DIVISION CYANOPHYTA Dr. Andrés Mansilla 2017 División Cyanophyta Cyanos (griego) = azul Phyton ( griego) = planta Pigmentos Chlorofila (a), Carotenoides y Ficobilinas Diversidad= 200 - 7500 especies Hábitat Agua dulce Gran abundancia y diversidad Agua Salada Planctónicas: pocas especies pero muy importantes para la fijación del N2 atmosférico Lagunas Recifales: Lyngbya majuscula es la especie marina mas común en Hawaii. Las algas cianofíceas, o algas azulverdosas, son individuos procariotas que pueden vivir solos o en colonias filamentosas. El tamaño celular es grande, de 5 a 50 micras. Presentan pared celular y vaina gelatinosa en torno a esta pared. No poseen flagelos y su movimiento celular se realiza por reptación sobre un sustrato sólido y húmedo. La reproducción se realiza de forma asexual por formación de tabiques transversales Presentan clorofila a ficobiliproteínas ficoeritrina (coloración rojiza) y ficocianina (coloración verde azulada). Debido a la dominancia de la ficocianina sobre la ficoeritrina, tienen una coloración verde azulada, de ahí que se conozcan también con el nombre de algas verde azules. A diferencia de todo el resto de verdaderas algas las cianofíceas son organismos procariotas y por tanto, bacterias, pero liberan Oxígeno. Sustancia de reserva es el Glicógeno (almidón de las cianofíceas) Presencia de Mucopolisacáridos, presentes en vaina de mucílago. Ausencia de flagelos. Scytonema III. ORIGEN Las cianofíceas representan un grupo monofilético muy antiguo, siendo los primeros organismos fotosintetizadores con clorofila a, que aparecen en la tierra, hace aproximadamente 3.5 billones de años (precambrico) evidencia fósiles como los estromatolitos Los Estromatolitos son formaciones calcáreas depositadas en capas, donde se encuentran evidencias de algas cianofíceas. Posiblemente, fueron los responsables por el acumulo de O2 en la atmósfera primitiva, que posibilitaron la aparición de la capa de ozono (O3), molécula vital para retener parte de la radiación ultravioleta, permitiendo la evolución de los organismos más sensibles a este tipo de radiación. Las cianofíceas son poco sensibles a esta radiación, debido a que poseen un sistemas enzimático de reparación del material genético, además cuentan con compuestos capaces de absorber la radiación ultravioleta, entre ellos las micosporinas. Los Estromatolitos son formaciones calcáreas depositadas en capas, donde se encuentran evidencias de algas cianofíceas. Erosion causada por Cianofíceas endolíticas Cianobacteria fósil Estromatolitos en la playa Depósitos de cianobacterias primitivas Estromatolitos bajo el agua. HABITAT Las cianofíceas presentan una distribución cosmopolita frecuentemente se les encuentra formando cubiertas de color verdeazulado, café o negro sobre rocas , troncos, suelo, etc. También colonizan ambientes extremadamente diversos. La mayoría son acuáticas de agua dulce, pudiendo sobrevivir a temperaturas de hasta 74 °C en fuentes termales (ej. Synechococcus) o a temperaturas muy bajas, como en lagos antárticos, donde pueden vivir sobre el hielo. Existen formas marinas resistentes a altas salinidades y altos períodos de desecación, como las cianofíceas que habitan en la región supralitoral. Otras formas son terrestre, que viven sobre rocas húmedas. Mención especial merecen aquellas que viven asociadas a otros organismos conformando asociaciones específicas con hongos, formando los líquenes, (ej: Cora y Leptogium). Otras pueden estar asociadas a otros vegetales (Azolla, pteridófita; Cycas, gimnospermas; Anthoceros, briófita) Algunas cianofíceas pueden ser encontradas formando “nieve verde” en tiempo de primavera en lugares de nieve permanenente y glaciares Endoliticas (dentro de rocas). En el CaoCO3 secretado por algas calcáreas. Cyanobacteria también han sido recoletadas en la Antártica y en el Artico, viviendo justamente debajo de la superficie de las rocas. Terrestres: