resumen 4 bloque

Citoesqueleto
El citoesqueleto es una red de fibras proteicas
que ocupa el citoplasma de las células y que
proporciona un armazón estructural para la
célula. Este también determina la forma y la
organización general del citoplasma
contribuyendo así a la integridad celular, además
de ello permite los diferentes tipos de motilidad
celular. El citoesqueleto posee una naturaleza
dinámica y plástica.
Las funciones del citoesqueleto son:
-Define la forma y arquitectura (distribución) celular.
-Estructura y soporte
-Transporte intracelular (por medio de proteínas motoras)
-Contractilidad y motilidad
-Organización espacial
-Media procesos de endocitosis y exocitosis.
-Participa activamente en la mitosis.
-Participa en los procesos de modulación de receptores de superficie.
-Participa en los procesos de interacciones intercelulares.
El citoesqueleto está formado por tres tipos de estructuras bien definidas:
microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios.
MICROTÚBULOS
MICROFILAMENTOS
Estructura: dímeros
Actina, Monómera
alfa/beta globina, GTP a globular (G) y
la polimerización
polímera(F) ATP a la
polimerización
Proteínas motoras
Proteína motora
asociadas: dineína y
asociada Miosinas
cinesina
FILAMENTOS
INTERMEDIOS
Filamentos tetrámeros
No proteínas motoras
asociadas
Funciones : mov.
Ciliar/flagelar,
cromosómica, vesículas
y endocitosis
Funciones: mov
ameboide,
pseudópodos,
citocinesis, muscular
ciclosis
Queratina: uniones IC
Desmina: musc liso y
estriado
Vimentina: núcleo
Los microfilamentos se distribuyen bajo la membrana dando forma a la superficie celular
y su principal componente es la actina. Los microtúbulos crecen del centrosoma a la
periferia de la célula y su principal componente es la tubulina. Finalmente los filamentos
intermedios conectan células adyacentes a través de desmosomas y estos son
heterogéneos. Cada una de estas estructuras posee proteínas asociadas características.
Microtúbulos
Son tubos formados por 13 hileras o protofilamentos , estos están asociados al
movimiento citoplásmico, cromosómico y a cilios y flagelos. Los microtúbulos se
polimerizan usando GTP y también se despolimerizan, poseen dímeros de tubulina alfa y
beta.
La tubulina se autoensambla para originar a los microtúbulos en un proceso dependiente
de GTP. Se produce recambio continuo de la red de microtúbulos, la vida media de un
microtúbulo individual es de 10 minutos. Se organizan en los centros organizadores de
microtúbulos (COMT), principalmente en los centrosomas, donde participa también la
tubulina-Y (gamma), adoptando una organización radial en las células interfásicas.
El centrosoma contiene un par de centríolos en su interior y cientos de proteínas con
forma de anillos llamada gama tubulina. Este anillo sirve como centro de nucleación. El
extremo que se asocia a la gama tubulina se llama negativo , el extremo contrario
positivo. El crecimiento se realiza sólo hacia el lado positivo. Un ejemplo de movimiento
de dineínas y cinesinas es en la neurona, ya que las sustancias so transportadas a lo largo
de su axon.
Los microtúbulos son nucleados por la gama tubulina (Y-tubulina).
Funciones
-Andamio para determinar la forma celular.
-Proveen un conjunto de pistas para que se muevan las organelas y vesículas.
-Forman las fibras del huso para separar los cromosomas durante la mitosis.
-Participan dentro de flagelos y cilios, para la locomoción.
Proteínas motoras asociadas a microtúbulos
Las proteínas motoras asociadas a los microtúbulos son la dineina y la cinesina.
Las dineínas y cinesinas mueven a lo largo de los microtúbulos a los organelos, mediante
gasto de ATP. Pueden desplazarse a lo largo de los microtúbulos (función riel). Existen
diversas formas de proteína que transporta un tipo distinto de carga. Las dineínas se
mueven hacia el extremo negativo del microtúbulo (o sea hacia el centrosoma), las
cinesinas se mueven hacia el extremo positivo.
Dineína: cilios/flagelos y citoplásmica.
-ATPasa
-Se mueve en dirección retrógrada (-)
-La estructuran 2 cabezas motoras y colas unidas a
sustrato.
-Movimiento cromosómico, ciliar, flagelar y de vesículas.
Cinesina o quinasa
-Dirección anterógrada (+)
-ATPasa
-Estructura: 2 cabezas, 1 tallo, 2 colas
-Tipos de movimiento: organelos exocitosis
Centros organizadores de microtúbulos
Corpúsculo basal: consta de 9 tripletes periféricos y cero centrales, organizan cilios y
flagelos.
Centrosomas: en animales encontramos en ellos estructuras llamadas centrilos que no se
encuentran en células vegetales, son formadores de microtúbulos citoplásmicos y del
huso mitótico. En el centro se encuentra el lado negativo (-) y hacia fuera se despliega su
lado positivo (+).
Microfilamentos
Los microfilamentos están compuestos mayoritariamente por actina. Los monómeros de
forma globular (G-Actina) se polimerizan en un proceso dependiente de ATP para formar
el polímero de F-actina.
Los microfilamentos son estructuras altamente dinámicas, cuya polimerización está
regulada por proteína de una familia conocida como “proteínas de unión a actina” (ABPs)
estas son:
-Cofilina (aumenta la velocidad de disociación, da menor dinamismo a la actina, la
estabiliza)
-Profilina (Estimula la formación)
-Arp2/3 (puede servir como centro de nucleación)
-Catastrofina ( desestabilidaza ya que da mayor dinamismo)
Los filamentos de actina se ensamblan en dos tipos generales de estructuras
denominadas:
-Haces de actina
-Redes de actina
Las proteínas que entrelazan los filamentos de actina en haces son llamadas proteinas
formadoras de haces de actina, los haces que se forman pueden ser de dos tipos:
1) Filamentos de actina estrechamente agrupados, sostiene a las
proyecciones de la membrana (microvellosidades), la proteína es fimbrina.
2) Filamentos de actina que están más espaciados y que son capaz de
contraerse, tales como en los anillos contráctiles en la mitosis. La proteína
es la alfa-actinina.
En las redes los filamentos de actina se mantienen unidos mediante proteínas de unión a
la actina como la filamina.
Proteínas motoras de la actina
Las miosinas son las proteínas motoras de la actina.
-La miosina I y V intervienen en las interacciones de la membrana con el citoesqueleto así
como en el desplazamiento de vesículas a lo largo de los filamentos de actina.
