NATOMiA COM PARADA BASIC A Alvarez del Viii r A Primera edici6n, agosto 1979 La presentacion y dis posicion en conjunto de ANATOlvrfA COMPARADA BASICA son propiedad del editor. Prohibida la reproduccion parciill o total de esta obra, por cualquier medio o metoda, sin autorizacion por escrito del editor. Derechos reservados con forme a la ley ©1979, Editoriill Trillas, S. A. Av. 5 de Mayo 43-105, Mexico 1, D. F. Miembro de Ia Oimara Nacional de Ia lndustriil Editoriill. Reg. ml•n 158 lmpreso en ivlexico ISBN 968-24-0726-5 El texto que ahora se presenta con el titulo de Anatomfa comnmrnn·n bdsica esta destinado para cubrir los cursos fundamentales de esta ciencia, bien se trate de ense:fianza media o de nivellicenciatura. Con el fin de proporcionar informacion elemental a los tenido un curso introductorio de anatomia humana o se presenta en el Capitulo 3 una secci6n orientada a proporcionar las generalidades anat6micas necesarias para comprender la ex posicion de los capitulos especiales que componen esta obra. Es indispensable que el maestro Io lea, pues ello le permitini decidir si lo incluye o no en su d.tedra, si recomienda a sus alumnos que lo lean, o si considera que su contenido es tan elemental que se gastaria inutilmente el tiempo disponible en su Se incluye tambien la descripci6n del amoceto o larva de lamprea, como ejemplo de un cordado generalizado, pues en Mexico es dificil conseguir ejemplares del anfioxo, que es, generalmente, el organismo fundamental en el desarrollo evolutivo de los cordados, que a su vez constituyen base comparativa de las estructuras mas evolucionadas. Los amocetos de Iamprea son muy comunes y abundantes en las cabeceras del rio Duero, que pasa por Zamora, Michoacan, y en su afluyente, el Jacona, rios que desembocan en la laguna de Cuitzeo del mismo estado de Michoaca.n. Ellibro contiene tam bien un capitulo destinado a dar un somero repaso de los cordados, con el fin de que el alumno que no haya estudiado con anterioridad dichos animales, tenga idea de cuiles son los grupos a los que el texto se refiere. Por otra parte, este tratado constituye una introducci6n al estudio de los cordados, en cuanto que se hace hincapie en las transformaciones filogeneticas experimentadas por los miembros del phylum; y por tanto facilita la comprensi6n de los procesos evolutivos. La anatomfa comparada deberia abarcar todos los phyla, desde los protozoarios hasta los cordados, pero, una obra con estas dimensiones resultaria sumamente extensa y complicada, ya que -existen organismos con pianos estructurales diferentes, en los que es dificil establecer homologias; asf pues, como es costumbre en textos de Ia indole del presente, me he limitado a presentar Ia anatomia co"mparada basica de los cordados, que pretende ser un medio eficaz para la mejor comprensi6n de otros estudios como la anatomia humana, la fisiologia, la evoluci6n, incluso de la zoologia de los cordados mismos. A pesar de que la anatomia comparada en sf constituye una ciencia, puede considerarse que, como asignatura academica, no es un fin sino un medio. Si en el estudio anat6mico se incluyen semejanzas y diferencias en 6rganos aparentemente iguales de las diversas clases de anima.les, se esta hacienda anatomfa comparada; la finalidad de este aspecto anat6mico es mostrar la simplicidad estructural del cuerpo y las estrechas relaciones que ligan a los seres que tienen un mismo plano estructural. A pesar de que el estudio de la anatomia comparada sugiere temas de disertaci6n filos6fica, no se incluyen en este tratado, pero sf se dan algunos principios fundamentales sobre este tema; par tanto, se sugiere que el maestro organice seminarios en los que se concrete a adoptar el papel de moderador y deje a los alumnos formular y exponer sus puntos de vista, con el fin de despertar in.quietudes y promover el intercambio de interpretaciones ante las peculiaridades mostradas por la estructura de los cordados. Agradezco en todo lo que vale la ayuda que me prestaron los profesores Maria Teresa Cortes Padilla, Celia Guerra y Edmundo Diaz Pardo, por sus sugerencias y correcci6n del original; y muy especialm~nte, a la senora Lourdes Vazquez Padilla, por el trabajo mecanografico desempefiado con entusiasmo y dedicaci6n encomiables, desde interpretar mi letra en manuscrito hasta corregir y volver a corregir el original definitivo. A todos ellos reconozco su participaci6n misma que los convierte en colaboradores efectivos de este texto, en el cual hemos puesto todo nuestro empefio y caPrologo 6 rifio, con la pretension de que sea uti! a estudiantes y maestros de la materia. Particularmente, quiero hacer menci6n ala importante labor del senor Fernando Flores, corrector de estilo de Editorial Trillas, a quien se debe la claridad y propiedad del texto; a mi mas cordial agradecimiento. JOSE ALvAREZ DEL VILLAR Prillogo I I ? I e contenido s Prologo Cap.l. Introduccion 13 Term:inologia, 13. Ejes y pianos, 14. Metamerizaci6n, 17. Cefalizaci6n, 18. Homologfas, 19. Analogfas, 23. Divergencia, 23. Ontogenia y filogenia, 27. Cap. 2. Cordados 28 Caracterfsticas de los cordados, 29. Clasificaci6n, 31. Vertebrados, 33. Cicl6stomos, 33. Cap.3. Anatomia general 50 Morfologia,- 50. Regiones, 51. Miembros, 52. Tegumentos, 53. Esqueleto, 53. Musculatura, 55. Aparato digestive, 58. Aparato respiratorie, 61. Aparate circulatorio, 65. Aparato excreter, 68. Aparate reproouctor, 70. Organos de los sentidos, 73. Sistema nervieso, 77. Cap.4. Anfioxos 84 Morfelogia, 84. Cap. 5. Amoceto de lamprea 102 Aparate circulatorio, 115. Cap.6. Urocordados 129 Ascidias, 129. Otres tunicados, 138. Salpas, 138. Pirosemas, 142. Urocordados larvaceos, 142. 9 7. Hemicordados 146 Balanoglosos, 146. 8. 155 Epidermis, 156. Dermis, 157. Paniculo adiposo, 167. Cromat6foros, 167. Anexos tegumentarios, 168. Pico de aves y tortugas, 179. Otras estructuras queratinizadas, 180. Garras, ufias y pezufias, 181. Plumas, 183. Pelo, 187. Cuernos, 190. Otros anexos, 193. 9. Esqueleto 195 Esqueleto membranoso, 196. Sucesi6n filogenetica, 196. Recapitulaci6n, 197. Cartilago y lmeso, 198. Osificaci6n, 199. Crecimiento del 199. Huesos 201. Clasificaci6n de los huesos, 202. Medula 6sea, 203. Articulaciones, 203. El esqueleto, 205. Cicl6stomos, 209. Osificaci6n, 210. Huesos dermicos del cnineo. 211. Esqueleto visceral, 213. Suspension mandibular, 216. Craneo de los peces 6seos, 216. Mand1bulas, 217. A para to opercular, 218. Anfibios, 218. Reptiles, 219. Aves, 222. Mamiferos, 223. Columna vertebral, 229. Cicl6stomos, 236. 236. Tetrapodos, 237. Aparato de Weber, 244. Caja toracica, 245. Estern6n, 248. Esqueleto apendicular, 251. :Yliembros pares, 257. Aletas impares, 266. Radios, 268. Huesos heterot6picos, 269. Cap. 10. Sistema muscular 270 '270. Terminologfa, 271. Antagonismo, 273. Homologias, 273. Musculatura de los vertebrados pisciformes, !Vlusculatura apendicular, 279. Musculatura de los tetrapodos. :280. Diafragma, 285. Musculos epibranquiales e hipob ranquiales, 285. Musculatura dermica, :286. Musculatura visceral, 286. MLtsculos anfmicos, 288. Organos electricos, 288. Cap. 11. Cavidades del cuerpo 290 Mesos, 291. El celoma, 293. Cavidad pericardica, 294. Higado, 295. Cavidad pleural, 296. Mesenterios, 297. Omentos, 299. Cap. 12. Aparato digestivo 301 Origen, 301. Limites, 302. Boca y cavidad oral, 302. Heterodoncia, 319. Formulas dentarias, 320. Glandulas bucales, 321. Faringe, 323. Es6fago, 323. Est6mago, 325. Intestino, 329. El higado, 336. Pancreas, 338. fndice de contenido 10 13. respiratorio 340 La faringe, 340. Branquias, 342. Respiraci6n aerea en peces, 349. La vejiga gaseosa, 349. Respiraci6n aerea de los tetrapodos, 353. Arbol respiratorio, 353. Pulrnones, 355. Fosas nasales, 358. Laringe, 361. Respiraci6n heter6clita, 363. Ghindulas de origen faringeo, 364. Cap. 14. Aparato circulatorio 365 La sangre, 365. Organos hematopoyeticos, 368. ''~--~~"-373. Circulaci6n doble, 376. V:ilvulas cardiacas,377. Sistema arterial, 379. Arcos a6rticos: evoluci6n, 383. Resumen, 385. Cayado a6rtico, 385. Sistema venoso, 387. Sistema portahepatico. 387. Venas de los miembros pares, 389. Circulaci6n pulrnonar, 390. Destino de las cardinales, 390. Vena poscava, 393. Sistema portarrenal, 394. Irrigaci6n de la vejiga gaseosa, 394. Circulaci6n coronaria, 395. Sistema linfa· tico,397. Cap. 15. Aparato excretor 404 Funciones, 404. Estructuras renales, 406. Holonefros, 409. Pronefros, 411. Opistonefros, 411. Metanefros, 412. Aparato urinario en anamniotas, 413. Aparato urinario de los amniotas, 417. Aves y mamiferos, 417. Irrigaci6n sanguine a del rifi6n, 419. Otros 6rganos excretores, 420. Cap. 16. Aparato reproductor 422 Desarrollo y estructura testiculares, 423. Desarrollo y estructuras ovaricas, 437. Cap. 17. Organos de los sentidos 451 Clasificaci6n, 452. Organulos tegumentarios y tacto, 453. Olfato, 455. Gusto, 462. Vista, 464. Sentido acustico y del equilibria, 474. Linea lateral, 487. Otros sentidos, 490. Cap. 18. Sistema nervioso Medula espinal, 491. Disposici6n de las neuronas, 495. Arco reflejo, 495. Encefalo, 497. Mielencefalo, 498. Mesencefalo, 504. Diencefalo, 506. Telencefalo, 509. Cisuras y circunvoluciones, 513. Ventriculos cerebrales, 514. Meninges, 515. Sistema nervioso periferico, 516. Clasificaci6n de los nervios, 517. Nervios raqufdeos somaticos, 518. Plexos, 5:20. Nervios solamente motores, 522. Nervios crane ales, 523. Discusi6n, 535. Sistema nervioso aut6nomo, 538. lnnerva· cion doble y antag6nica, 543. El aut6nomo en los grupos de cordados, 543. indice de contenido 491 546 Cap. 19. Ghindulas Definicion, 546. dula tiro ides, 549. quial, 522. 553. Ovarios, 554. analitico lndice de contenido 548. Glandula pineal, 549. Glan551. Glandula ultimobrat'l552. Pancreas, 553. Testiculos, 555. 557 TE INOLOGfA En el estudio de la anatomfa, ya sea descriptiva, topografica, comparada o alguna otra modalidad de esta ciencia y de todas las ciencias o disciplinas del conocimiento humano, es de primordial importa11cia establecer el significado de los terminos que han de emplearse en el texto, con elfin de evitar, hasta donde sea pm~ible, la vaguedad de los conceptos y de las definiciones. Podria decirse que uno de los primcros pasos en un tratado como el presente, consiste en la formulaci6n de un vocabulario, es decir, una especie de convenio entre autor y lector, acerca de lo que el primero desea expresar mediante su escrito. Asf pues, a continuaci6n se exponen las definiciones y explicaciones mas comunmente aceptadas en el ambito de la anatomia; no obstante, cabe reconocer que el consenso de los autores no es unanime y naturalmente han de notarse algunas discrepancias entre este escrito y algunos otros. De ninguna manera se trata aqui de invalidar puntas de vista o interpretaciones ajenas; simplemente, como se indic6 poco antes, se intenta establecer un acuerdo entre au tory lector. Una de las fu~ntes de confusion, respecto a la terminologfa empleada en la anatomia de los vertebrados, radica en la circunstancia de que los estudios de esta fueron posteriores a las descripciones y ensefianzas de la anatomfa humana; por supuesto que muchos ter- 13 minos apropiados para a o estructuras del hombre, no corresponden cabalmente de partes del organismo de otros vertebrados, a pesar de que el general de organizacion sea fundamentalmente el mismo. La posicion anat6mica del cuerpo humano es aquella en la que se esta en pie, erguido y con las palmas de las manos dirigidas hacia adelante, de tal manera que cualquier punto o estructura que, con este mas cerca de la cabeza se considerara superior; respecto a aun dentro del mismo craneo, se califica como superior a todo cuanto este nuis alto, teniendo en cuenta la postura del cuerpo En antes desde luego, inferior es lo opuesto a anatomia humana, el termino anterior equivale a ventral asi como posterior a dorsal, es el pecho es anterior a la espalda; la nuca, a la cara; los brazos, a las piernas, 1.1). y las caderas, inferiores a los hombros En anatomfa comparada se estima, en contraste con la humana, que la posicion mas natural y comun de los vertebrados es la de los animales cuadrupedos, con la cabeza adelante y la region caudal o cola, prolongada hacia atnis. Puede, en consecuencia, formarse la sencilla correlaci6n siguiente: Hombre Cuadrupedo Superior Anterior Inferior Posterior Posterior Dorsal o superior Anterior Ventral o inferior necesario destacar el significado que en este tratado se da a dos terminos frecuentemente empleados: entenderemos por deprimida la estructura en que la altura sea mucho menor que las dimensiones horizontales, y comprimida, por lo contrario, es aquella en que la altura es mayor que la anchura. ES Y PLANOS Con el fin de facilitar las descripciones anat6micas y comprender la conformaci6n general de los distintos organismos, se han fornmCap. 1.1ntroducciim 14 Superior- Posterior# -(dorsal) Dorsal #(superior) Anterior- -Posterior ' / Ventral #(inferior) Inferior / lado ideas conceptuales a las que se aplican los nombres de ejes y pianos (fig. 1.2). Los cordados son animales de simetria bilateral, es decir, si imaginamos un plano que cortara al organismo en dos mitades equivalentes, derecha e izquierda, estas secciones, semejantes entre sf e invertidas, son como las imagenes proyectadas sobre el espejo. Debe considerarse que algunos de los 6rganos o estructuras de los vertebrados son pares o impares. En el primer caso, una pieza de cada par queda en una de las mitades, como por ejemplo, los miembros anteriores, posteriores o los ojos. Las estructuras impares pueden estar alojadas en la region central del cuerpo y entonces el plano imaginario, mencionado en el parrafo anterior, tambien las intersecarfa y dividiria en dos mitades: derecha e izquierda, siempre que la estructura o el 6rgano no este desplazado a un lado y sea simetrico. Como ejemplo de desplazamiento puede mencionarse el coraz6n humano, y de asimetria, el tubo digestivo. Tambien suele suceder que alg(m 6rgano solo se encuentre en un lado del cuerpo, como sucede con el diverticula hepatica de los anfioxos (cap. 4); tallocalizaci6n aumenta la diferencia entre las mitades te6ricamente semejantes. El plano imaginario que divide a un organismo en dos mitades semejantes, se denomina plano de simetria (en los cordados solamente hay uno de tales pianos): vertical longitudinal, media, y va Ejes y pianos Figura 1.1. Correlaci6n de terminos, de acuerdo con Ia posicion de los organismos. Plano transversal Eje antero- posterior Plano sagital Plano horizontal desde el extreme anterior de la cabeza hasta el apice de Ia cola. Tambien se le suele Hamar plano media sagital. Es posible imaginar un gran numero de planos paralelos, tanto en un lado como en el otro, del medio sagital antes descrito; a estos se les conoce como planos parasagitales. Se llama plano horizontal a cualquiera que vaya de la cabeza a Ia cola, paralelo a las caras dorsal y ventral del animal, y forme angulo recto con el plano medio longitudinal y con los parasagitales. Las porciones delimitadas por estos pianos son desiguales en los cordados y en todos los organismos de simetria bilateraL Los planos transversales cortan al animal en cualquier punto del organismo, pero en angulo recto, tanto en relaci6n con el plano longitudinal como con el horizontaL Los ejes son lineas im~.ginarias trazadas a traves del cuerpo. El eje anteroposterior o longitudinal es el que va desde el punto mas delantero de la cabeza hasta el apice de la cola, y sigue la intersecci6n del plano de simetria con el horizontal medio. Se conocen como ejes dorsoventrales o verticales los que recorren el plano sagital medio desde la cara dorsal hasta la ventral del organismo. Finalmente, los ejes laterales son aquellos que estan considerados sobre un plano horizontal. Cuando se habla de pianos o ejes de alg(m 6rgano o cierta estructura hay que extrapolar o aplicar los conceptos a la forma o posicion relativa de la parte o porci6n de que se trate. Cap. 1.1ntroduccion 16 Figura 1.2. Ejes y pianos del organismo. METAME Con el termino me tamerizaci6n se design a cierta disposicion muy evidente en los invertebrados, consistente en la repeticion, a lo largo del eje longitudinal y a intervalos regulares, de segmentos mas o menos iguales. No existe en la fauna actual ningun organismo en que la segmentacion sea perfecta. Quiza los cestodos sean los animales que mas se aproximen a presentar dicho fenomeno, pero aun cuando en tales gusanos cada segmento repite las conformaciones externa e interna del segmento anterior, existe una porcion anterior, el escolex, notablemente distinto resto del animal. Los anelidos presentan segmentacion externa no coincidente con Ia terna y esta condicion es mas notable en los artropodos. Existe pues, en el reino animal, evidente tendencia ala perdida de la segmentacion. Sin embargo, el fenomeno sigue presentandose en el desarrollo embrionario aun cuando tam bien ahi se esfuma a medida que el ser llega a Ia forma definitiva propia de su nacimiento. En resumen, no hay metamerismo completo en los cordados; sin embargo, puede decirse que se presenta en el embrion, pero aun en tal caso, no es completo ni persistente. No obstante lo antes dicho, es patente que los animales, a cuya anatomia se dedica este tratado, presentan muestras claras de un metamerismo que tiende a su completa desaparicion. La evidencia es mayor en los cefalocordados, pues la musculatura, el aparato excretor, las hendiduras branquiales y los nervios raquideos eshin estructurados como repeticion longitudinal de una estructura basica. Si despues de fijar la atencion en los anfioxos examinamos las lampreas y en general los ciclostomos, encontraremos que los segmentos anteriores del cuerpo, que pueden llamarse cefalicos, son diferentes de los restantes. En Ia region faringea, incluso cuando los sacos branquiales se repiten en serie longitudinal a cada lado, no coincide su seriacion con Ia muscular, y las gonadas son organos no segmentarios. AI definirse completamente la columna vertebral, aparece como una sucesion de piezas esqueleticas iguales; sin embargo, aun en esta parte del organismo, a medida que continua el proceso evolutivo va configunindose la diferenciacion de las vertebras por regiones. Las evidencias de metamerismo en la estirpe de los cordados van perdiendose a medida que nos alejamos de los organismos considerados como inferiores -en los peces es notable la disposicion de los musculos-; no obstante, la musculatura cefalica y la correspondiente a la region faringea ha perdido el arreglo en miotomos. Hay un estado parecido en algunos anfibios y reptiles, cuya region cauMetamerizaciim 17 aves son animales en los que menos se nota la la cola propiamente determino la pues la perdida ausencia de musculos seriados, como sucede en los mamiferos. En se obserestos asf como en las ranas y ciertos abdomen un arreglo interpretado var en la musculatura ventral como indicio de metamerismo. la cabeza de los cordados es la zona que Como se menciono menos de metamerizacion presenta, lo cual probablemente se deba a que esa del se desarrolla en el que el resto del organismo. con y con mas han supuesto como pruebas validas del segmentario de la la de nervios craneanos (pares craneales), u"""'·"'"'" motores de los ojos y el estudio minucioso encefalo, en el cual se han hallado, oca""'''""'"~·-, condensaciones seriadas, lo que demuestra indicios de segmentaci6n. la evoluci6n de los cordados, es notable una tendencia hacia la especializaci6n de la parte anterior orgasu diferenciacion como region definida. Los principales v•''""''"'"' receptores como el olfato, la vista y el ofdo, por no mencionar otros, se desarrollan en dicha region anterior; la ingestion de alimento tambien corresponde a la parte anterior del animal; y sobre todo, el encefalo, como organo coordinador de todas las actividades, va adquiriendo preponderancia conforme avanza e!. desarrollo filogenetico. Si en los anfioxos las respuestas a estimulos externos son prindpalmente medulares y en vertebrados ictiopsidos la region caudal es hasta cierto punto autonoma; en las clases superiores, en las cuales el volumen relativo del cerebro es mucho mayor, el encefalo controla casi por completo Ia acci6n muscular y la vida activa del organismo. Poco a poco, la porcion anat6mica denominada cabeza, va conformandose morfologica y fisiologicamente como de todo el ser. AI proceso o fenomeno que consiste en la concentraci6n de los organos de los sentidos y del tejido nervioso de coordinaci6n y gobierno, en la cabeza, se le conoce con el nombre de cefalizacion. A la cefalizacion se atribuye la perdida y el ocultamiento de Ia metamerizaci6n en la region anterior del organismo de los cordados. 1. lntroducciiln 18 Varias veces se ha indicado a sido s61o en forma imprecisa, que tualidad la forma mas primitiva <>auv~•v'" aun cuando haya pr~sentan en la ac~ Es muy probable sido los primeros transcurso de la vVJLV.U·YV"· que se hace dificil reconocer el animal permaentre dos o mas formas de un nece como acuatico, cuando aparecen miembros pares, tienen la forma y estructura de pero al conquistar, durante su evasecular, la vida terrestre, las aletas se convierten en miembros pentadactilos con puede caminar fuera del Posteriormente prosiguen los de adaptaci6n y algunas estirpes de vertebrados la facultad de volar, como sucedi6 con ciertos reptiles del como con las aves y mamiferos que conocen:os como Los miembros anteriores (aletas) se transformaron en ambulantes y de ahi a estmcturas empleadas para volar. tal fen6meno, se infiere que a las aletas, patas y alas se ies considere como manifestaciones diversas de una unidad original, y en cuanto a su desarrollo embrionario. Cuando se presenta correspondencia en tipo yestructura entre partes u 6rganos de diferentes animales, se dice que esas partes u 6rganos son homblogos. Asf, la homologia biolbgica implica semejanza de origen embrionario y en parte similitud de desarrollo, aun cuando el aspecto final de la estructura y su funci6n sean diferentes. A veces esas diferencias son tan notorias que resulta dificil percibir la comunidad de origen entre los 6rganos de dos o mas especies, pero si buscamos en la serie de animales zool6gicamente emparentados, etapas o aspectos intermedios entre los extremos comparados, posiblemente se establezca una serie de formas indudablemente hom6logas, que relacionen con claridad a las unidades aparentemente distintas. Un caso muy ilustrativo de estructuras hom61ogas, morfo16gica y fundamentalmente diferente& se presenta en huesos del craneo, en particular del aparato mandibular de los peces, que en el transcurse de la evoluci6n se han convertido en loti huesecillos del oido medio de los mamiferos (fig. 1.3). Homologias 19 Arcos viscerales Cuadrado (yunque) Articular (martillo) N 0 Figura 1.3. Homologfa y evolu· cion de los arcosviscerales. El mandibular de peces, tanto elasmobranquios como teleostomos, tienen como uno de sus elementos formativos, una estructura par Hamada hiomandibular, uno de cuyos extremos esta en contacto con la capsula 6tica, y el otro comunica con el exterior. En los anfibios, cuando se forma el oido medio, dentro de else encuentra alojado un huesecillo que pone en contacto al oido interno con el media exterior; es facil percibir la homologia entre el hiemandibular y el huesecillo aludido, Hamada columela, persistente en reptiles y aves con igual localizaci6n. Una de las caracteristicas distintivas de los mamiferos es que el oido media consta de tres huesecillos: la columela, que se transforma en el estribo, y los otros dos, el yunque y el martillo; estas estructuras tambien pertenecen a1 aparato mandibular. En consecuencia, si comparamos el hiomandibular, el cuadrado y el articular de un pez, con los oscfculos del oido medio en los mamiferos, es diffcil comprender su homologia, mas si seguimos las transformaciones sucesivas, es factible establecer entre ellos la comunidad de origen. La determinacion y el estudio de las homologias proporcionan indicios del curso evolutivo de las estirpes y de las afinidades entre grupos; al mismo tiempo, puede decirse que las afinidades entre grupos y el trayecto seguido por la evolucion, son senderos muy eficaces para hacer evidentes las homologias. Por tal motivo, Richard Owen considero que el concepto de homologia es basico en la anatomia comparada y que esta disciplina, a su vez, es una prueba irrefutable de la evolucion. Asimismo, se establece que la anatomia comparada es la ciencia de las homologias. Si como se ha indicado, los 6rganos hom6logos pueden desempefiar funciones muy diferentes, y si tenemos en cuenta que los 6rganos no hom6logos suelen tener actividades semejantes, entonces la igualdad o similitud de funci6n no es indicia seguro de homologia, a pesar de que indudablemente en ciertos casas contribuyen a establecerla. Tampoco es prueba segura la morfologia, ni el color o la estructura. La posicion anatomica proporciona mayor orientacion, pero no certeza absoluta; suele ser mas confiable la orientacion derivada del desarrollo embrionario y de la historia filogenetica del organo. Algunos autores clasifican a las homologias de acuerdo con ciertas caracteristicas, como se expresa en los parrafos siguientes. Se dice que una homologia es completa cuando el organa o la estructura examinada no ha experimentado cambios profundos en su situacion y relaciones anat6micas; se presenta completo y sin aumento o disminucion en el numero de los elementos que to constiHomologias 21 tuyen. Por ejemplo, se que de un mamffero roedor son hom6logos a de una incompleta la homologia en que se conserva invariable la rna y disposici6n de los 6rganos comparados, pero cada uno ocupa diferente posicion. homologia se presenta muy patente en los 6rganos pares, puesto que es evidente entre el ojo derecho y el izquierdo del mismo animal, o de organismos y aun de especies rentes, mas es tam bien indudable la necesidad de calificar al6rgano de acuerdo con su posicion en el cuerpo. tiene Hasta cierto punto, la homologfa seriada o za conceptual con la incompleta, tratada en el p:irrafo anterior, solo que en este caso, en lugar de a organos simetricos, alude a que se presentan en disposici6n sucesiva, como las vertebras, los miotomos, los nervios espinales e incluso los miembros pares, en que cada unidad es hom61oga a las que estan anteriores y posteriores a ella. Si en los miembros o en las cinturas pectorales y pelvicas de los mismos animales se encuentra correspondencia de hueso a hueso, se estima que las piezas componentes de tales estructuras son homologas seriadas. Las homologias incompletas y seriadas propician casos de homonimia, cuando las unidades situadas en el eje longitudinal o transversal reciben el mismo nombre, como los dedos, las vertebras, los radios de las aletas, los ojos, etcetera. Con frecuencia ocurre que, al comparar dos estructuras te6ricamente hom6logas, como los miembros de los equinos y los correspondientes en el cuerpo humano, hallamos que el numero de dedos en la mano o el pie del hombre es mayor que en el caballo; entonces, considerando que primitivamente el miembro de los cordados terrestres es pentadactilo, se dice que en las extremidades del equino hay homologia defectiva. En cambio, si la comparaci6n se establece entre los dedos en los miembros anteriores de la ballena y la mano pentadactila, encontramos que en el cetaceo hay hiperfalangia, es decir, los dedos de la ballena presentan mayor numero de falanges que el tfpico del quiridio; asi pues, la homologfa es aumentativa. Debe tenerse presente que la homologfa aumentativa no es reciproca de la defectiva, pues en todos Ios casos el incremento o la disminucion de elementos ha de estimarse segun la estructura primaria u original del organo comparado. Cap. 1. lntroducci6n ANALOGI AS En contraposici6n con el concepto de homologia se ha forjado el de analogia, para aplicarlo a los 6rganos y estructuras que desempefian funciones semejantes a pesar de tener diferente origen embrionario y distinta historia en cuanto a su desarrollo. El ejemplo mas usual es el de las alas en insectos y en cordados; mientras que en los artr6podos mencionados las alas son de origen tegumentario, las alas de reptiles desaparecidos, de aves y de mamiferos son expresiones de los miembros anteriores opectorales (fig. 1.4). Las analogias son manifestaciones de adaptaci6n de grupos zoo16gicos filogeneticamente lejanos a condiciones ecol6gicas o sistemas de vida semejantes; los 6rganos anruogos llegan a ser tan notablemente similares que se utilizan con el mismo prop6sito y en forma identica, por lo cual se dice que existe entre los grupos convergencia evolutiva (fig. 1.5). Cabe agregar que tambien hay convergencia entre 6rganos hom6logos, como aconteci6 en el caso de reptiles, aves y mamiferos que adaptaron los miembros anteriores a la funcion de volar, siguiendo caminos diferentes que condujeron a un mismo resultado. Puede agregarse, a manera de ejemplo de convergencia, la que ocurre entre los ojos de cefal6podos, como los pulpos, y los 6rganos visuales de los cordados. Muy semejante a la convergencia y dificilmente separable de ella es el paralelismo. En este fen6meno la semejanza de los 6rganos implicados no es tan profunda, pero los resultados de la adaptaci6n son relativamente iguales; por lo menos en terrninos generales. Los insectos y los mamiferos tienen formas procedentes de grupos terrestres, de respiraci6n aerea secundariamente adaptadas a Ia vida en el agua, mediante cambios y modificaciones estructurales disimiles; es decir, ambos grupqs zool6gicos han evolucionado en forma paralela. DIVERGENCIA La divergencia es un concepto evolutivo relacionado con la convergencia, puesto que se manifiesta en sentido opuesto (fig. 1.6). Se trata del proceso mas frecuente y fundamental de la evoluci6n organica. Continuamente apreciamos que los hijos no son identicos a los padres; hay en los descendientes ligeros cambios que van acumuhindose de geneFaci6n en generaci6n y como resultado es evidente la existencia de una transformaci6n continua y secular. Cuando existe convivencia entre los individuos componentes de una espeDivergencia 24 Figura 1.5. Convergencia evolu· tiva. 25 .; > ·;:; ::;) 0 > "' "' ·;:; c Q) \:' 0 "'> "0 ;;:: ""' 0 «i ....., ...:> 'ii 0 E .!i!' 1.1.. 26 por efectos de los cruzamientos y la herencia, la fisonomfa general de todos ellos tiende a ser homogenea, pero si alguna parte de la especie pierde sus relaciones con el resto y, sabre todo, si se encuentra en un media ecol6gico diferente y si esa porci6n segregada par alguna barrera fisica afronta una naturaleza cambiante, y si no se adapta a las nuevas condiciones ecol6gicas a medida que estas se transformen, entonces desaparece. Ahara bien, cuando la poblad6n separada si tiene la posibilidad de ir respondiendo a los cambios ambientales, tanto en lo que se '·efiere a transformaciones en la morfologia como en la fisiolog:fa, y suponiendo que tales cambios no pueden ser compartidos con el resto de la especie, entonces, al transcur:rir los afios, contados por millones, se insinuan primero y se acentuan despues, diferencias entre las porciones de la especie primitiva, que llegan a particularizar a cada una como especie distinta. Se lleva a cabo un proceso de divergencia evolutiva cuyo desenvolvimiento puede entreverse con auxilio de la anatomia comparada. ONTOGENIA Y FILOGENIA Se conoce como ontogenia el proceso de desarrollo de un animal, desde la fecundaci6n hasta que el individuo alcanza la forma definitiva muy poco variable. Algunos autores, especialmentelos embri6logos, fijan el final de la ontogenia en el nacimiento, pero desde el punta de vista adoptado en este texto, considerando que el desarrollo y las transformaciones profund as son posnatales, como en las lampreas y los anfibios, al hablar de ontogenia o desarrollo ontogenetico, se hace de acuerdo con el enunciado expuesto al principia del presente parrafo. La filogenia, desarrollo o evoluci6n filogenetica, comprende todos los cambios, transformaciones o adaptaciones seculares experimentadas por una estirpe, desde su origen o desde las formas mas simples hasta su manifestaci6n mas completa. Los lfmites asf como el origen de una especie y el concepto final del proceso son imprecisos. El desarrollo filogenetico puede referirse, con amplitud muy diferente, a una especie, a una estirpe, a una clase zool6gica e incluso a todo un phylum o un reino. Ontogenia y filogenia 27 ordados Es patente la gran diversidad de formas que presentan los animates y, sin embargo, es posible formar con ellos un reducido numero de grupos, en cada uno de los cuales se reunen aquellos organismos que presentan en comun un mismo plan de organizaci6n, es decir, un conjunto de caracteristicas esenciales y constantes, presentes en todos los seres que constituyen el grupo, de tal manera que al hacer un estudio comparative entre ellos, podamos entender, con base en la estructura fundamental de cierta especie (sobre todo si es de las mas generalizadas) cualquier otra del mismo conjunto. Cada uno de tales conglomerados, que tiene un mismo plan estructural, se conoce como phylum. Asi, entre otros, esta el phylum de los artr6podos, formado por los animales cuyos miembros ambulacrales son articulados; el phylum de los protozoarios enmarca a los animales unicelulares o acelulares, y el phylum de los cordados a cuyos componentes hade referirse este tratado, caracterizados por las particularidades consideradas a continuaci6n. El presente capitulo tiene la finalidad especifica de proporcionar al estudiante un panorama general del Phylum Chordata, es decir, los cordados, a fin de que el lector conozca las formas principales y sepa de que organismos se trata cuando se mencionen en este tratado. . 28 R(STICAS Solo tres caracterfsticas son fundamentales, comunes y exclusivas de este phylum: a) la presencia de notocordio o cuerda dorsal; b) hendiduras branquiales, y c) sistema nervioso tubular y en posicion dorsal con respecto al tubo digestivo (fig. 2.1). Notocordio Es un 6rgano cilindrico, formado por celulas vacuoladas de gran tamafio. En los cordados primitives o mas simples y durante el desarrollo embrionario de todos los componentes del phylum, el notocordio constituye el aparato de sosten, prolongado a casi toda la longitud del organismo. Las vertebras, en los animates poseedores de estas piezas esqueleticas, tienen como base de su formaci6n al notocordio, al cual, por tal raz6n, sustituyen. Asi, hay cordados con la cuerda dorsal persistente durante toda la vida y otros en que la existencia del 6rgano es efimera. Mas adelante se explicara como en los balanoglosos o hemicordados, el notocordio esta apenas representado por una pequefia estructura formada por tejido semejante al cordal, y alojado en un diverticula de la porci6n inicial del tubo digestive. Hendiduras branquiales En el capitulo 3 se describen someramente los conductos que ponen en relaci6n el interior de la faringe con el medio externo, las hendiduras faringeas o branquiales, las cuales son perfectamente notables en los animales de respiraci6n acuatica. Seria inutil buscar las hendiduras branquiales en la forma adulta de la generalidad de los anfibios, en los reptiles, las aves o los mamiferos; sin embargo, si examinamos un embri6n de estos animales, en etapa temprana, encontramos que las hendiduras se insinuan como en los de respiraci6n acuatica, pero no llegan a formarse completamente, sino que desaparecen o se manifiestan en estructuras diferentes. Dada la circunstancia antes anotada, es preferible enunciar el caracter fundamental ahora considerado, en el sentido de que el aparato respiratorio se forma a expensas de la parte anterior del tubo digestivo, puesto que los pulmones, cuando existen, se originan a partir de evaginaciones producidas a nivel de la faringe. Caracteristicas de los cordados 29 Sistema nervioso tubular Tubo digestive Hendiduras branquiales Sistema nervioso tubular Se trata de una caracteristica practicamente universal para los cordados, pues salvo en los balanoglosos, en los que solo algunas especies tienen un esbozo de estructura tubuliforme, asi como en las ascidias y sus afines, cuyo sistema nervioso central no presenta forma tubular, todos los demas tienen la medula espinal recorrida por un conducto longitudinal central, y el encefalo aloja oquedadesque son continuaci6n del conducto central de la medula. Otros caracteres Ademas de las tres caracteristicas antes resefiadas, hay otras que si no son comunes a todos los componentes del phylum, sf se encuentran en la gran mayoria de los miembros del grupo, sabre todo en el conocido y extenso conjunto de los vertebrados, a los cuales esta dedicada, principalmente, la presente Anatomia comparada basica. Precisamente la connotaci6n de vertebrados se debe a la presencia de vertebras, sefialada en el capitulo 3. Estos animales tienen esqueleto interno, 6seo o cartilaginoso, que crece a medida que lo hace todo el organismo, y tienen como una de sus unidades principales el crdneo. Ning(m animal no perteneciente al phylum de los Cap. 2. Cordados 30 Figura 2.1. Caracterlsticas fundamentales de los cordados. Observese que el sistema nervioso se hall a en posici6n dorsal al tube digestive. cordados posee craneo. En el aludido capitulo 3 se sefiala la existencia de nervios mix tos en los vertebrados, con excepci6n de las lampreas y los mixinoideos. Pues bien, esta constituye una caracteristica exclusiva de los animales ahara estudiados. Tambien se hace referenda al sistema nervioso autonomo, que ahara hemos de citar como peculiaridad propia de los vertebrados. Solamente en los cordados el coraz6n es ventral; el pigmento respiratorio, la hemoglobina, esta contenido en el interior de celulas especiales llamadasg/obu/os rojos (o bien eritrocitos o hematies); existe sistema portahepatico y los apendices pares se originan de varios segmentos del embri6n. FICACION No corresponde a un texto como el presente, discutir los fundamentos de la clasificaci6n zoologica de los animales de que trata, sino tan solo presentar un panorama general de elias, con el fin de proporcionar al lector algunos principios acerca de los grupos que han de estudiarse, asi mismo de su extension y, en todo caso, del significado de los terminos taxonomicos. Hasta donde ha sido posible, se emplean los nombres castellanizados de las diversas categorias, evitando asf que, quienes no han llevado cursos especiales, tengan dificultad para recordar terminos poco comunes. Ya se ha dicho que el phylum de los cordados debe su nombre a la presencia del notocordio y se ha hecho la salvedad referente a la persistencia y a la desaparici6n de dicho organa. Asi, los cordados pueden dividirse en dos grupos: los procordados y los vertebrados. Los procordados forman un conjunto heterogeneo en el que se incluyen: hemicordados, urocordados y cefalocordados. Al primer grupo pertenecen los balanoglosos, organismos marinas, vermiformes, de cuerpo mas o menos cilindrico muy alargado, el cual se compone de proboscis o trompa, collar y tronco (fig. 2.2). E1 termino balanoglosos seem plea como nombre comun para los mas conocidos componentes de lo que, en el sistema taxonomico adoptado para un curso de zoologia, fuera el subphylum de los hemicordados, integrado por varios generos y especies. Los urocordados estan representados preponderantemente por las ascidias; tambh~n seres marinas, fijos sobre los fondos y superficies sumergidas. Presentan aspecto de sacos, frecuentemente transparentes, con dos prominencias superiores llamadas sifones (fig. 2.3). Se reproducen sexualmente, y en su desarrollo, atraviesan por una etapa larvaria cuya forma general remeda lade los renacuajos, y Clasificaci{m 31 -"'--Sif6n oral presenta las caracteristicas fundamentales de los cordados, que faltan en los adultos, por lo menos parcialmente. Algunas ascidias son simples, otras se componen de varios zooides que comparten una tunica comun (fig. 2.4). Tambien se incluye en esta porcion del phylum a las salpas (fig. 2.5), curiosos seres transparentes que flotan en las aguas del mar, cuyo aspecto se ha comparado acertadamente a pequefios barriles y que, como las ascidias, carecen de notocordio y sistema nervioso tubular, pero tambien, a semejanza de estas, pasan por estados larvarios de indudables afinidades con los cordados. Ademas, otro grupo pcquefio de los urocordados es el que conserva durante toda su existencia los caracteres larvarios, peculiaridad que les da el nombre de larvdceos. Finalmente, se cuenta dentro de los procordados a los anfioxos, constituyentes del subphylum de los cefalocordados (fig. 3.1 ). Son fusiformes, alargados, viven enterrados en los fondos marinas blandos, dejando fuera del sustrato unicamente el extrema anterior del cuerpo. El nombre dado a este conjunto se basa en que el notocordio se extiende desde la region cefalica hasta la caudal. Ademas de notocuerda, tienen hendiduras branquiales y el sistema nervioso central es tubular, Iocalizado en posicion dorsal con respecto al tubo digestivo. El subphylum cngloba pocos generos y pequefio numero de especies. En resumen, se entiende por procordados, termino muy util en las exposiciones de anatomfa comparada y otras disciplinas, a tres Cap. 2. Cordados 32 Figura 2.2. Hemicordado. Figura 2.3. Ascidia simple. Sif6n oral Sif6n atrial 1 Banda muscular conjuntos de animales que en las clasificaciones actuales tienen rango de subphyla: hemicordados, urocordados y cefalocordados. VERTEBRADOS Con el termino vertebrados esta comprendido todo el resto de los cord ados; son indudablemente los animales mas conocidos a(m para ellego en materia de zoologia: los seres que conviven con el hombre, los domesticos, los mas directamente utiles y el mismo genero humano. A pesar de su gran significaci6n, su preponderancia numerica y diversidad morfol6gica, los vertebrados forman un subphylum taxon6micamente equiparable a los tres antes mencionados. Es conveniente y didactico dividir a los vertebrados en dos superclases; los carentes de mandibulas, cicl6stomos o amandibulados, y los que estan dotados de mandfbulas o mandibulados. CICL6STOMOS Ademas de las clases formadas por animales conocidos mediante restos fosilizados, los ostracodermos, los cic16stomos comprenden dos clases actuales, las lampreas y los mixinoideos. No se pretende en este libro distinguir las dos clases desaparecidas, Ciclostomos 33 Figura 2.4. Ascidia compuesta. F'tgura 2 .5 • Sa lpa. ya que si en capitulos posteriores se a elias, senin mencionadas en conjunto como ostracodermos, organismos muy remotos o cuya particularldad es la presencia de caparaz6n cefalico, cartilaginoso, de una sola pieza. a los cicl6stomos vivientes, se trata de anilo que se males acuaticos anguiliformes, desprovistos de miembros pares, con esqueleto cartilaginoso y con un solo orificio nasal en la parte meultima peculiaridad dio origen a que . dia dorsal de la cabeza. con estos organismos se formara una categoria taxon6mica ala cual se le llarr16 monorrinos, termino ya en desuso como rango sistemareferenda tico, pero empleado por su eminente utilidad para a los seres de que ahara tratamos. En circunstancia encontramos la denominaci6n de marsipobranquios aplicada a cicl6stomos, debido a que las estructuras de cada branquia se alojan dentro de un saco o balsa. Lampreas y ntixinoideos constituyen respectivamente dos clases zool6gicas, la de los petromizontes, formada por las primeras, y la otra por los segundos, con el nombre de mixinoideos, ya mencionados antes. Las diferencias entre ambos grupos son aun mas notables de lo que se sefiala en seguida; sin embargo, como solo se trata de presentar un panorama general de los cordados, el autor estima que lo que se expone sera suficiente para los fines perseguidos en esta obra. La parte inicial del aparato digestive en las lampreas (fig. 2.6) es un embudo provisto de dientes c6rneos, numerosos y dispuestos en derredor del verdadero orificio bucal; el borde externo de tal embudo esta provisto de pequefios cirros. Estos animales, aun cuando carecen de ojos durante la vida larvaria, )os tienen perfectamente perceptibles en la ectad adulta. Es peculiar en los petromizontes la aleta dorsal bien definida, a veces doble; generalmente, tambien se diferencia la aleta anal. orificio nasal esta bordeado de pliegues bastante angostos y en sus cercanfas no hay tentaculos de ninguna clase. Por fin las lampreas tienen siete orificios branquiales externos y ovalados, formando una hilera a cada lado. cambia, los mixinoideos (fig. 2.7) no tienen embudo bucal de abertura circular, es mas bien una hendidura alargada, flanqueada por un tentaculo corto pero bien definido a cada lado. Los mixinoideos no tienen ojos en etapa alguna de su vida; la aleta unica bordea el cuerpo, rodea el apice caudal y se prolonga anterad por el perfil ventral, pero sin que pueda demarcarse limitaci6n alguna en aletas individualizadas. El orificio nasal es muy anterior y esta, como el oral, dotado de tentaculos muy visibles. Los orificios branquiales estan muy redondeados y en numero variable, que oscila Cap. 2. Cordados entre UnO y catorce en cada lado; desde luego, el numero es constante en cada especie. Todos los mixinoideos son siempre marinos. A pesar de que los vertebrados dotados de mandibulas comprenden 11 clases y esta en completo desuso englobar a 6 de elias en la denominaci6n de peces, seguiremos empleando el tennino con cierta libertad, para designar a los vertebrados de respiraci6n bran- Ciclostomos 35 Figura2.6. Lamprea adulta. Figura 2.7. Mixinordeo. quial y por tanto acuaticos, sobre todo cuando la referenda se haga con el sentido mas amplio de Ia palabra. AI particularizar en cierto modo, defmiremos como placodermos a la reunion de las tres primeras clases que se definen en los parrafos siguientes. Se conocen en taxonornia con el nombre de Pterichthyes, organismos desaparecidos, a aquellas especies en cuyos restos fosilizados son notables dos caparazones formados por placas oseas, uno de tales caparazones cubria la region cefalica y el otro protegia la parte anterior del cuerpo. A cada lado del carapacho toracico se distingue una estructura a manera de aleta pectoral, cubierta por placas dermicas (fig. 2.8). Es muy interesante la clase de los Acanthodii (fig. 2.9), formada por vertebrados pisciformes pequefios, cuya caracteristica mas peculiar estriba en que cada una de las aletas pares e impares estaba precedida de una espina fuerte enormemente desarrollada; ademas, entre las pectorales y las pelvicas, habfa una serie hasta de cinco espinas en cada costado, probablemente,representando aletasdesaparecidas en la sucesion filogenetica. A estas espinas se hara referencia cuando, en un capitulo posterior, se exponga la teor:fa sobre el origen de los miembros pares. Reciben el nombre de Coccostei (cocosteos) ciertos animales, tambien pisciformes y desaparecidos desde hace unos trescientos millones de afios, provistos de carapacho cefalico y carapacho tonicico. Entre ambas cubiertas protectoras, en la mayoria de estos placodermos,, habia una separacion angular que probablemente permitia al neurocraneo elevarse al mismo tiempo que la mandibula se abatfa, lognindose asi gran amplitud en la abertura de la boca. Se sefiala a estos animales como depredadores muy feroces (fig. 2.1 0). Los elasmobranquios (fig. 2.11 ), animales abundantes en la actualidad y bien conocidos con los nombres de tiburon y raya, se distinguen de otros "peces" 0 mas tecnicamente dicho, de otros vertebrados ictiopsidos, porque tienen de cinco a siete hendiduras branquiales a cada lado de Ia region far:fngea. La columna vertebral se prolonga por el lobulo superior de la aleta caudal, por tal razon llamada heterocerca. El cuerpo esta cubierto por escamas en forma de diminutos denticulos dermicos muy duros y el esqueleto es completamente cartilaginoso. La clase suele dividirse en dos subclases: por una parte la de los tiburones mas caracteristicos y por la otra, la de los animates de cuerpo deprimido, en los cuales es posible apreciar una porcion anterior mas o menos circular y la cola, relativamente delgada, hacia atnis. A la subclase de los tiburones se denomina Pleurotremata, porque las aberturas branquiales se localizan Cap. Z. Cordados 36 -.-....---~-------~----. Figura 2.8. Pterichthyes. Observese el caparaz6n formado por placas. Figura 2.9. Acanthodii. En este esquema pueden observarse espinas iniciales fuertes en las aletas, y espinas pequeiias entre Ia aleta pectoral y Ia pelvica de cada lado. Figura 2.10. Coc6steo. N6tese Ia abertllra entre el carapacho cefalico~y el toracico. Ciclostomos 37 en los costados del tronco, y al grupo en que se coloca a las rayas se llama Hypotremata, pues tienen las hendiduras branquiales en la cara ventral del cuerpo. Es importante sefialar que uno de los grupos de elasmobranquios mas antiguos, ya desaparecido en la actualidad, es el de los Cladoseldceos, porque tenian las aletas pares, con las estructuras de sosten o radios dermicos, paralelos entre si y perpendiculares al eje longitudinal del cuerpo. Esta peculiaridad es bastante significativa desde el punto de vista de la anatomfa comparada, en relaci6n con el origen de los miembros pares (fig. 2.12). Muy cercanos a los elasmobranquios y conocidos comunmente como "quimeras" son los Holocefalos, animates muy extrafios en cuanto a su forma y escasos por lo que a numero se refiere. Tienen opercula membranoso a cada lado, que cubre a las hendiduras branquiales; la mandibula superior esta. fusionada al neurocnineo; las aletas pectorales, de gran tamafio, son el principal6rgano de locomoci6n. Una peculiaridad notable en estes animales es un organa frontal, como apendice, localizado en la linea media dorsal de Ia cabeza de los machos (fig. 2 .13). Los cordados que mas frecuentemente se designan como peces, pertenecen a dos clases zool6gicas bastante relacionadas: lade los peces pulmonados y Ia de los peces teleostomos. El primer grupo, los Dipnoos, es muy antiguo y como peculiaridad interesante, tienen la posibilidad de respirar aire atmosferico, debido a que su vejiga gaseosa, ocupada por tejido esponjoso muy Cap. 2. Cordados 38 Figura 2.11. Elasmobranquio. vascularizado, funciona como pulm6n auxiliar de las branquias, y cuando en epocas de sequia, como (:mico 6rgano respiratorio. existen ahora solamente tres generos, estos peces fueron muy abundantes a fines del Paleozoico y principios del Mesozoico y senin mencionados con durante nuestro estudio, por sus notables peculiaridades Los peces que mas se con su nombre son teleostomos, organismos acuaticos, esqueleto generalmente osificado, con la mandfbula superior no fusionada al neurocnineo, y cuya cabeza esta cubierta por numerosos huesos dermicos; a cada costado, los arcos branquiales estan dentro de una cavidad cubierta por un operculo, compuesto por varios huesos dermicos, especialmente por el opercular. La mayor de los teleostomos tienen el cuerpo cubierto de escamas imbricadas, solamente unos pocos carecen de ellas, y otros tienen escudos o placas de origen dermico. No se mencionaran aquf todos los 6rdenes que forman la clase de los teleostomos, ya que son muy numerosos y no encaja en los prop6sitos con los que se escribe el presente tratado. Solamente nos ocuparemos de los grupos mayores, a fin de tener alguna idea de las formas mas caracteristicas. En primer lugar han de formarse dos apartados con diferentes modelos estructurales: uno con peces dotados de aletas pares, cuyo sosten esqueletico consiste en un eje central segmentado, que se extiende a lo largo de toda o casi toda la aleta, y del cual se desprenden radios hacia la parte delantera, denominados por tallocalizaci6n, radios preaxiales y posaxiales, insertos en la cara posterior del eje longitudinal. base de las aletas es carnosa y gruesa, carac· teristica por la cual a este grupo de peces se le denomina crosopterigios. El tipo de las aletas descritas, por considerarse antiguo o primitivo, se denomina arquipterigio. Se crefa que los crosopterigios se habfan extinguido hace muchos siglos; sin embargo, poco antes de la Segunda Guerra Mundial se pesc6' uh ejemplar cerca del lit oral oriental de Africa. Gracias a tan significativo hallazgo se erigi6 el genero Latimeria, interesantisimo f6sil viviente (fig. 2.15). La porci6n mas abundante de los teleostomos esta constituida por la subclase Actinopterigios, distintos de los anteriores en cuanto a sus aletas pares, ya que estas son del tipo moderno, es decir, de los neopterigios, sin el central que se mencion6 al hablar del grupo inmediato anterior. La subclase puede disgregarse en cuatro partes: 1. La primera enmarca a los actinopterigios mas antiguos, con pesadas escamas 6seas y numerosos huesos craneales. De estos peces Ciclostomos 39 Figura 2.12. Cladoselaceos. Grupa de elasmobranquios desaparecido. Figura 2.13. Quimera. Pertenece al grupa de los holocefalos; observese el organo frontal en Ia Ifnea media dorsal de Ia cabeza. Figura 2.14. Pez pulmonado. Cap. 2~ Conluos 40 _..___._----~~~~ ........ ·-··~--~·-·~~-~·-~· -~--· quedan unas cuantas especies africanas; fueron muy abundantes a finales del Paleozoico. Para este grupo, con categoria de infraclase, se emplea el nombre de Paleoniscoideos (fig. 2.16a). 2. La segunda infraclase de los actinopterigios esta integrada por los esturlones y sus afines; animales con notable tendencia a perder el tejido oseo; son tan peculiares que basta mencionar el nombre vulgar para dar clara idea del conjunto de animates aludido. Se les llama, como infraclase, Condrosteos (fig. 2.16b ). 3. Los catanes o peces-lagarto y otros peces carentes de nombre en nuestro idioma, forman la tercera porcion de los constituyentes de la subclase de los actinopterigios. No existen mas que unas cuantas especies distribuidas actualmente en dos generos, para no hacer referenda a organismos conocidos solo por restos fosilizados. Uno de esos generos Amia, se menciona con notable frecuencia por sus peculiaridades anatomicas; el otro es el de los catanes, tambien sefialado en los estudios de anatomia comparada, por sus escamas rombicas, su vejiga gaseosa, la osificacion tan consistente yen union de Amia, por la aleta caudal heterocerca abreviada, y algunas otras peculiaridades que se encontraran anotadas en ulteriores capftulos. A esta infraclase se le designa Holosteos (fig. 2.16c). 4. Una vez mas, quedan en la fraccion no considerada hasta aquf, los representantes de la etapa evolutiva reciente de los actinopterigios, tienen el esqueleto osificado, escamas· circulares en las espeCiclostomos 41 Figura 2.15. Latimeria. Crosopterigio actual de los mares de Africa Oriental. a b c cies no desnudas, la cola con 16bulos iguales o continua, homocerca o dificerca. Estos peces, .los mas comunes y conocidos, forman la infraclase de los Tele6steos (fig. 2.17). Los A nfibios o Batracios son los primeros vertebrados en los que encontramos los miembros pares en forma de patas, es decir, con dedos, y puesto que las extremidades de este tipo reciben la desig- Cap. 2. Cordados 42 Figura 2.16. a, Paleoniscoides; b, condr6steos, representados por los esturiones; c, hol6steos, ejemplificados por los catanes. Figura 2.17. Tele6steos, los peces mas comunes. naci6n de quiridios, los animales dotados primitivamente de se Haman quiridiados. Todos los vertebrados, desde los anfibios hasta los mamfferos, son primitivamente quiridiados, pues si nos son apodos, tal circunstancia es una caracteristica secundaria; podria decirse que han perdido los miembros en el devenir evolutivo. La clase de animales, ahora considerados, reciben la denominaci6n de anfibios, porque pasan una etapa de su vida, cuando larvas, como organismos acuaticos de respiraci6n branquial, para despues experimentar metamorfosis y adquirir la forma de individuo adulto. Los anfibios vivientes,- muchos se han extinguido- se dividen en tres 6rdenes bien diferenciados: Apodos, Cecilidos o Gimnofiona, que como se infiere de la primera connotaci6n, carecen de miembros, tienen el cuerpo cilindrico y con surcos transversos que les dan aspecto superficial de segmentaci6n. Muchos de ellos tienen los ojos hundidos en los tejidos de la cabeza y por tal motivo no son manifiestos (fig. 2.18). Las salamandras y los ajolotes forman el orden de los Caudados o Urodelos, anfibios con miembros pares y cola muy desarrollada; piel desnuda, desprovista de escamas y rica en glandulas muciparas. La metamorfosis en estos animales es por lo comun poco acentuada y hay especies que en estado adulto se presentan sin perder el aspecto larvario; puesto que en este caso persisten las branquias, que son externas, se les dice perenibranquios (fig. 2.19). El tercer orden de anfibios actuales es el de losAnuros o Salientia, compuesto por las ranas y los sapos; animales saltadores, carentes de cola en el estado adulto. Tambien tienen el cuerpo desnudo, sin la fase definitiva de su escamas y rico en glandulas muciparas. vida son terrestres, pero se reproducen por media de huevecillos depositados en el agua, donde viven tambien las larvas (fig. 2.20). Los reptiles existentes no son sino una sombra del florecimiento que la clase tuvo en el Mesozoico, era geologica denominada la Edad de los reptiles, porque estos llegaron a fantastica div~rsidad de formas y a tamafios unicamente sobrepasados por las grandes ballenas de nuestros dfas. Hubo reptiles nadadores de forma hidrodinamica, voladores, reptantes, bfpedos, de locomoci6n cuadrupeda y de cuantos tipos pueda ser 16gicamente imaginable. Todos ellos se conocen como dinosaurios. La clase de los reptiles se divide en subclases, tomando como base la estructura craneana, concretamente la disposici6n de ciertas fosas temporales que se venin al tratar el cnineo, en el capitulo 9. De las subclases viven cuatro: las tortugas o Quelonios; unos organismos parecidos a las iguanas, originarios de Nueva Zelandia, donde los nativos los Haman ''tuatera" y en la sistematica zool6gica son los Ciclostomos 43 Rincocefalos; los cocodrilos o Crocodylia y por fin, las serpientes y las lagartijas, componentes del orden de losSquamata que pudit~ra· mos castellanizar como escamados, o escamosos. Las tortugas se caracterizan por la concha protectora, dentro de la cual muchas pueden retraer la cabeza, las cuatro patas y la cola. La concha consta de dos partes esenciales: el espaldar o caparaz6n que cubre la parte dorsal del animal y el peto o plastron, localizado en la cara ventral del cuerpo; a uno y otro !ados, entre los miem· bros anteriores y los posteriores pueden verse los puentes de union entre el espaldar y el peto. Hay tortugas marinas cuyos miembros pares tienen aspecto de paletas o remos, propios para la natacion; otras tortugas son exclusivamente terrestres y por fin, gran parte de elias viven en las aguas dulces pero salen a tierra firme, sobre la cual caminan con relativa dificultad (fig. 2.21). Lagartos, caimanes y cocodrilos integran el orden de los Crocodylia o cocodrilianos que frecuentemente aludiremos solo como cocodrilos. Son reptiles de locomocion tetnipoda sobre la tierra y, mediante poderosas ondulaciones de la cola comprimida, cuando est;in en el agua. El esqueleto dermico esta notablemente desarrollado, en forma de· engrosamientos corneos. Estos animales viven a Ia orilla de rios y lagos; algunos a gran distancia de la costa (fig. 2.22). El orden de los escamados suele dividirse en dos subordenes: el de los Lacertilios en el que se agrupan lagartijas, iguanas, carnaleoCap. 2. Cordados 44 Figura 2.18. Anfibio carente de miembros pares, del orden de los apodos. Figura 2.19. Anfibio caudado o urodelo representado por Ia salamandra. Figura 2.20. Anfibio anuro ejemplificado por Ia rana arborea. Caparaz6n nes, escorpiones y otros animales semejantes, y el suborden de los Ofidios, para culebras y vfboras, cuyo aspecto general es tan conocido por la mayoria de las personas, que cualquier descripci6n de elias resulta obvia (fig. 2.23). Uno de los grupos mejor definidos en la actualidad, sobre todo por su morfologia externa y principalmente por la presencia de plu- Ciclostomos 45 Figura 2.21. Reptil quelonio ejemplificado por Ia tortuga terrestre. Figura 2.22. Cocodrilo. a b mas, es el de las Aves; sin embargo, son muy evidentes sus relaciones cercanas a los reptiles. Se ha dicho en diversos tratados que si en los restos f6siles ornitol6gicos encontrados en rocas del Junisico, nose hubiesen presentado impresiones de plumas, probablemente los animales habrian sido clasificados como reptiles relativamente primitivos. Ademas, tales restos pertenecen a un ave notablemente distinta de las actuales, pues sus mandibulas estan pro vistas de dientes, los huesos no son huecos, las costillas carecen de procesos unciformes, y Ia columna vertebral fonnaba el ejc de la cola mediante unas 20 vertebras caudales, ademas de algunas otras peculiaridades que singularizan a Archaeopterix, nombre dado al genero zool6gico representado por los restos f6siles aludidos (fig. 2.24a ). En contra posicion con lo dicho de Archaeopterix, las aves vivientes tienen los huesos huecos, las mandibulas carecen de dientes, las costillas presentan unos procesos dirigidos posterad llamados unciformes y las vertebras caudales forman una estructura compacta Hamada pigostilo. Con el grupo de las aves actuales se forman dos divisiones: par un lado los pingUinos, desprovistos de plumas laminares, pero bien protegidos por una capa de plum6n muy densa; ademas, tienen las alas configuradas en tal manera, que se sirven de elias como 6rganos de propulsion en el agua. El resto de la clase, mucho mas numeroso, encierra 29 6rdenes, con unas 8 000 especies, entre las cuales se hallan animales que solamente aludiendolos por sus nombres comunes, se da clara idea de su aspecto y pueden ser identificadas, Cap. 2. Cordados 46 Figura 2.23. Reptiles escamados. Ejemplos de reptiles escamados: a, lacertilia; b, ofidio. a como los avestruces, los casuares, las gaviotas, los colibrfes, los pajaros carpinteros, los pelica.nos, las palomas, etcetera (fig. 2 .24b ). Los animales mas cercanos al genero humano, puesto que a tal grupo pertenece, son los Mami[eros; entre ellos se encuentra lamayoria de los animales domesticos que son los mejor conocidos. Son primordialmente cuadrupedos, con el cuerpo cubierto de pelo y dentici6n diferenciada en incisivos, caninos, premolares y molares, es decir, son heterodontos. El nombre dado a esta clase, deriva de Ia presencia de gl::indulas lact6genas o mamarias en las hembras. Por medio de la secreci6n de dichas gl<indulas, se alimenta a las crias durante las primeras etapas tie su desarrollo posnatal. Conviene mencionar las tres grandes agrupaciones en que los mamiferos se distribuyen. Desde luego, una pequefia porci6n de ellos esta formada por organismos sumamerite singulares: se reproducen mediante huevos de tipo reptiliano y consecuentemente no poseen placenta; tienen cloaca bien definida, pues los aparatos urinario, genital y digestivo descargan por un solo orificio; por esta caracterfstica a dicha subclase zool6gica se le ha designado con el nombre de Monotremas. Ademas, entre otras peculiaridades anat6micas y fisiol6gicas, cabe sefialar que estos animales, a pesar de tener glandulas lact6genas, carecen de pezones, la leche escurre desde varios poros dispersos en la region pectoral, por los pelos alii presentes. El mas conocido de los dos generos vivientes demonotremas es el ornitorrinco (fig. 2.25). Ciclostomos 47 Figura 2.24. a, ave actual; b, Archaeopterix (ave del Junlsico provista de dientes). Los mamfferos vivfparos forman la subclase Theria y dentro de ella se colocan tres infraclases, de las cuales mencionamos en seguida dos, puesto que son vivientes y senin mencionadas en diversas secciones del presente tratado. Son los Marsupiales y los Placentados, los primeros, carentes de placenta, pero dotados de un saco o marsupia ventral abdominal en donde las crfas penetran en etapa temprana del desarrollo y permanecen alii hasta que pueden caminar y alimentarse por sf mismos. Despues, el marsupia sirve a los pequefios como refugio al que se introducen en caso de haber peligro. Algunos marsupiales son: el canguro en el continente australiano, y la zarigiieya o tlacuache, en America (fig. 2.26). Los placentados retienen a las crias dentro del claustra materna por mucho tiempo; no obstante, algunos pueden valerse desde pequefios por ellos mismos, despues de muy breve lapso posterior al parto. Durante la gestaci6n se nutren por medio del 6rgano llamado placenta, a expensas de la madre (fig. 2.27). La morfologia de los mamiferos esta muy diversificada, los hay que caminan sobre cuatro miembros pentadactilos no especializados, como las formas mas primitivas; algunos, como el hombre, han adquirido locomoci6n bipeda. Existen otros que se adaptan secundariamente a la vida acuatica y que portal motivo presentan cuerpos hidrodimimicos, asf como los miembros pares modificados a man era de aletas o paletas, como sucede con las focas. Algunos mas se han adaptado tanto ala vida acuatica, que son incapaces de salir Cap. 2. Cordados 48 Figura 2.25. Mamifero oviparo monotrema representado par el ornitorrinco. a tierra firme, como es el caso de delfines y ballenas. En otros grupos Ia adaptaci6n se encamin6 hacia la subsistencia en praderas, sus denticiones son especiales para triturar el pasto de que se alimentan, y las extremidades han alcanzado una mejor estructura para correr a gran velocidad. Tambh:!n hay voladores, como los murcielagos. Existen mamiferos que comen carne, otros que se alimentan de hierbas, y otros mas que roen; no faltan los de habitos subternineos, nocturnos o diurnos (fig. 2.27). Ciclostomos 49 Figura 2.26. Mamifero marsupial ejemplificado por el canguro. Figura 2.27. Mamifero placentado. MORFOLOG(A El cuerpo de los cordados, desde sus mas primitivas manifestaciones tiende cada vez con mayor definicion a conformarse en regiones. Aun en animales de .morfologia tan particular como las ascidias, los balanoglosos y sus afines, es posible, por lo menos dentro del propio grupo, definir porciones del organismo y aplicarles denominaciones tan obvias como testa, cavidad atrial, trompa, collar, etcetera. A partir de los anfioxos (fig. 3 .1) se inicia, en el desarrollo filogenetico de los cordados, una linea de transformaciones practicamente continua y con muy numerosas ramificaciones, que lleva hasta los vertebrados mas complicados en cuanto a su estructura y funcion. No obstante la diversidad tan acentuada que los fenomenos evolutivos han impuesto a los vertebrados, es posible descubrir en ellos la constancia de un plan general, no solo respecto ala mor- Figura 3.1. Anfioxo. fologfa, sino a todas las estructuras propias de los tejidos, organos, sistemas y aparatos. REG lONES Probablemente, en cuanto a forma y aspecto externo, los cordados mas cercanos al antepasado invertebrado, originario de todo el phylum, sean los anfioxos; lo anterior entendido como alusion a los componentes del subphylum de los cefalocordados. Se trata de organismos de cuerpo fusiforme, medianamente comprimido, agusado en ambos extremos, en el cual es posible determinar la region anterior, gracias a la presencia del embudo bucal, pero de ninguna manera es adecuado hablar de cabeza, tronco o extremidades. No obstante, suele hacerse referencia ala porcion anterior como region cefalica. Par lo que toea ala parte posterior del organismo, es propia llamarla caudal, puesto que no solo en los anfioxos sino en todos los vertebrados, la cola, cauda o region caudal es la posterior al orificio anal, la cual es compacta, pues en su estructura intervienen musculos y esqueleto; sin embargo, carece de toda cavidad, asi como de visceras. La cola es el principal organo propulsor de los animales acuaticos; empero, su importancia como tal disminuye en los terrestres y en las aves, ya que, en este ultimo caso, Ia cola es sustituida por plumas. Entre las porciones cefalica y caudal se interpone el abdomen, caracterizado por alojar la Hamada cavidad general del cuerpo. No es diffcil sefialar el limite posterior de Ia region abdominal, determinado por el ano, pero tratandose del anterior, queda muy impreciso, debido a Ia presencia deJa faring e. organo peculiar de la cabeza en los vertebrados superiores y alojada en la cavidad del abdomen de los anfioxos. A medida que se asciende en Ia escala evolutiva de los vertebrados, va definiendose y particularizandose la cabeza. Los tiburones tienen Ia faringe en posicion avanzada si se compara con lade los anfioxos o lade los ciclostomos; poi: lo cual, empieza ya a configurarse la cabeza, y si se examinan los peces teleostomos, sera mas evidente Ia region limitrofe originada por el cuello. La cabeza, ademas de alojar al cerebra, es asiento de los orificios nasales y consecuentemente del aparato olfatorio, los ojos y por lo tanto de los organos de la vision, del oido y otras estructuras conocidas como organos de los sentidos. Regiones 51 AI aparecer el cuello en los ya tivamente demarcadas la region cef:Hica, el cuerpo propiamente dicho y la cola. Ml en cuanto la escala evolutiva llega a los encontramos la presencia de miembros pares, en los peces de aletas) o pterigios; y despues, en o o batracios (representados por apendices Las aletas y las patas se denominan como anteriores y o sean pectorales y pelvicas (fig. 3.2). influencia del medio ecol6gico, los cambios continuos en la dotaci6n gemHica de los seres, las adaptaciones y en general, todos los factores que inducen y propician la evoluci6n organica, han determinado profundas variaciones en la morfologfa de los cordados r de todos los seres vivientes; modificaciones cuyos extremos han producido las formas mas extraftas y aberrantes. No obstante, en todos los animales integrantes de un mismo phylum, es perceptible el plan general de estructura, caracteristico del grupo. Los miembros pueden sufrir modificaciones adaptativas; la proporci6n y dimensiones de las regiones de los organismos suelen y cambiar durante la progresi6n de una linea filogenetica o asi llegar a Ia infinita variaci6n del mundo animal y vegetal. Exuemidades posteriores~=::::::::: 3. Anatomia Figura 3.2. Principales partes que'constituyen el cuerpo del caballo. externa de los cordados esta recubierta por la piel la clase organismos considerados, la piel eso ya sea de escamas, 6seas, escudos, plumas, petani los u otras estructuras conocidas como anexos tegumentarios. La y sus derivados forman un sistema de 6rganos que realizan muy variadas e importantes funciones: a) protege fisicamente al contra del media ambiente; b) defiende por microorganismos; c) afsla parcambios de temperatura exterior, al interno adecuado mismo que ayuda a conservar el para el organismo, y d) contribuye a regular el contenido de agua en el cuerpo y a la e)iminaci6n de sustancias nocivas. Como el sisprovisto de pigmentos y terminaciones o menos especializadas, imparte protecci6n contra de los rayos solares luminosos y otras radiaciones; promedias necesarios para recibir estimulos senmuchos grupos zool6gicos la respiraci6n cutanea es sumamente importante. Los tegumentos externos se continuan en la boca, los parpados, los nasales, el ano, los 6rganos urogenitales y otros orificios mediante membranas mucosas, y estas, a su vez, por lo general se prolongan en el recubrimiento de cavidades o espacios en cuyo caso reciben el nombre general de endotelios. E A la con todos sus anexos y especialmente cuando estos forman un aparato de sosten como es el caso de las placas dermicas, escudos y escamas, suele aplicarse la connotaci6n de esqueleto externo, dermico o exoesqueleto. Ademas del exoesqueleto, los cordados tienen entre sus caracteristicas, la posesi6n de esqueleto interno o endoesqueleto, formado por un conjunto de piezas duras, frecuentemente mineralizadas, que sirven a la vez como sosten para los blandos; asimismo, se utilizan como palancas sobre las cuales operan musculos y se producen los movimientos; estos, a su vez, protegen a los 6rganos delicados. Tambien se consideran como partes del endoesqueleto, ciertas membranas que, al igual que los mioseptos de los animales pisciformes, dan puntos de apoyo a los mt'1sculos. 53 Las piezas constituyentes del esqueleto poede estar formadas por tejido 6seo, cartilagos, membranas o combinaciones de estos elementos. Hay esqueletos, como los de los tiburones, completamente cartilaginosos y existen otros en los que la materia preponderante es el hueso. Es comun, para su estudio y descripci6n, considerar al esqueleto integrado por varias unidades o secciones (fig. 3.3): en primer Iugar, se divide en esqueleto axial y esqueleto apendicular. El primero comprende el craneo y la columna vertebral, en tanto que el apendicular esta compuesto por el armaz6n de sosten, correspondiente a los miembros pares y, en su caso, a las aletas impares. Existen ademas ciertas piezas esqueleticas que se encuentran relativamente aisladas, tanto del esqueleto axial como del apendicular, las cuales se desarrollan en el interior de tejidos blandos como el diafragma de los camellos, el coraz6n de los rumiantes, el hocico del cerdo, el pene de algunos mamfferos o los tendones de las aves. En conjunto se les llama !mesas heterot6picos y, en particular, el nombre implica el Iugar del organismo en que se hallan: cardiaco. diafragmatico, sesamoides, bacula o lzueso peneal (en los 6rganos copuladores), etcetera. El cnineo, comunmente se estima compuesto de dos conjuntos elementales: Ia caja craneana o neurocnineo y el crimea Pisceral, en Columna vertebral Craneo "" .. . Aleta . pectoral~ la porci6n inicial del tubo digestivo. El primero protege al cerebra y aloja los 6rganos de los sentidos mas esenciales como son lavista, ei ofdo, el olfato y el equilibria. El crineo visceral tambien llamado esplacnocr{meo o branquial, comprende las mandfbulas, el aparato Cap. 3. Anatomia general 54 Figura 3.3. Esqueleto interno o endosqueleto de carpa. hioideo y otras estructuras que se estudianin en el capitulo dedicado al estudio del esqueleto. columna vertebral, 6rgano que da nombre al subphylum de los vertebrados, esta compuesta por una serie de piezas, llamadas vertebras, muy semejantes entre si en los animales primitivos, pero que en el proceso de la evoluci6n van diferenciandose de acuerdo con la porci6n de la columna en que se alojan. Si en los peces, por ejemplo, solamente podemos hablar de vertebras caudales y precaudales o toracicas, en los mamiferos ya es posible distinguir cervicales, toracicas, lumbares, sacr·as y caudales. Salvo en los cicl6stomos, cierto numero de vertebras Bevan un par de costillas, una a cada lado, que suelen unirse a una estructura media ventralllamada escostillas y el estern6n refuerzan y protegen la caja totern6n. racica y los 6rganos que esta aloja. necesario destacar que el 6rgano fundamental de la columna vertebral, es decir, el que sirve de base para su desarrollo, es el notocordio o cuerda dorsal, presente en todos los cordados, aun cuando en la mayorfa tiene existencia pasajera durante el periodo embrionario o despues en la vida posnataL El esqueleto apendicular esta constituido por los elementos de sosten correspondientes a los miembros o extremidades: pectorales o anteriores, las cuales estan mas cercanas a la cabeza, y pelvicos o posteriores, que en el hombre corresponden a muslos, piernas y pies. Tanto los miembros anteriores como los posteriores pueden ser aletas nadadoras, en cuyo caso se Haman pterigios, o presentan dedos en la parte distal, por lo que se les denomina quiridios, es decir, tienen miembros pentaddctilos. Ya se ha indicado antes que las aletas impares, tan peculiares en los peces, nombradas segun Ia region del cuerpo en que se implanten, como dorsal, caudal y anal, tienen tambien sosten esqueletico peculiar, que esta incluido en el apendicular. MUSCULATURA La musculatura forma Ia masa com(mmente conocida como carne y que constituye, a veces, la mayor parte del volumen corporal. La principal caracteristica de este tejido fibroso es la contractilidad, facultad a la cual se debe la mas irnportante funci6n de los musculos, Ia producci6n de movimiento, que ejerce en combinaci6n con los elementos del esqueleto. Las relaciones entre la musculatura y el aparato de sosten son tan intimas que frecuentemente se estudian como integrantes de un solo aparato, denominado locomotor. Musculatura 55 Desde el punta de vista histo16gico se. reconocen tres clases de musculo: estriado, liso y cardiaco, aunque es comun considerar al tercero como una modalidad delliso (fig. 3.4). El estriado esta formado por fibras largas, cuyos elementos celulares son cilindricos y multinucleados; cada fibra esta cubierta por una vaina conocida como sarcolema, constituida por fibrillas con porciones claras y oscuras, que semejan en conjunto el efecto estriado peculiar de estos musculos, llamados tambil~n voluntarios, debido a que su contracci6n puede estar controlada por impulsos conscientes del organismo. El musculo estriado tiene muy diversas formas, en las que se basa su nomenclatura, por Io menos parcialmente; los hay largos, cortos, anchos, cillndricos y con otros aspectos, de los que nos ocuparemos posteriormente. La masa muscular esta formada por fibrillas que se agrupan en fascfculos y se continuan por fibras mas recias y nacaradas, los tendones, que sirven para unirlas con huesos o con otras estructuras del organismo. Tanto el musculo como los tendones se encuentran cubiertos por membranas que los protegen y separan de otras masas musculares; las membranas que ena b c Cap. 3. Anatomia general 56 Figura 3.4. Fibras musculares: a, musculo estriado; b, musculo lisa; c, musculo cardiaco. ~-···~--···~--'-----...;;;;;;.;--.. vuelven a los fascfculos se Haman perimisios y las vainas conjuntivas en que estan contenidos los musculos reciben el nombre de fascias (fig. 3.5). Cuando se contrae un musculo, tiende a acercar las piezas esqueleticas a que esta unido, una de ellas mas fija, la otra con mayor posibilidad de movimiento. Esta circunstancia determina que al extremo del musculo unido a la estructura relativamente mas fija, se Harne origen del musculo y al extrema que se adhiere ala pieza mas m6vil se le denomine inserci6n. La adhesion de los musculos, tanto en el origen como en Ia lnserci6n, se realiza mediante fibras tendinosas, aun cuando estas pueden ser sumamente pequefias. Cuando la superficie de origen o de insercion es amplia y se forman expansiones fibrosas, estas se denominan aponeurosis (fig. 3.6). La masa carnosa comprendida entre el origen y la insercion de un mitsculo cilindrico se conoce como vientre. Puesto que el tejido muscular solo acciona por contracci6n, es preciso que el efecto contrario a la aproximaci6n de dos estructura:s, sea favorecida por musculos, cuya fuerza se aplique en sentido opuesto, es decir, si un musculo flexiona el antebrazo bacia el brazo, hay otro que lo extiende. Se dice entonces que uno de los musculos es antagonista del otro y esta es la situacion mas general en todo el sistema muscular sobre todo en el llamado voluntario (fig. 3.6). Se acostumbra denominar musculatura axial a la propia de la cabeza, el tronco y la cola, es decir, la cefalica, la toracica y la caudal, Musculatura 57 Figura 3.5. Porci6n de musculo en el que se hace notar Ia fascia. Figura 3.6. Museu los antagon istas. __....., respectivamente; ademas, se considera como apendicular la relacionada con los miembros locomotores. esta ultima, tambien se puede separar, por una parte, la extrfnseca o sea la que sin estar totalmente en el area del miembro, contribuye a moverlo en su totalidad, y por otra, la intrinseca de un miembro, que es la que efectua los movimientos de unas partes del apendice con respecto a otras y esta comprendida dentro de los limites del propio miembro. La musculatura de los vertebrados primitivos es preponderantemente axial, destacando especialmente los cicl6stomos carentes de aletas; sin embargo, cuando aparecen los miembros pares en desarrollo filogenetico de las estirpes, parte de la musculatura del tronco se especializa para servir a aquellos. A medida que consideremos animales de rango superior en la escala, encontraremos mayor volumen de musculos apendiculares; en cambio, los somaticos han experimentado muy notable reducci6n. Mientras que la locomoci6n en los peces se debe fundamental 0 totalmente a los musculos del cuerpo, los mamiferos, al extrema opuesto de la secuencia evolutiva, caminan por funci6n de la musculatura apendicular. El musculo liso o involuntario tiene fibras mas cortas que el estriado, apenas miden unas decenas de milimetros, son fusiformes, delgadas y, par supuesto, carecen de las estriaciones peculiares de los musculos voluntarios. Se les llama involuntarios porque su contracci6n queda fuera del control consciente del individuo, por lo menos en la gran mayoria. Forman las paredes del tubo digestivo y de los vasos sanguineos, el cuerpo de las visceras y algunas fibras de los musculos tegumentarios. No experimentan cansancio a pesar de que esten continuamente tensos, pero su acci6n es lenta y menos poderosa que la ejercida por los estriados. El musculo cardiaco a pesar de presentar estriaciones, se deriva del liso. Sus fibras se unen o anastomosan entre si, de manera que forman una red que encierra completamente a la sangre. Se encuentra formando las paredes del coraz6n o miocardia y la region inmediata de los grandes vasos. Su acci6n es continua, alternando ritmicamente las contracciones y los periodos de distension. APARATO DIGESTIVO La necesidad primordial de los seres vivos es nutrirse; allegarse materiales del medio externo para formar y mantener al organismo; ademas, proporcionarse la energia requerida para la funci6n de todos los aparatos y sistemas que integran el organismo. El aparato digestiJJo es el encargado, por asi decirlo, de capturar 'Cap. 3. Anatomia general 58 las materias alimenticias, ingerirlas, someterlas a tratamientos fisico y quimico, absorber los productos de tales procesos y, finalmente, eliminar los desechos no aprovechados. Para tales prop6sitos, el aparato que tratamos es, en los anfioxos, un tubo simple que se inicia en una abertura, cavidad oral, y termina en el ano; en este aparato no es facil determinar limites precisos entre 6rganos o regiones particulares. Una vez mas, como se ha visto al analizar otros complejos estructurales, a medida que se asciende en la serie filogenetica, van diferenciandose los comporientes del aparato y complicandose su_ anatomia. Debe destacarse, sin embargo, que en todos los vertebrados el tubo digestivo esta constituido de acuerdo con un mismo plan fundamental y su funci6n es muy semejante, sin mas variaciones, aun cuando sean numerosas, que las impuestas por los fen6menos de adaptaci6n a las necesidades particulares de la especie y a sus caracteristicas ecol6gicas (fig. 3.7). El orificio inicial del aparato alimentario es la boca, bordeada por labios carnosos en los mamiferos, pero rigidos en las formas inferiores y a veces forrados de queratina, como sucede en tortugas y aves. Los dientes constituyen una caracteristica peculiar del aparato digestivo, aun cuando suelen faltar por supresi6n evolutiva secundaria, y presentarse no solo en las mandibulas sino en otras partes de Ia cavidad bucal, Ia lengua y Ia faringe. -----·H(gado Ert6mago---------~ Intestine grueso------: Aparato digestivo Intestine -----delgado 59 Figura 3.7. Esquema del aparato digestive humano. Los dientes de los vertebrados primitives eran esencialmente prensores y retensores de sus presas (otros animales o materias vegetales). Este fen6meno persiste en la dentici6n de los reptiles. La diferenciaci6n las piezas dentarias en incisivos, caninos, premolares y molares. es propia de los marniferos; por tal raz6n, se dice que tales animales son heterodontos, y homodontos todos los anteriores. Algunos reptiles tienen colmillos adaptados a la inyecci6n de veneno. Otro 6rgano de la cavidad bucal es la lengua, generalmentt carnosa y con muy variadas ada{')taciones segun el regimen alimentario del animal que la posee. Mas adelante se explicanin las principales modalidades de la lengua, asi como su origen y evoluci6n filogenetica. La faringe es Ia porci6n del tubo digestive inrnediata a la boca. Su importancia y dimensiones son mayores en los animales primariamente acuaticos, que respiran los gases disueltos en elliquido, en 'Comparaci6n con los organisrnos de respiracion aerea o pulmonar. El agua ingerida persistentemente por la boca de los animales de respiraci6n acuatica, pasa a la cavidad faringea y de alli al exterior a traves de aberturas, llamadas branquias, peculiares de tales organismos, (fig. 3.8). En algunos animales, la faringe contribuye a la concentraci6n de los materiales alimenticios, sobre todo cuando estos se integran por pequefias particulas o seres diminutos. Boca / Operculo '-",i~ 41 ,<i ~I, Hendidura opercular Cap. 3. Anatomia general 60 Figura 3.8. Corte horizontal de Ia region faringea de un teleostomo. - .. ratorias y es, por consecuencia, menos importante; sin embargo, "T"""·'"' la comunicacion con el resto del tubo alimentario que, como ya se ha dicho, es simple al principia de la sucesion filogenetica y regionalmente especializado a medida que se avanza en la escala Despues de la faringe, se encuentra el es6fago, de forma tubular y estructura muy sencilla, que desemboca o se transforma, la clase del organismo, en el est6mago, donde se realizan las principales funciones de la digestion. Este organo suele ostentar •a'-'""''"'"' muy peculiares al regimen de alimentacion, pero en su anatomia es bastante uniforme erilos vertebrados. Una vez digeridos, alimentos pasan del estomago al intestino, donde se la absorcion de las sustancias aprovechables, suspendidas o disueltas en gran cantidad de agua, ingerida por separado o con los propios alimentos. La parte anterior del intestino se conoce como intestino delgado y la posterior como intestino grueso; esta ultima parte termina en el recto y desemboca al exterior por medio del ano. pocas las estructuras que deban mencionarse en este bosquejo general, solamente cabrfa sefialar que la longitud intestinal se relaciona con e1 tipo de alimentacion pro pia del animal; es mas largo en los fitofagos y de menor longitud en los zo6fagos. Varios organos anexos auxilian al tubo digestivo en sus funciones: el higado, que es Ia viscera mas voluminosa, elabora los llquidos biliares y los vierte en la porcion inicial del intestino como auxiliares en la digestion de las grasas y ademas de fungir como almacen de grasas y proteinas, desempefia muy importantes funciones como transformador quimico de las sustancias alimenticias recogidas por el intestino, las cuales son transportadas por vasos sanguineos subintestinales, como parte de un sistema llamado porta hepatica. El pancreas es otra viscera cuya secrecion es auxiliar en la digestion, pues desdobla las mo!eculas proteinicas y los carbohidratos; ademas, reduce las grasas a acidos grasos y glicerina. Ciertas celulas del pancreas secretan en la sangre una hormona Hamada insulina, que regula la cantidad de azucar en el torrente sangufrieo. APARATO RESPIRATORIO Los animalcs y aun las plantas, con el fin de realizar las funciones que los caracterizan como seres vivos, o bien, como consecuencia de tales actividades, deben tomar constantemente oxfgeno del medio en que se encuentran y exhalar dioxido de carbona como residua metabolico. Dentro del organismo, c1 oxfgeno inhalado llega a respiratorio 61 todas las celulas a traves de los vasos sangufneos, por medio de la sangre y mas concretamente por acci6n de las celulas suspendidas en ella, conocidas como gl6bulos rojos o eritrocitos. En sentido contrario, el di6xido de carbono, C0 2 , es recogido de los tejidos y llevado a los 6rganos exhalantes por los mismos elementos sanguineos transportadores del oxigeno. La captaci6n de oxigeno del medio, se realiza pot el aparato respiratorio, constituido por branquias, si el animal es primitivamente acuatico, o por medio de pulmones si se trata de un organismo terrestre. Como ya se dijo, ademas de las branquias y los pulmones, la piel es importante 6rgano respiratorio, sobre todo en ciertos anfibios caudados, carentes totalmente de branquias y de pulmones. Las branquias de los cordados son estructuras faringeas, consistentes en general de laminillas o filamentos profusamente irrigados por la sangre y recubiertos por tegumentos muy sutiles, fisiol6gicamente permeables a los gases respiratorios. Debido a que los filamentos y las laminillas son numerosos, y como las branquias son peculiares de animales que viven en el agua, la superficie total de tales 6rganos es sumamente extensa y permanece siempre htmleda, requisito este, indispensable para que se verifiquen losintercambios gaseosos (fig. 3.9). Ya se explic6 c6mo el agua ingerida, por la boca de los animales de respiraci6n acuatica, pasa a la faringe y sale al exterior por las aberturas o hendiduras faringeas; pues bien, en el trayecto entre el Branquis· pinas Cap. 3. Anatomia general 62 Figura 3.9. Arco branquial de pez tele6steo. interior de la faringe y el orificio branquial externo, se encuentran las estructuras llamadas branquias, compuestas por los abundantes filamentos o laminillas adheridas a las paredes anterior y posterior del conducto recorrido por el agua. Tomando como base esta somera descripci6n, podemos considerar que en cada conducto, hay una mitad de la branquia anterior y otra de la posterior y que entre dos conductos consecutivos se interpone un tabique o septo branquia/, muy notable en los tiburones pero ausente en los peces teleostomos (fig. 3.1 0). sutiles estructuras branquiales, filamentos o laminillas, llevan en su interior, pero muy pr6ximos ala superficie, vasos sanguineos sumamente delgados y finos, de manera que la sangre se pone en relaci6n con el agua a traves de los tegumentos, por intervenci6n de fen6menos osm6ticos y de afinidad con la hemoglobina de los eritrocitos. El exceso de di6xido de carbona contenido en la sangre procedente de los tejidos, se difunde en el agua y, reciprocamente, el oxfgeno disuelto en elliquido externo, se incorpora a los pigmentos sangufneos o hemoglobina y penetra asf en el interior del organism a. La conquista del ambiente aereo por los vertebrados tuvo profundas interrelaciones con la anatomia y la fisiologia de estos animales. Ya se hizo menci6n de la transforrnaci6n de las aletas que dieron origen a los miembros pentadactilos y de la evoluci6n de Ia musculatura hacia Ia preponderancia de la apendicular; resulta oportuno referirnos ahora a los cambios sufridos por el aparato respiratorio. } Septobranquial Aparato respiratorio Branquia completa Figura 3.10. Corte horizontal esquematico de tres arcos branquiales de elasmobraoquio. Los primeros vertebrados vivian en aguas dulces y respiraban por medio de branquias, pero desde epocas muy remotas, quiza desde la existencia de los ostracodermos, cuyos restos se han encontrado en rocas del periodo Silurico, estos animales presentaban ciertas dilataciones en la prim era porci6n del tubo digestivo, las que probablemente desempefiaban un papel auxiliar en la respiraci6n branquial, pues permitfan que el aire inspirado en la superficie de Ia laguna o rio que los albergaba, alllegar a los ensanchamientosseguramente bien vascularizados- realizara intercambios gaseosos con cl medio interno del organismo. AI transcurrir los siglos, las regiones ensanchadas se fueron haciendo mas importantes, de manera que durante el Permico, hace unos doscientos millones de afios, ya habfa animates susceptibles de respirar el aire atmosferico, por lo menos en proporci6n muy sobresaliente, empleando para tal fin, aquellos ensanchamientos, muy desarrollados e invadidos por tejido esponjoso profusamente irrigado, es decir, lo que conocemos como pulmones (fig. 3.11). Algunos de los a:nimales acuaticos, cuya generaci6n y desarrollo de los pulmones estaba ya muy adelantada, se adaptaron a la vida marina y dej6 de ser un problema para ellos el abasto de oxfgeno. No continuo el proceso evolutivo hacia la repiraci6n aerea y los pulmones rudimentarios se convirtieron en un 6rgano hidrostatico llamado vejiga gaseosa. Los pulmones siguen relacionados con la primera porci6n del aparato digestivo, pues en la pared ventral de la faringe, se abre la ~-----Laringe Tejido pulmonar Figura 3.11. Aspecto general de los pulmones y Ia tr<lquea. es el conducto por el que pasa el hasta los Esta, de un recorrido mones, llamado nos extenso, se bifurca en dos subsidiaries ...........,... ,.,., bronquios, estos a su vez ramificados en otros menores, los de arden; de segundo y hasta diminutas camaras denominadas alveolos paredes muy se a innumerables vasos de En los mamiferos, la cavidad en que se y se reduce ritmicamente por acci6n de un tabique llamado que la separa de la abdominaL hace que el aire sea inhalado y al exterior. rna en anfibios, ni aves, par tanto, el aire es mediante una especie de bombeo realizado por bucal o par acci6n de la musculatura relacionada con las ~,v,)ul.