Cuando llueve se erosiona la tierra y las cianofíceas son los primeros colonizadores, contribuyen con biomasa y nitrógeno en un proceso a muy largo plazo. Hyella stella: Cyanobacteria que vive en piedras marinas Scytonema endolithicum VI. ORGANIZACIÓN CELULAR Son organismos Procariontes, sin presentar por lo tanto, un núcleo organizado ni organelos citoplasmáticos, por lo que el ADN esta disperso en el citoplasma. En este tipo de organismos se puede observar: 1. Pared celular: es una pared pluriestratificada 3 capas (externa, peptidoglucano y plasmatica); al igual que algunas bacterias gram negativo , Nucleoplasma (lila) Ribosomas 70S (café) Almidón cianofíceo (plomo) Centroplasma (negros) Capa media rígida (naranja) Pared Celular Tilacoides Mesosomas Cuerpos poliedricos: Carboxisomas Rubisco Gránulos de cianoficina (Verdes) (almacenamiento de N2) Célula de Cianofíceas . Vaina: es un revestimiento mucilaginoso, externo a la pared celular, que esta constantemente siendo secretado; está compuesto por ácidos pécticos y mucopolisacáridos, Desempeña un papel importante en la absorción de elementos trazas, a los cuales se une y los deja disponibles para la célula. Formas de vida La mayoría son autótrofas Epífitas o epizoicas Algunas son simbióticas Fijan Nitrógeno atmosférico, importante para su partner de la simbiosis. Heterocisto es la celula donde se fija el N2 Heterocyst entre 02 acinetos ambos con pared celular gruesa Heterocystos of Anabaena isolated from Azolla. Líquenes, las cianofíceas son el partner fotosintético de los hongos para formar líquenes. Son organismos pioneros que habitan sistemas muy extremos. El N2 fijado por las cianoficeas, permite a los liquenes habitar lugares deficientes en N2. Líquenes de color azul Líquen mostrando células de cianfíceas en su interior Musgos: (Anthocerophyta) contienen cianofíceas endofíticas adheridas al mucílago del talo Musgos (Anthocerophyta) Musgos con Cyanobacteria endofíticas Azolla (Pteridophyta): helecho acuático, forma simbiosis con Anabaena, que habita en la parte ventral de las hojas de Azolla. La Cyanoficeas fija N2 que es absorbido por Azolla, que fabrica carbohidratos que son absorbidos por la cianofícea. Azolla (vista dorsal) Areas oscuras muestran Anabaena : Cycas Cross Section through a Long Section through a root nodule showing the Root Nodule: The dark dark zone that contains areas contain Cyanobacteria. Cyanobacteria. Commercial Cross SectionThin section showing the showing the "Algal Zone" Cyanobacteria in the "Algal Zone". which contains CBs Cycadophyta forman una interesante simbiosis con Nostoc. Las cianofíecas viven formando zonas circulares en la raíces. V. MORFOLOGÍA La organización del talo en la mayoría de las cianofitas es muy simple. Pudiendo ser unicelulares, coloniales o filamentosas La formas filamentosas poseen filamentos constituidos por tricoma (secuencia lineal de células) envuelta por una vaina de mucílago (filamento = tricoma + vaina). Los filamentos pueden ser pluri o uniseriados, dentro de estos últimos pueden ser ramificados o no. Formas de crecimiento Células simples -> Colonias -> Filamentos -> Filamentos ramificados Synechococcus Cells of Anacystis Crococcus Anacystis Colony Nostoc Ball (Colonia) Nostoc Filaments seen with Phase Microscopy Vista micrscopia de una colonia de Nostoc Individual Noctoc Filaments from a large Colony (Phase Microscopy) Anabaena Oscillatoria Oscillatoria Embossed Planktothrix sp. Lyngbya sp. . Los filamentos pueden ser ramificados, no ramificados o agrupados Calothrix Gleotrichia Individuals Gleotrichia Colony Tolypthrix VI. ORGANIZACIÓN CELULAR Son organismos Procariontes, sin presentar por lo tanto, un núcleo organizado ni organelos citoplasmáticos, por lo que el ADN esta disperso en el citoplasma. En este tipo de organismos se puede observar: 1. Pared celular: es una pared pluriestratificada; al igual que algunas bacterias