-La miosina II: impulsa la citocinesis con la formación del anillo contráctil y la contracción
muscular.
-La miosina III: participa en funciones sensoriales como la visión.
-La miosina VI y VII participa en funciones sensoriales como la audición.
Asociaciones contráctiles de actina y miosina con la membrana plasmática en células no
musculares
Anillo contráctil: este es formado por filamentos de actina y miosina II, se ensambla justo
debajo de la membrana, al contraerse tira progresivamente de la membrana hacia
adentro, estrangulando a la célula por el centro (al completarse la mitosis-division celular)
y dividiéndola en dos, los filamentos de actina se desensamblan a medida que avanza la
contracción, tras la división celular el anillo se desintegra por completo.
Hay proteínas “cortadoras” tanto para microtúbulos como para microfilamentos.
Microtúbulos: Katamina
Microfilamentos: Gelsolina
Filamentos Intermedios
Su principal función es la de brindar sostén estructural a la célula, ya que su gran
resistencia tensil es importante para proteger a las células contra las presiones y las
tensiones. Son filamentos largos sin ramificaciones.
Hay filamentos intermedios de muchos tipos:
a)
b)
c)
d)
Láminas nucleares (que refuerzan la membrana nuclear)
Proteínas relacionadas con la vimetina: desmina, proteína glial, periferina.
Queratinas (en las células epiteliales)
Filamentos intermedios neuronales: proteínas de los neurofilamentos
(ubicados en células nerviosas)
Proteínas Motoras
Las células tienen motores de proteínas que ligan dos moléculas, y usando ATP como
energía, causan que una molécula cambie en relación a la otra. Dos tipos de estos motores
de proteína son:
Relacionados a la Actina: la miosina
Relacionados a microtúbulos: la dineina y la cinesina
Cuando estas proteínas se ligan pueden causar que se muevan diferentes moléculas,
organelos, etc.
Contracción muscular
-Los iones de calcio se unen a la troponina.
-La troponina desplaza a la tropomiosina de los sitios de unión de las cabezas de miosina.
-La contracción muscular es posible.
-El calcio regresa al interior del retículo.
-La sarcómera se relaja.
Tipos de Músculo
Esquelético: formado por células contráctiles especializadas que a
su vez componen las fibras musculares individuales, el
movimiento es voluntario.
Cardiaco: a diferencia del esquelético y liso, requiere de uno a cinco segundos para
contraerse, el movimiento es involuntario.
Liso: forma el estómago, el útero, intestinos, vasos sanguíneos, uréteres y conductos
secretores, el movimiento es involuntario.
Clasificación de los músculos
Voluntarios: se contraen cuando el individuo quiere, y suelen corresponder a los músculos
del esqueleto, la contracción es potente, rápida y brusca, poseen células estriadas.
Involuntarios: regidos por el sistema nervioso vegetativo y el individuo no tiene ningún
control voluntario sobre ellos, poseen una contracción y una relajación lentas, las células
no son estriadas.
Músculo estriado esquelético
Los músculos:
-Representan la parte activa del aparato locomotor.
-Permiten que el esqueleto se mueva y mantenga la estabilidad.
-Contribuyen a dar la forma al cuerpo.
El músculo estriado
-Está formado por haces de células llamadas fibras musculares.
-Es producto de la unión de varias miofibrillas que se extienden a lo largo de la fibra
muscular.
-Las miofibrillas son estructuras formadas de sarcómeras.
Estructura de la miofibrilla
Cada miofibrilla se estructura a modo de una cadena de sarcómeros, que son las unidades
estructurales y funcionales del músculo. El sarcómero esta constituido por filamentos
delgados y filamentos grusos que son las proteínas responsables de la contracción del
músculo estriado.
Componentes del Sarcómero
-Filamentos gruesos de miosina
-Filamentos delgados de actina
-Disco Z
-Titina
-Nebulina
-Línea M
-Bandas A oscuras
-Bandas I claras
Filamentos Gruesos de Miosina
-Formados por Miosina II, consta de 2 cadenas pesadas idénticas (200kDa) y 2 pares de
cadenas ligeras (20kDa). Cada cadena pesada tiene una cola en α- helice y una cabeza
globular.
-Las cademas pesadas forman un dímero con las colas enrolladas. Las cadenas ligeras se
asocian a la región globular (cabeza).
Filamentos de Actina
-Filamentos delgados que tienen polaridad y resultan de la polimerización de actina G
-La actina G es una macroproteína globular que al polimerizarse forma actina F.
-Cada monómero está girado 166º dando al filamento una apariencia de hélice de doble
cadena.
-La actina F interactua con tropomiosina y troponina y forma las bandas claras del
sarcómero.
Proteínas asociadas a la actina
Tropomiosina: proteína fibrosa colocada sobre los
surcos del filamento de actina.
Troponina: proteína reguladora de la contracción del
músculo estriado, en la que se identifican 3
subunidades:
-T (unida a troponina)
-C (unión con Ca+2)
-I (inhibición)
Proteínas accesorias
-Las proteínas accesorias mantienen la estructura del sarcómero. Estas son:
-Disco Z: se encuentra unido al extremo +, sirva de anclaje a los filamentos delgados
(actina). Las proteínas que forman el disco Z son:
-Cap Z: estas estabilizan los filamentos, evitan su alargamiento y
despolimerización.
-α-actina: mantiene los microfilamentos unidos al disco Z, es una proteína de
entrecruzamiento.
Titina o conectina: proteína fibrosa, va desde la línea M hasta el disco Z, centra los
filamentos de miosina dentro del sarcómero, mantiene la correcta orientación de los
filamentos. Conecta los filamentos gruesos de miosina con los discos Z.
Nebulina: proteína fibrosa, regula la longitud de los filamentos de actina. Conecta los
filamentos delgados con las lineas Z.
Distrofina: une la actina al sarcolema.
Vimentina: filamento intermedio, parte del citoesqueleto de la célula muscular estriada.
Deslizamiento de los microfilamentos
-Los filamentos de actina, se orientan siempre con sus extremos + hacia los discos Z.
-Los filamentos delgados de cada sarcómero se disponen de forma opuesta.
-Los filamentos gruesos son bipolares, sus cabezas se orientan hacia las puntas de cada
microfilamento para interactuar con los filamentos delgados.