<a<> la elasticidad de tales piezas esqueleticas (fig. 3.1 APARATOCI LATORIO sangre, es vehfculo de las sustancias que alimentan a celulas del organismo, transporta el oxigeno inhalado a los respiratorios y lleva el di6xido de carbona al como cho metab6lico. liquido sanguineo recorre todo el organismo circulatorio Figura 3.12. a, Observese que en este reptil no existe diafragma; b, mamlfero en el cual se presenta el diafragma. por el complejo sistema de tubos o vasos sanguineos, que forman un circuito cerrado continuo; y fluye impulsado por un 6rgano central, puls:itil y musculoso, el coraz6n. interesante observar la evoluci6n del coraz6n, desde los cicl6stomos hasta los mamiferos, ya que los anfioxos no tienen un 6rgano al cual pudiera llamarse propiamente coraz6n, sino que en cierta porci6n de los vasos portadores de la sangre hacia los 6rganos respiratorios, hay pulsaciones semejantes a las cardiacas; incluso, se dice que cada una de esas porciones o bulbillos, es un coraz6n, pero es preferible no afirmarlo, a fin de no inducir a conceptos err6neos. Las primeras manifestaciones del verdadero coraz6n en los vertebrados actuales, constan de dos c:imaras, una auricula que recibe la sangre a traves del seno venoso, y un ventriculo al que fluye la sangre desde la auricula, para ser impulsada por energicas contracciones, primero al bulbo o cono arterial y despues a todo el resto del organismo (fig. 3.13). La evoluci6n del coraz6n se ha manifestado por el aumento en el numero de c:imaras, y por la supresi6n tanto del seno venoso como del cono o bulbo arterial. En primer Iugar, lo que se divide es la auricula; los anfibios tienen coraz6n tricavitario y sucede lo mismo, en general, con los reptiles. La sangre oxigenada, procedente de los pulmones o tambien de los tegumentos, como sucede en los anfibios, llega a una de las auriculas, y la de todo el resto del organismo se concentra en la otra; en el ventriculo unico hay mezSeno Cap. 3. Anatomia general 66 Figura 3.13. Corte esquematico de coraz6n bicavitario. cla de los dos torrentes; asf, al continuar la evoluci6n cardiaca, tanto por la aparici6n progresiva de un septa que divide en dos al ventriculo, como por la presencia de valvulas; o bien, debido al ritmo de las contracciones auriculares, la mezcla sanguinea es cada vez menor. El coraz6n de las aves y de los mamiferos ya es totalmente tetracavitario; la sangre pulmonar pasa por Ia auricula y el ventrfculo izquierdos y la que viene del organismo sigue el camino de las camaras dellado derecho (fig. 3.14 ). Los vasos que transportan sangre desde el coraz6n a cualquier parte del cuerpo, se denominan arterias; las que la conducen hacia el coraz6n se Haman venas. Conforme.las arterias se alejan del 6rgano central, dan origen a vasos de segundo orden, y estos a otros de menor calibre, hasta llegar a unos mas finos llamados arteriolas, los cuales todavia sufren nueva ramificaci6n en conductos tan estrechos que apenas permiten el paso de los g16bulos sanguineos; aquellos constituyen los vasos capilares. En estos es donde la sangre realiza los intercambios gaseosos con los elementos celulares, y desde alii emprende el regreso hacia el coraz6n: primero los capilares se reunen y constituyen venulas, luego estas confluyen en venas de pequefio calibre y por fin, generan las venas mas caudalosas, para desembocar en una de las auriculas del coraz6n. Cuando el coraz6n es bicavitario, como el de los peces, la sangre sale de el hacia adelante, por una arteria de posicion ventral que se ramifica en varios pares de vasos aferentesa las branquias, Aparato circulatorio 67 Figura 3.14. Esquema de Ia circulaci6n en un coraz6n tetracavitario. una red de vasos capilares. estas, como ya se indico, descarga del C0 2 • Luego, la sangre abanpor otros vasos, tambien Uamados artecuya union forma el conducto denominado el torrente sanguineo por todo el sistema, en relacion intima con las celulas, por medio de venulas, venas mayores y finalpues, se que Began al corazon. aparato circulatorio no incluida en la soel conjunto de vasos venosos, que recont~~stina.les, la cual esta enriquecida au~:est1on· es llevada al higado, en el que capilarizaci6n, pero en este su ,.,.,,..,rTPr venoso. Finalmente, los vasos se can y pasa la sangre a1 ''"-'·' ....... v .. "-'"""".uv una vena se encuentra entre dos sistemas capilares y la sangre emerge segundo, sin cambiar su calidad de venosa, se que se trata un sistema porta. En el caso citado serfa un hepatica por intervenir el higado; en cambio, si el el organo involucrado, estarfamos en presencia de un sistema co1mu:n entre los vertebrados, excepto en ciclostomos y ....,,...,,n,. Concomitante a la subdivision filogenetica del corazon, es laseta sangre oxigenada o arterial de la venosa, pobre en oxigeno. La primera tiende a ir principalmente a cada vez con menor contenido de sangre venosay vuelva a los organos de la respiracion, que en el tetracavitario, salvo en casos aberrantes, va a generales o sistemicas, completamente purificada. sangre venosa se aleja del corazon por los vasos que la llevan a ""'""'''"""' donde se oxigena y vuelve al 6rgano cardiaco, de fluye ya en el torrente arterial. Asi, anfibios, los reptiles, las aves y los mamiferos estan dode doble circulaci6n sanguinea: una considerada como mayor o sistemica, del coraz6n al organismo y vuelta al corazon, y otra Hamada menor o pulmonar, que va del coraz6n a los pulmones y de estos al corazon (fig. 3.15). procesos metabolicos producen desechos organismo, so pena de ocasionar 3. Anlltomia 68 --------I I I I I \ \ ' '' ','------~~~~:~=--... ------- ........ .......,...... Figura 3.15. Clrculaci6n mayor (en Ifnee continue): Ia sangre sale del ventriculo al izquierdo lVII, organismo llega a auricula derecha Sistema portaheplitico: el flujo senguineo se inicia en el IIIPiU'8tO pase per .el h{pdo y fluye hecie el torrente venoso mayor. Circulacion menor (en lfn• ~ll<ll'dlli: esta se inicia en el wntrlculo derecho IVDI, w los PUimonu v lli!llll!la Ia --- --- a veces funestos. Algunos de tales desperdicios son expulsados por el aparato digestivo, otros, a traves de los tegumentos, pero la mayorfa de ellos, asi como el agua superflua que sirvi6 de vehiculo a ciertos alimentos, son eliminados por organos especiales, a cuyo conjunto se le denomina aparato excretor. La necesidad de expeler las sustancias nocivas se presenta desde las primeras etapas del desarrollo embrionario; asf, ya en ellas existen 6rganos excretores, por demas rudimentarios, pero eficientes. En el transcurso del proceso ontogenetico, asi como durante la evolucion filogenetica de los vertebrados, el aparato excretor sufre transformaciones, que estudiaremos en el capitulo 15. La sangre recoge, junto con los materiales aprovechables, gran cantidad de agua, caudal que en los peces y otros animales de agua dulce se incrementa por el liquido infiltrado a traves de los tegumentos, mediante el efecto de fen6menos osmoticos. Por otra parte, l9s desechos se producen en todos los procesos vitales y son tambien agregados al torrente sangufneo; este los lleva al 6rgano excretor (que aquf llamaremos rifi6n como termino muy general); en este, el agua excedente al ser desechada, sirve de media para llevar al exterior las materias nocivas. Este liquido, llamado orina, sale del organismo por conductos especiales, frecuentemente relacionados con el aparato reproductor. En algunas especies, la orina se almacena en una vejiga, antes de su expulsion definitiva. JUlClOS APARATO REPRODUCTOR La reproducci6n de las especies constituye un factor preponderante en la conservaci6n de las estirpes y la realizacion de las transformaciones evolutivas. Mediante la reunion de elementos sexuales o gametos, masculines y femeninos, se originan los embriones, que han de convertirse en nuevas individuos semejantes a los organismos de donde proceden los gametos. En los vertebrados, con muy raras excepciones, los sexos estan separados; es decir, hay individuos masculines e individuos femenines. Se dice de estos animales que son gonoc6ricos, en contraposicion con los hermafroditas que en un solo organismo tienen aparatos de los dos sexos. Los 6rganos sexuales masculines son los testiculos; los femeninos son los ovarios. En ambos casas, ademas de los mencionados organos primaries, existen estructuras mas 0 menos complicadas, responsables de que los elementos reproductores salgan del cuerpo progenitor, que los gametes de ambos sexos Cap. 3. Anatomla general 70 se pongan en relaci6n y, en los animales viviparos, que el embri6n se aloje convenientemente dentro del cuerpo materno (fig. 3.16). Los procordados y los cicl6stomos, asi como algunos peces primitivos, presentan los aparatos reproductores mas rudimentarios; tanto los testiculos como los ovarios descargan sus productos en la cavidad del cuerpo a consecuencia de Ia rotura de las membranas cel6micas y las paredes propias de los 6rganos. Espermatozoides y 6vulos salen al exterior, o sea, el medio acuatico; ahi se unen unos con otros y se inicia el desarrollo embrionario. La generalidad de los peces tienen conductos especiales para Ia expulsion de los elementos sexuales, espermiductos en los machos y oviductos en las hembras. Tambien en estos animales, se presenta a menudo Ia fecundaci6n externa, como antes se refiri6, pero existen especies viviparas u ovovivfparas, en las cuales el desarrollo de los nuevos seres transcurre dentro del organismo femenino (fig. 3. 17). Una de las adaptaciones de los vertebrados a la vida terrestre consisti6 en desechar la fecundaci6n externa, puesto que en un medio seco, esperrnatozoides y 6vulos perecerfan sin llegar a unirse y aun en el caso de encontrarse, su viabilidad seria casi imposible. Los 6vulos de ciertos vertebrados terrestres, reptiles, aves y los mamiferos monotremas, son protegidos contra las inclemencias am bien tales, mediante cubiertas resistentes, frecuentemente duras. Tal caracteristica implica que la fecundaci6n deba realizarse con Masculino Figura 3.16. Aparatos reproductores masculino y femenino. Femenino Ovario Vejiga urinaria urinaria Organos genitales externos Organos genitales externos Aparato reproductor anterioridad a la formaci6n de la mencionada cubierta, dentro del cuerpo femenino y, por tanto, que hay cierta disposici6n de los 6rganos, apropiada para hacer llegar los elementos masculinos hasta donde se encuentren al 6vulo desprovisto de las capsulas protectoras. Las estructuras que permiten, en. ambos sexos, la fecundaci6n interna se conocen como 6rganos copuladores o genitalia. Los mamiferos, excepto los monotremas, son viviparos; los 6vulos que se desprenden de los ovarios van a los oviductos y despues a una cavidad conocida como utero o matriz. Silos 6vulos son fecundados, se implantan en el endotelio uterino o endometria y se establece muy intima relaci6n entre el embri6n y la madre, por medio de un 6rgano embrionario denominado placenta. Esta se encuentra adherida intimamente al utero por su cara mas amplia y comunica con el embri6n por medio del cordon umbilical. Los vasos sanguineos de la madre, asi como los del feto quedan tan pr6ximos en la placenta, que aun sin existir conexi6n entre ambas circulaciones, el embri6n recibe alimento y oxigeno, deshechando al mismo tiempo el di6xido de carbono, asi como otros desperdicios metab6licos. AI nacer las crfas, el cordon umbilical se troza y la placenta se desprende del utero. El 6rgano intromitente masculino de los mamfferos es el pene; su forma y estructura coincide con el hueco de la genitalia femenina o vagina. Los terminos pene y vagina, se emplean para 6rganos equivalentes de vertebrados no mamiferos y aun para otros animales. 72 figull!3.11. Fecundaci6n externa. La hembra arroja los 6vulos en el agua, en cuyo medio los fecunda el macho. DE LOS SENTI animales obtienen informacion acerca de las condiciones que prevalecen, y de los cambios en el medio, por la accion de organos llamados los sentidos. Aun cuando los sentidos que pudieramos Hamar clasicos son la vista, el olfato, el oido, el gusto y el tacto, evidentemente existen otros como los de las sensaciones termicas, del dolor, de la presion y lateral de los peces, varios mas, como el representado por 1a que indudablemente tiene estructuras sensoriales, pero debido a su ausencia en los humanos, se ignora el verdadero sentido de la informacion que proporcionan. Los ojos son los perceptores de los estimulos lumfnicos; su estructura puede compararse con una camara fotogrifica provista una lente frontal, que concentra los rayos luminosos, un diafragma cuya operacion regula la intensidad de la luz y, en el fondo, una superficie sensitiva que convierte las excitaciones recibidas en estimulos nerviosos, y los envia al cerebra a traves de los nervios bpticos (fig. 18}. olfato es un sentido que actua en respuesta a estimulos qufrnicos; partfculas asombrosamente pequefias de numerosas sustancias que flotan en el ambiente, ya sea la atmosfera o el agua, penetran por las fosas nasales y van a excitar las terminaciones nerviosas especializadas, que yacen en la membrana olfativa. Para que Q(do Vista Olfato Tacto Gusto Organos de los sentidos Figura 3.18. Localizaci6n de los 6rganos de los sentidos en el mamffero. la. fun cion se realice, la membrana ha de estar humeda, pues las particulas deben llegar disueltas a las celulas sensoriales y asi, su acci6n es efectiva. De la membrana olfatoria, la excitaci6n nerviosa va al cerebra mediante un par de nervios olfatorios. Este es, probablemente, el sentido mas desarrollado en la generalidad de los vertebrados; quiza el de mayor importancia desde los ciclostomos hasta los mamiferos. En los primitivos, la region del cerebro relacionada con la percepcion de olores es la de mayor volumen, poniendo en evidencia la considerable sensibilidad olfativa de tales animales. No disminuye esa facultad en los vertebrados superiores, pues a pesar del gran desarrollo de lavista y del ofdo, el olfato sigue siendo de suma importancia. Dos sentidos se encuentran fntimamente asociadas, el del o(do y el estatico o del equilibria. AI principia, esto es, en los vertei;Jrados menos evolucionados, parece que no hay percepci6n clara de sonidos modulados, sino solamente de ruidos, pero muy variados. ' De esto tenemos testimonio indirecto, pues sabemos que los peces emiten sonidos con muy probables funciones de atraccion sexual, de modo que indudablemente, para ser efectivos, deben ser percibidos por los individuos a que van destinados. La evidencia anatomica no es del todo clara: hay a los lados de la parte posterior del craneo, un par de capsulas, llamadas 6ticas, derecha e izquierda, las cuales encierran ciertas ampollas, tubillos y conduct as parecidos a los organos de percepcion auditiva de los animales superiores. En la superfice interna de dichas capsulas se encuentran algunas areas relativamente pequefias, cubiertas por celulas ciliadas, y el hueco de las ampollas esta lleno de liquido en que flotan concreciones calizas u otros cuerpecillos pesados, que pueden gravitar sobre las celulas ciliadas. Muy probablemente, las vibraciones llegaclas alexterior del cnineo penetran basta el aparato antes esquematizado, repercuten en los cuerpos pesados u otolitos y estos exitan los cilios. La perturbacion se trasmite hasta el cerebro por fibras nerviosas y asi, el organismo queda informado de las manifestaciones acusticas del medio, por lo menos de algunas de elias. La posicion relativa del organismo en el espacio se percibe en forma mas o menos semejante a como se recogen los ruidos; los tubulos antes mencionados estan curvos en semicirculo y tienen, en uno de sus extremos, una ca.mara ampular con celulas sensoriales. Con excepcion de los ciclostomos, los vertebrados tienen tres de esos conductos semicirculares, dispuestos en pianos perpendiculares entre si. Segun la postura o posicion del animal, los otolitos gravitan en distintas areas sensoriales y de ello llega tambien informacion al cerebro. Cap. 3. Anatomia general 74 Todas las estructuras tan someramente descritas, alojadas en las capsulas 6ticas, forman el ofdo interno, que por lo tocante a percepci6n de la posicion y del equilibria, es practicamente igual en toda la escala de los vertebrados. En las sensaciones auditivas, la situacion es diferente; estas mejoran y se perfeccionan, de tal manera que las aves tienen facultad para ofr sonidos comprendidos en una muy amplia gama de vibraciones y mas o menos sucede lo mismo con los mamfferos. De los anfibios en adelante, se desarrolla una nueva estructura entre el oido interno y el ambiente exterior, indudablemente relacionada con la conquista del ambiente terrestre, puesto que, por intervenci6n de membranas, se amplifican las vibraciones sutilmente trasmitidas por el aire. Esta nueva ca.mara, siempre comunicada con la cavidad bucal, es el ofdo media. Por fin, en los mamiferos, el oido media se encuentra menos superficial que como lo tienen los anfibios, los reptiles y las aves; lo separa del media circundante, a cada lado de la cabeza, una camara y un meato que se abre al exterior protegido par la oreja correspondiente. Debe destacarse que solamente los mamiferos tienen orejas y ofdo externo, como se llama ala camara y meato referidos. El sentido del gusto radica en papilas receptoras de estimulos qufmicos, como en el caso del olfato; tan es asf, que frecuentemente confundimos el sabor con el aroma de los alimentos. Las papilas gustatillas de los mamiferos se distribuyen en la cavidad bucal, especial o exclusivamente en la lengua, pero en otros vertebrados, tanto el numero de papilas como su localizacion, son muy amplios; los anfibios y los peccs tienen quimiorreceptores en la piel que puecien considerarse como relacionados con el sentido del gusto. Los bagres, par ejemplo, poseen numerosas papilas en la superficie del cuerpo, aun en Ia region caudal, notablemente abundantes en las barbas tan peculiares de estos peces. El tacto, la termosensacion y la presion, son algunos de los sentidos cuyos perceptores se encuentran en la piel, en forma de terminaciones nerviosas libres o provistas de organulos protectores. No participan en la composicion de estructuras definidas en las que los receptores esten concentrados, sino que se hallan dispersos por los tcgumentos, aun cuando hay ciertas areas, como las yemas de los dedos, dondc las sensaciones tactiles son mas acusadas. Muy interesante es un organa termoperceptor, propio de las v1boras de cascabel, alojado en un par de cavidades implantadas una en cada lado de la cabeza, entre el orificio nasal y el ojo respectivo. Son de tal manera sensibles estos 6rganos, que la vibora puede localizar exactamente, en plena oscuridad, a un raton u otro mamiOrganos de los sentidos ?5 fero pequefio, a unos 40 em de distancia, orientada unicamente por la percepci6n del calor irradiado por la victima (fig. 3.19). Es una incognita la funci6n precisa de la linea lateral de los peces, debido, como se dijo anteriormente, a que no existe en nosotros ning(ln sentido equivalente (fig. 3.20). A lo largo de los costados y en la cabeza de los vertebrados primitivamente acuiiticos, es facil distinguir series o acumulos de fosetas relacionadas con la recepci6n de sensaciones, ya que en elias hay pequefios 6rganos, conocidos como neuromastos, indudablemente perceptores, conectados mediante fibras nerviosas con la parte posterior del cerebro. Se ha expuesto la hip6tesis de que los 6rganos de la linea lateral informen al animal sabre las vibraciones o movimientos del agua en donde vive; de la presion dellfquido y, por tanto, de la profundidad a que se encuentra el pez; de la proximidad del fondo o de los obstiiculos. En fin, de otras muchas circunstancias cuya diversidad es grande. Cap. 3. Anatomfa general 76 Figura 3.19. Cabeza de vlbora de cascabel. Figura 3.20. Localizaci6n de Ia linea lateral en los peces. NE estfmulos que perciben los 6rganos de los sentidos son transformados en impulsos nerviosos y enviados al encefalo y a la meespinal, donde son coordinados. Desde el sistema nervioso central (as:i se denomina a todo el sistema formado por el cerebro y la medula) procede, hasta los 6rganos adecuados, un impulso, como respuesta ala percepci6n sensorial, detenninante de la acci6n que han de efectuar las estructuras asf estimuladas. sistema nervioso esta formado por elementos conductores muy especializados, las celulas nerviosas o neuronas, cuya estructura y funcionamiento, en terminos muy generales, es conveniente bosquejar, con el de contribuir, hasta donde sea posible, a la comprensi6n del funcionamiento de ese sistema y facilitar el conocimiento de la anatomia basica, no obstante, se trate de una estructura muy compleja. Sin embargo, a pesar de tal complejidad, los principios basicos pueden seguirse, entenderse y comprenderse con facilidad. neurona Esta estructura se halla formada por un cuerpo celular nucleado y cierto numero de ramificaciones (fig. 3.21) a veces numerosas; cuando estas solamente son dos, se dice que es neurona bipolar y Cuerpo neuronal Sistema nervioso Figura 3.21. Neurona multipolar. si son mas, se denomina neurona multipolar. En el primer tipo de neurona, el bipolar, una de tales ramificaciones recibe el impulso, lo trasmite hasta el cuerpo neuronal y de ahf, sigue la activaci6n hasta el apice de la ramificaci6n opuesta. Solo una de estas denominada axon o cilindroeje, conduce excitaciones eferentes, es decir, van del cuerpo neuronal al extrema distal; y todas las d.emas, llamadas dendritas, algunas de las cuales suelen ser muy largas, son capaces de recibir estimulos o impulses nerviosos y llevarlos al cuerpo neuronal. Siempre, absolutamente siempre, la corriente de excitaci6n va del extrema de una dendrita al cuerpo celular y de ahi, por el axon o cilindroeje, sigue la acci6n hacia las dendritas de otras neuronas. Para que el impulso nervioso llegue, desde el 6rgano que recibe el estimulo hasta el que realiza la respuesta, deben intervenir dos neuronaspor lo menos: una sensorial o receptora, que lleva la excitaci6n hasta el cerebra o la m6dula y la otra motora, la que conduce el impulso hasta el 6rgano efector. Por lo general, entre las dos neuronas mencionadas, hay otras que conectan con diversas regiones del sistema. Debe hacerse notar que las dendritas, por lo comun, se ramifican profusamente en sus extremes distales y el axon s6lo presenta algunas ramas cortas distales, a las que se les asigna el nombre de teledendrias. La conexi6n entre los apices del cilindroeje y de las dendritas, pertenecientes a otra neurona, se conoce como sinapsis. Los axones suelen ser muy largos, a veces notablemente prolongados. Si consideramos que existe conexi6n nerviosa entre el cerebra y el extrema caudal de la ballena,. podemos tener idea de la longitud alcanzada por las fibras nerviosas o, en otras pa1abras, por los cilindroejes. La fibra nerviosa esta formada por un cilindroeje central y por una o varias vainas que lo rodean; hay una cubierta membranosa extremadamente sutil, la vaina de Schwann, constituida por celulas envolventes yuxtapuestas, que dejan entre dos consecutivas una leve interrupci6n o n6dulo de Ram,ier. Las celulas de Schwann formatrices de la vaina del mismo nombre, cuando se adosan a una fibra nerviosa fuera del cerebra o de la medula espinal, originan una membrana mas consistente, denominada neurilema. Algunas de las fibras nerviosas tienen, entre la vaina externa o neurilema y el cilindroeje, acumulaci6n de una sustancia blanquecina nombrada mielina; por tal motivo la fibra se denomina mielfnica; las fibras carentes de tal sustancia son, al igual que el cuerpo neuronal, grises. La reunion de fibras nerviosas se conoce como nervio que puede ser, de acuerdo con sus componentes, blanco o gris. Cap. 3. Anatomia general 78 Ademas del tejido propiamente llamado nervioso, en todo el sistema hay el llamado neuroglia o tejido neurogliar, con funciones de protecci6n, soporte y nutrici6n, carente de acci6n trasmisora, pero que corrientemente constifuye la mayor parte del volumen en los 6rganos neurales. Partes del sistema nervioso El sistema nervioso, al igual que los otros sistemas y aparatos vistos antes, suele dividirse, para su estudio, en partes hasta cierto punto diferentes, no obstante que constituyen una sola unidad. primer lugar, se separan dos secciones: el sistema nervioso central y el sistema nervioso periferico. Componen al primero, el encefalo, que es la masa nerviosa encerrada dentro del cnineo, y la medula espinal, estructura tubular alojada a lo largo de la cara dorsal de la columna vertebral. El sistema nervioso periferico es la reunion de los nervios dispersos por todo el organismo. De acuerdo con las funciones y localizaci6n anat6mica, los nervios son craneales si se relacionan directamente con el encefalo, dentro del cnineo; espinales si la relaci6n es con la medula espinal, y los autonomos, a veces estimados como un sistema por separado, formado por fibras y ganglios no sujetos al control voluntario del individuo, que inervan las visceras, especialmente los musculos lisos, los vasos sanguineos y el coraz6n. Se da el nombre de ganglia nervioso a cualquier acumulaci6n de neuronas, estrechamente relacionadas en cuanto a posicion y funci6n, cuyo conjunto se encuentre fuera del sistema nervioso central, a diferencia de los agregados neuronales, los cuales estan localizados en el encefalo o la medula, y son conocidos como nucleos 0 centros nerviosos. El criteria seguido para clasificar la funci6n de los nervios perifericos se describe a continuaci6n: algunas fibras, como ya se esboz6, trasmiten impulsos de la periferia al sistema central, son sensoriales o aferentes; otras fibras conducen impulsos en sentido opuesto, es decir, del encefalo a los 6rganos efectores, son fibras motoras o eferentes. De acuerdo con tal clasificaci6n los nervios, que son reuniones de fibras, son sensoriales si llevan solamente fibras aferentes; motores, si se componen unicamente de fibras eferentes, y mixtos, en caso de estar formados por ambos tipos de fibras: sensoriales y motoras. Los nervios del sistema aut6n9mo son motores. Sistema nervioso Sistema nervioso central Como se indico, este sistema consta de encefalo y medula espinal; ambos se originan en la region dorsal del ectodermo embrionario; primero como una placa longitudinal, ulteriormente convertida en surco, a lo largo de su extension y, finalmente, cuando los bardes del surco se encuentran en la linea media, queda transformada en el tubo neural, caracteristico de los cordados (fig. 3.22). La porcion anterior de dicho tubo se ensancha, se dilata y se desarrolla hasta diferenciarse como la parte mas importante del sistema nervioso, Hamada encefalo, por alojarse en el interior de la cabeza. Indudablemente la diferenciacion es progresiva; los cordados cercanos al origen filogenetico tendrian apenas modificada la region anterior del tubo neural; ellimite entre encefalo y medula seria imperceptible, como acontece ahora en los anfioxos; sin embargo, a traves del proceso evolutivo, como sucede durante el desarrollo embrionario, se bosquejarian primero y se definirian mas adelante, tres ensanchamientos en serie anteroposterior. Tales abultamientos, o mejor dicho vesiculas (puesto que son huecas), reciben los nombres de prosencefalo lamas anterior, mesencefalo la intermedia, y rombencefalo la posterior. Esta ultima continua con la medula mediante una transicion paulatina. La reuPlaca neural a b Tubo neural Surco neural c Cap. 3. Anatomla general Figura 3.22. Fases del desarrollo del sistema nervioso central. 80 ni6n de las tres vesiculas cerebrates primarias, la parte mas antigua del encefalo desde el pun to de vista filogenetico, se reconoce aun en los organism as de evoluci6n mas avanzada, con el nombre de tallo o pedunculo cerebral. El desarrollo ulterior del encefalo en los embriones, probableanimales, se mente semejante al proceso recorrido por las manifiesta mediante la proyecci6n, en el extrema apical del prosencefalo, de un par de evaginaciones laterales que crecen anterad, y por una proliferaci6n de la region dorsal anterior del rombenCuando tales modificaciones concluyen, el encefalo .queda partes bien definidas: dos procedentes del estructurado por prosencefalo que son, el telencefalo, formado por las evaginaciones antes mencionadas, y el diencefalo, constituido en principia porIa masa de la vesicula primaria respectiva. tercera division o parte del encefalo, es el propio mesencefalo poco o nada modificado y que conserva su nombre original. Por ultimo, el rombencefalo da origen a las divisiones restantes: la protuberancia anterodorsal, denominada, metencefalo, y la parte posterior del rombencefalo nombrada ahora mielencefalo. Esquematicamente, el proceso puede representarse como seve en la figura 3.23. Diencefalo Mesencefalo Metencefalo Mielencefalo Sistema nervioso Figura 3.23. Divisiones ontogenicas del encetalo: a, etapa primitiva. etapa avanzada. Curvatura cefalica (anterior) una las partes o rior una cavidad del encefalo en su inteventrfculo cerebral: a los 16bulos del .. ,..,,"""'n y segundo; el tercero se encuentra en el diencefalo; el mesencefalo solamente conserva la comunicaci6n primitiva no ensanchada, que no requiere ser considerada como ventriculo y se conoce con la designaci6n de metencefalo carece de cavidad en la con el conducto central Tanto los ventriculos, como medula y el espacio comprendido entre el y estmcturas esqueleticas que lo rodean, al plasma sanguineo: el liAnatomia 3.24. Curvaturas del embrionario. estan por membranas, que ende los nervios craneales y espinales. Estas el de meninges. Esta porci6n nervioso central se asienta sabre la cara de la columna vertebral, la cual forma un tubo protector por las ap6fisis neurales de las vertebras. Ya se ha sefialado la existencia del conducto central que da a la medula el canicter tubular. se puede decir que en el sistema nervioso En terminos central los cuerpos neuronales, cuyas prolongaciones, axones y dendritas, forman los nervios antes aludidos. Como los cuerpos neuronales estan desprovistos de cubierta mielinica, se ven en cambia, las fibras nerviosas, por la mielina que las protege son blancas. conjunto, los cuerpos neuronales constituyen la sustancia gris, y los nervios, Ia sustancia blanca, tanto del cerebra como de la medula. La disposici6n de las dos sustancias es muy constante, sabre todo en medula; en esta, la sustancia gris ocupa la region central, y la blanca se distribuye en el contorno. En el cerebra de los cordados primitivos, el acomodo es semejante al medular; no obstante, junto con el desarrollo filogenetico se introducen modificaciones, a veces profundas, que veremos en el capitulo correspondiente al sistema nervioso. nervioso 8-3 • pasar de 10 ern, los rniden entre 6 y 8 ern 1). Aleta dorsal oral f\lletapleura Figura 4.1. Corte sagital de anfioxo. no celular que oral (en el rostro) y en la sensoriales, estimulos que son mediante nerviosas simples. que es capa mas profunda de los El corion o tos, tiene en el mesodermo y esta constituido por gelatinoso con celulas ramificadas. Esqueleto El aparato de sosten o esqueletico es muy simple; esta formado, principalmente por el notocordio o notocuerda, originado por una evaginaci6n dorsal del arquenteron (fig. 4.1 ). Dicho eje esqueletico, que persiste durante toda la vida del individuo, se extiende desde el rostro hasta el punto mas del cuerpo, inmediato a la aleta caudal. Se trata de un 6rgano co y aguzado en los extremos, formado por celulas largas, vacuoladas, turgentes y con escasa sustancia intercelular, lo que les permite cierta libertad para deslizarse unas respecto a las otras. Una vaina pericordal membranosa envuelve al notocordio en toda su superficie, lo cual contribuye a la flexibilidad y resistencia del 6rgano. Tanto Ia forma y turgencia de las celulas, como la presencia de la vaina, hacen del notocordio una estructura que impide el acortamiento del organismo cuando los longitudinales, relativamente poderosos, se contraen. En derredor orificio oral, con proyecciones hacia los tentaculos de esa abertura, hay estructuras membranosas escasamente resistentes. Deben mencionarse, ademas, las barras faringeas, muy numerosas y tambil~n de constitucion membranosa, de la dispuesque se encuentran embebidas en las tas en posicion oblicua, con la parte superior mas delantera que la inferior y todas elias paralelas entre si. Esta condici6n determina que cuando se observan cortes histologicos transversales de la faringe, las barras aparezcan como una serie de pequefias areas La funci6n de esta parte del esqueleto consiste en mantener dilatada la faringe, y contribuir de esta manera a su eficiencia como aparato filtrador. Los pliegues que hemos llamado aletas estan sostenidos por numerosos saquitos membranosos, llenos de liquido, que los mantiene turgentes. Con frecuencia se aplica a los sacos antes mencionados la denominaci6n de radios dermicos de las aletas, nombre, indudablemente, muy poco apropiado. Como se vera mas adelante, los musculos, que son segmentarios y en disposicion anteroposterior, estan insertos por sus extremos a unos tabiques membranosos llamados mioseptos o miocomas, ordenados en sentido mas o menos transversal en relaci6n con eje longitudinal del cuerpo. Los mioseptos se adhieren por su profunda a un tabique medio sagital que desciende desde la base de la aleta dorsal, rodeando al cordon nervioso y al notocordio y en la region ventral tapiza la cara interior de los miotomos. el borde externo, los mioseptos se confunden con la capa de igual Cap, 4. Anfioxos se opone un musculares de un flanco, se distienden del contra...'io y como esta que pudiera traducirse en acmtamiento de la longitud, encuentra del redunda en "'"','"'''""' donde se realiz6 de los miotomos es aa""''a desde adelante hacia la la acuoso. de los organismos que nos ocupan, hay musculares transversales que, partiendo del de los miotomos, van hacia la linea media ventral, donde se encuentran con las dellado opuesto, sin llegar a mezclarse. liza en el ventral y un poco por del rostro. Cuando se observan ejemplares como es comun en los laboratorios de ensefianza, los cirros o tentaculos orales seven proyectados hacia adelante; sin embargo, en ejemplares vivos, los cirros se colocan de manera que forman una criba, cuya funci6n es impedir el paso de partfculas demasiado grandes. El oral, da acceso a una camara o vestibula denominada embudo oral, en cuyo fondo se encuentra otra abertura considerada como boca, que comunica con la faringe. Esta hendidura esta parcialmente obturada por un 6rgano membranoide, llamado velo, constituido por tentaculos o lenguetas que funcionan como auxiliares de los cirros orales (fig. 4.2). Un poco anterior a la boca hay un organo epitelial, tambien formado por filamentos cirrosos provistos de cilios, cuyo movimiento semeja el giro completo de el. Tal circunstancia ha influido para que a esta estructura se le llame 6rgano giratorio. El batir de los cilios produce una corriente de agua del exterior hacia la faringe, que arrastra, suspendidos en elliquido, los organismos y partfculas minusculas que constituyen el alimento del anfioxo. En la linea media dorsal, de lo que podriamos Hamar el techo del embudo oral, hay una pequefia cavidad a la quese ha llamado foseta de Hatschek y que secreta sobre el 6rgano giratorio una mucosidad que contribuye al paso de las partfculas alirnenticias hacia las regiones subsiguientes del aparato digestivo. Barra farfngea o i nterbranquial Estigma branquial Figura 4.2. Aparato digestive de anfioxo. lntestino medio Recto Foseta de Hatscheck oral o bucal Cirros Cap. 4. Anfioxos Faringe Diverticula hepatico ileoc61ico 88 Ano Como ya se mencion6, la boca es la via de comunicaci6n del embudo a la faringe. Esta ultima constituye una amplia dilataci6n del tubo digestivo, sostenida y reforzada ·por las barras farfngeas, aludidas al tratar del esqueleto. Las paredes de la faringe no son continuas, se encuentran perforadas por numerosas fisuras denominadas hendiduras branquiales, cada una ocupando el espacio entre dos barras consecutivas. Las barras, como sostenes esqueh§ticos, estan cubiertas por delcapas de tejidos blandos y asi, en conjunto, componen un septa far(ngeo o interbranquial. Las hendiduras, por su sufren ciertas modificaciones: basicamente son simples orificios alargados; no obstante, de su borde interno superior, crece ventrad, una proyecci6n digitiforme que llega hasta el extrema inferior de la abertura, en la que se funde con el borde correspondiente. Asi, cada hendidura branquial primitiva queda dividida en dos secundarias paralelas (fig. 4.3). Ademas, entre cada dos septos adyacentes, crecen numerosos tabiques, las trabeculas estigmaticas, que subdic viden a las hendiduras secundarias en pequefios conductos, poros o estigmas branquiales que comunican la cavidad faringea con el Figura 4.3. Division de las hendiduras branquiales: exterior. Todo este reticula esta profusamente irrigado por las a, Se inicia una proyecci6n en arterias aferentes branquiales, que aqui se capilarizan y vierten su el borde i nterno superior; Ia proyecci6n digititorme contenido sanguineo en las branquiales eferentes y estas, a su vez, b, crece ventrad, y c, concluye en las aortas branquiales (fig: 4.4). Ia division de Ia hendidura. Aorta branquial Arteria branquial eferente n I I 'frabecula esti gmati ca I · Estigma i branquial Arteria branquia! aferente Morfologia 89 la sangre par cribosas la HuLa;~"· inten;annbJlO gaseoso con el agua que fluye desde el oral, y el interior de la camara faringea. A toda la longitud de la ventral del '"'+'"'.."'.. de la fade los animales que, como el organismos y particulas suspendidos en el agua que filtran en la anterior del tuba digestivo; se trata endostilo. una especie de canal foru.uc•ua•"" de cilios que alternan con surcos 4.5). faringe, el endostilo se resuelve en el extrema anterior de surcos peribucales, cada uno los cuales se a un lado de la boca. Por encima de los dos surcos se unen y asi se pro•v•'"""'" por el techo de la cavidad faringea, constituyendo elllamado surco dorsal o epifaringeo. movimiento de los cilios endostilares establece un flujo de la producida en el propio 6rgano, hacia los surcos peribuy despues al donde es meacci6n de cilios, hasta la region que nos ocupa. septos branquiales provistos, en la cara el de la faringe, de numerosos cilios cuyo es dorsad. son tamComo los septos siguen la J.1Ui)1\,J.uu de las barras I Tubo neural Aorta branquial Celoma o cavidad cel6mica Barra far(ngea Estigma branquial DiverHculo hepatico Endostilo 4. Anfioxos G6nada Figura 4.5. Corte transversa! de Ia regi6n farlngea del anfioxo. con el extremo por de los cilios favorece el flujo dei contenido el surco agua que a la faringe sale por los poros branquiales y en el interior de la cavidad la mayor parte alimento de que viene Cuanto mas liquido es filtrado, mayor es la concen~ traci6n de particulas aglutinadas por la mucosidad y transportadas por la acci6n de los cilios hasta el surco epifaringeo y de alii al que hemos llamado digestiva (fig, se compone de muy corto, el intestino medio, el anillo ileoc6lico y la que puede llamarse recto. Del intestino medio se un divert(culo llamado hepritico, dirigido anterad, al lado de la y prolongado hasta un poco por delante de la de dicho 6rgano. Desde el es6fago hasta el extrema final del el tubo digestivo esta tapizado por ciliado, tramo llamado anillo ileoc6lico, en el '"'"""'""'"' secretoras son notablemente escasas. Una vez la hace que el bolo intestinal prosiga su trayecto y de variados e interesantes movimientos. respiratorio es el respiratorio, por cuanto es el en el que la sangre se encuentra en amplia relaci6n con el meempero, descartar la idea de que en los exista gran de intercambio gaseoso a traves de los tegumentos. lo que hasta ahora se ha referido ala faringe, puede pensarse que esta queda expuesta al excepto en su parte dor~ saL Hasta cierto punto no tal cosa; las paredes del cuerpo con sus componentes, crecen como laminas laterales, sin adosarse pero siguiendo a cierta distancia el contorno ella. '""'"''"u'uv cada lamina ha rebasado la cara farfngea ventral, se refleja, casi en angulo recto, hacia el plano medio sagital, que ambas himinas se encuentran y se funden para formar el tabique subatrial 4.6). proceso descrito aprisiona, podria decirse, cierta vv•v•vu medio externo dentro de una cavidad perifaringea, Hamada atrial o simplemente atria. Esta se comunica con el exterior medio del poro atrial aludido al principia del presente el vertice del angulo de flexion de las laminas limitantes de la cavidad atriat-y hacia afuera, se extienden los pliegues conocidos como metapleuras. En los cefalocordados, el celoma se inicia en forma de evaginaciones metamericas a todo lo largo del arquenteron embrionario; mas tarde desaparecen los tabiques que separan a los sacos celomicos de metameros adyacentes y quedan solamente dos cavidades, una a cada lado. Cuando estas crecen hacia la region ventral y se encuentran por debajo del tubo digestive, desaparece tambien la membrana de una y otra en el area de contacto, quedando de esta manera, una sola cavidad celomica. Debido a la presencia muy caracteristica en estos animales, de la cavidad atrial y de la faringe, el celoma tiene disposicion muy peculiar (fig. 4.5): ventral al endostilo se encuentra una parte llamada celoma subendostilar que a uno y otro lados de la faringe e interrumpida por los estigmas branquiales, se prolonga bacia el dorsa hasta llegar mas o menos a la altura del surco epifaringeo, para reflejarse despues por las paredes del cuerpo hasta donde emel tabique subatrial. En la region digestiva del tubo, el celoma es muy sencillo, lo forma una cavidad solo interrumpida por el meso dorsal que sostiene al intestine. No existe solucion de contiCap. 4. Anfioxos Figura 4.6. Formaci6n de Ia cavidad atrial: a, las paredes del cuerpo se prolongan ventrad; b, se inicia Ia formaci6n del tabique subatrial, y c, Ia cavidad atrial queda completamente formada. que casi en su totalidad es solo una un vaso longitudinal contnictil, que se Debajo de la conoce como aorta ventral. esta, se desprenden numerosos pares de vasos secundarios, arterias branquiales aferentes, que ascienden uno y otro de la siguiendo la trayectoria de los septos (figs. 4.4 y El torrente que en estos animales esta desprovisto de region de los estigmas respiratobranquiales, que se encuentran en cerca de la aorta ventral, uno para cada una de las En las trabeculas estigmaticas que, como se indico, unen transversalmente a los septos faringeos, primaries y secundarios, los vasos que hasta Bevan la sangre, se resuelven en conductos de menor calibre y vuelven a reunirse para formar las arterias branquiales eferentes, alojadas en los septos secundarios y dirigidas hacia arterias se prolongan un poco, hasta sobrela region dorsal. pasar el borde superior de la faringe y, en ese lugar, desembocan en las aortas branquiales, un par de vasos longitudinales, uno derecho Aorta branquial Art.eria segmentaria Arteria eferente branquial contr~ctil Vena cardinal posterior I Aorta dorsal ventral Bulbillo Vena cardinal posterior Vena cardinal anterior Vena portahepatica Figura 4.7. Aparato circulatorio del anfioxo. y que principalmente atris, cuyo extremo anterior envfa sangre al rostro y ala considerada como cefalica. de la faringe, aortas branquiales conflula aorta dorsal, que distribuye la sangre en v•<>"'-"·L"'""v, a de la cefalica. comun posterior de la dorsaL Dos clases de llamar aorta caudal a la en la aorta dorsal, las arterias segmentarias que vasos se a los miotornos y a otras estructuras sornaticas, y las arterias que se en el intestino. varias las venas que recogen la sangre del organisrno: la subrecibe la de las arterias mesentericas que irrigaron al digestivo y la lleva hacia el diverticula hepatico. Ahi el vaso se subdivide veces; puede decirse que llega a la capilarizacion. pequefias venulas vuelven a reunirse hasta una vena calibre semejante a Ia subintestinal. Es comun considerar a este conjunto venoso como sistema portahepatico, de manera que el tramo entre la subintestinal en sentido estricto y el diverticulo hepatico, sea vena portahepdtica, y hepatica la que se forma despues de la capilarizaci6n. Esta ultima conecta directarnente con la aorta ventral. la region caudal corren paralelas y hacia adelante, dos paredes del cuerpo y venas alojadas cerca la cara interna de vA.u"''" a la cavidad Estas son venas cardinales posteriores que recogen la sangre somatica, procedente de las arterias region anterior del cuerpo, el rostra hasta la parte posde la faringe, es drenada por venas cardinales anteriores en que la sangre ; esto es, en sentido contrario al flujo cardinales Las venas cardinales de lado, Ia anterior y la posterior, se unen y generan un vaso (mico, la vena cardinal comun, como conducto de Cuvier. Tanto la comun decomo la van a reunirse con la hepatica, de modo la sangre venosa se resume en la aorta ventral, sitio inicial de este examen de la en los Las arterias se dividen en arteriolas; luego, en vasos de menor cahasta convertirse en capilares, presentes en todos los tejidos organismo. Al en los capilares el fenomeno inverso a los vasos arteriales se convierten en venosos, se resuvenulas y, posteriormente, las venas rt>i'HH•a'"' los parrafos anteriores. Anfioxos excretor que excretor de los anfioxos es nefridial, un ocurre en los invertebrados. Esta formado par gran m1mero llamadas nefridios, situados sabre H.<A.~Ui5'-'> cerca del extrema superior de las HvUU~U<,U un nefridio par cada hendidura secundaria. 4.8) tiene forma de huso hueco y doblado par en angulo aproximadamente recto; suele decirse que porel exterior un bumenin. Uno de los extremos es y el otro queda en posicion vertical y se el borde ventral dellado horizontal se denominado nefridioporo, que relaciona la camara con la cavidad atrial, considerada, como ya se dijo, como externo. el borde opuesto se encuentran varios penachos de tubules, rematados par un ensanchamiento esferico. una de estas estructuras que es unicelular y se llama solenocito, tiene en el ensanchamiento distal el cuerpo de la celula excretoria y de este surge un flagelo que recorre el tubulo y llega a la camara general del nefridio. una de las arterias eferentes branquiales, antes de pasar a aortas, forma una especie de seno sanguineo, dentro del cual se ""''"'""~"'T~'" los penachos de los solenocitos. b Cavidad atrial Ante ria branquial eferente Figura 4.8. Nefridio del anfioxo a mavor aumento. cree que los de los anfioxos son 6rganos exclusivamente excretores y carecen de funci6n reguladora de la osmotensi6n del como suele suceder en el aparato renal de vertebrados. son anirnales gonoc6ricos, es decir, los sexos estan como encontraremos en el resto de los cordados, a exceiJCion de los urocordados, entre los que se incluye a las ascidias los cefalocordados, por tanto, existen individuos machos e individuos hembras, que son, dicho sea de paso, indiferenciables. maduros, observados en cortes sf identificarse en cuanto a sexo, debido a la de 6vulos en los ferneninos. En los cefalocordados, las gonadas son metarnericas y numerosas; en la mayoria de las especies hay un par en cada segrnento, desde la region hasta la parte posterior de Ia cavidad atrial, unos 25 pares en total (fig. 4.9). Aun cuando son perceptibles desde el exterior, su posicion anat6mica es entre los tegumentos de la cara interna de la pared del cuerpo, que tapizan la cavidad atrial, y el celoma. Las membranas G6nadas que originalmente solo estan en contacto con Ia g6nada, a medida que esta crece, la van envolviendo, y cuando el ovario o el testiculo a su maximo volurnen, se encuentran cubiertos por una de balsa formada por las mernbranas rnencionadas. En la de reproducci6n, las membranas cel6micas que en-. vuelven a las g6nadas y los tegurnentos que las separan del atria, se vv.lUlliHAl."l 4. Anfioxos Figura 4.9. Aparato reproductor del anfioxo. rompen, y tanto 6vulos como los sp;;;:mtaiiDZ<no,es van a la cavidad atrial, y de alli, por el atrioporo, al en se realiza (fig. Por lo antes mencionado, se que en estos animales no existen conductos de uu•c"'' ..a. clase y, por otra que cuando los productos te6ricamente caen en el y en los vertebrados. nervioso posible en los divi~ entre elsistema nervioso central y el central esta formado por un cordon nervioso o tubo que se prolonga, sobre el notocordio, casi a toda la longitud organo esqueletico. Aun en los organismos adultos el cordon nervioso no esta completamente cerrado en la parte dorsal; en los cortes transversales aparece como U con los extremos superiores muy pr6ximos. Cerca del centro se ve, tambien en el corte, un espacio redondeado que corresponde a la luz del conducto central. No existe estructura alguna que amerite la denominaci6n de encefalo, hay sin embargo, en la porci6n mas delantera del cordon, cierta especializaci6n. Ahi el conducto central se ensancha y forma una especie de vesicula Hamada cerebral, interpretada por algunos autores como vestigia de algun ventriculo, existente en organismos ancestrales de donde los anfioxos se hubiesen originado (fig. 4.1 0). Estigma Vesicula Vesicula Tuba ocular craneales Moriologia Notocordio 97 Figul'lll 4.1 0. Sistema nervioso central del anfioxo. las etapas la vesicula cerebral se comunica con el exterior por media del neuroporo, pero esta comunicacion va desapareciendo progresivamente, pasa por una etapa en que se conoce como embudo olfatorio, hasta que en el adulto solo queda un pequefio poro a la izquierda de la aleta dorsaL En la zona dorsal media de la pared anterior del tubo neural, se distingue un pequefio grupo de celulas pigmentadas, con supuestas funciones fotorreceptoras, por lo que esta region recibio el nombre de estigma ocular. Otra estructura alojada tambien en la vesicula cerebral de los anfioxos, es un grupo de celulas ciliadas columnares, asentadas en el piso tal cavidad, y conocidas en conjunto como 6rgano infundidebido a que ocupan la posicion peculiar del infundibula propio de superiores. celulas aludidas son secretorias pero no existe evidencia alguna de que su secrecion tenga actividad endocrina. Muy poco posterior a la vesicula pero en el dorsa del tuba neural, hay una depresion en el tejido nervioso, cubierta solamente por la membrana perineural. Debido a su posicion, se le llama vesicula dorsal o ventriculo dorsal y suele homologarse al cuarto ventriculo cerebral de los vertebrados, de manera que la membrana que la cubre equivaldria al plexo coroideo posterior. Existe dos pares de nervios craneales muy simples, en los anfioxos. El mas anterior se desprende del apice del cordon neural, a los lados del estigma ocular, y el par posterior se inicia en la zona intermedia entre la vesicula cerebral y el ventriculo dorsal. Ambos pares se dirigen hacia adelante y muy probablemente sean de caracter sensorial. Ha sido imposible, hasta ahara, homologar los nervios craneales de los cefalocordados con los de los vertebrados; el consenso mas general postula que el primero de estos pares corresponde al nervio terminal, conocido tambien con el numero cera y el segundo a la rama mandibular del quinto o trigemino. Los nervibs raquideos de los anfioxos estan dispuestos de man era relativamente semejante a como se encuentran en animales superiores. Hay raices dorsales y raices ventrales, pero a semejanza de lo que pasa en las lampreas, y en contraposicion con los demas vertebrados, las fibras de las raices dorsales y las de las ventrales, no se unen para formar nervios mixtos (fig. 4.11 ). Como suele suceder en los animales dotados de columna vertebral, existen fibras: a) motoras.som{Uicas, b) motoras viscerales, c) sensoriales somaticas, y d) sensoriales viscerales. motoras somaticas emergen del tuba neural por las raices ventrales que se encuentran en coincidencia con cada uno de los Cap. 4. Anfioxos 98 Fibras aferentes (sensori ales) Fibras eterentes (motorasl miotomos, las cuales, despues de muy breve trayecto, se reparten a todas las fibras musculares del paquete respectivo. Debido ala colocacion alternada de los miotomos, los nervios motores o e[erentes ventrales alternan tambien; esto es, si uno inerva al miotomo de la derecha, el siguiente envia sus fibras a la izquierda, luego viene otro a la derecha, en seguida a la izquierda y asi durante toda la longitud de la mectula. El trayecto de los nervios dorsales es mas complejo que el de los nervios vistos inmediatamente antes; no solo porque estan compuestos por fibras de tres distintas clases, sino porque debido a la presencia del aparato digestivo en la region delantera, la distribuci6n de los haces nerviosos en la region anterior del organismo, desde el rostro hasta el extrema posterior de la cavidad atrial, es distinta a la presentada por los nervios de la region caudal. Las fibras nerviosas que se inician mas lejos del cordon neural son las que proceden del tubo digestivo, ascienden un poco hasta encontrar el techo de la cavidad atrial yen seguida descienden por debajo de los tegumentos de la cara interna de la pared del cuerpo, hasta un punta proximo a la base de las metapleuras. En ese Iugar, el haz nervioso rodea el borde ventral de los miotomos y asciende, entre estos y la piel, hasta el nivel del tubo raqufdeo, al que se encamina directamente. Todos estos pasos sigue el trayecto de un miosepto, en contraposicion con la vfa correspondiente a los nervios motores, que van por los miotomos. Morfologia 99 Figura 4.11. Nervios raqu fdeos del anfioxo. tubo digestivo proceden fibras viscerales sensoriales que forman el haz inicial; cuando este pasa cerca de las gonodas recibe de ellas y de Ia zona adyacente, elementos nerviosos tambien sensoriales y un poco mas adelante en el trayecto, cuando el nervio pasa por el borde posterior de los miotomos, recluta las ramas sonuiticas sensoriales procedentes del tabique subatrial y de las metapleuras. Dt:1rrur1te el recorrido ascendente de estas vias nerviosas, entre los musculos y los tegumentos, se van uniendo a ella las fibras cuyas ctHulas de la epidermis. La rama terminaciones localizamos entre desciende y acompafia al tronco principal hasta la meque en los anfioxos no existen ganglios pre...v,, ............., en los dorsales. el intestino medio, el ciego hepatico y en el intestino poshay un complejo nervioso. de neuronas multipolares, que forman una especie de ret:iculo, al cual los especialistas atribuyen funciones semejantes a las del sistema nervioso aut6nomo. En la region caudal, los nervios aferentes tambien siguen el ca' mino de los mioseptos; desde el perfil ventral del cuerpo, donde se halla la aleta anal, hasta el cordon raquideo; son semejantes a los de la parte anterior del cuerpo, pero 16gicamente carecen de las ramas metapleurales, subatriales gomidicas e intestinales. Receptores sensoriales A pesar de que se han mencionado el embudo olfatorio y el estigma ocular, no puede decirse que los anfioxos sean sensibles a estfmulos propios del olfato o de indole luminosa; por lo menos, no existe demostraci6n evidente de que reaccionen en tal sentido. Indudablemente hay receptores tactiles dispuestos en la piel, consistentes en terminaciones nerviosas libres y en estructuras formadas por neuronas perifericas englobadas en capsulas de tejido conectivo. Son estos organulos especialmente numerosos en la region cauaai, cerca del embudo oral yen el rostro. Coordination Volviendo a la medula, conviene hacer referenda de las funciones de coordinaci6n alii radicadas y de los elementos neuronales relativos. Cap. 4. Anfioxos 100 pv·'~"'" identificar en el tubo neural, celulas bipolares y dispuestas transversal o verticalmente, a las cuales pueden asignarse funciones de coordinaci6n. fibras motoras, en lugar de inervar al miotomo inmediato, se prolongan oblicuamente y constituyen haces longitudinales cuyos elementos van a miotomos mas o menos distantes. Ademas, se hallan en la medula neuronas gigantes multipolares, conocidas como celulas de Rohde, que relacionan a las fibras senla raiz dorsal, con otras neuronas gigantes, y principalmente con los haces motores longitudinales del lado opuesto en donde yace cuerpo neuronal. Es pertinente agregar que hay una celula de Rohde por segmento y que su posicion es alternada de derecha a izquierda. Morfologia Amoceto de lampr a Las lampreas son vertebrados primitivos, pisciformes, que en el estado poslarvario se alimentan de sangre procedente de peces en los que se adhieren por medio del embudo bucal, localizado en el extremo anterior del cuerpo. La mayor parte corresponde a especies marinas, pero las hay de agua dulce; unas y otras se reproducen en los altos afluentes de los rios que desembocan en las aguas donde viven dichos animales. Del huevecillo nace una larva, llamada amoceto, que permanece de tres a siete afios segun la especie, en agua dulce, enterrada en los fondos suaves del do en que naci6, alimentandose de plancton y pequefias particulas organicas; sufre despues una metamorfosis mediante la cual, los amocetos se convierten en organismos poslarvarios, y posteriormente en adultos capaces de reproducirse por si mismos. El amoceto constituye un organismo relativamente simple, en el oual se encuentran ya delineadas todas las estructuras peculiares de los vertebrados; por tanto, aqui se le considera como punto de partida y de comparaci6n, para estudiar, mas adelante, la anatomia de los animales dotados de columna vertebral. La siguiente descripcion esta basada, principalmente, en larvas mayores (15 a 17 em) de Tetrapleurodon spadiceus o lamp rea de Chapala (fig. 5.1 ). 102 Aleta Figura 5.1. Aspecto externo del amoceto de Morfologla Tetrapleurodon spadiceus. Los amocetos son organismos pisciformes, alargados, subcilfndricos en 1a mitad anterior del cuerpo, pero en la posterior, a medida que se aproxima a la region caudal, va comprimiendose, de manera que en el extremo distal, el eje dorsoventral es notablemente mayor que el transversal medio. AI igual que en los anfioxos, no es posible hablar de cabeza; sin embargo, en estos animales sf podemos referirnos en forma mas precisa a una regi6n cefalica cuya 1imitaci6n posterior, no obstante, como se vera mas adelante, no es facil determinar. En la linea media de la parte anterior del perfil dorsal, se encuentra el orificio nasal unico, que se abre en el apice de un pequefio tubo. Visto dorsalmente, el orificio tiene forma triangular, debido a la presencia de dos rebordes laterales y uno posterior (fig. 5.2). a Amoceto de lamprea b 1 Figura 5.2. Regi6n anterior del amoceto: a, vista ventral, que muestra el orificio oral; b, vista dorsal en que aparece el orificio nasal (mico, y c, aspecto del orificio nasal. gitudinal, un poco ocho poros, pero si se la primera depresi6n no Proximo al extrema anterior animal, por la cara ventral, se loel orificio Se dice generalmente, que tiene forma de herradura y esta a una U invertida, y un labia la U. Al plegarse los lados dellabio el orificio se cierra y solo es perceptible como ranura bifurcada en el extrema posterior. princ1p10 tercio posterior del perfil esta el anal, n"''"'"'" y como una fisura longitudinal. AI etas Todo el perm dorsal, del posterior del cuerpo, esta bordeado por un dermico llamado aleta dorsal, sostenido o reforzado por estructuras verticales, tambien dermicas, llamadas radios. aleta dorsal, tras pequefia escotadura, continua en el pliegue de forma mas o menos lanceolada, denominado aleta caudal, sostenido tambien por radios dermicos. Por la linea media de la cara ventral, aleta caudal se resuelve anterad, en un pliegue que presenta caracterfsticas semejantes a las del pliegue dorsal, cuyo nombre es aleta anal. Esta llega hasta el borde posterior del ano. Generalmente, el extrema de la aleta anal, contiguo al orificio anal del mismo nombre, se considera como su principia u origen. Tegumentos El revestimiento superficial extemo o tegumenta de los amocetos muestra la disposici6n basica de la piel en los vertebrados; consiste de dos capas bien diferenciadas: la epidermis, la cual esta en contacto directo con el medio extemo, y la dermis, que se encuentra debajo de aquella (fig. 5.3). La epidermis es pluriestratificada; la capa externa esta formada por celulas caliciformes con el borde estriado, capaces de secretar una delgada cuticula. resto de esta capa tegumentaria esta integrada por celulas poliedricas relativamente pequefias y glandulas muciparas unicelulares de mayor tamafio. capa basal es germiCap. 5. Amoceto de lampru. 104 Celulas Ep;d.,ml• { Glandulas mud paras Dermi.s o { con on Zonao Capa { subdermica · nat iva nativa, en ella se originan todos los componentes de la epidermis, de manera que la proliferaci6n celular impele a las celulas hacia la superficie de donde finalmente se desprenden. La dermis o corion es mas delgada que la epidermis; se compone principalmente de fibras colagenas y, a intervalos metamericos, se une a los tabiques de tejido conjuntivo que hay entre los segmentos musculares. La dermis carece de vasos sanguineos pero esta profusamente dotada de fibras nerviosas y de cromatocitos, situados en la cara inferior de dicha capa y entre esta y la epidermis. Por debajo de la dermis hay una capa de tejido conjuntivo compuesto tam bien de fibras colagenas, entre las cuales se alojan celulas adiposas. En la piel de la region cefalica se percibe cierto numero de botoncitos, a veces formando hileras, que son receptores sensoriales. Esqueleto A pesar de que el esqueleto presenta una estructura relativamente compleja, puede decirse que el aparato de sosten, en los amocetos de lamprea, es simple. Esta formado por el notocordio y sus anexos membranosos, por una caja cartilaginosa que envuelve y protege a1 encefalo, y las capsulas que contienen los 6rganos olfatorio y auditivo, as:i como la porci6n mas importante, el esplacnocraneo, Amoceto de lamprea 105 Figura 5.3. Tegumento del amoceto. formado par las estructuras que refuerzan la faringe y el aparato branquial, y las piezas membranosas o de cartflago, relacionadas con el embudo bucal y otras partes de la region cefalica. Comptetan el esqueleto los radios dermicos que refuerzan a las aletas y de los cuales ya se hablo anteriormente. Notocordio cilindrico, aguzado en ambos extremos; se extiende desde la region cefalica, basta el extrema posterior del cuerpo. Esta compuesto par celulas vacuoladas, fusiformes y alargadas, que se orientan en el mismo sentido que el notocordio; ademas, todo elorgano se encuentra revestido por dos membranas o vainas pericordales. Por tanto, se estima que la cuerda dorsal de estos organismos, es un notocordio tipico y caracteristico de vertebrado, persistente durante toda la vida del animal (fig. 5.4 ). Al igual que en los anfioxos, en las larvas de lampreas existen tabiques intersegmentarios o mioseptos y un tabique medio sagital. Aquellos y este muestran la misma disposicion que en los cefalocordados, sin mas diferencia que la impuesta por la estructura de los miotomos, que es un poco mas complicada. El neurocraneo (fig. 5.5) presenta disposici6n muy primitiva. A continuaci6n del notocordio, siguiendo el mismo eje longitudinal, se localiza la caja en cuyo interior esta alojado el encefalo. No presenta mas orificios que los correspondientes a los nervios craneales, la Cap. 5. Amoceto de lamprea t06 Figura 5.4; Cortes transversal y longitudinal de amoceto. hip6fisis, los 6rganos epifisarios y, por supuesto, en el extrema posterior, el foramen o agujero por donde el encefalo continua posterad con la rnedula espinal. A uno y otro lados y paralelo ala parte anterior del notocordio, hay un pequefio cilindro cartilaginoso llarnado paracordal. Cada uno de estos se prolonga hacia el frente por otra estructura, tarnbien cilindrica y de cartilago, que recibe la denorninaci6n de trabecula. La trabecula que flanquea ala caja encefaJ.ica por la derecha, se une a la dellado izquierdo, por el extrema anterior del neurocnineo, detnis de la capsula nasal. Mas o menos en el punta de union entre los paracordales y las trabeculas, se desprende, a cada lado, una pequefia proyecci6n de consistencia igual a la de las estructuras antes citadas, dirigida laterad, un poco oblicua hacia adelante, cuyo nornbre es ap6fisis basitrabecular. Tres capsulas cornpletan el neurocraneo, externas a los paracordales y unidas por un puente cartilaginoso a tales estructuras, se localizan las capsulas 6ticas o auditivas, constituidas por gruesas paredes de cartilago; en el extrema anterior, por delante de la confluencia trabecular, la capsula nasal que es en su mayor parte fibrosa, tiene dos placas cartilaginosas triangulares, una en cada costado, unidas dorsalrnente por una pequefia barra de igual consistencia. No hay, propiarnente dicho, capsulas 6pticas; los ojos rudirnentarios se incluyen en tejido conjuntivo. ESQUELETO CEFALICO Placa prenasal I Trab!!cula I I Capsula nasal (mica Placa ventral Amoceto de lamprea ESQUELETO BRANQUIAL Capsula 6tica Cart flagos velares Barra pretrematica Porci6n epitrematica de una barra vertical Barra longitudinal subcordal I \. bM~L.\\ ~~~., ... Figura 5.5. Esqueletos del amoceto. \ l Orificio branquial \ Barra longitudinal hi pctremati ca Barra longitudi na I epitrematica 107 ,I Barra longitudinal ventral Porci6n epitrematica de una barra vertical Espl.acnocraneo esta parte del esqueleto cefalico (fig. 5.5) se pueden separar dos conjuntos de estructuras: las relacionadas con el embudo bucal y las que refuerzan a la faringe. Las comprendidas en el primer enunciado, son principalmente membranas elasticas que mantienen distendida la cavidad bucal. Entre las principales hay que mencionar la placa prenasal, relacionada con los dos lobulos dellabio superior; la ventral, que se encuentra por detnis del borde inferior del embudo bucal, y un anillo, que se apoya en las apofisis basitrabeculares y que por constituir el sosten del vela, recibe el nombre de esqueleto velar. La parte branquial del esplacnocraneo esta formada por un conjunto de barras constituyentes del esqueleto farfngeo, llamada tambien canasta branquial. No obstante que se trata de una estructura sin solucion de continuidad, para su descripcion es conveniente considerarla formada por barras longitudinales y verticales; asimismo, como el esqueleto branquial es simetrico, se hace en seguida referenda solo al de un costado, en la inteligencia de que su homologo dellado opuesto es semejante. Adosada al notocordio se encuentra la barra longitudinal subcordal, que une los extremos superiores de las barras verticales, desde la segunda hasta la: septima, puesto que entre el primero y el , segundo no hay barra dorsal que los una. En la parte inferior hay tambien una barra longitudinal, formada por la union de los extremos inferiores de las barras verticales; esta circunstancia le da cierta configuracion ondulada, Hay siete barras verticales que van desde la subcordal hasta la ventral, siguiendo un trayecto sinusoide, mas o menos semejante para todas. En cada una de las barras verticales es posible distinguir una porcion epitrematica, dorsal a los orificios branquiales, y otra porcion hipotrematica ventral a dichos orificios; tanto la porcion superior como la inferior tienen forma de S, y no se tocan en la region media longitudinal, sino que se unen por medio de una pequefia pieza pretrematica. El extrema inferior de la porcion dbrsal de cada barra se prolonga hacia adelante en forma tal, que se aproxima a la barra contigua anterior; cosa semejante sucede con las porciones ventrales, solamente que en estas, el extrema que se prolonga es el superior y casi siempre llega a ponerse en contacto con la barra inmediata anterior. Tal configuracion ha propiciado la idea de que existen dos barras longitudinales medias, una dorsal a los orificios Cap. 5. Amoceto de lamprea 108 faringeos y otra ventral en relacion con tales orificios; se les conoce como barras epitremiitica e hipotrematica. Sistema muscular En los amocetos ya es posible distinguir musculatura del cuerpo y cefruica, puesto que el proceso de cefalizaci6n se presenta en una etapa avanzada con respecto a lo visto en los anfioxos. La musculatura del cuerpo esta, como en los cefalocordados, constituida por miotomos cuyas fibras, todas longitudinales, se extienden entre los mioseptos contiguos. A diferencia de lo observado en los anfioxos, los miotomos del amoceto no tienen, en aspecto lateral, la forma de V, sino deW muy abierta, en posicion vertical, de modo que los vertices inferiores queden hacia atnis y el superior medio apunte anterad (flg. 5.6). En la region branquial, la musculatura pierde en cierto .grado la disposicioh antes descrita; se pueden distinguir bandas musculares epitremdticas e hipotrematicas que corren desde un punto anterior al primer orificio faringeo, hasta un poco detras del septimo orificio. Se trata de musculos obturadores comunes, cuya accion cierra en conjunto los poros branquiales externos. En un plano menos superficial, hay pequefios musculos longitudinales y verticales que tambh~n funcionan como obturadores de cada uno de los orificios. En la cara ventral de la faringe hay fibras musculares longitudinales que, a pesar de mostrar segmentaci6n metamerica, pueden Banda Banda hi potremat ica Amoceto de lamprea 109 Figura 5.6. Miotomos y musculatura faringea. considerarsL como las primeras manifestaciones de la musculatura hipofar{ngea, que se tratani en capitulo aparte. musculatura cefalica esta formada par fibras de poca longitud, como los elevadores del labia superior; los depresores dellabio inferior, los dilatadores y retractores del vela y los que amplian o reducen el acceso desde el embudo bucal ala faringe. Los miotomos, en un costado, son antagonicos a los del costado opuesto. Las ondulaciones del cuerpo que impulsan al animal en el agua, se producen por contraccion progresiva de cierto numero de miotomos, y la distension, tambien progresiva, de los miotomos correspondientes del costado opuesto. acciones antagonicas y alternas que se inician en la porcion mas cercana a la cabeza, van trasmitiendose progresivamente hacia otras y en cuanto una onda se aleja de la region donde se origina, se produce una curvatura en sentido opuesto; asi, la sucesion de ondas, determina el movimiento natatorio, no solo en los amocetos, sino en otros vertebrados acuaticos; mas notable en los de cuerpo alargado o anguiliforme. Aparato digestivo Este aparato esta formado, en los amocetos, por un tubo recto que se inicia en el orificio oral y termina en el ano. A pesar de esta simplicidad, se pueden distinguir partes o regiones bien delimitadas, asf como 6rganos anexos. La primera parte del tubo digestivo es el embudo bucal; principia en el orificio oral limitado por los labios y forma una cavidad cuyo limite posterior comunica con la faringe, por media de una abertura que es la verdadera boca. En la boca, hay un organa llamado vela, consistente en un par de pliegues adheridos a los bordes dorsal y laterales de la cavidad oraL La fun cion del vela es procurar, mediante movimientos ritmicos, el paso de agua hacia la faringe, transportando no solo particulas alimenticias, sino los gases indispensables para la respiraci6n. Ademas, el velo regula la abertura de la boca. Muy notables en el embudo bucal son ciertas excrecencias, llamadas fimbrias, que funcionan en conjunto como filtro e impiden el paso, hacia la faringe, de particulas cuyas dimensiones sean mayores que las propias para la alimentaci6n. La faringe de los amocetos consiste en una cavidad relativamente amplia, relacionada tanto con la alimentacion como con las funciones respiratorias que se trataran mas adelante. En lo que se refiere a la faringe, como parte del tubo digestivo, es un organo que conCap. 5. Amoceto de lamprea 110 centra las partfculas nutritivas y microorganismos, como diatomeas, suspendidos en el agua ingerida por el orificio oral, filtrada en el embudo y que llega a la faringe a traves de la boca. De la cavidad faringea, fluye el agua hacia el exterior por los orificios branquiales infernos, los sacos respiratorios y los orificios branquiales externos referidos antes. A lo largo de la pared ventral interna de la faringe, coincidiendo en localizacion con el endostilo de los anfioxos, hay un organo frecuentemente llamado endostilo y homologado con este. Este saco hipobranquial (fig. 5 .7) posee una estructura muy compleja cuya interpretacion es diffcil. A grandes rasgos, puede decirse que presenta un par de tubas longitudinales, uno anterior y otro posterior, comunicados con la faringe, solamente por un pequefio poro a la mitad de la longitud de todo el endostilo; no es como en los anfioxos un surco ciliado y secretor. Aun cuando no ha sido demostrada la intervencion del saco hipobranquial en las funciones alimentarias; se sabe que induce, por accion muscular, el desplazamiento delliquido y de mucus, primero hacia la region velar y despues por ambos lados de la pared faringea anterior, hacia el techo de la faringe. Ahi en la parte dorsal de la faringe, hay un surco epifar{ngeo que conduce la secrecion mucosa hacia atnis y la lleva al intestine. Dicha mucosidad sirve para aprisionar y aglutinar las partfculas que constituyen el alimento de los amocetos. intestino Las lampreas en general y par tanto los estados larvarios correspondientes carecen de est6mago; la faringe de los amocetos continua, por un intestine simple de menor diametro en la porcion inicial o hepatica, que esta rodeada casi completatnente por el hi- Amoceto de lamprea U1 Figura 5.7. Saco hipobranquial. Observese que los tubos longitudinales se hallan dentro del saco. gado. esta misma region, el intestine presenta dos pequefiisimos diverticulos que se proyectan anterad; en uno de ellos se descarga la secrecion biHar. La pared intestinal esta formada principalmente por dos capas musculares; una de fibras circulares, y la otra de longitudinales. Ademas, debe mencionarse el epitelio interne, que es ciliado en la porcion anterior y liso en la mitad posterior, y un tejido reticular hematopoyetico, alojado entre las dos capas musculares antes aludidas. la luz del intestine se encuentra un pliegue que se extiende a toda la longitud del tubo intestinal y recibe el nombre de tiflosol o valvula espiral, debido a que su base no es recta, sino que describe media vuelta de espiral. Se trata de una gruesa invaginacion de la mucosa intestinal tapizada por epitelio ciliado, que aumenta considerablemente la superficie del tubo que recorre (fig. 5.8). Solamente la region posterior del intestine esta sostenida por una doble membrana que se extiende desde la pared dorsal de la cavidad abdominaL Ademas, en una corta porcion terminal, cerca del ano, la membrana doble tambien une al intestine con el piso de la cavidad. Estas estructuras membranosas reciben los nombres de meso o mesrmterio dorsal y ventral, respectivamente. 