eliminando dióxido de carbono de una forma más efectiva. 7.4. Efectos en el sistema cardiovascular Un programa de entrenamiento correctamente estructurado y efectuado puede desencadenar grandes efectos cardiovasculares positivos para los deportistas de cualquier modalidad deportiva según los estudios mostrados. Se han mostrado estudios es los que la frecuencia cardiaca disminuye una vez finalizado el entrenamiento, viéndose una correcta adaptación de los atletas tras la exposición a grandes alturas. En cuanto a modificaciones hematológicas, resalta el incremento de los niveles del hematocrito gracias a la acción del HIF-1, estimulando una mayor producción de eritropoyetina por parte de los riñones. Esto conduciría a un aumento de los glóbulos rojos en la sangre y por consiguiente de hemoglobina (presente en los glóbulos rojos), mejorando así el transporte de oxígeno a las células del organismo, obteniendo el deportista una mejora en el rendimiento de su respectiva modalidad deportiva. Además, el aumento de hemoglobina sería proporcional al VO2 máx, mostrándose aumentado a su vez. Khodaee et al. (2016) exponen algunos efectos perjudiciales que pueden ser justificados por métodos de entrenamiento diseñados incorrectamente. 7.5. Efectos neuropsicológicos Khodaee et al. (2016) muestra algunos efectos neuropsicológicos perjudiciales refiriéndose en su mayor parte a trastornos en el estado de ánimo y menor función cognitiva y motora entre otros, pero no muestra ningún programa de entrenamiento ni a que deportistas se evaluó. En cambio, Su et al. (2022) y Tarqui (2015) sí demostraron diversos efectos positivos explicando los métodos de entrenamiento efectuados a deportistas entrenados. Su et al. (2022) llegó a la conclusión de que el ejercicio aeróbico en condiciones hipóxicas mejoraba las funciones atencionales de los atletas mientras que Tarqui (2015) realizó un programa de 21 días en altitud observando evidentes mejoras 32 psicológicas conforme pasaba el tiempo. En los primeros días los deportistas presentaban signos de tristeza, agotamiento y vulnerabilidad psicológica, pero a los 20 días se adaptaron correctamente mostrando menor agotamiento y mayor felicidad. A casi todos los participantes les ocurrió este cambio, posiblemente explicado por las buenas relaciones sociales entre ellos y entrenadores, por el correcto reparto de cargas de entrenamiento o por una intervención psicológica efectiva, algo que quizás no se puede ver referenciado en el artículo de Khodaee et al. (2016), al poderse haber sacado sus conclusiones de atletas no preparados, de entrenamientos individuales, de programas de entrenamiento sin intervención psicológica o incompetentes preparadores físicos. 7.6. Posibles riesgos para la salud Como bien se ha visto en el marco teórico el ejercicio en altitud puede acarrear diversos problemas potenciales para la salud tales como el edema pulmonar, cerebral o cardíaco, causados por previos efectos negativos que suelen ser de diferencia de presiones por vasodilatación o constricción de los vasos sanguíneos, ocasionando acumulaciones de líquido anormales en las zonas de mayor presión de las respectivas cavidades. Sería importante la monitorización diaria de los deportistas y evaluar las diferentes modificaciones que sufre el organismo en los distintos niveles, pero principalmente del sistema cardiovascular, ya que puede originar los distintos edemas por un mal funcionamiento de este. Una vez detectado el problema, se debe actuar rápidamente ya sea con servicios médicos o descendiendo de altitud para una correcta vuelta a la normalidad. Estos problemas pueden surgir debido a una mala adaptación o preparación de los deportistas, por un ascenso demasiado rápido, por unas concentraciones de oxígeno extremadamente bajas o métodos de entrenamiento mal estructurados entre otras causas. 33 8. CONCLUSIÓN A partir de los diversos estudios redactados a lo largo del Trabajo de Fin de Grado acerca de la óptima preparación de los deportistas en condiciones de hipoxia para la mejora del rendimiento en futuras competiciones, se puede concluir con que la aclimatación y adaptación de los deportistas a tales condiciones juega un papel fundamental a la hora de conseguir efectos positivos o negativos en el organismo. Los cambios fisiológicos positivos se darán siempre y cuando el diseño del programa de entrenamiento sea el conveniente, ya que, si no es el caso, podría aparecer algunos riesgos potenciales para la salud de los humanos. Por ello, para una buena adaptación de los deportistas es fundamental el conocimiento profundo de las modificaciones fisiológicas y psicológicas del entrenamiento en altitud por parte de entrenadores, preparadores físicos y demás personal de equipo, para así poder llegar a los objetivos propuestos. 34 9. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 1. Khodaee, M., Grothe, H., Seyfert, J., VanBaak, K. (2016). Athletes at High Altitude. Sports Health, vol. 8, núm 2. 2. Burtscher, M., Niedermeier, M., Burtscher, J., Pesta, D., Suchy, J., Strasser, B. (2018). Preparation for Endurance Competitions at Altitude: Physiological, Psychological, Dietary and Coaching Aspects. A Narrative Review. Frontiers in Physiology, 9:1504. 3. Ortega-Sáenz, P., Moreno-Domínguez, A., Gao, L., López-Barneo, J. (2020). Molecular Mechanisms of Acute Oxygen Sensing by Arterial Chemoreceptor Cells. Role of Hif2α. Frontiers in Physiology. 11:614893. 4. Murray, A., Montgomery, H., Feelish, M., Grocott, M., Martin, D. (2018). 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