El ciclo comienza cuando la miosina se une fuertemente a la actina, se une ATP a la
miosina, se rompe el enlace con la actina y la conformación de la miosina cambia cuando
el ATP se hidroliza. La cabeza de miosina se desplaza a otra molécula de actina en el
filamento, el ADP y Pi permanecen unidos a la cabeza, luego se establece otra unión entre
actina y miosina, el ADP y Pi se liberan, se dispara el golpe de potencia que desliza el
filamento.
Deslizamiento de filamentos
-La amplitud de la banda A no varía, se acortan las bandas I de cada sarcómero.
-Esto se debe a que los filamentos de actina se deslizan uno sobre otro.
-La miosina es el motor que mueve a los filamentos de actina.
-La zona H es una proteína contráctil, desaparece durante la contracción.
-La linea M es más evidente cuando las bandas I se acercan.
Regulación de la contracción
-El impuso nervioso (estímulo) llega a fibra muscular.
-Una señal libera el CA+2 almacenado en el retículo.
-Aumenta el Ca+2 citosólico y se une a la subunidad C de la troponina.
-Cambia la conformación de la troponina (proteína reguladora) permitiendo la interacción
de actina y miosina.
-La liberación de Ca++ desde el retículo sarcoplásmico, desencadena la contracción
muscular.
Músculo Liso
Este músculo esta formado por fibras musculares lisas que son uninucleadas, delgadas y
aguzadas en los extremos. El músculo liso forma la porción contráctil de la pared de
diversos órganos como el tubo digestivo y vasos sanguíneos, así como también órganos
que requieren de una contracción lenta y sostenida. Las células del músculo liso se
organizan en grupos, formando haces, rodeados de tejido conjuntivo fibroso que
contienen vasos sanguíneos. La contracción, al igual que en el músculo estriado es
producto del deslizamiento de las fibras de actina por sobre las de miosina.
El músculo liso presenta filamentos de miosina y actina organizados en forma laxa o libre.
Los filamentos se adosan a cuerpos densos en el citosol y la membrana plasmática. La
caldesmona regula la contracción del músculo liso, si hay bajo Ca+2 hay relajación, si hay
alto Ca+2 hay contracción. También hay regulación mediante la fosforilación (contracción)
por cinasas (MAP-cinasa activada por mitógenos) y desfosforilación (relajación) mediante
fosfatasas.
También existen filamentos de actina y miosina que permiten la contracción, aquí están
en mayor proporción los filamentos delgados de actina que los filamentos gruesos de
miosina.
-Los filamentos delgados se alinean en el eje de la célula.
-La troponina no está presente en el músculo liso.
-La regulación de la contracción de la fibra lisa, depende de la miosina.
Organización del músculo liso
El músculo liso está compuesto de células que se comunican mediante uniones de
abertura (gap) y sintetizan mucha matriz extracelular. Aquí las células carecen de un
ordenamiento de filamentos gruesos y delgados como el de los sarcómeros, estas se
disponen desplazadas una respecto de la otra, de manera que el extremo delgado de una
fibra se ubica vecino a la parte ancha de la fibra vecina.
Células del músculo liso
-Presentan cuerpos densos de α-actinina, con una función similar a la del disco Z.
-También poseen desmina y vimentina, forman uniones con filamentos intermedios y los
cuerpos densos.
-Estas uniones permiten la contracción de las células, tirando de la membrana.
-El núcleo de las fibras musculares lisas se localiza en el centro de la fibra.
Contracción del músculo liso
La contracción puede darse en respuesta a impulsos nerviosos u hormonales.
La contracción esta regulada por:
-Niveles de cAMP
-Diacilglicerol
-Caldesmona (proteína que se acopla a los filamentos de actina, es activada
por el complejo calmodulina-Ca+2)
-Las fibras musculares lisas están rodeadas por una lámina basal comparable a la lámina
basal de los epitelios. Por fuera de la lámina externa, se dispone una trama de fibras
reticulares.
Movimiento no Muscular
Los microfilamentos pueden formar anillos contráctiles o fibras de estrés para realizar
movimiento no muscular. Los anillos contráctiles fueron descritos con anterioridad.
Fibras de estrés
Son haces contráctiles de filamentos de actina, de gran tamaño, entrelazados por αactinina que anclan a la célula y ejercen tensión. La unión a la matriz extracelular se da por
las integrinas que se unen a la Talina y a la Vinculina la cual se une a los filamentos de
actina. Los sitios de anclaje son regiones llamadas adhesiones focales que sirven como
sitios de sujeción para los haces de actina.
Desplazamiento por Seudopodos
Los organismos unicelulares emiten seudópodos con los que se desplazan. Estos
seudopodos “falsos pies” son prolongaciones redondeadas. Muchas amebas, macrófogos
y leucocitos presentan moviento ameboide. El movimiento por membranas ondulatorios
caracteriza la locomoción de las células de vertebrados en cultivo. Las amebas se mueven
en una dirección mediante la formación de uno o más pseodópodos y retrayendo sus
regiones posteriores desde la superficie adherida.
El flujo de endoplasma hacia delante ocurre dentro de un espacio rodeado por un
ectoplasma estacionario. Contienen numerosos filamentos del tipo de Actina, también
poseen filamentos del tipo de Miosina en la superficie celular.
Diagrama
del
movimiento
amiboideo: Los filamentos de
actina (a) y miosina (m)
interaccionan para permitir el
desplazamiento de la célula
sobre el sustrato y la formació y
retracción de los pseudópodos.
En el movimiento interviene el
cambio de gel a sol. El
ectoplasma
gelificado
se
solidifica en la punta del
seudópodo permitiendo el
avance.
La gelificación del flujo del citoplasma resulta de los enlaces transversos de los filamentos
de actina que forman una red, lo cual genera la fuerza necesaria para el movimiento.
Movimiento con Microtúbulos
Los
microtúbulos
realizan
movimientos:
-Movimiento de vesículas.
-Movimiento anafasico.
-Movimiento de cilios y flagelos.
Movimiento anafasico
El movimiento de los cromosomas se
realiza por dos mecanismos distintos,
denominados anafase A y anafase B.
La anafase A consiste en el
movimiento de los cromosomas hacia los polos del uso a lo largo de los microtúbulos
cinetocóricos, que se acortan a medida que se mueven los cromosomas, éste movimiento
está dirigido por dineínas, proteínas motoras que están asociadas al cinetocoro que
trasladan a los cromosomas a lo largo de los microtúbulos en dirección al extremo
“menos” hacia los centrosomas. La anafase B se refiere a la separación de los polos del
huso entre sí por dos tipos de movimiento, por los microtúbulos polares y por los
microtúbulos astrales. Los microtúbulos polares solapados deslizan unos sobre otros
empujando y separando los polos del uso, debido a la acción de varios miembros de
quinasas dirigidas al extremo “más”. Los microtúbulos astrales tiran de los polos del huso
y los separan, debido a la acción de dineina citoplasmática unida al cortex dirigidas al
extremo menos.