6rganos anexos En la region anterior de la cavidad abdominal, en posicion ventral respecto al intestine, se encuentra el higado, constituido por un lobulo que, como se ha dicho, rodea casi por completo al tubo intestinal (fig. 5.9). El hfgado, como glandula digestiva, secreta elliquido conocido como bilis, muy importante en la digestion. La bills se produce conCap. 5. Amoceto de lamprea 112 Figura 5.8. Disecci6n del intestino del amoceto en el que se muestra el tiflosol. Intestine Higado no se en una cuyas descargas se y por medio de un cninai:J.cin el diverticula pancreas bien '"'"''' .."'''"'v grupos celulares con fUilCil:mc~s "''vn·""' .... u"" ..........,....,., superiores. l"lf'•.rtr'" Aparato respiratorio Como los anfioxos, los amocetos el aire agua y el principal 6rgano destinado a tal funci6n las estructuras anexas. """'""'"'" las larvas de lamprea es rnuy la respiraci6n traves los tegumentos; esta va disminuyendo a """uAu<> que el amoceto crece; asf, en el el intercambio gaseoso por medio la piel, es en proporci6n notablemente rnenor que en la larva. Bolsas branquiales A cada lado de la cavidad farfngea se encuentran varios septos o laminas membranosas, verticales y mas o menos El espacio comprendido entre dos himinas consecutivas se ... ..,.uvuu.u saco o bolsa branquial y de alli el nombre de marsipobranquios, aplicado a los animales provistos de esta clase de .aparatos. uno los sacos esta ampliamente comunicado con la y tiene acceso al exterior mediante los orificios branquiales externos, tam bien llamados branquioporos (fig. 5.1 0). Amoceto de lamprea n Figura !Ul. Amocato. Conducto peribucal izquierdo Adosado a cada una de las caras de la membrana limitante entre dos sacos, se encuentra un conjunto de laminillas, tam bien paralelas entre si, perpendiculares a la membrana de separaci6n y relativamente horizontales con respecto al amoceto en general. Si se examina con lupa la constituci6n de una laminilla, se vera que no es una estructura continua, sino que esta formada por numerosos filamentos muy pr6ximos unos a otros y ademas unidos por una mucosidad aglutinante. Teniendo en cuenta la somera descripci6n precedente, encont-amos que en cada saco branquial hay dos grupos de estructuras respiratorias: una correspondiente a la pared anterior de la bolsa y otra a la pared posterior. Ahora, si en lugar de tomar com0 re;.crencia la bolsa o el saco branquial, relacionamos a las laminillas con la membrana limitante, encontraremos un conjunto de estructuras respiratorias en la cara anterior de la lamina y otro en la ;ara posterior. El conjunto de un septa interbranquial mas el conjunto de Cap. 5. Amoceto de lamprea U4 Figura 5.10. Vista del piso o cara ventral interna de Ia faringe de amocato. "'"''U11LU.!.<1~ o adheridos a su cara y que conectadas con la cara posterior, se llama holobranquia o sea una y branquia consiguiente, el conjunto filamentos, dispuesto delante o detnis del septa, se considera como la mitad una branquia y recibe, consecuentemente, el uv""'~ de hemibranquia. El agua que a la faringe a traves de la boca, es expulsada par los branquioporos, despues de pasar por los sacos antes tal se como efecto de la contracci6n de los muscuY la obturaci6n de la boca por el vela. Al los '"""""'""'u'"'' la de los cartilagos branquiales .......,u..,,,,""" vi:H.<I.U!<O'-•<> "''""'"'"''-'.!.« de agua P0f Via orificios extemos impide la ................. v., branquiales tienen abundante irrigaci6n nea y su tegumenta es muy sutil; por tanto se establece intercambio los gaseoso, mediante fen6menos osm6ticos, entre Ia sangre mentos branquiales que expele bi6xido de carbone y el agua que suministra oxigeno. Cavidad celomica En los amocetos, el desarrollo y estructura del celoma presentan las caracterfsticas generales, propias de los vertebrados, que se tratan en el capitulo 6 con la amplitud apropiada de acuerdo con la naturaleza este texto. Debe anticiparse, sin embargo, que en las larvas de petromizones, hay una porci6n cel6mica pericardica y otra abdominal, no completamente separadas. Relacionados con estas cavidades, hay varios mesos: dos mesocardias laterales, un meso hepatica ventral y los mesenteries de que se habl6 al tratar del intestino. APARATO CIRCULATORIO El aparato circulatorio de los amocetos es en sus lineamientos generales, un paso intermedio entre el de los anfioxos y el de los pe· ces; la distribuci6n de los vasos primaries es parecida a Ia de los cefalocordados y posee, al igual que los peces, la disposici6n de arterias y capilares en el aparato branquial, ademas de la presencia de coraz6n. Aparato cin:ulatorio U5 El 5.11), esta formado por unaaurfcula y un ventr{culo y se encuentra inmediatamente detnis de la cavidad ventral del tubo digestivo, al sistema nervioso y al notocordio. el desarrollo ernbrionario, el ventriculo esta en posicion anterior con respecto ala auricula; por tanto, es la mas un 6rgano impulsor central del sistema circulasimple expresi6n en los vertebrados. Por detras de la auricula o atrio, se localiza un seno venoso, y por delante del ventrfculo, un bulbo arterial; seno venoso ni el bulbo arterial se consideran partes integrantes carsiguiendo el curso de la sangre en el delante, se localizan: el seno venoso, la auY el bulbo arterial. La disposici6n de ........ ua.•"" en el embri6n se modifica durante _manera que en los amocetos mayores se encuentra el coraz6n en forma de S y la auricula, por lo me nos en parte, es morfol6gicamente anterior al ventriculo. En ciertos casos, que pueden ponsiderarse como anormales, el coraz6n conserva Ia disposici6n embrionaria. a Aur(cula Seno venoso Bulbo arterial b \ - I Figum 5.11. Corazon del amoceto: a, aspecto externo, y b, corte sagital. La sangre, prov1sta de gl6bulos rojos nucleados e irregularmente circulares, es impulsada por el ventriculo bacia adelante, pasa al bulbo arterial y continua su trayecto por un gran vaso medio ventral (fig. 5 .12), inferior a la conocido como arteria aorta ventral. De ella se desprenden ocbo vasos, las arterias aferentes branquiales, que ascienden por los tabiques interbranquiales, asi como por delante del primer saco y por detras del ultimo. Alllegar a los filamentos de las branquias, las arterias aferentes dan ramas menores, y estas, a su vez, se resuelven en vasos de muy pequefi.o capilares o sinusoides, donde se verifican los fenomenos del intercambio gaseoso. Los vasos mencionados antes se resumen en otros may ores, basta constituir las arterias eferentes branquiales, que- se alejan de ia region respiratoria en sentido dorsad. En la region epifaringea las eferentes branquiales forman la aorta dorsal. La region cefalica es irrigada por las arterias car6tidas comunes que son prolongaciones de las eferentes branquiales y que se dividen, tanto en el lado derecho como en el izquierdo, en car6tida interna · y car6tida externa. La region somatica recibe sangre arterial por conducto de la aorta dorsal, de la cual parten numerosas arterias segmentarias, una correspondiente a cada segmento; sin embargo, puesto que cada segmento es alterno, los vasos arteriales conservan la misma disposicion. arterias segmentarias se bifurcan en dos ramas: una dorsal y otra ventral. La dorsal irriga la seccion correspondiente a la medula espinal, los musculos y Ia piel; la ventrallleva sangre a la mayor parte de la musculatura y a la piel del segmento. Ademas, de la aorta se desprenden las arterias mesentericas dirigidas al intestino, las hepaticas que van al hfgado y las renales. Arteria Vena car6tida cardinal izquierda Arteria Arteria Vena caudal mesenterica anterior aferentes branquiales Aparato circulatorio Figura 5.12. Aparato circulatorio del amoceto. Coraz6n 117 El carece de vasos propios, que se corona.rios, gracias a que el musculo cardiaco inasi que la irrigaci6n se terno posee numerosos intersticios por donde penetra la sangre. sistema venoso tambh~:n remeda al los anfioxos, y a su vez, es el mismo que suele presentarse en los peces y en buena parte de los La sangre de la region cefalica es recogida por las venas cardinales anteriores o precardinales, una a cada lado y por una vena impar, media Hamada vena yugular. la region somatica la recolecci6n de sangre venosa se inicia en la region posanal por la arteria caudal que corre en el plano medio ventral, y al a1 abdomen se divide en dos vasos conocidos como venas cardinales posteriores o poscardinales. Estas siguen su trayectoria hasta el corazon, donde desembocan a traves de cardinales comunes, derecha e izquierda, siempre presente en estados larvarios de las lampreas, pero que durante la metamorfosis sufren transformaciones, las cuales se estudiaran mas delante. , Como en los anfioxos, las cardinales comunes se Haman tambien, conductos de Cuvier y reciben la afluencia de las precardinales. En las venas cardinales posteriores desembocan las venas segmentarlas, que como las arterias son altemas; es decir, si un segmento tiene arteria al lado derecho, se encuentra vena segmentaria en el izquierdo, y en los segmentos contiguos la disposici6n es inversa. La sangre que las arterias mesentericas Bevan hacia el intestino, se vierte, mezclada con productos de la digestion, en la vena subintestinal; esta se dirige al higado como vena portahepatica y de ahf pasa al coraz6n siguiendo dos cortas venas hepaticas. Debe tenerse en cuenta, ademas, que por lo comun, a cada arteria acompafian una o varias venas portadoras de sangre en sentido contrario a1 arterial, denominadas con el mismo nombre que Ia arteria correspondiente. A una arteria renal corresponden varias venas renales; la arteria velar tiene como correlativa a la vena de igual calificativo, etcetera. Tanto en los amocetos como en las lampreas adultas no hay sistema porta renal; la sangre procedente de la parte posterior del cuerpo no pasa por los rifiones. En los petromizones posmetamorficos es muy frecuente la presencia de senos venosos repartidos en el organismo, especialmente en la cabeza, pero no se encuentran en el amoceto. Tambien es comun en estos animales, la existencia de vtilvulas arteriales y venosas. Cap. 5. Amooato de lamprea ua excretor es, en los amocetos de lamprea, diferente los anfioxos; representa tanto el como las primeras desarrollo filogenetico de los urinarios (fig. 5 .13). el de entender la estructura y funci6n de parece conveniente hacer a sus primeras !u<uu•<>~•ta•...,Av en las mas pequeftas; esto es, miden no 12mm. se indica al este capitulo, los amocetos viven es un liquido cuya concentrapor tanto, su liquidos internos. ci6n es menor que la de concentraci6n propicia una presion osm6tica a traves de las tegumentarias y, como consecuencia, ocurre la cton agua proveniente del hacia los tejidos del animaL Desde primeras etapas de la vida, constituye una funci6n indispensable para las larvas, el exceso de agua inflltrada y evitar asi mortales desenlaces. Los vasos sanguineos son, en este caso, los portadores del agua superflua, que vierten ala pericardica de las larvas mas pequeftas, mediante diminutas que se desprenden de la aorta ese lugar, cada arteria se escinde dorsal y van al espacio aludido. en vasos menores, constituyentes de un pequefto apelotonamiento, llamado glomerulo; despues, los vasos se vuelven a unir como venulas, recobran el calibre adecuado y llevan la sangre hacia las poscardinales. el glomeruio, el agua atraviesa las tenues paredes de los vasos y va, como se ha dicho, a Ia cavidad pericardica. De la cavidad pericardica parte un sistema tubular, mediante el cual, sale el lfquido al exterior; dicho sistema esta constituido por unos cuantos tubitos segmentarios, generalmente cuatro, cuya porci6n inicialllamada nefrostoma esta un poco ensanchada, a maAparato excretor Aparato circulatorio Aparato reproductor t19 Figura 5.13. Aspectos generales de los aperatos excreter y reproductor del amoceto. conducto Cuando el amoceto aumenta su longitud, aparece un nuevo aparata excretor, que se ''"'"'...,.r"'" en una region oostt::nc)r inmediata al ,.....,.,,,.,,trr"" entre este y el nuevo on~an,o excretorias o que continua el la larva, va apareciendo y aumentando posterad, un par de organos en forma de cinta, a la pared dorsal de la abdominal, a uno y otro lados la aorta, el extrema desde el borde de la region hepatica, trasero del En tales organos, como opistonefros, se dades excretorias o al principia semejantes a nefros, con ciertas que los hacen glomerulo no queda <ll"'"'"-v en el celoma ni las '"'"'-•"'"J"''" de los tubulos se en forma de nefrostomas. nefrostoma, el cerrado, pero el ensanchamiento es mas se invagina, de manera que priamplio y el extrema mero una copa de pared, donde queda alojado un glomerulo; despues los bordes la copa se aproximan hasta tocar la arteria y la vena glomerulares. esta manera, queda constituido un nuevo tipo de nefron, cerrado e independiente de la cavidad celomica, por una capsula de doble pared, drenada por un ovilla de paredes muy donde se filtra el agua de la sangre. tubules se prolongan y apelotonan, pero En el opistonefros, al final, cada uno desemboca en el conducto pronefrico que pasa en las inmediaciones. Aparato reproductor Los amocetos constituyen estados larvarios incapaces de reproducirse; sin embargo, el desarrollo de las g6nadas empieza desde vida, y cuando alcanzan tallas mayores, los los primeros meses son perfectamente perceptibles, aloja6rganos de, la dos en la cubiertos por una membrana peritoneal y suspendidos por un meso que sera, caso, mesovaria o mesorquis 1 Cap. 5. Amoceto de 120 lossexos indiferenciaci6n sexual, etapas larvarias, adquieren "'"·'"'"'''"'A propias del sexo a que pertenecen; especialmente en el diseccion simple, distinguir la presencia ovario como el testiculo que se encuentran en que elorgano preas son {micos; varios autores de los dos elementos par larvario de los masculinas y femeninas carecen de conductos por donde uH.>U'-''"''-o" se descarguen; se llega a la madurez .,...,i',...,_a..._, de la metamorfosis, genitales sus elesalen por un abdomimentos ala cavidad celomica y nal en la region cloacal. Especialmente interesante es el estudio, aun cuando sea puramente morfologico, del sistema nervioso de los amocetos, porque presenta ya todas las caracteristicas generales propias de los vertebrados. la exposicion sistematizada que corresponde a un texto, el sistema nervioso de estas larvas puede tomarse como esquema, en el cual se base el estudio estructuras y relaciones complicadas, distintivas de vertebrados superiores. Al igual que en los anfioxos, y es chisico en las descripciones anat6micas, el sistema nervioso de los amocetos se divide en dos primero, esta partes: el sistema nervioso central y el periferico. formado por el encefalo y la medula espinal y el segundo, por los nervios espinales, los nervios craneales y por el sistema nervioso aut6nomo. Sistema nervioso central AI contrario de la notable indiferenciacion del tubo neural de los anfioxos, el de los amocetos permite distinguir una parte eraneal o encefalo y la medula espinal, extendida a lo largo del cuerpo, paralela y dorsal al notocordio (figs. 5.14 y 5.15). El encefalo es mas voluminoso que la medula espinal y en aquel se distinguen facilmente dilataciones o estructuras que se presentan en todos los grupos animates superiores. Si lo observamos en la porci6n dorsal, veremos en el extremo anterior un par de cuerpos simetricos: los hemisferios cerebrales o telencefalo. Estas proliferaciones descanAparato cireulatorio 121 san sobre un abultarniento naturalmente diencefalo. Desde la posterior del encefalo hacia a las formaciones nerviosas y las oculta parcialmente, un cuerpo membranoso muy vascularizado, conocido como tela o roideo posterior. Si se este 6rgano, se percibe a "".,.,r'"" del diencefalo, tras estrechamiento, que el se ensancha, debido a que en ambos lados se encuentran sendos 16bumas 0 menos esfericos, denominados por sus y ciones, l6bulos 6pticos. La del encefalo que nos ocupa, de la cual son integrantes los 16bulos es el cerebra pqr nueva constricci6n. sencefalo, limitado hacia table la porci6n posterior, aparece como la region mas ...... ,,...,.,,.. cerebra, sobre todo, inmediatamente detnis del mesencefalo; pues su diametro va reduci<§ndose; hasta que de manera casi ceptible, continua con la mectula espinal. Todo este ensanchamiento, mas una pequefia estructura se mente perceptible, que se halla sobre la zona media conoce como rombericefalo, el cual esta constituido por ese 6rgano diminuto antes aludido, llamado metencefalo o cerebelo y por la masa mas voluminosa, la medula oblonga o mielencefalo. cerebral Cap. 5. Amoceto de lamprea 6pticos Figura 5.14. Aspecto dorsal del encetalo de amoceto. Mielencetalo (medula oblonga) espinal Plexo coroideo anterior Aparato pineal Plexo coroideo posterior L6bulo olfatorio Hip6fisis Medula oblonga encefalo es hueco, en cada uno de los hemisferios, diencefalo, cerebra medio y rombencefalo, se alojan cavidades o ventrfculos comunicados entre si por conductos. Cada uno de los ventriculos correspondientes a los hemisferios, estimados como primero y segundo, esta conectado con el diencefalo por medio de un orificio denominado conducto interventricular ode Monro, este ultimo nombre heredado de la anatomia humana. El ventriculo del diencefalo, considerado como tercero, se comunica con el ventriculo de la medula oblonga, por medio de un conducto que recorre al mesencefalo. Dicho conducto mesencefalico en el amoceto es relativamente amplio, pero en vertebrados superiores es tan estrecho, que recibe el nombre de acueducto. La medula oblonga tiene muy amplio ventriculo al que corresponde el callficativo de cuarto. La tela o plexo coroideo de que antes se hab16, penetra por un orificio que hay en el tubo del mesencefalo y se extiende al tercero y cuarto ventriculos. La medula espinal es tubular debido a que esta recorrida en toda su longitud por el conducto central de la mectula, prolongaci6n del cuarto ventriculo. Como la medula espinal no es cilindrica, sino deprimida, mediante un corte transversal de ella (fig. 5 .16), se puede observar un ovalo sensiblemente alargado, con el corte del conducto central como orificio muy pequefio. Todo el sistema nervioso cenAparato circulatorio 123 Figura 5.15. Corte sagital del encetalo de amoceto. tral es por una la que se por todas las sinuosidades cerebrales y medulares. sistema nervioso enmarca los nervios raquideos, los .....,.,..,_., y aut6nomos; en cuanto a los primeros poco puede agregarse a lo dicho cuando se trat6 de los nervios raqufdeos de los Los amocetos carecen de nervios mixtos; las que se desprenden de la medula fibras motoras que no Began a reunirse con las sensoriales, y las raices estan formadas por fibras sensoriales procedentes de todo el organismo. relaci6n con los nervtos craneales, unicamente se dinl. por que son y se ajustan al general de vertebrados, por que se estudiaran cuando se vean pares de craneales como tema especial. Lo mismo se asentaria tocante al sistema nervioso aut6nomo, pues a pesar de que en lampreas es poco conocido y determinado, tratar ahora de el no seria adecuado, pues nada se ha dicho sobre la estructura fundamental del sistema nervioso y sus particularidades. Esto se abordani con la amplitud apropiada en el capitulo dedicado al tema. Organos los sentidos En los amocetos estan representados todos los 6rganos sensoriales que, en terminos generales, corresponden a los vertebrados. No obstante, existen solamente ciertas diferencias de estructura y desarrollo pero, como se ha dicho con respecto a otros aparatos, se Conducto central C11p. 5, Amoceto de lamprl!ll 1 Figura 5.16. Corte transversal de medula espinal de amoceto. pero de que en orga- a.uuna.::~, no obstante, se probablemente que afectan a los organos la linea lateral. El organo olfatorio esta definido y desarrollado en los amocetos. Ya se ha mencionado, al hablar de la morfologia, acerca la presencia de un orificio nasal unico en la linea media dorsal la cefalica; orificio comunica mediante un corto conducto tubular con Ia camara nasal (mica, cuyo epitelio, especialmente en la region posterior de la cavidad, incluye las celulas sensoriales olfatorias. Las paredes de la camara nasal, que en el amoceto joven son completamente lisas, van plegandose paulatinamente, sobre todo durante la metamorfosis, tal modo que el epitelio olfatorio del adulto es notablemente plegado. Un organo muy peculiar de los ciclostomos es cierto diverticula, generalmente conocido como nasohipofisario o nasopalatino (fig. 5.17). Se trata de una estructura tubular originada en el conducto nasal, mas o menos en el sitio donde dicho conducto tiene acceso a Ia camara olfatoria; es, pudiera decirse, como una prolongacion del propio conducto nasal. Tras un corto trecho descendente, el divertfculo nasohipofisario cambia su curso y se prolonga hacia atnis, para terminar como fondo de saco, un poco por delante de la region donde se abre el primer par de orificios branquiales. Parece muy probable que funcion del diverticula sea mecanica ya que cuando terminal del los musculos branquiales se contraen oprimen la diverticula, de manera que el agua contenida en este, es expulsada por el poro nasal. Al relajarse los musculos branquiales, el diverticula se dilata y admite liquido. Mediante la acci6n de una valvula implantada, cerca de la bifurcacion del conducto nasal hacia el saco por una parte, y al diverticula por otra, se efectua la renovacion del agua que bafia el epitelio olfatorio y, por tanto, el animal tiene constante impresion de los olores presentes en el agua. Aparato circulatorio 125 Orificio Medula espinal nasal \ I Divertfculo nasohipo· fisario \ Hip6fisis Notocord in rnuy interesante el hecho de que siendo irnpares el 6rgano olfativo, el orificio y el conducto nasal, los nervios correspondientes que se desprenden de los hernisferios cerebrales constituyen un par. Algunos autores opinan que la disposici6n sefialada puede in~ dicar que la monorrinia, o sea la presencia de un solo orificio y 6rgano nasales, es secundaria, es decir, que los anirnales que Ia presen tan, descienden de organisrnos provistos de dos poros nasales y dos ca.rnaras olfatorias. Los ojos de los arnocetos son rnuy rudimentarios, se encuentran profundarnente implantados, rodeados de tejido conjuntivo adiposo, sin relaci6n alguna con los tegumentos; no se perciben desde el exterior y por tanto, tampoco reciben estimulos. Es bien sabido que durante la metamorfosis los ojos se desarrollan, aparecen en la superficie cefalica y son funcionales; no obstante·, ha sido compro~ bada la sensibilidad de los amocetos a los estimulos luminosos, probablemente percibidos a traves de la piel. Los amocetos probablemente no perciban estimulos acusticos, quiza solamente aprecien ruidos muy intensos, ya que en los 6rganos 6ticos no se han encontrado celulas cuya estructura coincida con la de aquellas que perciben sonidos mas finos. Las capsulas 6ticas o auditivas tienen en su interior septos y camaras de disposici6n hasta cierto punta complicada, las que se estudiaran mas adelante en relaci6n con el sentido del equilibria. capsulas 6ticas estan dotadas de celulas sensoriales ciliadas agregadas en zonas limitadas, de posicion precisa, llamadas maculas. Las camaras en donde se alojan las maculas, estan llenas de liquido endolinfatico en el cual Cap. 5. Amoceto de lamprea 126 Figura 5.17. Encetalo de amoceto. diminutas u otolitos. De del animal en el espacio y por tanto del ap<ua.o,v grupo de celulas sensoriales sobre el se posan o otolitos. Asi, mediante el nervio acustico, llega al vH•vv.L<UV maci6n la situaci6n del amoceto. pineal con la cara dorsal externa las 6rganos mas o menos desarrollados y Organo pineal Organo parapineal Aun cuando se les nombra ojo medio, en el amoceto existe un par de estructuras, cada una a un lado de la linea media. Son como sacos alargados; el de la derecha poco mayor y denominado pineal, el izquierdo, llamado parapineal. Ambos se dirigen ·dorsad y sus apices, dotados de celulas sensoriales, llegan hasta las inmediaciones de los tegumentos, donde reciben influencias himfnicas que se traducen en cambios de la coloracion general del amoceto; es mas oscura cuando recibe la iluminaci6n diurna y palidece durante la noche. Ademas, estos 6rganos deben tener otras funciones, horrnoAparato cin:ulatorio 127 Figura 5.18. Aparato pineal de cic!6stomo. nales probablemente, pues se extirpa el larvas mayores, varios meses antes de que se deba el amoceto no se En el presente no se hace alusi6n de las secreciones y de las ghindulas que indudablemente '"''""J' Cap. 5. Amoceto de lamprea t ® Urocordados ASCIDIAS Las ascidias pertenecen al subphylum de los urocordados; son animates que en el estado adulto viven fijos en el fondo marino, especialmente adheridos a rocas sumergidas o a otros sustratos semejantes (fig. 2.3). El aspecto general de las ascidias no revela las afinidades de estos organismos con los cordados; sin embargo, al examinar las caracteristicas de la Jarva, que tiene vida libre, encontraremos que el notocordio y la estructura del sistema nervioso central las identifican como pertenecientes al grupo zool6gico en que se encuentran comprendidas. Morfologla Las ascidias en general tienen aspecto de saco, mas o menos alargada, a veces casi esferico que, como antes se mencion6, esta adherido a un sustrato sumergido, por medio de la estructura Hamada pie. En el extremo opuesto, existen dos pequefias protuberancias o prominencias, por lo comun una de elias mas alta que Ia otra. Las prominencias son tubulares, de modo que poseen un conducto que comunica la parte interna del organismo con el exterior; son los sifones oral y atrial. El primero es corrientemente el de mayoral- 129 en admitir una corriente de agua hacia el la ascidia. circunstancia le confiere la denominaci6n inhalante, ademas de la de sif6n oral ya mencionada. El es exhalante; por el llega al medio externo el que por el oral (fig. 6.1 ). el exterior del organismo recubierto por una capa '-'H"' ....""''' es decir, carente de tejido, protectora, mas o menos gruesa, que motiva la denGminaci6n de tunicados adjudiY sus afines. esta formada por una sustancia A menudo se dice que la de cartilaginosa semejante a la celulosa y conocida como tunicina; sin embargo, debe hacerse notar que del 90 al 95% de la estructura estudiada se constituye por agua y el resto corresa la tunicina, compuestos nitrogenados y materia inorganica. Tambien suele afirrllarse que los urocordados son los tmicos miembros del reino animal poseedores de tunicina, pero recientemente se ha encontrado que en la dermis de los mamiferos, existen algunas fibrillas cuya constitud6n quimica puede equipararse ala de la tunicina o a la de la celulosa. Sif6n inhalante Organo hipofisario Pie Cap. 6. Urocordados 130 Figura 6.1. Corte sagital de ascidia. la mayoria de las ascidias la cubierta protectora es y transparente, pero pueden encontrarse especies en que la tunica sea pigmentada y aun negra como enla Ascidia nigra, microorganism a que se utiliza frecuentemente en demostraciones y trabajos pnicticos en laboratorios de ensefianza. Otra particularidad de esta estructura es la presencia de celulas mesodermicas de diversos aspectos, procedentes de la capa que, adosada a Ia tunica, se encuentra en el interior. La capa interna aludida inmediatamente antes, es el manto, estructurado por materia viva, que origina a la tunica y sigue su contorno, a tal grado, que si esta proteccion externa se la comascidia adquiere un aspecto muy semejante al de los pletos. El manto esta revestido por una epidermis monoestratiftcada, formada por celulas planas, entre las cuales hay estructuras sensade diversas clases, especialmente en la region de los sifones y en el epitelio correspondiente ala cavidad atrial. Sistema muscular Las fibras musculares de las ascidias son lisas y no presentan ninguna disposicion metamerica como en los anfioxos. Se encuentran incluidas en el espesor del manto, arregladas en varias direcciones, pero la mayor parte forma dos sistemas generales: musculos longitudinales, que recorren todo el cuerpo desde los sifones hasta la base, y los haces circulares, muy debiles y aun imprecisos en las paredes del cuerpo, pero desarrollados en los sifones. accion muscular en estos animates tan inmoviles, se limita a la reduccion, comunmente brusca, del volumen general del cuerpo y obliteracion del conducto en los sifones. Probablemente ambas reacciones impidan el paso de particulas demasiado grandes hacia el interior del organismo, especialmente cuando los musculos circulares cierran los sifones. La contraccion de las fibras longitudinales provoca la expulsion del agua con relativa fuerza, a manera de desalojar cualquier particula que pudiera obstruir el sifon oral o inhalante. Cabe sefialar que cuando ocurre esta reaccion, el sifon atrial se cierra. Aparato digestivo Este aparato se inicia en el sifon oral o inhalante; se encuentra tapizado en el interior, en su mayor parte, por una prolongacion del manto. En el fondo del sifon se encuentra el veto, conjunto de Ascidias 131 lengi.ietas o tentaculos fonnados por el manto, que constituyen un tarniz para perrnitir el acceso solarnente a particulas pequefias, adecuadas a la alirnentacion de estos anirnales. lnrnediatarnente despues del el tubo digestivo se ensancha considerablernente y constituye la faringe, perforada, al igual que en los anfioxos, por nurnerosos estigrnas branquiales, a traves de cuales sale el agua hacia el rnedio;externo. En estos anirnales, tarnbien a sernejanza de los cefalocordados, los estigrnas son el resultado de Ia subdivision de unas pocas hendiduras prirnitivas. barras que separan a los estigmas cude cilios, responsables la coniente agua que penetra por el orificio e 1mga estructura respiratoria, aparentemente simple, pero en realidad bastante compleja. La esta sujeta al manto solo por un area longitudinal muy estrecha, estimada como ventral, ya que con ella coincide en el interior un endostilo muy parecido al de los anfioxos, tanto por la presencia de cilios como por secrecwn mucosa. lugar del surco epifaringeo de los cefalocordados, en las ascidias se halla una lamina dorsal, que comunica con el endostilo, mediante bandas de cilios y surcos mas o menos paralelos, denominados perifaringeos, porque van de la lamina dorsal al endostilo, siguiendo en varios puntos la pared interna de Ia faringe. La lamina impele al alimento recopilado por la faringe, directamente hacia el esofago, que es la parte inmediata del tubo digestivo. El es6fago, en el que se inicia la region digestiva del tubo, es ciliado, corto y conduce al est6mago, globoso y bien definido; alli se realiza la secrecion de jugos digestivos y probablemente la absorcion de las sustancias alimenticias. Termina el aparato mediante un intestino que se dirige primero a la zona ventral, fonna despues una asa, vuelve hacia el dorso, asciende por un tramo corto y tennina en el ano, que se abre a la cavidad atrial. En algunas ascidias puede observarse la presencia de un ciego gdstrico, a veces ramificado, al que se atribuyen funciones hepaticas. A partir del es6fago, hasta el final del tubo digestivo, todo el aparato esta incluido en el manto, que en la parte basal de la ascidia, es bastante grueso. Cavidad atrial A pesar de ser la faringe muy voluminosa, no ocupa todo el espacio central del cuerpo, queda en su contorno y mas pronunciada en ellado dorsal, una cavidad perifar{ngea o atrial, homologa a Ia tip. I. Uroconlldos 132 de los anfioxos y, como aquella, se considera externa con .,.,.~·n<>.~T ... al organismo. Esta cavidad los productos fecales y los aparato reproductor que, agregados a la corriente de agua filtrada en la faringe, son expulsados por el sifon atrial o exhalante. Aparato excretor En las ascidias no organo alguno al que puedan funciones de excrecion, semejantes a las realizadas por los .,.,.........'"'" de los anfioxos o por cualquier aparato renal de los vertebrados. Ademas, como el medio interno del organismo es isotonico, respecto al agua de mar, es posible que Ia expulsion de los desechos se realice a traves·de los tegumentos. Aparato circulatorio El aparato sanguineo de los tunicados es muy peculiar y (mico en los cordados. Aunque es cerrado, no forma un circuito como en otros animales del grupo citado. El coraz6n es un pequefio tubo musculoso, localizado cerca de la region posterior y ventral de la faringe; de el se desprenden, en un extremo, vasos que terminan en capilares ciegos al llegar y circundar a los estigmas respiratorios. Del extrema opuesto del tubo cardiaco, tam bien salen vasos que irrigan todos los organos y, a semejanza de los anteriores, son tambien ciegos. El corazon, dentro de su cavidad perictirdica, impulsa la sangre por algun tiempo hacia la faringe, donde se realiza la hematosis, y despues, el pulso cambia de direccion y la sangre fluye hacia toda la estructura sistemica, a la que lleva oxigeno y de donde recoge los desechos de la respiracion interna, principalmente anhidrido carbonico, asi como sustancias producidas por la digestion del alimento. El ritmo de la pulsacion no es uniforme ni constante; en uno o en otro sentido, puede durar unos cuantos segundos o prolongarse por varios minutos. La sangre de los tunicados es notable por la gran variedad de celulas que arrastra y por la peculiaridad de estos elementos, que frecuentemente abandonan el torrente sanguineo y llegan a los tejidos. Ascidias 133 No puede hablarse con certidumbre de celoma en las ascidias. Se estima, sin embargo, que la cavidad pericardica puede representar a Ia cel6mica o ser un vestigio de la que existiera en algun antepasado. reproductor generalidad de los tunicados son hermafroditas, lo cual consla condici6n en ascididas. En cad a animal hay un testiculo y un ovario muy simples que, por medio de los conductos respectivos, descargan los elementos sexuales en la cavidad atrial. Ambos 6rganos se localizan en la profunda del manto, cerca del est6mago. La fecundaci6n es externa en las ascidias solitarias y el desarrollo embrionario es muy semejante al de los anfioxos. Organo hipofisario o glandula adneural Entre los dos sifones, pero mas cerca del oral que del atrial, se encuentra un pequefio 6rgano incluido en el manto, cuya significaci6n se presta a varias conjeturas. Semeja un saco pequefio que se abre a la parte mas anterior de la faringe, inmediatamente detras del velo. Dado que el fondo del saco esta proximo al ganglio nervioso, que en las ascidias adultas se i:n.tetpreta como sistema nervioso central y que, como se indic6, la desembocadura ocurre en la parte inicial del aparato digestive, sugiere la homologia de la estructura aqui aludida con la balsa u 6rgano de Rathke, que se forma como evaginaci6n del techo de la cavidad bucal embrionaria de los vertebrados y da origen al 16bulo anterior de la hip6fisis. De esta supuesta homologia se deriva el nombre aplicado de organa hipofisario. Sistema nervioso En la ascidia adulta este sistema esta deficientemente representado (fig. 6.2). Consta de un pequefio ganglia dorsal, alojado en P.l manto, entre los dos sifones; del ganglio emergen un par de nervios anteriores y otro par de nervios posteriores. Tales nervios, que pudieramos Hamar somaticos, se ramifican y distribuyen por Cap. 6. Urocordados 134 los sifones y los musculos manto. Ademas existe un nervio llamado visceral, que probablemente conecta al ganglia con una red nerviosa, distribuida por la superficie de algunos 6rganos. No parece que el ganglio coordine totalmente las reacciones del organismo, ya que en individuos desprovistos artificialmente de el, se registran respuestas musculares a estimulos relativamente distantes dellugar donde se percibe la reaccion. 6rganos Ganglia sentidos Se han descrito varios tipos receptores tactiles en el epitelio del manto, tanto unicelulares como de estructura mas complicada, conocidos como 6rganos cupuliformes de la cavidad atrial, en que intervienen celulas sensoriales y soporte. En algunas ascidias hay ciertas acumulaciones de pigmento en los apices de los sifones, pero a pesar de que se les ha aplicado el nombre de ocelos, parece que no perciben estimulos luminosos, como las estructuras semejantes del estado larvario que veremos poco mas adelante. nerviosas Figura 6.2. Sistema nervioso de ascldia. Larva Del desarrollo embrionario, que es muy rapido,resulta un estado larvario interesante, porque en el se encuentran perfectamente definidas dos de las particularidades fundamentales de los cordados: notocordio y sistema nervioso central de tipo tubular; esto, aunado a Ia faringe tan tipica de los adultos, completa plenamente Ia caracterizaci6n de las ascidias como cordados (fig. 6.3). Faringe Vesicula cerebral rudimentaria sensorial Papilas Otolito caudales adhesivas Ascidias Figura 6.3. Esquema de una larva de ascidia. 135 La larva semeja un renacuajo, con la "cabeza" esferica y la "cola" larga y comprimida. En esta ultima, es facil distinguir, sobre todo en ejemplares sometidos a tincion histol6gica, un notocordio perfectamente definido que recorre toda la longitud de la region caudal. Sobre tal 6rgano esqueletico se dispone en la posicion peculiar, un tubo neural que llega hasta la cabeza. Aqui, la luz del tubo se ensancha notablemente y forma amplia ves{cula cerebral o sensorial, dentro de la cual se aloja un organo fotorreceptor u ojo rudimentario y un otocisto, sin duda perceptor de la posicion del organismo respecto del medio circundante. Hay ademas, rudimentos del aparato digestive que mas tarde se desarrolla y llegar a ser funcional. En el extremo anterior de la larva hay unas papilas adhesivas y en el apice posterior se notan ciertas estructuras, que probablemente representen soportes o refuerzos de la aleta caudal. La larva nada activamente, primero hacia la superficie a causa de fototactismo positivo, mas tarde en sentido inverso, hasta encontrar un sitio adecuado para su vida inmovil y allf se fija por medio de las papilas adhesivas (fig. 6.4). A continuaci6n se inicia una profunda metamorfosis que convierte la forma larvaria en la ascidia descrita anteriormente: se reabsorbe Ia cola con el notocordio, el tubo neural y la vesicula sensorial; todo el organismo sufre una rotaci6n bastante pronunciada, el aparato digestive rudimentario se transforma tambien. El organismo llega ala fase adulta arraigado a1 fondo marino. Ascidias compuestas Ademas de las ascidias que hasta aqui han ocupado nuestra atenci6n, hay otras en que los individuos viven asociados en pequefios grupos o en colonias mas o menos numerosas, incluidos en una tunica comun. Se les llama ascidias compuestas o sinascidias (fig. 6.5). En las sinascidias, formadas por grupos pequefios, los individuos se disponen en tomo de un poro atrial comun, ya que solo existe un atrio para todos; de Ia misma manera comparten una misma tunica. Cada individuo tiene su poro inhalante, faringe y demas 6rganos de la alimentaci6n, pero generalmente carece de aparato reproductor, dado que la multiplicaci6n de las ascidias compuestas es caracteristicamente asexual por gemaci6n. Algunas especies de estos urocordados -c.onstituyen conjuntos siempre formados por el mismo numero de oomponentes y disCap. 6. Urocordados 136 137 puestos en forma semejante. Esto sugiere un interesante problema biol6gico, pues cabe pensar si cada conjunto es un individuo o si se trata de pequefias colonias biol6gicamente constantes en cuanto a sus integrantes. OTROS TUN ICADOS Ademas de las ascidias, existen otros animales, tambien pertenecientes a los urocordados, que no pasan ninguna etapa de su ciclo vital adheridcis y fijos a sustrato sumergido alguno, sino que viven en el seno de las aguas, mas o menos a la deriva, pues el desplazamiento obtenido por sus propios medios de locomoci6n es casi insignifican te. Son animales pel<igicos que a primera vista parecen carecer de relaci6n alguna con las ascidias, pero indudablemente son afines a ellas. Se trata de las salpas, los pirosomas y otros organismos muy pequefios que conservan los caracteres larvarios. SALPAS Se da este nombre general a ciertos animales marinos, cuya talla maxima es de unos 20 mm, transparentes y aproximadamente cilinCap. 6. Urocordados 138 Figura 6.5. Ascidia compuesta. dricos, ya que su aspecto general es semejante al de un barril al cual se hubiese quitado la tapa y el fonda de modo que cada extrema quedara abierto mediante un gran orificio. agua penetra por una de estas aberturas, considerada anterior y como sif6n oral o inhalante y es desalojada por la opuesta, equivalente al sifon atrial. Tegumentos Al igual que sus parientes, las ascidias, las salpas (figs. y 6.6) tienen tunica integrada por iguales componentes, solo que muy comdelgada. Debajo de la tunica se encuentra el manto que pletamente el interior del diminuto barril. En derredor del orificio anterior u oral, el manto forma una especie de fleco lobulado; cada prominencia es un l6bulo oral. Lo mismo sucede en la abertura posterior o atrial, solo que en esta, los lobulos o tentaculos se denominan, consecuentemente, atriales. Muy poco detr:is de la mitad longitudinal del organismo, el manto forma un tabique relativamente grueso en la periferia, y delgado en el centro; par tanto, ambas caras del tabique son concavas, mayormente la que da hacia la abertura oral. La estructura hasta aqui descrita, determina dos cavidades: una anterior equivalente en todo a la faringe de las ascidias y la otra homologa a la cavidad atrial. Sal pas 139 Eigura 6.6. Esquema de salpa ciclomiaria. Sistema muscular Las fibras musculates de las salpas son circulares y estan reunidas en unas cuantas bandas angostas que circundan parcial o totalmente el cuerpo. Tal acomodo de los musculos, sabre todo en las especies en que las bandas son completas, destaca el aspecto de barril antes sefialado para estos urocordados. De lo antes dicho, en terminos muy generales, se infiere que existen dos clases de salpas: aquellas en las que las bandas son incompletas, llamadas Hemimyaria por los zool6gos, y las conocidas como Cyclomyaria, provistas de bandas que circundan completamente al cuerpo. contracci6n sucesiva de las estructuras musculares, de adelante hacia atras, induce una corriente de agua en el mismo sentido y como reacci6n contraria, se consigue el desplazamiento del animal. Aparato digestivo Este aparato, como en las ascidias, se inicia en el orificio oral, cuya apertura se regula por los tentaculos respectivos. Inmediatamente sigue la cavidad faringea con el fonda perforado por las aberturas branquiales; dos series en los ciclomiarios y solamente dos grandes hendiduras en los hemimiarios. En ambos grupos, la faringe presenta endostilo y una banda ciliada perifaringea, pero carece de lamina dorsal. El es6fago y el intestino son muy cortos y el est6mago _globoso; el tubo terminaen el ano, que desemboca en la cavidad posterior o atrial. A partir del es6fago y hasta el ano, todo el aparato se encuentra alojado en el espesor de la region ventral del tabique que se dijo forma el manto, mas o menos a la mitad de la longitud del cuerpo. Cavidad atrial Ya se ha dicho que la camara formada por detr:is del tabique, debe considerarse como cavidad atrial, en la que desembocan los aparatos digestivo y reproductor. Recibe, ademas, el agua filtrada por la faringe y la expulsa por el orificio exhalante. Aparato excretor y celoma Tampoco en las salpas es posible encontrar 6rganos excretores especiales y dicho sea de paso, el celom a guard a situaci6n semejante a la mencionada respecto de las ascidias. Cap. 6. Urocordados 140 reproductor salpas son hermafroditas, tanto el unico testz'culo como el ovario, estan encerrados en la masa ventral del manto y desembocan en la cavidad atrial. Una vez expulsados, los productos sexuales se encuentran en el medio externo y alii se produce la fecundaci6n. De esta, tras el desarrollo embrionario, resulta una pequefia larva que, como en las ascidias, tiene aspecto de renacuajo, pero en estas la cola es relativamente corta. La larva nunca se fija, la metamorfosis transcurre en un organismo libre; se pierde la cola dotada de notocordio y suceden otros cambios hasta llegar a individuos bastante semejantes a las salpas en parrafos anteriores, aun cuando presentan profundas diferencias, pues carecen de aparato reproductor y presentan en la region media ventral una estructura productora de yemas, Hamada estolon o proceso ventral. Metagenesis El fen6meno enunciado es, a grandes rasgos, la alternancia de una o varias generaciones, aptas para la reproducci6n sexual y una o algunas generaciones en que la multiplicaci6n es asexual. En las salpas, como se esboza en el parrafo precedente, se presenta el fen6meno de metagenesis. yemas, muy pequefias y numerosas, producidas en el estol6n, se desprenden de su situaci6n original y emigran por la superficie del cuerpo, mediante movimientos ameboideos, hasta colocarse en el extremo distal de otro proceso situado en la region dorsal posterior de la salpa asexual, y que recibe el nombre de cadoforo. A medida que las minusculas larvitas van llegando al extrema del cad6foro, se colocan entre este y el individuo que lleg6 inmediatamente antes, de manera que se va formando una sucesi6n de salpas, en la cuallas mas j6venes estan mas pr6ximas al organism a productor y las de mayor desarrollo se encuentran relativamente alejadas. A veces se forman hasta cinco series paralelas, de las que s6lo los individuos de la central alcanzan plena crecimiento; las laterales son protectoras o se reabsorben en beneficia de aquellas que van a perpetuar la estirpe. En algunas especies las cadenas de salpas son muy largas; en otras, los organismos pronto se separan y llevan vida individual; son las que fueron descritas primeramente y de las cuales se dijo que poseen 6rganos reproductores masculinos y femeninos funcionales. La actividad gomidica generalmente produce seres de la generaci6n asexual y asi, una y otra vez se verifica la metagenesis. Aparato tan simple como el de los urocordados el coraz6n se encuentra cerca de la cara ventral posterior de la faringe: del tubo cardiaco salen vasos branquiales y sistemicos de flujo intermitente. Sistema nervioso el sistema nervioso de las salpas es semejante al de las ascidias, pues tienen en el perfil dorsal, o sea el opuesto al lugar donde se encuentra el endostilo, un pequefio ganglia nervioso incluido en el manto. Del ganglia se desprenden fibras que inervan a todo el organismo y comunican a muy escasas celulas sensoriales epiteliales, probablemente receptoras de estimulos tactiles. PIROSOMAS Con este nombre se conocen unos urocordados pelagicos marinas, agrupados en colonias cuyo numero de componentes y forma general, son relativamente constantes. Estos animales presentan el interesante fen6meno de la bioluminiscencia. Todo el conjunto tiene forma tubular, y mide unos 15 em de longitud. Uno de los extremos queda cerrado por material semejante al de las paredes, es decir, por miembros de la colonia intimamente asociadas entre si. Se dice que los pirosomas semejan un dedo de guante. La luz o el interior del tubo es una cavidad atrial comun, comunicada al exterior en el extrema posterior de todo el conjunto, que permanece abierto como poro atrial general, apenas limitado por tentaculos velares formados por los zooides circundantes de la abertura. Cada integrante de la colonia es como una pequefiisima salpa, con el orificio oral hacia el exterior del tubo y el atrial comunicado con la cavidad comun. El agua inhalada por cada uno de los muy numerosos zooides, concurre al atria de la comunidad y de alii hacia afuera por la abertura posterior. UROCORDADOSLARVACEOS Se incluyen en esta denominaci6n urocordados muy pequefios, transparentes y pehigicos, que conservan durante toda la vida los Cap. 6. Urocordados 142 caracteres larvarios, cuyo aspecto es de "renacuajos", aludidos al tratar acerca de la metamorfosis de las ascidias (fig. 6. 7). Morfologia El cuerpo o "cabeza" es diminuto, hasta cierto punto piriforme y cubierto por una tunica; la "cola" es rnuy larga y se inserta en el cuerpo en la parte media ventral. En el apice superior del cuerpo se encuentra el poro oral, y muy cerca de la inserci6n del apendice caudal desembocan el conducto exhalante y el ano. No existe cavidad atrial. Tegumentos Hay epidermis monoestratificada, con celulas y 6rganos sensoriales, ademas, es muy interesante la presencia de unas celulas llamadas oicoplastos, de las que nos ocuparernos mas adelante. Aparato digestivo Es semejante al de las ascidias; del poro oral sigue la faringe, provista de endostilo, de surco epifaringeo y de dos estigmas respiraa atrial comun Urocordadoslarvaceos Orificio oral 143 Figura 6.7. Pirosoma: a, aspecto exterior, y b, corte sagital. torios perforados muy al fondo del organa, cerca del conducto exhalante. El aparato digestivo es complementado por el es6fago, el estomago globoso y el intestino, que estan incluidos en el manto. Aparato reproductor Estos animales son hermafroditas; el testiculo y el ovario, relativamente voluminosos, se alojan en la region opuesta al orificio oral y desembocan directamente al exterior. La fecundacion es externa y no hay metagenesis. Otros organos o aparatos a los que no se hace especial referenda, son muy semejantes a los de las ascidias. Cola Merece especial mencion el apendice caudal, porque conserva las mismas dos caracteristicas de cordado, presentes en los estados larvarios de salpas y ascidias: el notocordio y el tuba neural. Ambos recorren esta region en toda su longitud; el sistema nervioso esta dotado de ganglios distribuidos a intervalos regulares. Sistema muscular Es en la region caudal donde los musculos son mas notables, pues forman dos bandas longitudinales, una superior y otra inferior respecto al notocordio y al cordon nervioso. La accion muscular determina energicos movimientos de la "cola" y esto se traduce en desplazamiento de todo el organismo en el seno de las aguas marinas. Capsula Los urocordados larvaceos (fig. 6.8) tienen una peculiaridad unica, por lo menos entre los cordados. Las celulas epidermicas que aludimos con el nombre de oicoplastos, secretan una estructura gelatinosa, transpartente, piriforme y que puede homologarse con la tunica, en la cual se aloja el animal de que venimos ocupandonos. Lo mas interesante es que ellarvaceo no esta en modo alguno adherido a la capsula por el secretada, puede entrar y salir de Cap. 6. Urocordados 144 ella, y .si por alguna causa pierde la "casa", secreta otra en 15 a 30 minutos. Cuando el animal ocupa el interior de su habitaci6n, provista de un orificio de entrada y otro de salida, provoca mediante movimientos de la region caudal, una corriente de agua que lo provee de alimento y de oxfgeno. No es pertinente, dado el canicter basico de este tratado, estudiar con mas detalle la capsula o el animal que la habita. Figura 6.8. Urocordado larvaceo: a, aspecto del animal, y b, el larvaceo dentro de su capsula. a Orificio oral Cuerpo Capsula Urocordadoslarvaceos 145 La total de estos seres la especie: desde unos pocos hasta embargo, aun en organismos mayores, el no a un centimetro. Es distinguir en balanoglosos tres partes; a saber: proboscis (o collar y tronco. La proboscis constituye la region anterior y forma parecida a la de una salchicha redondeada y agusada en el extremo posterior, donde se en el apice une al collar. nombre tan apropiado como el de collar para que circunda al organismo y es de corta Ionregion del A continuaci6n prosigue tronco, que es la larga balanoglosos, diferenciada en tres regiones bien perceptibles: .uu.u"~""'''"' al collar y provista de hendiduras parecidas los anfioxos; la y la intestinal (fig. 2.2). un animal cuerpo subcil:indrico, y, por supuesto, 1 neJmH;orldactos que se se toma como la boca, que se encuentra se tiene en cuenta que en es se que la linea prolongada desde el apice de la proboscis, hasta el ano, que pasa orificio oral, marca el perfil del orj~anllsiJao. por la mitad un poro en la base de la y en el collar, que comunican el de estructuras con el Se llama poro cel6mico de la A pesar de que el tronco tiene de poros. lH!t~stJtvo Son los mas especializados y complejos cuantos se han visto basta aqui, puesto que estan formados por celulas tipos diversos. La capa externa es ciliada en toda su extension y aun muestra ciertas modalidades en algunas regiones, lo que sugiere la existencia de diferenciacion funcional. Tambien las celulas secretorias son de diferentes tipos, las hay piriformes, granulares y algunas de mayor tamafio, reticuladas. Son numerosas las neuronas alojadas en la epidermis de los balanoglosos; los nucleos de estas celulas forman 0 demarcan una zona profunda, y las fibras derivadas se encuentran formando una capa inmediata ala membrana basal del tegumenta. Esqueleto Parece impropio tratar de esqueleto, en animales de cuerpo blando, sin estructuras que pudieran impartir rigidez, pero es sumamente importante ocuparnos del estomatocordio, formacion que ha sido interpretada como equivalente del notocordio. la parte inicial y dorsal del tubo digestivo, hay un pequefio diverticula de gruesas paredes, que se prolonga un poco en la base de Ia proboscis. diverticula eshi ocupado por un tejido cuyas celulas son vacuoladas y semejantes a las del tejido cordal, o sea el que constituye la mayor parte de la cuerda dorsal en otros cordados (fig. 7.1 ). Algunos autores niegan al estomatocordio homolog:ia con el notocordio y reprueban la inclusion de los balanoglosos y sus afmes entre los cordados. En vista de que la aceptacion o eliminacion de estos animales en el grupo sefialado, se basa en argumentos proBahmoglosos Boca Vaso Regi6n branquial Ia proboscis branquiales Estomatocordio pios de la anatomfa comparada, no se ha dudado en hacer referencia de ellos. En los septos de las hendiduras branquiales, que se estudianin mas adelante, hay pequefios soportes relativamente rfgidos, que deben agregarse a este analisis general del aparato de sosten. Sistema muscular Predominan en los balanoglosos los musculos longitudinales. Los de la proboscis se afrrman principalmente en el estomatocordio y en Ia parte distal de la trompa, ocupando casi todo el espacio disponible. La cavidad celomica de la region que nos ocupa, aunque resulta muy reducida, probablemente funciona como antagonica de la musculatura, ya que esta es depresora de la trompa y, alllenarse de agua la cavidad, se hace turgente la proboscis. Debajo de la membrana basal epidermica hay en la proboscis, una insignificante capa de fibras musculares circulares. La musculatura del collar es, hasta cierto punto, semejante a la de la region anterior; predominan las fibras longitudinales sobre las circulares. Estas ultimas son en general bastante de biles a excepcion de las alojadas en el borde superior, cuya contraccion cierra la boca. En el tronco se reduce la musculatura a las fibras longitudinales, que son ligeramente mas fuertes en la banda ventraL Cap. 7. Hemicordados 148 Trompa o proboscis Figura 7 .1. Corte longitudinal de balanogloso. Aparato digestivo La boca esta entre la base de la proboscis y el borde superior del collar, en el lado que ha sido considerado como ventral. Carece de cirros o de algun otro sistema filtrador que impida el paso de particulas relativamente grandes; sin embargo, el pliegue del collar, en la parte contigua al orificio oral, puede retraerse hacia adentro y cerrar la boca. Hacia la boca confluye el agua encaminada por la accion ciliar de la trompa y sobre todo, el reborde interno del collar, que circunda a la base de la trompa 6 proboscis. Esta misma zona es rica en celulas muciparas, de modo que hacia la boca fluye tam· bien sustancia mucilaginosa a la cual se adhieren particulas peque· ftas generalmente alimenticias. El tramo del tubo digestivo que recorre el corto trayecto del collar es ciliado, como todo el aparato, y presenta como peculiaridad importante el diverticula donde se aloja el estomatocordio. En el tronco es posible seftalar varias regiones, no siempre bien definidas, pues si tomamos en cuenta a los hemicordados en general, veremos que en algunas especies las zonas se sobreponen o no son claramente perceptibles. Lo mas usual es considerar tres zonas: branquial, gonadica y hepatica, pero las dos primeras suelen ocupar la misma parte del tronco y entonces formarian una region branquiogenital; es comun tambien que la llamada zona hepatica no sea notable, falte por completo, o bien, se puede suponer que forma parte de la intestinal. A continuacion se hace referenda a las regiones, llamandolas por las estructuras principales en elias alojadas, pero sin que ello denote division perfectamente limitada del tronco. La parte branquial del tubo digestivo, que es la mas cercana al collar, se caracteriza por la presencia de dos series de hendiduras branquiales, una a cada lado de la linea media dorsal, que comunican la luz del conducto que pudieramos estimar como faringeo, con el exterior. Cada una de las numerosas aberturas es transversal a la longitud del animal. Del borde dorsal internode cada hendidura primaria, crece una lengueta semejante a las que aparecen en los mismos 6rganos de los anfioxos; sin embargo, a diferencia de lo que sucede en los cefalocordados, las lenguetas de los balanoglosos no llegan hasta el borde inferior de la hendidura y mucho menos se fusionan con este. Asf, las aberturas branquiales de los animates que nos ocupan, tienen forma de U muy alargada, con la curvatura hacia la region ventral. Los espacios intermedios entre dos hendiduras primarias representan a las barras branquiales y tanto estas como las lengiietas o seBalan ogl osos 149 cundarias, estan dotadas Los bordes de cada conducto en su extension, notablemente vigorosos, cuya accion influye en el paso del agua hacia el exterior. No existe endostilo y como las hendiduras solo atraviesan parte de la mitad dorsal del tubo, queda en la region ventral una zona la reproduccion se indica la imperforada. Mas adelante, al tratar posicion anatomica los genitales. region hepatica merece esta denominaci6n por la presencia de numerosas evaginaciones, a manera ciegos, supuestamente secretores. En algunas especies, Ia region es muy notable desde el exterior, pero en otras noes perceptible o se carece de Por fin, la region posterior es la simple, existen en ella surcos interiores, longitudinales, dotaqos de cilios y aim pequefios poros que comunican con el exterior. Probablemente estas cone.Jones, como las hendiduras branquiales, tengan como funcion principal o quiza secundaria, Ia eliminacion del agua ingerida con el alimento o con la arena que los balanoglosos tragan cuando labran sus guaridas. El tubo digestivo termina en el ano, que es terminal a diferencia de la posicion presente en cualquier otro cordado. Aparato respiratorio Al describir anteriormente las hendiduras branquiales, ha que~ dado establecida la mayor parte de lo que es posible exponer sabre los 6rganos respiratorios. irrigacion de los septos y las lengiietas, procede de un vasa dorsal que envia arterias aferentes a la region branquial. Estas, como en otros animales descritos, se resuelven en conductos de muy poco calibre, posiblemente capilares, atraviesan por las estructuras transversales o trabeculas y abandonan las branquias hacia un vaso ventral, mediante las arterias branquiales eferentes. Probablemente buena parte del intercambio gaseoso sea a traves de los tegumentos, directamente al medio externo, y las estructuras farfngeas no intervengan grandemente en 1a respiracion. Cavidad atrial Por debajo del borde ventral de las hendiduras branquiales, se distienden, a uno y otro lados, unos pliegues longitudinales bastante amplios, constituidos por las paredes del cuerpo, orientados priCap. 7. Hamiconlados 150 fueran una etapa de los anfioxos. Aun cuando el opuesto, si delimitan branquiales externos. A no cavidad atrial, a pesar de los anfioxos o la las a..,... ~uJ:a.:.. media, como si de la cavidad a los orificios cerrada como la Celoma Durante el se generan cinco cavidades celomicas: una por dos pares consecutivos (fig. 7 .2). AI continuar el crecimiento y las eta pas larvarias mas tempranas, desaparece por menos uno de los tabiques que separan a los miembros de esta manera solo quedan tres cavidades en total: la en la proboscis y un poro al exterior; una poros, y otra (mica en la region del tronco. poros la entrada y salida de agua hacia las cavidades antes citadas y originan en elias un estado de turgencia utilizado par el para enterrarse en la arena. Aparato circulatorio Consta principalmente de dos vasos longitudinale~ en la region del tronco, uno dorsal y otro la sangre vaya y de este se desprendan hacia la region anterior por el vaso las arterias aferentes que irrigan al aparato digestivo y las que van a todos los tronco. El vasa ventral, al llegar a la collar, se dirige hacia el dorsa y vierte su contenido en un seno venoso. Del seno, pasa la sangre a un ensanchamiento complejo, llamado glo~ merulo, alojado, al igual que el seno, en la base de la proboscis. Hacia adelante, salen del glomerulo arterias que irrigan la trompa, y la sangre regresa al seno por un solo vaso venoso. Aparato reproductor Los pliegues laterales que en la fomar lo que aludimos como Bahmoglosos contribuyen a a las gonadas de estos animales gonocoricos. Tal circunstancia origina que a los pliegues aludidos se les Harne arrngas genitales; sin embargo, en algunos generos de hemicordados, los organos de la reproduccion se agrupan en un area del tronco definida; portal motivo esta area recibe el nombre de region gonadica o genital. Los gametos, tanto del macho como de la hembra, salen hacia Ia cavidad atrial, al desgarrarse los tegumentos, ya que los 6rganos generalmente carecen de conducto. Durante la epoca de reproduccion, primero aparecen cerca del acceso posterior del tubo que el animal emplea como guarida, las aportaciones femeninas y poco despues las masculinas; unas y otras entran en contacto y se realiza la fecundacion externa. Sistema nervioso El sistema nervioso de los balanoglosos no tiene las caracteristicas significativas correspondientes a los cordados; mas bien se parece al de los equinodermos, hecho en verdad interesante, que contribuye a fortalecer la hipotesis sobre el origen de los cordados en algun equinodermo sesil o bien, tendiente a establecer que los cordados y los equinodermos tuvieran un antepasado comun y no muy remoto. A1 hablar de tegumentos, se indico la presencia de celulas nerviosas en Ia epidermis y se sefialo que numerosas fibras de la misma indole forman una red muy complicada cerca de Ia membrana epidermica basal. En general, asf es todo el sistema de estos seres, que conservan su posicion ectodermica primitiva. Aun cuando en algunas areas, las fibras se reunen y se forman a manera de cordones, no puede sefialarse ninguna estructura como constituyente de un sistema nervioso central. Algunas especies tienen en la region del collar una acumulaci6n notable de fibras nerviosas, a Ia cual se llama neurocuerda, que suele presentar conformaci6n tubular. Tal circunstancia se aduce como testimonio de que el sistema nervioso de los hemicordados se ajusta a las caracteristicas propias de los cordados. En la angosta area prebranquial del tronco y en la base de Ia proboscis, las fibras nerviosas forman un par de anillos que circundan al organismo; por su posicion, se conocen como anillo nervioso anterior y anillo nervioso prebranquial. Cap. 7. Hemicordados 152 Receptores sensoriales Las celulas sensoriales son especialmente abundantes en la region preoral y en la base de la trompa. Se cree que perciben la calidad de las particulas que se aproximan ala boca, sedan en tal caso quimiorreceptores. Tambien se ha citado en bibliografia especializada, la posibilidad de que los balanoglosos sean sensibles a la luz, por medio de celulas. bipolares radicadas en el apice del organismo. Coordinaci6n A pesar de que los balanoglosos pasan la mayor parte de su vida alojados en un tunel horadado por ellos mismos en el fondo marino, no son animales inm6viles. La acci6n de perforar la guarida, una o varias veces, a base de dilataciones y contracciones de la proboscis y del cuello, es indudable testimonio de su actividad y denota que existe coordinaci6n de los 6rganos involucrados en tal diligencia. No se sabe exactamente cwil es la parte del sistema nervioso que desempefia la funci6n coordinadora; probablemente sea la porci6n antes referida como neurocuerda. larva Del desarrollo embrionario resulta una larva sumamente interesante, Hamada tornaria (fig. 7 .2), muy parecida a las de las estrellas marinas y los llamados pepinos de mar. Es un pequefio organismo ovoideo, con la boca, que marca la cara ventral de la larva, en la zona ecuatorial, rodeada de una banda de cilios Hamada circumoral. El tubo digestivo forma angulo recto y esta integrado por es6fago, est6mago, intestino y ano; este ultimo desemboca en lo que pudiera llamarse extremo posterior de este estado larvario. En el extrema opuesto, anterior, la tornaria tiene una placa apical provista de un pincel de sedas tactiles. La semejanza muy marcada de la larva tornaria, con la bipinaria de las estrellas marinas y la auricularia de los pepinos de mar, abona argumentos en pro de las relaciones filogeneticas entre los hemicordados y los equinodermos. Algunos hemicordados no pasan por la fase de larva tornaria; de las primeras etapas embrionarias se llega a un estado en que el emBalanoglosos 153 Figura 7.2. Larva tornaria de balanogloso. bri6n presenta tres partes o regiones bien marcadas. La anterior con una cavidad cel6mica, la intermedia en dos, y la posterior tambien provista de un par de camaras. El crecimiento es directo y asi, las partes mencionadas originan, respectivamente, la trompa, el collar y el tronco, para llegar al aspecto peculiar de los balanoglosos adul- tos (fig. 7.3). a Cap. 7. Hemicordados b 154 Figura 7.3. Desarrollo del celoma en los balanoglosos: a, etapa temprana, cinco cavidades, y b, etapa medianamente avanzada, tres cavidades. En el capitulo 3, dedicado a generalidades anat6micas se dijo que la superficie extema de los cordados esta recubierta por la estructura conocida como piel o tegumenta; ademas, se enunciaron las principales funciones tegumentarias. Por otra parte, al hablar del anfioxo qued6 descrita la constituci6n del tegumenta de ese animal, y mas adelante, cuando nos referimos al amoceto de lamprea, tambien se estudi6 la conformaci6n de su cubierta externa. Debe hacerse hincapie en que solamente los vertebrados tienen piel; es decir, una cubierta superficial compuesta por una o varias capas celulares, a veces muy numerosas, facilmente separable de los tejidos subyacentes. Los animales invertebrados carecen de piel; en este caso, el organismo esta recubierto por una capa celular firmemente relacionada con las estructuras internas y secreta hacia el exterior un estrato no celular, llamado cuticula que, a veces, como en los crustaceos e insectos, es muy gruesa y rigida, pero en otros, por ejemplo en los anelidos, es delgada y ehistica. Tanto los anfioxos como los amocetos de lamprea tienen cuticula al igual que los invertebrados, pero sumamente delgada, sutil y flexible. El tegumenta de los anfioxos (fig. 8.1) est a formado por una membrana monoestratificada muy simple; en el amoceto se distinguen las dos unidades que encontraremos en todos los vertebrades: la epidermis exterior, de origen ectodermico, constituida por varias capas celulares, y la dermis, subyacente, originada en el mesenquima mesodermico, la cual esta formada en gran parte por 166 fibras conjuntivas, entre las cuales se alojan fibroblastos, celulas adiposas, la porci6n profunda de glandulas dermicas, vasos sanguineos y fibras nerviosas. Figura 8.1. Tegumento monoestratificado del anfioxo. EPIDERMIS La capa mas profunda de la epidermis (fig. 8.2), Hamada estrato de Malpigio o germinativo, esta constituida por celulas columnares en continuo proceso de reproducci6n; de ahi el nombre de germiCapa de transici6n (formada por estratos Iucido y ur .. lllUiiOUU Terminaci6n Cap. 8. Tegumentos 156 Figura 8.2. Corte de Ia piel de mamffero. nativa. A medida que se generan nuevas elementos celulares, los originados con anterioridad son desplazados hacia el exterior por las celulas de mas reciente origen. Cuando tales celulas llegan a formar las capas mas superficiales, se desprenden, y dejan asi el Iugar a los estratos subsiguientes. Todas las celulas constitutivas de Ia epidermis, en los animales primitivamente acuaticos, son viva&, a diferencia de las que forman dicha capa en los organismos terrestres, puesto que estos ultimos tienen que afrontar los rigores del medio y defenderse contra la resequedad. Cuando los elementos producidos por el estrato germinativo pierden conexi6n con Ia fuente de susteilto radicada en la dermis, se inicia en ellos y continua despues, un proceso de desecaci6n y queratinizaci6n que los conduce a la muerte. Si examinamos un corte histol6gico de la epidermis de mamffero, por ejemplo, nos damos cuenta de que, no obstante que presenta en su aspecto una sucesi6n paulatina de elementos, es posible demarcar zonas mas 0 menos perceptibles, desde la mas profunda, que llamamos germinativa, nutrida por los vasos dermicos y compuesta por celulas continuamente en proceso de mitosis, hasta la mas superficial, constituida por celulas mutrtas, muy aplanadas y queratinizadas, conocida como capa cornea. Entre ambas se localiza una tercera, de transici6n, ocupada por los cuerpos celulares en que va evolucionando el fen6meno de Ia queratinizaci6n. Todavfa esta capa de transici6n puede dividirse en un estrato granulosa, inmediato al germinativo, y otro, el Iucido, entre el granulosa y el c6rneo. Las denominaciones de estos se basan en el aspecto que adquieren los cortes histol6gicos cuando son tefiidos mediante las tecnicas comunes; es hialino el Iucido y fuertemente tefiido el granulosa. La capa de transici6n es notablemente amplia en la epidermis de las areas de la piel sujetas a intensa fricci6n, como las palmas de las manos o las plantas de los pies en el hombre. DERMIS Esta capa, tambien denominada carton es, generalmente, mas gruesa que Ia epidermis y se encuentra formada por tejido conectivo, mas laxo en la parte profunda, donde se relaciona con el tejido de la misma clase que cubre a los musculos. Las aves y los mamiferos tienen la piel m~y suelta; casi toda ella se puede separar facilmente de las estructuras subyacentes, excepto en algunas regiones como la cefalica, donde se adhierc intimamente a los huesos. Dermis 157 No sucede lo mismo en los peces, pues la union entre la piel y las estructuras con que esta relacionada es notablemente consistente. La piel de los anfibios anuros (fig. 8.3) es por lo comun muy tersa y puede deslizarse sobre los planos profundos, de manera que se forman sacos subdermicos o linfaticos, delimitados por tabiques de union entre el tegumenta y los musculos. L6gicamente estos tabiques reducen el desplazamiento de la piel. Otra caracteristica tegumentaria de estos vertebrados, es la dermis, notablemente mas gruesa que la epidermis, formada por dos estratos; uno de ellos es mas profunda que el otro; el primero esta recorrido por los vasos §anguineos peculiares de la dermis y tiene aspecto compacta; el segundo, llamado esponjoso, es externo con respecto al anterior y esta formado por tejido conectivo laxo; en el esponjoso existen numerosas ghindulas, especialmente muciparas, y en algunas especies, tambien se encuentran glandulas secretorias de sustancias mas o menos t6xicas. capa del estrato c6rneo, propio de los vertebrados terrestres, se renueva por efecto de las capas de celulas que se agregan desde el interior y el consecuente desprendimiento de las capas queratinizadas superficiales. No en todos los animales se realiza la muda o ecdisis en igual forma. Los mamiferos y las aves se deshacen de las celulas muertas ex- Sacos linfaticos Cap. 8. Tegumentos 158 Figura 8.3. Corte esquematico de Ia piel de rana. ternas por un proceso continuo de descamaci6n, de intensidad equivalente a la proliferaci6n en el estrato germinative corresponel desprendimiendiente. Cuando sufrimos quemaduras por el to de la capa exterior es mas violento pues se producen "pellejos" relativamente grandes. Es interesante el caso de los elefantesmarinos, en los que el desprendimiento es por zonas mas o menos amplias e incluye no solo el estrato corneo de la sino la cuticula de los pelos implantados en el area. Los reptiles ofidios mudan de una sola vez todo el recubrimiento epidermico; a menudo se encuentran en el campo que conservan completamente el aspecto de la a la cual pertenecieron. Los anfibios, la mayoria de lacertilios y otros reptiles, se despellejan paulatinamente, por areas, pero durante lapsos cortos, de manera que es bien perceptible la temporada en la cual esos animales estan mudando. Cilios y papilas Es tambien de Hamar la atenci6n, el hecho de que la piel de los renacuajos muy jovenes, este cubierta por cilios vibnitiles. Pasadas las primeras etapas larvarias, aparece sobre la epidermis la capa cornea y, a medida que tal cosa pasa, los cilios se eliminan. La superficie de contacto entre dermis y epidermis presenta nu- · merosas papilas, a menudo dispuestas en hileras, las cuales se manifiestan en la cara externa de la epidermis mediante prominencias y surcos, especialmente observables en las palmas de las manos humanas. Son tan peculiares en cada individuo, que proporcionan identificacion personal muy confiable. Glandulas dermicas Con esta designacion se distinguen organos secretores; generalmente pequefios, alojados en los tegumentos, los que arrojan sus produ.ctos al exterior, es decir, son de secreci6n externa o exocrinas. Estas glandulas se generan en el estrato germinative de la epidermis y crecen tanto hacia la dermis como hacia la capa mas superficial por la que eliminan sus productos. Con el fin de establecer un sistema auxiliar en el estudio de las glandulas, se les clasifica de acuerdo con el numero de celulas que las constituyen, por la forma y estructura general delorgano, Dermis 159 tomando en cuenta la persistencia secretoria, la naturaleza del producto que emiten o atendiendo a la region del cuerpo en que se encuentran. Segun el numero de celulas constitutivas, pueden ser unicelula~ res o multicelulares. La clasificaci6n basada en la forma y estructura se refiere solamente a gl<indulas multicelulares. Mediante esta clasificaci6n se dividen, primeramente, en tubulosas y alveolares (fig. 8.4). Son tubulosas, como el nombre indica, las que tienen forma de tubo, cuyo di<imetro es el mismo en toda su extension, el cual esta abierto al exterior pero cerrado en el extrema profunda. Se llaman alveolares, saculares o acinosas, aquellas cuyo extrema profunda, la parte secretoria, esti ensanchado en forma de saco, aunque tienen la porci6n superficial semejante a la de las tubulosas. Unas y otras pueden ser simples, ramificadas o compuestas. Simples son las que estin forrnadas solamente por un elernento, bien sea un tubo sencillo o un tubo ensanchado en el fonda; entre las tubulosas simples, algunas son notablemente largas y tienen la parte apical interna arrollada irregularrnente en ovilla. Las rarnificadas son aquellas en que el conducto tubular de descarga se resuelve en varias subdivisiones y cada una de ellas afecta la forma simple tubular o alveolar. Finalmente, en cuanto a las glindulas cornpuestas, puede decirse que semejan a las ramificadas en lo que se refiere al conducto excretor, el cual se resuelve en varios tubas secundarios, pero cada uno de estos, a su vez, tiene la disposici6n de una ghindula ramificada. Figura 8.4. Clasificaci6n de las ghindulas multicelulares. Glandulas multicelulares Simples Cap. 8. Tegumentos Ramificadas Compuestas Simples Ramificadas 160 Compuestas Otro pun to de de acuerdo con el cual se las, es aquel en el que se de celulas, es decir, silas son con propia excreci6n o sobreviven ala funci6n. En seguida se presenta este tipo de glandulas. Ghindulas merocrinas son aquellas en las que pero torias expulsan su materia en estado liquido o sobreviven a la funci6n, bien que sea constante o que, pues una expulsion, vuelvan a acumular Holocrinas son cuyas truyen y son expulsadas junto con la secreci6n. La continua mediante Ia generaci6n de nuevas celulas que, a su vez, son sacrificadas y luego sustituidas. Se llaman apocrinas ghindulas en que solamente se destruye y se expulsa, con la secreci6n, parte de la celula porci6n restante, regenera a la destruida, se acumula nuevamente material y se repite el proceso hasta que la celula finalmente muere. A continuaci6n se presenta una relaci6n de las glandulas tegumentarias o dermicas, de acuerdo con la naturaleza de la secreci6n, mencionando la region cuerpo en que se encuentran, asf como los animales que las poseen y los tipos tanto estructural como fundonal de las celulas secretorias. Glandulas mudparas Tambil§n se conocen como mucosas; son unicelulares, se encuentran en las celulas epidermicas de anfioxos, dcl6stomos, peces, anfibios y, en general, de vertebrados de piel humeda y en casi todas las membranas mucosas de los animales terrestres. Estan dis~ tribuidas en toda la superficie del cuerpo y secretan una sustancia Hamada mucina que, en contacto con el agua, se convierte en mucus, a veces muy abundante. Este producto contribuye ala protecci6n del animal contra infecciones y cambios termicos; facilita el deslizamiento del organismo en el seno de las aguas y ayuda a que el pez, por ejemplo, se libere de sus depredadores. Glandulas sudodparas Son tubulosas simples, con el extrema profunda arrollado en forma de ovilla y alojado en el seno de la dermis, donde se rodea de capilares sanguineos; afluyen por los llamados poros de la piel. Dermis 161 los mamiferos tienen todos los animales pertenecientes a esa clase por ejemplo, estan ausentes en topos, osos perezosos y algunos otros. En los caballos son muy abundantes esta clase de glandulas y por coJase:cuencm en cambia, son poco numerosas en el perro otros mamiferos que solamente las presentan en muy limitadas de la 8.2). sudoriparas son su secreci6n acuosa es Como la excreci6n del sudor arrastra sales e del medio es auxiliar de las delliquido exudado hace descender cuerpo. Debe destacarse que los perros la escasez de mediante salivaci6n abundante, cuya de la temperatura. Otra peculiaridad de estos las ovejas, cerdos y otros mamfferos, es la humedad constante que se observa alrededor de fosas nasales (zona denominada debida ala abundancia de glandulas sudor{paras. Se parecen mucho a las sudoriparas y aun consideran unicamente como variaci6n de en el meato del ofdo externo; afluyen junto con el cerumen de manera que ambas secreciones se mezclan y o cerilla. Son de tipo alveolar ramificado y holocrinas; descargan su contenido en los foliculos pilosos, pero pueden encontrarse en zonas desprovistas de pelambre. No se en la palma de las manos y planta de los pies. Puesto que su existencia esta reladonada con la del pelo, solamente hay sebaceas en los mamiferos. Sirven para lubricar la piel y el (fig. 8.2). Los pezones, la genitalia de ambos sexos, las comisuras de los labios y los parpados estan dotados de ghindulas conocidas por nombres particulares, pero frecuentemente como sebaceas modificadas. 8. Tegumentos Glanduias mamarias Tambien se les aplica la denominaci6n de lact6genas, probablemente con mayor propiedad, pues son las productoras de la leche con que se alimentan las crias en edad temprana, (mica epoca en que las glandulas son funcionales. No obstante que son 6rganos femeninos, presentan desarrollo rudimentario en el macho. Obviamente caracterizan y dan nombre a la clase de los mamfferos (fig. 8.5). Son de tipo alveolar ramificado y apocrinas, que desembocan en unos pocos conductos comunes, a pesar de ser muy numerosas. La region o pequefia area par la que afluy~' ~lliquido suele ser protuberante y se denomina pez6n; este fen6meno se observa en los primates. Las vacas, yeguas, cabras, ovejas y otros mamiferos, tienen las glandulas mamarias en forma de ubres, es decir, voluminosas, colgantes y provistas de varias tetas. La diferencia entre pez6n y teta es poco clara, par lo menos hay casas intermedios en que la determinacion es dificil. La teta es una formaci6n tubular ciega en el extrema proximal, mismo en que la luz del tuba esta ligeramente ensanchada y forma una camara o cisterna. En la cisterna afluyen los conductos colectores de las glandulas lact6genas ramificadas, constituyentes, en union de otros tejidos, de la ubre. Los mamiferos monotremas no poseen pezones ni tetas; las glandulas lact6genas, que son tubulosas compuestas, se encuen- a Dermis 163 Figura 8.5. Glandulas la.::t6genas: a, seno con pe:z6n, y b, ubre con teta. y por numerosos escurre por los distantes entre y de alli es por las crias. numero de pezones de una especie a otra y sucede lo en cuanto a la localizaci6n anat6mica, pues aun cuando las estructuras son generalmente pares y siempre ventrales, haber primates y sirenios; o varios a.u·uvuuua..• ..,.,, como por en el cerdo, los carnivores y suelen estar dotadas de cuatro tetas ysu es.ue,uu1a1. A menudo el numero de mamas es ""'J"'.~..v.. al caracteristico de bien o dando a los casos conocidos como polimastia. odor general se agrupan varias clases de ghincomun radica en la producci6n de sus.......u."'"'