gram negativo , presentan como capa más interna un mucopéptido, y sobre esta capa se depositan pectina, hemicelulosa, y a veces, celulosa. Las dos primeras capas son comunes para todas las cianofíceas. La estructura de las capas más externas dependen de condiciones ambientales y de la cantidad de mucílago secretado. El compuesto más abundante es un mucopeptido (= glicopeptido). Se verifica la presencia de plasmodesmos en formas filamentosas. Tilacóides: son membranas lipoprotéicas localizadas en la periferia de la célula, y estarían siendo originadas por invaginaciones del plasmalema. Los pigmentos fotosintetizadores están localizados en estas estructuras. 4. Pigmentos: varios pigmentos son los que están asociados a los tilacoides, como: Clorofila a: presentes en todas las cianofitas, existiendo probablemente dos formas moleculares, con picos de absorción de 580 a 670 nm. Ficobiliproteínas: agrupadas en corpúsculos que se disponen sobre los Tilacóides. Pueden estar presentes las siguientes Ficobiliproteinas: c- ficocianina : presentes en todas las cianofitas; Alo-ficocianina : presentes en todas las cianofitas; c-ficoeritrina : presentes apenas en algunas especies; Ficoeritrocianina : presentes apenas en algunas especies. 4.3 Carotenóides: entre los más comunes están los BetaCarotenos. En cuanto a las Xantofilas, varias de ellas pueden estar presentes en la pared, no existe Luteína. La concentración de estos pigmentos puede variar en respuestas a variaciones de luz entre otras condiciones ambientales. 5. Carboxisomas = cuerpos poliédricos Corresponde a la parte central del Ciclo de Calvin, contiene una enzima Ribulosa- difosfato- carboxilasa, responsable de la incorporación de CO2 mediante la siguiente reacción: Ribulosa (5C) + Gas Carbónico (CO2) Glucosa (6C). 6. Sustancias de Reserva: poseen gránulos de almidón (almidón de las cianofíceas), que está constituido por una cadena altamente ramificada, semejante al glicógeno. Además de reservar polisacáridos, pueden almacenar gránulos de cianoficina (compuesto por polipéptidos) localizados en la porción periférica de la célula, siendo fácilmente observables a través de microscopia óptica. Existen también gránulos de polifosfato, comunes en células adultas y ausentes en células jóvenes. Las cianofíceas recurren a estos gránulos cuando el ambiente en donde habitan está desprovisto de nitratos y fosfatos, permitiendo que las algas continúen con su crecimiento activo, aún en esta situación. 7. Vesículas de gas: son estructuras que poseen en su interior, un gas producido durante actividad metabólica de la célula. Son cilíndricas y rodeadas por una membrana proteica y no lipoproteínas. Estas vesículas están presentes apenas en las formas planctónicas, desempeñando un papel importante en la flotabilidad del organismo, controlando su posición en la columna de agua. A medida que aumenta la actividad fotosintetizadora, las vesículas disminuyen y en consecuencia el alga se hunde, y queda expuesto a un ambiente menos luminoso, consecuentemente la tasa fotosintética disminuye y las vesículas se comienzan a formar nuevamente, volviendo a flotar. 8. Ribosomas: semejantes a las que se encuentran presentes en bacterias (70S). Fijación de nitrógeno algunas disponen del sistema enzimático de la nitrogenasa y pueden fijar el N2 atmosférico la nitrogenasa cataliza la reducción del N2 a iones amonio (NH4+) el sistema es sensible al oxígeno y se encuentra confinado en células con pared engrosada (heterocistos) VIII. HETEROCISTO Es un tipo de célula modificada que está presente sólo en algunos géneros filamentosos, se trata de una célula de contenido homogéneo con una gruesa pared y que generalmente tienen un tamaño mayor que las células vegetativas. Esta estructura tiene una importancia vital en la fijación del nitrógeno atmosférico (N2), ya que en su interior se realiza la conversión del N2 a amonio, utilizando para ello la