Cilios y Flagelos
Son delgadas prolongaciones celulares móviles.
Presentan básicamente la misma estructura y
ambos constan de dos partes:
-Una externa que sobresale de la superficie de la
célula, está recubierta por la membrana
plasmática y contiene un esqueleto interno de
microtúbulos llamado anoxema.
-Otra interna, que se denomina cuerpo basal.
Las diferencias son:
-Los cilios son muchos, los flagelos son pocos.
-Los cilios con cortos, los flagelos son más largos.
-El movimiento de cilios es como remo, el de los flagelos es como látigo.
Los dos factores que influyen en la velocidad y orientación de los latidos ciliares y
flagelares son los iones de calcio y el AMPc.
En cuanto a la orientación, cuando hay presencia de calcio el movimiento se realiza en
reversa (retrocede) mientras que en ausencia de calcio el movimiento es hacia delante.
-El AMPc acelera la velocidad.
Los movimientos citoplásmicos no musculares son:
-Ameboide
-Citocinesis
-Filipodio
-Ciliar (movimiento de organelos, vesículas y cromosómicos)
Flagelo Procariota
Son apéndices móviles de longitud diversa que permiten el movimiento en medios
líquidos. Estos apéndices no tienen ninguna semejanza estructural con los flagelos en
células eucariotas, aunque se denominen de igual forma. La fuerza motriz que desarrolla
se obtiene mediante un movimiento circular en ambos sentidos a partir de la energía
obtenida de una bomba de protones.
Cilios
Son organelos de apariencia capilar en las superficies de muchas células animales y
vegetales. Sirven para mover fluido sobre la superficie de la célula, o para impulsar a
“remo” células simples a través de un fluido.
Axonema
Contiene un anillo de 9 dobletes que rodean a dos microtúbulos centrales simples. Cada
doblete exterior se compone de un microtúbulo de 13 filamentos (subfibra A) y otro
incompleto con solo 11 protofilamentos (subfibra B)
Los microtúbulos se componen de un axonema se mantienen unidos a 4 tipos de
conectores:
-Las subfibras A están unidas a los microtúbulos centrales por unos rayos
radiales.
-Los dobletes exteriores adyacetes están unidos entre sí mediante unos
enlaces compuestos por una proteína sumamente elástica llamada nexina.
-Los microtúbulos centrales están unidos por un puente de enlace.
-Finalmente, cada subfibra A lleva dos brazos, un brazo interior y un brazo
exterior, conteniendo ambos la proteína dineina.
En ausencia de cualquiera de estos componentes, el aparato es inútil.
El movimiento ciliar es resultado de la andadura de los brazos de dineina sobre un
microtúbulo vecino de modo que los dos microtúbulos se deslizan uno respecto al otro.
Los enlaces cruzados de proteína entre los microtúbulos impiden que los microtúbulos se
deslicen el uno sobre el otro más allá de una corta distancia. Así, estos enlaces cruzados
convierten el movimiento de deslizamiento inducido por la dineina en un movimiento de
curvatura de todo el axonema.
Los cilios se componen de al menos media docena de proteínas, estas se combinan para
llevar a cabo una tara, y todas estas proteínas tienen que estar presentes para que el cilio
funcione. Tubulinas, dineínas, nexina, etc.
El movimiento ciliar tiene dos fases: un batido efectivo que propulsa y una fase de
recuperación que devuelve el cilio a su posición inicial.
Adherencia Celular
La adhesión intercelular y la de células con componentes de la matriz extracelular son
fenómenos que tienen un papel clave en la organización general de los seres vivos
multicelulares. La integridad y organización general de los diversos tejidos y órganos de un
individuo dependen de la adecuada interacción entre los elementos que los componen.
Proteínas o moléculas de adhesión celular (CAM)
Existen interacciones transitorias célula-célula y célula-matriz. Entre receptores y ligandos,
por ejemplo:



Interacciones de los leucocitos y las plaquetas con el endotelio vascular en la
inflamación.
En la reacción inmunitaria.
Entre las células y la matriz (locomoción celular, en la formación de vasos en la
respiración)
Pero también existen interacciones estables célula-célula y célula- matriz. Tanto las
interacciones estables como las transitorias se dan gracias a las CAM.
Todas las CAM son proteínas integrales de membrana. Las CAM se dividen en:




La familia de las selectinas
La familia de las integrinas (adhesión focal / hemidesmosoma)
Las superfamilias de las Inmunoglobulinas (lg)
Las cadeherinas (Unión adherente / Desmosoma)
La familia de las Selectinas
Participan en la extravasación de los leucocitos hacia los tejidos. Los ligandos son los
carbohidratos de las membranas. La unión es dependiente de Ca+2 y Mg+2. Estas crean
uniones transitorias en los vasos sanguineos.
La familia de las Integrinas
Median interacciones débiles entre las
células y la matriz, dependiente de Ca+2
y Mg+2. La familia de las integrinas
comprende a un grupo amplio de
moléculas heterodiméricas constituidas
por dos subunidades polipeptídicas
transmembranales denominadas alfa y
beta. La integrina está compuesta por
cadenas polipetídicas α y β.
La superfamilia de las Inmunoglobulinas
Participan en la adhesión homofila (una molécula de adhesión de la superficie se une a la
misma molécula de superficie de otra célula) es independiente de Ca+2. Algunos miembros
de la superfamilia de las Ig son: ICAM-1, ICAM-2, VCAM-1 y PECAM, estas están implicadas
en los fenómenos de adhesión de leucocitos a células andoteliales y su subsiguiente
migración.
Cadherinas
Son glicoproteínas de adhesión que se encuentran en la membrana plasmática de la
mayoría de células animales. Desempeñan un papel crucial en el reconocimiento y
adhesión célula-célula. Las cadherinas son dependientes de Ca+2.
Tipos de Unión
Las uniones pueden ser Intercelulares (célula – célula) : Adherentes, impermeables
y de comunicación.
Y también pueden ser uniones Basales (célula-matriz): hemidesmosomas.