· generalmente liquidas. Se encuentran en reptiles, cocodrilos, que un par de estos 6rganos en la de la y varias en la region cloacal. Las serglandulas odoriparas cloacales. Estas estructuras son muy poco frecuentes en las aves pero en mamfferos son comunes; sirvan de ejemplo las de los zorrillos, alojadas cerca del artiodactilos, localizadas entre las pezufias. liquidos olorosos tienen funciones 5 .a............., productoras ya que repelen al enemigo; tambien actuan como estimulantes y atractivos sexuales, o como medio de reconocimiento individual. '""'""''vu urticantes y venenosas Muchos vertebrados estan provistos de ghindulas que secretan sustancias mas o menos nocivas para otros animales. Pueden mencionarse, como ejemplo, las glandulas de ciertos anfibios: sapos que secretan liquidos de sabor muy desagradable para sus depredadores .,.,..............,, frecuentemente, las secreciones causan padecimientos -n·•""''""'"" en personas que manejan estos animales; en la cuenca vive un pequefio sapo, cuyas glandulas secretan un veneno que es por ciertos habitantes de la zona, a fin de aplicarlo en de sus para hacerlas mortfferas. Algu8. T11111.1ment:os 164 nos peces, de los llamados ~"'·~~'"'"· tienen ghindulas epjtuermtlC1iS base de las espinas de pectorales, cuya .,.v,~r.,.,.,,,;,n de irritante a t6xica. glandulas venenosas relacionadas con los ..v.r..u"u""''" se trataran cuando, en un capitulo posterior, se dentarias en ,..,,.,,.. ,.,.......... del uropigio glandula es peculiar en aves, animales cuyos .......,,~ ......... desprovistos de 6rganos secretores; sin embargo, cerca rudimento representante de la cola o uropigio, se localiza estructura productora un liquido oleoso que el animal toma con el pico y utiliza para lubricar las plumas, haciendolas repelentes al agua. Por supuesto, la secreci6n de dicha glandula copiosa en las especies acuaticas. alveolar ramificada, es aun Glandula parotida Aun cuando el nombre pertenece a las salivales, situadas en la mucosa bucal, detds del angulo del maxilar inferior (mandfbula), se aplica tambien a los abultamientos glandulares, a veces muy prominentes, que tienen los sapos en la cara dorsal de la cabeza, por detnis y encima de los ojos. Puede considerarse que Ia funci6n de estos 6rganos es defensora, puesto que la secreci6n es urticante y repulsiva. Glandulas lagrimales Son propias de los vertebrados terrestres, ya que mantienen humeda Ia superfice externa del globo ocular, evitando que cornea y la conjuntiva se deterioren a causa de resequedad. La mayoria de los vertebrados tiene dos masas lagrim6genas: una mayor en el angulo externo de cada ojo y otra menor en el angulo interno. los anfibios, estas glandulas, se localizan alrededor de los ojos. Dermis 1 una serie de escamas, correspondientes a la cara ventral de los en ciertos lacertilios, es bastante notable una hilera de o criptas cuyo interior esta ocupado porresiduos celulares. excretoria de tales estructuras es dudosa, pesar de que Ia sigue aplicando el nombre ghindulas femorales (fig. 8.6). Figura 8.6. Glandulas femorales de un reptil lacertilia. Algunos peces tienen 6rganos luminosos, distribuidos en la sudel cuerpo o en estructuras especializadas. Se dice que son ghindulas muciparas modificadas, pero son multicelulares y suelen estar dotadas de una capa reflectora profunda y una lente superficial que concentran Ia luz producida por bacterias simbi6ticas o por una reacci6n enzimatica. Los fot6/oros tienen funciones de atracci6n o;:exual, de rc;:;onocimiento especifico o de engafio para las presas, como sucede en el pez pescador. Otras muchas glandulas se encuentran en los tegumentos de los vertebrados, correspondientes a diversas areas anat6micas; solo que referidas en parrafos anteriores son las mas importantes, sobre tomando en cuen~"' el canicter basico de este tratado. 186 fCULO AD Debajo de la dermis, cuentra una capa de tejido constituido conectivas, muchas de cuales estan AqueUas constituyen y causar obesidad de paniculo adiposo. ser recibe el nombre CROMATOFOROS vertebrados tienen teguen casos de '""U'AHA'" mentos, plumas o pelos, dotados cierta pigmento que contribuye a la coloracion de la especie y dentro de esta a subespecies o a las razas. por lo encerrados en Los pigmentos se las especializadas, denominadas con el general de cromat6si el pigmento es melanina, de color cafe, a foros. Sin es un meveces tan oscuro que parece ser negro, entonces la lan6foro. lip6foros los de pigmentos amarillos o rojizos; en este grupo se cuando el pigmento es rojo, y xant6foros, si es Losguanoforos o iridocitos son los portadores de guanina en cristales. ultimos, por reflexion modifican el producido por otros croo refraccion de Ia mat6foros y dan efectos o bien producen los llamados colores fisicos, no debidos a pigmento alguno. La combinacion de diferentes cromatoforos es la que origina los variados colores presentes en peces, anfibios y reptiles. Las aves tienen tegumentos desprovistos de pigmentacion, excepto en la coloracion radica en las las patas y la cabeza de algunas por descomposicion de la luz. plumas y es primordialmente En los mamfferos, el pelambre es pigmentado y a el se debe el aspecto propio de cada animal. pigmentos en los tegumentos, principalmente melanina, pero no incluida en cromat6foros, sino en el protoplasma de las celulas epidermicas profundas. Algunos monos cercopitecidos, pertenecientes a la fauna del provistos de coloraciones viejo mundo, son los unicos en la cara o en abultamientos tegumentarias azules y isq uiaticos. estrellada, capaces de Los cromat6foros son celulas de contraerse o de movimientos ameboides. A veces solabien sea esto ultimo o mente se contrae el citoplasma Cromatoforos en que toda la celula reduzca su tamafio, el efecto se contraccion de los melanoforos causa cambios de la de celulas subyacentes de color prv·,,...<,..., aut6nomo o por ""''"'"'v" probablemente Esto podria explicar reJ>enttir:tos de color en peces y reptiles, causados por ""'.""'·""R' por influencia sustrato ambiental o por la individuos del sexo aptos para la Durante la temporada de madurez sexual, es frecuente coloracion Hamada epigdmica, producida por modificaciones de la disposicion de los cromatoforos o por cambios de plumas en aves y pelos en los mamiferos. color basico de la es amarillento, pero se modifica por la presencia de numerosos capilares en la dermis y por diversas concentraciones de en las celulas epidermicas. ANEXOSTEGUM Los estratos tegumentarios y especialmente la capa cornea de la epidermis, sufren rnuy diversas transformaciones y modificaciones, que originan estructuras adicionales conocidas con la denominacion de anexos- tegumentarios. estudio de estos es interesante, no solo desde el punto de vista anatomico, sino por su significacion evolutiva y porque permiten caracterizar a los grupos de cordados de diversos rangos sistematicos. A continuaci6n se presenta la descripcion de los principales anexos tegumentarios propios de los vertebrados. El conjunto de las estructuras aqui aludidas en union de los propios tegumentos se conoce como aparato tegumentario, y con frecuencia se le aplica la designaci6n de exoesqueleto, particularmente al conjunto de piezas mas o menos resistentes que contribuyen a formar el armaz6n de sosten del organismo, como las placas dermicas y las escamas. Engrosamientos epidermicos trata de lamas simple modificaci6n del tegumento externo, estrato puesto que solo implica mayor proliferaci6n celular germinative y, consecuentemente, gran acumulaci6n elementos celulares queratinizados en la capa cornea. Ya se ha hecho referenCap. 8. Tegumentos 168 al grosor de la epidermis en las areas intensa, sobre todo en la palma de las manos y adaptacion vertebrados, como los puesto que estrfas en manos y pies, contribuyen a la buena sutroncos y ramas constituyentes nicho ecologico animales. mamfferos, como los roedores, son notables los engrosamientos o callosidades en la cara de los miembros que tienen contacto con el suelo. Segun la localizacion de dichas estructullama cojinetes, almohadillas o taros digitales, interdigio hipoplantares. La colocacion y las relaciones dichas almohadillas o toros, es empleada en mastozoologfa, como caracterfstica taxonomica. escamas epidermicas que cubren completamente el cuerpO> de los cocodrilos y sus afines, asi como el cuello y las patas de las tortugas, son grandes acumulaciones de la capa cornea, que forman prominencias y surcos muy peculiares de los saurios mencionados. Las escamas de la cara dorsal del cuerpo son mas gruesas que las de cualquiera otra estructura, y las caudales, localizadas en el perfil superior, suelen ser notablemente prominentes, de manera que auxilian en el poder propulsor de la region caudal, al aumentar la superficie de contacto entre la cola y el agua ambiental. escamas de los cocodrilianos se emplean en cuanto a numero, forma y disposicion, como recurso en la identificacion especffica. Se puede decir que los peces tienen el cuerpo cubierto de escamas, pues el caso de los bagres y algunos otros, son verdaderas excepciones y ademis deben considerarse como circunstancia secundaria; es decir, la carencia de escamas que suele presentarse en algunos peces, se debe a perdida de tales anexos tegumentarios, indudablemente existentes en sus antepasados mas o me nos lejanos. Los peces rernotos, los caracteristicos de la era mesozoica, estuvie~ ron dotados de escamas 6seas muy pesadas que les impedfan los movimientos rapidos y igiles. En el transcurso de la evolucion, el gran grupo de los teleostomos ha adquirido cada vez con mayor notoriedad, ligereza y facilidad de locomoci6n, logradas, en parte, por la simplificacion de las escamas y, en grados extremos, par la perdida completa de la escutelaci6n, palabra con que suele aludirse a la totalidad de Ia cubierta exoesqueletica formada por escamas. Aun los ciclostomos, animales acuiticos primitivos, absolutaAnexos tegumentarios 169 mente desprovistos de exoesqueleto, probablemente constituyan representaciones actuales de unos vertebrados pisciformes propios del Paleozoico, dotados de caparaz6n 6seo cefalico, que perdieron en el transcurso de cambios evolutivos, semejantes a la perdida de la escutelaci6n en los teleostomos. A grandes rasgos, las escamas pueden dividirse en dos tipos principales: los dentfculos dermicos (o escamas placoideas) y las escamas 6seas. Escamas placoideas Estas escamas se hallan formadas por una placa basal incluida en la dermis y una espina plana, cuyo eje longitudinal es paralelo al de la placa basaL Una y otra estructuras estan unidas por una especie de pedunculo perpendicular a elias, de manera que la espina se observa totalmente por encima de la epidermis. Si se desliza la yema de los dedos sobre la superficie del cuerpo de un tiburon de atras hacia adelante, se percibe la presencia del extrema distal de las espinas, a veces tan agudo y con tal dureza, que la piel suele emplearse como abrasivo. Si se hace un corte longitudinal de la escama placoidea, Hamada tambien dentfculo dermico (fig. 8.7a), se encontranin en ella tres capas principales, hasta cierto punto concentricas; en la parte cen- a Espina Figura 8.7. a, dentfculo dermico, y b, diente de mamffero. Esmalte (vitrodentina) b '·········~.· Cavidad pulpar Placa basal del denticulo Cap. 8. Tegumentos 170 tral o sea lamas interna, hay una cavidad ocupada par tejido conectivo, fibras nerv.osas y vasos sanguineos, conocida como cavidad pulpar o simplemente pulpa; cabe decir que de esta cavidad se desprenden ramificaciones hacia la capa inmediata formada par dentina y que constituye el cuerpo de la espina y parte de la placa. Finalmente, envolviendo la espina, esta la capa mas externa de la escama placoidea, formada par una sustancia singularmente dura, denominada vitrodentina, muy semejante al esmalte, que recubre las piezas dentarias de los vertebrados. Si examinamos la region cercana ala boca de un elasmobranquio, notaremos que las escamas placoideas, cuanto mas proximas esten a la arista de contacto, entre la mandfbula superior e inferior, mas difieren de la estructura antes descrita; la espina es cada vez mayor seg(m mas cercanas esten las piezas al borde de la mandibula; una vez que estan en esta, son grandes y laminares, a veces con los boru.es aserrados; es decir, son los dientes caracteristicos de la especie a que pertenecen. · La transicion morfologica antes esbozada testifica que los dientes de los elasmobranquios no son sino escamas placoideas modificadas, adaptadas a funciones cortantes, de captura y desgarradoras, al servicio del aparato digestivo. pertinente aclarar que las series de escamas no se desplazan hacia Ia boca ni se convierten en piezas dentarias; simplemente afectan mas la forma de dientes las mas proximas al vertice mandibular. Par la parte interna de las mandfbulas sf se verifica el fenomeno de desplazamiento en las piezas dentarias. Se encuentran en la cara que pudieramos Hamar lingual de las mandibulas, varias series o hileras de dientes; si una o algunas de las piezas de las implantadas en el borde de la mandibula se desprende, lo que ocurre con frecuencia, el diente de la serie inmediata posterior, correspondiente a la posicion de la pieza perdida, se desplaza anterad y ocupa el Iugar vacio. Consecuentemente, se recorren todas las piezas de la misma fila anteroposterior. Indudablemente, al leer la descripcion de las capas formatrices de la escama placoidea, y aun par los nombres que se les aplican, se habra notado la semejanza estructural de los denticulos dermicos con los dientes de otros vertebrados. Observese que cualquiera que sea el tipo de los dientes, cada uno de elias tiene cavidad pulpar o pulpa, una capa intermedia, mas o menos consistente, de dentina, y en el exterior, la cubierta de esmalte, cuya presencia es sumamente constante aunque no absoluta. (fig. 8.7 b). Dicha semejanza fue interpretada par muchos autores, como indicia de sucesion evolutiva; se creia que los dientes de los vert71 Anexostegumentarios tebrados descendian de escamas placoideas. embargo no parece ser asi; puesto que los elasmobranquios forman una rama evolutiva procedente de los placodermos paleozoicos; estos ultimos son una estirpe relacionada con las otras ramas de vertebrados, pero de ninguna manera antepasados de los teleostomos, anfibios, repY demas grupos de cordados superiores. Para que las escamas placoideas fueran antecedentes de otros dientes, serfa preciso que hubiera existido secuencia evolutiva, de los elasmobranquios a los demas vertebrados. otra parte, es considerar que en los fosiles formados por caparazones de placodermos paleozoicos, se han encontrado pequefias estructuras semejantes a placas dermicas, formadas por dentina y cubiertas por un material duro, parecido al que reviste los dientes y las escamas placoideas. evidente, por tal circunstancia, suponer que las placas de los ostracodermos son el origen de los dientes y de las escamas mencionadas antes; tambien, que unos y otras son homologos, pero entre ellos no existe relaci6n de ascendencia. Escamas 6seas El cuerpo de los peces se encuentra cubierto total o parcialmente por escamas oseas de origen dermico. A traves de la evolucion, las escamas de estos animales han sufrido reduccion en espesor y, por tanto, en peso; tal fenomeno ha sido concomitante con ciertas transformaciones estructurales, de modo que es posible determinar varios tipos de escamas oseas, no solo tomando en cuenta grupos desaparecidos, sino limitandonos a los vivientes. Cinco son los tipos de escamas generalmente aceptados: paleoniscoideas, cosmo ideas, ganoideas, cicloideas y ctenoideas (fig. 8.8). Escamas paleoniscoideas Son las escamas mas antiguas caracteristicas de los grupos de teleostomos primitives, numerosos durante el Paleozoico, pero representados ahora solo por dos generos que habitan en aguas dulces africanas. Las escamas son romboideas, tienen una capa inferior profundamente implantada en la dermis y formada par laminillas oseas conocidas como isopedina; sabre Ia isopedina hay un estrato muy Cap. 8. Tegumentos 172 Polypterus 2 3 Ctnoideas Placoidia Ctnoidea Figura 8.8. Aspecto y estructura de diversos tipos de escamas Cicloidea reducido de otro material duro, la cosmina y en la zona superficial se acumulan lciminas de ganofna, sustancia muy dura y brillante de origen dermico. Tanto la capa inferior de isopedina, como la superior de ganofna, aumentan constantemente su espesor; son nutridas por el intima contacto de la capa profunda de la escama con la dermis y de la capa de ganoina con la misma dermis, por medio de conductillos verticales recorridos por vasos sanguineos. Escamas cos1 .. oideas Tambien son estructuras muy antiguas que en la actualidad, aun cuando muy modificadas, se presentan en los peces pulmonados. La zona mas profunda de la escama es de isopedina como Ia de las escamas paleoniscoideas; sobre esta, hay una capa 6sea con numerosas canalizaciones y oquedades, ocupadas principalme·nte por vasos sanguineos. La cubierta acelular desprovista por tanto de actividad vital, consta de dos capas relativamente delgadas; la externa, mas dura, cuyo material tiene arreglo cristalografico ligeramente diferente de la vitrodentina de las placoideas, pero qut no obstante recibe igual designaci6n. capa inmediatamente inferior a la de vitrodentina es tambien de material duro, al cual se ha llamado cosmina. El crecimiento de estas escamas se realiza en los bordes de cada pieza y desde la zona profunda. Escamas ganoideas Son menos antiguas que las escamas tratadas con anterioridad; se encuentran muy desarrolladas y son de forma r6mbica, en los peces lagarto o catanes de nuestros dias. La parte mas profunda presenta caracteristicas semejantes a las del tejido 6seo y es laminar como la isopedina. La capa exterior esta formada por una sal diferente de la vitrodentina, Hamada ganofna, a la cual deben su nombre estas escamas. Se dice que crecen no solamente en los bardes y par debajo, como las cosmoideas, sino tambien en la capa superficial de ganoina. Cap. 8. Tegumentos 1'74 Escamas cicloideas Se presentan en los peces modernos de caracteristicas menos avanzadas, como las carpas y las sardinas; estan dispuestas en filas longitudinales y verticales; cada pieza se halla imbricada con las adyacentes, de manera que la mayor parte de la escama queda oculta bajo las contiguas. Son notablemente delgadas si se comparan con los tipos precedentes y estan formadas, en la parte profunda, por una capa interna de tejido conectivo fibroso y flexible y por una sucesi6n de laminas de hueso, muy tenues y superficiales. Tanto este tipo de escamas como las ctenoideas que se veran a continuaci6n, estan incluidas totalmente en la dermis; la epidermis se extiende por encima de toda la escutelaci6n, insinuandose ligeramente por debajo de la zona expuesta de la escama. Asimismo, el crecimiento en ciloideas y ctenoideas se realiza por aposici6n de laminas 6seas a la cara interna de la escama; cada lamela es un poco mayor que la precedente, asi que el conjunto de todas las laminillas semeja que la escama esta formada por anillos relativamente concentricos. Escamas ctenoideas En principia, este tipo de escamas es muy semejante al cicloideo; la (mica diferencia fundamental estriba en que la superficie expuesta de las escamas ctenoideas, esta dotada de numerosas espinitas perfectamente perceptibles al microscopio de pocos aumentos y que dan al animal cierta aspereza, notable al tacto. Crecimiento de las escamas Los peces provistos de escutelaci6n tieneh desde temprana edad y durante toda la vida, salvo casos de traumatismo, el mismo numero de escamas en una serie longitudinal. Cuando el animal es pequefio tiene escamas pequefias; a medida que avanza en edad, crecen con el las escamas. De tal hecho se deduce que existe una proporci6n constante entre la longitud del animal y el tamafio de sus escamas. Por otra parte, ya se indic6 que el crecimiento de las escamas cicloideas y ctenoideas se realiza por aposici6n de laminillas cada vez un poco mayores y que tal proceso ocasiona en la escama, circulos Anexos tegumentarios 175 concentricos semejantes a los que aparecen en los cortes transversales troncos vegetales. El tamafio de las laminillas es, por supuesto, acorde con la rapidez de crecimiento del pez, y este se halla relacionado con la biologia del animal y con los factores ambientales. la temperatura del agua es favorable a la especie, los individuos comen mas y crecen con mayor rapidez; por lo contrario, en la epoca de reproducci6n, tanto por el proceso biol6gico, como debido a que el sustento es empleado en el desarrollo de los elementos reproductores, el organismo crece menos. En forma semejante influyen otros factores biol6gicos y ecol6gicos. Durante las epocas del crecimiento Iento, por ejemplo en invierno, los circulos concentricos son muy pr6ximos; en cambia, cuando el es rapido, los circulos quedan mas distanciados. permite leer en las escamas el nurnero de inviernos que ha vivido el pez y consecuentemente la edad del animal. Adernas, si se mide el tamafio que tenia la escama en cada epoca de crecimiento lento y ese data se relaciona con la longitud del individuo en el momenta de tamar la muestra de escamas, se podn:l calcular el tamafio del animal a las edades inferidas de los cfrculos concentricos. La tecnica para efectuar las mediciones y realizar los calculos se encuentran en los tratados de ictiologia. Escamas en anfibios y repriles Solo los componentes de un orden de anfibios, los apodos, tienen escarnas (fig. 8.9). Se trata de estructuras poco desarrolladas, incluidas en el espesor de la dermis, consideradas como vestigiales; es decir, representantes actuales de las que posiblemente existieron en organismos ya extinguidos. Las escamas propias de serpientes y lacertilios son epidermicas; solo interviene en su formaci6n la capa cornea. Se desarrollan sabre protuberancias o papilas cfermicas que inducen el crecimiento de proyecciones tegumentarias, principalmente epidermicas, que se cornifican intensamente y se inclinan hacia atnis. Generalmente las escamas de estos animales son imbrincadas, y lisas o aquilladas; tambien las hay granulares. La cara ventral del cuerpo en casi todos los ofidios y ciertos lacertilios, esta cubierta por escamas que se extienden transversalmente de un lado a otro de dicha superficie, denominadas escudos ventrales. Por acci6n muscular voluntaria, el borde externo de los escudos sobresale o se adosa a la pieza posterior siguiente, proCap. 8. Tegumentos (a) Superciliar Preocular (b) Can tal Posocular--Subocular--- Posmentonal porcionando con ello, apoyo durante la reptaci6n y aun el zamiento del reptil. y reptiles: a, de anfibio apodo; b, de reptil ofidio, y c, de reptil lacertilio; observense los escudos cefalicos. Placas o escudos cefalicos en serpientes y largartijas La cabeza de los reptiles escamosos esta recubierta por placas dermicas queratinosas, muy semejantes en su constituci6n a lasescamas ya aludidas. Aun cuando el numero, la forma y Ia localizaci6n de estos anexos tegumentarios son bastante constantes, en ciertas especies son mucho mas numerosas que en otras, dando por tal circunstancia buena base para la identificaci6n sistematica. En Ia figura 8.9c se presenta el esquema de la escutelaci6n cefalica de una lagartija muy comun en el continente americano, que puede servir como ejemplo y norma para los nombres dados a los escudos Anexos tegumentarios 1 "'"'"'""' la anotaci6n de que la nomenclatura es para todos los reptiles dotados de tales estructuras. la misma indole que las escamas antes aludidas, son escudos dermicos que cubren al caparaz6n, carapacho o espal~ y el peto o de las tortugas. es, formaciones queratinosas de la epidermis, estrechamente unidas al endoesqueleto. forma, posicion y numero de los escudos de queratina que se desarrollan sobre las estructuras 6seas del caparaz6n, el puente y el son caracteristicas taxon6micas. En el caparaz6n o espaldar apreciar tres tipos de escudos: a) los dorsales o vertebraen la linea media, desde el borde anterior el posterior; b) el nucal, que se encuentra en la y c) el pigial, el cual se halla opuesto al anterior. derredor caparaz6n se disponen los escudos marginales y entre estos y los dorsales est an los costales (fig. 8.1 0). En el peto o plastron las placas 6seas tienen mayor coincidencia con los escudos, puesto que a menudo las partes anterior y la posterior son movibles, para lo cual es indispensable que placas y escudos tengan comunes de articulaci6n. En lo que se refiere a placas, menciom!.ndolas de adelante hacia atras y unicamente en un lado, ya que a excepci6n de un elemento medio anterior llamado endoplastron, se disponen por pares, se encuentran: epiplastron, entoplastron, hioplastron, hipoplastron y xifiplastron. Sobre dichas piezas 6seas se encuentran los escudos que, nombrados tambien de Escudos Placas Figura 8.10. Escudos y placas 6seas que se presentan en el carapacho de tortuga. adelante hacia atnis son: gulares, humerales, pectorales, abdomiespecies hay elenales, preanales y anales. A menudo, en mentos adicionales, o bien, fusion de los antes enumerados. Entre el caparaz6n y el peto, existe a cada lado, una conexi6n 6sea cubierta por escudos dermicos: axilar, anterior e inguinal, el posterior. En esta parte tambien puede haber algun escudo adicional. Escamas en aves y mam La porci6n inferior de patas y dedos de las aves esta cubierta por escamas epidermicas de tipo reptiliano, semejantes a las de serpientes y lagartijas, que probablemente constituyen indicio de proximidad filogenetica, puesto que las aves se originaron indudablemente de reptiles mesozoicos (fig. 8.11 ). Los armadillos en su armadura y los roedores en la cola tienen estructuras escamosas tambien de tipo reptiliano. AI tratar mas adelante del pelo, volveremos sobre el tema de las escamas en mamfferos. PICO DE AVES Y TORTUGAS Figura 8.11. a, escamas en Los animales comprendidos en este parrafo carecen de dientes; las mandibulas, superior e inferior, estan cubiertas por fuertes for- b Pico de aves y tortugas 179 las patas de aves, y b, corte longitudinal esquematico de una escama del mamffero conocido como pangoHn. consideradas como escudos modificados, al aspecto caracteristico del intima que existe entre la de alimentaci6n del ave': las el ancho y deprimido, las rapaen muchas pescadoras es el regimen alimentario del anide la estructura del pico. ERA TIN su importancia, los dentfculos c6rneos de lampreas, pues son formaciones constituidas por varias capas, de las cuales la mas exde suerte que entre en funciones la '"'"'""'''"'" sapos tienen en la tarsal de los miembros posteriores formaciones conocidas como espolones, que son Por lo comun representan ca- que esto agote el tema, se hace referenda a los de las viboras pertenecientes a la familia de de cascabel, por estimar que dichas esrepresentan escamas muy modificadas. Es que el n(tmero de cascabeles no coincide con el por el individuo que los ostenta; aun cuando, como con mayor numero de tales elementos es mas de menos cascabeles. Debe tenerse en cuenta que no es muy raro que estos animales pierdan por diversas causas o de cr6talos terminales. 180 GAR Ui\IAS Y conformaciones de que nos ocuparemos consenso mas general, originados en escamas cadas en el transcurso de la evoluci6n. Un proporcionado por la anatom{a comparada, es la tos sapos, de protuberancias epidermicas localizadas en el los dedos del miembro posterior y que recuerdan las escamas dermicas. No obstante lo antes dicho, son los vertebrados provistos de garras. Con el fin de tener una idea, aun cuando sea hipotetica, del proceso filogenetico originario de las garras, suponer que dos consescamas grandes, una por la cara dorsal y otra por la tituyen la protecci6n del dactilar correspondiente a la falange distal. Como las escamas sobresaldrian por delante del dedo, rian a unirse primero y a curvarse despues, tanto conforme al longitudinal como al transversal de las escamas, hasta llegar a la configuraci6n caracterfstica de las garras. La base de ambas escamas coincide con el estrato germinal de la epidermis, asf que las garras, como las ufias y pezufias, tienen las crecimiento continuo. Por detras de la superficie ventral material garras se forma, por lo general, un area blando y poco cornificado. Se da el nombre de unguis a la porci6n-dorsal cornificada de las garras y sus derivados y de subunguis al area blanda ventral, citada antes. La proporci6n de volumen entre unguis y subunguis proporciona la base para distinguir entre garra, ufia y pezufia. La garra (fig. 8.12a) tiene ambos elementos, unguis y subunguis, sensiblemente equivalentes y afecta la forma curvada y ganchuda ya indicada. Detras del subunguis se localiza una carnosidad, a veces muy desarrollada, que es el toro dactilar, parte de la suela del miembro. Los reptiles, las aves y buena parte de los mamiferos tienen garras que a veces, como sucede en los felinos, son retractiles. Las ufias (fig. 8.12b) son caracteristicas de los mamiferos mates; es decir, de los monos y del hombre. En principia, garras y ufias son muy semejantes, solo que en estas, la lamina cornea es ensanchada y plana; unicamente cubre las superficies dorsal y apical del dedo. unguis es mucho mayor que el subunguis, pues este ultimo esta reducido a una pequefia franja debajo del extrema tal del unguis. Algunos mamiferos, como los toros, los venados y los equinos se han adaptado, en su desarrollo filogenetico, a la vida en las praderas, donde la velocidad de locomoci6n es una de sus principales Garras, ufias y pezuiias 1 defensas contra los depredadores. Desde el punto de vista anat6mico, se han transformado sus miembros mediante el aumento de longitud y reducd6n en el numero de dedos, consiguiendo asf la posibilidad de correr mas rapidamente. El apoyo de los miembros se hace sobre los apices de los dedos persistentes; por tal circunstancia se dice que son animales digitfgrados, y tambien, por igual raz6n, los extremos distales de los dedos est<in protegidos por estructuras llamadas pezuiias o cascos. (fig. 8.12c ). Con base en esta caracterfstica, los vertebrados provistos de pezufias se conocen como ungulados, y los que tienen ufias reciben la designaci6n de unguiculados. Puede suponerse que la garra original se ha hipertrofiado hasta rodear por completo al extrema del dedo. En los equinos forman circulos casi completos, pero en los animales artiodactilos, tambien nombrados de pezuiia hendida, que sostienen el cuerpo sobre dos dedos de cada extremidad, las pezufias forman un angulo agudo en la cara anterior. El unguis de las pezufias esta representado por la cubierta periferica, mas o menos dura, aparente desde el exterior. Suele aplicarse \Toro dactilar b Subunguis CliP. 8. Tegumentos 182 Figura 8.12.a, garra; b, una, y c, pezuna. solamente a1 unguis el nombre de casco y en su borde distal, fijar las herraduras con que se impide el desgaste excesivo de esta parte, en las bestias de trabajo o de recreo. subunguis queda en la cara inferior de la pezufia, es blando y esta resguardado por el unguis que lo rodea. Recibe el nombre comun de ranilla, la protuberancia localizada en la region posterior de la pezufia y que se insinua como ufia hacia el centro del subunguis. PLUMAS Las plumas constituyen caracteristica exclusiva de aves, ya que todos los vertebrados de esta clase las presen~an y ningU.n animal de otro grupo las tiene. Se trata de formaciones epidermicas corneas, cuyas primeras etapas del desarrollo son semejantes a las correspondientes a las escamas de serpientes y lacertilios. En ambos casos el tejido dermico correspondiente al lugar de la epidermis, donde ha de formarse una pluma o la escama, da lugar a cierto abultamiento que emerge hacia la superficie de la piel empujando a la epidermis; a este estado se llama papila (fig. 8.13). a b Plumas 183 Figura 8.13. Desarrollo de las plumas: a, corte esquematico de Ia piel, y b, eta pas de desarrollo. y afecta la forma de un cono muy Sigue creciendo la futura y el centro ocupado por tecon revestimiento dermico, al cual acompafian vasos sanguineos y terminaciones nerviosas. Mas de la base de la prominencia hasta aqui y se profundiza despues, un surco, de la cavidad de implantaci6n de la pluma o folfculo. El paso o simultaneo al primer crecimiento, es la rotura de la capa mas externa de Ia papila y la escisi6n de las capas corneas internas en distales. Por fin, la pulpa; que llena la cavidad papilar, los vasos sanguineos, se seca y degenera, de modo que la proximal de la nueva pluma queda hueca. De lo dicho antes se infiere que una pluma es una estructura cornea epidermica, formada por celulas profundamente modificadas. La pluma mencionada es simple por su forma; las de su tipo son conocidas como phf.mulas y la reunion de todas las que suelen cubrir areas de piel relativamente amplias, constituye lo conocido como plumon. No es esta clase de plumas la mas conocida; cuando se habla de tales anexos tegumentarios, es comun que venga a nuestra mente la imagen de las plumas laminares o pennas, como las que forman el plano de sustentaci6n en las alas, parte de la cola o el cantorno del cuerpo (fig. 8.14). Tanto en la pluma laminar como en la plumula, la parte proximal cilindrica y hueca, es el cafion o calamo, en cuyos extremos existen pequefios orificios que reciben la denominaci6n de ombligos; a saber: a) inferior, localizado en el extrema hincado en la piel, y b) superior, situado inmediatamente debajo de donde se desprenden las barbas. Tratandose de las plumas laminares, desde el ombligo superior se desprende un eje carente de cavidad interna, constituido por tejido cameo esponjoso, con numerosos intersticios ocupados por aire. Este eje o raquis esta recorrido en toda la longitud dellado interno por un surco. Las barbas se disponen paralelas entre si y en series, a uno y otro lados del raquis, para formar la lamina, vexilo o estandarte de la pluma, muy liviano, a la vez que notablemente resistente, debido a la conformaci6n tan peculiar que tiene. A uno y otro lado de cada barba se desprende una hilera de pequefi.os filamentos llamados barbillas o barbulas. Las barbillas correspondientes a la cara anterior o distal de la barba, tienen tambien pequefios elementos, las barbiculas, paralelos entre sf, dispuestos en fila longitudinal y en forma de ganchos que aprisionan a la barbilla proximal de la barba contigua. Cap. 8. Tagumentos 184 Ombligo inferior a b Otra estructura peculiar de muchas plumas laminares, es el hiporraquis. Se trata de una formaci6n secundaria, a manera de pluma relativamente pequefia, implantada inmediatamente por arriba del ombligo superior. El hiporraquis tiene barbas y barbillas, pero carece de barbiculas o ganchillos. De acuerdo con lo estudiado hasta aqui, en relaci6n con las plumas, se ha hecho referenda a dos tipos de estos elementos, principales componentes del plumaje: las pl(lmulas y las laminares o pennas. Ademas, existen otros dos tipos de plumas; a saber: las filoplumas y las vibrisas. Se llaman filoplumas las que tienen aspecto de pelos, con el raquis muy delgado desde la base y frecuentemente un pincel terminal de barbas. El primer plumaje de las crias esta formado principalmente por filoplumas que no se reponen despues de la primera muda. Las vibrisas son plumas que tienen mayor semejanza con los pelos que las filoplumas, ya que carecen del pincel terminal y el raquis es largo, delgado y rigido. Tienen funciones sensoriales que trasmiten al sistema nervioso central, por medio de fibras conectadas al extremo proximal de la vibrisa. Son frecuentes en la region cefalica, especialmente cerca de la base del pico. De acuerdo con la region del cuerpo en que se implantan, las plumas laminares reciben denominaciones particulares (fig. 8.15); las que forman el plano de sustentaci6n en las alas son las remeras 0 remiges; las de la cola se denominan timoneras 0 rectrices y las que Plumas 1 Figura 8.14. Diversos tipos de plumas: a, pluma laminar o penna, b, filopluma, y c, plumula. cubren la generalidad del cuerpo cobertoras o tectrices A la denominaci6n de estas ultimas se agrega un adjetivo para indicar su relaci6n con las regiones; asf pues, se dice cobertoras primarias, secundarias o terciarias de las alas o de la cola, pectorales dorsales, etc. Las plumas ornamentales de la cola son cobertoras, por ejemplo, en gallos, faisanes o pavos; las rectrices quedan debajo de la cubierta y son de poca ostentaci6n. la generalidad de las aves, no todo el cuerpo esta ocupado por el plumaje, quedan zonas o regiones carentes de plumas. Las areas emplumadas se conocen como pterilia y las desprovistas de plumas son apterilia. Las aves acmiticas por lo comun tienen apterilia reducida; en los pinguinos el plum6n cubre por completo toda la superficie del cuerpo sin dejar areas desnudas y ademas, estas aves carecen de plumas laminares. Mud as Todas las aves mudan el plumaje por lo menos una vez al afio; casi en todas, las plumas viejas se caen paulatinamente y van siendo sustituidas por nuevos elementos en forma tal, que el animal no se encuentra imposibilitado para volar, sobre todo aquellos de vida salvaje. Hay aves que al nacer estan completamente desnudas, poco despues se cubren de plum6n y posteriormente aparecen las plumas Cap. 8. Tegumentos 186 Figura 8.15. Denominaci6n de las plumas segun su locatizaci6n. laminares remiges, y tectrices. El primer plumaje es juve· nil; despues de la primera muda aparece el de adulto y en la epoca de reproduccion las plumas son de colores brillantes. Esta coloracion se conoce como epigamica. PELO Es anexo puramente epidermico, peculiar de los mamiferos y estimado como neoformacion; es decir, no guarda relacion alguna con anexos tegumentarios filogeneticamente preexistentes como escamas y plumas; suelen presentarse, en ciertos mamiferos, pelos y escamas simultaneamente y aun en la misma area como sucede en los armadillos, en que los pelos ocupan puntos en los intersticios de las escamas. Probablemente tal disposicion se deba a que el pelo aparecio cuando los precursores de las familias actuales aun tenian escamas, pues si se examina el patron de acuerdo con el cual estan implantados los pelos del cerdo, por ejemplo, se observa que forman grupos sugerentes de que entre ellos hubo alguna vez escamas. Cada pelo se inserta en una depresion o foliculo piloso y crece mediante la proliferacion de celulas epidermicas originadas por una pequefia eminencia alojada en el fondo del foliculo. La generacion del pelo y el foliculo, parten de un abultamiento de la capa epider· mica, que crece hacia la dermis. Cuando el crecimiento termina o esta por terminar, el extrema profunda de la formacion epidermica se evagina y el pequefio espacio asi generado, es invadido por tejido dermico con vasitos sanguineos que alimentan la capa germinativa. Estos propician la multiplicaci6n celular y dan por resultado que vaya creciendo, esta vez hacia el exterior de la piel y separEtda de las paredes del foliculo, la proliferacion que poster~ment~Af'a a ser el pelo. La pequefia porcion dermica evaginada hacia--el foliculo se llama papila pilosa y la fraccion de estrato germinative que Ia rodea es la raiz del pelo. De las celulas epidermicas de la pared del foliculo se forma la glandula sebO.cea, cuya excrecion lubrica e impermeabi· liz a a1 pelo. Como cualquier otra proliferacion epidermica, el pelo esta constituido por celulas queratinizadas y, desde luego, muertas. Aparentemente cada pelo constituye un:;t estructura extremadamente simple; sin embargo, examinandolo con el microscopic, a grandes aumentos, se descubren en el varias capas: eri el centro y a todo lo largo se encuentra la medula, cubierta hacia el exterior por dos capas concentricas; la mas superficial es la cuticula y la h~ 187 intermedia entre las dos ya mencionadas es la corteza. La porci6n del alojada dentro del tiene dos capas mas, tambien concentricas y dispuestas sabre la cuticula. La y homogenea, recibe el nombre de capa de Henle y la entre la cuticula del y la capa externa se llama capa 8.1 A pesar de adelantarnos un poco en la secuencia tematica de este debe sefialarse la de los musculos horripiladores relacionados con el pelo. Estos son pequefios haces de fibras lisas que van la basal del la dermis. Para tratar de explicarnos la de los musculos aludidos, hay que en cuenta que pelos no son perpendiculares ala piel, sino que man con la superficie de un angulo muy agudo y el musculo se extiende, oblicuo ala epidermica, pero en sentido opuesto al correspondiente. contraerse el musculo, cada pelo asume una posicion mas o menos perpendicular a la piel, es decir, el pelambre se eriza, como es los pelos dellomo. notarlo en los perros cuando se dice que erecci6n del pelaje tiene por lo menos dos funciones: cuando desciende la temperatura se contraen los musculos horripiladores, el pelo se eriza y se fortna entonces un colch6n de aire en derredor del cuerpo; por otra parte, en casos de temor ode rifia, pelo hir""'dlliJI Glandula sebacea !-....:..t----------Capa de Henle < f - , . ; - - \ : - - - - - - - - - - Capa de Huxley del pelo pilosa Figura 8.16. Constituci6n del pelo. suto da al animal de poseer mayor dad o y a la vez presenta al enemigo, si es una no causani dafto ejemplo, una en la que la alguno. los mamfferos carentes de capa pilosa abundante, como es el caso de Ia humana, los m(tsculos aun en folfculos donde el ha influencia de bajas temperaturas o ciertas actitudes musculos hacen aparecer pequeftas eminencias donde estuvieran de los y es cuando se dice que se pone "la La distribuci6n y constante en todos los de la existencia. Durante el desarrollo carentes de miento, el feto se cubre de una capa de Hamada lanugo, que se elimina antes del alumbramiento. El bre de los recien nacidos se cae al poco tiempo de vida y es sustituido por una capa mas perdurable. Mud as como aves mudan las plumas, los mamiferos cambian de pelaje, generalmente una vez al afto, o como un proceso constante de verano, epigamiy persistente. Asi, es posible distinguir cos y de invierno, sobre todo en las propias de regiones donde hay nevadas invernales; en este caso, los animales se cubren segun su clase, con plumas o bien con pelos cripticos. completamente blancos. Los foliculos pilosos pasan por periodos de inactividad alternados con otros en que la proliferaci6n es abundante, de modo que durante el receso, el pelo deja de crecer y se desprende, no sin que antes se haya iniciado el crecimiento de otro pelo en el mismo foliculo. mamiferos, como las ballenas y otros cetaceos, carentes de pelambre y a menudo falta la capa pilosa en algunas regiones del cuerpo, como en la inguinal de los caninos, pero lomas comun es que unicamente sean desnudas, las superficies de apoyo en los miembros. Por otra parte, no todo el pelo de un individuo presenta el mismo aspecto, y aun se les asigna a los pelos de cada region diferente, distintos nombres, como melena, bigote, crines. pestafias. cejas, etc. Ademas, de acuerdo con la consistencia, se aplican al pelo denominaciones como lana, cerdas, puas y vella. Son especialmenPelo 1 te notables las puas del puerco espfn y las escamas del pangolin, que son agregados pilosos. Al igual que en el caso de las plumas, hay algunos pelos con funciones tactiles muy sensibles, debido a las abundantes terminaciones nerviosas que llegan a la raiz. Tambien estos se Haman vibrisas y son frecuentes cerca de la boca, especialmente en los marniferos de actividad nocturna. El color del pelo se debe a pigmentos, de modo que cuando el pelaje es blanco, bien sea por influencia genetica, por encanecimiento o por albinismo, se debe a carencia o escasez pigmentos. combinacion y mezcla de pelos con diferentes colon6s dan por resultado capas de coloraciones muy diversas. CUERNOS A pesar de que el termino cuerno implica presencia de queratina, se aplica comunmente a estructuras como las astas de venados y otros cervidos. Existen tres tipos o clases fundamentales de estas estructuras: a) los cuernos huecos, propios de los bovinos; b) las astas de los cervidos, y c) los cuernos fibrosos de los rinocerontes. Ademas hay un tipo intermedio, de posicion incierta, correspondiente a los berrendos o antilocapras americanos. Los cuernos huecos (fig. 8.17) se afirman sabre una protuberancia de cada hueso frontal y por tanto hay un cuerno a cada lado de la region anterodorsal de la cabeza. La protuberancia osea esta cubierta por una formacion segregada por la epidermis, que deja en su parte profunda una oquedad continua con el seno frontal del craneo y esta ocupada por tejido conjuntivo, vasos y fibras nerviosas. Generalmente los huesos huecos se encuentran en ambos sexos, pero en la mayoria de los casas, las hembras tienen cornamenta Cap. 8. Tegumentos 190 Figura 8.17. Cuerno hueco. menos desarrollada o de aspecto ligeramente distinto. Los cuernos de esta clase son perennes; es decir, no se mudan ni se regeneran; en caso de que accidentalmente se desprendiera uno o los dos cuernos del animal, este queda descornado por el resto de su vida. Astas Son estructuras oseas compactas, desarrolladas como prolongaciones de la cara dorsal de los frontales; Al aparecer durante la etapa juvenil de los cervidos, que son los mamfferos provistos de los anexos aludidos, estan cubiertos por piel, denominada terciopelo, cuyo riego sangufneo provee nutricion para las estructuras crecientes. Cuando las astas llegan al tamafio maximo, correspondiente a la edad del animal, se forma en la base de cada cuerno un reborde anular que impide el flujo sanguineo hacia la parte distal y portal motivo, el terciopelo se seca y se desprende, dejando desnuda la formacion osea (fig. 8.18). Anualmente, las astas se desprenden al nivel del reborde anular antes mencionado, pero muy poco tiempo despues se inicia un nuevo crecimiento que sigue el proceso ya descrito. Cada cornamenta nueva tiene por lo comun una punta mas que la precedente y' por supuesto, los ejemplares cuanto mas viejos sean mayor numero de puntas tendni su comamenta; sin embargo, no existe coincidencia exacta entre el numero de ramificaciones en las astas y los afios de vida del animal. Debe destacarse que solo los cervidos machos tienen cornamenta, con excepcion del reno y el caribu. Otro tipo de cuernos oseos es peculiar de las jirafas, solo que en estos artiodactilos se trata de protuberancias muy pequefias, en ambos sexos y permanentemente forrados por la piel (fig. 8.19). Respecto del patron intermedio, visto antes, correspondiente a los antilocapras del continente americano, debe sefialarse que esos cuernos participan de los oseos, puesto que son prolongacion de los frontales en casi toda la longitud, y de los huecos, dado que presentan cubierta cornea. A diferencia de ambos tipos de cornamenta enunciados, los caracteristicos de los antilocapras, mudan cada afio la cubierta o vaina de queratina, subsiste la protuberancia osea y esta conserva la epidermis secretoria de la nueva vaina (fig. 8.20). Tambien, a semejanza de los bovidos, los antilocapridos, que en Mexico se conocen como berrendos, ambos sexos tienen cuernos consistentes en dos ramas: una mayor que apunta hacia arriba y otra menor, anterior y diagonaL 191 Cuernos """ C) M Figura 8.18. Astas propias de los cervidos; observese que el asta derecha se ha desprendido, Ia cual sera sustituida por otra. Figura 8.19. Los pequenos cuernos de Ia girafa permanecen cubiertos de pie! toda Ia vida. Figura 8.20. Antilocapra o berrendo cuyos cuernos presentan cubierta cornea y prolongaci6n 6sea de los huesos frontales. Muy peculiares son los cuernos de los rinocerontes (fig. 8.21) implantados en la linea media dorsal del bien sea solo uno o dos. Se trata de estructuras carentes de oquedad interna y madas por numerosas cerdas queratinosas semejantes a los pelos, y aglutinadas entre si. Algunos reptiles lacertilios tienen protuberancias queratinosas a manera de cuernos, que no son sino escamas modificadas amilogas a los cuernos tratados en el presente capitulo. ANEXOS A menudo en todas las clases de cordados, se presentan anexos tegumentarios tan diversos y numerosos en conjunto, que diffcilmente podrian siquiera mencionarse en un tratado basico como pretende ser este. Entre ellos cabe sefialar la tunica de los urocordados, los cirros o pequefias carnosidades tegumentarias presentes en la piel de ciertos peces. Las rugosidades, protuberancias y granulaciones de los anfibios anuros; crestas y carunculas de las aves que si no son, propiamente dicho, tegumentarias sino carnosas, es comun mencionarlas en esta parte del estudio anat6mico. Otros anexos '193 Figura 8.21. Cuernos de rinoceronte; estos se encuentran formados por numerosas cerdas aglutinadas. deben mencionarse las llamadas barbas de ballena 8.22), que son grandes excrecencias laminares muy alargadas, por queratina, implantadas en el borde de la mandfbula ""~'11',,., ... de los cetaceos misticetos. Estas laminas estan colocadas con las caras paralelas y con la mayor longitud de arriba hacia abajo; ademas, como tienen los bordes desflecados, forman en conjunto Cuando el animal tra ta de ingerir su alimenun cedazo compuesto por crustaceos y peces de tamafio reducido, abre las y atrapa dentro de la cavidad bucal, grandes cantidades de agua en que va la materia alimenticia; cierra despues la boca y mela que aprieta hacia el paladar, expulsa elliquido, pero retiene a los organismos que constituyen el alimento. Cap. 8. Tegumentos 194 Figura 8.22. Mandlbulas de ballena; las barbas queratinosas estan suspendidas de Ia mandlbula superior. Se da el nombre de esqueleto al conjunto de piezas, mas o menos duras, que en los cordados constituyen el aparato de sosten de las partes blandas del organismo. A menudo los elementos que compo· nen el esqueleto se mineralizan y adquieren, por tal motivo, gran consistencia. Como se indic6 en el capitulo 3, referente a generalidades ana· t6micas, el esqueleto, ademas de sus funciones de sosten, provee los brazos de palanca mediante los cuales se ejerce la acci6n de los musculos y se generan los movimientos del organismo. Los elementos constituyentes del esqueleto pueden ser membranosos, cartilaginosos u 6seos y estos calificativos se aplican tam bien al conjunto. Asi, esqueleto cartilaginoso es aquel en que el unico tejido encontrado es el cartilago; es 6seo el esqueleto cuyas piezas estan formadas por hueso, aun cuando, como es lo mas frecuente, algunas estructuras o partes de elias, sean de cartilago. No existe esqueleto completamente membranoso, salvo en las ascidias y los taleaceos adultos, en los cuales desaparece todo vestigio de notocordio. Tanto en las larvas de dichos procordados, como en los demas miembros de phylum carentes de vertebras, y en los vertebrados, a la vez que existe esqueleto de piezas duras, hay cierto numero de membranas que proporcionan apoyo, sosten y resguardo a estructuras blandas. 195 En su conformacion esencial, esta constituido por la capa de tejido conjuntivo que cubre a los organismos por debajo de los tegumentos y relaciona, a veces une estrechamente, los musculos peJriHaaJ,es, con ciertas partes del esqueleto oseo o cartilaginoso. el amoceto de lamprea, por ejemplo, la cubierta externa citaen el parrafo anterior se refleja en la linea media dorsal y en la media ventral, constituyendo membranas dobles y verticales, aloo me nos en el plano de simetrfa del organisma (fig. 9 .la ). Si examinamos un corte transversal de la region caudal del amoceto, ya sea o veremos que la doble membrana desciende desde la linea media dorsal y, cuando encuentra al notocordio, cada una las membranas recubre un flanco de dicho organo, para volver a adosarse con la membrana opuesta, por debajo del notocordio y seguir hasta la linea media ventral. En la region abdominal, las membranas tienen disposicion semejante a la presentada por encima de la notocuerda, pero por debajo de ella, las dos membranas no se reunen, sino que cada una tapiza la cara interior de la cavidad del cuerpo y solo se encuentra con su homologa opuesta, en la linea media ventraL Es frecuente, en vertebrados superiores, que la region donde se unen las dos membranas en la parte ventral del abdomen, sea perceptible a traves de los tegumentos, como una linea palida, Hamada Unea alba. Al diferenciarse la musculatura en una zona superior y otra in* ferior, aparece entre estas un septo membranoso longitudinal y horizontal a cada lado, que va desde la capa externa hasta la doble membrana del plano sagital, ala que se une en la region donde este tabique se escinde. para tapizar ambos costados de la columna vertebral (fig. 9.lb ). Asi, esta estructura, conocida como septo horizontal, determina en el organismo cuatro porciones, principalmente musculares, dos dorsales y dos ventrales muy notables en la region caudal de los peces. En las formaciones membranosas antes descritas, se afirman los mioseptos, que son zonas de origen e insercion de los miotomos, como se hara. nuevamente referenda cuando no ocupemos de la nomenclatura. SUCESI6N fl LOGENETICA A medida que los vertebrados han evolucionado, conquistando el ambiente terrestre, transformando los miembros pares de pteri9. Esqueleto 196 b Septo sagital Cuerda neural Cavidad del -~---t~-¥;J,---­ cuerpo Septo sagital ------= gios a quiridios y en fin, al acercarse a las formas superiores y alejadas de Ia morfologia basica, el esquema fundamental del esqueleto membranoso se ha transformado tambien y ha adquirido modalidades ert que dificilmente se advierte la conformaci6n primitiva. Ademas, la aparici6n de neoformaciones membranosas, complica aun mas la anatomia del esqueleto membranoso. Debe hacerse hincapie en la circunstancia de que, durante el desarrollo ontogenetico de los vertebrados, aparece primero unaparato de sosten membranoso; mas adelante, este es reemplazado, por lo menos en parte, por cartflago que a su vez y en terminos muy generales es sustituido por formaciones 6seas. RECAPITULACION Gracias a observaciones embriol6gicas como la aludida, sobre todo cuando se comprob6 que los embriones de vertebrados superiores son muy semejantes a los de formas menos evolucionadas, y que algunas etapas del desarrollo ontogenetico de los mamiferos, por ejemplo, semejan en cierta manera a individuosmucho masdesarrollados y aun adultos de peces, se forj6 una teoria Hamada de la recapitulaci6n o ley biogenetica, cuyo postulado fundamental establecfa que todo animal, durante su desarrollo embrionario, recorria o recapitulaba todas las formas correspondientes a su evoluci6n filogenetica. Flecapitulaci6n 1 Figur11 9.1. Cortes transversales de Ia regi6n caudal de: a, amoceto, y b, pez. en esa suposici6n y en referenda al esqueleto, fue un onnc1mo incontrovertible que los animales de esqueleto cartilagi- noso descendieron de poseedores de aparato de sosten membranoso y, a su vez, que los esqueleto oseo, de losprovistos de esqueleto cartilaginoso. En la actualidad, no solo la ley de la recapitulacion es poco aceptada, por lo menos el enunciado primitive de esta, sino que existen bases para afirmar que los peces de esqueleto cartilaginoso, los elasmobranquios, no son antepasados de los teleostomos y mucho menos vertebrados evolucionados. Ambos grupos y otros mas, descienden de los ostracodermos, y tanto estos como los playa poseian estructuras 6seas, principalmente en forma cefaJica, y una de corselete toracico. Parece mas propio suponer que los tiburones, las rayas, en general los elasmobranquios y quiza hasta los cicl6stomos, sean expresiones actuales de una estirpe con tendencia ala condreificaci6n del esqueleto, es decir, a la perdida del tejido oseo; las escamas placoideas podrian ser, por su cubierta de vitrodentina, vestigios de las placas que formahan la armadura osea de los ostracodermos. CARTrLAGO Y HUESO Uno y otro son tejidos esqueleticos que por lo general coexisten en los organismos, salvo en aquellos que estan provistos de esqueleto completamente cartilaginoso. Hasta ahora no se conoce vertebrado alguno, con esqueleto 6seo, que carezca de cartilage. El cartilago embrionario conforma el patron estructural del esqueleto propio del individuo adulto y si se trata de vertebrados, cuyo aparato de sosten ha de permanecer cartilaginoso, solo crece seg(m el aumento de talla del animal. Es peculiar en el esqueleto cartilaginoso la continuidad del aparato en grandes piezas, es decir, no se encuentra separaci6n en cartilages relativamente pequefios, sino que toda la region esta formada por una sola masa. Un ejemplo conveniente de esta circunstancia es el neurocnineo de los elasmobranquios. La superficie de cada cartilage esta cubierta por una capa de tejido conectivo, Hamada pericondrio; frecuentemente el cartilage se impregna de sales calcareas que le imparten dureza y resistencia . Cap. 9. Esqu!!leto .198 OSIFICACION El patron estructural cartilaginoso y de membranas, conformado durante las primeras etapas embrionarias, experimenta el proceso de osificaci6n, por media del cual se forman las piezas esqueleticas de los animales dotados de huesos. Asi pues, las piezas 6seas van sustituyendo a membranas y cartflago, lo que sustenta una clasificaci6n de los huesos segun su origen ontogenetico. Se da el nombre de huesos de membrana a los que se forman a partir de un patron membranoso, y se conocen ·como huesos de cartflago a los que proceden de la sustitucion de un patron cartilaginoso preformado. La penetraci6n de vasos sanguineos en la zona central del propia cartflago, propicia la destruccion del tejido cartilaginoso, mediante la accion de celulas llamadas condroclastos y la formaci6n de una cavidad denominada medular, ya que en esta se aloja la medula 6sea. De manera simultanea, a partir de la capa mas interna del pericondrio, de la que esta en mas intima relaci6n con el cartilago, se desprenden celulas gigantes, llamadas osteoblastos, que forman una capa compacta de hueso pericondrial. En forma sintetica pued·~ explicarse la funci6n de los osteoblastos, diciendo que tales celulas, ya integradas en la matriz cartilaginosa, generan numerosas prolongaciones y secretan sales de calcio constitutivas del tejido 6seo. Los osteoblastos se convierten en osteocitos cuando la matriz calcarea se conforma en su periferia, y el hueso asi generado en el interior de piezas cartilaginosas, es el hueso endocondrial. Cabe agregar que las sales integradas al tejido 6seo constituyen importante reserva de calcio para todo el organismo. Es caracteristica del tejido oseo, la presencia de vasos sangufneos y de fibras nerviosas, alojados en diminutos conductos que se extienden en toda la masa del hueso, conoc.idos como conductos de Havers (fig. 9.2). CRECIMIENTO DEL ESQUELETO La sustitucion del cartflago por tejido 6seo se inicia desde etapas tempranas del desarrollo ontogenetico, cuando los patrones esqueleticos son todavia muy pequefios, y la osificaci6n no es general; algunas zonas permanecen cartilaginosas y en ellas se verifica el crecimierito de Ia pieza correspondiente. En un hueso largo (fig. 9.3), Ia osificacion se realiza en tres zonas: una en cada extrema y Crecimiento del esqueleto 199 otra en la parte media, dejando entre la central o diafisis y cada una de las extremas o epifisis, una zona de crecimiento responsable del aumento longitudinal del hueso. A medida que continua el desarrollo del individuo y la osificaci6n del esqueleto progresa, van reduciendose las partes. cartilaginosas, de manera que, cuando las tres zonas de sustituci6n se juntan, cesa toda posibilidad de crecimiento del hueso. Figura 9.2. Corte de tejido oseo. Figura 9.3. Crecimiento de un hueso largo. Eplfisis ! - - - - - Eplfisis Cap. 9. Esqueleto 200 EI fenomeno antes esbozado, propio de los tetnipodos, especialmente de los mamiferos, explica la circunstancia de que estos vertebrados tengan limite en cuanto a su crecimiento, cuando las piezas largas del esqueleto ya no pueden aumentar su longitud. Ademas del crecimiento longitudinal, los huesos de que tratamos aumentan su diametro, mediante la aposicion de tejido oseo generado por la membrana pericondrial. Aun con posterioridad a la osificacion de las bandas cartilaginosas, la membrana que cubria al cartilago y ahora tapiza al hueso, motivo por el cual cambia su nombre de pericondrio a peri6steo, propicia la formaci6n de laminillas que van sumandose ala periferia del hueso. Cabe sefialar que como la superficie de los huesos es cubierta por el periostea, en las piezas esqueleticas huecas existe tambien una estructura membranosa que tapiza la cavidad y recibe la denominacion de endostea. HUESOS DERMICOS Los huesos de membrana, debido a que se presentan con mucha frecuencia en la dermis, tambien se conocen como huesos dermicos. Se forman directamente por tejido mesenquimatoso, cuyas celulas funcionan en forma semejante a como se comportan los osteoblastos. Primero se dispone el material procedente del mesenquima a manera de membrana en el area que ocupara Ia pieza esqueletica; por accion osteogenetica de los osteoblastos que fijan sales calcareas, se van aponiendo en las superficies interna y externa de la membrana o placa primitiva, asi como en sus margenes, laminas oseas que determinan crecimiento, tanto en espesor como en extension. La agregacion de hueso en las caras de la placa y la penetracion de vasos sanguineos en el espacio intermedio, hace que en los huesos de membrana se puedan distinguir dos tablas, una externa y otra interna, formadas por tejido oseo compacta y una region intermedia de hueso esponjoso Hamada diploe, cuyas numerosas aunque pequefias cavidades intersticiales estan ocupadas por medula 6sea (fig. 9.4). . . Los huesos que cubren el craneo de los peces teleostomos son dthmicos y por consecuencia pueden crecer indefinidamente; asimismo, las esc:amas tienen igual naturaleza, y las piezasesqueleticas internas crecen por aposicion de material. Debido a tales factores, dichos animales acwiticos tienen, a diferencia de los vertebrades superiores, crecimiento continuo durante toda la vida. Asi pues, como en el ejemplo antes mostrado para el proceso de Huesos dermi~os 201 Figura 9.4. Fragmento de hueso plano. Tabla Tabla extern a intern a .Ii II II lj osificacion de los huesos largos se sefialo la presencia de tres zonas de sustitucion, en otros cartflagos hay tambien varios centros o puntos de osificacion. A menudo, cuando a partir de cada una de tales zonas, la transformacion del cartilago en hueso progresa en forma radial y llega a encontrarse con la expansion procedente de otro centro, ambas osificaciones no se fusionan, sino que permanecen como huesos individualizados. De _esta manera, el numero de huesos es por lo comun, mayor que el de cartilagos originarios y los esqueletos oseos constan de mayor cantidad de elementos que los cartilaginosos. Por otra parte, en la filogenia del esqueleto oseo es notable Ia tendencia a Ia disminucion de piezas: un pez primitivo tiene mas huesos, aun sin contar las escamas, que un teleost eo de los mas evolucionados; cualquier anfibio es mas pobre en piezas esqueleticas que los peces; en las aves, por ejemplo, muchos huesos se fusionan para formar la boveda craneana, y Ia mandibula de los mamiferos es un solo hueso en lugar de tres o mas como en los vertebrados inferiores. CLASIFICACION DE LOS HUESOS Ademas de la division de las piezas esqueleticas, conforme a su origen, en huesos dermicos y de cartflago, ya indicada anteriormente, los huesos se clasificart segun su forma, no obstante ser esta tan variada. Si uno de los ejes es notablemente mayor que cualquier otro; si predomina la distancia longitudinal, como en los huesos del brazo, del antebrazo, del muslo, la pierna o las costillas, entonces se trata de huesos largos. Cqando el eje longitudinal es poco mayor que el diametro de la anchura, se dice que es un hueso corto como los tarsales o carpianos. Si la forma de la pieza tiende a ser laminar, hablamos de huesos pianos y pueden tomarse como ejemplo los que forman la boveda craneana. Finalmente, existen numerosos elementos sin forma definida o tan complicada, que es logico Hamarlos huesos irregulares. Ademas de epifisis, diafisis, tablas, diploe, cavidad medular y otras estructuras sefialadas con anterioridad, conviene aludir a otros accidentes anatomicos utiles en una exposicion como esta. Son c6ndilos ciertas prominencias semiesfericas, que presentan algunos huesos y sirven como medio de relacion con piezas inmediatas, en las que existen cavidades denominadas glenoideas, dentro de las cuales embonan los condilos correspondientes. Hay en los huesos Cap. 9. Esqueleto 202 tuberosidades como el trocdnter del femur; crestas que son protuberancias o prominencias estrechas y alargadas; orificios o foramina (singular foramen); meatos que son pasajes o conductos generalmente de calibre reducido; procesos estiloides, formaciones largas y delgadas, con aspecto de punzon, como la que se encuentra en la region inferior del hueso temporal, especialmente en el humano; se conocen como ap6fisis ciertas salientes de los huesos, que los relacionim con otras piezas esqueleticas o sirven para la insercion de unidades musculares. MEDULA OSEA La cavidad central de los huesos largos (fig. 9.5) y los intersticios que deja el hueso esponjoso del diploe en los huesos pianos o laminares, estan ocupados por una sustancia blanda conocida como medula 6sea. Esta llena la cavidad medular de los huesos largos en los mamiferos adultos; es amarilla, debido al gran contenido de materias grasas, pero en anfibios y reptiles, asi como en los mamfferos embrionarios y de muy corta edad, es raja. La medula roja, propia de los huesos pianos, que se aloja en la region proxima a la epffisis de los huesos largos en mamiferos, asi como en la cavidad medular de los pertenecientes a reptiles y anfibios, es organo hematopoyetico, o sea, productor de celulas sanguineas, especialmente gl6bulos rojos. Los huesos largos de las aves actuales presentan modificaciones adaptativas al Mbito de volar, son huecos y a sus oquedades penetran prolongaciones de unos sacos aereos distribuidos por el organismo, como medio de aligerar el peso especifico del cuerpo y hacerlo mas adecuado para el vuelo. ARTICULACIONES Cavidad medular Las areas de contacto entre huesos o cartilages se denominan articulaciones, bien que las piezas implicadas puedan moverse una respecto a la otra o que todo movimiento sea imposible (fig. 9.6). Cuando Ia union entre los elementos esqueleticos no permite movimiento alguno, como acontece entre los huesos que forman la boveda craneana, se dice que Ia articulaci6n es sinartrosis; en cambio, en los casos en que una de las piezas, hueso o cartilage, puede moverse con amplia libertad, respecto de Ia otra, como sucede con las mandibulas de los elasmobranquios y peces, o con el brazo respecto del hombro en los humanos, se habla de una diarArticulaciones 203 Figura 9.5. Femur de mamffero. b c trosis. Hay un- tipo intermedio entre los dos extremes mencionados, en el cual existe posibilidad de movimiento, pero es reducido a Iimites estrechos; se trata de una anfiartrosis. Un ejemplo de este tipo de articulacion es el que se presenta entre vet:tebras consecutivas de la columna. En ciertos casos, la sinartrosis evoluciona ontogeneticamente hacia una union mas intima; las lfneas de aposicion entre las piezas llegan a obliterarse y de la articulacion solo quedan vestigios dificiles de percibir; se trata de una sutura. A veces la union es aun mas fuerte; los elementos llegan a integrarse de tal manera que forman una estructura unica, como en la mandibula humana. Lo que en otros vertebrados son dos mandibulas, derecha e izquierda, en los primates se fusionan, mediante Ia sfnfisis mentoneana, en tal forma que constituyen un solo elemento. Los huesos que forman articulaciones moviles tienen en la zona o superficie de contacto mutuo una especie de cojinete cartilaginoso que amortigua la friccion y es susceptible de regenerarse, el cual se denomina cartflago articular. Ademas, las diartrosis se encuentran encerradas dentro de una capsula articular o sinovial, con fuertes paredes membranosas y llena de un liquido lubricante, denominado tambien sinovial. Cap. 9. Esqueleto 204 Figura 9.6. Articulaciones: a, sinartrosis; b, diartrosis, y c, anfiartrosis. EL ESQUELETO Con el fin de facilitar el estudio del aparato de sosten a que venimos refiriendonos, el esqueleto se divide en diversas unidades, segun se muestra en el esquema presentado en seguida: Esqueleto Exoesqueleto Ya se estudi6 en los capitulos 3 y 8 que el exoesqueleto esta constituido por escamas, placas dermicas, tegumentos y otras estructuras consideradas en los mismos capitulos. En consecuencia, el lector interesado en los temas aludidos, o el estudiante que no haya seguido el desarrollo de este tratado, debe consultar dichos capftulos. Endoesqueleto Segun el esquema anterior y el capitulo sobre generalidades, el endoesqueleto se divide, para fines didacticos, en somatico y visceral. Este ultimo se origina y relaciona con el tubo digestive, y corresponde al somatico el resto de las piezas casi en su totalidad, a pesar de que una separaci6n tan simple y drastica no se ajusta cabalmente ala realidad, puesto que en el transcurso de los cambios evolutivos, algunas piezas originadas como parte del esqueleto El esqueleto 205 se suman a las del somatico, palideciendo u ocultando su procedencia. Algo semejante a lo anterior sucede con la separacion del esqueleto dermico o exosqueleto y el endoesqueleto: los huesos planos, en su. mayoria, se desarrollan filogeneticamente a partir de formaciones tegumentarias y son por tal motivo elementos exoesque16ticos; sin embargo, como durante la evolucion filogenetica se han hecho relativamente profundos, su estudio corresponde, aun cuando sea arbitrariamente, al apartado relativo al endoesqueleto. Ilustraria este concepto la disposicion de los huesos cefalicos como los frontales- de los peces teleostomos, que provienen definitivamente de una cubierta membranosa. En los animales citados, los frantales muestran claramente su origen por la posicion superficial y, sin embargo, provocaria cierta confusion, tratarlos como formaciones dermicas, sobre todo cuando se hiciera referenda a los vertebrados superiores. Craneo Una vez mas y en relacion con lo especificado en el parrafo anterior, el craneo se estima compuesto de dos unidades, el new·ocnineo y el esplacnocrcmeo, cuya distincion es bien perceptible en los vertebrados primitivamente acuaticos, como elasmobranquios y peces, pero dificil de delimitar en los terrestres. craneo, que es la region o parte mas anterior del esqueleto axial, esta constituido en los animales de esqueleto cartilaginoso por una sola pieza continua, mientras que en los seres de esqueleto oseo, se constituye por elementos separables, muy numerosos en ciertos peces, pero reducidos en cuanto a numero en los vertebrades superiores, en los cuales se han acumulado considerables modificaciones y especializaciones. A pesar de lo dicho antes, es posible percibir en el craneo rasgos comunes patentes en todos los grupos, desde el condrocraneo o sea el craneo completamente cartilaginoso, hasta los mas evolucionados, en los cuales aparecen simplificaciones y modificaciones dnisticas, como acontece en las ballenas y otros cet<'iceos. El examen y la relacion del desarrollo ontogenetico del condrocraneo, y despues, la ex posicion de su proceso de osificacion, puede dar una idea aceptablemente clara de la anatomia craneana. Cap. 9. Esqueleto 206 Desarrollo del cnineo Temprano, durante el desarrollo ontogenetico, cuando yael notocordio esta formado, y sabre su porcion anterior se ha delineado el esbozo del encefalo, aparecen cinco pares de estructuras cartilaginosas, cercanas a la citada region notocordal (fig. 9.7). Dos de los pares estan constituidos par placas planas y alargadas, tres por capsulas. Uno de los pares de placas, llamadas paracordales, se dispone paralelamente al extrema de la notocuerda, cada uno de los componentes del par a un lado de la cuerda. Mas delante y alineadas con las paracordales se encuentran las placas del otro par, las precordales o trabeculas. A uno y otro lados de las paracordales aparece cada una de las capsulas posteriores que son las 6ticas o auditivas; las capsulas medias a los costados de las placas precordales o trabeculas, son las opticas u oculares y por fin, al borde distal del embrion, quedan implantadas las capsulas olfatorias. A partir de este simple esquema se sucedef\ acontecimientos que poco a poco van forjando al condrocraneo embrionario en los animales oseos, o definitive en los grupos cartilaginosos. Las placas de ambos pares, al crecer, funden sus componentes y poco despues, la placa (mica formada por las trabeculas, se une a la formada par las pa.racordales. Asi, con la fusion de las cuatro placas y sus ensanchamientos, queda consolidada una sola placa de dimensiones mayores, conocida como placa basal. en la cual es posible advertir, mas o menos en el espacio donde se presentaron las trabeculas, un orificio conocido como ventana o fenestra hipofisaria, Figura 9.7. Desarrollo del cnineo: a, primitivo, y b, tigeramente avanzado. b a Ventana o fenestra h ipofisaria 0 -----r- Ptaca paracordal fenestra basicraneal Capsula otica (o auditive) Placa basal :C'+----;1'-:::--+-...,.- Arcos occipital es :F, :':::;:,::, :>'!C El esqueleto 207 y otro un poco posterior, al que se aplica el nombre de fenestra basicraneal. Ademas, hay varios orificios de diametro reducido, por donde pasan vases sanguineos y nervios. La placa basal continua creciendo, principalmente en amplitud. Hacia delante llega a incorporarse a las capsulas olfatorias, de manera que las capsulas pierden su independencia al fundirse con la porci6n distal de la placa basal; la porci6n originada por la parte distal de las trabeculas, adyacente a las capsulas olfatorias es conocida como placa etmoidea. Por lo que se refiere a las relaciones entre la parte media de las trabeculas y las capsulas 6pticas, es precise sefialar que las placas rodean a las capsulas, pero sin fundirse con ellas; las capsulas quedan libres para moverse dentro de las oquedades trabeculares, originarias de lo que seran las 6rbitas en el craneo ya desarrollado. Las placas paracordales crecen hacia la linea media del cnineo, por debajo del notocordio; se funden entre elias y aprisionan alextrema anterior del notocordio. En sentido lateral, las paracordales se unen intimamente a las capsulas auditivas con las cuales forman una masa continua. Por detnis de las capsulas 6ticas aparecen, en el esbozo de cnineo embrionario, varias estructuras denominadas areas occipitales, debide a su localizaci6n y a que pasan por encima del encefalo de un lado a otro, precisamente en forma de areas. Se ha postulado la idea de que tales estructuras representan vertebras anteriores de la columna, incorporadas al cnineo, en sucesi6n filogenetica. AI formarse la placa basal del craneo en los elasmobranquios, los peces pulmonados y los anfibios, las trabeculas no se fusionan mesialmente; dejan entre elias una fenestra hipofisaria alargada en sentido anteroposterior. Este tipo de placa basal da origen a la pared ventral o piso de los craneos denominados platibasicos. En cambia, las trabeculas correspondientes a otros animales como los teleostomos y vertebrados superiores, se encuentran en la linea media y crecen dorsad, de modo que generan un tabique interorbital, caracterfstico del tipo de cnineo conocido como trofibdsico. Con posterioridad a los procesos indicados, pero como un fen6meno continuo, los bordes exteriores de la placa basal crecen dorsad; las capsulas auditivas se unen mediante un puente supraencefalico y los areas occipitales se suman a las formaciones anteriores. Si este complejo de estructuras tiende hacia la formaci6n del cnineo en los elasmobranquios, los bordes de la placa basal crecen por encima del encefalo hasta encontrarse en la linea media dorsal y formar una b6veda cartilaginosa pnicticamente completa. Cap. 9. Esqueleto 208 ran la que es el parietal, en el ticos y dos perilinfaticos, \.-uculu""' se estudien Figum 9.8, Crineo cartilaginoso de tibur6n. tambien cartilaginoso, aunque rudimentario, el cra.neo de los actuales (fig. 9.9). estudiar los amocetos de lamprea los cartilagos cefalicos que, basipuede referirse al de la especie, hacienda modificaciones concordantes con el cambio tr6fico, a hemat6fagos, sufrido por estos animates al "''"'J""''·""" debajo de los dorsales anteriores y poster1ores se ..,,.,,,..~ .• ~~·~.. las piezas involucradas con el aparato bucal, el cartflago labial, rodea y al borde Ciciostomos i ! Cartilage dorsal anterior Cartilage labial Cartilage dorsal posterior Cartilage lingual oral, y el cartilago lingual, impar, en la region media ventral, lleva en el apice anterior los dentecillos raspadores de la lengua. Paralelo a su longitud, se halla el musculo destinado al movimiento del aparato raspador de la propia lengua. Hay otros pequefios cartilagos que pueden apreciarse en la figura 9.9 OSIFICACION EI condrocraneo se osifica a partir de varios centros mas o menos contiguos; la osificacion progresa sobre o dentro de las formaciones cartilaginosas, originando los huesos de cartilago pertenecientes al craneo. De acuerdo con la zona de cartilago donde se formen los huesos, se dice que son pericondrales cuando aparecen en derredor del cartilago y endocondrales en caso de originarse en la region profunda. Al ensancharse las zonas osificadas llegan a ponerse en contacto con las adyacentes y en consecuencia pueden acontecer primariamente dos fenomenos: a) fusionarse dos o mas areas de osificacion y dar todas elias origen a un solo hue so, o b) no ocurrir fusion alguna y cada zona de osificacion originar un hueso por separado. Cap. 9. Esqueleto 210 Figura 9.9. Craneo de lamprea adulta. HUESOS DERMICOS DEL CRANEO Ademas de las piezas esqueleticas que se derivan de la osificaci6n del cartilage, hay en el craneo huesos dermicos o de membrana que lo completan. La primera manifestaci6n de estas unidades se encuentra en restos fosiles muy antiguos, pero en cuanto a seres actuates, se muestran en los peces teleostomos, constituidos por las laminas o placas 6seas muy evidentes en dichos animales. la descripci6n que se intenta en seguida, referente ala osifi~ cacion del craneo, se tiende a formularla de la manera mas simple posible, con el fin de evitar, como dice Romer en The Vertebra· te Body, excesiva aportaci6n de terminos nuevos para algunos estudiantes. Es conveniente, partiendo del punto de vista del autor y con prop6sitos didacticos, delimitar cuatro regiones en el craneo, entendiendose que se toma como base de esta exposici6n la cabeza estructurada conforme a un plan general y primitive; es decir, alargada y en posicion alineada con el eje longitudinal del cuerpo (fig. 9.10). Lagrimal Figura 9.10. Principales huesos exteriores en el craneo de un paz tele6steo. Yugal Subopercular DentariP Huesos dermicos del criineo Articular branqui6stegos 211 I ',I ,.,,,,A"''"''" son cuatro: 0 0 de origen cartilaginoso en la base de esta region, el prede la placa basal; asimismo, del septo en con la genesis del condrocnineo, orbitoesfenoides, uno a cada lado. Como huesos de de la b6veda cefaJica, hay dosj'rontales. :orres;ocmclen •Q.t:UI.J,ivH a esta region las capsulas oculares, libres y por general cartilaginosas o tejido el globo ocular algunos reptiles, peces y principrotegido por huesecillos acomodados de la pupila, son huesos esclerales (fig. teleostomos y de reptiles se encuentra total o ....,.,..,.._,., dennicos denominados circumaun cuando reciben ocasional.... ~.,,."",.. es lagrimal, el que le llU.'v~L\.11 es el yugal; Uv,:>[J\.v:> dos o tres nP:rrnru><::n:•nr•r los superior lagrimal, el posorbital,. que ..........~"'"'""' se haga un estudio de propios de los est>Orldlentes a esta region dos localizados en am~ S1e:srenoJtaes, y que caracterizan a los la b6veda craneana, la 6tica comprende un par de huesos los parietales.. Las capsulas auditivas tambien el proceso de osificaci6n en tres centros, que se traducen en tres ,huesos en cada una: el pro6tico delante, y el epiotico en la parte superior. h Como formaciones cartilaginosas fundamentales, se encuentran las que formaron los arcos occipitales, por debajo, a lados y Fi!J1Brll9.11.a, hu~sos encima de la parte posterior del encefalo. Cuatro centros de osifi- circ~morbitales de . . teleosteo, y b, aparecen .en este arco: uno en zona que ongma esclerales de ave. al hueso basioccipital; uno a cada lado de la region, producen el par de exoccipitales, y otro superior que da el supraoccipital. Este y los exoccipitales no suelen osificarse parcial o totalmente, todos los elementos se funden para constituirun solo hueso. VISCERAL Como qued6 especificado, esta parte o division del aparato de esta relacionada con el tubo digestivo, particularmente con la parte inicial, y cone.ctado, anat6mica y fisiol6gicamente con el. cnineo. Debido a esta circunstancia, los elementos esqueleticos visque se agregan al craneo, constituyen lo que se ha llamado esplacnocrdneo y como la principal funci6n de este, sabre todo en los animales de respiraci6n acuatica, es precisamente la respiraci6n, tambien se menciona como branquiocrdneo. La manifestaci6n mas simple y primitiva del esqueleto visceral se halla en los anfioxos; esta representada por los pilares branquiales de la faringe. Despues, siguiendo el orden ascendente de la escala animal, encontramos la canasta branquial de las lampreas, formada, como se dijo al describir al amoceto (cap. 5) por barras longitudinales y verticales. En uno y en otro casos, el esqueleto de que tratamos tiene funciones casi exclusivamente de sosten, circunstancia que nos hace pensar en una conformaci6n esquematica primitiva, a base de arcos semejantes que rodearan a la faringe. Arco farlngeo El arco faringeo (fig. 9.12), que pudieramos Hamar tipico, se compone de varias piezas que, excepto Ia localizada en la linea media ventral, son pares, es decir, de cada uno de sus componentes hay una pieza derecha y otra izquierda. Asi, a cada lado de la parte dorsal de la faringe y como antes se indic6, en un arco tipico se localiza una pieza alargada Hamada faringobranquial; le sigue hacia abajo la epibranquial; luego Ia ceratobranquial y por fin Ia mas ventral de las pares, es la hipobranquial. El elemento impar que relaciona a las hipobranquiales de uno y otro !ados se llama basibranquial 0 copula. II Figura 9.12. Aroo faringeo: a, vista frontal, y b, vista lateral. Faringobranquial b Hipobranquial Basibranquial (o c6pula) Cap. 9, Esqueleto 214 A pesar de que probablemente el numero de areas branquiales era mayor, se considera siete como la cifra basica para estudiar la evoluci6n del branquiocnineo. Los areas se numeran de adelante hacia atras, como primero, segundo, etc. Ademas, los dos primeros, reciben nombres particulares: mandibular el mas anterior e hiomandibular o hiodeo el segundo. Cabe sefialar que aparte de las notables posibilidades de que hay an existido uno o dos areas anteriores al mandibular, los tiburones que poseen siete orificios branquiales, tienen tambien siete areas faringeos posteriores al hiomandibular. El area mandibular, Hamada asf porque es el que da origen a las mandibulas, consta solamente de dos piezas eartilaginosas, una superior, comunmente denominada cartilago palatocuadrado yotra inferior que es la mandfbula o cartilago de Meckel. El segundo area o hiomandibular, primitivamente fue semejante a los siguientes, pero ya en los elasmobranquios empieza a modificarse mediante la desaparici6n de piezas o a traves del crecimiento muy pronunciado de las superiores y redueci6n en los elementos de la mitad inferior. Cuando este area se considera complete, sus partes son llamadas mediante nombres semejantes a los aplicados en los areas tfpicos, solamente cambiando la terminaci6n en cada palabra. Asi, quedan como faringohial, epihial, ceratohial, e hipohial, ademas de un pequefio basihial que es poco frecuente, pero cuando se presenta une los hipohiales de ambos lados. Elasmobranquios Si al neurocraneo descrito en parrafos anteriores, agregamos el conjunto de cartflagos branquiales aludidos, tendremos idea del craneo completo de un tiburon (fig. 9.8) y con las modificaciones pertinentes, los esqueletos cefalicos de otros elasmobranquios. En estos animales, el primero de los areas faringeos forma las mandfbulas cartilaginosas; desde luego, en el cartilago palatocuadrado se origina el maxilar superior y el de Meckel en el inferior. El segundo area, el hioideo, cambia su configuraci6n tipica y se adapta a la suspension mandibular, sabre todo en sus elementos dorsales; el epihial aumenta de tamafio y recibe la denominaci6n de hiomandibular, debido a sus funciones; el ceratohial tambien aumenta su volumen y los restantes, en cambia, disminuyen sus dimensiones o Began a desaparecer. Esqueleto visceral 215 en la suspension. a partir de los anfibios, pre~ Todos vertebrados '""A'"'""""" llamado autostflico, se~ de "'"''"'""'"'vu pero con Ia particularidad que la ya osificado, se ha sumado a1 neuro""''". . . ''" que la · inferior articula Holostllica d Los nm~ ocuparnos numerosos sos craneales, de que es muy establecer homologfas todas las piezas con las de otros vertebrados. "''"'"'"'·"''"· puede decirse la mayor parte las '-'A''""""' de los peces y los animates superiores radica en los huesos dermicos, pues entre han ocurrido fusiones de dos o mas otros se han transformado o cambiado de zaci6n. Ademas, la de los tele6steos es tan que, aun de unos 6rdenes a otros, se el establecimiento de homologias, a no ser mas obvias, entre los huesos principales. constituido basicamente por los huesos la osificaci6n condrocraneo, a lo que Cap.