enzima Nitrogenasa; El amonio producido se utiliza para formar glutamina, que es transportada por otras células del filamento o liberado al ambiente. A pesar de que la fijación del N2 ocurre preferentemente en el Heterocisto, se ha verificado que algunas células vegetativas de cianofíceas pueden fijar nitrógeno en condiciones anóxicas. Otra posibles funciones relacionadas con el Heterocisto son: i. Pueden germinar formando un nuevo individuo ii. El punto de unión entre el Heterocisto con las células adyacentes representan un punto de fragilidad del filamento, favoreciendo la fragmentación. iii. Tal vez está relacionado a la diferenciación de Acinetos, que siempre se forman a partir de células vegetativas que se encuentran adyacentes a los heterocistos. FORMAS DE REPRODUCION Solo se conoce reproducción asexual, y se puede llevar a cabo de tres formas: 1. bipartición, división binaria en organismos unicelulares Oscillatoria 2. fragmentación de filamentos (tricomas, filamentos sin vaina), a partir de células especializadas o modificadas, los fragmentos liberados son los hormogonios, que regeneran al individuo completo, las células especializadas pueden ser de tres tipos: a) disjuntores: adquiere una coloración verde y una forma de lente bicóncava con los bordes salientes, las células vecinas se decoloran un poco (amarillean). B) necridios: aparecen en ciertas especies de Oscillatoria, ciertas células presentan un aspecto granuloso, amarillento y sus paredes se abomban en forma de célula bicóncava, c) heterocistos: provienen de una célula gruesa y diferenciada que desarrolla una gruesa membrana, el contenido se tiñe de amarillo (caroteno), presenta uno o dos poros o plasmodemos, dependiendo de su posición apical o intercalar. Aparecen sólo en cianofitas Nostocaceae y Rivulariaceae, su formación está ligada a ciertas condiciones del medio, como débil intensidad luminosa. En algunas especies de Anabaena y Nostoc los heterocistos no mueren y se comportan como órganos de reproducción y liberan varias células aisladas. 3. esporas, elementos de resistencia. Las esporas son células que modifican su contenido, se rodean de una cubierta espesa aislante de dos capas, la externa puede presentar ornamentación variada, el contenido es espeso, rico en reservas y desprovisto de pigmentos, durante la germinación la pared se rompe. Existen varios tipos de esporas: a) Acinetos. característicos de los organismos filamentosos, soporta condiciones desfavorables . b) hormosporas: cuando es un conjunto de células que se transforman en un quiste c) endosporas: se producen por la división de una célula en varios elementos resistentes, mientras la membrana plasmática permanece sin cambios, las endosporas se liberan todas simultaneamente, son frecuentes en las especies parásitas d) nanosporas: endosporas de pequeña dimensión resultantes de la división de una célula madre sin aumento posterior del tamaño e) exosporas: igual que las endosporas pero producidas continuamente Métodos de nutrición la mayoría son autótrofas algunas son heterótrofas o saprofíticas algunas son parásitas, en el tubo digestivo de herbívoros (cobayas) algunas son heterótrofas pero poseen clorofila y viven en simbiosis con hongos para formar líquenes: Cora pavonia: basidiomiceto (Stereum) + Chroococcus Collema, Peltigera, Physma, Loborina: Ascomiceto + Gloeocapsa Ephebe: Ascomiceto + Stigonema Synalissa: Ascomiceto + Rivularia con briófitos: Nostoc en camáras aeríferas de hepáticas (Pellia, Blasia) y Anthoceros con pteridófitos: Azolla filiculoides con Anabaena azollae, que viven en criptas dentro de la hoja con gimnospermas (Cicadáceas), Anabaena en las raíces de Cycas con angiospermas: Nostoc vegetando en pozos del tronco de Gunnera (Haloragaceae) con protozoos, con Panlinella, Amebas, etc. con metazoos, espojas marinas, pelos de perezosos con Cyanoderma (Chamaesiphonales) Movilidad de la cianofitas Los