Uniones Inter-Celulares
Uniones Adherentes
Estas pueden ser uniones
adherentes (zónula adherens)
y
desmosomas
(mácula
adherens).Las uniones de
Adherencia o zónula adherens
están formadas por un cinturón de adhesión formado tanto por actina como por catenina
en sus formas α y β y en el espacio intercelular filamentos de cadherina asociados a
calcio. + calcio se juntan – calcio se separan.
Los desmosomas son uniones adhesivas en forma de
disco en la zona citoplásmica unidos a filamentos
intermedios de queratina. Estos son abundantes en
tejidos de mayor tensión como el tejido del corazón,
el cerviz y piel. Los desmosomas poseen cadherinas
en el espacio intercelular denominadas como
desmogleínas y desmocolinas.
Uniones estrechas o impermeables
La unión estrecha u oclusiva se encuentra
separando los líquidos extracelulares que
bañan las regiones apicales y basales de las
células (con el objeto de que cumplan sus
respectivas funciones) y forman barreras
que tornan impermeables determinadas
cavidades (como la luz del intestino, la
vejiga, etc). Esta relación se da entre
proteinas transmembrana de las dos células
involucradas, las proteínas de este tipo de
unión son la ocludina y la claudina al
fusionarse,
estas
forman
uniones
extremadamente fuertes y prácticamente
fusionan dos células estableciendo una unión impermeable.
Uniones comunicantes
También son conocidas como uniones
“GAP”. Aquí las membranas de dos células
poseen
proteínas
que
conforman
semicanales transmembrana, que las
interconectan y permiten el paso de
moléculas entre ambas. La unión esta
constituida por un anillo de seis
subunidades proteicas llamadas conexinas
que juntas forman poros o conexones.
Tienen la capacidad de abrirse o cerrarse,
se cree que es estímulo de fosforilación de
la conexina. Estas uniones permiten el
paso de iones y moléculas hidrosolubles
orgánicas de pequeño tamaño. Es células
vegetales las uniones comunicantes son
denominadas
plasmodesmos,
estos
atraviesan la pared celular formando el conducto por la membrana citoplásmica, el
conducto es denominado desmotúbulo . Los plasmodesmos son sintetizados en el RE liso.
Unio
nes
Basa
les
(célu
laMatr
iz)
Inter
vien
en
integ
rinas
que
se
unen
a proteínas de la matriz extracelular. Las hay de dos tipos:
Contactos focales: aquí las integrinas están ancladas a filamentos de actina.
Hemidesmosomas: actúa la integrina α6β4 unida a filamentos intermedios.
Dibujo final de todas las uniones:
1
2
1
3
1
4
1
5
1
6
1
1) Aquí tenemos las uniones impermeables u ocluyentes, son uniones célula-célula y
las proteínas que intervienen aquí son la ocludina y la claudina.
2) Aquí tenemos las uniones adherentes, son uniones célula-célula y aquí interviene
la actina α-β y la catenina α-β (la actina serían los puntos verdes y la catenina la
barra vertical celeste) luego en el espacio intercelular podemos ver la cadherina
(barras horizontales de color celeste). En resumen aquí hay catenina y actina
(ambas α-β) y cadherina.
3) Este sería un desmosoma (otro tipo de unión adherente) este también tiene
cadherina que aquí se denomina desmogleina y desmocolina en el espacio
intercelular (barras horizontales verdes), pero este esta fijado por filamentos
intermedios de queratina (cositas de color fúsia) y posee bases de desmoplaquina
(la cosita negra). En resumen el desmosoma tiene: desmogleina y desmocolina
(cadherinas), filamentos intermedios de queratina y desmoplaquina.
4) Esta sería una unión comunicante o union GAP, la historia aquí es así: se unen 6
conexinas formando un conexón, luego se unen los conexones de las dos células y
forman un canal. Este canal puede abrirse o cerrarse por medio de la fosforilación
de la conexina. En células vegetales esto se llama plasmodemos.
5) Esta sería la primera unión célula- matríz (union basal), este es un
hemidesmosoma el cuál está formado por integrina α6β4 (cositas verdes) una
plectina (base negra) y filamentos intermedios (cositas fusia). Entonces
hemidesmosoma = integrina α6β4 + plectina + filamentos intermedios.
6) Esta sería la segunda y última unión célula matríz, esta es una unión de contacto
focal que esta formada por integrina (cositas verdes) y filamentos de actina
(cositas verdes). Contacto focal = integrina + filamentos de actina.
El número 1,2,3, y 4 son uniones célula-célula. Y los números 5 y 6 son uniones basales o
uniones célula matriz.
Solo falta recordar que las uniones de adhesión célula – célula pueden ser interacciones
homofílicas) y pueden ser interacciones heterofílicas:
Homofílicas: Cadherina-Cadherina
Ig – Ig (recordemos que Ig = inmonuglobulina)
Heterofílicas: Selectina – Glicoproteína
Integrina – Ig
Tipos de Tejidos
Tejido epitelial: recubrimiento, está fijo a una lámina basal.
Tejido conectivo o conjuntivo: es el más abundante, conecta y protege a otros tejidos. Es
el principal productor de la matriz extracelular.
Tejido muscular
Tejido nervioso
Tejido linfoide
Tejido sanguineo
Matriz Extracelular
Los tejidos además de células también están compuestos por sustancias y elementos
intercelulares que en conjunto se denominan matriz extracelular. La matriz extracelular
es una red de materiales extracelulares, una mezcla amorfa de proteinas y polisacáridos.
Esta rellena espacios entre células, une células entre sí y tejidos.
Funciones de la matriz extracelular







Rellenar el espacio existente entre las células otorgando resistencia a la
compresión y al estiramiento (estas propiedades decaen con el envejecimiento).
Medio por donde llega los nutrientes y se eliminan los desechos celulares (función
que se encuentra alterada en la celulitis).
Proveer a la célula “puntos fijos” donde aferrarse.
Espacio por donde migran las células cuando se desplazan de un unto a otro del
organismo.
Medio por el cual arriban a las células las señales bioquímicas (por ejemplo
hormonas y citoquinas).
Depende del tejido de hidratación, dureza (hueso y dientes).
Células formadoras: células del tejido conectivo (fibroblastos).
Conformación de la Matriz extracelular
La matriz extracelular tiene dos componentes principales que son los proteínas
estructurales fibrosas y un gel formado por carbohidratos. Las proteínas estructurales
fibrosas son el componente principal de los tejidos conjuntivos, estas proteínas son:
colágeno, elastina (proteinas estrcutructurales) fibronectina y laminita (proteínas
adhesivas). El gel está formado a partir de polisacáridos denominados
Glucosaminoglicanos o GAGs.