&. Esqueleto Autostflica Flgum9.13. Esquema de las suspensiones ·mandibulares. agregarse las piezas derivadas del palatocuadrado y "......,,......,_L por una parte, y por la otra, los huesos ae'rmiCC)S .u.aJllla\uv aparato opercular, a que se hace siguien tes. en su palatocuadrado, por osificacion, .da y de cada lado, a un hueso llamado Cuadrado, y anterior, tambien a uno y otro lados, un y un palatino. Ademas, hay en la mandibula "'"n"'"'" a cada lado, los premaxilares en la parte anterior y en seguida, hacia atras, un maxilar a la derecha y otro a Estos dos huesos son portadores de dientes, sobre todo premaxilares, pues los maxilares de los teleostomos mas no forman parte del perfil de la mandibula superior, que contribuyen ala suspension mandibular. al cartilago de Meckel, se debe hacer notar que peces no se osifica sino que se cubre y sustituye por varios hue~ En la region proximal se forma por la cara inferior, el angular, generalmente pequeno y al cual se fusiona un mento lateral, el dermoarticular. Dorsalmente cubre al cartHago en cada extremo lateral, un subangular y por la cara lingual o interna, Distalmente, es decir, en la region mas cercana al ~v............., hay en cada lado un hueso principalllamado den* tario por la frecuencia con que es portador de dientes (fig. 9.14). nr..,1'PrU'•1' Figura 9.14. Huesos de Ia mandlbula de pez tele6steo. Articular Dentario Angular 2'17 APARATO OPERCULAR Los huesos del aparato opercular se relacionan con el arco hiomandibular como anexos, ya que son de origen dermico. Los mayores y mas peculiares son los operculos, que a cada lado de la cabeza cubren la cavidad donde se alojan las branquias. Circundan al operculo, el subopercular, el preopercular y el interopercular, de cuyo nombre se infiere su posicion relativa. Una estructura membranosa reforzada y sostenida por piezas oseas alargadas y planas, conocidas como radios branqui6stegos, bordea la orilla inferior del complejo opercular. La membrana comparte el mismo nombre; se llama membrana branqui6stega. ANFIBIOS Los anfibios primitivos ten ian muchos mas huesos craneales que los actuates; ademas, en la cara dorsal del neurocraneo, en la linea de contacto entre los parietales, se nota la presencia de un foramen o ventana interparietal que probablemente correspondia a un organo fotosensorial epifisario. El cnineo de los anfibios modernos muestra cierta preponderancia de los elementos cartilaginosos sobre los oseos; por ejemplo, en el arco occipital, solo hay osificacion en las areas laterales que originan a los exoccipitales, siendo cartilaginosos el basioccipital y el supraoccipital. Conviene destacar que cada uno de los exoccipitales tiene un condilo articular que, como diremos mas delante, relaciona al craneo con la columna vertebral. Tampoco es completa la osificacion en las regiones esfenotica y auditiva; el preesfenoides, el basiesfenoides y la parte de las capsulas 6ticas relativas a los epioticos, permanecen cartilaginosos por lo menos en parte. Entre las dos ramas de la mandibula inferior, y muy inmediato a los tegumentos, se encuentra en el craneo de la rana, como ejemplo de anfibios, el aparato hiodeo completamente cartilaginoso y derivado del arco visceral tambien hioideo (fig. 9.15). El hiomandibular, del mismo arco, esta muy reducido y al servicio del ofdo medio donde se ha convertido en la columela. Ya en los peces pulmonados, antepasados de los anfibios, existian conductos que comunicaban las cavidades nasales con la bucal, llamados coanas. Todos los anfibios actuates son coanados por poseer los conductos mencionados. Si examinamos el techo de la cavidad bucal en la rana, encontraremos muy cerca y detras de cada hueso maxilar Cap. 9. Esqueleto 218 Figura 9.15. Aparato hioideo de rana. un pequefio orificio que es la coana u orificio nasal inferno. La existencia de coanas permite a los animales que las poseen, inspirar aire sin necesidad de abrir la boca. En diversos anfibios han ocurrido fusiones entre los elementos craneanos, o como sucede en la mandfbula inferior de los anuros, se halla alg:Un huesecillo no presente en otros animales, es decir, en la region mentoneana, donde se ponen en contacto los dos huesos mandibulares, se encuentra un hueso pequefio de cartilago, llamado mentomeckeliano. Es tambien evidente en los huesos craneales de los tres 6rdenes de anfibios vivientes, la tendencia del esqueleto dermico a ocupar posiciones profundas. Puede decirse que presentan una etapa, aunque inicial, entre la situaci6n de los huesos de membrana en los peces y en vertebrados superiores . . La precaria osificaci6n del craneo en los anfibios, fen6meno cuyos rasgos generales se enuncian en parrafos precedentes, no puede estimarse como caracter o indicia de primitivez, puesto que, como se dijo antes, los anfibios mas antiguos, los que vivieron en el periodo Carbonifero, posefan esqueletos 6seos de gran consistencia, heredados de sus antepasados los peces pulmonados ancestrales. Mas bien se trata de una tendencia ala condrificaci6n del esqueleto, factible y posible por los habitos acuaticos de los anfibios modernos. REPTILES Los reptiles descienden de los anfibios paleozoicos, provistos de numerosos huesos cefalicos fuertes y, como siguieron las transformaciones conducentes a la vida terrestre que requiere aparato de sosten resistente, encontramos en ellos huesos fuertes y numerosos, con pocos residuos del condrocraneo. El craneo se ajusta basicamente al esquema anteriormente propuesto, aun cuando encontramos piezas, como el par de prefrontales y los escamosos, con mayores dimensiones relativas. No es posible, en un tratado como este, estudiar detalladamente cufutos tipos y conformaciones de craneos existen en los reptiles, y mucho menos estudiaremos los correspondientes a los animales de esta clase ya extinguidos, que fueron tan abundantes. No obstante, en la figura 9.16 se presentan esquemas de ~raneos reptilianos, con el fin de proporcionar alguna idea de tales estructuras. Reptiles 219 Figura9.16. Craneos de reptil: a, ofid io (111bora de cascabel), temporales y b, lacartilio (iguana). clase zool6gica Reptilia, incluyendo lasformas que existieron en el mesozoico, se separa en diversos grupos taxonomicos, atendiendo a la presencia y disposici6n de ciertos espacios u oquedades externas que se encuentran entre los huesos de la regi6n temporal, las llamadas fosas temporales. .Si el cnineo carece de tales fosas se habla de cnineo an<ipsida; es sinapsida el que tien~a cada !ado una fosa, limitada en su borde superior por los huesos escamoso y pasorbital. Parapsida es el craneo en que las fosas temporales, una en cada lado, estan bordeadas en la porci6n inferior por el supratemporal y el posfrontal. El cnineo euriapsida es muy parecido al sin!l.psida; limitan ala fosa el escamoso y el posorbital, pero en el borde inferior. Por ultimo, se denomina difipsida a1 craneo que presenta dos fosas a cada lado: una en posicion dorsal a la articulaci6n del escamoso y el posorbital, que la limitan en el borde inferior y otra La Cap. 9. Esqueleto 220 fosa, a la misma articulaci6n, que esta limitada en el borde superior por los huesos ya mencionados (fig. 9 .17). Euriapsida Am\psida Diapsida Parapsida Sinapsida Figura 9.17. Tipos de cn:ineos reptilianos, de secundario acuerdo con Ia posicion Entre las rmis interesantes transformaciones peculiares al esqueleto mandibular de los reptiles, esta la acaecida en los cocodrilianos. Los huesos premaxilares, maxilares, palatinos y a veces tambien los pterigoides, desarrollan expansiones horizontales que tienden en su crecimiento hacia la linea media central de la cavidad de la boca, donde generalmente cada cual se une a su hom61ogo. De esta manera, a diferencia de peces, anfibios y reptiles no cocodrilianos, en los que el techo de !a cavidad bucal esta formado por la placa basal del craneo 0 sus derivados, se forma mediante las prolongaciones antes dichas, un tabique que separa la region superior de la cavidad bucal, llamado paladar secundario o paladar duro (fig. 9 .18). Este tabique se prolonga hacia atras por una estructura blanda formada solamente por tejido conjuntivo y cubierto por mucosa. epitelial, conocida como vela del paladar o patadar blando. Reptiles 221 de. las fosas temporaies. Observense los huesos posorbital (Po) y escamoso (E). Premaxilar La constitucion del paladar secundario determina que la conexion entre los conductos nasales internos y la cavidad bucal se retrase a tal grado, que en esta parte de la cabeza el aparato respiratorio y el digestivo sean independientes. Es tambien peculiar el aparato mandibular de las serpientes por la gran movilidad relativa de sus piezas. Los dentarios no se unen en la region mentoneana, de modo que la boca puede abrirse y la cavidad distenderse tanto, que las serpientes pueden ingerir presas notables y relativamente corpulentas. Ademas, en los ofidios viperidos y crotalidos, es decir, las vfboras del viejo mundo y las de cascabel respectivamente, los huesos de la mandfbula superior estan dispuestos de manera que cuando la serpiente abre la boca, el colmillo implantado en cada uno de los dos maxilares queda apuntado hacia adelante, en posicion de ataque (fig. 9 .16). AVES El craneo de las aves, como el esqueleto en general, presenta importantes adaptaciones para el vuelo, mediante el fusionamiento de muchas piezas. En el neurocraneo, los huesos son notablemente delgados, pero se consigue firmeza y resistencia por medio de la fntima union de los elementos que forman la b6veda, pues llegan a soldarse a modo de constituir una estructura casi esferica altamente resistente. Cabe indicar que en la region occipital, hay solo un c6ndilo articular, relativamente ventral, lo que influye en la posicion peculiar de la cabeza que forma angulo muy notable con la columna vertebral. Cap. 9. Esqueleto 222 Figura 9.18. Huesos del paladar duro de los cocodrilianos. Las mandfbulas tambh§n funden su componentes; la relacion del maxilar superior con el neurocraneo es menor que en los reptiles y los mamiferos, pues los dos maxilares se prolongan anterad para formar el pico, siempre cubierto por una vaina queratinosa. La articulation de la mandtbula superior con el neurocraneo es tan movil en los loros y demas psitacidos, que estos animales tienen facultad de elevarla independientemente (fig. 9 .19). A proposito de las mandibulas, debe recordarse que las aves mas antiguas cuyos restos se conocen de rocas jurasicas, tenian dientes numerosos de tipo reptiliano. a El paladar duro de las aves, como sucede en los reptiles, exceptuando a los cocodrilianos, es incompleto; hay un par de pliegues palatinos que no alcanzan a juntarse en la linea media. El aparato hioideo se osifica por lo menos en la zona central formada por una serie de tres huesos, pero conserva cartilaginosos los cuernos hioideos. En los pajaros carpinteros los huesos hioideos se enrollan en derredor del cnineo en forma por demas peculiar (fig. 9 .19), lo que facilita el movimiento rapido y energico de la lengua que es muy larga, protnictil y con la punta cornea. MAMfFEROS El craneo de los mamiferos (fig. 9.20) presenta peculiaridades, que como en las aves, se de ben en parte al gran desarrollo alcanzado por el encefalo: la boveda llega a ser muy amplia, a diferencia de la disposition deprimida del craneo reptiliano y de los anfibios. En general, puede decirse que las fusiones y las perdidas de elementos, determinan que el esqueleto cefalico de los mamiferos Mamiferos 223 Figura 9.19. Cnineos de aves: a, pajaro carpintero, y b, loro. A reo Lagrimal cigomatico Occipital Parieta.l Esfenoides Arco cigomatico Mandibula tenga menor m1mero de huesos que el de cualquiera otra clase de vertebrados. El basioccipital, los dos exoccipitales y_ el supraoccipital se funden en un solo hueso occipital provisto de dos c6ndilos articulares y perforado por el gran foramen, agujero occipital o foramen magnum. region temporal presenta tambien fusiones notables: el p1imitivo hueso dermico par, llamado temporal, que forma parte de uno y otro !ados de la caja craneal, por lo comun se consolida con las capsulas 6ticas y con el hueso escamoso. De esta manera se constituyen respectivamente la region petrosa y la escamosa del hueso que nos ocupa. En la primera de estas regiones queda incluida una serie de cavidades donde se alojan el ofdo interno y el oido medio; en este, una cadena de tres huesecillos comunica el oido externo, tan propio de los mamfferos, con el interno, como veremos al tratar el 6rgano auditivo en especial. Tambien en relaci6n con esta area, debe mencionarse el anillo timpanico que en los vertebrados superiores y por tanto en mamfferos, adquiere estructura tubular y forma el sosten 6seo del conducto auditivo externo. Huesecillos del o fdo medio Los antecedentes de los tres huesecillos (fig. 9.21) son interesantes: ya vimos que ei· hiomandibular se convierte en la columela de Cap. !1. Esqueleto 224 Figura 9.20. Criineos de caballo y humano. Elasmobranquios 2 Ceratohial 3 . Transformacion arcos farfngeos los huesecillos Reptiles Mamfferos anfibios, reptiles y aves; se dijo tambien que la mandibula uu·"'u'J' se articula con el neurocnineo de tales animales, por medio del hue so cuadrado y finalmente se sefial6 que en la mandibula, una de las piezas 6seas peculiares es el hueso articular. Cuadrado y articular disminuyen en cuanto a tamafio y emigran hacia la porci6n petrosa del temporal, concretamente al ofdo medio, donde encuentran que la columela ha tornado la forma de estribo (por lo que recibe tal nombre) y esta apoyada sobre la membrana intermedia entre el ofdo medio y el interno. cuadrado se adosa al extrema del estribo y toma el nombre de yunque o incus, y el que fuera hueso articular queda acomodado entre el yunque y la membrana timpanica, apoyandose en esta; ya como osciculo del oido medio se denomina martillo o malleus. Una vez mas, es pertinente llamar la atenci6n sola peculiar homologia de los huesecillos del ofdo medio con el hiomandibular, el cuadrado y el articular, que en los vertebrados menos avanzados se relacionan con el aparato masticador. Otra particularidad del cn1neo en los mamiferos es la reunion en un solo hueso, de diez elementos constituyentes en los peces y reptiles del complejo esfenoides. Si se pone atenci6n a los nombres de los elementos antes aludidos, como los aliesfenoides o los orbitoesfenoides, es posible, si asi se desea, deducir cuales son las porciones del esfenoides humano a que dan origen. La porci6n superior del hueso esfenoides presenta una depresi6n, limitada anterior y posteriormente por eminencias que le dan aspecto de silla de montar turca; de aquf el nombre dado a esta depresion, de silla turca. Cavidades nasales respiraci6n aerea y la alta temperatura corporal, peculiares de aves y mamiferos, requieren que antes de llegar el aire a los' pulmones, se eleve su temperatura; tal requisito se logra haciendolo pasar por un largo camino, a traves del cual se caliente. Asi como en los reptiles existe en las fosas nasales un repliegue con sosten esqueletico, llamado cornete, en las aves y mamiferos hay por lo general tres cornetes o huesos turbinales, en cada fosa. Se les suele Hamar cometes externo, medio e interno, segtin su localizaci6n, pero conforme al hueso con que estan relacionados son: etmoturbinales, maxiloturbinales y nasoturbinales. Cap. 9. Esqueleto 226 Mandibulas La mandibula superior de los mamiferos consta solamente de dos huesos en cada lado, el premaxilar hacia la linea media anterior y el maxilar inmediatamente detnis; ambos tienen dientes implantados en alveolos. La mandibula inferior esta formada por un solo hueso, el mandibular, este caracter es peculiar en todos los mamfferos, a tal grado que se considera como la caracteristica esqueletica (mica que separa a dichos vertebrados, de los reptiles ancestrales. La maxila de los mamiferos tiene una proyecci6n dirigida hacia atras y afuera, a la que se articula, en cada lado del craneo, el hueso yugal o malar. Este es alargado y plano, forma, por detras de las 6rbitas, un arco horizontal llamado area cigomatico .. El extrema posterior del malar articula con un proceso del hueso temporal, llamado tambien proceso cigomatico. Paladar y osificaciones internas El paladar duro o b6veda palatina de los mamiferos es semejante al de los cocodrilianos. Entre los dos hemisferios cerebrales, siguiendo el plano de simetria, se prolonga la meninge externa denominada dura madre y forma la hoz del cerebra. En algunos mamiferos la hoz del cerebra (Falx cerebri) se osifica y queda unida ala superficie interna de la b6veda craneana. Otra osificaci6n de las membranas encefalicas ocurre entre el cerebra y el cerebelo, es la Hamada tienda del cerebela o simplemente tentoria; una vez convertida en estructura 6sea se une, en gatos y perros, con la cara interna de la b6veda, al nivel de los parietales. Senos craneales Durante el mesozoico, cuando los reptiles alcanzaron su mayor diversidad, algunos llegaron a la posicion erecta y como adaptaci6n a ella, el craneo aliger6 su peso mediante la formaci6n de oquedades dentro de los huesos. Algunas de tales oquedades o senos neumaticos quedan a(:m en los frontales y suelen estar conectados con los conductos nasales (fig. 9.22). En los elefantes, de craneo tan masivo, los senos son mas numerosos y amplios. Mamfferos 227 Figura 9.22. Senos neumaticos. v.u.uv>v" numerosos orificios correspor nervios o vasos sangufneos o Aun cuando muchos de estos convertebrados no mamfferos, es e.n mayor constancia. Algunos de los a continuaci6n. es el intern a RTE Al tratar acerca de las 3,y fibrosa. piezas son al notocordio es la Las vertebras A pesar de ser las vertebras de distintos e incluso las de uno solo, es posible la estructura de estas esqueleticas (fig. 9.23). Puede que la parte fundamental de una vertebra es centro o cuerpo, cuya formaci6n cilindrica o subcilindrica es corta longitud, y que en sucesi6n con los centros de las fundamental la columna. tebras, constituyen el cada cuerpo vertebral presenta una convexa, que es el contorno del y dos caras, una anterior y la cara anterior de una posicion la posterior de la precedente; la articulaci6n libertad muy reducida entre las piezas implicadas y por tal Columna vertebral Centro (o cuerpo vertebral) se ha dicho antes que la sustituci6n del notocordio por la columna aporta resistencia pero resta flexibilidad. En la porci6n dorsal de cada cuerpo vertebral, por ambos !ados del cordon nervioso que yace sobre el notocordio embrionario o sabre la sucesi6n de centros, crece dorsad un par de proyecciones que despues de sobrepasar al nervioso central, tienden hacia la linea media, se encuentran y unen, formando un arco conocido como arco neural.. Por encima del area y siguiendo hacia el dorsa, desde la porci6n central, crece una proyecci6n laminar o espiniforme, cuyo nombre es espina neural. Otras estructuras complican el esquema fundamental de algunas vertebras: en Ia porci6n posterior de la columna, especialmente de los peces 6seos, las vertebras presentan arcos y espinas hemales, semejantes a los neurales pero desarrollados en direcci6n opuesta, es decir, ventrad, y en lugar de rodear al tuba neural, rodean y aprisionan los vasos sanguineos principales, propios de la region. Mas o menos a la mitad de cada pilar o pedicelo del area neural, se desprende una protuberancia, el proceso transversa o diap6fisis. Por supuesto, cada vertebra tiene un proceso transversa derecho y otro izquierdo. A los lados del cuerpo tambien hay procesos conocidos como parap6fiszs. La articulaci6n intervertebral no solamente se establece por la aposici6n de las caras de vertebras inmediatas; en la porci6n media de cada pilar del area neural, crece una prominencia, que par su Cap. 9. Esqueleto 230 Figura 9.23. Partes de la vertebra. funcion se denomina proceso articular. Son dos anteriores o gap6fisis, uno en cada pilar del arco, y dos posteriores o poscigap6fisis en posicion similar pero dirigidas hacia atra.s. Cada proceso en el apice una superficie articular; las anteriores presentan las facetas orientadas para arriba y hacia el centro y las poscigapofisis, hacia abajo y Si examinamos el conjunto de las vertebras, unas tras las otras en sucesion, veremos que entre cada dos cuerpos contiguos hay un disco formado por cartilago fibrosa; este es el disco intervertebral o ligamenta inter6seo de la anatomia humana. Ademas, encontraremos que los pilares de los arcos neurales consecutivos quedan tambien muy cercanos entre si. Sin embargo, tanto el borde posterior como el anterior de cada pilar en la parte mas cercana del cuerpo vertebral, tienen una escotadura. Estas estan dispuestas en forma tal, que la posterior de un pilar coincida con la anterior del pilar siguiente y as:i, entre ambas escotaduras hagan un orificio o foramen intervertebral. Otra consecuencia de la aposicion de las vertebras es que la sucesion de los arcos neurales forma una especie de tunel o conducto neural ocupado por la mectula espinal. Posicion El numero de vertebras en un organismo coincide con el de somites embrionarios; sin embargo, la posicion anatomica de las vertebras y los paquetes musculares derivados del somite no se corresponden. Las vertebras son intersegmentarias, es decir, el cuerpo vertebral viene a coincidir con el septo que separa dos miotomos. Esto es muy notable en los vertebrados acwiticos primitivos, en que la musculatura es a base de miotomos y mioseptos. La disposicion descrita permite que la tension muscular se ejerza entre cada dos vertebras y facilite la flexion de la columna, aunque limitada, indispensable para producir el movimiento ondulatorio propio de la locomocion. La situacion intersegmentaria de las vertebras se origina desde las primeras etapas del desarrollo ontogenetico; cuando el mesoderma se diferencia en epimeros o porci6n paraxial, mes6meros e hip6meros. La porcion que hemos denominado paraxial, a su vez da lugar a diversificaciones, entre las cuales son importantes las proliferaciones que en la region media ventral de cada somite determinan el acercamiento de los epimeros al tubo neural y al notocordio embrionarios. La porcion de cada somite antesreferida, se Columna vertebral 231 Figura Desarrollo vertebral: a, disposicion primaria; los exclerotomos no se han dividido, b, cada esclerotomo se divide en dos mitades; c, Ia mitad posterior del esclerotomo se une Ia mitad anterior dei subsiguiente, y d, el cuerpo vertebral ya constituido queda en posicion intersegmentaria. a Miotorno c musculares o encontraremos que presentan cion alterna, ya que el tejido muscular mantiene su ordenaci6n segmentaria. Arcualia Como resultado del proceso antes esbozado, cada primordia vertebral forma en derredor del notocordio dos anillos; en cada que anillo se presentan cuatro centros de mente se osifican si pertenecen a un con esqueleto 6seo. Todos los hasta aqui tienen nombres propios, hasta cierto punto diferentes, segun el autor que los emplea; a de comprender esto, a continuaci6n se explican los terminos mas usuales. Los ocho cartilagos o huesos producidos por los centros antes referidos se Haman en conjunto, arcualia (fig. 9.25); los del anillo anterior del primordia vertebral, que el posterior del somite, son la basiarcualia y entre ellos, los dos elementos superiores, ya sean cartilagos o huesos, son los basidorsales, y se Haman basiventrales los basiarcuales inferiores. El anillo posterior del primordia vertebral, que fue el anterior del somite, se nombra interarcualia, y los elementos que lo forman son, respectivamente, interdorsales e interventrales. Basidorsal Basiventral Columna vertebral 233 Figura 9.25. Mitad derecha del primordia vertebral. basidorsales proliferan hacia uno y otro lados del tubo nervioso, hacia los procesos constituyentes de los arcos y hacia las espinas neurales. Los basiventrales, en fonna semejante, proliferan los arcos ventrales de las vertebras en que esas estructuras sean peculiares. elementos de la intercualia por lo general no contribuyen a la fonnaci6n de arcos, pero en algunos vertebrados los interdorsales crecen dorsad, a semejanza de los basidorsales, rodean al tubo neural y dan origen a ciertas placas que ocupan los espacios entre dos espinas neurales consecutivas, son las placas intercalares, muy notables en los elasmobranquios, pero inexistentes en otros vertebrados (fig. 9.26). Otras piezas que contribuyen a la formaci6n de las vertebras, conocidas de peces desaparecidos y cuya homologfa con fonnaciones actuates es incierta, son los pleurocentros; estos se localizan un poco por debajo del arco neural y en ambos lados de la vertebra. Ademas, tambien en vertebrados extintos, se seftalan como ele· mentos formadores del cuerpo vertebral, localizados en la region ventral del primordia, los miembros de un par de piezas denominadas intercentros. No parece redundancia inutil, repetir que el bosquejo expuesto es muy general, pues la genesis de las vertebras, sobre todo en los animales superiores, es complicada y, hasta cierto pun to, controvertida. Pleurocentro Arco neural c Centros vertebrales La osificaci6n o condrificaci6n del notocordio, que resulta de la formaci6n de cuerpos vertebrales, es un proceso que pudieramos decir centripeto; va de la periferia hacia el mismo centro del notocordio. Mas no es enteramente iguai en todos los vertebrados; la sustituci6n puede quedar limitada ala porci6n mas externa de la cuerda dorsal y entonces las vertebras carecen de centro, sonacentricas. AI progresar el reemplazo del notocordio suele llegar a una etapa, comun en todos los animales pisciformes y aun en los terrestres, en la que el cuerpo vertebral solamente ocupa la periferia y parte de la porci6n central, dejando, tanto delante como detnis, partes del notocordio no sustituidas. De esta manera, el centro muestra una oquedad anterior, otra posterior y como en los elasmobranquios, un pequefto conducto tubular muy estrecho en que se aloja el eje central del notocordio. Las vertebras dotadas de una cavidad anterior y otra posterior se Haman anficelicas (fig. 9 .26). El notocordio, 0 mejor dicho los restos de el, en una columna de vertebras anficeCap. 9. Esqueleto 234 Figura 9.26. a, tramo de columna vertebral cartilaginosa; b, corte transversal de Ia misma columna, y c, corte longitudinal de Ia columna, que muestra Ia disposici6n anficelica de las vertebras. son una serie de pequefias piezas esfericas o semiesfericas, unidas por el eje central cilindrico de la notocuerda, semejante a un rosario; en este caso se habla de notocordio moniliforme. Si el cuerpo de la vertebra tiene concavidad solamente en la cara anterior, (fig. 9.27) es procelica; este tipo es frecuente en anfibios y reptiles. Cuando el cuerpo vertebral es concave en la cara posterior, como sucede en algunos peces primitives, los pingilinos y ultimo, suceotras aves, se dice que la vertebra es opistocetica. de en los mamiferos que sus vertebras carecen completamente de concavidades; ambas caras articulares son planas y por tanto, tales vertebras se conocen como anfiplanas o acelicas. Cuando la columna esta formada por este tipo de vertebras, entre cada dos piezas consecutivas, se encuentra un disco intervertebral fibrocartilaginoso, cuya principal funcion es contribuir a la elasticidad de la columna y a amortiguar el efecto de los impactos trasmitidos por las extremidades al caminar o saltar. La presencia de un centro gelatinoso, considerado como ultimo remanente del notocordio y que en la anatomfa humana se denomina nucleo pulposo, ayuda a esta funcion. Ademas de los tipos de vertebras ya enunciados, debe hacerse referencia a las que forman Ia region cervical de las aves; tienen la cara articular anterior convexa en sentido dorsoventral, y concava lateralmente. Para ilustrar lo antes dicho, los textos norteamericanos y europeos, agregan que las caras de estas vertebras tienen la forma de silla de montar o albarda. Por supuesto, las caras opuestas en la articulacion tienen configuracion que proporciona gran movilidad al cuello de los animales aludidos. Algunos anfibios que vivieron en el paleozoico tuvieron vertebras provistas de doble centro, como si los dos anillos de la arcualia no hubiesen llegado a unirse. Igual disposicion, Hamada diplospondilia, se encuentran en las ultimas vertebras caudales de un pez muy primitive, habitante de Norteamerica y perteneciente al genera Amia. Procelica Opistocelica Acelica (o anfiplana) Figura 9.27. Tipos de vertebras. Regiones de Ia columna dorsal Desde los vertebrados mas primitivos o inferiores en la escala zoologica, hasta los mas evolucionados, es patente la tendencia a la diversificacion de las vertebras, hasta el grade de ser posible, en presencia de una de elias, determinar su posicion en la columna. Las vertebras de los animales primitives tienden a ser muy semejantes entre pero el desarrollo desigual de los centres de las Columna vertebral 235 I ap6fisis y, en general, de las partes constituyentes de cada vertede acuerdo con la evoluci6n del organismo, va determinando que cada una de las piezas se confonne de manera particular. A medida que durante el desarrollo filogenetico se distingue y configura el cuello, el t6rax, el abdomen y la cola, la funcion de cada region deja sentir su influencia en las V'ertebras y, consecuentemente, tambien en la columna dorsal se dife'l"encian regiones con caracteristicas notocordio que en los cic16stomos es persistente, lleva en estos animales estructuras cartilaginosas representantes de las vertebras; las lampreas tienen en cada segmento, dos pequefias barras cartilaginosas verticales (fig. 9 .28), que cu6ren en parte los flancos del tubo neural y forman areas vestigiales. Ademas, en la region caudal, se presentan vestigios de areas hemales. En los mixinoideos faltan las piezas a que nos referimos, 0 son aun mas simples; solo suelen aparecer las relacionadas con la medula espinal y unicamente en la region posterior del cuerpo. Al tratar acerca de los cartilages, que en los ciclostomos representan a las vertebras, se ha empleado el calificativo de vestigiales en vez de rudimentarios, como muchos autores los Haman; consideramos que si las lampreas y los mixinoideos son los descendientes actuales de los ostracodermos que tuvieron esqueletos fuertes y bien formados, 6seos o cartilaginosos, el aparato de sosten ha sufrido notable proceso de reducci6n y, consecuentemente, lo que encontramos en los animales vivientes son restos y no esbozos de estructuras mas desarrolladas. PECES Los peces, en el sentido amplio del termino, bien que tengan el esqueleto cartilaginoso, como en el caso de los elasmobranquios o se trate de los teleostomos dotados de tejido oseo, a veces consistente y pesado, presentan dos regiones en Ia columna vertebral, Ia toracica o precaudal y Ia caudal (fig. 3.3). Las vertebras de la region tonicica, todas elias anficelicas, se relacionan con el neurocnineo par media del hueso basioccipital o de la region cartilaginosa del mismo nombre. Esta pieza craneana tiene la cara posterior muy semejante a las caras articulares de las Cap. 9. Esqueieto Figura 9.28. Vertebras de cicl6stomo. vertebras, de manera que la articulaci6n que conecta la columna con el cnineo es poco m6vil: la cabeza no puede inclinarse ni rnaverse hacia los !ados. Ademas, cada vertebra lleva por lo menos, un par de costillas. Las caudales, tambien anficelicas, carecen de costillas; ademas, las de los teleostomos presentan en la cara ventral, un par de procesos, llamados basap6fisis, que crecen ventrad, a uno y otro lados de los grandes vasos sanguineos, se unen por debajo de ellos y forman, de esta manera, un arco semejante al neural, pero mas am plio, denominado arco hemal. uni:ise, las basap6fisis se prolongan en el plano medio ventral, por medio de la espina hemal de cada vertebra. peculiar en estos peces 6seos la transformaci6n de los ultimos elementos de la columna, para propocionar sosten y apoyo a las espinas de la aleta caudal. Como se mencion6 anteriormente, la columna dorsal de los mobranquios tiene, entre cada dos arcos neurales consecutivos, una placa interneural a cada lado, de manera que se forma un tubo que encierra por completo a la medula espinaL En estos animales el centro vertebral, por lo general impregnado de sales calcareas, es cilindrico y corto, aparentemente simple, aunque su estructura intima es compleja. La region caudal de la columna se prolonga hasta el apice dell6bulo superior de la aleta caudal y sus vertebras van siendo sucesivamente mas sencillas y menores. TETRAPODOS conquista del ambiente terrestre por los vertebrados, dej6 sentir su influencia sobre la columna vertebral. medio acuatico, con peso especifico muy semejante al de los organismos que lo habitan, contribuye grandemente a sustentarlos fisicamente; la gravitaci6n del cuerpo recae sabre todo el conjunto y no en puntas determinados dei organismo. Cuando los vertebrados estill en un ambiente mucho mas liviano que ellos, con el fin de rnoverse con ligereza, deben levantar su cuerpo sobre el sustrato o adaptarse a Ia reptaci6n, como sucede en las serpientes. Los primeros cordados que realmcnte caminaron sabre la tierra fueron los anfibios mas antiguos; separaban apenas el vientre del suelo, mediante la acci6n de los miembros o extremidades y la relaci6n de estos con la columna vertebral, en dos puntos: uno anterior, correspondiente a los miembros pectorales y otro posterior, mas consistente, relacionado con las extrem1dades pelvicas. Tetrapodos Como consecuencia de esta nueva disposicion, sobre todo en cuanto a la conexi6n de la columna con los miembros posteriores, como sosten principal del organismo, y de otras circunstancias que se mencionan mas delante, es posible delimitar mas de dos regiones en la columna. En primer Iugar, las ap6fisis transversas de la ultima vertebra precaudal, se modifican para recibir los elementos relacionados con los miembros posteriores, de modo que esa pieza vertebral adquiere forma y funciones especificas, se le llama sacra y se emplea en anatomia como punta de relaci6n para establecer las regiones de la espina dorsal: son vertebras presacras cuantas se encuentren por delante de la sacra y caudales o possacras, las posteriores a ella. Desde luego, tambH':n se habla de region presacra y region possacra (fig. 9 .29). Cervical Tonlcica Figura 9.29. Region as de Ia columna vertebral en mamfferos. Lumbar !.Sacra ___________ _ Caudal De las presacras, la primera que carece de ap6fisis transversas y precigap6fisis, se encuentra adaptada al soporte del cnineo, mediante dos concavidades en las que articulan los c6ndilos occipitales del craneo. Dicha articulacion permite la elevaci6n y depresi6n del craneo; es decir, el movimiento vertical de la cabeza. Tal vertebra Cap. 9. Esqueleto 238 recibe el nombre de atlas y ella sola forma la region cervical de la columna en los anfibios. Par detra.s de ella siguen las dorsales, alrededor de ocho en ranas y sapos, poco mas en los anfibios caudados y muy numerosas en los apodos. A las dorsales sigue una sacra relacionada con la cintura pelvica. vertebras possacras o caudales de sapos y ranas estan representadas par el urostilo, una pieza alargada, articulada con la sacra y prolongada hacia atras en la linea media (fig. 9.30). Sin tener en cuenta los reptiles que vivieron durante el mesozoico y refirii:~ndonos solamente a los actuales, como tortugas, lacertilios, serpientes y cocodrilianos, puede decirse que en esta clase zoologica hay diversidad en cuanto a la disposicion de vertebras y regiones de la columna. Las serpientes y lagartijas apodas, presentan una disposicion hasta cierto punta semejante a la encontrada en los peces, pues solamente pueden sefialarse las regiones precaudal y la caudal. Las vertebras precauda}es a excepcion de la primera, eshin dotadas de costillas, mientras que las caudales carecen de tales estructuras. vertebra precaudal que constituye la excepcion en cuanto a la presencia de costillas, es la mas anterior o atlas, carente de apofisis y de centro, pero provista de una concavidad en la que articula el unico condilo craneano. Como en el caso de los anfibios, se considera al atlas como vertebra cervical. Los cocodrilianos y los escamados tetrapodos, son los reptiles con mayor diversificacion vertebral; en elias es factible distinguir cinco regiones de la columna, que mencionadas de adelante hacia atras son: cervical, tordcica, lumbar, sacra y caudal. las vertebras cervicales (fig. 9.31 ), no solamente la primera esta modificada para recibir y sostener el craneo como ya se ha dicho, la segunda presenta adaptaciones interesantes que seguiremos encontrando en aves y mamiferos. La principal particularidad de esta segunda vertebra cervical, llamada axis, es una saliente o proyeccion digitiforme que se halla en la cara anterior del cuerpo vertebral y encaja en la oquedad media del atlas, puesto que esta carece de centro. La posicion de dicho proceso, conocido como ap6fisis odontoides y el hecho de que embone con el atlas en la forma apuntada, sugiere que la apofisis odontoides del axis sea el centro del atlas transferido de la primera vertebra a la segunda. Las siguientes piezas de la columna corresponden al cuello o region cervical· del animal; son relativamente simples y proveen de gran movilidad a la region; tienen precigapofisis y poscigapoen la parte superior de los areas neurales y a los lados del cuerpo; articuladas con la diapofisis y la parapofisis, se encuenTetrapodos 239 urostilo Figura 9 •30 • Urostilo de rana. Atlas Axis (vista lateral) Axis (vista frontal) N ~ 0 Lumbar Toracica Figura 9.31. Diversos tipos de vertebras. Caudal (de reptill tran pequefias bicipitales, que forman una esrJec.le Como los a:rcos de las son ""'rr""onrn'>n de todos ellos un conducto a cada· lado llamado vertebroarterial. Las vertebras de los cocodrilos y sus afines llevan cosen la tillas alargadas que se prolongan hasta unirse con el region ventral t6rax. Las lumbares pertenecen junto de presacras, pero carecen de costillas pues procesos transversos estan muy probablemente se ha fusionado una costilla. porque a cada uno de vertebras sacras tienen los animales que nos ocupan; ambas eshin muy con la cintura la hipotesis de que la locomocion de los saurios es """'·uuucu es decir, readoptada despues de que ciertos mesozoicos sosteniendose solamente sobre disfrutaron de posicion mas consistente y los miembros posteriores, por una cintura por mas de dos vertebras sacras. La region caudal esta formada por vertebras con los procesos y ap6fisis comunes a todas las anteriores, pero en la ventral presentan arcos hemales formados par la concurrenda de unas piezas oseas en forma de denorninadas huesos cabriales (fig. 9.31 ). Una particularidad interesante de las vertebras caudales del animal Hamada tuatera en Nueva Zelanda, del genera Sphenodon, y de muchos pequefios saurios como las lagartijas, es la presencia de un disco cartilaginoso transversal que divide al centro en una mitad anterior y otra posterior. Cuando a esos animales se les sujeta por el extrema de la cola, las dos mitades de un centro vertebral se separan par la region del disco cartilaginoso, la cola se troza, se desprende y el animal puede huir. Por lo nose presenta hemorragia y la porcion perdida se regenera. El fen6meno se conoce como autotomia. Otra modalidad propia de la columna reptiliana y de algunos anfibios, es la existencia de un pequefio huesecillo en forma de V, localizado por debajo y un poco delante del atlas, llamado proatlas. Las tortugas, debido a la presencia del carapacho, tienen las vertebras modificadas. Solamente las del cuello y la cola de movirniento, puesto que las del tronco que son tonicicas (:micamente y las dos sacras, se funden con las placas 6seas del carapacho (fig. 9.32a). la columna vertebral de las aves se pueden percibir numerosas adaptaciones ala funcion del vuelo (fig. 9.32b). Encontramos las cinco regiones sefialadas en los reptiles, hay atlas y axis, las vertebras cervicales, a veces muy numerosas, son heterocelicas como Tetrapodos 241 a b Sinsacro se dijo anteriormente, las tonicicas estan provistas costillas y, por lo menos en parte, estan fusi.onadas con las lumbares que a su vez, se anquilosan con las sacras y estas con las primeras caudales. Las espinas neurales de las vertebras tonkicas y lumbares son laminares y ensanchadas en sentido anteroposterior. Por otra parte, las vertebras cervicales, toracicas y lumbares, tienen en la zona media ventral una arista o ap6fisis Hamada hipap6fisis. Las hipap6fisis y las espinas neurales de las dos ultimas vertebras tonkicas, lumbare:s, sacras y algunas de las caudales anteriores entran en contacto primero y se unen intimamente despues, a tal grado, que en las aves adultas forman, al fundirse tambien con los huesos de la cintura pelviana, una estructura unica, Hamada sinsacro en donde es hasta cierto punto dificil sefialar los limites de las piezas componentes. Por la cara dorsal de este complejo y a lo largo de la linea media puede notarse una quilla formada por el fusionamiento de las espinas neurales. Algunas de las vertebras caudales posteriores al sinsacro, tienen cierta libertad de movimiento, pero las finales se unen tam bien fuertemente y constituyen el hueso de la rabadilla o pigostilo. Cap. 9. Esqueleto 242 Figura 9.32. a, columna vertebral de tortuga, y b, columna vertebral de ave. La rigidez del eje central de sosten en el esqueleto de las aves, permite obtener gran resistencia, a pesar de que las piezas componentes son ligeras. De alii resulta la adaptacion al vuelo aludida anteriormente. Ademas, como los miembros anteriores estan transformados en alas, muchas operaciones del comportamiento son realizadas, por lo menos parcialmente, con el pico; asi, la gran movilidad de la region cervical compensa la extremada especializacion de los miembros anteriores. Mamfferos Los mamiferos tienen columna vertebral en la cual estan perfectamente definidas las cinco regiones, y en cada region el numero de vertebras es muy constante para toda la clase zoologica. La region cervical incluye al atlas, con dos fosetas articulares, y el axis muy apegado a las caracteristicas generales anteriormente sefialadas. La inmensa mayoria de los mamiferos tienen siete vertebras cervicales, pues solo se exceptuan unos perezosos que tienen seis, otros dotados de nueve, el oso hormiguero o tamandua con ocho y los manaties, que poseen seis. Las vertebras cervicales tienen cuerpos medianamente desarrollados, pero los arcos neurales son grandes, y la espina correspondiente pequefia. Ya ha sido sefialado para otros animales la formacion de los conductos vertebroarteriales. Las toracicas son doce en el hombre y en la generalidad de los mamiferos, muy pocos tienen trece, unicamente algun cetaceo presenta solo nueve y uno de los perezosos llega a 24. El centro de estas piezas es mayor que el de las cervicales; tienen procesos transversos muy pronunciados y en el apice de estos, una foseta donde se articula el tuberculo de la costilla. Tanto en el borde anterior superior como en el dorsal posterior del centro vertebral y a cada lado de la vertebra, se encuentran las carillas articulares, donde se acomoda el capitulo de la costilla correspondiente. La foseta articular completa esta formada por las carillas de dos vertebras contiguas, ya que la posterior de una coincide con la anterior de la siguiente. El proceso espinoso o espina neural de estas vertebras es notablemente largo e inclinado hacia atras. Las vertebras lumbares se encuentran entre las toracicas y la cintura pelvica, es decir, preceden a las sacras. Por lo general, son de cuatro a siete, aun cuando el numero varia ampliamente segun la especie de que se trate. Son las dotadas de centros mas grandes, Tetrapodos 243 carecen de costillas, pero los procesos transversos y espinosos son masivos y fuertes. Las sacras se unen firmemente y forman un solo hueso, el sacro, faltante en las ballenas, en el cual pueden intervenir de tres a cinco vertebras; en la primera de estas piezas, que es lamas consistente, se articulan a uno y otro !ados, los huesos de la cintura pelvica, constituyendo una s6lida union. Finalmente, como en otros vertebrados, la cola esta recorrida por la columna vertebral, con vertebras relativamente simples. E1 numero de piezas depende de la longitud de Ia cola; en los hominidos son muy pocas, pues en el hombre hay tres o cuatro que unidas forman el coxis o hueso coxal (fig. 9.33) yen los primates caudados, suelen pasar de 30. Todas las vertebras caudales proximales estan provistas de arcos neurales, y frecuentemente algunos elementos de esta region presentan, al igual que en los reptiles, huesos cabriales. APARATO DE WEBER Las tres o cuatro primeras vertebras de los peces Cypriniformes, como las carpas y los bagres, sufren ciertas modificaciones adaptativas que las distinguen de las demas piezas precaudales. En primer Iugar, los cuerpos de esos cuatro elementos, soldados entre si, forman una sola pieza ala que suele llamarse gran vertebra; algunas partes pequefias de las vertebras implicadas en el conjunto, se desprenden de su posicion original y forman una doble serie o cadena de huesecillos, unidos por Iigamentos, que relacionan la vejiga ga~ seosa con el aparato auditivo (fig. 9.34). Cuando, en 1820, Weber describi6 el aparato que ahora lleva su nombre, supuso que los huesecillos eran hom6logos a los del ofdo medio de los mamfferos y de alli que les aplicara los nombres de claustra, estribo, yunque y martillo; tres de ellos correspondientes a los osiculos auditivos. Poco despues Saint-Hilaire demostr6 la impropiedad de los nombres. Las denominaciones empleadas actualmente se mencionan a continuaci6n y en el mismo orden que los ya aludidos: claustra, escafio, intercalar ytripus. El primero, o sea el claustra, se origina de una osificaci6n independiente y directa de tejido conjun!ivo, cercano a los canales perilinfaticos del oido; por tanto, establece el contacto inmediato con los 6rganos auditivos. Los tres huesecillos restantes sf se derivan de las vertebras, el ultimo se apoya en la pared anterior de la vejiga gaseosa y, de esta manera, cada cadena o serie lateral, trasmite estimulos entre la vejiga y el ofdo. Cap. 9. Esqueleto 244 Canales perilinfaticos del o(do interno lntercalar r--~--- Triptls CAJA TORACICA FilJura 9.33. Cox is humano. . Ya se ha sefialado que las caracterfsticas de las vertebras toracicas, entre otras, son las de servir de sosten a las costillas, que a su vez forman el esqueleto lateral de la caja tonicica. Las eestitlas en general son huesos largos, laminares o subcilfndricos, de origen cartilaginoso, que se generan principalmente en las intersecciones del septo longitudinal con los mioseptos o en cualquier otra parte del tronco donde concurran iguales condiciones. Buena parte del cart:flago procede de la region central inferior de cada esclerotomo. Dos clases principales de costillas se encuentran en los peces teleostomos: intermusculares o dorsales, y pleurales (fig. 9.35). primeras se forman en las i:n1et:secciones de los miotomos con el septo longitudinal, son espiniformes, articulan con el centro vertebral, mas o menos en la base de los arcos neurales y crecen precisamente a lo largo de la interseccion ya mencionada. Las costillas pleurales se generan en la linea de union entre los mioseptos y las paredes laterales de la cavidad celomica; articulan con un par de ap6fisis ventrales o basap6fisis que hay en cada vertebra, y rodean casi por completo la cavidad del cuerpo, desde las inmediaciones del craneo, hasta los limites de la region caudal. A medida que las costillas pleurales estan mas proximas al final de la cavidad ventral, las dos de cad a vertebra van acercandose hasta que en la primera caudal, ya forman la espina hemal. de Weber. Caja toracica 245 Figura 9.34. Aparato Huesos o espinas intermusculares b a Arco ~<>--- y espina --H----!Di neurales \\•..... ~ \' \I Costi! Ias dorsales o intermusculares \ ;;; '~ .. ---! (i ,I,I ~ \ \ . \~ )~:' I' (f Arcoy espina he males ,, ··~ 1 ; / Basap6fisis\ ;,/ /j tl Costiltas pleurales Ademas de las costillas ton'icicas y pleurales, en algunos teleostomos existen los llamados huesos intermusculares, a veces referidos como costillas con el mismo calificativo. Pueden encontrarse en muy diversas partes del organismo, incluidas entre el tejido muscular; cuando estos huesos son muy abundantes, la especie que los tiene es impropia para la alimentaci6n humana. Los elasmobranquios tienen solamente costillas dorsales, cartilaginosas y muy cortas. De los anfibios actuales, solamente los apodos tienen costillas relativamente bien desarrolladas a los lados del cuerpo, aunque no llegan a reunirse en la region ventral por medio de un estern6n. Los urodelos tienen costillas rectas y poco diferenciadas; en los anuros estan representadas por pequefios vestigios cartilaginosos, implantados en el apice de los procesos transverses. Los 6rdenes de anfibios que tienen miembros posteriores, especialmente los animales saltadores, presentan las costillas correspondientes a la vertebra sacra, notablemente desarrolladas. En los anfibios del paleozoico se encuentran por primera vez las costillas bicipitales, es decir, provistas de dos areas de articulaci6n con la vertebra respectiva (fig. 9.36). Refiriendonos en terminos muy generales a la costilla bicipital de un tetrapoda, puede decirse que el apice proximal de la costilla, llamado capitulo, articula con las fosetas articulares intervertebrales, que se sefialaron, a los costados de los cuerpos en las vertebras dotadas de esta clase de costillas. Cuando la foseta articular se encuentra en una prominencia, generalmente poco saliente, esta recibe el nombre de parap6fisis. Cap. 9. Esqueleto 246 Figura 9.35. Vertebras de pez: a, caudal, y b, precaudal. Tubercula Cuerpo vertebral En seguida del capitulo o cabeza, hay un tramo de costilla bicipital llamado cuello y a continuaci6n, en la cara dorsal, un pequefio c6ndilo articular, conocido como tubercula, que articula con la diap6fisis o proceso transversa. Dentro de los reptiles, se encuentran costillas bicipitales en que capftulo y tubercula estan muy pr6ximos y ambos articulan con el proceso transversa. Las costillas tonicicas de estos saurios, estan formadas por una porci6n proximal osificada y otra en conexi6n con estern6n, que casi siempre permanece cartilaginosa. Una vez mas, encontramos en los reptiles piezas esqueleticas mas fuertes y resistentes como indicia de adaptaci6n a la vida terrestre. Algunas de las costillas tonicicas confluyen, por ambos costados de la caja del cuerpo, en una estructura media ventral, Hamada esternon. Esta disposici6n refuerza al esqueleto y lo provee de sosten y protecci6n adecuados para una region donde se alojan 6rganos importantes. Los cocodrilos y caimanes tienen costillas cervicales, tonicicas y en algunos casas caudales. Estas ultimas fueron muy comunes en los grandes dinosaurios del Mesozoico y como las costillas de otras regiones, muy fuertes y resistentes, cualidad propia de todo el aparato de sosten. Las serpientes estan dotadas de costillas en todas las numerosas vertebras precaudales, excepto el atlas, pero carecen de estern6n. Otro reptil escamoso con notable peculiaridad en las costillas, es la twitera o Sphenodon, de Nueva Zelanda, pues ostenta, mas o menos a la mitad del borde posterior de cada costilla, una protuberanCaja tonicica Figura 9.36. Costilla bicipital. cia bastante alargada, que Se llama las aves a sobreponerse ala costillainmediata de ton1cicas de las las son ensanchadas y se fusionan con las placas 6seas de la naturalmente carecen por completo de movilidad. Las aves tienen costillas que contribuyen a formar los areas y y se por prolongaciones conductos posteriores mencionadas como apofisis pleurales o que las aves presentan procesos pleurapofisis. Ya se indic6 unciformes en el borde de las costillas. Todas las vertebras toracicas de los mamfferos llevan costillas; las primeras o mas anteriores, llegan hasta el estern6n por mediacion de barras cartilaginosas, llamadas cartilagos costales, circunstancia que les h.a acreditado el nombre de costillas esternales o verdaderas; las inmediatas siguientes, conocidas como falsas, no se comunican directamente con el estern6n, se prolongan por medio de cart11ago como las verdaderas, pero tales prolongaciones solamente llegan hasta el cartilago costal anterior. Las costillas posteriores carecen completamente de conexi6n directa o indirecta con el estern6n, se nom bran costillas flotantes. RNON una estructura esqueletica impar, situada en la parte media anterior de la region ventral del t6rax, a la cual se unen los extremos distales de las costillas esternales de los tetrapodos que las poseen. Los tetrapodos mas primitivos provistos de estern6n, son los anfibios caudados o urodelos, en los cuales encontramos una placa cartilaginosa ala que no llegan las costillas, nombradaarquiestern6n. ranas y sapos tambien presentan estern6n, relacionado con Ia cintura escapular y representado por cuatro piezas impares, dos 6seas y dos cartilaginosas, alineadas en el plano medio ventral del t6rax (fig. 9.37). La pieza mas delantera es el epiestern6n cartilaginoso; le sigue el omoesternon 6seo; despues la serie se interrumpe, interceptada por el epicoracoides que pertenece a la cintura y posteriormente se encuentra e1 estern6n verdadero o mesoesternon 6seo, seguido por el xifoestern6n laminar, bifurcado y cartilaginoso, que marca el apice posterior del aparato esternal. Cap. 9. Esqueleto 248 Supraesternon Epicoracoides Las tortugas, las serpientes y los lacertilios apodos carecen de estern6n, pero en cocodrilos y otros saurios hay una placa cartilaginosa a la cual se unen las costillas esternales. Hacia atras del esternon y hasta la cintura pelvica, se encuentra en estos reptiles otra pieza, el paraestern6n, a la que llegan las costillas toracicas posteriores a las esternales. El estern6n de las aves (fig. 9.38) es relativamente muy grande, osificado y hasta cierto punta complicado. Consta de una placa horizontal de forma triangular apuntada posterad, que en la linea media ventral se proyecta en angulo recto, por otra lamina sagital, quilla o caren.a. La combinaci6n de la lamina esternal con la carena, delimita dos espacios laterales donde se alojan los musculos del vuelo o pectorales. Las aves voladoras, provistas de quilla son llamadas carenadas, a diferencia de las corredoras o acarenadas, como los avestruces, los kiwis, los casuares y otras, desprovistas de quilla. Cabe hacer notar que la anatomia esternal de las aves incapaces de volar, es secundaria, ya que estos animales tienen numerosas adaptaciones al vuelo como los sacos aereos, los huesos huecos, las plumas y muchas mas, que revelan la existencia de antepasados voladores. curiosa e interesante la conformaci6n de la carena en las grullas y en los cisnes, en los cuales dicha parte del estern6n forma una concavidad en la que penetra parte de la tniquea. El estern6n de los mamiferos suele denominarse neoestern6n, debido a que su origen embrionario es diferente del estern6n de anfibios y reptiles, al que aplicamos el nombre de arquiestern6n. Estern6n 249 Figura 9.37. Esternon de anfibio anuro. Placa Qu (o carena) En el presente caso, el estem6n procede de una serie de elementos vtfntrales y medios, las esternebras. La mas anterior, ala que se une el primer par de costillas, es el manubria; las siguientes posteriores, seis en el gato, cuatro en el conejo y los antropoides, forman el cuerpo y la mas trasera es el xifiestern6n que se prolonga por una pieza mas pequefia, el cartilago o proceso ensiforme (fig. 9.39). Los mamfferos voladores, a semejanza de las aves y de los reptiles del Mesozoico, tambien voladores, tienen carena en el estern6n, donde se alojan e implantan los mus.culos pectorales. Cap. 9. Esqueleto 250 Figura 9.38. Esternon de ave voladora. Figura 9.39. Estern6n de gato. ESQUELETO APENDICULAR Esta parte del aparato de sosten incluye los miembros o extremidades y las cinturas correspondientes; ademas, se agrega en este estudio lo concerniente a las aletas impares de los peces. Tanto las cinturas como los miembros, pueden ser anteriores o pectorales y posteriores o pelvicos, seg(tn sea la posicion que guarden en el organismo. a Cinturas Como plan general y a Ia vez el concepto mas simplista de una cintura, podemos considerarla como una cinta cartilaginosa doblada en forma de U, cuyas porciones ascendentes recorrieran los costados del cuerpo y Ia parte basal atravesara, de lado a lado, la region ventral del organismo. Por la parte externa de los angulos, quedaria la articulacion del miembro correspondiente (fig. 9 .40). Ahara, hemos de figurarnos a la porcion ventral dividida en toda su longitud en dos piezas, una anterior y qtra posterior; ademas, si en la linea media ventral del cuerpo, separamos en una parte derecha y otra izquierda, ala estructura en forma de U de que partimos, llegamos a la conformacion fundamental de la cintura, consistente en tres piezas o regiones: una ascendente, una transversal anterior y otra transversal posterior. En la confluencia comun y hacia el exterior, se localiza la articulacion del miembro respectivo. b Cintura pelvica La cintura posterior, Hamada pelvica o pelviana. es mas simple que la anterior, escapular o pectoral; por tanto, nos dedicaremos c a ella en primer Iugar. Es de origen cartilaginoso y de cartilago Figura 9.40. Desarrollo permanente en los elasmobranquios, en los cuales conserva:, gene- hipotetico de una cintura: ralmente, la forma de U fundamental, ya que Ia barra o porci6n a, cinta cartilaginosa doblada en U; b, Ia porcion ventral se ventral transversa permanece continua de un lado a otro. La por- divide transversal mente por cion o mitad anterior de esta barra isquiopubica, se identifica Ia mitad y aparecen los primordios de las fosetas como region pubica; la posterior como region isquidtica y una articulares, y c, las porciones muy pequefia, que seria la lateral ascendente, es la region iliaca, ventrales se dividen frecuentemente mencionada como apofisis iliaca. Es conveniente longitudinal mente en una pieza anterior y otra posterior. hacer notar, una vez mas, que no cabe hablar de cartilagos sino de regiones, en vista de que en el esqucleto cartilaginoso se presentan complejos mayores que piezas aisladas. Esqueleto apendicular 251 La osificacion de la cintura pelvica, presente en los teleostomos (fig. 9.41 ), redunda en reduccion de los componentes de esta estructura, al grado de que por lo com(m, solo existe una pieza osea triangular a cada lado, en cuyo vertice posterior se articula la aleta pelvica. A menudo, los extremos anteriores de estos huesos, conocidos por los ictiologo.s como basipterigias, entran en contacto y aun se unen en lo que seria una sfnfisis pubica muy primitiva. No existe union de la cintura pelvica de los teleostomos con la columna vertebral; se afirma en tejido conjuntivo y muscular. De aqui la posibilidad de desplazamiento filogenetico de las aletas posteriores y la cintura que las sostiene, hacia adelante. Si hubiera la conexion aludida y los miembros posteriores fueran soporte del cuerpo, disminuirian notablemente las posibilidades del desplazamiento y aumentaria la viabilidad de la funcion de soporte de las extremidades posteriores. La cintura pelvica de los anfibios esta muy relacionada con la actividad locomotora de estos animales. Los apodos carecen de cintura; los caudados o urodelos, preponderantemente acuaticos, presentan escasa osificacion; sin embargo, ya puede hablarse de tres piezas componentes, en cada lado de la cintura pelvica; un ilia como barra angosta que en muy contadas especies se articula con la tmica vertebra sacra, y dos elementos ventrales, el pubis anterior y el isquion posterior. En la confluencia de las tres piezas, se localiza una fosa en la cual articula el hueso proximal del miembro posterior correspondiente. La cavidad se denomina acetabula. Las formas de anfibios ya extinguidos tenian la cintura pelvica muy apegada a la antes descrita. Los anuros, adaptados en mayor o menor grado al desplazamiento mediante saltos, tienen la cintura de que tratamos, fuerte, osificada y resistente. Los ilios, muy alargados, articulan solidamente con las costillas de la vertebra sacra; se prolongan posterad y en la linea media se unen con el isquion y el pubis de su propio lado, asf como con los de la mitad homologa. En la rana, el pubis, muy pequefio, permanece cartilaginoso (fig. 9 .30). Desde luego, los reptiles desprovistos de miembros, carecen tambien de cintura, aunque a veces, como sucede con las boas, quedan vestigios muy reducidos, de la cintura pelviana y de las extremidades posteriores. Los reptiles tetrapodos tienen los huesos de la cintura pelvica notablemente fuertes, no solamente como soporte para la locomocion rapida, sino para resistir el peso de organismos corpulentos. En el pubis de los reptiles se aprecia un orificio llamado pubico, que da paso al nervio llamado obturador, circunstancia que ha propiciado que al orificio se le de igual denominacion. Cap. 9. Esque!eto 252 ]'' Basipterigio Figura 9.41. Cintura pelvica de pez tele6steo. Mas adelante, en la sucesion evolutiva de los vertebrados, aparece una separacion entre el pubis y el isquion de cada mitad de la cintura; en las formas reptilianas mas avanzadas y en los mamfferos, la separaci6n se agranda y no solo confluye con el orificio obturador, sino que se aduefia del nombre. Asi, en la cintura pelvica de los mamiferos hay un amplio foramen obturador entre el pubis y el isquion. La cintura pelvica de las aves ostenta peculiaridades notables, en parte ya sefialadas al tratar de la columna vertebral. Recuerdese que el ilion se fusiona con varias vertebras; ademas, en estos animales, el pubis desarrolla un prolongaci6n posterior, muy notable, ocasionando que a este tipo de cintura se le aplique el calificativo de tetrarradiada o aviar (fig, 9.42a), puesto que presenta cuatro ejes, como radios centrados en el acetabula: uno correspondiente al ilio, un segundo, formado por el isquion y dos por el pubis, mediante las regiones anterior y posterior. Ya en algunos de los reptiles del mesozoico se present6 la cintura tetrarradiada; en otros dinosaurios la cintura permaneci6 trirradiada (fig. 9.42). Con base en la conformaci6n de la cintura pelvica, se formaron dos de los 6rdenes de reptiles: los saurisquios, de pelvis reptiliana; y los ornitisquios, de cintura de tipo aviar. Otra caracterfstica de las aves es la separaci6n ventral de los huesos pelvicos; las piezas de una mitad no entran en contacto con los de la otra. No hay sfnfisis pubica ni isquiatica. b Esqueieto apendicular 253 Figura 9.42. a, cintura pel vi ca tetrarrad iada de ave, y b, cintura pelvica trirradiada. Los mamiferos tienen cintura pelvica trirradiada de tipo reptiliano, con sinfisis pubica muy s6lida y con los tres pares de elementos constitutivos a tal punta fusionados, que entre todos forman una sola pieza, conocida en anatomia humana como hueso innominado. Tiene especial interes la presencia, en la cintura pelvica de monotremas y marsupiales, de los huesos epipubicos o marsupiales (fig. 9.43), que se prolongan anterad, a partir del pubis. Estos huesos estan relacionados con el sosten de la bolsa o marsupia de los animales como el canguro, que tienen tal aditamento ventral, donde guardan y protegen a sus hijos. Cintura escapular La cintura pectoral o escapular, ademas de tener los elementos cartilaginosos hom6logos a los de la pelvica, cuenta con huesos dermicos o de membrana que introducen cierta complicaci6n en su formaci6n. Tambien en esta parte del esqueleto apendicular existe como base un area cartilaginoso en forma de U; la porci6n ascendente es la region escapular y la transversal, se separa en una mitad anterior Cap. 9. Esqueleto 254 Figura 9.43. Cintura pelvica de mamffero marsupial. o precoracoides, y otra posterior o coracoides. En la confluencia de las tres ramas se encuentra la fosa articular, aqui Hamada cavidad genoidea. El esquema basico antes mencionado conviene a los elasmobranquios y peces primitives, con la salvedad de que la region aludida como precoracoides no es perceptible o ha desaparecido. En los peces teleosteos, (fig. 9 .44), las mitades laterales, endosqueleticas, de la cintura nose unen; en cada costado anterior del torax hay dos huesos, dispuestos en V, con el vertice hacia atnis. El brazo dorsal es la esdipula y el ventral es el coracoides; en la cara extede la rior del vertice se articulan las aletas pectorales. Los huesos dermicos forman una serie o cadena que relaciona a los de origen cartilaginoso con el cnineo. El principal de los derrnicos es el cleitro, no solo por ser el de mayor tamafio, sino porque proporciona soporte a la escapula y al coracoides. Dorsal al cleitro se localiza un supracleitro, que a su vez articula con el postemporal y este queda firrnemente articulado al craneo. Ademas de las piezas fundamentales antes enurneradas, por detras del cleitro se localizan, un poscleitro superior y un poscleitro inferior, tambien de origen dermico. Finalrnente, en el apice ventral del cleitro de los peces menos evolucionados como los polypteriforrnes africanos y los esturiones, se encuentra un pequefio hueso llarnado clavicula, que ~·~Postemporal <p '"~~ -:--------Supracleitro Cleitro Poscleitro Escapula Esqueleto apendicular 255 Figura 9.44. Cintura pectoral de pez tele6steo. suele entrar en contacto con su reciproco dellado contrario, puesto que, logicarnente, el esqueleto pectoral es semejante en uno y otro costados. Los anfibios extinguidos, sobre todo los menos evolucionados, tuvieron cinturas escapulares muy semejantes a las de los peces, pero tanto en los animales modernos de tal clase zoologica, como en los demas vertebrados, la tendencia evolutiva ha ido hacia la reduccion en el numero de huesos. No obstante, desde los primeros tetrapodos, ten ian un elemento impar, medio y ventral, la interclavicula, cuyo nombre indica sus relaciones anatomicas. Los anfibios urodelos tienen la cintura escapular poco osificada, ya que la unica pieza con tejido oseo es la escapula,. Los anuros presentan cintura escapular hasta cierto punto complicada y relacionada con el esternon (fig. 9.37). Las escapulas se encuentran en posicion dorsal y sobre ellas; es decir, unidos a su borde dorsal, hay unos huesos larninares, las supraescapulas. Hacia la region media ventral, la escapula se articula con una clavicula y un coracoides en cada lado. Los extremos mesiales de las claviculas se juntan inmediatarnente detras del omoestern6n y los coracoides de las ranas, no llegan a entrar en contacto, pues entre ellos hay un elemento llamado epicoracoides. En cambio, en los sapos, hay dos epicoracoides; cada uno articulado por los extremos a la clavicula y al coracoides del lado correspondiente, pero solapado sobre su homologo. La cavidad glenoidea se localiza en el borde posterior de la 't:intura, donde se acercan entre si la escapula, la clavicula y el coracoides. La cintura pectoral de los reptiles es comparable a la de los anfibios primitivos. Los huesos dermicos incluyen una interclavicula media y un par de clavfculas mas o menos rectas. Por lo que toea a los huesos de cartflago, hay un par de escapulas osificadas y sobre cada una de elias una supraescripula cartilaginosa. El coracoides de cada mitad se articula al borde internode la escapula yen la zona de relacion, forman entre am bas la fosa glenoidea. Los cocodrilos no tienen claviculas. Las tortugas carecen de estern6n y su cintura muestra peculiaridades notables: los elementos dermicos forman parte del peto y los procedentes de cartilago forman una estructura trirradiada, en que dos de los radios corresponden a la escapula y el otro al coracoides. Lo mas extraordinario de esta cintura es que se aloja en el interior de la caja toracica. Los huesos de cartilago que se encuentran en la cintura pectoral de las aves, son las escapulas laminares y alargadas, que yacen sobre la region dorsal de las costillas y los coracoides que van de su confluencia con cada escapula, al esternon. Por delante de los huesos Cap. 9. Esqueleto 256 el angulo anterosuperior de cada coracoides, una clavicula subcilfndrica, muy larga y delgada, dirigida hacia la linea ventral. Alii se encuentra con su hom6loga y ambas se mediante una interclavfcula sumamente reducida. La union de las claviculas y la interclavicula, forma un solo hueso llamado furcula, comunmente conocido como "hueso de la suerte". Al examinar la cintura pectoral de los mamiferos monotremas, encontramos en ella caracteres de reptiles mesozoicos, especialmente de los sinapsidos. Hay en tal cintura precoracoides, coracoides y escapula, como huesos de cartilago y como dermicos, un par de claviculas y una interclavfcula. En el devenir evolutivo se presentan supresiones; ya en los placentados no hay interclaviculas ni precoracoides y el coracoides se ha reducido a un proceso de la escapula, que lleva el nombre de proceso coracoides. Nurnerosos carecen de claviculas, pero cuando estas existen, unen el acromion, proceso en la region anterior de la escapula, con el manubria del esternon. En la nomenclatura empleada en anatomia humana, la escapula suele llamarse om6plato. MIEMBROS PARES Si los cordados primitivos fueron semejantes a los anfioxos actuales, probablemente carecian de miembros pares; solo estaban dotados de las aletas impares y quiza de los pliegues longitudinales y ventrales que vimos en el capitulo correspondiente y llamamos metapleuras. De esta suerte, los miembros o extremidades anteriores y posteriores son una adquisici6n secundaria, cuyo origen ha sido supuesto mediante varias hip6tesis, sin que exista una sola incontrovertible. Origen La hip6tesis mas comunmente aceptada y ala vez la que se puede entender con mayor facilidad, postula que los miembros pares se formaron a partir de las metapleuras u otras estructuras semejantes, que perdieron la porci6n media de su longitud, y la posterior al lugar de los rniembros pelvicos. Ya aisladas las dos secciones pectorales y las dos pelvicas, cada par evolucionaria y sufriria adaptaciones que la llevaran primero a la forma de aletas primitivas llamadas arquipterigios y de alli, por una parte a las aletas de los elasmobranquios y peces actuales, conocidas como neopterigios, y Miembros pares 267 por otro camino, hasta el miembro pentadactilo o quiridio, con todas sus modificaciones adaptativas (fig. 9 .45). Las secciones antes aludidas, estarian sostenidas por radios dermicos paralelos, orientados en sentido perpendicular al eje principal del cuerpo, como los tuvieron ciertos tiburones del Paleozoico, pertenecientes a la subclase zoologica de los cladoselaceos. Mas adelante, los extremos proximales de los radios se uniran y formaran un eje de sos·l§n para la aleta; al separarse parcialmente la region distal de la estructura que se estudia y al aparecer en el borde posterior del eje de sosten, radios semejantes a los del anterior, queda constituido el arquipterigio tipico, con un eje central y radios, tanto preaxiales como posaxiales. El arquipterigio se presento en tiburones muy antiguos, relacionados con los placodermos y pertenecientes ala subclase Xenacanthi. Considerando la posicion evolutiva de tales elasmobranquios y teniendo en cuenta que ya en estos animales el esqueleto era cartilaginoso, es decir, que habian perdido el tejido oseo, podemos hacer la conjetura de que el arquipterigio haya aparecido en ostracodermos muy primitivos. A menudo se presentan como pruebas de la hipotesis antes expuesta, varios hechos bien conocidos: a) durante el desarrollo embrionario de algunos tiburones se presentan pliegues semejantes a las meta pleuras; b) en larvas muy tempranas de salmones (fig. 9 .46) hay una estructura longitudinal, con radios dermicos, que incluye en ambos costados lo que mas delante seran las aletas pares; c) la disposicion de los radios en los cladoselaceos, como ya fue explicado, y d) el hecho de que en unos placodermos, llamados Acanthodii, (fig. 2.9), ya extinguidos, hubiera entre la aleta pectoral y la pelvica de cada costado, una serie de espinas fuertes, interpretadas como indicios de aletas seriadas, o partes restantes de estructuras continuas ancestrales. Debe hacerse la aclaracion de que los cladoselaceos y los acantodos, no son partes de una cadena filogenetica ortodoxa, en que se hubiera realizado la genesis de las aletas pares, puesto que ambos grupos pertenecen a lineas evolutivas divergentes. Solamente se mencionan como ejemplo de lo que pudieron ser algunas etapas de la transformacion implicada en la hipotesis. Evoluci6n El arquipterigio fue caracteristico de los primeros vertebrados acmiticos tendientes a la respiracion aerea y por tanto, a la conCap. 9. Esqueleto 258 Figura 9.45. Evoluci6n filogenetica de los miembros pares: a, metapleuras; b, miembro con radios paralelos entre sf y perpendicualres al eje del cuerpo; c, aparece el eje longitudinal de Ia aleta primitive; d, arquipterigio con radios preaxiales y posaxiales; e, neopterigio; f, g y h etapas de transformaci6n del arquipterigio en miem· bro pentadactilo o quiridio, en anfibios primitives, e i, Ouiridio tipico. quista de las tierras emergidas. Fue un organa fuerte que proporciono apoyo sabre el fondo de aguas someras y mas tarde sobre terrenos fangosos o humedos; fue el esbozo del quiridio. Si examinamos los restos fosiles de los primeros anfibios (fig. 9 .45), observaremos el arquipterigio poco transform ado en miembro ambulacral, y subsecuentemente, nos sorprendera la transformacion de sus componentes esqueleticos, hasta encontrar un hueso proximal unico; en seguida, un par de piezas oseas largas y distalmente un conjunto de pequefios elementosl que progresivamente adquieren el acomodo propio de mufiecas o de tobillos, manos o pies. Ademas, en la misma secuencia, es notable el cambia de posicion y disposicion de los miembros, desde las aletas conformadas en un solo plano, de los arquipterigios que se curvan para separar el cuerpo del suelo y par fin los quiridios elementales con la conformacion propia de los tetrapodos. El arquipterigio esta formado en su sosten esqueletico, por un eje central constituido por numerosas piezas, y articulado a las fosas respectivas de las cinturas. A uno y otro !ados del eje, se disponen dos series de radios, una preaxial y otra posaxial. En la actualidad, solamente Latimeria, pez crosopterigio, verdadero fosil viviente y los tres peces pulmonados que existen, tienen arquipterigio, Latimeria y el pulmonado que vive en Australia, conservan la estructura mas completa, pero en el pulmonado de Sudamerica y el de Africa, los arquipterigios son filiformes y han perdido los radios, especialmente los posaxiales. Cuando la rama de los vertebrados de respiracion branquial emprendio la conquista secular de las tierras emergidas, otro conjunto de teleostomos, a pesar de presentar ya algunas adaptaciones a la respiracion aerea, encontraron la posibilidad fisiol6gica de vivir en aguas marinas. La evoluci6n de los miembros pares se encamin6 en estos peces y en los elasmobranquios que mucho antes habian llegado al mar, hacia la conformaci6n de 6rganos adaptados a la locomoci6n en el seno del agua, es decir, a las aletas, tal como se observan en los peces y tiburones actuales. Cap. 9. Esqueleto 260 Figura 9.46. Larva de salmon con aletas continuas. __c:::""--=''--~----- -- ~~~------~~,~-~--~--~------~-----~-----~ ~-- Tales aletas, denominadas neopterigios, se insertan en las cavidades glenoideas respectivas de la cintura escapular, o en los acetabulos de las pelvicas, segun se trate de las extremidades anteriores o posteriores. Los elasmobranquios, especialmente los tiburones, presentan aletas de conformaci6n primitiva y simple, ademas, como todo el esqueleto, son de cartilago (fig. 9.4 7). Inmediatos ala articulaci6n hay, en las pectorales, tres cartilages basales, contiguos y en un mismo plano; en conjunto se conocen como basalia yen particular, nombrandolos de adelante hacia atnis, sonpropterigio, ;;1esopterigio y metapterigio. Estas piezas establecen un borde externo comun y sabre el se insertan de una a tres series sucesivas de cartilages relativamente pequeftos, numerosos y alargados, constituyentes de la radialia. Finalmente, en el extrema distal de la radialia se implantan los radios dermicos, que se extienden hasta el borde externo de la aleta. Las aletas pelvicas son, en principia semejantes a las pectorales, sabre todo en las hem bras, pero en los machos es notable la transformaci6n de tales aletas, que asumen funciones relacionadas con la fecundaci6n interna. El mesopterigio desaparece, el metapterigio es muy alargado y en el apice de este, se articula una estructura, mas o menos cilindrica, prolongada y reforzada por cartilages tambien alargados, mediante pliegues dermicos se forman en toda la longitud de estos 6rganos, retensores, tubas que conducen el esper- Mesopterigio Miembros pares 261 Figura 9.47. Aleta de tibur6n. rna hasta la cloaca femenina. aletas de los elasmobranquios adaptadas a la fecundaci6n, se Haman gonopterigios (fig. 9.48). interesante y constituye un punta de partida para disertaciones sabre evoluci6n, el hecho de que en las aletas de los elasmobran~ quios, particularmente en las pelvicas masculinas con retensores, se nota bastante semejanza con los arquipterigios. Esto puede interpretarse como vestigia de origen. Los peces 6seos mas primitives que todavfa viven, como Polypterus, tienen aletas poco diversificadas; en la basalia se conservan tres elementos caracteristicos, propterigio, mesopterigio y metapterigio; queda aun la radialia y de esta continuan los radios de la ya de consistencia 6sea. A medida que avanza el proceso evolutivo, se pierden los elementos de la basalia: primero el mesop~ terigio y despues los otros dos; los radiales disminuyen en cuanto a numero y el soporte de la aleta queda, casi en exclusiva, a cargo de los radios. Una vez culminada la transformaci6n del pterigio en quiridio, lo encontramos constituido tipicamente, por tres secciones: una pro xi~ mal Hamada en anatomia comparada, estil6podo, una media o zeu~ gopodo y la distal o autopodo. Esta ultima, a su vez, se compone tambien de tres secciones que mencionadas de la region proximal ala distal son: bas(podo, metdpodo y acropodo (fig. 9.49). El esti16podo articula con la cintura; esta formado por un solo hueso, que es el humero en el miembro anterior, y el [emur en el posterior; el zeug6podo consta de dos huesos paralelos, el radio y la ulna 0 cubito en el miembro pectoral, y la tibia y la fibula 0 perone en el pelvico; el autopodio es la mano o el pie segun sea el miembro de que se trate. En las secciones del aut6podo, el basipodo de la mano esta constituido por los carpianos y en el pie por los tarsianos; al metapodo se asignan los metacarpianos en la mano y los metatarsianos del pie, los cinco dedos en ambos miembros, forman el acr6podo. Cabe sefialar que suele presentarse, antes del pulgar de la mano, conocido como polex en anatomia comparada, un dedo supernumerario denominado prepolex; en el pie, el primer de do se llama alux y el supernumerario seria el prealux (cua~ dro 9.1). Figura 9.48. Aletas pelvicas de elasmobranquio macho, con gonopterigios. Figura 9.49. Elementos esqueleticos que constituyen el quiridio. ~ g_ •0 Cll ::J "' N l Basfpodoj 0 '0 g_ Cuadro 9.1. Nomenclatura de las porciones del quiridio •0 +' ::J <( Porci6n Estil6podo Zeug6podo Cap. 9. Esqueleto Miembro anterior Humero Radio, ulna . Miembro posterior Femur Tibia, ftbula 262 Metapodo{ Basipodo Metapodo Aut6podo Radial, intermedio, ulnar Central4 Centrales 1, 2 y 3 Carpianos 1 a 5 Metacarpianos 1 a 5 Tibial, intermedio, fibular Central4 Centrales 1, 2 y 3 Tarsianos 1 a 5 Metatarsianos 1 a 5 Acr6podo Prepolex, dedos 1 a 5 Prealux, dedos 1 a 5 En el autopodo ideal, el basipodo, equivalente a la mufieca de las extremidades anteriores, se encuentran tres series transversales de huesecillos: en la primera estan el radial, el central y el ulnar; sigue un grupo de centrales y despues cinco carpales o huesos del carpo. Siguiendo a estos cinco, se localizan los elementos metacarpales correspondientes a la palma de la mano o metacarpales en el pie y termina el miembro con los dedos. Cada dedo cuenta con tres huesos o falanges, denominados falange, falangina y falangeta, excepto en el polex que solo tiene dos falanges. El numero de falanges que se considera tipico de los vertebrados actuales es el que se muestra en el cuadro 9.1, el cual se expresa mediante la formula 2, 3, 3, 3, 3; sin embargo, no es la primitiva pues, segun la opinion mas comun entre los especialistas, la formula fue 2, 3, 4, 5, 3. Aun en especies vivientes podemos observar divergencias, bien sea por exceso en el numero de falanges, fenomeno conocido como hiperfalangia (fig. 9.50) o de dedos, caso llamado polidactilia. Las modificaciones propiciadas por adaptacion de los miembros pares son muy variadas; ya se aludio a las aletas pelvicas de los elasmobranquios, especializadas para la fecundacion interna y llamadas gonopterigios, se pueden ahora mencionar las enormes aletas pectorales de los llamados peces voladores, la ventosa que en los gobidos forman las pelvicas, la frecuencia con que las aletas adquieren aspecto filiforme y las especies en que faltan tales apendices. El quiridio se presenta a manera de paletas en las tortugas marinas, aunque internamente no pierde su estructura pentadactila; los reptiles voladores del mesozoico sufrieron drasticas modificaciones en los miembros anteriores como adaptaciones al vuelo, semejantes pero diferentes de las que encontramos en aves y murcielagos. Las alas de los reptiles voladores (fig. 9.51 a) se sustentaban principalmente en el quinto dedo de la mano, muy prolongado. En las aves (fig. 9.51 b), las adaptaciones del miembro anterior proporcionan un punto de apoyo consistente a las plumas remeras: los Miembros pares 263 Figura 9.50. Ouiridio de cetaceo, con hiperfalangia. a b c tres unicos dedos, no solamente han perdido libertad de movimiento, sino que sus falanges son menos de las tipicas, lognindose asi una estructura mas compacta; a esto contribuye la disminuci6n de los carpianos que solo son cuatro y ademas, dos se fusionan con los metacarpianos correspondientes y de ello resulta el carpometacarpo. Algunas aves son solo corredoras, sus alas estan poco desarroCap. 