filamentos de los géneros Oscillatoria, Spirulina y Rivularia presentan movimiento de deslizamiento no hay orgánulos ni estructuras responsables El mecanismo aún no se comprende del todo, se plantean dos hipótesis: debido a la producción de mucílago, ya que en Oscillatoria el movimiento está confinado a las especies que producen mucílago, por contracción rítmica Ecología poseen una gran adaptabilidad, ocupan medios húmedos y acuáticos muy variados, incluyendo fuentes termales, aguas frías, saladas, dulces y sobrecargadas de sales ciertas especies presentan una amplia tolerancia a alternancias de sequedad y humedad, son organismos reviviscentes, pero sólo vegetan en condiciones húmedas, por ejemplo en Nostoc, el mucílago se hidrata y seca fácilmente ciertas especies soportan bien las variaciones en salinidad (eurihalinos) algunas especies asociadas con bacterias sulfurosas y en ciertos fondos llegan a formar sapropeles, que se considera la sustancia madre del petróleo. algunas especies son termófilas, soportan hasta 80-85 grados C, junto con las bacterias son los únicos organismos que pueblan estas aguas en ciertas condiciones especies planctónicas pueden originar floraciones algales, fundamentalmente en aguas eutroficas en los meses de verano, los nombres de Nilo Verde y Mar Rojo provienen de la presencia de cianofitas. otras especies fijan el carbonato cálcio a la vaina mucilaginosa contribuyendo a la formación de estromatolitos II. DIFERENCIAS ENTRE CYANOPHYTA Y BACTERIAS Cyanophyta Bacteria Son fotosintetizantes y poseen Clorofila a Cuando fotosintetizadoras, no poseen Cl a Liberan una molécula de Oxígeno (O2). Nunca liberan O2 como producto final de la fotosíntesis. No poseen flagelo. Algunas bacterias poseen. Menor complejidad morfológica Mayor complejidad Usos alimentación: las que no son productoras de toxinas son una excelente fuente de alimento: Spirulina platensis y S. maxima, usadas por los aztecas en Mexico y algunas especies de Nostoc en Perú Microcystis en Pakistán colorantes: las ficocianinas se emplean para teñir helados, dulces, chicles, refrescos y productos lácteos agricultura: acondicionamiento de tierras de labor por la facilidad de Nostoc, Anabaena y Chroococcus de secretar polisacáridos al medio biofertilizantes, cianobacterias heterocistadas fertilizan con nitrógeno asimilable los arrozales desde hace años en India y China, XIII. CLASIFICACION Son reconocidas aproximadamente 200 especies, distribuidas en 150 género, existiendo proposiciones de clasificación; a continuación presentamos una de las clasificaciones más simple, y no necesariamente la más natural o actual. División : Cyanophyta Clase : Cyanophyceae Orden Chroococcales: unicelulares o coloniales. Orden Nostocales: filamentosas. Orden Chamaesiphonales: reproducción por esporas (endo exosporas). Orden Pelurocapsales: son organismos agregados filamentosos. Orden Stigonematales: sus representantes presentan diferenciación entre parte prostrada y erecta del filamento Subclase Coccogonophycideae organismos unicelulares o cenobiales, pueden tener la forma de falsos filamentos o incluso formar un pseudoparénquima no hay plasmodesmos no hay heterocistos multiplicación por endosporas, exosporas o nanosporas Orden Chroococcales unicelulares o cenobiales pero sin polaridad, libres o unidos por capas mucilaginosas multiplicación por división binaria o endosporas, nanosporas talo fijo o libre Orden Chamaesiphonales cenobios con polaridad, fijos al sustrato multiplicación por endosporas o exosporas Orden Pelurocapsales agregados filamentosos multiplicación por endosporas Orden Nostocales cenobios filamentosos sin diferenciación entre parte prostrada y parte erecta heterociste presente o ausente Subclase Hormogonophycideae cenobios filamentosos reproducción por hormogonios, acinetos o hormosporas Orden Stigonematales hay diferenciación entre parte prostrada y erecta del filamento