Proteínas estructurales Fibrosas
Entre las proteínas que conforman la matriz extracelular están:
Colágeno
El colágeno es la glucoproteína estructural más abundante (1/4 de la proteína total) y esta
es sintetizada por los fibroblastos. Es un componente esencial de los tendones y de la
sustancia extracelular que rodea las células óseas en el hueso, hay 15 tipos distintos de
colágeno y según la combinación puede haber 25 cadenas distintas. El colágeno en
general se encuentra en piel, tendones, cartílagos, vasos sanguíneos, dientes, membranas
basales, cornea, cuerpo vítreo, tejidos de sostén, etc.
Son filamentos insolubles que soportan grandes cargas, más de 10 enfermedades son
ocasionadas por mutaciones en uno de los genes que codifican el colágeno (12
cromosomas distintos).
Estructura de la Colágena







Posee una secuencia de AA simple y periódica.
Cada 3 AA hay una glicina.
Su estructura general es: Gly – X – Y
Disposición de trenza
X = prolina o hidroxiprolina
Y = lisina o hidroxilisina
Las cadenas de colágeno se agrupan en triples hélices (tres cadenas forman una
triple hélice)
El colágeno Tipo I se encuentra en la dermis (el 70% de la piel es colágeno), los tendones,
el hueso y las arterias.. Esta formado por una triple hélice (2 cadenas alfa I y 1 cadena alfa
II)
El las láminas basales se encuentra el colágeno Tipo IV.
Elastina
Proteína estructural fibrosa sintetizada por los fibroblastos, condorcitos y fibras
musculares lisas. Posee una estructura
enrollada aleatoriamente en estado
relajado que se puede estirar, pero que
vuelve a adoptar la disposición enrollada
aleatoria cuando se relaja. La gran
flexibilidad,
deformabilidad
y
elasticidad de los tejidos son debidas a
la elastina (el tejido pulmonar por
ejemplo).
Fibronectina
Es la principal proteína de adhesión, es una glicoproteína dimérica constituida por dos
cadenas polipeptídicas. Esta proteína se dispone en la
matriz como una red de fibrillas mediante puentes
disulfuro. Esta es la principal proteína de unión entre las
células y las fibras colágenas. Es la unión para receptores,
sitio de unión a otras moléculas del MEC y receptores de
superficie de la célula. Desempeña un papel importante
en la migración celular, guía el movimiento celular.
Laminina
Es una glicoproteína filamentosa, abundante en las láminas basales de las matrices
extracelulares embrionarias. Está íntimamente asociada a otra proteína denominada
entactina o nidógeno con la cual forman redes entrecruzadas junto con el colágeno tipo IV
en la lámina basal. Esta influye en la migración de células embrionarias asociadas con la
colágena IV. La lamina basal sirve como soporte estructural que mantiene la organización
del tejido y como barrera permeable que regula el movimiento de moléculas y células. La
laminina esta formada por tres cadenas polipetídicas α, β, γ.
Glucosaminoglicanos y proteoglicanos
Los glicosaminoglicanos son polisacáridos (osea, carbohidratos o azúcares) complejos.
Entre los más abundantes esta el ácido hialurónico (es el de mayor tamaño y no se
encuentra sulfatado), el condroitín sulfato, el dermatán sulfato, el heparán sulfato y el
queratán sulfato. Cuando estos se combinan con proteinas pasan a llamarse
proteoglicanos. Los glucosaminoglicanos también son llamados mucopolisacáridos.
Los glicosaminoglicanos son moléculas muy ácidas, con numerosas cargas negativas que
atraen grandes cantidades de ion sodio (Na) y, por lo tanto, de agua, lo cual aumenta la
turgencia de la matriz extracelular. Son los responsables de que la dermis posea una masa
gelatinosa con gran capacidad de hidratación. Tienen gran influencia en la turgencia y
tirantez de la piel.
Los proteoglicanos tienen la función de “hidratación” (gel), dan resistencia a tensión y
comprensión, este se une a la colágena, receptores de superficie celular, estos adhieren
las células a la matriz extracelular.
Ciclo Celular
El proceso mediante el cual se originan nuevas células a partir de células pre existentes es
denominado división celular. Una célula en etapa de división se denomina célula madre y
sus descendientes se llaman células hijas, por esta razón la división celular también es
llamada reproducción celular.
Las etapas a través de las cuales pasa la célula desde una división celular a la siguiente
constituyen el llamado ciclo celular. Después de la división, la célula puede entrar de
nuevo en la fase G1 y volver a dividirse o entrar en la llamada fase Go en la que una serie
de transformaciones conducirán a la diferenciación celular. Así, las células epiteliales se
dividen continuamente pero las células que dan lugar a las neuronas entran en fase Go, se
diferencian, se transforman en neuronas y ya no se dividen. Otros tipos celulares como los
hepatocitos están en fase Go pero debidamente estimulados pueden recuperar la
capacidad de división y pasar de Go a G1.
Ciclo Celular
El ciclo celular es un conjunto ordenado de eventos que culmina con el crecimiento de la
célula y la división en dos células hijas. El ciclo celular se divide en dos etapas
fundamentales: Mitosis e Interfase. Sin embargo el ciclo celular de la mayoría de células
eucariotas para su estudio el ciclo celular divide en cuatro fases diferenciadas: M, G1, S y
G 2.
Etapa Go
Se llama así cuando una célula detiene su progresión en el ciclo celular. Como no se
realizará la división celular, la célula se detiene en G1, al ser prolongada esta etapa la
llamamos Go.
Fase G1
La etapa Gap 1 o de abertura se caracteriza por el crecimiento celular, la célula se
encuentra metabólicamente activa, se encuentra en síntesis de ARN y proteínas pero no
replica su ADN en esta fase. Los cromosomas se encuentran esparcidos en el interior del
núcleo formando fibras nucleosómicas.
Fase S
Es la fase de síntesis, esta se caracteriza por la replicación del ADN.
Fase G2
Es la fase Gap 2 o de abertura, aquí la célula prosigue con su crecimiento, se sintetizan
proteínas en preparación para la mitosis y los cromosomas se encuentran ya replicados, es
decir, están formados por dos cromátidas con uniones a nivel del centrómero.