9. Esqueleto 264 Figura 9.51. a, ala de reptil volador; b, ala de ave, y c, ala de mamffero (murcielago). lladas o faltan por completo; sin embargo, tales modalidades son secundarias, ya que en esos animales se encuentran otras adaptaciones al vuelo que no pueden ser "preparatorias" de funcion futura. Las alas de los quiropteros (fig. 9.51 c) son membranosas como fueron las de los reptiles; a menudo el primer dedo es libre y los otros cuatro, con las falanges bastante alargadas, sostienen la membrana alar o patagio, que se une a los costados del tronco e incluye a los miembros posteriores. Con respecto a dichos miembros posteriores, las aves tam bien presen tan peculiaridades (fig. 9.52) la fibula esta muy reducida, aun cuando el extrema superior tiene condilos que articulan con el femur, es solamente una estructura espiniforme, que se adosa al hueso principal del zeugopodo. Este no es precisamente la tibia, sino la fusion de tal pieza con los tarsales inmediatos, constituyendo una unidad denominada tibiotarso. La porcion inferior de las "patas" de las aves, que generalmente esta cubierta por escudos o escamas, es evidentemente, la reunion de varios elementos tarsales y metatarsales; por tanto, el hueso asi constituido es el tarsometatarso. En cuanto a los dedos, tipicamente son cuatro; el primero dirigido hacia atras y los demas hacia adelante. Los avestruces solo tienen dos dedos y es muy frecuente que el primero este muy atrofiado o se carezca de el. Varias lineas evolutivas de los mamiferos han mostrado tendencia a la reduccion en cuanto al numero de dedos, como en los perisodactilos y artiodactilos, o hacia la polidactilia como sucede en las ballenas. Los miembros del caballo, asno y otros perisodactilos equinos, solamente ostentan el tercer dedo funcional (fig. 9.53 a), con tres falanges bien desarrolladas; la distal, protegida por pezufia, sirve de apoyo al miembro; el segundo y el cuarto dedos estan representados por muy delgadas tablillas adosadas al metacarpo o metatarso del dedo persistente. Los miembros en que, como el antes referido, el eje de simetria particular pasa por el dedo medio, se conocen como mesaxonicos; en cambia, cuando el eje pasa entre el tercero y cuarto dedos (fig. 9.53 b), se dice que el miembro es paraxonico. Las extremidades paraxonicas son propias del ganado vacuno, de los cerdos, cabras y otros artiodactilos. En estos miembros, los metatarsales o metacarpales tercero y cuarto, se funden en un solo hueso o cafia, a cuyo extrema se articulan los dos dedos de sustentacion. El segundo y el quinto no se desarrollan completamente o permanecen vestigiales; por lo general no llegan al suelo. Aqui, Miembros pares 265 Tibiotarso ~ Tarsometatarso ~ Figura 9.52. Pata de ave. Figura 9.53. a, miembro mesax6nico de equino, y b, miembro parax6nico de artiodactilo. b Dedos vestigiales Cana como en los perisodactilos, la falange distal de cada Iado necida par pezufia. guar- ALETAS IMPARES Son estas las implantadas en la linea media dorsal o en la ventral y la que rodea el extrema posterior del cuerpo, Hamada comun- mente cola. Segun la localizaci6n que ocupen, se Haman dorsales las implantadas en el dorsa, caudal la del extrema posterior y anal la que bordea el perfil ventral, par detnis del ana 3.3). Probablemente las impares, en su disposici6n primitiva, recorrfan sin soluci6n de continuidad todo el perfil dorsal del organismo, bordeaban el extremo posterior, para continuar par el perfil ventral hasta un poco por detnis del ana. Tal conformaci6n, 9.54. Aletas caudales: Hamada dificerca, es propia de las lampreas y se presenta transito- a,Figura dificerca; b, heterocerca, y c, homocerca. riamente en algunos embriones (fig. 9.54 a). a Cap. 9. Esqueleto 266 Las piezas esqueleticas correspondientes a las aletas impares se generan en el septo membranoso vertical que sigue el plano de simetrfa bilateral. Son pequefias estructuras alargadas, llamadas pterigi6foros, localizadas como continuaci6n de las espinas neurales si se trata de aletas dorsales o de las espinas hemales en el caso de la aleta anaL En ambos casos es frecuente, sabre todo en los tiburones, que los pterigi6foros se implanten en los espacios o placas in terespinales. Cada pterigi6foro esta formado, generalmente, por varias piezas alineadas desde su implantaci6n relacionada con las vertebras, hacia el perfil dorsal o ventral, seg(m la aleta de que se trate. La pieza proximal es la basal y a esta siguen unas denominadas radiates, que a su vez dan apoyo a los radios propios de aleta. Puesto que los pterigi6foros se encuentran relacionados con cada espina o con cada espacio intervertebral, las piezas basales y radiales forman series longitudinales de acuerdo con la extension de la aleta. Al conjunto de todos los elementos basales se conoce como basalia y al de los radiales como radialia. En los tiburones y otros elasmobranquios, los cartilages de la basalia correspondiente a cada aleta dorsal, se fusionan y dan origen a una placa basal (fig. 9.26) de forma mas o menos triangular, apoyada sabre las espinas vertebrates inmediatas. Sabre el borde posterior de la placa, se acomodan los cartilages radiales, seguidos por numerosos radios dermicos que llegan al borde exterior de la aleta. En lp. anal, cuando existe, se presenta una disposici6n semejante, aun cuando en sentido inverse. Los teleostomos estan dotados, generalmente, de un tperigi6foro por segmento; los elementos basales son huesos consistentes, pero la radialia suele estar reducida a una pieza pequefia en cada pterigi6foro. La aleta caudal de los elasmobranquios tiene dipuestos los cartilages basales en forma semejante a la disposici6n primitiva antes sefialada; los elementos del perfil dorsal se continuan con los del ventral, rodeando el apice posterior. Los 16bulos de la aleta estan conformados solamente por la dif.erente longitud de los radios dermicos, pero se dice que la columna vertebral penetra en ell6bulo superior y por tal caracteristica, la caudal se clasifica como heterocerca (fig. 9 .54b ). A pesar de que en los teleostomos, como en los grupos antes aludidos, la conformaci6n del esqueleto que sostiene a la aleta caudal presenta mucha variaci6n de unos grupos a otros, es posible sefialar algunos rasgos generales (fig. 9.54 c); la ultima vertebra o varias de las ultimas se transforman en una estructura mas 0 menos Aletas impares 267 comca, Hamada urostilo, en la cual se insertan espinas hemales o neurales modificadas, que aqui reciben las denominaciones de espinas epuricas (dorsales al urostilo) e hipt'tricas (ventrales al urostilo). En el borde distal de tales espinas, se insertan los radios de la aleta propiamente dicha. La caudal, conformada de acuerdo con esta ultima descripci6n, es homocerca. Debe agregarse que entre las caudales heterocerca y homocerca, hay un tipo intermedio, comunmente Hamada heterocerca abreviada. Ademas, cuando la columna vertebral se tuerce ventrad, hacia el 16bulo inferior de la caudal, esta es hipocerca. RADIOS La lamina de las aletas esta reforzada por estructunis llamadas radios o espinas. Los radios de las aletas en los elasmobranquios son queratinosos y por tanto dermicos, muy numerosos; por lo general no estan ramificados ni segmentados. El conjunto de los radios dermicos constituye la ceratotriquia. Tambien en los embriones de los peces 6seos se desarrollan radios c6rneos, espiniformes, que pueden persistir como espinas y constituir la acantotrichia o bien, ser la base sobre la cual emigran elementos escamosos que las cubren primero y finalmente las reemplazan. Los radios asi originados forman, en conjunto, la lepidotriquia; son segmentados y biseriados, es decir, tienen dos componentes laterales unidos en la linea media; cada componente procede de la cubierta escamosa correspondiente. En las carpas, bagres, y otros peces afines, algunos de los radios iniciales de las aletas se hacen espiniformes, pero se identifican como radios porque en la base o en el apice se encuentran vestigios de segmentaci6n. En las aletas existen verdaderas espinas no segmentadas; en los tiburones, al principia de las aletas y en las rayas detras de las dorsales. En ambos casos se han externado opiniones que formulan a tales espinas como denticulos dermicos muy transformados. Los tele6steos mas evolucionados presentan espinas en las aletas; estas estructuras suplen a los radios a lo largo de la carrera evolutiva y se conocen como acantotriquia. Tanto las aletas impares como las pares, experimentan modificaciones muy notables; hay peces, como el lofio, que tienen los primeros radios de la aleta dorsal convertidos en 6rgano pescador; otros la presentan enormemente desarrollada como el pez vela; en las remoras esta la dorsal transformada en una especie de ventosa Cap. 9. Esqueleto 268 estriada que sirve al animal para prenderse a organismos mayores. La anal tambien suele presentar modificaciones en ciertos peces vivfparos; los primeros radios de tal aleta se transforman en 6rgano productos sexuales mascucopulador o gonopodio, que conduce linos hasta la cloaca de las hem bras. HUESOS H ROTOPICOS En tejido conectivo como el tendinoso, suelen originarse huesecillos simples que pueden pasar por fases cartilaginosas y por lo general, estan separadas de otras piezas esqueleticas. Como ejemplos, es conveniente mencionar la rotula o pate/a en la cara anterior de la rodilla, el bacula o hueso peneal en el pene de los insectivores, quir6pteros, roedores, carnfvoros y los primates, excepto el hombre. Son tambien heterot6picos los huesos palpebrales de los cocodrilos, el hueso cordial del venado y los b6vidos, y otros mas que constituirian una larga Iista. Huesos heterotopicos 269 .. Ya en el capitulo 3, dedicado a presentar un panorama general de la anatomia, se habl6 de la contractilidad y de las caracteristicas histol6gicas de las fibras musculares; ademas, se trat6 someramente acerca de la nomenclatura de los musculos, teniendo en cuenta la localizaci6n, forma y funci6n; asimismo, se diferenciaron los musculos voluntaries de los involuntarios. En los p<hrafos siguientes se ampliar:in hasta donde se considere pertinente, los temas antes aludidos y se trataran cuestiones b:isicas acerca de la miologia comparada; o sea, el estudio fundamental de la musculatura en los cordados. ORIGEN E1 tejido muscular se origina en epoca temprana del desarrollo en la parte del mesodermo extendida por los flancos del organismo en gestaci6n (fig. 11.2); en ella se puede apreciar una zona dorsal, proxima al tubo neural y al notocordio, conocida como epimero; hacia la parte ventral queda delimitada una zona media, el mes6mero, y finalmente, la zona inferior o ventral se·denomina hip6mero. Cada una de las tres zonas cubre la parte correspondiente de lo que sera el tronco del animal. El sistema muscular se origina del epimero y del hip6mero. En primer lugar, se insinuan y progresan, desde el borde dorsal hacia el ventral, surcos verticales, en series longitudinales, que divi- 270 den a cada mitad simetrica del epimero en una sucesi6n de porciones llamadas somites. A su vez, cada somite se diferencia en tres regiones: a) una dorsal externa denominada miotomo; b) otra completamente lateral que es el dermatomo, y c) una mas en la parte central interna, conocida como esclerotomo. Tanto el hip6mero derecho como el izquierdo se escinden en dos capas, una externa y la otra interna, dejando entre ellos un espacio denominado cavidad cel6mica; los hip6meros crecen ventrad hasta encontrarse en la linea media inferior, como se vera mas adelante en la secci6n Cavidades del cuerpo. capa interna del hip6mero se adosa al endodermo y origina el mt1sculo liso propio del tuba digestivo asi como otras estructuras. Los miotomos, que dan origen casi a la totalidad de los musculos estriados, crecen tambien ventrad, por debajo de los dermatomos, hasta encontrarse en la linea media ventral del cuerpo, pero el interstisin fundirse ni trasponer el limite antes sefialado. cio, entre dos miotomos consecutivos, se forma una membrana que sera el miosepto de los organismos adultos. Cuando se alcanza este estado de desarrollo, la musculatura embrionaria afecta conformaci6n hasta cierto punta parecida a la de los anfioxos; esto es, segmentaria y con fibras longitudinales que van de un miosepto al siguiente. TERMINOLOGfA Antes de profundizarnos en el estudio de las transformaciones filogeneticas de la musculatura de los vertebrados, a partir de la rudimentaria de los anfioxos, sera necesario ampliar los primeros conceptos expresados en el capitulo 3. La nomenclatura de los musculos es bastante complicada, no solamente por el gran numero de unidades comprendidas en este aparato, sino porque se han aplicado a musculos de vertebrados inferiores, los nombres propios de la musculatura humana, de por sf compleja y dificil de aprender. Ademas, con frecuencia un musculo del hombre esta representado por dos o mas en otros animales y por lo contrario, en el curso evolutivo, lo que fuera una unidad en estratos inferiores, se ha transformado en varios elementos. El sistema de nomenclatura mas adecuado consiste en combinar la referenda del origen del musculo con la de la inserci6n, o bien, aludiendo a su posicion relativa, forma, tamafio y funci6n; por ejemplo, se llama femorotibial, al que va del femur a la tibia. Por otra parte, son espinales los relacionados con la espina dorsal; Terminologia 271 ,{ intercostales los localizados entre las costillas; linguales los de Ia lengua, orbitales los de las 6rbitas oculares y pectorales los alojados en el pecho 10.1 y siguientes). la funTambien se acostumbra denominar a los musculos cion que desempefian; aparte de los flexores y extensores enunciados en el capitulo sobre generalidades, se Haman aductores a los musculos que acercan un miembro al cuerpo o un miembro a otro; en cambia, los abductores ejercen la acci6n opuesta, alejan del cuerpo a los miembros. Los musculos que cierran o contraen una cavidad son constrictores y los antag6nicos a estos son dilatadores. Cuando los constrictores cierran algun orificio natural se denominan esj¥nteres, como los anales y los orbiculares. En caso de que un elemento muscular mueva hacia arriba al 6rgano o porci6n del organism a con que esta relacionado, se dice que es elevador y recibe la denominaci6n depresor el que opera en sentido opuesto. Acci6n muy peculiar de los miembros anteriores es lapronaci6n; consiste en volver la palma de la mana hacia atnis o hacia abajo; la acci6n contraria, o sea Ia rotaci6n de la mana hacia delante o hacia arriba es Ia supinaci6n. Desde luego, los musculos que actuan para lograr tales movimientos llevan los nombres de pronadores, supinadores y en conjunto se denominan rotatores. Tambien se acude, para nombrar a los musculos, a su forma o aspecto, como deltoides cuando semeja una letra delta; el trapecio o el romboides remedan la figura expresada, o bien, es digdstrico, a Figura 10.1. Nomenclatura de los musculos: a, del muslo y Ia pierna, y b, de Ia cabeza. b ----Frontal _ _ _ _ Orbiculor ocular ial t-------- Platisma Cap. 111 Sistema muscular 272 todo musculo formado por dos porciones carnosas unidas par un tendon intermedio; biceps o triceps, se Haman los musculos que tienen un solo origen, pero se escinden en dos o tres porciones longitudinales y presentan otros tantos puntas de insercion o cal)ezas. La disposicion de estas masas musculares puede ser inversa, condos 0 tres origenes y solo una inserci6n. De la combinacion de los nombres o calificativos antes citados y otros semejantes o de obvio significado, se forman las denominaciones mas usuales, como pectoral mayor o menor; intercostales profundos, elevador de la escapula, cuadriceps femoral, etcetera. ANTAGONISMO Los movimientos realizados par los organismos son efecto de grupos mas o menos numerosos de musculos, que pueden separarse en agonistas y antagonistas, siendo los primeros aquellos cuya contraccion se traduce en un sentido del movimiento y son los segundos los que determinan la accion opuesta. Por lo general y sabre todo durante la vigilia; es decir, cuando el animal esta despierto, los musculos no se encuentra absolutamente relajados sino que hay en ellos cierto estado de tension identificado como tono muscular. HOMOLOG(AS Uno de los problemas mas frecuentes en el area de la anatomia comparada, especialmente con respecto a la musculatura, es lo concerniente a las homologfas; sabre todo cuando se trata de establecerlas o conocerlas a lo largo de las lineas fileticas. Esto es dificil, debido a las multiples modificaciones que el aparato muscular ha sufrido por divisiones del musculo primitivo, por descomposicion . de tal elemento en capas, por fusion de varias piezas en una sola o por cambios en el origen o insercion, propiciados par transformaciones esqueleticas. Son tres los metodos mas comunes y demostrativos, para investigar las homologias musculares. El mas simple, es la determinacion de las relaciones anat6micas de los organos sujetos a comparacion, pero es poco confiable puesto que aun cuando dos musculos tengan los rnismos puntas de origen e inserci6n, pueden ser solamente analogos. Considerando que las homologfas se basan en identidad de origen embriologico, es indudable que la investigacion del desarrollo onHomologias 273 togenetico de los musculos, debe mostrar muy claros indicios sobre la procedencia y, por tanto, de sus homologias. Desgraciadamente se trata de un procedimiento dificil, laborioso y muy poco tratado. Un principia muy bien establecido es el hecho de que la inervacion de los musculos es constante; estos es, que cierto musculo siempre recibe las mismas fibras nerviosas motoras y que esta situaci6n no se altera a pesar de que la pieza inervada cambie su forma, tamafio o relaciones anat6micas. De acuerdo con este principia, los musculos que en diferentes animales esten inervados por fibras neurales equivalentes, son homologos. Sobre este procedimiento de investigaci6n se puede decir algo semejante a lo que se expres6 respecto al origen embrionario, que es sumamente dificil y existe muy poca informacion al respecto. MUSCULATURA DE LOS VERTEBRADOS PISCIFORMES Para estudiar la musculatura de los vertebrados pterigiados, es decir, los dotados de aletas como 6rganos locomotores y de respiraci6n branquial, es conveniente partir de los anfioxos en los cuales, como se ha dicho en parrafos anteriores, la musculatura es segmentaria y con fibras longitudinales que van de un miosepto al siguiente. Cicl6stomos Las lampreas presentan pocas pero interesantes modificaciones musculares. Tanto en el amoceto como en los ejemplares posmetam6rficos, es preponderante la musculatura segmentaria, ligeramente complicada a causa de la disposici6n de los mioseptos que, como se indica al tratar del amoceto, semejan en el aspecto de su borde externo, la figura de una W muy abierta (fig. 10.2). El hecho de que las especie~ de lampreas, que son hemat6fagas despues de la metamorfosis, tengan en el fondo del embudo oral y en relaci6n con la boca, una lengua raspadora con la que rasgan los tegumentos de sus victimas, determina ciertas adaptaciones de la musculatura ceftllica. En primer Iugar, deben mencionarse los musculos que actuan sobre la lengua; el principal es elllamado cardioapical, originado en el extremo posterior de la canasta branquial, precisamente en el exterior de la capsula cartilaginosa que encierra al coraz6n, y va a insertarse en un largo cartilago longitudinal que desde la lengua se Cap.10. Sistema muscular 274 b a Prebranquial t extiende posterad; probablemente funcione como retractor de la lengua. Tambh~n relacionados con la lengua, hay varios musculos elevadores y depresores, cuya acci6n alternada y frecuente determina el movimiento oscilatorio del 6rgano raspador. Son tambien importantes los musculos anulares que rodean al embudo bucal y funcionan como constrictores que ayudan a la lamprea a fijar su presa; probablemente los antag6nicos de los anulares sean los longitudinales ventrales. Los elementos mencionados son solamente los mas notables, pero existen otros que no cabe mencionar en un tratado basico como el presente. AI hacer referenda a la anatomfa del amoceto, se mencionaron los musculos epitrematicos e hipotrematicos branquiales, y otros de la misma region, asf como la existencia de una rudimentaria musculatura hipofaringea. Aquellas alusiones pueden aplicarse, en terminos generales, a las lampreas poslarvarias. Peces El termino peces se em plea aquf con el mas amplio sentido; comprende a los elasmobranquios, quimeras, pulmonados y teleostomos. En estos animales aparece ya el septo longitudinal horizontal de que se hab16 al ocuparnos del esqueleto membranoso, y se dijo que separa a la musculatura del cuerpo en una porci6n superior o epaxial y otra inferior o hipaxial. Cada miotomo se interrumpe en Musculatura de los vertebrados pisciformes 275 Figura 10.2. Musculatura de lamprea: a, cefalica externa, y b, somatica, miotomos. la region media de uno y otro costados, pues se conserva la disposicion metamerica, de~de la region occipital, hasta la base de la aleta caudal (fig. 10.3). Los mioseptos son mas complicados que en las lampreas, no obsrante que el borde externo sigue afectando la forma deW, no son perpendiculares al plano medio del cuerpo, sino que estan fuertemente inclinados en las regiones donde laW tiene el vertice central, con la parte profunda hacia delante y el borde externo posterad y en sentido opuesto, hacia atras en seguida de los vertices posterio- Figura 10.3. a, museu los de Ia region branquial de tiburon, y b, museu los de Ia region caudal de pez tele6steo. a Miotomos b Elevador de las Aductor mandibular Cap. 10. Sistema muscular 276 res. De esta manera, los miotomos se superponen y en consecuencia, un corte transversal del organismo intercepta varios paquetes musculares. La musculatura epaxial es mas potente que la hipaxial, sobre todo en la region anterior, donde la mitad ventral del cuerpo esta ocupada por la cavidad visceral, y los musculos forman solamente una capa relativamente delgada. En la region caudal, por detras del ano, los musculos epaxiales son mas o menos equivalentes a los hipaxiales; esta parte del organismo es erninentemente propulsora. Es muy comun en los peces encontrar una zona alojada entre la parte epaxial y la hipaxial de la musculatura del tronco, constituida por musculos de color rojo o cafe rojizo, y que suele llamarse carne raja o musculo lateral superficial (fig. 10.4). Musculatura hipobranquial Los miotomos anteriores, en la region hipaxial, por debajo de la cintura pectoral y del aparato branquial, presentan prolongaciones hacia la cabeza, que se conocen como musculatura hipobranquial. Tiene su origen anatomico en los elementos coracoideos del esqueleto y su inserci6n principal en las mandfbulas, el area hioideo y los demas arcos viscerales, donde actuan principalmente como depresores mandibulares y extensores de los arcos (fig. 10.5). Musculatura de los vertebrados pisciformes 277 Figura 10.4. Corte transversal de pez tele6steo, en el que se muestra Ia zona de carne roja. Figura 10.5. Musculature hipobranquial de tiburon. En relaci6n con la aleta caudal, varias porciones de la musculatura, tanto epaxial como hipaxial, se adaptan como flex ores superiores e inferiores en pares antag6nicos, ya que los musculos del lado derecho realizan la acci6n opuesta a los del izquierdo. Hay tambien aductores, que reducen la separaci6n de los radios y pequefias fibras interradiales. Musculatura cefalica Son numerosos los musculos alojados en la cabeza de los peces, pero los principales estan relacionados con las mandibulas y con el aparato opercular. En el primer grupo, el mayor elemento es el aductor mandibular, perteneciente a la musculatura branquial, vinculado con la elevaci6n de las mandibulas y por tanto con la masticaci6n. Los musculos conectados con el operculo son elevadares, dilatadores, depresores y aductores entre otros. Parte de la musculatura cefalica esta constituida por los museulos cuya acci6n se manifiesta en los movimientos del globo ocular. Desde las lampreas hasta los mamiferos, se advierten seis pares de musculos motores oculares, cuatro rectos y dos oblicuos, ademas un retractor presente en la mayoria de los tetrapodos. Estos museulos proceden de somites anteriores que persist en en la region orbital del craneo (fig. 10.6). Oblicuo superior Recto superior Recto interne '----Recto inferior Cap. 10. Sistema muscular 278 Figura 10.6. Musculos oculares. MUSCULATURA APENDICULAR Los miembros pares, representados en los peces por las aletas pectorales y pelvicas, estan dotados de musculos extensores y elevadores en la cara dorsal, flex ores y depresores en la ventral, aductores y abductores tambien ventrales y, en relaci6n con las aletas pelvicas, hay protractores y retractores de la cintura correspondiente (fig. 10. 7). Los musculos apendiculares se generan a partir de los miotomos, mediante proliferaciones o yemas que se insinuan y penetran en los rudimentos de las aletas y se convierten en los musculos dorsales y ventrales del miembro respective. Las aletas impares, dorsal y anal, tienen muscUiatura derivada de la axial mas proxima. Por delante de la aleta se encuentran los musculos protractores; a uno y otro lados hay pequefias unidades en conexi6n con los radios; los inclinadores de la aleta, que son superficiales, y tanto los erectores como los depresores, son relativa- Figura 10.7. Musculos de las aletas impares: dorsal a , y anal b. Erectores de Ia anal b Retractor de Ia anal Musculatura apendicular Protractor de Ia anal 279 mente profundos. Finalmente, detnis de la aleta hay un musculo retractor. A reserva de insistir mas adelante en este tema, es pertinente Hamar la ·atenci6n sabre la mayor importancia que en los peces tiene ia musculatura axial, comparada con la apendicular, no solamente par su volumen y consistencia, sino porque ella desempefia todas las funciones locomotores mediante f1exiones y ondulaciones del cuerpo. Las aletas funcionan como estabilizadores, hacen las veces de frenos o son directrices. MUSCULATURA DE LOS TETRAPODOS La conquista por los vertebrados de la vida terrestre ha de mencionarse una vez mas como factor de profund.as modificaciones en los organismos. Los miembros pares y con ellos la musculatura apendicular, adquieren preponderancia; no solamente deben sostener el organismo mas o menos separado del sustrato, contrarrestando la gravedad, sino trasladarlo, a veces con sorprendente velocidad, en un media mucho menos denso que el propio animal. Desde los anfibios urodelos hasta los mamiferos, puede observarse la secuencia filogenetica, en la cual, la musculatura axial va perdiendo importancia y la apendicular la adquiere cada vez con mayor fuerza. Existen en varios grupos de vertebrados formas altamente especializadas para vivir en diversos medias ecol6gicos, en que el usa de los miembros ha sufrido detrimento secundario y la musculatura axial recobra su preponderancia. Tal es el caso de los anfibios y reptiles apodos serpentiformes y de los mamfferos acuaticos. Anfibios Si examinamos a los anfibios caudados, veremos que la musculatura dorsal del tronco esta bien desarrollada y persiste muy aparente la disposici6n metamerica, principalmente en la epaxial (fig. 10.8). En la region caudalla musculatura es todavia mas semejante a la de los peces, hay una notable persistencia del septa longitudinal horizontal y por consecuencia de musculos epaxiales e hipaxiales casi equivalentes. En cambia los miembros son debiles, la locomoci6n en tierra es lenta y alin en ella se nota la acci6n de la musculatura axial. Cap. 10. Sistema muscular 280 Oblicuos externos Los anfibios anuros son los miembros de esta clase zool6gica mas adaptados a la vida terrestre; durante la fase poslarvaria de su vida, se desplazan a saltos y aun cuando nadan, lo hacen mediante el esfuerzo de los miembros posteriores. En el dorsa (fig. 10.9 a) queda como remanente de la muscultura epaxial el musculo largo dorsal, cuyo origen se situa en el urostilo y desde allf va a insertarse hasta el hueso occipital. Por la cara ventral del tronco (fig. I 0.9 b), tanto en anuros como en los urodelos, los rectos, los oblicuos infernos y externos, y los transversos, todos ellos abdominales, des~ienden de la musculatura hipaxial. Es importante mencionar que entre los rectos abdominales, derecho e izquierdo, en la linea media ventral, es muy visible la banda de tejido conjuntivo Hamada linea alba o blanca. Ademas, en este mismo musculo, se perciben delgadas bandas transversales blanquecinas, formadas par aponeurosis; se les llama inscripciones tendinosas y son reminiscencias de los mioseptos ancestrales. Desde luego, las porciones musculares son vestigios de la disposici6n metamerica primitiva. No solamente en los anfibios anuros se presenta este caso, en los reptiles y aun en mamiferos, se advierten las inscripciones tendinosas, a veces muy visibles; sin embargo, a causa de las modificaciones morfo16gicas adaptativas, las manifestaciones de la musculatura metamerica hipaxial, van esfumandose, hasta ser muy poco perceptibles. Los miembros en los anuros estan muy bien musculados, especialmente los posteriores. En los anteriores, el dorsal de la escdMusculatura de los tetrapodos 281 Figura 10.8. Musculos intercostales de anfibios caudados en que los miotomos son muy notables. p: ... a b Submentonal Escapular dorsal Largo dorsal t----- Deltoides 'Y icuo externo 'll"''~ Femoral recto ...._________ Peroneal ~ ""''r.,._------Gastrocnemio 1\) Q) 1\) Gracilis me nor Figura 10.9. Principales musculos de Ia rana: a, vista dorsal, y b, vista ventral. pula, el dorsal ancho, los pectorales y el deltoides forman parte de la musculatura extrinseca, y como intrinsecos, el mas peculiar es el tr(ceps braquial. En lo que se refiere a las extremidades posteriores, cabe hacer menci6n de los gluteos, el semimembranoso, el semitendinoso, el sartorio, el vasto interno y el externo y el gastrocnemio. Todos estos musculos y otros masque nose mencionan, toman sus nombres de la anatomia humana, a pesar de que las homologias de estes con aquellos, son dudosas. Reptiles En los reptiles tetrapodos, el aparato muscular semeja, en terminos generales, al de los anfibios (principalmente al de los urodelos), pero debido a los habitos terricolas mas evolucionados, se acentuan en ellos el vigor y la preponderancia de los musculos apendiculares, puesto que los miembros han de sostener el peso del cuerpo y desplazar al animal con velocidad a veces bastante elevada. Los cocodrilos y sus afines, por su adaptacion a la vida en el agua, tienen la musculatura axial, sabre todo en la cola, muy pederosa, ya que nadan mediante ondulaciones de la region caudal. Las tortugas, aun las acuaticas; muestran notablemente la supremacia de la musculatura apendicular, pues la axial del tronco esta sumamente reducida. Las transformaciones importantes en la musculatura axial de los reptiles y de los anfibios caudados, se observan como concomitantes al desarrollo de la columna vertebral. Ellargo dorsal recorre casi toda la longitud de la columna; esta alojado entre las espinas neurales y los procesos transverses de las vertebras; debajo de dicho musculo, se encuentran otros bastante cortes cuya principal funcion consiste en unir y relacionar a las piezas vertebrates. A estos musculos se les da el nombre comun de sistema transversoespinal. Otra peculiaridad de la musculatura axial de los reptiles relacionada con el notable desarrollo de las costillas y que, como la aludida en el parrafo anterior, se perpetua en los mamiferos, es patente en los musculos intercostales. La capa de los oblicuos externos se separa en dos laminas; una superficial que sigue siendo de oblicuos externos, y otra relativamente profunda, separada en unidades cortas, insertas de una costilla a la inmediata, origina a los intercostales externos. Tambien la capa de musculos transverses abdominales sufre escisi6n en dos laminas, semejante a la ya sefialada; en este caso, la capa externa resultante se convierte en los musculos intercostales internos y la profunda queda como subcostal. Musculatura de los tetrapodos 283 Aves Como sucede con el esqueleto de las aves, la musculatura tam bien ha experimentado profundas adaptaciones para la funci6n del vueto: los oblicuos, rectos, transversos e intercostales estan muy reducidos; en cambio, los pectorales se encuentran notablemente desarrollados. Se alojan a los lados de la carena, entre esta y la lamina horizontal del estern6n; el pectoral mayor es relativamente externo y su contracci6n ocasiona el abatimiento de las alas. Debajo del mayor se encuentra su antag6nico, el pectoral menor, y ambos se estiman como los principales musculos del vuelo (fig. 10.1 0). Pectoral ----menor Pectore I -----mayor Otra particularidad muscular de las aves es el considerable tamafio de los tendones en la extremidades posteriores y Ia propensi6n de estos ligamentos a desarrollar huesos heterot6picos. Mamfferos El origen reptiliano de los mamiferos se hace patente en Ia disposici6n y caracteristicas de Ia. musculatura que en general, es semejante ala de los reptiles. Solamente se advierte mayor preponderancia de los musculos apendiculares, que se sobreponen y cubren gran parte de los axiales; los vestigios de segmentaci6n son muy poco evidentes, pues los musculos intervertebrales, intercostales, Cap. 10. Sistema muscular 284 Figura 10.10. Musculos pectorales de ave. serratos y escalenos que aparecen constituidos por secciones seriadas, deben tal segmentaci6n a modificaciones secundarias. DIAFRAGMA Una caracteristica de los mamiferos es la presencia del diafragma, formado en gran parte por tejido muscular de diversas procedencias y que separa la porci6n anterior de la cavidad abdominal, para constituir la cavidad pleural, donde se alojan los pulmones. genesis y el desarrollo diafragma senin tratados al hablar de las cavidades del <cuerpo. MUSCULOS EPIBRANQUIALES E HIPOBRANQUIALES Ya se sefial6 en este mismo capitulo la existencia de fibras hipobranquiales y su relaci6n, en los peces, con los arcos viscerales (fig. 10.11 ). Es conveniente Hamar la atenci6n sobre el hecho de que la musculatura hipobranquial y epibranquial aqui aludida es de origen axial, a diferencia de la branquial de que nos ocuparemos un poco mas adelante, cuya procedencia es visceral. Las regiones epaxial e hipaxial del aparato muscular envian fibras relativamente consistentes hacia adelante, por arriba y por debajo de las hendiduras branquiales o el opercula, segun sea e] Musculatura epibranquial hipobranquial IVIiisculos epibranquiales e hipobranquiales 285 Figura 10.11. Musculaturas. caso. Las fibras epibranquiales, en transformaci6n filogenetica, forman la musculatura nucal; las hipobranquiales que se conocen en los peces como coracoarcuales, en los animales terricolas relacionan al estern6n, las clavfculas y el aparato hioideo, mediante los musculos esternohioideos, esternocleidomastoideos y otros. Probablemente la estructura mas importante, procedente de la musculatura hipobranquial, es la lengua de los animales de respiraci6n aerea. MUSCULATURA DERMICA Por debajo de los tegumentos pero en un estrato externo en relaci6n con la musculatura general, se encuentra en los tetrapodos una capa de musculos llamados dermicos por la relaci6n antes sefialada. Son poco conspicuos en los anfibios; en los reptiles tienen su mas notable manifestaci6n en las serpientes, pues los escudos dermicos ventrales se mueven por medio de musculos que hacen prominente el borde posterior de dichos escudos o los retraen. De esta manera, los reptiles ofidios encuentran apoyo en el sustrato para desplazarse. Es muy notable la actitud de las aves durante los descensos de temperatura, al erizar las plumas y conseguir asf una capa de aire aislante en derredor del cuerpo. Una acci6n semejante se observa en ciertos estados anfmicos, como sucede durante las rifias. Los mamiferos erizan el pelo en situaciones amHogas, aunque por lo general solo hay erecci6n pilosa en areas reducidas. Tanto en lo referente a las plumas como en lo tocante a los pelos, la acci6n se debe a musculos ctermicos. La musculatura que ahara nos ocupa esta notablemente desarrollada en los mamfferos, vertebrados en que forma una capa, Hamada panfculo carnoso, en ciertos casas tan extensa, que cubre todo el cuerpo, la mayor parte de los miembros y se prolonga ala cabeza. En los primates superiores, esta capa dermica esta muy reducida, pero en la generalidad de los mamiferos es la que ocasiona los movimientos zonales de la piel, empleados por algunos animales para ahuyentar a los insectos. MUSCULATURA VISCERAL AI referirnos a la musculatura en el capitulo 3 sobre generalidades anat6micas, se habl6 del musculo Iiso o involuntario como Cap. 10. Sistema museular 286 formador de las paredes del tubo digestivo a expensas de la hoja interna del hip6mero. A esta estructura se hani referencia en relaci6n con el aparato digestivo, en el capitulo correspondiente. No obstante lo antes dicho, ahora centraremos nuestra atenci6n en la region faringea, donde el musculo liso, a pesar de ser visceral, asume funciones voluntarias relacionadas con el a parato branquial y adquiere algunas caracteristicas propias de las fibras estriadas; se trata de un musculo con estriaciones pero no originado de los miotomos como la musculatura propiamente estriada no visceral. La funci6n principal de los m"L1sculos farfngeos, en los animales de respiraci6n acuatica es normar el paso delliquido a traves del aparato branquial, mediante movimientos de los areas viscerales. Con la perdida de tal medio respiratorio, en los vertebrados terricolas y la transformaci6n de los arcos viscerales, la musculatura que nos ocupa sufre tambit~n modificaciones que siguen a las del esqueleto branquial. El musculo de un area branquial que pudierase considerar t:fpico, es el aductor, implantado en el borde anterior del arco, entre los huesos o cartilagos epibranquial y ceratobranquial; su contraccion acerca dichos elementos esqueleticos y el efecto se manifiesta en el ensanchamiento de la hendidura (fig. 10.12). Por deti:as del arco y solamente en los elasmobranquios, se encuentra un musculo laminar y muy extenso que va desde la parte dorsal de la region faringea, hasta debajo de las hendiduras; en ambos extremos se adhiere a sendas fascias. La acci6n de esta pieza muscular constrifie la hendidura, de ahf su denominaci6n como constrictor superficial. Ademas, contribuye a formar la lamina que obtura a cada una de las aberturas branquiales externas. Tambien antagoniza con el aductor un pequefio musculo inserto en el extremo dorsal del epibranquial y originado en la fascia, cuya acci6n eleva al arco e influye en la constricci6n de la hendidura, su nombre es elevador branquial. Completan la musculatura branquiallos interbranquialesy los in~ terarcuales, cuya posicion queda indicada por el nombre respectivo. Los arcos branquiales de los teleostomos presentan, en terminos generales, musculatura como la antes sefialada a excepci6n de los constrictores superficiales y los elevadores. Es conveniente recordar que el esqueleto branquial de estos peces sufre numerosas modificaciones desde los organismos mas primitivos hasta los mas evolucionados, de morfologia aberrante y, en consecuencia, los musculos correspondientes muesttan adaptaciones que llegan a eliminarlos. Como tambien se vio al examinar el esqueleto visceral, los dos Musculatura visceral 287 F' M 1gura 10. 12• uscu 1atura branquial. Elevador branquial Constrictor superficial primeros arcos se transforman para constituir el aparato mandibular y con ello la musculatura propia se modifica, principahnente en el primero de los arcos. El musculo de mayor consistencia e importancia es el elevador superficial de la mandfbula, masetero o masticador, persistente desde los peces cartilaginosos como aductor de las mandibulas, hasta los mamiferos en que es el masetero propiamente dicho. Tambien es prominente en la masticaci6n el musculo temporal que en los reptiles y mamfferos se origina en el hueso de donde toma su nombre y va a insertarse en la rama ascendente del hueso mandibular. Los musculos del segundo arco sufren, desde los peces, modificaciones que los simplifican y aun eliminan a varios de los musculos caracteristicos del arco branquial. El arco hioideo en si, muestra reducci6n en su estructura, puesto que asume funciones de suspension mandibular, y mas tarde, cuando el hiomandibular se convierte en huesecillo del ofdo, los musculos del arco se reducen notablemente. MUSCULOS AN(MICOS Los tetnipodos, especialmente los mamfferos, cuando los primeros arcos viscerales han experimentado los cam bios morfol6gicos ya resefiados, ostentan muy peculiar disposici6n de la musculatura concerniente a los dos primeros arcos. La mayor parte de los elementos que n6 desaparecen, avanzan hacia la cara y forman los llamados musculos faciales, animicos o de la expresi6n, mas desarrollados alrededor de las 6rbitas, de la boca y en relaci6n con las orejas; en los primates principalmente, la acci6n de dichos museulos produce manifestaciones del semblante y por tanto del estado de animo. Los superficiales anteriores del cuello proceden tambien de los branquiales. El origen de los faciales y de otros musculos de procedencia branquial debe tenerse en cuenta cuando se haga referenda a los nervios craneales, especialmente al V y al VII. 6RGANOS ELECTRICOS Esta clase de 6rganos se consideran derivados del tejido muscular estriado de tipo embrionario, que se modifica profundamente, hasta convertirse en una serie de placas multinucleadas, apiladas Cap. 10. Sistema muscular 288 unas sobre otras, que tienen la propiedad no solamente de electricidad como sucede en otras fibras musculares, sino de almapara ser descargada a voluntad. Unicamente en los peces se conoce la presencia de 6rganos electricos: en los torpedos, elasmobranquios de cuerpo comprimido y hendiduras branquiales ventrales, los 6rganos de que ahara se estan localizados en las aletas pectorales, a uno y otro lados del cuerpo; las anguilas electricas de Sudamerica, pertenecientes al genero Electrophorus y un bagre africano Malapterurus tienen los 6rganos electricos en la region posterior del cuerpo, muy alargada en el pez neotropical y menos en el de peces poseen en menor proporci6n la facultad y posibilidad anat6mica de producir descargas electricas, pero de muy baja patencia y los 6rganos no son tan notables como en ejemplos antes mencionados. Organos eh!ctricos uu Cavidades del c rpo Durante el desarrollo embrionario de los vertebrados, cuando se ha completado la etapa de gastrulaci6n o un poco antes, se inicia el desarrollo del mesodermo, como una masa celular alojada en la region dorsolateral del embri6n. El mesodermo se diferencia en tres regiones: a) a cada lado del tubo neural y a todo lo largo del tronco se encuentra la porci6n mesodermica paraxial, Hamada epfmero; b) al lado exterior de cada epfmero se generan los mes6meros, y c) siguiendo Ia proliferaci6n mesodermica hacia la region ventral, se forman a cada lado del arquenteron, los hip6meros o placas laterales(fig.ll.l). Dermatome { Mesodermo I paraxial Esclerotomo J lntcstino 290 Figura 11.1. Region dorsal de un embri6n. A medida que las placas laterales van creciendo, entre el ectodermo y el endodermo, se escinden longitudinalmente casi hasta el apice ventral, de manera que cada una da a una lamina extema y a otra interna y entre las dos de cada se establece una cavidad ocupada par fluido, que progresivamente va ampliandose hasta hacerse perfectamente perceptible. Tales en consecuencia, quedan totalmente tapizadas par tejido mesodermico y reciben el nombre de celoma embrionario. La lamina mesodermica externa o somatica se adosa y tapiza par el interior al ectodermo, dando asi formaci6n a la pared del cuerpo Hamada somatopleura; el mesodermo interno o esphicnico se une al arquenteron y de tal union resulta la pared tubo gestivo denominada esplacnopleura. M El crecimiento del mesodermo lateral, ya escindido en las dos la.minas que comprenden entre ellas al celoma embrionario de cada costado, continua hasta que estas dos proliferaciones se encuentran en Ia zona dorsal y la ventral al primitivo tubo digestivo. De dicho encuentro, resultan dos membranas dobles: una entre el tuba digestivo y la region dorsal del embrion y la otra entre el tubo y la parte media ventral del organismo en desarrollo. doble membrana superior recibe el nombre de meso dorsal y la inferior el de meso ventral (fig. 11.2). El meso dorsal que encierra entre sus dos capas a los vasos y nervios que irrigan o inervan a la porcion correspondiente del aparato digestivo, por lo comun es persistente como estructura continua, durante toda la vida del individuo en mamiferos y reptiles, pero en otros grupos se fragmenta mediante resquicios o hendiduras. meso ventral desaparece casi par completo, solo restan de el pe· quefios vestigios, los que trataremos mas adelante, cuyos nombres son omenta menor y ligamenta falciforme. Al desaparecer el meso ventral, la cavidad cel6mica de un lado se une a la del costado opuesto, par debajo del tubo digestivo y queda asi formada una cavidad (mica, tapizada totalmente por un revestimiento mesodermico, adosado a las paredes laterales y ala superficie interna ventral de la cavidad de que venimos tratando; pero en la region dorsal o superior, al llegar a la linea media, el tapiz se refleja ventrad, formando una de las caras del meso dorsal, rodea y recubre al tubo digestivo, forma la otra cara del meso dor· sal, y se confunde nuevamente con el tapiz que recubre, sin solucion Mesos 291 N CD 1\) Mesogastria HlnAr!n_..lll Figura 11.2. Desarrollo del celoma y de los mesas. de continuidad, al celoma. Debe destacarse el hecho de que el tubo digestivo es externo al celoma. El CELOMA En reptiles, aves y mamiferos monotremas, el embri6n se desarrolla a partir de una estructura Hamada blastodisco, situada en la zona superficial de la yema, que en el huevo de estos vertebrados es de gran tamafio. La periferia de tal disco crece en forma de piacas laterales; primero hacia los lados y posteriormente, en una etapa tard fa del desarrollo embrionario, las proliferaciones laterales llegan a encontrarse por la parte ventral. Tales placas laterales llevan ectodermo en la superficie externa, dos laminas mesodermicas en la zona media y hacia el interior se limitan por el endodermo. Entre las dos laminas mesodermicas se insinua primero y se desarrolla despues, la cavidad cel6mica. En adelante, el proceso se realiza, mas o menos, como en los mamiferos placentados (fig. 11.3). Notocordio Tubo neural Ectodermo El celoma 293 Figura 11.3. Blastodisco de ave con celoma embrionario. En los anfioxos ocurre un proceso distinto en la etapa embriode naria que se trata. El mesodermo se origina a naciones segmentarias formadas en la region dorsolateral del arquenteron. Dichas evaginaciones son huecas y el celoma se genera a de las oquedades. Asi, al principia existen dos series, una a cada lado, de cavidades celomicas segmentarias; mas adelante desaparecen las paredes intersegmentarias y se llega a condiciones semejantes a las de los embriones de vertebrados, en que coexisten dos cavidades celomicas laterales. La cavidad del cuerpo y, consecuentemente, el celoma de los estados embrionarios primitivos es algo muy sencillo y facil de comprender. Solamente encierra al tubo digestivo que, suspendido por el meso dorsal, cuelga longitudinalmente, y el corazon que se genera en la zona ventral anterior, por debajo de la region faringea, pero como el intestino, queda fuera del celoma aun cuando este dentro de la cavidad somatica. La disposicion, en los organismos de edad adulta, se complica cuando emergen hacia la cavidad organos diferentes del aparato digestive y del coraz6n, como los rifiones y pulmones, o bien al presentarse cambios de posicion y de forma en las visceras. CAVIDAD PERICARDICA Ligeramente por detnis del coraz6n, en el estadio embrionario temprano, aparece un septo (tabique) transversal y otro vertical, que separa la region donde se encuentra el organo vital menciotabique llamado septa nado, del resto de la cavidad general. transversa (fig. 11.4), progresa desde la periferia hacia el centro de la cavidad, y durante el proceso de crecimiento va empujando, por asi decirlo, al recubrimiento celomico, de manera que al consumarse la division, quedan conformados dos espacios generalmente incomunicados y que como el primitive, estan tapizados por tejido mesodermico: una de estas cavidades es anterior, relativamente pequefia, Ia cual circunda al coraz6n y recibe el nombre de cavidad pericdrdica; la otra, posterior, es Ia visceral, abdominal o pleuroperitonea!. corazon, a semejanza del tubo digestive, esta suspendido dentro de su cavidad por un meso dorsal nombrado mesocardia. Debido a esta circunstanciay a que la cavidad pericardica es mayor que el corazon, este puede moverse y funcionar con absoluta tibertad dentro de su prision. los elasmobranquios y en los mixinoideos, la cavidad pericardica y la peritoneal se comunican mediante pequefios conductos, Cap. 11. Cavidades del cuerpo 294 a \ b Hlgado Tubo digestive Cavidad abdominal Septa transversa Ligamenta falciforme considerados como primitives, ya que en los vertebrados superiores la separaci6n intercavitaria es completa. Ademas, las cavidades de origen ce16mico hasta ahora mencionadas, es decir, la pericardica y la peritoneal, carecen de comunicaci6n directa con el exterior, salvo en ciertos casos relacionados con el aparato excretor o con el reproductor, de los que se tratani posteriormente. HlGADO En el espesor del septo, pudieramos decir que por debajo del revestimiento ce16mico de su cara posterior, que da hacia la cavidad pleuroperitonea!, crece el higado, que mas tarde progresa hacia dicha cavidad, introduciendose entre las dos laminas constituyentes del meso ventral. Cuando la masa hepatica alcanza su mayor tamafio, llega a ocupar gran parte de la cavidad peritoneal, pero nunca pierde su relaci6n con el septo transverse al que se adhiere aun cuando sea solamente por un ligamento pequefio, llamado coronario. Ademas, la penetraci6n del hfgado entre las laminas del mesogastria ventral, da origen a los ligamentos gastrohepatico y falciforme (fig. 11.5). Debe hacerse notar, aun cuando parezca redundante, que la circunstancia de que el hfgado crezcaentre las dos membranas que H~~o 295 Figura 11.4. a, esquema de lamprea sin septo transversa, y b, esquema de tiburon con septo transversa. Tubo digestivo Ligamenta falciforme Ligamenta gastrohepatico H fonnan el meso ventral del tubo digestivo, determina que la posicion anat6mica del organa hepatica sea la mencionada para el meso y que se encuentre fuera de la cavidad celomica, aunque ocupe bastante espacio dentro de la cavidad general del cuerpo. CAVIDAD PLEURAL En los animales de respiracion aerea, el corazon, que en las formas anteriores de la sucesion filogenetica, se aloja bajo el piso de la faringe, es desplazado posterad cuando desaparecen las hendiduras branquiales y se manifiesta el cuello entre la cabeza y torax. La retraccion del pericardia es, ademas, correlativa a Ia aparicion y crecimiento de los pulmones y a la fonnacion de una membrana que iniciandose en la parte superior del septo transversa, va a fundirse con la pared anterior de la cavidad abdominal. Este nuevo tabique, que suele estimarse como prolongaci6n o extension del mismo septo, tambien esta revestido en sus dos caras por endotelio celomico; se dispone en posicion oblicua y recibe el nombre de membrana pleuropericardica. Los pulmones emergen de la ·region ventral de la faringe, un poco por detnis de la ultima hendidura branquial y progresan hacia atras, al principia como una sola protuberancia, que mas adelante se escinde en dos masas, ocupando el espacio situado dorsal a la Cap. 11. Cavidades del cuerpo .296 Figura 11.5. Posicion del higado en Ia cavidad abdominal. pericardica. Se correspondiente al consal es6fago, el mediastina, que no solo recubre y sino a la arteria aorta, a la vena cava y a la cavidad pericardica. en los casos de otros organos, los pulmones se alojan en disde la membrana cel6mica, mas o menos proyectadas hacia el interior del abdomen. A veces, como en varios reptiles, la masa pulmonar queda en rodeada por las capas internas de la somatica. en En anfibios, reptiles y en aves, los pulmones no se un compartimiento absolutamente separado de la cavidad pleuraperitoneal; sin embargo, en esta cavidad aparecen del endotelio celomico, que suelen unirse al septo pleuropericardico, y la subdividen en varios espacios; dos de ellos ocupados por los pulmones. Ademas, en las aves mayor complicacion, debida a que en estos animales son peculiares los sacas aereos, presentes en varias regiones del organismo y principalmente en la cavidad visceral. Los sacos aereos no son parte del celoma, sino que se alojan con resa esa cavidad en las mismas condiciones que los organos de que antes se ha tratado. Solamente en los mamfferos los pulmones ocupan una cavidad perfectamente definida, separada de la abdominal por un organo laminar, transversal, tendinoso en el area central y muscular en la periferia; ese organo es el diafragma. Esta estructura tiene origen y desarrollo muy complicado; en terminos generales se puede decir que esta formado por elementos dorsales y laterales procedentes del techo y pared somaticos, por pliegues del mesenteric y una parte de la membrana pleural posterior (fig. 11.6). diafragma delimita la cavidad toracica de la abdominaL La primera, que es anterior, aloja en su region ventral al pericardia y en la dorsal a la cavidad pleural o pulmanar. La abdominal esta ocupada principalmente por organos digestivos. Por cuanto queda dicho, se infiere que la mayor parte de los organos no estan aprisionados o incluidos en los tejidos del cuerpo, sino suspendidos y dotados de cierta libertad de movimientos, dentro de las cavidades antes descritas. MESENTERIOS El tubo digestivo, el corazon, el higado y las demas visceras penden, en principia, del techo de la cavidad respectiva, por medio de Mesenterios 297 mesos que, en cada caso, reciben un nombre particular. Es usual, sin embargo, aplicar a todos el nombre com(m de mesenterios. La doble membrana que sostiene el est6mago es el mesogastria; el mesenterio, en sentido estricto, se relaciona con el intestine; mesocolon, mesorrecto y mesovaria denotan en su designaci6n el 6rgano que sostienen. Se llama mesorquis al meso suspensor de los testiculos, y mesosalpinx al asociado con los oviductos. Ya se dijo que el coraz6n, por lo menos en formas embrionarias y primitivas, tiene mesocardia dorsal y mesocardia ventral, pero que el ventral y con frecuencia tambien el dorsal desaparecen. Los mesos relatives al tubo digestive son primitivamente muy simples y sin complicaciones, pero a medida que el conducto alimentario sufre curvaturas, torsiones y diferenciaciones, los mesos a su vez experimentan modificaciones que suelen ser bastante profundas. El mesogastric es, al principio, una lamina vertical que sostiene al est6mago; de esta manera se presenta en los embriones de todos los cordados y en formas primitivas como el anfioxo y los llamados cicl6stomos. AI aumentar el tamafto del est6mago y como consecuencia de la curvatura sigmoidea, e16rgano se desplaza hacia la izquierda y arrastra, podriamos decir, los mesos con el relacionados, de manera que la cara que era dorsal se convierte en lateral izquierda; consecuentemente, el meso dorsal pierde su verticalidad y forma un receso. Cap. 11. Cavidades del cuerpo 298 Figura 11.6. Relaci6n anat6mica entre el diafragma y los pulmones. El rnismo desplazamiento del estomago introduce modificaciones de posicion en el meso ventral, tambien denominado ligamenta gastrohepatico, puesto que su conexion con el tubo digestive se hace lateral derecha y contribuye asi a conformar la oquedad determinada en gran par el meso dorsal. OMENTOS Cuando se ha alcanzado el plena desarrollo de las estructuras y disposiciones antes citadas, el mesogastria dorsal esta inserto en la linea media superior de la cavidad abdominal, se extiende hacia la izquierda sabre ellado derecho del estomago, sobrepasa lo que fuera la cara ventral del organa, reflejandose despues hasta su primitiva conexion gastrica. El meso asf dispuesto es el omenta mayor y el saco por el constituido se llama balsa omental o trascavidad de los epiplones. En los mamfferos, la balsa se desarrolla en forma tal, que se extiende a manera de delantal entre las visceras y la pared ventral del abdomen. Cuando esto suoede, la trascavidad epiplonica se hace virtual y en ciertos casas, la membrana externa se funde parcial o totalmente con la interna. Vimos que el higado crece y se proyecta entre las dos membranas que forman el mesogastria ventral, de manera que parte del meso queda entre el tuba digestive y el higado, y otra porcion entre el organa hepatica y la pared ventral de la cavidad abdominal. El mesogastria ventral, que tambien se conoce como ligamenta gastrohepdtico, pierde su posicion vertical primitiva y se extiende en parte, horizontalmente, en el espacio bordeado par la curvatura menor del estomago. estructura mesenterica es el omen to menor y desde luego, contribuye a que la balsa omental o trascavidad de los epiplones sea mayor. La balsa se cornunica con la cavidad general del abdomen, par media de una hendidura que se halla entre el estomago y el higado, llamada agujero epiploico o hiato de Winslow (figs. 11.7 y 11.8). El resto del meso ventral desaparece casi par completo, pues solamente queda una parte pequefia ventral al higado, Hamada ligamenta falciforme y otra muy posterior, que cuando persiste, se relaciona con la vejiga y el recto. La parte posterior del tuba digestive, desde los elasmobranquios en adelante, experimenta curvaturas y enrrollamientos, a veces tan complicados que determinan modificaciones muy profundas en la disposici6n de las porciones correspondientes de los mesas. En algu~ Omentos 299 Intestine delgado nos casos, ciertas partes mas o menos amplias del mesenteric se fusionan entre si o con la superficie interior de la cavidad abdominal. En anfibios, reptiles y aves, los pulmones estan suspendidos por mesos, que en estos casos se Haman pliegues pulmonares. Hay un pliegue pulmonar dorsal y otro ventral, tanto a la derecha como a la izquierda; por lo general es mayor el derecho porque la vena cava posterior pasa a lo largo de el. En el embri6n de losmamiferos se presenta una disposici6n como la antes indicada, pero en la mayoria no persiste hasta los estados adultos. Cap. 11. Cavidades del cuerpo 300 Figura 11.7. Diagrama de Ia disposici6n de los 6rganos abdominales con respecto a los epipliones. Figura 11.8. Aspecto anterior del omento mayor. Aparato digestivo Puede establecerse, en terminos muy generales, que la mas temprana manifestaci6n de lo que sera el tubo digestivo de los individuos totalmente desarrollados, es en el embri6n una cavidad Hamada gastrocele o arquenteron, que comunica al exterior por medio del blastoporo. Este orificio se cierra posteriormente, de modo que el arquenteron se convierte en una cavidad incomunicada, tapizada interiormente por el endodermo embrionario. ORIGEN En la parte anterior del embri6n, por debajo de lo que pudieramos Hamar la region neurocraneal, se produce una invaginaci6n frente al apice delantero del arquenteron. Dicha invaginaci6n crece hasta ponerse en contacto con la cavidad arquenterica, sin mas intersecci6n que una membrana. Mas tarde, la membrana desaparece y se establece franca comunicaci6n del arquenteron con el exterior. Un proceso mas o menos semejante se realiza en el extrema posterior del embri6n, de manera que el arquenteron queda provisto de acceso, tanto hacia adelante como hacia atras. Las dos invaginaciones antes aludidas, en virtud de efectuarse desde la capa exterior del embri6n, estan tapizadas por tejido ectodermico; en cambia, la cavidad arquenterica queda cubierta en su interior por el endodermo. Segun el recubrimiento histol6gico 301 del tubo digestivo primordial, es posible demarcar tres zonas o regiones: a) Ia mas delantera, tapizada por ectodermo, Hamada estomodeo; b) una parte central procedente del arquenteron y, por tanto, recubierta por endodermo y nombrada mesodeo y, posteriormente, c) la region final del conducto, tambien tapizada por ectodermo, conocida como proctodea (fig. 12.1 ). Figura 12.1. Embri6n con arquenteron. LfMITES A pesar de que en las etapas embrionarias es facil determinar los limites de las tres regiones del tubo digestivo primordial, durante el desarrollo, los tejidos que los recubren se entretejen en forma tal, que es diffcil y aun imposible precisar hasta d6nde llega una y hasta d6nde otra de dos regiones inmediatas. No obstante, es factible establecer que el estomodeo coincide con la cavidad oral, con limites variables segun la clase de vertebrades de que se trate; el mesodeo corresponde ala mayor porcion del tubo digestivo, desde su conexi6n con la cavidad oral, hasta muy cerca del orificio anal, donde principia el proctodeo. Ademas de los elementos ectodermicos y endodermicos, intervienen en la formaci6n del aparato digestive, tejidos mesodermicos formadores de estructuras anexas y de las paredes musculares del tubo digestivo propiamente dicho. BOCA Y CAVIDAD ORAL La boca es el orificio anterior del aparato digestivo, que da acceso a la cavidad oraL La definicion y delimitaci6n de esta cavidad es dificil; sin embargo, en la mayor parte de los vertebrados, los labios marcan su borde anterior y posteriormente, por lo menos en Cap. 12. Aparato digestivo 30.2 los animales de respiracion acuatica, es relativamente posible sefialar ellindero entre la cavidad oral y la faringe. Los labios de los peces, anfibios y reptiles son, en general, simples rebordes de piel adosados a la cara externa de las mandibulas; sin embargo, existen grupos de teleostomos caracterizados por la presencia de labios carnosos, con pliegues y papilas, como sucede en la familia de los catostomidos y por lo contrario, en las tortugas, los margenes de la boca estan protegidos por una estructura cornea, Hamada pico, que cubre casi por completo los bordes de aposicion de las mandibulas. Esta misma circunstancia es peculiar de las aves, cuyos picos ostentan formas muy diversas caracteristicas de grupos, a veces con rango de ordenes zoologicos. Los mamiferos (fig. 12.2), a excepcion de los monotremas ovfparos, dotados de pico blando y flexible., tienen labios carnosos y moviles, separados de las mandibulas por un espacio conocido como vestibula, pero unidos a la parte centTal anterior de cada encia, por medio de un pliegue membranoso conocido como frenillo labial. Logicamente, hay un frenillo labial superior enfrente de los maxilares y otro inferior en la region mentoneana. La cara interna de estos labios posee numerosas glandulas mucosas, denominadas glandulas lapiales. Ademas, los labios de los mamiferos estan dotados de inumerables terminaciones nerviosas de funciones sensoriales. Deben mencionarse especialmente los anfioxos y las lampreas; en estos animales la boca se encuentra en el apice del embudo oral, Coana Lengua Boca y cavidad oral secundario 303 Figura 12.2. Corte longitudinal de Ia boca en un mamifero. como se senal6 en los capitulos 4 y 5; este tema se tratani mas adelante al hacer referenda a otras estructuras. Coanas Al hablar del esqueleto craneal se hizo alusi6n a orificios nasales internos, presentes en los vertebrados coanados, es decir, desde los peces pulmonados hasta los mamiferos. Bien, pues hacecomo accidentes anamos ahora nueva referenda a los t6micos de la cavidad oral. recordarse que coanas se presentan en la parte anterior del techo de la cavidad oral de los mandibula superior, pero que anfibios, un poco por detnis de con la formaci6n y desarrollo del paladar secundario, la comunicaci6n entre las fosas nasales y la cavidad oral, va siendo subsecuentemente mas posterior, hasta que en cocodrilos y mamfferos queda por detnis del paladar blando. Paladar Ya se sefial6, al ocuparnos de la evoluci6n del paladar secundario, que en la generalidad de reptiles y aves, las estructuras generadoras de la separaci6n entre las cavidades nasal y bucal no llegan a juntarse y, en consecuencia, en dichos vertebrados, el paladar es hendido longitudinalmente. Durante el desarrollo embrionario, al constituirse el estomodeo, aparece en la linea media dorsal de esta cavidad primordial una invaginaci6n pequefia que crece dorsad, se alarga, llega a encontrarse con una evaginaci6n de la cara ventral del encefalo y entre am bas proyecciones, constituyen Ia hip6fisis, la cual estudiaremos posteriormente. A medida que la invaginaci6n dorsal de la cavidad oral, Hamada bolsa hipofisaria o de Rathke, crece, la parte inmediata a lo que sera el paladar, se estrangula y desaparece; el orificio inicial se cierra, al grado de que en los vertebrados superiores completamente desarrollados, no queda vestigia manifiesto de la primitiva invaginaci6n (fig. 12.3). El epitelio palatino de los anfibios, que tapiza la cara inferior de la placa basal del craneo, esta profusamente irrigado por capilares sanguineos que, como en otros tegumentos bucales, contribuyen a la respiraci6n primaria, o sea, al intercambio gaseoso entre el exterior y la sangre. Cap. 12. Aparato digestivo 304 b a c d AI consolidarse la formaci6n del paladar duro o secundario Figura 12.3. Formaci6n de Ia hipofisis: a, aparece una invaen los mamiferos, aparecen arrugas transversales constituidas ginaci6n del estomadea y una por epitelio cornificado, que contribuyen a la masticaci6n. Se evaginaci6n de Ia cara ventral del eneMata; b, Ia balsa hipafiha planteado la posibilidad de que las llamadas barbas de ballena, saria a de Rathke (R) y Ia sean manifestaciones de las cornificaciones antes citadas. evaginaci6n encefalica crecen; c, Ia balsa de Rathke se sepaEn anatomfa humana, al paladar blando se le conoce como ra del estamadea, y d, hip6fisis velo del paladar y precisamente en el hombre la parte media de ya canstituida. dicho velo presenta una pequefia masa carnosa formada por el musculo palatino, tejido conjuntivo y los tegumentos correspondientes, Hamada uvula, Mejillas Las paredes laterales de la cavidad oral estan constituidas, en los mamiferos, por los carrillos, inexistentes en los demas vertebrados, en los cuales la boca es tan amplia, que las comisuras se encuentran pr6ximas a la articulaci6n mandibular. La existencia de carrillos o mejillas hace de la cavidad oral un eficiente 6rgano de succion que favorece la funci6n de mamar. Algunos roedores y primates estan dotados de sacos dermicos a los lados internos de las mejillas, llamados abazones y sirven para Boca v cavidad oral I almacenar los alimentos recolectados y mas tarde ingerirlos, sobre todo cuando las semillas o frutos alimenticios se encuentran en lugares accesibles a los depredadores; tambien suelen emplearse los abazones para llevar materiales con los cuales puedan formar la cama en la madriguera. Lengua La estructura mas notable en el piso, por asi decirlo, de la cavidad, es la lengua, 6rgano de significaci6n muy diversa segun la clase o grupo zool6gico de que se trate. Es comun hablar de la lengua raspadora de los cicl6stomos, pero ha de tenerse en cuenta que se trata de un 6rgano muy diferente del que recibe el mismo nombre en otros vertebrados; consta de un largo cartilago lingual, alojado en la region media ventral, entre el orificio oral y la mitad posterior de la canasta faringea. El extrema anterior de tal cartilage se articula a una pieza que, a su vez, se adapta al orificio oral sin ocluirlo por completo. La cara de esta estructura distal, orientada hacia afuera, o sea, hacia el embudo, esta dotada de dientes con los cuales las lampreas raspan los tegumentos de sus vfctimas y aun las capas musculares superficiales, ocasionando hemorragias aprovechadas como alimento. (Vease Musculo lingual.) La lengua de los peces es muy primitiva; esta formada por los tegumentos que cubren la cara inferior interna de la cavidad oral, y demarcada, en la porci6n anterior, por un pliegue mas o menos notable, considerado como apice delantero de esta lengua (desprovista de musculos y glandulas) y que tapiza el extremo anterior del aparato hipobranquial; de esta suerte, cualquier movimiento que pudiera haber en la lengua, es determinado por desplazamientos de los arcos farfngeos anteriores. Algunos teleostomos, como los salmones, tienen dientes en la lengua, lo cual les facilita la retenci6n e ingestion del alimento. Siguiendo la evoluci6n filogenetica de la lengua encontramos en los anfibios la aposici6n, en el apice de la lengua primitiva, de un cuerpo glandular. Ademas, en la generalidad de los sapos y de las ranas, asi como en algunos urodelos, se agregan a la lengua, museulos que funcionan como protractores o retractores. Asi, en estos animales se presenta ya una lengua verdadera, inserta en el borde interno de la mandibula y libre en el apice, que yace replegado o dirigido hacia atnis. Cuando se llena y hace turgente un saco linfatico alojado en la base de la lengua, y mediante cierta acci6n museuCap. 12. Aparato digestive 306 . .o~·- · · • · - · ·-·--····~~·-· • - - - lar' est a se proyecta rapidamente hacia afuera y sirve al animal para capturar los pequefios organismos de que se alimenta (fig. 12.4 a). formas netamente acuaticas carecen de lengua, por lo que reciben el nombre de aglosos. No es posible hablar en terminos generales de la lengua de los reptiles, sino es para sefialar la persistencia de la region glandular, que permanece ya en todos los amniotas con la denominaci6n de tubercula impar. A este se unen cuerpos musculares laterales y se conforma asi una etapa progresiva en la evoluci6n del6rgano. Las tortugas y los cocodrilianos tienen lengua relativamente peinteresante la lengua bifida de los quefia, simple y no protnictiL ofidios y de algunos lacertilios, no solamente por la estructura del organo, sino por que se le atribuyen funciones sensoriales (fig. 12.4 b). Cuando es proyectada al exterior, a traves de un orificio o b a muesca localizada en la region mentoneana de la mandfbula inferior, se adhieren a la vaina que la cubre particulas de sustancias ambientales; luego, al retraerse la lengua, se aloja en un par dedivertfculos conocidos como 6rgano vomeronasal o de Jacobson, localizados en la parte anterior del paladar primitivo, cerca de los orificios nasales internos (fig. 12.5). Dicho 6rgano vomeronasal capta las particulas llevadas por la lengua y percibe estimulos qufmicos, semejantes a los detectados por el olfato. Los camaleones del Antiguo Mundo y en menor grado algunos otros lacertilios, tienen lengua protrusible, empleada tambien en la captura de insectos y otros animales pequefios. La distension de la lengua en los camaleones se realiza por accion muscular y por inyecci6n de sangre a senos linguales especiales. Las aves tienen lengua menos complicada, en cuanto a estructura, que los reptiles; carece de musculos intrfnsecos y suele tener cubierta cornea mas 0 menos consistente. Boca y cavidad oral 307 Figura 12.4. Lengua protracti I de anfibio anuro, y b, lengua b i ti da de re pti I esca moso, Saco nasal con cornetes arificio nasal """"~ Organo vomeronasal (ode Jacobson) \ arificio nasal interne Hay en estos animales, como en otros grupos, variaci6n en cuanto ala conformaci6n lingual; es notable, par ejemplo, la disposici6n del aparato en los pajaros carpinteros, par el enrallamienta en derredor del craneo de los huesos hioideos, en cuyo apice se inserta la lengua que es muy larga, protnictil y con la punta cornea muy dura. Par media de movimientos vibratiles muy rapidos, realizados por acci6n de musculos extr{nsecos, los pajaros carpinteros pueden taladrar la madera y hacer oquedades en troncos y ramas, al buscar insectos. Los loros y demas aves psitaciformes tienen la lengua carnosa y m6vil, lo que les ayuda a imitar la voz humana, asf como otros sonidos. Las aves que tienen tal peculiaridad se Haman antropoglotas. La manifestaci6n mas evolucionada, en cuanto a estructura y funciones de la lengua, se presenta en los mamfferos. En estos animales ya hay musculos intr{nsecos, alojados en una capa longitudinal superficial, formada par capas alternas de fibras verticales y transversas. Los musculos extrinsecos provienen, principalmente de la musculatura hipobranquial, probablemente de los miotomos occipitales y del mesenquima orofaringeo. La porci6n libre de la lengua en los mamfferos se conoce como cuerpo y la parte menos m6vil, relacionada con los restos a vestigios de los areas viscerales, es la ra{z lingual. Debajo de la parte anterior de la lengua de los mamiferos se encuentra una membrana vertical y medial, farmando un pliegue que Cap. 12. Aparato digestivo 308 Figura 12.5. Corte de Ia region nasal en un reptil. une la cara ventral profunda del cuerpo lingual con la base de la cavidad oral. Este pliegue membranoso se llama frenillo lingual. Si examinamos la cara dorsal de la lengua de mamifero, numerosas protuberancias muy notaremos que esti cubierta finas, llamadas papilas que le imparten aspecto muy peculiar. mayor parte de estas son filiformes, pero diseminadas entre elias hay otras, mucho menos frecuentes, ensanchadas en e1 extrema distallibre, de manera que semejan a los hongos. En la parte posterior del cuerpo lingual se encuentran unas papilas Hamadas caliciformes o circunvaladas, arregladas en una serie en forma de V abierta y con el hacia atras. Precisamente, dicho arreglo determina que al conjunto de tales papilas se de el nombre de V lingual. Muy poco posterior a estas, es posible notar un surco o foso paralelo a la serie de papilas, denominado surco terminal, considerado como ellimite entre el cuerpo y la raiz de la lengua. Todavia con posterioridad al surco terminal, en los margenes y base de la lengua se implantan papilas foliadas, llamadas asf porque son laminares, carnosas, grandes y en forma de hojas vegetales. Los bovinos, otros animales que se alimentan de pasto, y los felines, tienen las papilas filiformes muy abundantes y cornificadas, lo que determina que la lengua este seca y aspera. Esto les ayuda a sujetar el alimento y deglutirlo. En los llamados osos hormigueros, los pangolines y otros mamiferos que se alimentan de termitas o de hormigas, la lengua es larga, muy protractil, prensil y con apice glandular (fig. 12.6). Figura 12.6. Lengua protractil, prensil y glandulosa del oso hormiguero. Boca y cavidad oral 11 li Dientes epiderm1cos En la region oral de algunos vertebrados hay protuberancias epiteliales cuya epidermis se corneifica y adquiere aspecto de dientes. Suele llamarseles odontoides corneas, pero es preferible reservarles solamente la denominacion de dientes epiteliales. Desde luego que estas formaciones no son homologas a los dientes de los demas vertebrados, puesto que, como se ha dicho, estan constituidos por tejidos distintos y su desarrollo ontogenetico es diferente. No presentan esmalte, vitrodentina, dentina ni pulpa dentaria; son engrosamientos de la capa cornea epidermica agregada en capas sucesivas, de manera que una vez gastada la mas superficial o perdida por cualquier causa, es sustituida por la inmediata interna. EI ejemplo mas conveniente de dientes epidermicos, es el que se presenta en las lampreas poslarvarias, cuyo embudo bucal y aun la pieza apical de la lengua raspadora, estan provistas de tales formaciones, dispuestas de tal manera, que constituyen una muy buena caracteristica taxonomica (fig. 12. 7). Tambien pueden mencionarse, a manera de ejemplos, las cubiertas duras que algunos peces ciprinidos presentan en las mandibulas; las placas corneas de que estan provistas las mandibulas de los manaties y ciertas denticulaciones localizadas en los bordes mandibulares de las larvas de anfibios anuros. a Cap. 12. Aparato digestivo b 310 Figura 12.7. a, aspecto del embudo bucal de Ia lamprea de Chapala, y b, corte de uno de los dientes mayores. Observese que Ia capa cornea mas externa se ha desprendido. Dientes Los dientes constituyen las piezas mas caracteristicas de la cavidad bucal, no obstante que algunos vertebrados carecen de dientes, como particularidad secundaria; esto es, que han perdido la dentici6n a pesar de proceder filogeneticamente de animales dentados. AI tratar acerca de las escamas placoideas, en el capitulo referente a los tegumentos, se expuso la idea de que dichas escamas y los dientes de los vertebrados, desde los teleostomos hasta los mamiferos, sean descendientes de ciertas estructuras a manera de peque:fias placas dermicas formadas por dentina y cubiertas par un material duro, semejante al que reviste a los dientes y a las escamas placoideas, encontradas sobre los caparazones f6siles de los placodermos paleozoicos. Tambien, en dicho capitulo, se describieron los dientes propios de los elasmobranquios, de manera que solamente cabe estipular la circunstancia de que en las rayas y sus semejantes, los dientes no son agudos y cortantes como en los tiburones, sino que estan dispuestos en mosaico y tienen funci6n trituradora. Ciertos tiburones estan dotados de dos tipos de dientes, los del centro de las mandibulas laminares, con varias cusp ides cortantes, y los laterales, romos, grandes, sin cuspides y de funci6n moledora. De acuerdo con la caracteristica antes sefialada, el arden zool6gico a que pertenecen los elasmobranquios aludidos, recibe el nombre de Heterodentiformes. Estructura dentaria Los dientes 6seos o verdaderos, presentan estructura histol6gica general muy constante y, como ya se estudi6 al exponer la conformaci6n de las escamas placoideas, notablemente semejante ala de tales anexos tegumentarios. Exteriormente, en una pieza dentaria se distingue (tomando como tipo de descripci6n un diente de mamffero) Ia porci6nexpuestadel diente, Hamada corona y la implantada dentro del alveolo mandibular, que es la rafz. Entre el alveolo y la rafz hay un material que afirma el diente a la mandfbula, Hamada cemento, y que es exclusive de los mamiferos (fig. 12.8). La capa mas externa que generalmente cubre los dientes, muy dura, brillante y de origen ectodermico, es el esmalte. Debajo de el se encuentra la capa mas consistente, formada por dentina o marfil y par fin, en el interior de la pieza, se encuentra una cavidad pulpar, prolongada hasta el apice de las raices por media de conductos Boca y cavidad oral 311 Esmalte Corona radiculares. Tanto la cavidad como el conducto estan ocupados por tejido conjuntivo, vasos sanguineos y fibras nerviosas, relacionadas con iguales elementos de la mandfbula, y que en conjunto forman la pulpa dentaria. Con formaci on forma de las piezas dentarias es variada; en los elasmobranquios, el borde cortante de los dientes laminares tiene, por lo general, una, tres o mas cuspides y estas, a su vez, suelen estar aserradas en el margen; es tan peculiar de cada especie, o por lo menos de cada genero, la estructura de los dientes, que una sola pieza puede proporcionar indicio acerca de la existencia de un grupo especffico (fig. 12.9), En lo que se refiere a los demas vertebrados, con dientes verdaderos, puede tomarse como punto de partida la dentici6n de los mamfferos. Hay en estos animales tres tipos de dientes: en la parte central o anterior de las mandibulas se encuentran varias piezas cuneiformes, hasta cierto punto laminares, con el borde libre cortante y arraigados mediante una sola raiz; estos dientes se conocen como incisivos (fig. 1 10 a). A cada lado de la serie de incisivos, hay un diente generalmente c6nico -que en algunos animales adquiere un tamafio mayor que los demas dientes-, provisto de una Cap. 12. Aparato digestive 31 Figura 12.8. Estructura de un diente de mamlfero. b c a sola raiz simple, que recibe el nombre de canino (fig. 12.10b), como referenda a su notable presencia en el perro. Por ultimo, el tercer tipo corresponde a las piezas posteriores, subsiguientes a los caninos, cuyas funciones son masticadoras, puesto que la superficie de aposici6n con los dientes de la mandfbula opuesta, es por lo general amplia, con cuspides 0 bordes filosos; estos tienen dos 0 mas raices. Los dientes masticadores reciben en conjunto el nombre demolariformes yen ellos se distinguen dos subtipos: lospremolares (fig. 12.1 0 c), contiguos a los caninos, provistos de solo dos raices y en seguida, los molares, con varias raices (fig. 12.10 d). A pesar de que los nombres de incisivos, caninos, premolares y molares son propiamente aplicados s61o a los mamiferos, frecuentemente se emplean para piezas cuya forma es semejante a la aludida por la denominaci6n. Por ejemplo, las piezas dentarias delgadas, c6nicas y agudas de peces y reptiles, suelen aludirse como caninos. En algunos de estos dientes se presenta un fen6meno interesante: son susceptibles de replegarse hacia el interior de la boca, ya que su base esta dotada de articulaci6n fibrosa. Asi, estos dientes, como todos los de igual forma en los animales poiquilotermos, tienen funci6n aprensora y retensora de la presa. Boca y cavidad oral 313 Figura 12.9. a, disposicion de los dientes en Ia mand(bula de tibur6n; b, y c, Dientes lamina· res de elasmobranquio. Canino Molar lncisivo Premolar Figura 12.10. Diversos tipos de dientes. lmplantacion Los dientes de los vertebrados que se implantan enalveolos, dentro de los cuales penetra la raiz o la parte basal de la pieza (fig. 12.11 c), son conocidos como tecodontos, como todos los de mamiferos, cocodrilos y algunos peces. Si los dientes, comunmente pequefios, se adhieren, tanto al hueso subyacente, como a un reborde dellado interno del mismo sustrato, se Haman pleurodontos y se encuentran en los lacertilios. Ahora, cuando la implantaci6n es solamente en la superficie externa del hueso, como sucede en los tele6steos y en Sphenodon, los dientes se denominan acrodontos. Pleurodontos Cap. 12. Aparato digestivo Acrodontos Tecodontos 314 Figura 12.11. Denominacion de los dientes segun su implantacion. Localizaci6n Por lo que se refiere al sitio de implantaci6n de los dientes, es menester asentar que no son las mandibulas el imico lugar donde tales estructuras crecen; pueden encontrarse en cualquier parte de la cavidad oral y aun en la faringe, con tal de que haya un sustrato 6seo o cartilaginoso sobre el cual implantarse. Asi, algunos peces tienen dientes en el vomer, en el pterigoides, palatinos o en la lengua. A veces, las branquispinas de los arcos branquiales, de que se tratara mas adelante, se osifican y adquieren aspecto y aun ciertas funciones de dientes, sobre todo en las carpas y otros cipriniformes carentes de dientes en las mandibulas. En estos animales, el ultimo de los arcos viscerales se modifica y desarrolla dientes bastante consistentes, llamados por su localizaci6n, dientes farfngeos (fig. 12.12). De estos dientes, pueden distinguirse los que se encuentran en la porci6n ventral del arco o infrafaringeos y los superiores o suprafarfngeos; comunmente los suprafaringeos forman una placa. Reposicion y mudas Los vertebrados no mamiferos, cuando por alguna circunstancia pierden una o varias piezas dentarias, tienen la posibilidad de reponerla, pues en el mismo sitio ocupado por el diente perdido, crece uno nuevo. El fen6meno puede repetirse varias veces, de modo que Boca y cavidad oral 315 Figura 12.12. Huesos y dientes farfngeos. el animal siempre puede completar su dentadura, A tal caracterfs~ tica se debe que a los organismos capaces de reponer los dientes mas de dos veces, se les denomine polifiodontos. Los mamiferos, en general, solamente tienen dos denticiones, ya que cuando nacen, por lo comun carecen de dentici6n; los dien~ tes aparecen con posterioridad al nacimiento, o bien, solamente hay algunas de las piezas en el momenta de este, y mas tarde, con~ tinuan apareciendo las demas. Los dientes integrantes de esta primera dentici6n se conocen como deciduos, infantiles o de leche. A temprana edad, los dientes de leche se caen y son sustituidos por otros semejantes, que forman la segunda dentici6n y son definitivos; cuando estos se pierden no se reponen. Los animales que durante la vida disfrutan de dos denticiones son difiodontos. En el genera humano y esto es la regia general en los mamfferos, la dentici6n decidua comprende los incisivos, los canines y los pre- . molares; los molares no se mudan. Hay tambien entre los mamfferos, algunos en que la dentici6n de leche es muy efimera y una vez perdida noes reemplazada por una definitiva, es decir, tienen un solo juego de piezas dentarias y portal circunstancia reciben el nombre de monofiodontos. Crecimiento En terminos generales, puede decirse que los dientes crecen debido a la deposici6n de dentina par los odontoblastos, celulas mesenquimatosas constituyentes de la papila dentaria. Las papilas son mas o menos c6nicas y estan alojadas en el seno de las mandfbulas o del sustrato correspondiente, desde donde crecen hacia el exterior. En los dientes que estanin cubiertos de esmalte, al crecer la pieza encuentra la capa ectodermica generadora del recubrimiento mencionado. La base de la formaci6n c6nica queda abierta, de manera que los tejidos centrales de tal estructura, que ya hemos llamado pulpa dentaria, permanecen en estrecha relaci6n con el hueso o cartilago que constituya el soporte del diente. La comunicaci6n amplia entre la pulpa dentaria y el sustrato, determina que la pieza crezca continuamente, hasta que, en el caso de los vertebrados no mamiferos, llegue al maximo tamafio y despues de funcionar par algun tiempo, se desprenda. Entonces, los tejidos correspondientes generan la pieza de sustituci6n. Aun en la dentici6n definitiva de algunos difiodontos, las rafces dentarias de ciertas piezas quedan abiertas, con el conducto radicu~ lar amplio, en cuyo caso, el diente crece continuamente, a medida 316 Cap.12. Aparato digestive que se desgasta en el apice, como sucede con los incisivos de los roedores. Estos dientes tienen recubrimiento de esmalte solo en una de sus caras, de manera que el desgaste de la cara anterior es desigual al de la posterior y resulta asi la estructura en bisel caracteristica. Tambien tienen crecimiento continuo los colmillos de los elefantes, que son, en realidad, incisivos. Estructura adaptativa Algunas estirpes de vertebrados, a traves de su evoluci6n han cambiado su habitat y, por tanto, su regimen alimentario, como sucedi6 con los perisodactilos, representados ahara por los equinos. Eran, al principia del periodo terciario, animales pequefios, silvicolas, cuya alimentaci6n tenia como base hojas y retofios de arboles. Paulatinamente abandonaron la vida en el bosque y se adaptaron a la existencia en la pradera, donde se alimentan con el pasto duro, rico en sales de silice, que requiere muy energica trituraci6n. Concomitante a1 cambia de habitat y de regimen alimentario, se transform6 la dentici6n: en las formas primitivas, pequefias y silvfcolas, los molariformes tuvieron superficie masticadora confor· mada por protuberancias c6nicas, propias para remoler alimentos relativamente blandos; conviene hacer notar que los tapires actuales, pertenecientes al mismo orden zool6gico que los caballos, tienen molarifomes muy semejantes a los que tuvieron los cuadrupedos antes aludidos. A medida que prosegufa la adaptaci6n a la vida en la pradera, la superficie de los molares cambiaba de la conformaci6n antes sefialada a la presencia en la superficie de contacto, de crestas continuas formadas por el plegamiento de la pieza dentaria. Como consecuencia de tal disposici6n, quedan hordes formados por el esmalte, la dentina y el cemento, pero como cada uno de estos materiales es de diferente dureza, hay en elias desgaste desigual, dando por resultado que la superficie trituradora queda conformada por filos prominentes de esmalte, limitados par surcos donde los otros componentes se han gastado. Los molariformes de los mamiferos, de acuerdo con la conformaci6n de la superficie de contacto, se separan en tres clases basicas o principales: si las protuberancias de la corona son romas o agudas, pero aisladas como en el hombre, se dice que se trata de malares o premolares bunodontos (fig. 12.13 d); silas cuspides se unen y forman crestas continuas, el diente es lofodonto, par ejemplo en los caballos, y se llama selenodonto si las crestas en la superfiBoca y cavidad oral 317 b a Lofodonto c Sm Selenodonto Bunodonto cie de contacto forman figuras semilunares, como en los animales rumiantes. Los mamiferos carnivoros tienen algunos de los premolares o molares, especializados para cortar o triturar lacarne y otros tejidos semejantes, dichas piezas son laminares y filosas, actuan entre si como hojas de tijera y en conjunto se Haman carnasia o dientes secodontos. Vemos pues, que existe muy notable correlaci6n entre la estructura dentaria y el regimen alimentario del animal, y en consecuencia, es posible presumir, con alto grado de probabilidad positiva, la alimentaci6n habitual de un vertebrado, si se examina la conformaci6n de los dientes. Por otra parte, al igual que en el proceso evolutivo, los cambios en la dentici6n son lentos y concomitantes a las transformaciones generales del organismo; el estudio comparativo de los dientes es un camino muy fructifero para determinar relaciones filogeneticas. Un caso muy ilustrativo se encuentra en la semejanza que existe entre las denticiones de los anfibios muy primitivos, conocidos como laberintodontos y los llamados peces pulmonados pertenecientes a la clase Dipnoi, debido a que en ambos, los dientes presentan la dentina muy plegada, en forma tal, que un corte transversal de la pieza semeja un laberinto. Esta caracteristica se aduce como indicia de que los anfibios son descendientes directos e inmediatos de los peces pulmonados primitivos. Otra estructura adaptativa de los dientes es peculiar de los reptiles ofidios, que en su proceso evolutivo han perdido los miembros Cap. 12. Aparato digestivo 318 Figura 12.13. Dientes de mamfferos. Observese Ia superficie de masticaci6n (Sm) del diente lofodonto. pares y, por tanto, otros 6rganos se han transformado para suplir las deficiencias derivadas de su condici6n apoda. La captura de presas, sobre todo mamiferos, se logra mediante la inmovilizaci6n por efecto del veneno secretado por ciertas glandulas bucales, conectadas con los colmillos. No todos los ofidios tienen colmillos venenosos, algunos, llamados aglifos, carecen de tales estructuras; otros presentan colmillos en la parte posterior de las mandibulas superiores y por tal raz6n se denominan opistoglifos; los hay armadas de colmillos en la zona anterior de las mandibulas y se conocen como proteroglifos y finalmente, son selenoglifos aquellos que al abrir la boca, los maxilares y premaxilares se desplazan en tal forma, que los colmillos quedan dirigidos hacia adelante (fig. 12.14). HETERODONCIA La generalidad de los vertebrados presenta cierta diferencia en el tamafio o la forma de las piezas que integran su dentici6n; sin embargo, solamente en los marniferos el numero y colocaci6n de cada tipo de dientes es constante. Opistoglifos Aglifos Sel enogl ifos Heterodoncia Figura 12.14. Denominacion de los reptiles ofidios de acuerdo con Ia posicion de los col mil los. Proterogl ifos 319 En el primer caso, a pesar de las diferencias que pudiera haber entre las piezas, no existe la constancia sefialada para los mamfferos; no todos los ejemplares de una misma especie tienen el mismo numero de dientes ni igual sucesi6n de tipos en la serie dental. Se puede decir que todos los dientes son semejantes, y con base en este concepto, se establece que desde los peces hasta los reptiles -puesto que las aves actuales carecen de dientes, y elArchaeopterix del jurasico tuvo dentici6n reptiliana- son animales homodontos, a diferencia de los mamfferos, con las caracteristicas antes mencionadas, que se estiman como heterodontos. Quiza los terminos no sean los mas adecuados, pero sf los mas conocidos y empleados. F6RMULAS DENT ARIAS La heterodoncia permite, debido a la constancia en las piezas en disposicion y numero, expresar por media de formulas las caracteristicas de la dentici6n distintivas de cada especie. Como principia, se estirna que el numero de piezas componentes de una dentici6n tipica o completa, es de tres incisivos, un canino, cuatro premolares y tres molares en cada lado de cada mandibula. Son pocas las especies dotadas del juego completo de dientes; en algunos, faltan diversas unidades, o bien, el numero de elias es superior al ordinario, aun mas, hay mamiferos, como el oso hormiguero, el ornitorrinco y la ballena, que carecen por completo de dientes. La manera mas com(m de presentar las formulas dentarias es por medio de cuatro quebradas, correspondientes sucesivamente a incisivos, caninos, premolares y molares, y solamente a un !ado de cada mandibula, puesto que la dentici6n es simetrica. A cada quebrado precede la inicial del tipo de dientes; el numerador sefiala cuantas piezas hay de esa clase en cada lado de la mandibula superior y el denominador se refiere ala mandibula inferior. Cuando faltan todos los dientes de un tipo, se pone un cero; ademas, suelen suprimirse las letras y agruparse todos los numeros en un solo quebrado. As:i, la formula de la denticion completa o tipica, seria: . 3 c 1 4 3 3-1-4-3 p m - , o bien, 3 3-·1-4-3 4 3 1- Cap.12. Aparato digestivo 320 La formula dentaria del venado cola blanca, comun en Mexico, es: 3 3 , o bien, 0 4 0 3- 3 0-3-3 Se cree que el tipo primitivo de los mamiferos es el bunodonto trituberculado, es decir, con tres cuspides en cada diente, colocadas como en los vertices de un triangulo equilatero. En las piezas de la mandfbula superior, una de las cuspides esta por ellado interno y se llama protocono; en ellado externo o labial hay dos cuspides: la anterior recibe el nombre de paracono y la posterior el de metacono. Las piezas mandibulares tienen tambien primitivamente tres cuspides, pero dispuestas de manera distinta de las anteriores, ya que una se encuentra en ellado externo y dos en el lado lingual. Sin embargo, reciben nombres parecidos a los de las piezas superiores, es decir, proc6nido se le llama ala protuberancia externa (mica, parac6nido es la anterior interna y metac6nido la posterior interna. La reunion de las tres cuspides en cada pieza recibe el nombre de tn'gono o trig6nido, segun la mandibula en que se encuentre y puede, en los diversos grupos de mamiferos, sufrir modificaciones; por ejemplo, a veces, en la parte posterior de la superficie de contacto, detnis del trigono, se presenta una zona Hamada talon y la cuspid~ que alii se encuentra recibe el nombre de hipocono. Otras cuspides secundarias son los c6nulos y el cingula. En los dientes lofodontos, las crestas, a semejanza de las cuspides, se Haman protolofo, paralofo, metalofo, protol6fido, etc. Ademas, suele haber en la parte posterior de las piezas inferiores, una superfide adicional Hamada tal6nido, cuyas dos cuspides reciben los nombres de hipoc6nido y ectoc6nido. En los carnivores, como se dijo poco antes, las cuspides del ultimo premolar y el primer molar de una mandibula y las del primer molar antagonico en la opuesta, estan dispuestas en una flla y tienen aristas cortantes; las piezas en conjunto reciben el nombre particular de carnasia. GLANDULASBUCALES La cavidad bucal, como via de paso para el alimento, presenta la humedad y lubricacion convenientes para facilitar la ingestion. En lo referente a humedad, la cavidad bucal de las formas acuaticas no requiere secreci6n glandular, pero si la necesita en cuanto a 321 Glaindulas bucales mucosidad lubricante _; asi, en los peces son frecuentes, en el bucal, glandulas muciparas dispersas o rudimentariamente agrupadas. Las lampreas, por su parte, presentan una glandula que desemboca su secreci6n cerca del orificio bucal, bien sea a un lado o debajo de la raspadora. Este 6rgano produce una sustancia anticoagulante, que permite ala hemorragia producida en la presa, no interrumpir su y por tanto, que el cicl6stomo disfrute de abundante alimento. Cuando los vertebrados conquistaron la tierra emergida, fen6repetidas veces, una de las numerosas modificaciones adquiridas, fue el humedecimiento de la cavidad oral medbnte la aparid6n de glandulas salivales. nombre de cada par de glandulas, puesto que se presentan siempre como estructuras simetricas, depende de su localizaci6n. Asf pues, glandulas sublinguales y submaxilares; las parotidas se encuentran un poco por delante de las en los mamiferos y se aplica la misma denominaci6n a las de otros vertebrados, con localizaci6n semejante, aun cuando la homologia sea dudosa. Por ejemplo, en los sapos se Haman glandulas par6tidas las que forman muy notables abultamientos posoculares. Algunas glandulas salivales han sufrido modificaciones, como sucede con ofidios ponzoftosos, en los que las glandulas secretoproximidades de las mandibulas suras de veneno se alojan en periores y son hom6logas, pqr lo menos en a las par6tidas de los mamiferos I 2.15). La secreci6n t6xica desemboca en a Cap. 12. Aparato digestivo b Fi"na 12.15.a, reptil crota· lido, y b, colmillo aumentado de tamano. las proximidades de la base de los colmillos y de alii fluye por un conducto o canal, y recorre la pieza dentaria en toda su longitud. Solamente un lacertilia es ponzofioso, el Heloderma, conocido en Mexico como escorpion y como "monstruo de Gila" en Norteamerica. Las glandulas modificadas' son sublinguales y, desde luego, descargan su contenido en la base de dientes inferiores carentes de surco 0 canal conductor. Los anfibios con lengua protnktil presentan en el extrema distal tal organo, una porcion glandulosa, secretora de sustancias tinosas, propias para que las presas se adhieran. Por supuesto, los animales terrestres que vuelven al media acuatico pierden, por lo menos en parte, las glandulas bucales, como sucede en las ballenas. FARINGE Los vertebrados de respiracion acuatica tienen notablemente desarrollada la faringe, precisamente en relacion con las funciones respiratorias, pero a medida que se consumo el cambia de habitat, cuando se generaron los pulmones como organos de respiracion aerea, se redujo la irnportancia de la faringe como parte del aparato digestive. Teniendo en cuenta lo anterior, es decir, que las funciones faringeas son principalmente respiratorias, nos ocuparemos del organa aludido, al tratar del aparato respiratorio. ESOFAGO Este organa constituye el tramo del tubo digestive que comunica la faringe con el estomago. E1 desarroHo evolutivo del esofago esta fntimamente relacionado con la transformacion de la faringe; por tanto, con la adquisicion de la respiracion aerea y, en ultima instancia, con la adaptacion de los vertebrados a la vida terrestre. Al reducirse el volumen de la faringe y aparecer los pulmones, localizados en Ia cavidad del cuerpo, se forma o establece una via de comunicacion a lo largo del cuello y de la porcion anterior del torax, que conduce los alimentos ingeridos, desde la parte anterior del tubo alimentario, hasta la region del aparato realmente digestive, de lo cual puede inferirse que Ia longitud del es6fago concuerda con la del cuello. La parte del esofago que recorre la region del Esilfago 323 de mesos, blando que le proporciona ciera la cavidad del cuerpo se relapor medio del al tratar de la que los cefalocordados y carecen de cuello y que esta parte del los se define mejor en conformaci6n mas prepre- en la nAci'Pr' limites entre ambas porciones. en la sucesion filogenetica, los anfibios tienen es6corto, bien caracterizado; particulariesta que se acentua en los En las aves, cuyo cuello es notablemente largo, ei esofago es tam bien de gran longitud modificaciones estructurales muy propias de y aun esta Por lo que toea a los mamiferos, debe indicarse que ostentan conformacion esofagica semejante ala de las aves. Un caso muy se presenta en las lampreas. Debe recorel orificio bucal comunica al embudo con darse que en el la y que esta es una cavidad mas o menos simple, conectada con el intestino. Durante la metamorfosis, la region sufre cambios interesantes: en primer lugar, se divide en dos conductos, uno superior, equivalente al puesto que el se conduce el bolo alimenticio hasta el es relativamente prolongado y carece de glandulas con secrecion porci6n inferior de la region farfngea es tiene forma de saco y en los costados se abren los oribranq uiales in temos (fig. 12.16). En general, el es6fago es la region en que termina el tejido muscular estriado, propio de la porci6n anterior del aparato digestivo, y el tejido muscular liso e involuntario, caracteristico de la mayor parte del mismo aparato. No hay una delimitaci6n clara en cuanto a los tejidos; las fibras estriadas suelen prolongarse por toda la longitud del 6rgano, sobre todo en los marniferos rumiantes, en los que la regurgitacion es voluntaria. epitelio esofagico de algunos elasmobranquios, anfibios y reptiles, es ciliado par lo menos parcialmente. La accion de los cilios ""r'"""'''"' el paso del alimento, pero aun en estos animales, la operamediante movimientos peristalticos, producidos por 12. Porci6n digestiva Porci6n respiratoria la acci6n la musculatura lisa no sujeta ala del individuo. Cuando el es6fago no esta en funciones, se encuentra es un conducto virtual, pero en presencia de bolo se distiende, debido a la presencia de pliegues longitudinales. En los ofidios, el ensanchamiento llega a tan nes, que esos animales pueden presas cuyo diametro sea mayor que el depredador. La mas notable modificaci6n del se encuentra en aves; en estas, el es6fago esta constituido por un sacciforme, generalmente llamado buche. funciona como almacen en que el alimento permanece durante tiempo y experimenta cierto reblandecimiento, antes de pasar al est6mago, sobre todo en las aves granivoras (fig. 12.17). El buche permite a las aves recoger rapidamente buena cantidad de alimento, y posteriormente pasarlo al est6mago, cuando el animal se encuentra a salvo de sus enemigos. Algunas aves llevan en el buche alimento para sus crias, que permanecen en el nido. Es interesante y peculiar el caso de palomas, cuyo buche dotado en ambos sexos, ciertas gl<indulas secretorias de una viscosa, con la cual alimentan a sus pichones, motivo por el se le llama leche de paloma, nombre muy adecuado, ya que la administraci6n de estimulantes lactogenicos incrementa la secreci6n aquella sustancia. ESTOMAGO Puede decirse que el est6mago es una dilataci6n musculosa tuba digestive, cuya forma varia segun el grupo de los vertebrades. No obstante, la estructura, conformaci6n y aun las funciones, se apegan a un plan general constante desde las formas mas sim· Est6mago Figura 12.16. Division del es6fago en lampreas. · Figura 12.17. Es6fago de ave con buche. pies, en los peces, hasta las mas complicadas caracteristicas de los rumiantes. No es posible delimitar en anfioxos y cicl6stomos, parte alguna del tubo digestivo ala cual dar el nombre de est6mago, pues desde el final del es6fago, hasta el termino del intestino, este es notablemente uniforme o indiferenciado. A menudo se presenta la misma circunstancia en los teleostomos, aunque se estima que la falta de est6mago es caracter:istica secundaria, es decir, se repite una vez mas el concepto acerca de que el 6rgano se ha perdido durante las transformaciones filogeneticas. Probablemente suceda lo mismo en las q uimeras y en los peces pulmonados que carecen de est6mago. Es muy comun entre los teleostomos, encontrar muy poco definido el limite entre es6fago y est6mago; sin embargo, a pesar de que ambos 6rganos constituyen una sola cavidad, en la cual los pliegues longitudinales del primero se prolongan hasta la parte posterior del segundo, solamente en esta porci6n final hay ghindulas, caracterfsticas de la cavidad estomacal. El est6mago, como porci6n delimitada del tubo digestivo, aparece en los elasmobranquios; tiene forma de J, segun se estipula en la generalidad de los tratados, y se dice que posee tres regiones bien definidas en todas las clases superiores de vertebrados. A pesar de que los nombres asignados a tales porciones se han tomado, como otros muchos, de la anatomia humana, y frecuentemente no se justifica su aplicaci6n en otras clases zool6gicas, ni siquiera en los demas mamiferos, se emplean en las descripciones de anatomia comparada, como terminos utiles. La parte inicial del est6mago, inmediata al es6fago, del cual suele separarse mediante un esfinter cardiaco, se denomina cardias; en seguida viene el ensanchamiento propio del6rgano, comunmente conocido como fondo y por fin, la parte posterior estrecha, que da acceso al intestino, es el piloro, dotado a su vez de un esfinter pil6rico. Propiamente, cardias es el estrechamiento entre es6fago y est6mago, y la porci6n gastrica inmediata es la region cardiaca; igualmente, piloro es el orificio de comunicaci6n con el intestino, y Ia parte posterior del est6mago es la region pil6rica (fig. 12.18) . .Los lacertilios, los ofidios y numerosos teleostomos, tienen el est6mago fusiforme, con el eje mayor en el sentido de la longitud del cuerpo y sin modificaci6n alguna. Solo los cocodrilos y sus afines presentan parte del est6mago muy musculosa a manera de molleja, semejante a la que es peculiar en las aves. El est6mago de las aves (fig. 12.19) esta peculiarmente diversificado; el es6fago se abre a una primera dilataci6n, el proventrfculo; Cap. 12. Aparato digestivo 326 ~~-·····~-~----~----~~~~~----- sus paredes son relativamente gruesas, especialmente en los animates granivoros, y comunica directamente con la molleja; esta ultima esta provista paredes notablemente gruesas, musculosas y tapizadas por epitelio cornificado, constituye el organo triturador que compensa en parte la carencia de dientes; la accion de la molleja se acentua por el luibito de las aves granfvoras de ingerir pequefias piedrecitas que pasan a traves del lumen y se alojan en aquella. Las aves de presa y las que se alimentan de materiales blandos tienen la molleja menos consistente. Dicho sea de paso, en los peces mugilidos, llamados lisas, hay una adaptacion peculiar, consistente en que el estomago es reducido, sus paredes se hacen muy musculosas y por tanto, al igual que en aves y cocodrilos, el organo se convierte en triturador. Respecto del estomago de los mamiferos, es conveniente estudiar el humano, no solo por ser el mas conocido sino porque es bastante generalizado (fig. 12.18). aloja en la cavidad abdominal, en posicion oblicua en relaci6n con la longitud del cuerpo, inmediatamente posterior al diafragma. Se dice que semeja la forma de gaita, sobre todo cuando contiene alimento, con una porcion globular de gran tamafio a la izquierda y una region estrecha y tubular hacia la ·derecha. Comunica con el esofago mediante el orificio esofagico o cardias, y con el intestino a traves del piloro; ambos orificios estan dotados de musculos esfinteres. Est6mago Figura 12.18. Estomago huma· no. Figura 12.19. Corte en el esto· mago de ave. La descritas, determinan que el perfil sea una curva c6ncava de menor longitud que la curva convexa del ventral. La curva dorsal, c6ncava, se conoce como curvatura menor del est6mago y la opuesta o ventral es la curvatura mayor. ultima perfila a la porci6n de mayor endenominada fonda del est6mago. L6gicamente hay una cardiaca, otra pil6rica y entre esta y el fonda, la denominada cuerpo del est6mago. del Las est6mago humano y en general de los demas vertebrados, con algunas variaciones, constan de cuatro capas: la mas externa, conocida como tunica serosa es la esplacnopleura, cuya capa anterior se adosa ala posterior, a partir de la curvatura menor y forman el omenta menor; las mismas capas peritoneales, frente a la curvatura mayor, forman el omenta mayor que cuelga, en el cuerpo humano, hacia abajo. Debajo de la serosa, sigue la tunica muscular, consistente en tres estratos de fibras lisas: la mas externa, en que las fibras son longitunales; la capa media con musculos circulares, y la interna, menos desarrollada, con fibras oblicuas, esta limitada casi exclusivamente a la region cardiaca. arreglo de estos musculos facilita la acci6n de prensar y mover al contenido estomacal. La submucosa esta constituida par tejido alveolar, que une ala capa muscular con la capa mas interna del est6mago. Esta es la tunica mucosa, aparentemente muy gruesa debido a que esta densamente dotada de pequefias gh!ndulas, embebidas en tejido conectivo, tapizada por un epitelio columnar y plegada a manera de formar los pliegues gastricos. En la superficie del epitelio se no tan las desem bocaduras de las glandulas fundi cas o pep ticas secretorias de pepsina, enzima digestiva cuya acci6n se facilita par la secreci6n rica en acido clorhfdrico de las glandulas pil6ricas. Eu la region cardiaca, las glandulas son muciparas, semejantes a las esofagicas. Estomago de rumiantes Como se indico anteriormente,. el est6mago de los artiodactilos rumiantes, es el que alcanza mayor complicaci6n, sabre todo en los bovinos, ya que esta dotado de cuatro camaras gastricas (fig. 12.20). Cap. 12. Aparato digestivo 328 Libro (omaso o salteriol Es6fago El es6fago, provisto en parte de musculatura estriada, de acci6n voluntaria, se conecta con la primera camara estomacal, conocida como panza o rumen, Iugar en que se deposita el alimento a medida que el animal lo recoge; posteriormente, cuando el bovino se encuentra en calma, probablemente a resguardo de sus depredadores, el alimento, mezclado con el agua ingerida, pasa a la camara Hamada redecilla, panal o ret[culo; de alli, unido a cierta porci6n de bolo procedente del rumen y por efecto de contracciones en los musculos voluntaries, vuelve, via es6fago, ala cavidad bucal, es remasticado y regresado al rumen. Cuando el alimento rumiado es conducido nuevamente en direcci6n al reticula, el que ya esta suficientemente triturado y tratado, va a la tercera camara, el libra, salterio u omasa y de allf a la ultima camara, que es el cuajar o abomasa, donde encuentra enzimas y secreci6n acida con funciones propiamente digestivas. La porci6n de alimento que, alllegar al rumen por segunda vez, no en condiciones de seguir al omaso, pasa nuevamente ala cavidad bucal y el proceso se repite. Otros mmiantes tienen el est6mago menos complicado, por ejemplo, el camello; este carece de omasa, pero presenta en el reticula y el rumen ciertos diverticulos en los que almacena agua procedente, principalmente del desdoblamiento de grasas acumuladas. INTESTINO A continuaci6n del est6mago y comunicado a traves del plloro, el tubo digestivo se prolonga hasta su desembocadura a1 exterior en el ano. El intestine es la parte del tubo en que se realizan los mas importantes procesos digestivos; despues de la preparaci6n experimentada en la porci6n inicial del aparato, el desdoblamiento lntestino Figura 12.20. Cavidades en el est6mago de rumiante. de las sustancias complejas y la de mas simples, son posterior al est6mago. Esta consfunciones de mismas capas histol6gicas descritas tituido mas o menos por para el est6mago. Una vez mas t6mese como un estado inicial o primiel intestino de las lampreas, que es simple y sencillo en toda su extension, sin entre partes funcionalmente diferende que la notable simplicidad del tubo tes. Se ha tostornos. corresponde a la naturaleza de la aliy diminutas particulas y de sangre o tejidos muy fragmentatodo caso, el bolo alimenticio no requiere dos en trituracion ni preparacion para ser digerido y sus productos absorbidos. que en los anfioxos el intestino tiene diverticula hepatico que complica ligeramente la simplicidad primitiva. Tamano La longitud del intestino esta acorde con la naturaleza del alimento y la corpulencia del organismo. Cuando el alimento habitual es bastante nutritivo y de facil digestion, el tubo intestinal es corto; en cambio, si el animal tiene como habito alimentario la ingestion de materias poco nutritivas o de digestion dificil, el intestino es notablemente largo. los carn:ivoros presentan en general intestinos de corta longitud y esta se incrementa notablemente en fit6fagos o en los que se alimentan de los nutrientes contenidas en ellimo. Por otra parte, como la digestion y la absorcion es un fenomeno cuantitativamente relacionado con la superficie interna del aparato, y la corpulencia del animal esta relacionada con el volumen, la relaci6n superficie-volumen es exponencial. Por tanto, cualquier aumenta en la corpulencia, req uiere para satisfacer los requisitos de nutrici6n, gran aumento en Ia longitud del tubo digestivo. Los intestinos mas largos corresponden a los animales herbivoros de gran corpulencia, como los elefantes, en los que la longitud del organo puede ser mayor de 50 metros. El incremento de la superfice intestinal no solamente se logra la longitud; en las lampreas adul~as hay a mediante el aumento lo largo del intestino y siguiendo una trayectoria ligeramente espiral, un pliegue interno, llamado tiflosol; esto aumenta la superficie activa, sin aumentar la longitud del intestino. 330 Cap. 12. Aparato digestivo Valvula espiral Es semejante la resolucion encontrada en la mayorfa de los elasmobranquios, los peces pulmonados, los teleostomos holosteos, asi como en los catanes y otros peces, en que el interior del intestino aloja un pliegue longitudinal, dispuesto en espiral a veces muy cerrada y llamado valvula espiral, (fig. 12.21) que forma un largo camino para el bolo alimenticio. El mismo efecto se da en ciertos tiburones y algunas formas afines, en los cuales la valvula espiral es sustituida por pliegues transversales. valvula espiral ocupa casi toda la extension del intestino en los elasmobranquios; solamente hay una pequefia porcion carente de ella inmediata al estomago, y otra final, que desemboca en una cloaca y suele llamarse recto, a pesar de no ser equivalente al organo humano de la misma denominacion. Mas o menos cerca del final de Ia valvula espiral, pero ya en la region Hamada recto, desemboca una glandula de secrecion mucosa, de funciones lubricantes y aspecto digitiforme, nombrada gltmdula rectal. mayorfa de los teleostomos carecen de valvula espiral, el intestino es simple, aunque en ciertas especies existe en la region media del tubo, una constriccion, posiblemente semejante a Ia ileoc6lica del ser humano y otros mamiferos. La existencia de tal constriccion se ha interpretado como separacion del intestino de esos vertebrados relativamente primitivos, en intestino delgado, e intestino grueso; sin embargo, no existe clara homologia con la estructura del mismo organo de los grupos superiores. El aumento de superficie intestinal, tanto en teleostomos como en anfibios, reptiles, aves y mamiferos, se alcanza mediante la prolongacion del tubo, y como consecuencia de esto ultimo, el intestino; se acomoda en espiral o forma convoluciones a veces complicadas, que redundan en los mesenterios, pues se funden entre si, se unen a la somatopleura o se modifican en tal forma que pierden su configuraci6n y disposicion primaria. lntestino 331 Figura 12.21. Intestino de elasmobranquio, con valvula espiral. Muy peculiar de los teleostomos en general es la presencia de ciegos pil6ricos que, como lo indica su nombre, son evaginaciones digitiformes generalmente muy delgadas y a veces de notable loncuyo lumen desemboca en la porci6n inicial del intestino. Los ciegos suelen tener secreci6n de jugos digestivos y en todos los casas, incrementan la superficie intestinal. En algunas especies son muy numerosos, escasos en otras y su ausencia es tambien frecuente (fig. 12. 22). Division La diferenciaci6n del intestino en delgado y grueso, realmente se inicia en los anfibios, se hace mas perceptible en los reptiles yes muy patente en aves y mamiferos. Todos estos grupos zool6gicos pre~ sentan valvula ileoc6lica, llamada tambien ileocecal, bien definida. Una vez mas, tomamos como base para la descripci6n del intestino de los vertebrados superiores, el humano, puesto que las diferencias con otros animales no son fundamentales. intestino delgado se inicia en el piloro y termina en la valvula ileocecal; es un tubo convolucionado, cuya longitudes de unos siete metros, y se encuentra alojado en la parte central inferior de la cavidad abdominal. Con fines descriptivos, el intestino delgado se estima dividido en tres porciones no bien delimitadas en los reptiles y las aves. El duodena, cuyo nombre deriva de su longitud, ya que mide "doce dedos", y tiene forma de C, que en su concavidad aloja parte del pancreas, glandula que descarga secreci6n digestiva en la parte media del duodena; tambien desemboca en esta porci6n del intestino el conducto biliar procedente del higado. A continuaci6n sigue el ye- Cap. 12. Aparato digestivo Figura 12.22. Ciegos pil6ricos de pez. yuno y posteriormente el lleon que es la division mas prolongada intestino delgado {fig. 12.23). Colon_ _~ ascendente Colon descendente '----------Recto El intestino posee las mismas cuatro capas. mencionadas para el est6mago; en el delgado, la tunica mucosa y la submucosa, se disponen en pliegues circulares 0 valvulas conniventes, proyectantes hacia ellumen del tubo, que retardan el paso del bolo por esta parte del digestivo. A diferencia de las rugosidades estomacales, las valvulas conniventes no desaparecen cuando el intestino se distiende. A todo lo largo del intestino delgado, la mucosa tiene aspecto de terciopelo, debido a numerosas vellosidades. Cada uno de losvellos tiene un conducto linfatico central, llamado quil{fero, rodeado por una red de capilares sangufneos, sostenido.s por tejido linfatico y todo ello revestido por una capa de celulas columnares. Ademas de los vellos, hay en el tegumenta intestinal, glandulas y n6dulos o foUculos linfaticos solitarios y los linfaticos agregados 12.24). lntestino Figura 12.23. Aparato digesti· vo humano. Figura 12.24. Porcion de Ia lntestino grueso mucosa intestinal. Es la porci6n final del tubo digestivo, comprende desde el termino del ileon hasta el orificio anal y en el pueden distinguirse el colon y el recto. El colones la porci6n mas ensanchada del intestine; tiene la forma general de una letra U invertida, de modo que hay un primer tramo dirigido hacia adelante, llamado ascendente en el hombre por razon de la posicion erecta; luego se distingue el colon transverso y despues el colon descendente, que es el que hace conexi6n con el recto. Desde luego, debe mencionarse que la disposici6n antes bosquejada no se encuentra en todos los vertebrados, ni siquiera en todos los mamfferos; sin embargo, es comun hablar aun en anfibios, de colon y recto, asignando las denominaciones, respectivamente, a la parte anterior y a la posterior del intestine que pudieramos considerar como grueso. Cabe decir, no obstante, que en los anfibios anuros, la rana por ejemplo, la parte final del tubo digestive se ensancha un poco y es la denominada recto en esos animales. En los mamiferos, muy generalmente, la union del intestine delgada con el colon forma un :ingulo aproximadamente recto y se realiza en un punto distante del extreme del intestine grueso. Por tal disposici6n, queda una parte del colon, distante de la desembocadura del ileon y a manera de saco, a veces muy largo y aun enrollado en espiral o de diametro mayor que el propio del colon, conocida como ciego. Este ultimo es, hasta cierto punto, semejan .. te a cierto ensanchamiento de la porcion inicial del colon, percepCap. 12. Aparato digestivo 334 tible en vertebrados tetrapodos, no al que se el mismo nombre de ciego, sin que la homologia entre dichas estructuras sea clara. Es peculiar del genera humano, de ciertos primates y de otros mamiferos como el gato, la presencia de un apendice vermiforme, conectado con el ciego intestinal que es en estos organisrnos, relativamente corto (fig. 12.25). Colon Ciego intestcinal La conforrn-acion del colon en los rnarnfferos dista mucho de ser simple, ya que tiene pliegues anulares, como las valvulas conniventes del intestino delgado, pliegues transversales y semilunares. Estos ultimos determinan que en el colon se forrnen constricciones y ensanchamientos, especies de balsas llamadas haustros. La complejidad de conformacion se acrecienta porque los musculos longitudinales del intestino no estan unifonnemente repartidos en toda la circunferencia periferica, sino agrupados en cintas angostas y separadas, conocidas como taenia coli que tambien influyen en la disposicion de los ensanchamientos intemos. La region final del intestino grueso es el recto que desemboca en el ano, region en la cual hay esfinteres constituidos par fibras lisas y estriadas. Casi todos los mamiferos estan dotados de haustros en el recto, pero carece de ellos el humano, puesto que solo cuenta con algunos pliegues semilunares que retardan el paso de las heces. lntestino 335 Figura 12.25. Ciego intestinal humano. Si el ano no desemboca en el exterior directamente, sino que existe una cavidad en la cual confluyen los aparatos reproductor, urinario y digestivo, esa dilataci6n final es una cloaca. Hay cloaca en elasmobranquios, algunos teleostomos, en anfibios, reptiles, aves y mam:iferos monotremas, puesto que en los marsupiales los aparatos reproductor y digestivo desembocan separados casi par completo y puede decirse que carecen de cloaca, o que esta es muy reducida. El indudablemente uno de los 6rganos mas voluminosos que tienen los vertebrados y si hablamos de el como glandula, su preponderancia es absoluta (fig. 12.26). Se encuentra en todos los vertebrados, alojado en la region anteroventral de la cavidad abdominal, sostenido, en general, por el omenta menor que lo relaciona con el est6mago; ventralmente por el ligamenta falciforme, como vestigia del meso ventral, y en la region anterior, se adhiere directamente al septo transversa, o esta relacionado con el diafragma por el llamado ligamenta coronario. Los ligamentos mencionados y el omenta, son evidentemente formaciones de la esplacnopleura que tambien envuelve a todo el higado. Par su conformaci6n, el higado esta compuesto par 16bulos; uno de estos en lampreas, ciertos peces y en los ofidios; dos en elasmobranquios, teleostomos, reptiles, tetrapodos, aves y la generalidad de los mamiferos. En los anfibios, ciertas aves y algunos mamffeL6bulo i Figura 12.26. H fgado de mamifero. Tubo digestive ---Bazo Cap. 12. Aparato digestivo 336 ros, el hfgado presenta mas de dos 16bulos y frecuentemente se presenta el fen6meno que consiste en que, al amoldarse el 6rgano al espacio disponible entre las visceras, semeja tener mayor numero de 16bulos que los realmente existentes. Las celulas hepaticas secretan jugos biliares que se vierten en diminutos canaliculos; estos confluyen para formar vias de mayor capacidad, hasta constituir los conductos biliares hepaticas, uno por cada 16bulo; desde dos en el hombre asfcomo en la generalidad de los mamiferos. A corta distancia de su constituci6n, los conductos se unen para formar solo uno, dirigido hacia el duodena intestino delgado. Vesicula la mayor parte de los vertebrados existe una ampolla en la que la secreci6n biliar se almacena; generalmente es piriforme o tiene aspecto de huso y se encuentra enclavada en el tejido hepatica, por lo comun superficialmente, cubierta por la esplacnopleura. Desde la vesicula hasta el conducto biliar existe tambien un conducto por el cual el lfquido va hacia la ampula para almacenarse o fluye hacia el conducto general para descargarse hacia el tubo digestivo. Segun esto, pueden distinguirse tres tubas en relaci6n con esta parte del higado: a) uno que procede de las celulas secretorias y se constituye por la union de los lobulares, conducto hepatica; b) otro que conecta ala vesicula con el hepatica y que se denomina cistico y, c) el que reune el flujo de los dos mencionados y lo conduce al duodena, que es el coledoco o comun. Algunos vertebrados carecen de vesicula, como es el caso de las lampreas poslarvarias; ciertas aves, especialmente las palomas y algunos mamiferos perisodactilos equinos, venados, ratas y otros. Por lo comun, en los animales carentes de vesicula, hay dos o mas conductos hepaticas que desembocan directamente en el intestino delgado. lrrigacion El hfgado recibe sangre arterial por media de la arteria hepatica, apartada desde la mesenterica o Ia aorta dorsal, que lo provee de oxfgeno y nutrientes como a cualquier otro 6rgano, y sangre venosa procedente del intestino, cargada con productos de la digestion. Esta ultima, llega por media de la vena portahepdtica, que ya en el El higado seno del hfgado se traduce en vasos menores, hasta a los sinusoides, y posteriormente, al resumirse los vasos menores en otros de mayor calibre, se forman las venas hepaticas; dos que desembocan en el seno venoso de los vertebrados inferiores o una sola que fluye al torrente de la vena poscava en los superiores. Frecuentemente se sefiala al diverticula intestinal de los anfioxos como precursor del hfgado, y de ahf su nombre de diverticula hepatica. La idea ha perdido validez debido a que el epitelio ciliado que reviste al diverticula tiene funciones digestivas diferentes de las dellfquido biliar. PANCREAS Es una gh\ndula de secreci6n mixta, es decir, intern a y externa. Esta ultima es vertida al intestino delgado y contiene proenzimas digestivas que desdoblan las moleculas protefnicas y las de carbohidratos; ademas, reducen las grasas a glicerina y acidos grasos, yen fm, descomponen las proteosas y peptonas. En cuanto ala secreci6n endocrina, conocida como insulina, regula la concentraci6n de glucosa en la sangre. El pancreas, a semejanza del higado, se origina de evaginaciones en el endodermo propio del arquenteron. En el caso de la glandula ahara tratada, son una evaginaci6n dorsal y por lo general dos ventrales; de estas suele desaparecer una y la otra unirst a la porci6n dorsal, aunque con frecuencia, conserva su conducto excretor hacia el duodena. Si se examina la conformaci6n del pancreas en la serie filogenetica de los cordados, es posible conformar la hip6tesis de que en los primeros miembros del grupo, como sucede en los anfioxos, las celulas pancreaticas exocrinas, se encontraban incluidas en las paredes del tubo digestivo. Posteriormente, como acontece en las lampreas, los elementos excretores de que nos ocupamos, estaban mas o menos mezclados entre el tejido hepatica. Despues, sin constituir un organa bien configurado, se localizaron entre las dos membranas constituyentes de los mesas pr6ximos a la parte inicial del intestino. Este es el caso mas frecuente en los teleostomos. Desde los cicl6stomos mixinoideos, el pancreas tiene ya consti· tuci6n individual y en los elasmobranquios esta bien definido un 16bulo dorsal y otro ventral, muy pr6ximos, y con un solo conduc· to para descargar. Mas o menos igual disposici6n es peculiar en los demas vertebrados; solamente debe hacerse hincapie en que el pancreas de los mamfferos esta mejor definido, excepto en los roedores. Cap. 12. Aparato digestivo 338 pancreas humano se aloja, en parte, dentro del seno formado por la curvatura del duodena; en su fonna alargada es posible distinguir una porcion ligeramente ensanchada, inmediata al intestino, conocida como cabeza del p{mcreas; a esta le sigue otra parte Hamada cuerpo y, finalmente, la region distal proxima al bazo, es la cola del pancreas (fig. 12. 27). Cabeza Cola Conducto pancreatico El conducta pancreatico principal corre de Ia cola ala cabeza del 6rgano y a el se unen conductos menores procedentes de toda la ghindula. Dicho conducto principal, antes de desembocar en el duodena, suele fusionarse al conducto biliar comun o coledoco, pero antes de tal union, se desprende del principal, un conducto accesorio que descarga separadamente, un poco por delante de donde lo hacen el biliary el pancreatico. Pancreas 339 Figura 12.27. Pancreas. el capitulo dedicado a generalidades anat6micas, se esboz6 el proceso concerniente al intercambio gaseoso de los organismos con el medio ambiente, bien se trate de animales primitivamente acwiticos o de los terrestres, cuya respiraci6n es aerea. Ademas, en dicho capitulo se incluye una breve relaci6n de las transformaciones del aparato de respiraci6n aerea, en la vejiga gaseosa y en los pulmones completamente evolucionados. Por otra parte, al tratar acerca del tubo digestivo se dijo que, puesto que la faringe de los vertebrados pisciformes desempefia funciones respiratorias (y en los pulmonados sus relaciones con el intercambio gaseoso son importantes), se trataria de esa parte del tubo digestivo, al estudiar el aparato respiratorio. Por los motivos expuestos en el parrafo precedente, en las siguientes paginas se amplianl.n y completanin los conceptos expuestos en las generalidades y nos ocuparemos de la anatomia faringea. Considero muy recomendable, antes de estudiar el presente capitulo, se lean o consulten el el apartado aludido, lo referente a la anatomia de los procordados y el que se ocupa del amoceto de lamprea. LA FARINGE La faringe constituye el tramo de tubo digestivo inmediato posterior ala cavidad oral y anterior al es6fago. Los limites del 6rgano son en general imprecisos, excepto en los anfioxos y en las lampreas, animales en los cuales existe una estructura llamada vela, que marca ellindero entre el embudo oral y la faringe. Par lo que serefiere al termino posterior del 6rgano que nos ocupa, puede tomarse como linea de referenda, el final de la ultima hendidura branquial en los animales de respiraci6n acuatica y el borde anterior de la tniquea en los vertebrados pulmonados. muy interesante el desarrollo ontogenetico de la faringe, especialmente en los vertebrados que respiran agua (fig. 13.1 ). En epoca muy temprana del desarrollo embrionario, se insinua a cada lado del arquenteron, detras del estomodeo, una serie de evaginaciones que paulatinamente van creciendo en direcci6n a los costados del cuerpo. Simultaneamente, en los costados hacia los que se encaminan las evaginaciones arquentericas, y correspondiente una a una con elias, se inician y posteriormente se profundizan, invaginaciones del ectodermo superficiaL AI proseguir el crecimiento de evaginaciones e invaginaciones, llega a ponerse en contacto la estructura endodermica interna con la ectodermica externa que le es correspondiente, y entre ellas queda por lo pronto, solo un tabique membranoso que mas tarde desaparece, con lo que se establece franca comunicaci6n del tubo digestivo con el exterior. Cada uno de estos conductos constituye una hendidurafaringea. cinco de elias en la mayorfa de los elasmobranquios, pero en los tiburones del genero Heptanchus hay siete y se encuentran seis ll la faringe Figura 13.1. Desarrollo de las hendiduras branquiales: observese como se insinuan las evaginaciones internas y externas en los costados del arquen· teron; b, momento en que se hacen evidentes las invaginaciones y evaginaciones, y c, en esta fase se muestra como las membranas intermedias han desaparecido. c en Hexanchus y Pliotrema, que son tambien tiburones relativamente raros. En los cicl6stomos el numero de hendiduras brancjuiales varia seglln el genera de que se trate, desde seis o siete hasta trece o catorce a cada lado de Ia region farfngea. A menudo existe en elasmobranquios, peces espatula y esturiones, un conducto de comunicaci6n entre la faringe y el exterior, llamado espirdculo, indudablemente hom6logo a las hendiduras faringeas. Una hendidura faringea tiene, de acuerdo con lo anterior, un orificio inferno, que comunica con ellumen de la faringe, y un orificio externo en el costado del cuerpo correlative. Par supuesto, entre el orificio interno, tambien llamado hendidura branquial inlerna, y el externo, existe un conducto denominado branquial, por la circunstancia que se expone mas adelante. Ademas, queda entre dos conductos adyacentes un tabique llamado, septa interbranquial (fig. 13.2). BRANQUIAS De las paredes del conducto farfngeo se desarrollan estructuras filamentosas, muy ricas en capilares sangufneos y cubiertas portegumentos sumamente sutiles. La conformaci6n de los filamentos es peculiar; si consideramos Figura 13.2. Disposici6n de las hendiduras branquiales en elasmobranquios. Arteria aferente branquial - - - - - Aorta ventral - - - - - - Orificio branquial externo Coraz6n Cap. 13. Aparato respiratorio 342 en cada uno un plano medio longitudinal, encontraremos que en ambas caras de tal plano se dispone un gran numero de pequefias laminillas, mas o menos semicirculares, entre sf y perpendiculares al plano medio del filamento. Como las laminillas se apoyan en Ia porcion recta de su contomo, el conjunto al filamento un aspecto cilindrico. la hendidura farfngea caracteristica hay un conglomerado de filamentos adosado a la pared anterior y otro unido ala pared posterior. Recibe el nombre de holobranquia o simplemente branquia el conjunto de un grupo de filamentos, el septo branquial al que esta adherido, mas el grupo de filamentos adosado a la cara opuesta del mismo septa. Si en Iugar de considerar todo el conjunto, tomamos un lado del septa o tabien cuenta solo el complejo filamentoso que, se aplica a esa reunion de filamentos el nombre de hemibranquia (fig. 13.3). Asi, una holobranquia consta de una hemibranquia anterior, un tabique interbranquial y una hemibranquia posterior. Cabe agregar que a traves del septo pasa uno de los pi/ares o areas faringeos descritos cuando nos ocupamos del esplacnocnineb (pag. 207) en el capitulo dedicado al esqueleto. Si en lugar de tamar como referenda la holobranquia, consideramos la hendidura farfngea, tambien hay una hemibranquia 3;nterior y otra posterior, pero la posterior de la holobranquia precedente es la anterior de la hendidura branquial y como consecuencia, la posterior de la hendidura, es la anterior de la holobranquia siguiente. Hemibranquia posterior Hemibranquia anterior Septa interbranquial Branquias Figura 13.3. conformacion de Ia holobranquia. Conformaci6n de los conductos branquiales: A pesar que el plan general de los pasajes branquiales se manifiesta en todos los vertebrados de respiracion acuatica, ex.isten ciertas morfologicas muy peculiares. ciclostomos, tanto lampreas como mixinoideos, presentan entre el orificio branquial interno y el externo de cada hendidura, una dilatacion sacciforme, dentro de la se encuentran los filamentos branquiales, dispuestos a manera hemibranquias en el amoceto de lamprea; sin embargo, en el adulto, forma un anillo de laminillas en el margen del saco. presencia de los sacos branquiales aludidos, es motivo para que el grupo de los ciclostomos, en general, haya recibido segun clasificaciones, raras en la actualidad, el nombre de marsipobranquios. Aun entre los dos componentes actuales de los marsipobranquios, existen diferencias en cuanto ala disposicion de las hendiduras branquiales: respecto a las lampreas larvarias, ya se describieron en el capitulo 5, las estructuras branquiales del amoceto y alhablar del es6fago, cuando nos referimos al aparato digestivo de las formas poslarvarias, se hizo notar la bifurcacion que sufre la region farfngea del tubo digestive y se dijo que la porcion ventral es como un saco en cuyas paredes laterales se abren los orificios branquiales internos. Estos orificios permiten directamente el acceso a las balsas branquiales, y despues, cada bolsa desemboca hacia el exterior mediante un corto conducto, terminado en el orificio branquial externo. Los mix.inoideos no tienen la region faringea escindida en una porci6n esofagica y otra respiratoria; los orificios branquiales internos comunican directamente con el tubo digestivo; aquellos, tras un breve tramo, se ensanchan y constituyen las balsas o sacos branquiales; posteriormente, los conductos son mas prolongados, confluyen a un conducto comun y generalmente desembocan en un solo orificio branquial (fig. 13.4). Ademas, en dichos animales hay un conducto allado izquierdo de la parte posterior del es6fago, que comunica al tubo digestive con el conducto branquial comun. Probablemente el conducto aquf esbozado, tiene funciones inhalantes, sobre todo cuando el animal tiene la region cefruica introducida en los tejidos de su victima y le es imposible ingerir agua por el orificio oral. Se ha postulado la tesis de que las hendiduras branquiales de los marsipobranquios funcionen como conductos inhalantes y exhalantes. El conducto mencionado se llama esofagico-cutaneo. Por otra p1;1.rte y refirh~ndonos aun a la ingestion de agua con fines respiratorios, hay que sefialar que en los mixinoideos existe un conducto que comunica al orificio nasal unico con el tubo digestivo, Cap. 13. Aparato respiratorio a Orificio branquial Tubo Bolsa branquial Orificio branquial externo c b Orificio branquial Notocordio Conducto esofagico cutaneo branquial comun d Tubo digestivo Bolsa branquial Orificio branquial branquial externo y al cual se le atribuyen funciones inhalantes. Tam bien en las lampreas hay un conducto o saco como el de los mixinoideos, pero es ciego; es decir, no presenta comunicaci6n final con la faringe. En ambos casos se llama conducto o saco nasohipofisario. En los elasmobranquios no hay sacos branquiales; el conducto de cada hendidura faringea es relativamente simple, puesto que Branquias 345 Figura 13.4. Sacos branquiales en ciclostomos: a, en omoceto de lamprea; b, corte transversal de A; c, en mixinoideo; y d, corte longitudinal horizontal en lamprea adulta. los septos interbranquiales son notablemente laminares y las hemibranquias correspondientes se insertan tanto en la cara anterior como en la posterior. En el borde interno de cada septo o tabique interbranquial es muy general la presencia de unas proyecciones espiniformes, dirigidas oblicuamente hacia el interior de la faringe, denominadas branquispinas; actuan como filtro que impide el paso de fragmentos alimenticios hacia las branquias y luego a1 exterior. El borde extemo de los septos se prolonga como pliegue cut:ineo, sobresale un poco ala superficie del cuerpo y se repliega hacia atras, a manera de constituir una especie opercula para la hendidura inmediata posterior. La primera hendidura carece de hemibranquia anterior y la ultima no tiene hemibranquia posterior. Asf, el aparato branquial de estos vertebrados presenta tantas holobranquias como hendiduras branquiales, menos una; si el numero tipico de orificios externos es cinco, el de holobranquias es de cuatro. Los teleostomos ostentan modificaciones mas avanzadas en el aparato branquial, ya que carecen de septos interbranquiales y las hendiduras no desembocan directamente en el exterior (fig. 13.5). Las holobranquias estan sostenidas por los pilares branquiales 6seos, que llevan en el borde intemo, a semejanza de los elasmobranquios, series mas o menos numerosas de branquispinas. Debe hacerse hincapie en que el numero y la forma de las branquispinas se relaciona con los habitos alimentarios de la especie portadora: a b Pilar Hemibranquia anterior Branquispina branquial Cap. 13. Aparato respiratorio 346 Figura 13.5. A. esquema de las branquias en tele6steos. 8, disposici6n del aparato branquial en teie6steos. si el animal es planct6fago ·o su alimento es a base de pequefias partfculas, las branquispinas son numerosas, finas y largas, de manera que forman un filtro cerrado; en cambia, si se trata de un elasmobranquio o teleostomo depredador, que ingiere grandes bocados, las branquispinas son cortas, gruesas y escasas. Como se indic6, las hendiduras de los teleostomos no desembocan directamente en el exterior, puesto que la presencia del aparato opercular delimita una cavidad o camara branquial, externa con respecto a las branquias, comunicada con el media ambiente, solo por el intersticio posopercular. Seudol:lranquias El espiraculo de los elasmobranquios, peces espatula y esturiones tiene mas o menos a la mitad de su trayecto, un ensanchamiento llamado camara espiracular, en la que se alojan filamentos semejantes a los descritos para las branquias, bafiados por el agua procedente del exterior, ya que el espiniculo tiene corriente inhalante. Es notable en los teleostomos una tendencia evolutiva hacia la disminuci6n del numero de branquias: los grupos de peces primitivos tienen las cuatro que hemos estimado como tfpicas, pero los mas avanzados presentan tres y media, tres y aun dos en formas aberrantes, ademas de las seudobranquias, cuando las hay. Tanto en los vertebrados llamados comunmente quimeras, como en numerosos teleostomos, puede encontrarse en la cavidad branquia!, comunmente en la cara interna del opercula, un pequefio conjunto de filamentos branquiales, considerados como hom6logos de los espiraculares los cuales se encuentran libres en ciertas especies o implantados debajo de los tegumentos, en otras. Probablemente tambien estas falsas branquias o seudobranquias, funcionen como estructuras en las que se realiza intercambio gaseoso entre la sangre y el media externo. Sin embargo, se cree que pueden ser · 6rganos hematopoyeticos o de secreci6n interna, sobre todo cuando las seudobranquias estan cubiertas. Los peces pulmonados presentan la peculiaridad de que algunos de los areas carecen de filamentos branquiales y por lo tanto adolecen de funciones respiratorias. Estas se suplen o complementan en !a vejiga gaseosa, ocupada por tejido esponjoso muy vascularizado, en el que la hematosis se realiza con el aire inspirado. Branquias 347 Branquias externas Las larvas de algunos peces primitives, como los paleoniscoideos, del genera Polypterus, el pulmonado sudamericano Lepidosiren, las de anfibios y ciertos estados poslarvarios de urodelos, presentan branquias plumosas proyectadas hacia el exterior. A menudo, las branquias externas desaparecen cuando el animal adquiere su forma definitiva, pero en ciertos anfibios pertenecientes al arden Caudata, como los ajolotes, la morfologfa larvaria se conserva durante toda la vida, aunque se llegue ala madurez sexual, desde luego, las branquias externas plumosas persisten, pues estan revestidas por ectoderrno y se encuentran muy vascularizadas. A tales anfibios se les conoce como perenibranquios (fig. 13.6). Los renacuajos o larvas de los anfibios anuros tienen tambien de una a cuatro branquias externas, derivadas de los tegumentos que cubren los arcos viscerales; tienen apoyo en el tercer, cuarto y quinto de tales areas y estan revestidas por epitelio ciliado. A medida que se desarrollan tales larvas, aparece un poco por delante de la region branquial, un pliegue que se proyecta caudad, por encima de las branquias externas, entonces rudimentarias, el cual se funde con los costados del cuerpo, en un sitio posterior donde han de aparecer los miembros anteriores. Esta estructura opercular carece de elementos esqueleticos y tanto por esto, como por su procedencia morfol6gica, indudablemente que solamente es analoga al 6rgano de los peces teleostomos, llarnado tambien opercula. De cualquier man era, su presencia constituye una cdmara branquial u opercular, relacionada con el exterior a traves de uno o dos pequefios orificios. A pesar de que las branquias quedan encerradas en la cavidad opercular, deben considerarse como externas y de homologfa dudosa respecto a las de los peces. Debe destacarse la irnportancia que tiene en los anfibios, tanto larvarios como adultos, la respiraci6n cutanea, ya que algunas salamandras terrestres carecen por complete de branquias y pulmones, Cap. 13. Aparato respiratorio 348 Figura 13.6. Ajolotes, Ambys- tomoidea, con branquias externas. y por tal motivo todos los intercambios gaseosos se verifican a ves de los tegumentos. tra~ RESPIRACION AEREA EN PECES Algunos teleostomos estan dotados de estructuras que les permiten respirar el aire atmosferico durante lapsos relativamente prolongados, bien sea porque la vejiga gaseosa este adaptada para tal funci6n, 0 porque haya otras modificaciones analogas. comun que la cavidad branquial se ensanche y contenga cuerpos esponjosos profusamente irrigados que se conservan humedos mediante la oclusi6n de la hendidura opercular, como sucede con cierto pez de los manglares orientales, perteneciente al genera Anabas, o con un bagre cuyo nombre cientifico es Clarias. En algunas especies se desarrollan sacos o divertfculos comunicados con la camara branquial, cuyas paredes estan vascularizadas y su interior conserva un ambiente humedo indispensable para que se realice el intercambio gaseoso sangre-aire. Caso interesante es el de los cobftidos, familia de tele6steos pertenecientes al orden de los Cypriniformes y especialmente Cobitis, que sube ala superficie y sacando la boca sobre la lamina del agua, traga cierta porci6n de aire que pasa al intestine. En esa parte del tubo digestive, inmediatamente detras del est6mago, hay una ampella que sirve de almacen; los vasos muy delgados que tapizan la camara, extraen el oxfgeno del aire y el gas restante es finalmente expulsado por el ano. LA VEJIGA GASEOSA La gran mayoria de los peces teleostomos ti~nen un 6rgano conocido como vejiga gaseosa (fig. 13.7), cuyas funciones actuales son hidrostaticas. La vejiga gaseosa en numerosas especies esta conectada mediante un conducto neumatico, con el es6fago; cuando sucede tal caso se dice que el pez es fisostomo. Tam bien son abundantes los peces en que Ia vejiga gaseosa no tiene conexi6n con otros 6rganos y se carece de conducto neumatico; a estos animales se les denominafisoclistos. En algunos no hay vejiga, entonces es cuando se les aplica el calificativo de acisticos; ademas, ciertas especies que son fis6stomas durante las primeras eta pas de su vida, pierden el conducto neumatico posteriormente. La vejiga gaseosa 349 Desde el pun to de vista filogenetico, los primeros indicios de vejiga gaseosa se presentaron en los remotos ostracodermos, como rudimentarias invaginaciones esofagicas, probablemente auxiliares de la respiracion branquial. Algunas formas de los primeros vertebrados acuaticos, representados actualmente por los elasmobranquios, se adaptaron a la vida oceanica durante los primeros periodos paleozoicos, durante los cuales no ocurrio el desarrollo evolutivo de la vejiga gaseosa; esto probablemente explique la carencia de tal organo en tiburones y rayas. Tras la migracion de los elasmobranquios al mar, las aguas continentales quedaron habitadas por peces, en los que el proceso evolutivo del organo encaminado hacia la respiraci6n aerea, continuo progresando hasta convertirse en un par de cavidades ocupadas por tejido esponjoso, muy vascularizado, en el que se realizaban intercambios gaseosos. Como se dijo en parrafos anteriores, acerca de los 6rganos respiratorios rudimentarios, que perdieron su utilidad cuando los teleostomos se adaptaron a la vida en los mares, se origino la vejiga gaseosa con funciones hidrostaticas. Los peces pulmonados actuales constituyen una representacion raquitica de un numeroso grupo zoologico que siguio el camino de la conquista de las tierras emergidas y, por supuesto, de la respiracion aerea. De los pulmonados se originaron los anfibios, despues los reptiles y mas tarde las aves y los mamiferos, estos llltimos procedieron de los reptiles. Filogenia de Ia vejiga Los teleostomos y los dipnoos vivientes presentan en la estructura y disposicion de la vejiga gaseosa, ciertas semejanzas con etapas supuestamente relativas a la historia filogenetica de dicho organo (fig. 13.7). Polypterus es un pez peculiar de las aguas dulces africanas, que presenta una de las disposiciones mas primitivas, con respecto a la vejiga gaseosa; esta es doble, se aloja en posicion ventral al tubo digestivo, y se conecta a el ventralmente, como se estima que haya sido la diposicion mas antigua. Seguirfa en esta secuencia lo encontrado en Neoceratodus, pez pulmonado habitante de Australia, en el cual, a pesar de que solamente hay una vejiga, colocada al dorso del digestivo, la comunicacion se desprende desde la cara ventral del tubo alimentario. Los catanes o peces lagarto y el genero A mia semejan a los anCap. 13. Aparato respiratorio 350 fibios, puesto que la es bilobulada, esta ocupada, en parte, como la de Neoceratodus, por tejido vascularizado con funciones respiratorias y el neumatico se desprende dorsalmente del digestivo. Los teleostomos, del 6rgano hidrostatico que nos ocupa, cuando son tienen tambien la vejiga en localizaci6n dorsal y esta comunicada, como se dijo acerca de los catanes, aunque desprovista de respiratorios. Finalmente, la etapa mas avanzada, excepto la de los peces acisticos, es la correspondiente a los organismos ""v'"'·"'" Cabe hacer pulmones de los tetrapodos se acercan mas a la conformaci6n y de las etapas primitivas como la de Polypterus y cierto pun to de Neoceratodus. Tal circunstancia podrfa como indicaci6n de que los 6rganos de mas remotas estructuras adaptarespiracwn aerea se tivas, encaminadas ala conquista del medio terrestre, y la vejiga gaseosa de los peces tele6steos constituye, indudablemente, un 6rgano vestigial y no rudimentario. Funcion hidrostatica Ia El conducto neumatico de los peces fis6stomos constituye una via por la cual es posible descargar los gases de la vejiga, pero cuando el animal se hall a a cierta profundidad, par men or que esta quiera considerarse, es imposible que pueda ingerirse aire atmosferico. Hay entonces un proceso por medio del cual la vejiga recibe o desaloja los gases. En terminos muy generales, puede afirmarse que en la vejiga existe un area profusamente dotada de vasos capilares, que como otras estructuras vasculares de igual indole, se llama red admirable o rete mirabile, pero como frecuentemente el area de esta es oval, recibe el nombre de organa oval. Ademas, hay otra estructura similar ala que se ha denominado glandula roja (fig. 13.8). La ghindula raja tiene la propiedad de liberar oxfgeno procedente de la oxihemoglobina, y otros gases de la sangre como el nitr6geno, hacia ellumen de la vejiga. En cambio, el 6rgano oval tiene la facultad opuesta: absorbe gases de la vejiga y los incorpora ala sangre. La estructura, el numero de ghindulas y 6rganos ovales que hay en la vejiga de diversos peces, es sumamente variable, de modo que el esbozo antes presentado es simple y generalizado. Cuando el pez asciende hacia la superficie del agua, el gas contenido en su vejiga se expande, debido a la disminuci6n de la presion, La vejiga gaseosa 351 Glandula roja asf que llegarfa a ocluir las vfsceras y aun a expulsarlas por la boca, si el 6rgano oval no absorbiera el gas superfluo. Por lo contrario, al dirigirsb el pez hacia la profundidad, la glandula roja Iibera gases hacia la vejiga; de esta manera se contrarresta el efecto de la presion, y la densidad especffica del organismo permanece en equilibria con la del agua circundante. Si el pez permaneee por algun tiempo, mas o menos ala misma profundidad, la mezcla de gases en la vejiga es semejante a la del aire, pero dado que la glandula roja expele con mayor facilidad el oxfgeno que el nitr6geno, y la red del 6rgano oval absorbe el oxigeno mas rapidamente que el nitr6geno, la composici6n del gas en la vejiga, inmediatamente despues de un ascenso o un descenso, difiere de la del atm6sferico. Por la raz6n antes expuesta, es preferible llamar a la vejiga, gaseosa y no aerea. Ademas, como el 6rgano que nos ocupa es hidrostatico y no de nataci6n, tam poco estimo correcto el Hamada natatoria, como es hasta cierto punto comun. Funciones auditiva y sonora La vejiga es auxiliar en la percepci6n de sonidos; el contenido . gaseoso de este 6rgano, por su densidad, no es "transparente" a los sonidos, sino que capta las vibraciones y las trasmite al oido interno, por medio delllamado aparato de Weber(vease pag. 245),como sucede en los peces cipriniformes, o bien, por medic de ciertas extensiones tubulares de la propia vejiga, dirigidas anterad y que llegan hasta e.l conducto endolinjatico transverse. La vejiga funciona tam bien como caja de resonancia, ya que amplifica los sonidos producidos, por ejemplo, mediante la fricci6n de Cap. 13. Aparato respiratorio 352 Figura 13.8. Vejiga gaseosa de pez fisoclisto. gano se producen vibraciones adheridas, tanto al ordorsal de la cavidad abdominal. R 6rganos relacionados con la respiraci6n aerea pulmones, cuyo origen a partir de ciertas evaginaciones del de ostracodermos fue sefialado previamente. el punta de vista ontogenetico, estos 6rganos respiratorios provienen de una evaginaci6n ventral de la garganta. Tal protuberancia suele ser bilobulada, como presagio de la conformaci6n definitiva de los pulmones. AI continuar el desarrollo y crecimiento de los 6rganos respiratorios, el apice la evaginaci6n se traduce en tejido esponjoso y la porci6n proximal, en un tubo que conecta con la parte del aparato digestivo inmediata al piso de la cavidad oral. aerea pasan tambien por fases Los vertebrados de embrionarias semejantes a las descritas en relaci6n con el desarrollo las hendiduras branquiales; sin embargo, en estos animales, membranas que separan las evaginaciones endodermicas de las invaginaciones ectodermicas, no desaparecen, antes los rudimentos de conductos se ocluyen y desaparecen, a excepci6n del espiracular el cual se relaciona, como veremos mas adelante, con el oido media. Los vestigios de las evaginaciones faringeas se transforman en tejido secretor y originan glandulas de las que se tratara posteriormente. BOL RESPIRATORIO El aire empleado en el intercambio gaseoso es inhalado por la boca o por los orificios nasales; de estos pasa a traves de las coanas a la parte inicial del tubo digestivo, donde se inician los conductos pulmonares (fig. 13.9). La porci6n inicial de tales conductos es la laringe, 6rgano impar, central y simetrico, musculocartilaginoso, productor de la voz en los vertebrados dotados de tal facultad. En los mamfferos, que pueden servir como base de descripci6n, la laringe es amplia en la parte mas proxima al aparato digestivo, afecta la forma de caja triangular y en el ex tremo distal, don de comunica con la traquea, es estrecha y tubular. Arbol orificio de comunicaci6n entre la laringe y el tubo digestive se llama glotis, que durante la degluci6n de alimentos o de liquidos, se cierra por medio de un cartilage elastica, ov:tiado y sujeto ala parte posterior o raiz de la lengua, llamado la epiglotis. La tniquea es membranosa y tambien tubular; esta reforzada por anillos cartilaginosos que la mantienen abierta y son incompletos en la mayorfa de los mamiferos, pero sin soluci6n continuidad en algunas aves. El epitelio de la traquea es por lo general ciliado y esta provisto de glandulas muciparas. Tras un tramo, que es muy corto en los anfibios anuros y en las salamandras de cuello corto, o notablemente largo en las aves y en los mamiferos en que el cuello alcanza gran dimension, como en las jirafas, siguen los bronquios. Los cisnes no solarnente tienen tnl.quea rnuy prolongada debido a lo largo del cuello, sino que dicho conducto forma un asa o curvatura por debajo del estern6n. Al llegar la traquea a la cavidad toracica o a la abdominal, segun la clase de vertebrado, se bifurca; cada uno de los conductos secundarios recibe el nombre de bronquio. Excepcionalrnente, como pasa Cap. 13. Aparato respiratorio Figura 13.9. Arbol respitatorio. en cerdos, los cetaceos y rumiantes, se encuentra un tercer bronquio, denominado apical o Los bronquios tienen tam bien anillos cartilaginosos, pero a meque estos son mas distales, pierden consistencia, sabre todo en el tramo alojado dentro del pulmonar, donde suelen ser muy irregulares. Los bronquios se resuelven en conductos de men or amplitud, conocidos como bronquiolos, que sucesivamente van siendo de primer arden, de segundo, tercero y asi, hasta a calibre notablemente pequefio, donde se conocen como conductos alveoFinalmente, estos conductos se conectan con pequefifsimas camaras de paredes muy sutiles, rodeadas por una red de capilares sanguineos y agrupados en racimos. Son los alveolos pulmonares, innumerables en los pulmones los mamiferos y otros vertebrados, aun cuando en estos sean menos numerosos. El conjunto de tniquea, bronquios, bronquiolos y aun los conductos alveolares con los alveolos, forma una estructura cuyas ramificaciones dan la impresion de un arbol, razon por la cual, a la reunion de dichas estructuras, desprovistas cualquier otro tejido, se denomina arbol pulmonar. LMONES Estan constituidos por el arbol pulmonar, como estructura basica, a1 cual se suma tejido conjuntivo, musculos lisos y numerosos vasos sanguineos. Ademas, los conductos y los alveolos estan tapizados por un epitelio de origen endodermico y toda la superficie extema del 6rgano se encuentra revestida por epitelios de la cavidad pleuroperitonea! de los vertebrados terrfcolas inferiores o de la pleural en los mamfferos. Las manifestaciones del pulmon mas simples se encuentran en los peces pulmonados; son unicamente sacos pulmonares en los cuales el area respiratoria se incrementa por tabicaciones mas o menos complejas. Los anfibios, particularmente los acuaticos, presen tan sacos pulmonares, cuya superficie interna esta lisa; en cambia, en los anuros, ranas y sapos, los sacos tienen aspecto piriforme, cdn su extremidad mas ancha hacia adelante y estan provistos de paredes que los subdividen profusamente, hasta propiciar en elorgano un aspecto esponjoso. Se dice que las paredes mencionadas estan revestidas de alveolos; sin embargo, no debe interpretarse esto como la presencia de estructuras iguales a las que se sefialaron en los pulmones de mamiferos, sino como camaras sumamente pequefias, pero mayores que los alveolos propiamente dichos. Pulmones Poca diferencia existe entre pulmones de anuros y los de reptiles no muy avanzados, pero en algunas lagartijas, en las tortugas y especialmente en los cocodrilos, una masa esponjosa en derredor de los bronquiolos y se encuentran verdaderos alveolos tenninales. en algunos de estos animales, la parte anterior de la cavidad pleuroperitonea!, donde se alojan los pulmones, esta parcialmente separada del resto de la cavidad, por un pliegue de la pared del cuerpo. Cabe sefialar que en los anfibios apodos, en las serpientes yen las lagartijas desprovistas de miembros pares, debido al alargamiento del cuerpo, solamente existe un pulm6n, generalmente el derecho. Sacos aereos y pulmones de aparato respiratorio de estos animales presenta muy notables adaptaciones que facilitan el vuelo, puesto que contribuyen a satisfacer el intenso metabolismo requerido portal funci6n y mediante los sacos aereos propician, tanto la turgencia del cuerpo, como la disminuci6n del peso especffico del organismo. Los pulmones son relativamente pequefios, compactos y carentes de alveolos. El bronquio principal de cada lado penetra en el pulm6n correspondiente por la cara media ventral del 6rgano neumatico, atraviesa masa pulmonar y sale por el extremo distaL Del tronco bronquial comprendido dentro de cada pulm6n y que se conoce como mesobronquio, parten numerosos conductos llamados bronquios secundarios, que dan origen a gran cantidad de ramificaciones pequefias y de diametro bastante uniforme, minados parabronquios. Estos, tras un corto recorrido, se unen entre sf, en un fen6meno opuesto a la ramificaci6n, y finalmente se comunican con un bronquio secundario distinto del que les dio origen. De los parabronquios se desprenden numerosos tubulos o capilares aereos que se anastomosan con sus semejantes, fonnando redes y lazadas muy. complicadas. El epitelio de los capilares que es muy sutil y de origen endodermico, constituye la superficie respiratoria, ya que inmediatos a el, hay capilares sanguineos como es peculiar de los 6rganos neumorespiratorios (fig. 13.1 0). Tanto el mesobronquio como varios bronquios secundarios que tambien atraviesan la masa pulmonar, se ensanchan y dan origen a sacos membranosos, mas o menos dilatados. Los sacos aereos antes ·aludidos son generalmente pares y se denominan de acuerdo con la region del organismo en que se encuentran. Asf, hay un par cervi~ cal y otro clavicular, dos pares de sacos laterales en la region toraCap. 13. Aparato respiratorio 356 Sa co Mesobranquio 6ronquio recurrente cica y uno o dos pares abdominales, de prolongaciones de dichos sacos aereos hacia el interior de los huesos, de donde desaloparcialmente ala medula (fig. 13.1.1 ). termino bronquios recurrentes se da a ciertos conductos de reducido que relacionan al pulm6n con los sacos aereos adyacentes. aire inspirado llena los bronquios primarios y secundarios, los parabronquios, los capilares aereos y finahnente los sacos. Al ser exhalado el gas, recorre el camino en sentido contrario y de esta manera el oxfgeno es aprovechado en forma mas eficiente. Cuando el llena los sacos se logra una notable turgencia del cuerpo, indispensable para facilitar el vuelo tension permanente de los musculos; ademas, tal estado aumenta el volumen del organismo, Clavicular.....,___ _ Abdominal Puimones 357 Figura13. 