Fase M
Es la etapa de Mitosis o Cariocinesis (divisón del núcleo). Esta etapa representa el proceso
de división nuclear mediante el cual una célula nueva adquiere un número de
cromosomas idéntico al de sus progenitores (reparto equitativo). Esta suele seguir con la
citocinesis (división del citoplasma).
Variaciones
La duración de las fases del ciclo celular varía considerablemente según distintos tipos de
células. En células embrionarias tempranas tras la fecundación del óvulo los ciclos
celulares son de 30 minutos o menos. Algunas células como las nerviosas cesan por
completo su división, salen de G1 y entran en un estado de reposo denominado Go. Y otras
células solo se dividen ocasionalmente por lesión o muerte celular.
Control del Ciclo Celular
Este control es llevado a cabo
por Proteincinasas. Al
aumentar el nivel de porción
CINASA, se estimula el paso
del ciclo celular.
Reguladores de la Progresión del Ciclo celular
Existe un control de cada paso a través de las distintas etapas del ciclo celular que esta
regulado por la fosforilación y degradación de ciertas proteínas. Los reguladores son:



Familias de ciclinas y quinasas dependientes de ciclinas.
MDF (Factor Promotor de Maduración)
Inhibidores de la progresión del ciclo celular
Familias de ciclinas y quinasas dependientes de ciclinas (Cdk’s)
Las Cdk’s junto con las ciclinas son las mayores llaves de control para el ciclo celular,
causando que la célula se mueva de G1 .
Los CdkC (complejos de kinasa dependiente de cilinas) agregan fosfato, recordemos que
las fosforilaciones activan o inhiben.
MPF (Factor Promotor de la Maduración)
Este factor desencadena la progresión de la mitosis
mediante la fosforilación de multiples sustratos proteicos
específicos. Promueve el paso de G2 a M. El MPF es un
dímero constituido por ciclina β y por la proteína quinasa
Cdc2. Durente la etapa G2 la MPF sufre tres fosforilaciones
(en sus unidades Thr161, Thr15 y Thr14). Durante la mitosis
se desfosforila dos veces (Thr15 y Thr14) degradando así la ciclina β, luego se vuelve a
desfosforilar (Thr161).
Inhibidores de la progresión del ciclo celular:
P53: esta proteína funciona bloqueando el ciclo celular si el ADN está dañado. Activa la
expresión del inhibidor de Cdk, p21. Si el daño es severo esta proteína puede causar
apoptosis (muerte celular.) Los niveles de p53 están incrementados en células dañadas.
Esto otorga tiempo para reparar el ADN por bloqueo del ciclo celular. Una mutación de la
P53 es la mutación más frecuente que conduce al cáncer.
P27: es una proteína que se une a ciclinas y Cdk bloquendo la entrada en la fase S.
ADN dañado o no
replicado
Alineación incorrecta de
los cromosomas
ADN
dañado
Replicación de ADN
Mediante la replicación de ADN se sintetiza ADN, es un proceso que ocurre en el núcleo y
en las mitocondrias (en células eucariotas) y ocurre en el citosol (en células procariotas).
Es un proceso semiconservador ( esto quiere decir que la hélice se separa y cada una de
las cadenas sirve para la síntesis de una nueva cadena complementaria). Por medio de la
replicación de ADN se asegura crear 2 copias idénticas.
La molécula de ADN está formada por dos hebras que se mantienen unidas entre sí
porque forman enlaces entre las bases nitrogenadas de ambas cadenas. La unión de las
bases se realiza mediante puentes de hidrógeno y este apareamiento está condicionado
químicamente de forma las bases solo pueden unirse: A con T , G con C.
La replicación del AND ocurre durante la fase S previo a la mitosis, la replicación de ADN
ocurre más rápidamente en procariotas y los virus necesitan de células huésped para
llevarlo a cabo.
La síntesis de ADN/replicación se da en dirección 5´-3´ en ambas hebras, esta replicación
es complementaria y antiparalela.
Esquemas de duplicación
Hebras continuas o discontinuas
Durante la replicación una hebra
recibe el nombre de rezagada o
discontinua ( a esto también se
le conoce como fragmentos de
Okasaki) ya que su replicación se
lleva a cabo por partes. La otra
hebra se denomina continua ya
que su replicación se lleva a cabo
sin pausas.
Enzimas que actúan en la replicación de ADN
Construye las cadenas de ADN
Polimerasas ADN
exonucleasa)
(especialmente
Se encargan del enrollamiento y desernrrollameinto del ADN
Corta el enlace 3’-5´fosfodiester
Topoisomerasa I
Corta hebras enredadas de ADN
Topoisomerasa II
Se unen a las hebras molde evitando que vuelvan a enrollarse
Rompe enlaces de hidrógenos
Síntesis de RNA cebador ó primario
Helicasa
Primasa
la
III
y
Topoisomerasas
proteínas SSBP
la
RNA cebador
DNTP’s/A,C,T y G/uracilo
Une fragmentos de Okazaki por medio de enlaces covalentes
Ligasa
Reemplaza los espacios iniciadores o cebadores de los fragmentos de okazaki
polimerasa I
Polimerasas en Procariotas
DNA Polimerasa I: sintetiza ADN, exonucleasa (correctora) 3’-5´y de 5´-3´, sustituye a los
cebadores.
DNA polimerasa III: sintetiza ADN en ambas cadenas, exonucleasa 3´-5´.
Polimerasas en Eucariotas
Polimerasa Alfa: se encarga de la síntesis de
ADN nuclear, reparación del ADN en ambas
hebras y remueve los iniciadores de ARN.
Polimerasa Gama: se encarga de la síntesis de
ADN mitocondrial.
Polimerasa Delta: se encarga de la síntesis
nuclear y de la reparación del ADN
exonucleasa 3´-5´.
Polimerasa Epsilon: se encarga de la síntesis
de ADN nuclear, la reparación del ADN,
exonucleasa 3´-5´
Reparación de ADN
Al detectarse un daño en la hebra de ADN, se debe quitar la zona quitada, esto lo hace la
endonucleasa. Seguidamente llega la polimerasa I e inserta los nucleótidos corretos,
finalmente al estar listo el segmento corregido se une con el resto por medio de la ligasa.
Polimerasa III en el núcleo
La polimerasa III que sintetiza la replica de ADN esta dispuesta en un complejo llamado
replisoma el cual esta compuesto por:
2 polimerasas, 2 subunidades Tau (T),
que unen las polimerasas al complejo, 2
pinzas β que unen las polimeras a las
hebras madre o conductoras y una pinza
Gama que cierra la pinza deslizante en
cada fragmento de Okazaki.
Replicación
La principal diferencia entre la replicación de ADN en eucariotas y procariotas consiste en
que las células procariotas inician la replicación partiendo de un único punto y progresa en
ambas direcciones hasta completarse. Por otro lado en la célula eucariota el proceso de
replicación de ADN no empieza por los extremos de la molécula sino que parte de varios
puntos a la vez y progresa en ambas direcciones formando los llamados ojos de
replicación.
Replicación de los virus
Para que un virus se pueda replicar este debe integrarse al ADN huésped así este se
replica al momento en que la célula se replica. Algunos virus son ARN.
Mitosis
Interfase
La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose
para la mitosis. Los cromosomas no se disciernen claramente en el
núcleo, aunque el nucleolo puede ser visible. La célula puede
contener un par de centriolos los cuales son sitios de organización
para los microtúbulos.
Fases de la Mitosis
Profase
Aquí la cromatina en el núcleo comienza a condersarse y se vuelve
visible en el microscopio óptico como cromosomas (esto gracias a la
topoisomerasa II) . El núcleolo desaparece y los centriolos empiezan
a moverse a los polos puestos de la célula y las fibras del huso se
extienden desde los centrómeros, se ensambla el huso mitótico.
Prometafase
Lo que marca el inicio de la prometafase es la disolución de la membrana nuclear. Las
proteínas se adhieren a los centrómeros creando los cinetocoros y los microtúbulos se
adhieren a los cinetocoros y los cromosomas comienzan a moverse.
Metafase
Los cromosomas se unen a algunos microtúbulos a través de una
estructura proteica denominada cinetocoro. Las fibras del huso
alinean los cromosomas a lo largo del medio del núcleo celular, en
el plano ecuatorial (placa metafísica). Esta organización ayuda a
asegurar que en la próxima fase, cuando los cromosomas se
separan, cada nuevo núcleo recibirá una copia de cada cromosoma.
Aquí ya se encuentran especializados los tres tipos de microtúbulos: microtúbulos
astrales, microtúbulos cromosómicos y microtúbulos polares.
Anafase
Se separan los centrómeros y las cromátidas. Los pares de
cromosomas se separan en los cinetocoros y se mueven a los
lados opuestos de la célula jalaos por el huso mitótico. El
movimiento es resultado de una combinación de: el
movimiento del cinetocoro a lo largo de los microtúbulos del huso y la interacción física de
los microtúbulos polares, los cuales se polimerizan distanciando los dos grupos de
cromosomas hijos. La separación de las cromatides requiere de la presencia de
topoisomerasa II.
Telofase
Las cromátides llegan a los polos opuestos de la célula y
nuevas membranas se forman alrededor de los núcleos hijos.
Los cromosomas se dispersan y ya no son visibles bajo el
microscopio óptico. Las fibras del huso se dispersan y la
citosinesis o la partición de la célula comienza durante esta
etapa.
Citocinesis
En las células animales, la citocinesis ocurre por un anillo
contráctil compuesto de actina y miosina alrededor del
centro de las células se contra dando dos células hijas. En
células vegetales, la pared rígida requiere que una placa
celular sea sintetizada entre las dos células hijas. La
citocinesis inicia al final de la anafase y continúa a lo largo de
la telofase.
El resultado final de la MITOSIS son dos células hijas diploides idénticas. En el ser humano
la mitosis ocurre en todas las células somáticas.
Células haploides y diploides
Célula haploide: es una célula con una sola dotación cromosómica (23 cromosomas).
Célula diploide: es una célula cuya dotación cromosomita se encuentra en parejas de
cromosomas homólogos. (46 cromosomas).
Meiosis
Esta división ocurre en los gametos o células sexuales. La meiosis tiene dos mecanismos
independientes para aumentar la variabilidad genética:


Recombinación: consiste en el entrecruzamiento y mezcla de cromátidas paternas
y matearnas.
Segregación al azar de las cromátidas: los cromosomas se distribuyen
aleatoriamente.
La meiosis puede ser dividida en dos etapas principales:
Meiosis I
Es importante porque aquí se da el entrecruzamiento genético entre cromosomas
homólogos, es la etapa más larga. Consta de: profase I, Metafase I, anafase I y telofase I.
Meiosis II
Esta etapa finaliza con 4 células distintas haploides. Consta de profase II, metafase II,
anafase II y telofase II.
Etapas de la Meiosis
Profase de la primera división – Entrecruzamiento genético.
La profase I es la etapa más larga de la meiosis ya que es aquí cuando se da la
recombinación genética.
Períodos de la Profase I
Luego siguen las otras etapas de la meiosis:








Metafase 1
Anafase 1
Telofase 1
NO HAY DUPLICACIÓN DE ADN ANTES DE LA SEGUNDA DIVISION MEIOTICA
Profase 2
Metafase 2
Anafase 2
Telofase 2
Meiosis femenina
La meiosis femenina inicia en etapa embrionaria y queda detenida hasta la pubertad en
diplonema de la primera división meiótica. El ovocito primario sufre la primera división
meiótica y forma un ovocito secundario y un corpúsculo polar; el ovocito secundario sufre
una segunda división y forma un óvulo y otro corpúsculo polar. Al final se produce una
sola célula viable.
Definición de Ovogénesis
Ovogénesis es el proceso de formación y diferenciación de los gametos femeninos y
óvulos pasando de Ovogonia a ovocito primario, ovocito secundario y óvulo. Esto se da en
la gónada femenina, los Ovarios.
Diferencias con la espermatogénesis: mientras que en la espermatogénesis se producen
muchas células pequeñas y móviles, en la ovogénesis se obtiene una gran célula, con
grandes reservas de enzimas, RNAs, organelos y sustratos metabólicos, todo esto
necesario para el desarrollo del embrión.
A partir de un ovocito primario se obtiene un ovocito secundario y un corpúsculo polar. A
partir del secundario, un óvulo y un corpúsculo polar.
Meiosis masculina
Inicia en la pubertad y una vez iniciada no cesa. Siempre mantiene proliferación mitótica a
nivel de espermatogonias. El espermatocito primario sufre la primera división meiótica y
produce dos espermatocitos secundarios, los cuales sufren una segunda división meiótica
para originar 4 espermátidas. Estos cuatro espermatozoides son células viables. La
espermatogenesis se lleva a cabo en la gónada masculina, los testículos.