10. Fosas nasales. Figura 13.11. Esquema de Ia circulaci6n aerea en el pulm6n de las aves. sin incrementar el peso absoluto, pero si disminuye el peso fico del animaL El pulm6n ' los mam Cuando en parrafos anteriores se mencionaron las generalidades sobre ]a estructura pulmonar, se tom6 como base la conformaci6n de los pulmones en los mamfferos, suerte que ahora solamente nos ocuparemos de algunas peculiaridades propias de esa clase zool6gica. En el capitulo 11, referente a las cavidades del cuerpo, se la formaci6n y disposici6n de la membrana pleuropericdrdica, que en los vertebrados de respiraci6n aerea, no mamiferos, delimita una cavidad pleuroperitonea!, donde se alojan los pulmones. Solamente en los mamiferos los pulmones ocupan una cavidad perfectamente definida, llamada pleural o pulmonar, separada de la abdominal por una estructura muscular y tendinosa (Pag. 298), el diafragma. Debe destacarse el hecho de que en algunos reptiles, la porci6n de la cavidad pleuroperitonea!, donde se encuentran los pulmones, esta parcialmente separada, de la pared del cuerpo, por un pliegue. Ademas, en los mamiferos, cada pulm6n esta dividido en 16bulos, cuyo numero es por lo comun mayor en el pulm6n derecho que en el izquierdo; por ejemplo, en el humano hay tres 16bulos derechos y solo dos izquierdos; el gato tiene el pulm6n derecho formado por cuatro 16bulos y el izquierdo unicamente por tres. Las ballenas y otros ceta.ceos, asi como los manaties, presentan los pulmones muy prolongados en sentido cefalocaudal, como adaptaci6n a la permanencia prolongada bajo el agua, con gran capacidad relativa ala corpulencia del organismo. Los mamiferos acuaticos estan provistos de pliegues o vruvulas en los conductos na· sales externos, que impiden la penetraci6n del agua en el aparato respira torio. FOSAS NASALES Los vertebrados de respiraci6n branquial ingieren el agua respiratoria por la boca, asi que las fosas y los sacos nasales tienen exclusivamente funciones olfatorias. Son excepci6n a esto los mixinoideos, en los cuales, como ya se ha dicho, existe un conducto nasohipofisario, por medio del cual el agua, despues de bafiar los Cap. 13. Aparato respiratorio 358 -~- 6rganos del olfato, pasa a la cavidad farfngea donde se emplea para la respiraci6n. Los elasmobranquios estan provistos, en cada lado de la region nasal, de un poro que comunica solamente con el saco olfatorio, pero en ciertos casos, hay un surco oronasal, que va desde la foseta nasal hasta la parte anterior de la cavidad bucal. Para algunos anatomistas, el surco representa un rudimento de lo que en los anfibios y otros vertebrados coanados, es la comunicaci6n entre los orificios nasales extemos y los internos. Las fosas nasales de los vertebrados de respiraci6n aerea son verdaderos laberintos (fig. 13.12); la zona mas externa de cada conducto es el vestibula y, a continuaci6n, se presentan los cornetescomo prolongaciones enrolladas de los huesos nasales, maxilares y etmoides. Aun en la zona de los cornetes, es posible distinguir dos regiones mas o menos bien definidas: una respiratoria y olfatoria la otra; esta ultima esta provista de los organos receptores de los estfmulos olfatorios, generalmente localizados en la zona mas profunda, a veces solamente en el epitelio del cornete interno. La region respiratoria solamente es paso para el aire inhalado que, a traves de las coanas, llega a la cavidad bucal de anfibios, aves y reptiles (no cocodrilianos), pues en estos como en los mamfferos, se forma el paladar secundario, que separa la parte superior de la cavidad bucal; asf, el aire llega directamente a. la region farfngea y de allf, por la glotis, a la traquea y los pulmones. Los animales coanados pueden respirar sin inhalar aire por la boca, a menos que los conductos nasales esten obstruidos. Los mamfferos provistos de proboscis, como los elefantes y los tapires, tienen los orificios nasales externos localizados en el extrema distal de la proboscis o trompa, de manera que el vestibula Fosas nasales 359 Figura 13.12. Disposici6n y localizaci6n de los sacos aereos en aves. extenso. En los cetaceos, los orificios nasales estan muy entre sf y se abren en la superficie de la cabeza. y Se da el de la por y elementos musculares; de la voz, mediante la vibraci6n de la cuanto a las estructuras es conveniente la mas manifestaci6n de ellos se en los inurodelos y se limitan a un par de cartflagos "n''·"'"'''""' a la hendidura que comunica ala traquea con el tubo di~ o sea la glotis. Cabe decir, ademas, que en estos organismos no fonaci6n; es decir, los animales referidos no producen alguno. Los sapos y las ranas, anfibios anuros, croan; su laringe presenta dos cart11agos que bordean a la glotis, conocidos como cartz7agos aritenoides e, inmediatamente, otro en forma de anillo que circun~ da a faringe, cart{/ago cricoides, a veces dividido este ultimo en piezas mas o menos separadas (fig. 13.14). En estos vertebrados, asf como en unos cuantos reptiles, muy cerca de la glotis pero dentro de Ia laringe, se extienden dos pliegues membranosos productores de la voz, las cuerdas vocales (fig. 13.1 Frecuentemente los sonidos producidos por los anuros son "'"'"' 11 ""'''"f'" a la porci6n Orificios nasal as internes "" Figura 13.13. Cavidad bucal de rana. Figura 13.14. Cartilages externos de Ia faringe humana. Figura 13.15. Posicion de las cuerdas vocales. Pliegues ventriculares Tiro ides Giotis Cuerdas vocales intensos, sobre todo considerando el tamafio del que los produce; esto se debe a la presencia de sacos vocales, uno a lado de la cavidad bucal, que actuan como resonadores y aumentan la intensidad voz. mayoria de los tienen la laringe semejante a la de los pero carecen de voz, si acaso producen grufiidos carentes Solamente lacertilios, especialmente noctienen la facultad emitir ciertos sonidos. '""'""""'~ de las aves poco desarrollada; el canto de estos animales no se origina en la porci6n inicial de la tniquea sino en un 6rgano fonador, la siringe, localizado en la bifurcaci6n de la tniquea o sea en iniciaci6n de los bronquios. Los ultimos anillos de aqueY el primero de cada uno de estos, se modifican dilatandose y una caja de resonancia. En la pared dorsal e interna de los bronquios se inserta un par de membranas vibnltiles, a las que sigue hacia el exterior, otro par de membranas similares; en las aves dotadas de canto mas belloy complicado, hay una membrana semilunar localizada en la punta que forman los bronquios en la region caudal de la caja de resonancia. saco aereo clavicular es auxiliar en la fonaci6n (fig.13.15). a Figura 13.16. Siringe aviar: a, conformaci6n interna, y b, aspecto externo. b Membrana semilunar Musculos ----extrfnsecos _ _ __ ------Traquea _ _ _ _ _.....; 36t est a los primeros son de uno a ocho pares; elaborado y ponden, en general, a las aves de canto faltan en las llamadas corredoras, entre elias casuares y asi como en las cigiiefias y en los catartidos, como son tes, buitres y otras aves mam de la clase, el 6rgano fonador es notable 7 de suerte que muy tomarse como elhumano . .....HE•'"' es mas amplia en el extrema anterior, es decir, el mediato a la faringe; la parte posterior constituye un cilindro hueco, como lo es la tnl.quea, en que la laringe continua. El mayor de los cartilagos laringeos es el tiroideo; se encuentra en la porci6n ventral anterior del aparato y se relaciona con el hueso hioideo. En etapas embrionarias relativamente tempranas, este cartilago suele estar representado por dos piezas laterales que mas tarde se unen y fusionan en la linea media Esta fusion origina, principalmente en el individuo de sexo masculino, la protuberancia hioidea, comunmente Hamada manzana de Addn o simplemente nuez. A cada lado de la hendidura de acceso a faringe, se encuentra uno de los dos cartflagos aritenoideos o aritenoides y posterior a ellos, el cart11ago cricoideo o cricoides, forma un anillo que circunda ala faringe. Si se examina por la cara ventralla estructura cartilaginosa de que venimos tratando, solamente se vera el gran cartilago tiroideo y parte del cricoides, pues la otra parte de este y el total de los aritenoideos quedan en posicion interna respecto al tiroideo (fig. 13.14). Desde el cartilago tiroideo y los aritenoideos, firmemente insertos a tales estructuras, se extienden dos ligamentos el<l.sticos que bordean y ocluyen parcialmente ala glotis. Estos ligamentos, cubiertos por membranas mucosas, son las cuerdas vocales verdaderas, pues un poco por delante de ellas hay dos pliegues sin funci6n vocal, a los que se nom bra cuerdas vocales falsas, o pliegues ventriculares, ya que el espacio comprendido entre unas y otras cuerdas, es el ventrfculo. Cabe notar que la parte de la laringe incluida entre la glotis y las cu.erdas vocales verdaderas recibe Ia denominaci6n de vestibula (fig. 13.15). La epiglotis es una estructura laringea propia de los mamiferos; Cap. 13. Aparato respiratorio esta formada por e in<'""'·t<>ri del ca.rtilago tiroideo. Su principal funci6n ya que es laminar y ovalada, en cubrir a la glotis e impedir asi el paso de las o lfquidos hacia la Wiquea, durante la degluci6n. En algunos anfibios y reptiles, por delante de la glotis, se manifiesta un reborde camoso mas o menos notable, sefialado por gunos anatomistas como los primeros rudimentos de la epiglotis. Por supuesto, en la laringe hay numerosos musculos, intrfnsecos y extrinsecos, que modifican las relaciones entre los cartflagos, tension las cuerdas vocales, apertura de la glotis y en cambian el estado relativo del organa, que redunda en el tono de la voz. Esta es, por lo general, poco variada en la mayorfa de los mamiferos, pues salvo en el hombre y los monos, el repertorio es bastante limitado. RESPIRACION HETEROCLITA Llamamos de esta manera a la que se aparta los tipos mas comunes, es decir, la que noes branquial ni pulmonar. Ya se aludi6 previamente ala respiracion cutanea de los anfibios y aun se sefialo la ausencia de pulmones en ciertas salamandras de la familia de los pletod6ntidos, a pesar de que esos animales son de respiracion aerea. Indudablemente la respiracion cutanea se presento y existe en organismos acuaticos provistos de tegumentos sutiles, ca.rentes de capa cornea o con esta muy delgada, como sucede con los anfioxos. Algunos peces tienen el recto muy vascularizado, que funciona como 6rgano respiratorio, pues por el se admite agua del exterior en la cavidad rectal y es expulsada despues. La hematosis se realiza entre el agua admitida y los capilares del tegumenta rectal. Un fen6meno semejante se realiza en la cavidad bucal de los animales acuaticos y semiacuaticos, como peces y anfibios, en los cuales el intercambio gaseoso tiene Iugar a traves del epitelio de la cavidad antes aludida. La cloaca de algunas tortugas acwiticas presenta dos divertfculos cuyas pa.redes son muy delgadas y ricas en capilares sanguineos. Por efecto de expansiones y contracciones intermiten,tes, el agua penetra y sale de los diverticulos; de esta manera se realiza intercambia gaseoso entre el agua inhalada y el aparato circulatorio del animal. Respiraci6n heteroclita 363 el apice distal de las evaginaciones faringeas embrionarias, que dan origen parcial a las hendiduras branquiales, aparecen tejidos de tipo glandular que al proliferar, se convierten en primordios de ciertas glfmdulas; mas tarde engruesan y se separan de los bordes donde se originaron, para convertirse en masas incluidas en los tejidos de los adultos. fen6meno sefialado, aun cuando se presenta en los animales resprraci6n branquial, es mucho mas enftltiCO en }OS de rPrnrrlr.>n aereo, puesto que en estos evaginaciones solamente se insinuan y despues desaparecen, dejando algunas porciones histol6gicas que glandular. evolucionan hacia la formaci6n de Frecuentemente encontraremos hechos semejantes, es decir, la transformaci6n de vestigios correspondientes a estructuras que desaparecen en tejido glandular endocrino. En el capitulo 19 se estudiaran las glandulas originadas en la faringe, cuando se aborde el tema general de los 6rganos secretores. Cap. 13. Aparato respiratorio 364 Este aparato esta compuesto por conductos, generalmente tubulares, y por los Iiquidos que dentro de ellos circulan, llamados sangre o linfa, de acuerdo con caracteristicas que senin sefialadas un poco mas adelante. En consecuencia, los conductos pueden ser sanguineos o linfaticos, segun sea el lfquido que por ellos circule. LA SANGRE Con el nombre de sangre se denomina un tejido muy particular, ya que esta constituido por una matriz liquida Hamada plasma, y numerosas celulas o corpusculos que en ella se encuentran suspendidos. plasma es un lfquido incoloro o con cierto tono pajizo, en el cual hay sales y proteinas disueltas, algunas de las cuales estan constituidas por moleculas muy grandes y complejas. Ademas, en el plasma existen diversos compuestos que pudieramos considerar temporales, puesto que son simplemente transportados de una parte a otra del organismo, bien se trate de sustancias alimenticias, vv"'''-"'" del tubo digestivo, hormonas, producidas por las glandulas de secreci6n interna, que son conducidas hasta los 6rganos en los que se manifiesta su efecto, asi como materiales de desecho y residuos de las actividades metab6licas celulares, que son llevadas a los 6rganos excretores. 365 sangu De manera muy general, los elementos figurados de sangre pueden separarse en tres grupos: eritrocitos ( gl6bulos rojos), leucocitos (gl6bulos blancos) y trombocitos. Los eritrocitos su color rojo caracteristico ala presencia, de un pigmento respiratorio llamado hemoglobina, la en el cuando en cada especie provista de este pigmento, composici6n, puede decirse en muy que se trata de una protefna ~"''""''''"'"'"" que contiene pequeftas de elemento que forma combinaciones temporales con el en los nos y lo pierde cuando la sangre esta en relaci6n con los tejidos. Los eritrocitos son relativamente pequeftos, pues varian segl:tn el grupo de animales en que se encuentren; su tamafio oscila entre 3 interesante la circunstancia de que el tamafio de los y 15 micras. gl6bulos rojos no es proporcional al del organismo a que pertenecen; los grandes se encuentran entre los anfibios caudados y los menores caracterizan a mamiferos, aun a los animales mas corpulentos. Asimismo, en esta clase zool6gica es peculiar la forma de los eritrocitos, pues son como discos, cuyas caras estan ligeramente c6ncavas, excepto en los camelidos, que tienen gl6bulos rojos ovales y comprimidos. Ademas, los mamiferos son los unicos vertebrados en los que los gl6bulos rojos carecen de nucleo cuando estan integrados a la circulaci6n; tanto en las fases inmaduras, durante la generaci6n de los eritrocitos a partir los eritroblastos, como en ciertos estados patol6gicos, dichas celulas sangufneas estan provistas de nucleo. Los leucocitos o gl6bulos blancos son ctHulas nucleadas, carentes de hemoglobina, que se encuentran en sangre, linfa y tejidos conjuntivos. estructura y caracterfsticas de estas celulas en el conjunto de los vertebrados son numerosas; sin embargo, es posible separar los leucocitos en dos grupos principales: linfocitos y granulocitos (fig. 14.1). Los granulocitos reciben apropiadamente ese nombre, por el hecho de que el citoplasma de las formas maduras incluye granulos capaces de hacerse patentes mediante tinciones histologicas. Ademas, con estas celulas sangu:ineas pueden formarse tres grupos: a). aquellos cuyos granulos son afines a colorantes acidos, como la eosina, y por tal motivo se conocen como acid6filos o eosin6filos; b) los leucocitos en los que los gninulos solamente se tifien mediante Cap. 14. Aparato circulatorio 388 Acid6filos Granulocitos BasOfilos Neutr6filos colorantes basicos y se Haman bas6filos, y c) los neutr6filos, que son los mas numerosos de los tres grupos, tienen afinidades por las dos clases de colorantes mencionados, circunstancia por la que tambien reciben el nombre de heter6filos. Los linfocitos se encuentran principalmente en la linfa y son nomamiferos. tablemente numerosos en los ganglios linfaticos de Se trata de leucocitos relativamente pequefios, esfericos y provistos de un gran nucleo que ocupa casi toda la celula, el cual esta rodeado por escasa cantidad de citoplasma. La importancia fisiol6gica de los leucocitos radica en la facultad que tienen, particulannente los neutr6filos, de ingerir microorganismos pat6genos, mediante la acci6n conocida como fagocitocis, hasta cierto punta debida a1 caracter ameboideo de estos gl6bulos. Los leucocitos colaboran en la reparaci6n y regeneraci6n de tejidos destruidos; ademas, contribuyen a otras funciones que no mencionaremos aquf. Se emplea aquf el nombre general de trombocitos, para Hamar a ciertos elementos figurados, presentes en la sangre de los vertebrados, bien se trate de las plaquetas, peculiares de los mamfferos, o la sangre Figura 14.1. Clasificaci6n de los leucositos. de las fusifonnes propias de los demas vertebrados. Tanto unas como las otras intervienen, fomentan y propician la cion de la sangre, cuando esta es expuesta ai medio ambiente o se encuentra sobre superficies rugosas. Las plaquetas son cuerpos anucleados y discoidales, cuyo diametro, en la humana, es de dos a cuatro micras. celulas fusifonnes, a las cuales suele reservarse el nombre de trombocitos, sf estan provistas de nucleo. ORGANOS HEMATOPOYETICOS la hematoSon las unidades anatomicas en las cuales se poyesis; 0 sea, la funcion de generar celulas sangufneas. este aspecto de nuestra materia puede encontrarse, como en otros aparatos, cierta semejanza entre el desarrollo ontogenetico y el filogenetico. En el embrion de todos los vertebrados las funciones hematopoyeticas se inician en el mismo tejido mesenquimatoso originario de los vasos sangufneos; posterionnente, a medida que en el embrion van genenl.ndose los organos, la proliferacion de mentos figurados se establece en sitios muy diversos. Posiblemente el mas temprano de ellos sea la pared interna de los vasos fonnados, despues el higado, el timo, el bazo y otros sitios de menor significacion. En los adultos de Ia serie animal de los vertebrados, encontramos Ia funcion hematopoyetica radicada en diversos organos. Por ejemplo, los ciclostomos forman todos los tipos de celulas sanguineas en el bazo difuso que les es particular. Ademas, tanto en la clase zool6gica mencionada, como en los teleostomos y los anfibios, se desarrolla funcion semejante, no solo por media del rifion de cabecera, cuando existe, sino en el opistonefros. sido atribuida la formacion de celulas sanguineas, especialmente globulos blancos, a las gonadas de peces. A partir de los anfibios Ia medula roja de los huesos largos adquiere importancia como organo productor de eritrocitos, aunque la mayor contribucion radica en el hfgado. Por lo referente a la rana (Rana pipiens), se ha estudiado el fenomeno y se encontro que la formaci6n de eritrocitos radica solo en el bazo, excepto durante la metamorfosis y poco despues de la hibernacion, cuando la medula roja de los huesos largos contribuye activamente en el proceso, tanto con respecto a globulos rojos, como a granulocitos. Los linfocitos se forman en las paredes del intestino. La medula roja adquiere mayor influencia hematopoyetica en Cap. 14. Aparato circulatorio 368 -----··· ------~············-······ las aves, desaparece la del hfgado y el bazo llega a ser uno de los principales generadores de leucocitos, aun cuando tambien produce en poca cantidad, gl6bulos rojos. Finalmente, en este bosquejo, es de sefialarse que la generaci6n de celulas sanguineas rajas en la clase de los mamfferos, deja de realizarse en el bazo, salvo tratandose de los murcielagos y otros pocos casos. La funci6n normalmente se verifica en la medula roja, donde tambien se generan granulocitos. Las paredes intestinales siguen produciendo linfocitos y granulocitos, pero en los mamfferos superiores, el bazo umcamente la linfocitopoyesis. Aun cuando los n6dulos linfaticos aparecen inicialmente en los anfibios, alcanzan verdadera y preponderante importancia como productores de linfocitos, en los mamfferos. Tocante a las plaquetas, existe la teoria de que constituyen pequefias porciones separadas de ciertas celulas gigantes, llamadas megacariocitos, presentes en bazo, medula roja y raramente en los pulmones de mamfferos. Como en algunos roedores los megacariocitos son elementos normales de la sangre circulante, se ha formulado la hip6tesis de que esas celulas hubieran ocurrido en los antepasados de los mamfferos como fen6meno regular y, tom an do en cuenta las afinidades tint6reas semejantes de dichas celulas y de los elementos fusiformes de los vertebrados no mam:fferos, se postula la probabilidad de que megacariocitos y celulas fusiformes sean hom6logos. Todas las celulas sanguineas tienen vida ef:fmera: los eritrocitos de los mamiferos duran en actividad de 30 a 50 dias, despues de los cuales degeneran y son destruidos por el bazo. Los leucocitos viven menos tiempo, se destruyen constantemente en los tejidos linfaticos o se desintegran en el tejido conjuntivo de varios 6rganos, especialmente en los digestivos y respiratorios. El bazo parrafos anteriores se ha mencionado, muy a menudo, este 6rgano, como de gran importancia en la generaci6n y destrucci6n de celulas sanguineas. La mas simple manifestaci6n del bazo se encuentra en los cicl6stomos y consiste en porciones de tejido reticular esplenico, relacionadas con la pared del tubo digestivo, alojado entre estas y la esplacnopleura que la recubre. Los peces tienen el tejido esplenico agrupado en un 6rgano de forma muy variable, localizado entre las dos hoias del mesenterio. En tal manera persiste, hasta en los Organos hematopoyeticos 369 reptiles, a excepci6n de los peces pulmonados, en los que presenta caracterfsticas semejantes a las de los cicl6stomos, algunos anfibios urodelos y los anuros, en los cuales el bazo va adquiriendo estructura mas compacta y hasta cierto punta menos indefinida. El bazo de las aves y sobre todo, de los mamiferos viviparos suele tener forma arrifionada; esta cubierto par el peritonea y mantenido en posicion por pliegues de dicha membrana. Par debajo de una capa serosa externa, hay en el 6rgano que nos ocupa, una capa de tejido conectivo desde el cual se proyectan hacia el interior, numerosas trabeculas. Estas forman una reticula en cuyos espacios libres quedan alojadas porciones de pulpa raja y de pulpa blanca. La pulpa blanca se constituye par acumulaciones de leucocitos; la roja esta integrada primordialmente por eritrocitos. muy importante la presencia, en el reticula antes mencionado, de grandes celulas fagocitarias, llamadas macr6fagos, cuya funci6n es englobar los fragmentos de eritrocitos o estas mismas celulas seniles en proceso de destmcci6n. Asimismo, los macr6fagos ingieren a los microorganismos o cuerpos extrafios que hubieran invadido el torrente circulatorio. V:>.sos sangufneos Ya en el capitulo destinado a generalidades se estableci6 que la sangre circula a traves de un sistema continuo y cerrado, de vasos tubulares conocidos como arterias, arteriolas, capilares, venulas y venas. Son arteriales los vasos que conducen la sangre desde el coraz6n hacia cualquier parte del organismo y reciprocamente, son venosos los conductos que llevan la sangre hacia el coraz6n. Frecuentemente se habla de capilares arteriales y de capilares venosos; sin embargo, salvo en casas especiales, por ejemplo, en los sistemas porta, es mas conveniente llamar simplemente capilares, a los vasos muy delgados que establecen la comunicaci6n entre el final del sistema arterial y la inidaci6n del venoso. En algunos 6rganos como el higado, el pancreas, el bazo y el diverticula hepatica de los anfioxos, o en ciertas partes del organism a, como las mejillas, los extremos de los dedos o las orejas de liebres y conejos, se reduce notablemente el diametro de los vasos sanguineos, pero sin llegar al extrema peculiar de los capilares, se forman pequefios puentes irregulares o anastomosis arteriovenosas, arteriales o venosas, denominadas sinusoides. La abmpta ramificaci6n de una arteria o vena, en red de sinusoides o capilares, que posteriormente se reunen nuevamente en vaCap. 14. Aparato circulatorio 370 sos de igual tipo, es decir, arterias en arterias o venas en venas, como en los glomerulos renales, da lugar a una red admirable o rete · .,.mirabile. Tambien se aplica igual denominaci6n al conjunto de capilares arteriales y venosos, dispuestos en tal forma, que los de un tipo se adosan paralelamente a los del otro y de esta manera resulta una altemancia muy regular de capilares arteriales y venosos. Por ejemplo, es comun mencionar la Hamada glandula gaseosa que se encuentra en la vejiga gaseosa de los peces y que es, en realidad, un complejo de capilares, dispuestos en la forma ya mencionada (fig. 14.2). _I -I L L Estructura de los vasos Las arterias y las venas tienen constituci6n histol6gica muy semejante; Msicamente pueden distinguirse en ellas tres capas que, por su posicion relativa, se conocen como tunica intima, tunica media y tunica externa o adventicia (fig. 14.3). La tunica intima cubre los vasos internamente y esta formada por dos estratos: el endotelio, que tapiza ellumen o luz del vaso, y la membrana elastica interna. Siguiendo hacia el exterior o periferia, se encuentra la tunica media, que esta constituida por musculos lisos, longitudinales y circulares, entremezclados con fibras elasticas. La tunica externa, desde luego, es la circundante; tiene, en inmediato contacto con la media, una membrana Hamada elastica ex terna y, en seguida, un estrato constituido principalmente por fibras conjuntivas y tejido adiposo. En esta tunica se hallan vasos sanguineos muy delgados cuya funci6n es irrigar a las arterias y venas mayores, ya que unas y otras requieren, como cualquier otro 6rgano, aportaci6n de oxigeno y nutrientes. Los vasitos de la tunica externa son llamados vasa vasorum o sea vasos de los vasos. La tunica externa se adhiere en forma relativamente debil a las estructuras contiguas y de esta manera, los vasos mantienen su localizaci6n. Las venas tienen mayor calibre que las arterias; sin embargo, tieOrganos hematopoyeticos Figura 14.2. Red admirable paralela, vasos arteriales (oscuros), vasos venenosos (blancos). b a Endotelio Tunicas media y externa vasorum Endotelio Tunica media arterial Membrana elastica interna Tunica externa o adventicia nen menos consistencia, ya que carecen de las membranas ehisticas, tanto intema. como externa y el musculo de la tunica media venosa es notablemente mas delgado que el de la arterial. Es tam bien peculiar de las venas, aun cuando poco com(m, la presencia de valvulas (fig. 14.4), que en las arterias son sumamente raras. los vasos capilares solamente se presenta la capa endotelial uniestratificada, por cuyos intersticios abandonan o se introducen al torrente circulatorio los leucocitos. De la misma manera, por la sutil pared de los capilares, se realizan los intercambios gaseosos de la respiraci6n intema y pasa a los tejidos parte del plasma, pero en ningl!n caso normal, pasan los eritrocitos. torrente sangufneo es impulsado por las contracciones cardiacas, como se vera mas adelante, e impedido de fluir en sentido contrario, es decir, hacia el coraz6n, por la presencia de valvulas arteriales localizadas en diversos puntos del sistema, especialmente entre el propio coraz6n y los grandes vasos. Las venas tambien presentan valvulas a lo largo de su trayecto, en la conjunci6n de afluentes men ores con los de mayor diametro y en la entrada de los troncos venosos a los conductos de Cuvier. En algunos tramos de las arterias menores, el tejido muscular de los vasos suele tener incrementada la facultad de contraerse, al grado de constituir verdaderos esffnteres que dificultan el paso de la sangre. Tal situaci6n, por ejemplo, se encuentra en el 6rgano co14. Aparato circuiatorio 372 Figura 14.3. Estructura de venas (A) y arterias (B). Figura 14.4. Valvula venenosa. pulador masculino de los tetrapodos, donde la acumulaci6n de sangre arterial en los cuerpos cavernosos, determina la erecci6n peneal. CORAZON Como se ha dicho y repetido a traves de este tratado, el coraz6n es el 6rgano impulsor de la sangre, a fin de que tal fluido circule a traves de los vasos y lleve a todas las celulas del organismo, materias alimenticias y oxigeno, asimismo, constituye la via por la que los desechos metab6licos son expulsados hacia el exterior. Por otra parte, desempefia un papel importante en el transporte de hormonas, anticuerpos y leucocitos. coraz6n se localiza en la region ventral del organismo, especialmente en los vertebrados de respiraci6n branquial desprovistos de cuello. Se aloja en la cavidad Hamada pericardica que es primitivamente parte de la cavidad general del cuerpo, como se sefial6 en el capitulo 11. La cavidad perica.rdica es lo suficientemente amplia para alojar al coraz6n, dejarle Jibertad de movimiento y posibilidad de dilatarse sin obstaculos. La estructura histol6gica del coraz6n es muy semejante a la de los vasos, solamente que en dicho 6rgano la tunica media esta notablemente desarrollada, en tanto que la tunica intima de arterias y venas se extiende hacia el interior del coraz6n, tapizando la superficie interna del 6rgano, donde recibe el nombre de endocardia. La capa media, o miocardia, esta constituida por fibras musculares formadas por celulas cortas, estriadas, rajas, ramificadas y con anastomosis frecuentes (fig. 3.4e, pag. 60). Desde luego, esta capa es la de mayor espesor y consistencia, especialmente en los ventriculos; radican en ella las propiedades de contractilidad, impulsora del movimiento sangufneo. Es interesante observar que el miocardia de venados y b6vidos aloja un pequefio hueso heterot6pico irregular. La tunica externa o adventicia, aqui nombrada pericardia, es un saco membranoso estructurado por un estrato fibrosa o pericardia externo y una porci6n serosa o pericardia inferno (fig. 14.5). La primera cubre completamente al coraz6n y, en los estados adultos de los tetrapodos, cubre las porciones proximales de los grandes vasos, alojadas en la cavidad pericardica. El pericardia se prolonga hacia la cara interna de la cavidad y constituye la lamina somatica, hom6loga a la de otras cavidades. Obviamente, el coraz6n es un 6rgano hueco y esta dividido en cavidades. En las formas primitivas, hay un seno venoso a1 que llega Corazon 373 Endocardia la sangre procedente del organismo; esta camara se comunica con un atrio o aurz'cula; sigue a esta un ventrfculo y finalmente hay un cono arterioso. Debido a que el seno venoso y el cono arterioso, desaparecen a traves del desarrollo filogenetico, se considera que solamente la auricula y el ventriculo son verdaderas camaras cardiacas y que los corazones formados de acuerdo con el anterior bosquejo, son bicavitarios o biloculados; por ejemplo, el del amoceto de lamprea, descrito en el capitulo 5. Las camaras cardiacas, por lo general, estan atravesadas por cuerdas de tejido conectivo, cuerdas tendinosas. Entre el seno venoso y la auricula, entre esta y el ventriculo, y finalmente en el cono arterioso, hay valvulas cuya funci6n estriba en impedir el reflujo de la sangre. Las valvulas se denominan de acuerdo con su localizaci6n: sinoatriales, aurfculoventriculares y arteriales. A 1nedida que prosigue la evoluci6n filogenetica, van apareciendo otras valvulas, cuyos nombres y localizaciones se mencionaran mas adelante. Evolucion filogenetica del corazon La manifestaci6n mas simple se encuentra en el amoceto de lamprea, ya que respecto al anfioxo no podemos hablar propiamente de coraz6n, pues la sangre es impulsada por los bulbillos branquiales (pag. 93). Cap. 14. Aparato ein:ulatorio 374 Figura 14.5. Estructura parcial del corazon. La conformaci6n mas primitiva, de acuerdo con las observaciones embriologicas, es aquella en que el seno venose, la auricula, el ventrfculo y el cono arterioso, estan arreglados en serie que pudieramos llamar rectilfnea. Esta disposicion se presenta en los amocetos menores y suele aun persistir en algunos mayores. Por lo general, el complejo cardiaco sufre modificaciones en la posicion relativa de las cavidades. auricula se desplaza anterad paulatinamente; es decir, los elasmobranquios, que se consideran filogeneticamente anteriores, presentan el atrio o auricula, en posicion dorsal al ventrfculo, pero el seno venoso permanece posterior, tanto al atrio como al ventriculo. Despues, en los anfibios, el atria ha seguido su desplazamiento y se encuentra eh posicion anterior al ventrfculo, el senovenoso tam bien queda por delante del ventrfculo aunque los vasos que desembocan en el seno y esta misma camara, estan sensiblemente dirigidas hacia atras. Por ultimo, desde los reptiles hasta los mamiferos, el sene venoso y el cono arterioso pierden importancia y posteriormente se integran, respectivamente, a la auricula derecha y al ventriculo izquierdo cuando ya el corazon es tetracavitario. Figura 14.6. Tipos de. coraz6n Division de las cavidades de diversos grupos de Cuando el corazon tiene una sola auricula y un solo ventrfculo indivisos, la sangre procedente del cuerpo, pobre en oxfgeno pero sobrecargada de dioxido de carbona, pasa a traves de las camaras sin sufrir separacion alguna y llega a las branquias en donde se realiza la hematosis (fig. 14.6). vertebrados: a, bicavitario de elasmobranquios; b, bicavitario de teleostomos; c, tricauitario de anfibios; d, tetracauitario de reptiles no cocodrilianos; e, tetracavitario de cocodrilo, y f_ tetracavi tario de aves ·y mamfferos. a Coraz6n b c d e f 375 AI aparecer, en los anfibios yen los peces pulmonados, organos pulmonares donde la sangre se oxigena y en tal estado regresa al corazon, se inicia el establecimiento de una separacion entre la sangre rica en oxigeno o arterial y la gastada o venosa, procedente de todo el organismo. Asi, aparece un tabique o septo que divide a la auricula longitudinalmente; podemos decir, en realidad, que los anfibios poseen dos auriculas y un ventrfculo cardiacos, o en otras palabras, que tienen corazon tricavitario o triloculado. seno venoso aun existente, vierte en la auricula derecha la sangre venosa, y en la auricula izquierda desemboca el vaso procedente de los pulmones. En el ventriculo se mezclan, por lo menos parcialmente los dos tipos de sangre; tanto en los anfibios como en los peces pulmonados, hay una valvula espiral en la porcion proximal del cono arterioso, que contribuye a que cada tipo de sangre fluya por los vasos adecuados (fig. 14. 7). En los reptiles, el proceso evolutivo presenta etapas subsiguientes; ademas de haber dos auriculas, aparece en el ventrfculo un tabique que por ser incompleto separa solo parcialmente dicha cavidad en dos partes. Los cocodrilos y sus afines, son excepcion a la regia general, ya que el septo o tabique interventricular si es completo. La definitiva division del ventriculo, para alcanzar la constitucion tetracavitaria, se logra en aves y mamiferos, en los cuales, como se dijo antes, el seno venoso y el tronco arterioso estan ya integrados a1 coraz6n propiamente dicho. CIRCULACI6N DOBLE La sangre sistemica llega a la auricula derecha, pasa al ventriculo del mismo lado y sale directamente hacia los pulmones donde se oxigena. Desde estos organos vuelve a1 corazon, a1 que penetra por la auricula izquierda, sigue al ventrfculo correspondiente y de este fluye hacia todo el organismo, al que proporciona todas las aportaciones ya mencionadas al enunciar las funciones del aparato circulatorio (fig. 3.15). Segun lo mencionado en el parrafo anterior, existe en los vertebrados de respiracion aerea, doble circulacion, la cual se esboza en los anfibios; esta se establece incompletamente en reptiles y es definitiva en aves y mamiferos. Se conoce como circulaci6n pulmonar o pequefia la que va del corazon a los pulmones y de estos vuelve a1 organo cardiaco; en cambio, la circulaci6n mayor o sistemica es la que parte del ventriculo izquierdo, irriga a todo el organismo y vuelve al corazon. Cap. 14. Aparato circulatorio 376 Valvula espiral Figura 14.7. Coraz6n tricavitario de anfibio. VALVULAS CARDIACAS La funci6n de estas estructuras, asi como de las valvulas alojadas en los vasos sanguineos ya aludidos, es impedir que la sangre refluya en sentido opuesto al normal. el coraz6n, compuesto por seno venoso, auricula, ventriculo y cono arterioso, hay valvulas sinoatriales, fonnadas en algunos elasmobranquios y en los esturiones, por tejido endocardiaco, o bien, en el resto de los peces y otros vertebrados prov1stos de seno venoso, con intervenci6n del miocardia propio la auricula. Entre Ia auricula y el ventriculo, se presentan valvulas saccifonnes que por lo general forman dos hileras longitudinales. Por su localizaci6n, se les denomina auriculoventriculares o atrioventriculares. En el tronco arterioso, las valvulas semilunares forman hileras longitudinales, cuyo numero varia en las diferentes especies de peces, en el amplio sentido del termino, asi como en anfibios. Por ejemplo, los tiburones y las rayas a menudo tienen seis hileras de valvulas arteriales; en los catanes o peces lagarto, hay tres hileras, una de ellas dorsal y las dos restantes ventrales y en cada una las tres, el numero de valvulas es variable. En los peces 6seos se advierte tendencia hacia la disminuci6n en cuanto al numero de valvulas y cierta modificaci6n estructural en el tronco arterioso: la porci6n proximal tiene paredes delgadas y esta dotada de valvulas (fig. 14.8), pero no es contractil sino elastica, que se dilata y enjuta el exterior se nota, en la como respuesta a la presion sanguinea. porci6n mencionada, un abultamiento constituido por musculo liso frecuentemente aludido como bulbo arterial o arterioso; sin embargo, es preferible considerarlo solamente como modificaci6n del tronco arterioso. Tambien en los anfibios hay valvulas arteriales en el tronco, comunmente dispuestas en dos series; una de estas tiende a modificarse en espiral (fig. 14. 7), contribuye ala separaci6n de la sangre arterial de Ia venosa y es equivalente o primordial al pliegue dorsolateral o valvula espiral que se observa en reptiles y algunos mamiferos. Cuando desaparecen de la confonnaci6n cardiaca el seno venoso y el tronco arterioso, como se dijo con anterioridad, de manera que la sangre sale directamente de los ventrfculos a las arterias, hay en la base de la aorta y de las pulmonares, valvulas semilunares. Estas son pequefias balsas cuyos bordes semejan medias lunas y estan formadas por pliegues de las paredes del vaso correspondiente. Generalmente son tres en cada arteria, dispuestas en tal forma que entre las tres, circundan ellurnen del vaso. Tienen gran importancia las vatvulas atrioventriculares. Cada Valvulas cardiacas 377 Figura 14.8. Tronco arterioso dotado de valvulas. una de estas consta de dos o tres pliegues del endocardia, dispuestos de manera que, debido a la presion ventricular, se replieguen hacia el orificio en que se encuentran y lo obturen. En el borde libre de cada pliegue, se insertan delgados tendones, llamados cordae tendinae, que se conectan por su extrema opuesto, a papilas musculares proyectadas desde la pared intema del ventrfculo. Esta disposicion de las cuerdas tendinosas impide a los pliegues membranosos de las valvulas, traspasar el orificio que han de cerrar. Por lo general, como sucede en el organismo humano, la valvula atrioventricular dellado derecho consta d~ tres pliegues obturadores y por tanto se conoce como vavula tricuspide. La que comunica a la auricula izquierda con el ventriculo respectivo esta formada solo por dos pliegues; esta se llama bicuspide 0 mitral (fig. 14.9). ~--Corda tendina Figura 14.9. Valvula atrioventricular i zquierda o mitral. Cicio cardiaco El ciclo cardiaco consta de tres fases: a) de contraccion, Hamada s{stole; b) de dilatacion, conocida como diastole, y c) fase de descanso. En los corazones tetraloculados, y de manera semejante en los provistos de menor numero de camaras, la sfstole se inicia en la desembocadura de las venas y se difunde a traves de la auricula adjunta; hay una pequefia pausa cuando el impulso traspasa el tabique atrioventricular; finalmente recorre los ventrfculos y asi, vierte la sangre por las grandes arterias. No obstante que el corazon esta inervado por fibras correspondientes al sistema nervioso autonomo, el 6rgano es, hasta cierto Cap. 14. Aparato circulatorio 378 punta, aut6nomo por lo que se refiere a las pulsaciones. Estas empiezan en las paredes de la auricula derecha, precisamente en un haz de fibras constituyentes del n6dulo sinoatrial, nombrado asi porque su mas primitiva manifestaci6n, corresponde a los casos en que el coraz6n esta dotado de seno venoso. Del n6dulo sinoatrial, el impulso pasa a un segundo n6dulo, el auriculoventricular, alojado tambien en la pared de la auricula derecha y de aUf, el estfmulo se difunde por el miocardia interventricular, mediante fibras musculares especiales, que reciben el nombre de haz de His. SISTEMA IAL Para hacer referenda a esta parte del aparato circulatorio, es muy conveniente tomar como base el sistema arterial del anfioxo y del amoceto (caps. 4 y 5), formado por la arteria ventral, las aferentes y eferentes branquiales, las aortas epibranquiales, la dorsal y la caudal, con sus troncos pares e impares, y finalmente, las car6tidas que irrigan la region cefalica. Como siguiente tipo de descripci6n, representante de una etapa superior en la evoluci6n filogenetica, nos ocupamos en seguida del sistema arterial de los elasmobranquios, concretamente de los tiburones (figs. 14.10, 14.11 y 14.12). Carotida Arteria eferente dorsal Figura 14.10. Esquema general de Ia circulaci6n branquial. Aorta dorsal Arteria eferente pretrem<hica Arteria aferente - - branquial Aorta ventral Aorta ventral Sistema arterial 379 Co no arteri oso corazon bicavitario, provisto de seno venoso y cono arterioso, se encuentra en la parte media ventral de la region cefalica, un poco por detras de la quinta hendidura branquial. Del cono arterioso continua anterad, un vaso medio infrafarfngeo, la aorta ventral, que tras muy corto trayecto, da a cada lado las arterias aferentes branquiales. Asf, en los tiburones mas comunes, existen cinco pares de arterias branquiales aferentes que llevan sangre venosa hacia las branquias. Como ya se anoto al tratar del aparato respiratorio, las arterias aferentes fluyen a los filamentos branquiales y se realiza el fen6meno de la hematosis, del que resulta la sangre oxigenada. Una vez enriquecido, el torrente sanguineo deja las branquias dorsad, por medio de las arterias eferentes branquiales, constituyendose asf los Uamados arcos a6rticos o sea cada uno de los trayectos aferenteseferentes que comunican la aorta ventral con la dorsal (fig. 14.1 0). Es peculiar de elasmobranquios, que para cada lado del arco branquial haya una arteria aferente y dos eferentes, una pretrematica y postrematica la otra; es decir, una que va por delante de la hendidura branquial y otra que se extiende paralelamente al borde posterior de la misma hendidura. Ademas, existen vasos transversales desde la postrematica de una hendidura y la pretrematica de la hendidura contigua posterior. Una vez que las dos arterias eferentes de cada brarrquia han sobrepasado el apice dorsal de la hendidura, se reunen y forman una sola arteria eferente dorsal o suprabranquial. El esquema general esbozado tiene como excepci6n la estructura arterial de la primera hendidura, puesto que de esta se desprenden dos vasos eferentes independientes. Ademas, de la arteria pretrematica, salen otros dos vasos, uno desde la region ventral, conocido como arteria car6tida externa y otro vaso originado en un punto anterodorsal, que lleva sangre a la seudobranquia alojada en la cavidad espiracular. La sangre procedente de los conductos o arterias eferentes concurre a un gran vaso, la aorta dorsal, que es doble en la parte a.nterior e impar hacia atnis, desde el punto en que confluyen las segundas arterias eferentes, procedentes de la primera hendidura. Las arterias del primer par eferente (fig. 14.11 ), ya sefialado en el parrafo anterior, como generado en la primera hendidura, llevan sangre oxigenada a la porci6n par de la aorta y esta 1a conduce hacia la region cefalica por medio de una car6tida interna derecha y otra izquierda. En cada una de estas arterias se reline la sangre procedente de la seudobranquia espiracular correspondiente. Antes de tal conjuncion, la car6tida presenta un tronco llamado arteria orbital, el cual abastece a la region cefalica, incluyendo la porcion Cap. 14. Aparato circulatorio 380 Car6tida interna Aorta dorsal Arteria i.:...¥,f,.-------eferente postrematica eferente pretrematica Arteria aferente postrematica aludida en su nombre. La aorta dorsal impar, localizada un poco ventral a Ia columna vertebral, se prolonga a toda la longitud del organismo hasta la region caudal. Este mismo vaso, cuando sobrepasa la region abdominal y penetra a traves de los arcos hemales de las vertebras caudales, recibe el nombre de aorta caudal. AI igual que sucede en los organismos estudiados al principia de este tratado (los anfioxos y el amoceto de lamprea), de la aorta dorsal se desprellden vasos pares e impares. Arterias pares Correspondientes a los miotomos, hay numerosas arterias segmentarias y cada una de elias se resuelve en tres ramas generales: la dorsal, que irriga la musculatura epaxial, la aleta o aletas dorsales, y los musculos con estas relacionados. La rama central o media se relaciona con el septo horizontal y la ventral lleva liquido sanguineo a la musculatura hipaxial y a las aletas impares ventrales de las regiones anal y caudal. De mayor capacidad que las segmentarias, otras arterias pares son las subclavias, cuya funcion consiste en abastecer a las aletas pectorales. En la zona media de cada una de aquellas, parte una rama lateral, dirigida a la pared correspondiente del cuerpo. Poco Sistema arterial 381 Figura 14.11. Esquema general del primer ario arterial. mas adelante, emite otra rama, la ventrolateral, que riega una region mas ventral que la lateral. Finalmente, las subclavias penetran en las aletas pectorales y taman ahi el nombre de braquiales. Las aletas pelvicas son irrigadas par las arterias iliacas, tambien pares. Arterias impares Las ramas impares de la aorta dorsal, desde la region posbranquial hasta el extrema posterior, son como sigue: en la region anterior de la cavidad del cuerpo, se encuentra la arteria celiaca, de la cual se desprenden, primero, un par de arterias gonadicas, una esofagica y otra gastrica anterior; despues, el tronco celiaco se resuelve en tres ramas, a saber, gdstrica posterior, hepatica y pancreatica. Esta ultima rama, Hamada tambit~n intestinal, se prolonga hasta la porcion anterior del intestino, irriga la region duodenal y desde luego, se conoce como intestinal anterior (fig. 14.12). En la region posterior de la cavidad visceral, la aorta dorsal descarga parte de su contenido en la arteria gastroesptenica, dirigida hacia parte del est6mago y el bazo. En ese lugar se origina la arterica mesenterica posterior, destinada a regar la region posterior del tuba digestivo. Desde el punta de origen de la mesenterica posterior, hacia atnis, la aorta continua como aorta caudal. Debe hacerse hincapie en que solo se han mencionado los troncos principales, localizados en la mayor parte de su recorrido entre las dos membranas que forman a los mesas, y no se hace alusion a las muy numerosas ramas, medianas o pequefias, proveedoras de sangre para todas las visceras y demas estructuras del organismo. El esquema antes esbozado es muy general y persistente, sin mas Tronco mesenterico posterior Rectal Mesenterica Intestinal posterior Cap. 14. Aparato circulatorio Gastrica posterior 382 Figura 14.12. Principales arteries impares. variaciones en la serie filogenetica que las impuestas, sabre todo, por los cam bios en el aparato respiratorio, al transformarse de acuatico en aereo y otros de que nos ocuparemos a continuaci6n. preciso decir, que como los areas a6rticos de que se trata mas adelante, son dobles, uno derecho y el otro izquierdo, o dicho de otra manera, que cada area consta de dos mitades, cada una a un costado de la region faringea, al referirnos a las particularidades de un arco, salvo en el caso de aves y mamiferos donde una mitad desaparece, lo que se indique de un area, se refiere a sus dos mitades. ARCOS AORTICOS: EVOLUCION En lo concerniente a los areas abrticos, debe tenerse presente que desde los peces teleostomos en adelante, existe notable tendencia hacia la reducci6n en cuanto al numero (fig. 14.13); dichos animales tienen, generalmente, euatro areas funcionales, puesto que, al carecer de espinkulo, el primero desaparece. Cabe agregar que en cada branquia hay solo una arteria aferente y otra eferente. En los peces pulmonados o dipnoos, dos areas, por lo comun el segundo y el tercero, estan desprovistos de filamentos branquiales; el vasa aferente continua sin interrupei6n alguna, hasta la aorta dorsal; el sexto area, despues de pasar por una branquia normal, emite un tronco encaminado ala vejiga gaseosa que tiene funciones respiratorias. Los anfibios, tras la metamorfosis, cuando adquieren respiraei6n aerea, retienen cuatro areas; el sexto envfa sangre a los puhnones por media de los vasos, que reciben el nombre de arterias puhnocutaneas, debido a que en la parte media de su recorrido, emiten una rama Hamada cutanea, hacia la piel del dorsa y de los costados, auxiliar en los procesos respiratorios. Hay varias peculiaridades en la conformaci6n de los areas a6rticos de los reptiles, especialmente en las serpientes. La generalidad de los organismos comprendidos en esta clase zoo16gica; es decir, los no ofidios, conservan tres areas a6rticos: el tercero, del cual emergen las arterias car6tidas extern a e intema de cada lado; el cuarto que ya podemos llamar sistemico, y el sexto, exclusivamente pulmonar. Persiste la comunicaci6n dorsal entre los areas tercero y cuarto, por media de un vaso denominado conducto carot(deo. Ademas, del ventrfculo parcialmente dividido, se desprende una arteria pulmonar, que tras muy breve recorrido se escinde en dos vasos portadores de sangre, principalmente venosa, hacia los pulmones; no obstante, solo en los cocodrilos, cuando el ventriculo se Arcos a6rticos: evolucion 383 b a c e d f ha dividido, las arterias pulmonares llevan sangre venosa, como sucede en las aves y los mamiferos. Asi como en el aparato respiratorio y en otras estructuras, el alargamiento del cuerpo y la perdida de los miembros pares han determinado en las serpientes, modificaciones importantes, en el sistema arterial encontramos solo una car6tida y una pulmonar. En las dos clases mencionadas, aves y mamiferos, considerando e1 tema de los areas a6rticos en terminos muy generales, cabe decir que tienen un esquema fundamentalmente reptiliano, pero tanto en aves como en mamiferos ha desaparecido el conducto carotideo, y una de las ramas del area sistemico: la izquierda en las aves y la derecha en los mamiferos. Asi, en aquellas, la sangre sistemica es conducida, tras salir del ventriculo izquierdo, par la mitad derecha del cuarto area a6rtico y al con trario en los mamiferos, el area Cap. 14. Aparato circulatorio 384 Figura 14.13. Evoluci6n de los arcos a6rticos: a, disposici6n hipotetica primitiva, con seis arcos a6rticos; b, en elasmobranquios, cinco arcos a6rticos; el primero de ellos con comunicaci6n a Ia seudo· bran quia espiracular; c, en teleostomos, con cuatro areas a6rticos funcionales y solo una arteria aferente y una eferente en cad a mitad de un arco; d, er peces pulmonados, el segundo y tercer arcos sin filamentos branquiales; el sex to env ia una arteria pulmonar en cada lado; e, en anfibios posmetem6rficos hay cuatro arcos; el sexto envia sistemico esta formado solamente por la mitad izquierda. Tanto en uno, como en otro de los grupos, la parte del area que persiste, se conoce como cayado de Ia aorta. RESUMEN Concretando lo antes expuesto sabre las transfonnaciones de los arcos aorticos, es posible resumir todo lo anterior en los siguientes parrafos: a) Probablemente, los cordados primitivos tuvieron arcos muy numerosos, como lo atestiguan los anfioxos. b) En la mayor parte de los vertebrados se consideran seis areas aorticos. c) El primer arco primordial, ahara desaparecido, excepto en los embriones, se conoce como mandibular, ya que en los estados embrionarios se extiende entre la mandfbula y la region espiracular. d) El segundo arco va entre el espiniculo y la primera hendidura branquial. Se denomino espiracular y solo existe en elasmobranquios y muy pocos teleostomos. e) El arco tercero es funcional en peces, no tiene branquias en los dipnoos y a partir de los anfibios, hasta los mamiferos, forma las arterias carotidas. f) Se denomina sistemico al cuarto arco aortico, par ser el principal conducto de la sangre hacia todo el sistema. Es branquial en los peces, doble en anfibios y reptiles, solamente derecho en aves e izquierdo en mamfferos. g) El quinto arco tiene branquias en los animales de respiracion acuatica, es continuo en anfibios y desaparece en los reptiles, las aves y los mamiferos. h) El sexto arco tiene branquias en los animales de respiracion acuatica. En los tetrapodos y peces pulmonados, lleva sangre a los pulmones y consecuentemente se denomina pulmonar. CAY ADO AORTICO La rama unica del arco sistemico de aves y mamiferos es muy variable en cuanto a las arterias que en el se originan, pues puede desprenderse un solo tronco del cual salen las dos carotidas y las subclavias; dos troncos, cada uno escindido en la car6tida y la subclavia dellado correspondiente; hay casas en que se encuentra una car6tida comun, originaria de la derecha y la izquierda yen fin, de Cayado alirtico 385 sangre a los pulmones; f, en reptiles no ofidios hay tres arcos: el tercero es carotido, el cuarto sistemico y el sexto pulmonar; persiste el conducto carotideo, y g, en aves y mamiferos han desaparecido el conducto carotfdeo y una de las ramas del arco sistemico. acuerdo con las especies, suelen ocurrir cuantas combinaciones sea posible imaginar. arterias que irrigan los miembros anteriores, originadas en el arco sistemico, como se dijo antes, son a grandes rasgos semejantes a las de los elasmobranquios, solo que faltan en elias las ramas lateral y ventrolateral. Las correspondientes a los miembros posteriores se desprenden de la aorta como isquiaticas, cada una de las cuales da una rama iliaca y despues toma el nombre de femoral, que se re· suelve en tibial y fibular o peroneal. Las arterias gonadales y renales a veces son pares, como sucede en anfibios y reptiles, numerosas y procedentes directamente de la aorta dorsal. Respecto de los vasos espkknicos, o sea, los correspondientes a la cavidad abdominal, suelen fusionarse o dividirse, de manera que su numero sea mayor o menor de lo establecido en el modelo general descrito. Los anuros, al igual que los mamiferos, tienen como primera rama, la arteria celiacomesenterica, formada porIa fusion de Ia celiaca yla mesenterica anterior (fig. 14.14). Cap. 14. Aparato circulatorio 386 Figura 14.14. Principales arterias sistemlcasen mamfferos. SISTEMA VENOSO De la misma manera que se hizo al iniciar el estudio del sistema arterial, debemos recordar ahora el sistema venoso del anfioxo y del amoceto, como base para las descripciones correspondientes a1 tiburon, en primer Iugar, y despues a los tetrapodos. Cabe sefialar que al trasponer el amoceto la metamorfosis, sufre algunos cambios en el sistema venoso, muy peculiares de las lampreas adultas. Las venas precardinales o cardinales anteriores, en lugar de desembocar en los conductos de Cuvier o cardinales comunes, izquierdo y derecho respectivamente, se unen en un solo vaso que lleva la sangre hacia ellado derecho del seno venoso. Igual circunstancia se encuentra en las venas cardinales posteriores o poscardinales, que confluyen en una vena y esta a su vez, desemboca en la cardinal comun unica. Ademas, las dos poscardinales resultan de la escision de una vena caudal unica. Venas del tiburon En estos animales, como en los precitados, la sangre del organismo es recogida primordialmente por un sistema de venas cardinales, dos anteriores y dos posteriores, confluentes en las comunes que llevan Ia sangre hasta el seno venoso. Las cardinales anteriores reciben sangre de la region cefalica, por intermedio de los senos orbitales, las venas faciales, cerebrates y yugulares. Posteriormente, poco antes de unirse ala cardinal comun, se une a cada una de las cardinales anteriores, un vaso procedente de los costados del cuerpo, desde las aletas pelvicas, llamado vena lateral abdominal; por supuesto, hay una lateral derecha y otra izquierda, en las que desembocan las venas subclavias respectivas, en un punto muy proximo al seno venoso (fig. 14.15). Tambien desde la region posterior del organismo vienen al corazon las venas poscardinales, como ya se ha sefialado previamente. Estas corren paralelas a la aorta dorsal y bastante proximas a ella; reciben su aporte principal del opistonefros, organo que a su vez lo toma de la vena caudal por intermedio del sistema llamado portarrenal, que sera tratado mas adelante. SISTEMA PORTAHEPATICO La sangre que las arterias viscerales transportan hacia los organos abdominales, vuelve al coraz6n por la vena subintestinal, la espleSistema portahepatico 387 Precardinal Poscardinal Sistema portahepatico Yugular nica, procedente del bazo, la pancreatica, originada en el pancreas y la gastrica que trae sangre del ~st6mago. La reunion de los vasos mencionados constituye la rena portahepatica, que va a los sinusoides del higado, para continuar despues hacia el seno venoso a traves de la vena hepatica. No es inutil repetir que el conjunto de conductos venosos, localizado entre las visceras y el higado, por encontrarse entre dos redes capilares, se considera como un sistema porta (fig. 14.16). La estructura del sistema antes mencionado persiste sin modificaciones profundas a traves de la escala filogenetica, de manera que lo antes dicho, bien puede aplicarse a cualquiera de las clases zoo16gicas de vertebrados. Debe indicarse, sin embargo, que en los mixinoideos adultos, una porci6n de la vena portahepatica es pulsatil e impele la sangre hacia los sinusoides del higado. A tal6rgano suele llamarse coraz6n portal. Gastrica Esph)nica posterior Intestinal I - - - - - - - posterior Portahepatica Esplenica anterior Subintestinal Cap. 14. Aparato circulatorio 388 Figura 14.15. Sistema venoso de tiburon. Figura 14.16. Sistema portahe· patico del tiburon. VENAS DE LOS MIEMBROS PARES Ya se indico que las aletas pectorales y pelvicas de los elasmobranquios son drenadas por las venas subclavias e iliacas respectivamente y que dichos vasos fluyen hacia las venas laterales abdominales, una en cada costado, y se dirigen a las cardinales comunes, en las que descargan su contenido. La manifestacion de los miembros pentadactilos y de la respiracion aerea son concomitantes con ciertos cambios en el sistema venoso, como lo fueron con el arterial y con muchas otras estructuras. Las venas laterales abdominales persisten en los teleostomos; en cambio, los anfibios no las poseen. Estos ultimos tienen una importante vena, Hamada abdominal ventral que, segun algunos anatomistas, representa la union o fusion de las dos laterales. La abdominal ventral recibe parte de la sangre procedente de Iasfemorales, propias de los miembros posteriores, y la lleva hasta el hfgado. El resto de la sangre venosa de las extremidades mencionadas es conducida al rifton por medio de las iliacas (fig. 14; 17). extern a -----Subclavia - - - - - - Gastrocnomica Venas de los miembros pares 389 Figura 14.17. Sistema venoso de anfibios anuros. Las extremidades anteriores depositan su sangre venosa mediante las venas subclavias. Estas se unen a la cutaneas, portadoras de la parte del dorso, desembocan, unidas a los vasos de la region cefalica, en el seno venoso del corazon. Las aves y los mamiferos no poseen vena abdominal ventral; el flujo sanguineo de las extremidades pelvicas y de la region caudal vapor el sistema venoso dorsal. CIRCULACION PULMONAR La circulacion pulmonar esta constituida por las arterias y venas que transportan Ia sangre del corazon a los pulmones y de estos al organo cardiaco. Salvo las modificaciones que se presentan en los arcos aorticos y en el corazon, ya estudiadas, toda la circulacion pulmonar, tambien conocida como pequefia, no sufre grandes modificaciones en la serie filogenetica de los vertebrados. Cabe sefialar que con la desaparicion de un pulmon en las serpientes, queda solamente una vena pulmonar. Por otra parte, es tambien interesante que en los peces pulmonados, la sangre procedente de los pulmones no entra en el seno venoso como en los anfibios, sino que va directamente ala auricula. DESTINO DE LAS CARDINALES En lo que se refiere a las venas cardinales anteriores de los vertebrados no mamfferos, puede considerarse que con lo dicho anteriormente, el tema queda basicamente tratado, pero en los mamiferos se perciben ciertos cambios importantes. Si partimos de la conformacion antes aludida (fig. 14.18), en que cada una de las precardinales descarga, en union de la poscardinal, en el conducto de Cuvier correspondiente, iniciaremos el exam en de estas modificaciones por la aparicion de un vaso transversal, que une a las dos precardinales, por delante de su desembocadura, en las cardinales comunes. La aparicion del vaso transversa, que se. conoce como innaminada, determina que todo el flujo sanguineo antes conducido por la precardinal izquierda hacia la comun respectiva, ala cual se suma la afluencia de la poscardinal del mismo lado, pase a la parte proximal de la cardinal izquierda y de ahi al ventriculo correspondiente. Ya en diehas condiciones, la porcion derecha de la precardinal y Cap. 14. Aparato circulatorio 390 a c Precara la conn1n del mismo lado, son la vena cava anterior o precava, conductora del torrente sangufneo procedente de la region anterior del organismo. Cardinales posteriores En los anfioxos y en las lampreas, estos vasos, despues de recoger la sangre trafda par la vena caudal, corren paralelas entre sf y ala aorta dorsal, para desembocar en las cardinales comunes; de estas al seno venoso, sufren en los elasmobranquios ciertos cambios par demas interesantes desde el punta de vista evolutivo (fig. 14.19). La vena caudal se bifurca, pero en lugar de dar origen a las dos poscardinales, sus ramas llegan solamente hasta el opistonefros, alli se resuelven en varios vasos pequefios que penetran en el 6rgano excretor, donde se suman a los capilares del nefr6n y dejan el opistonefros hacia la porci6n anterior de las poscardinales, tambh~n mediante numerosos vasos menores. Tales porciones poscardinales estan fusionadas en un solo vasa media, pero este se bifurca hacia adelante y llega al seno venoso con la conformaci6n comCm en los cicl6stomos y anfioxos. Puede decirse que el opistonefros se interpone en la parte media de las poscardinales y las divide en dos pares de vasos: los posteriores o portarrenales y los anteriores, que conservan su denominaci6n de cardinales posteriores. 391 Destino de las cardinales Figura 14.18. Destino de las cardinales anteriores: a, disposici6n primitiva; los precordinales y las poscardina· les coilfluyen, a cada !ado, en Ia cardinal comun; b, aparece el vasa innominado, y c, desaparece Ia· cardinal comun izquierda y se forma Ia precava. Vena hepatica a Opistonefros b c d Hemiacigotica Poscava lnnominada Acigotica Cap. 14. Aparato circulatorio Figura 14.19. Transformaci6n de las poscardinale~: a, disposici6n en lampreas, sin vena portarrenal; b, en peces, Ia caudal se bifurca y descarga en apistonefros y aparece Ia portarrenal; c, Ia portarrenal captu ra un afl uente de Ia hepatica y desemboca en el seno venoso, y d, desaparece el sistema portarrenal; los restos Vena de las poscardinales forman los caudal vases acigoticos. (Vease tambien fig. 14.18) 392 En los anfibios, parte de la sangre procedente de los miembros posteriores, conducida por las venas iliacas, se suma a la de las venas portarrenales, de manera que llega y sobrepasa al opistonefros. El resto de la sangre de las extremidades pelvicas, sigue distinto curso, pues va hacia el coraz6n, a traves del higado por la vena abdominal ventral. Los vasos que en los anfibios conservan el nombre de poscardinales, son dos tramos que se desprenden, a uno y otro lados, de la vena que pro cede del opistonefros y se dirige al seno venoso, por intermedio de un afluente de la vena hepatica; asimismo, va tambien al coraz6n, de manera que la sangre que abandona al rifi6n puede seguir dos caminos: el de las poscardinales o el de la nueva vena y la hepatica. El vaso por donde se establece el segundo de los caminos es una primera etapa en la constituci6n y desarrollo de la vena cava posterior o poscava. Las poscardinales estan pobremente representadas en los mamfferos. Recuerdese que al tratar de las venas precardinales en esta clase zool6gica, se dijo que la parte anterior de la poscardinal izquierda se convierte en un pequefio afluente de la innominada. La fracci6n posterior de la misma poscardinal quedarfa incomunicada si no apareciera, como en realidad sucede, un puente venoso entre dicha fracci6n izquierda y la poscardinal derecha. Ya en esta situaci6n, los restos de la poscardinal izquierda se conocen, sobre todo en anatomfa humana, como vena hemiacigos o hemiacig6tica; la del lado derecho es dcigos o acig6tica y la comunicaci6n transversal tambien se denomina innominada. VENA POSCAVA En los mamiferos, la constituci6n de la poscava llega a su estructura actual, mediante el acopio de diversas porciones pertenecientes, en vertebrados primitivos, a otros sistemas venosos (fig. 14.19). De la union o anastomosis de las iliacas, la caudal y otros vasos menores, se forma la porci6n posterior de la poscava; los vasos que sustituyeron a las poscardinales proporcionan el material para la zona media de la gran vena cava posterior y, finalmente, la parte anterior de esta vena procede de la hepatica. A traves de su trayecto, la poscava recibe las venas: gonddicas, renales, suprarrenales y hepaticas; finalmente, se une a la precava y todo el torrente venoso llega a la auricula derecha. Vena poscava 393 PORTARRENAL A pesar de que en parrafos anteriores se hace notar la relacion las transformaciones de los vasos venosos que llevan la sangre a del aparato excretor, es conveniente sintetizar los conceptos al sistema portarrenal (fig. 14.19). En el amoceto de lamprea, el flujo de las venas poscardinales no interrumpido por la interferencia del organa excretor, no hay "'"'"-'"'u'" portarrenal. Los elasmobranquios y, en general, todos los peces estan datade un sistema portarrenal plenamente estructurado, pues toda sangre recogida por la vena caudal y vertida en las portarrenales, fueron parte de las poscardinales primitivas, llega a los capiladel opistonefros y de estos, es transferida a las porciones antede las poscardinales. Tal estructura satisface los requisitos un sistema porta; las venas de que tratamos se encuentran entre capilares de la region caudal y los del rifton. A medida que dirigimos nuestra atenci6n en anfibios, reptiles y encontramos que la sangre sigue caminos diferentes del portade tal forma que en las aves, la cantidad de sangre venosa pasa por los rifiones es proporcionalmente muy reducida. Al en los mamfferos la vena cava, el sistema portarrenal · los rifiones tienen unicamente aportacion de sangre procedente de la aorta, a traves de las arterias renales. RRIGAC16N DE LA VEJ IGA GASEOSA La mayor parte de los teleostomos tiene un organa hidrostatico, como vejiga gaseosa y al cual ya se hizo referenda al tradel aparato respiratorio. Se dijo tambien que hay peces en los la vejiga tiene conexion con el esofago y otros cuyo organo ,,.,..."'"''"T'""' carece de comunicacion alguna. Con el fin de que la vejiga cumpla sus funciones, ha de admitir o desechar gases que aumenten o disminuyan su volumen. Desde luego, no hay problema para entender que en los peces fisostomos, el conducto neumatico constituye la vfa para expulsar el gas excedente, pero tanto para llenar la vejiga en todos los casos, como para desca:rgarla en los peces fisoclistos, la conduccion de gases se realiza, en ambos sentidos, por medio de vasos sangufneos. Cierta region de la vejiga presenta una red de capilares subepiteliales, abastecidos por una o dos ramas de la arteria celiaca y drenada por vasos venosos que van a la vena portarrenal. La red de Cap. 14. Aparato circulatorio 394 capilares, mas las estructuras anexas, forman un 6rgano conocido como glandula gaseosa. Cuando se requiere aporte de gas hacia la vejiga, los capilares arteriales segregan principalmente oxigeno y nitr6geno; en cambia, para extraer gases de la vejiga, Ia rete mirabile los absorbe y los derrama al torrente general por medio de la vena neumatocistica, conectada ala portarrenal. Algunos peces, ademas de la glandula gaseosa, tienen en la vejiga otro 6rgano semejante y auxiliar, llamado gltmdula oval en referencia a la forma de su contorno, el cual esta irrigado por sangre procedente de varias arterias segmentarias y drenado hacia las venas poscardinales. CIRCULACI6N CORONARIA El coraz6n, como todas las demas estructuras del organismo, requiere irrigaci6n sangufnea; por tanto, salvo en anfioxos y cicl6stomos, en los vertebrados hay arterias que le suministran sustancias nutritivas y oxigeno, y venas por media de las cuales se desalojan los desechos metab6licos. Los vasos que irrigan y drenan al coraz6n se Haman coronarios (fig. 14.20). No hay en los anfioxos indicia alguno de circulaci6n coronaria y aun en los cicl6stomos, provistos de coraz6n mas evolucionado, no se conocen vasos cardiacos espec:ificos;. el coraz6n se nutre de la sangre que par el circula; el musculo esponjoso del6rgano deja intersticios por los que penetra la sangre y a la vez sirven de salida alliquido. Debe tenerse en cuenta que el musculo compacta solo ocupa la porci6n mas .externa del miocardia y en estos animates es muy delgada. Los peces, en el amplio sentido del termino, tienen la porci6n compacta del miocardia de mayor grosor relativo, asi que la irrigaci6n sanguinea se verifica por media de una arteria coronaria que llega a la superficie del coraz6n, procedente de la arteria hipobranquial, y ya en tal sitio, penetra en el musculo cardiaco por capilares. El drene se verifica a traves de la porci6n esponjosa miocardica, hasta las cavidades del coraz6n;no existe, por tanto, vena coronaria. La irrigaci6n cardiaca de los peces pulmonados se realiza por dos grupos de arterias coronarias: las anteriores que van desde los. vases hipobranquiales, principalmente hasta el cono arterioso y al ventriculo; y las posteriores, originadas en las arterias subclavias o las coracoideas, que abastecen el resto del coraz6n. En estos animales, las venas coronarias devuelven la sangre hacia el.seno venoso. Circulaci6n coronaria 395 a Musculo Musculo esponjoso b Musculo compacta Musculo esponjoso c d A. coronaria Sin embargo, parte de la sangre pasa a traves del musculo esponjoso, hasta las cavidades. La arteria coronaria de los anfibios procede del arco sistemico, cerca del coraz6n y tras de un curso sumamente superficial, descarga su sangre en el estrato compacta del miocardia que es aun delgado. Al igual que en los peces pulmonados la sangre vuelve al seno venoso. Los reptiles representan una etapa poco superior en la irrigaci6n coronaria, ya que el coraz6n es tricavitario y llega en los cocodrilos, hasta a una tetraloculaci6n casi completa. Adem:is, la porci6n compacta del miocardia es mas gruesa que la parte esponjosa. Hay arterias y venas coronarias; las primeras penetran en el musculo compacta, vierten su sangre en una red de capilares y estos se resumen en vasos venosos. Sin embargo, parte de la sangre pasa a la porci6n esponjosa, mediante canales o conductos llamados de The~ besio o thebesianos, ya manifiestos en los vertebrados inferiores. Cap. 14. Aparato circulatorio 396 Figura 14.20. Circulacion coronaria: a, ciclostomos, el musculo compacta es de esperar muy reducido, el esponjoso presenta intersticios por los que circula Ia sangre, b, en paces, el musculo esponjoso tiene mayor grosor relative y aparece una arteria coronaria; a, en anfibios reptiles hay arterias y venas coronarias; en Ia pore ion esponjosa se presentan conductos de Thebesio, y d, Ia circulaci6n coronaria en aves y mam(feros esta desarrollado completamente. Tanto en las aves como en los mamfferos, la irrigacion coronaria esta bien desarrollada; hay arterias y venas de mayor calibre relativo que en las clases antes tratadas y capilares mas copiosos, ya que el musculo compacta es tanto o mas considerable que el esponjoso. El vaso o los vasos arteriales se desprenden, generalmente de la parcion proximal de la aorta y la vena o venas coronarias desembocan en la auricula derecha. Asf, en las aves como en los mamfferos, los canales thebesianos contribuyen, aun cuando sea poco, a la circulacion intrfnseca del corazon. SISTEMA LINFATICO A1 pasar la sangre a traves de los vasos capilares, parte del plasma traspasa las paredes de tales conductos y se infiltra en los espacios intercelulares de los tejidos, proporcionando a estos el ambiente humedo y la nutricion que lesson indispensables para subsistir. El liquido intersticial antes aludido, recibe el nombre de linfa. La linfa es muy semejante al plasma sangufneo, pero carece de eritrocitos y su contenido protefnico es inferior. Los unicos elementos figurados de la linfa son los linfocitos, globulos blancos de un tipo peculiar ya mencionado antes. La linfa no permanece indefinidamente en los espacios intercelulares, circula lentamente por vasos linfriticos que la reintegran al torrente venoso. Los vasos linfaticos son semejantes a los sanguineos, pero solamente en los de mayor calibre se presentan lostres estratos peculiares de venas y arterias; los mas finos o capilares linfriticos, tienen paredes conformadas solo por una. cap a de celulas endoteliales. A medida que se forman vasos mayores, por la confluencia de los mas delgados, las paredes adquieren fibras elasticas, colagenas y musculares lisas. A semejanza de los vasos sangufneos, los linf:iticos mayores est:in irrigados por arterias y drenados por venas, ambas muy delgadas, equivalentes a los vasa vasorurn, refe· ridos anteriormente. La circulacion linfatica se inicia en los capilares que son ciegos, pues carecen de conexion con el sistema arterial. Ellfquido avanza debido a que los movimientos del organismo lo desalojan de su localizacion inicial y la presencia de valvulas en los vasos (fig. 14.21), como acontece en aves y mamiferos, determina que los desplazamientos sean solamente hacia los vasos mayores y finalmente a las venas. Adem:is, debe mencionarse la existencia de corazones linfaticos en la mayoria de los vertebrados. Sistema linfiitico 397 Corazones linfaticos Generalmente, estos organos constituyen estructuras a manera de ampulas bicavitarias y pulsatiles, cuyas paredes se hallan engrosadas y provistas de fibras musculares. Se localizan en diversos sitios de los organismos y suelen ser muy numerosos. Los ciclostomos y los peces tienen varios corazones linfaticos en la region caudal, ventrales ala ultima vertebra yen los teleostomos a la placa hipllrica. Frecuentemente, los organos pulsatiles se localizan en sitios pr6ximos a la desembocadura de los vasos linfaticos en las venas. No hay esta clase de corazones en los elasmobranquios. En los anfibios caudados o urodelos hay de 14 a 20 corazones linfaticos; en los anuros, como la rana, se localiza un par en la union de los miembros posteriores con el cuerpo, y en los apodos, son muy numerosos, hasta cien, que forman dos series pares longitudinales. Tanto en los reptiles, como en las aves no voladoras, hay un par cerca de la entrada de los canales linfliticos a las venas iliacas, en los cuales se va hacienda notable la tendencia ala disminucion encuanto al numero de corazones linfaticos, llegando a desaparecer en el resto de las aves y en los mamiferos. Disposicion de los vasos y senos linfaticos A pesar de que con respecto a los vasos de este sistema, no puede sefialarse un esquema estructuralgeneral, como se hizo con el arterial y el venoso, si es posible anotar dos tendencias; una hacia la disminucion de conexiones entre el sistema linfatico y el sangufneo y la otra, al establecimiento de circulacion, a traves de pocos vasos que llevan Ia linfa hacia la region cardiaca. Respecto a la prim era tendencia, notamos que en los ciclostomos, el sistema es difuso y abundan las conexiones entre vasos linfaticos y venosos, a tal grado, que a menudo se habla de la existencia de sistema hemolinfatico en lampreas y mixinoideos. Ademas, la escasa definicion en ellinfatico, propicia la existencia de senos, espacios relativamente grandes en los que confluye la linfa pormedio . de vasos menores. Son importantes, en estos animales, un seno abdominal espacioso, los senos cefalicos y uno peribranquial a cada lado; a estos espacios fluyen los vasos propios de la region, y luego descargan en las venas cardinales. Todavia en los peces, muchos de los senos linfaticos desembocan directamente en vasos venosos, porinedio de orificios o conductos cortos, provistos de valvulas (fig. 14.22). Cap. 14. Aparato circulatorio 398 Figura 14.21. Vaso linfatico capilar, con un corte para apreciar las valvulas peculiares. a c b Los anfibios anuros presentan, como se dijo al tratar de los tegumentos (Pag. 158), grandes senos linfaticos debajo de la piel, que se comunican con las venas cutaneas por intermedio de capilares, y posteriormente con las subclavias. Ademas, existen afluencias de linfa a las iliacas y ala vena abdominal (fig. 14.22 by c). En la generalidad de los reptiles, solo dos confluencias linfaticovenosas existen a cad a lado del cuerpo: en Ia precava y en las iliacas. En las aves, los vasos linfaticos convergen en un conducto toraci<:>o que desemboca en una vena precava y, finalmente, en los mamfferos el torrente linfatico llega por vasos muy caudalosos, a subclavias y yugulares. Sistema linfatico 399 Figura 14.22. a, vases linfaticos en peces; b, sacos linfiiticos dorsales en Ia ran a, y c, sacos linfiiticos ventrales en Ia rana. Respecto a la segunda tendencia en la progresion filogenetica, indicada antes, es menester iniciar su exposicion en la circunstancia sefialada anteriormente, la notable difusion del sistema linfatico en los ciclostomos, con multiples rutas hacia el sistema venoso. La disposicion que presentan los elasmobranquios es una etapa algo superior en la serie evolutiva; los tiburones y sus afines tienen un tronco linfatico longitudinal, alojado en el canal hemal de las vertebras caudales y dos vasos abdominales. Estos ultimos fluyen hacia el primero, conocido como subvertebral, que a su vez, descarga en el seno venoso. La linfa, transportada por los troncos principales, es llevada a ellos por redes distribuidas en musculos, vfsceras y otros organos. Debe afiadirse que el conducto subvertebral se prolonga cefalad y resume la aportacion linfatica de la region cefalica y branquial. Sigue progresando la consolidacion del sistema linfatico en los peces no elasmobranquios, al grado de que en los teleosteos superiores, el sistema que nos ocupa tiene ya semejanzas bien marcadas " con el de los vertebrados terrestres. En el cuerpo hay tres troncos principales: el procedente de los subcutaneos, el subvertebrallateral y el ventral, los cuales vierten su contenido en un seno subescapular, mismo al que llegan los conductos o senos, muy ramificados, procedentes de la cabeza. Aparte de los vasos ya enunciados y muchos otros menores, no aludidos, se deben mencionar los llamados viscerales, cuya funcion consiste en recoger las grasas absorbidas por la mucosa intestinal. Las grasas forman con la linfa una emulsion de aspecto lechoso, conocida como quito; de alli que se llame quiliferos a los vasos que la llevan a traves del celiaco-mesenterico, a sumarse con la linfa contenida en el conducto subvertebral. Desde la fase evolutiva antes sefialada, correspondiente a los peces, hasta los mamiferos, hay una sucesion en que las estructuras son claramente semejantes. En los mamiferos (fig. 14.23), hay dos conductos principales longitudinales: el dorsal y el izquierdo. El dorsal o derecho se extiende desde la region lumbar hasta desembocar en la vena subclavia derecha o en la innominada, cerca del corazon. En la region lumbar, el conducto linfatico derecho o dorsal se ensancha y forma un gran seno linfatico al que se aplica el nombre de cisterna del quilo. A la cisterna concurren vasos linfaticos de las extremidades posteriores yen general de la region.adyacente, incluyendo los quiliferos. Ademas, fluyen hacia el conducto dorsal, los linfaticos del cefalico derecho, muy cerca de la desembocadura de este en la subclavia o en la innominada. Cap. 14. Aparato circulatorio 400 --···----·~···=~-..==~~~~~------------------------------- Conducto o tronco izquierdo -----1 'r--+1=--------·Tronco dorsal o derecho ----------Cisterna del quilo La parte cefalica no drenada por el tronco dorsal, vierte la linfa captada por capilares y vasos menores, como el subclavio y el yugular, en el tronco izquierdo. Los vasos mencionados y aun otros suelen ir directa e independientemente ala vena subclavia. Nodulos linfaticos Peculiar de las aves y de los mamiferos, pero con mayor abundancia en los segundos, es la presencia de los 6rganos conocidos como n6dulos o ganglios linfaticos. Sistema linfaticn 401 Figura 14.23. Esquema general del sistema linfatico en mamlferos. Los n6dulos son pequefias estructuras, mas o menos ovales, interpuestas a lo largo de los vasos linfaticos, pero sin impedir el paso de la linfa. Por supuesto, el vaso que llega al n6dulo se denomina aterente y el de salida eferente. La parte mas externa del n6dulo constituye una capsula de tejido conectivo y algunas fibras de musculo liso. De la capsula se desprenden hacia el interior, numerosas bandas de igual naturaleza histol6gica, llamadas trabeculas; estas forman un enrejado hasta cierto punto complejo, que deja intersticios irregulares, libres y comunicados entre sf. Tales espacios intersticiales, estan ocupados casi completamente por masas de tejido linfoide. Las trabeculas tienen irrigaci6n sanguinea propia, pero la sangre nose mezcla con la linfa que pasa por el n6dulo (fig. 14.24). Los n6dulos, profusamente distribuidos en el organismo, tienen como principales funciones, la producci6n de linfocitos y el filtrado de la linfa a la que despojan de impurezas y microorganismos, posiblemente pat6genos. Amfgdalas En la region comprendida entre el extrema posterior d~ la cavidad bucal y el principia de la faringe en los mam:fferos, hay dos masas de tejido linfoide, denominadas am(gdalas palatinas, una a cada lado, derivadas del segundo par de sacos faringeos y semejantes, tanto en estructura como en funci6n, a los n6dulos linfaticos. Tambien propia de los mamiferos, existe en la base la lengua otra masa linfoide ala que se llama amigdala lingual. Vaso sangufneo eferente lint~~ti"""­ eferente Cap. 14. Aparato circulatorio 402 Figura 14.24. M6culo o ganglio linfatico. En el techo de la faringe de los anfibios se encuentran ciertas masas linfoides, consideradas como origen de otras semejantes que se forman en el techo de la faringe de los reptiles, aves y mamiferos, y durante el desarrollo se desplazan, hasta quedar detras de las coanas. A estas masas se aplica la denominaci6n de amfgdala farfngea o sea la adenoides en anatomia humana. Ganglios hemolinfaticos Se trata de estructuras semejantes a los ganglios linfaticos, muy frecuentes en el peritonea de mamfferos rumiantes. Su principal particularidad estriba en que estan interpuestos en el trayecto de vasos sanguineos. A esta circunstancia se debe que tambh~n se conozcan como ganglios hemales. Sistema linfatico 403 u parato e cretor Para tratar este aparato, sera necesario dedicar cierta atenci6n a su funcionamiento, con el fin de comprender el papel y la conformaci6n de cada una las estructuras que lo componen. Ademas, con prop6sito semejante, es preciso, en este caso, hacer algunas referencias al desarrollo embrionario de dicho aparato. FUNCIONES Es bien conocido que la funci6n primordial del parato excretor consiste en la eliminaci6n de ciertos productos finales del metabolismo, que al no ser utilizados como fuentes de energia, resultan t6xicos para el organismo, especialmente si se acumulan en grandes cantidades. y a hemos vista que, en los procesos vitales de las celulas, estas depositan las sustancias de desecho en elliquido intersticial o linfa. Tales sustancias son transportadas por los vasos linfaticos hasta el torrente venoso y posteriormente son llevados al rifton por las arterias renales. En este 6rgano se realiza una especie de filtraci6n de la sangre, de manera que esta se libera de las sustancias de desecho, especialmente los productos finales del metabolismo de las protefnas. Otra funci6n del rifi6n, igualmente fundamental, es la eliminaci6n del agua excedente en el organismo. El analisis del fen6meno anterior implica consideraciones evolutivas, sabre todo, para explicamos las modalidades presentes en las 404 distintas dases de vertebrados, de acuerdo con el habitat de tales animales. Probablemente los primeros vertebrados habitaron enlas aguas dulces; por tanto, la concentraci6n salina de su fluido interno fue, como es en los organismos dulceacuicolas actuales, mayor en relaci6n con el medio externo; o sea, el agua dulce. Tal diferenci~ de concentraci6n deterinina muy notable tendencia del agua para penetrar, a traves de las membranas tegumentarias, hacia el interior del organismo. Nos6lose trata de una tendencia, sino de un hecho real y constante; por ejemplo en los teleostomos de agua duly.e, existe infiltraci6n de liquido ambiental a veqes muy intensa. Si la aferencia de agua no fuera contrarrestada, el animal se hincharia hasta llegar a condiciones letales. Afortunadamente, el rifi6n elimina el agua excedente y mantiene en Iimites tolerables y aun adecuados la cantidad de fluido interno. Cuando los vertebrados se adaptaron ala vida terrestre, hallaron un medio externo diametralmente opuesto al que antes disfrutaban. La sequedad del ambiente requiri6, como en la actualidad, que los organismos terrestres evitaran la perdida del agua interna y el aprovechamiento maximo de talliquido. Esta funci6n tambien es desempefiada fundamentalmente por el rifi6n, que filtra la sangre para eliminar los desechos, pero antes de expulsar la soluci6n resultante, extrae de ella la mayor parte del agua y la reintegra en la sangre circulante, quedando asi una nueva soluci6n mas concentrada, la orina, que es expulsada por conductos especificos. Los peces marinos afrontan un problema semejante al que se les presenta a los animales terrestres. La concentraci6n salina del agua de mar, es superior a la del fluido interno de los peces, de modo que Ia corriente del agua, por influencia de la presi6nosm6tica, es del organismo hacia el exterior. Puede decirse que apesar de que esos peces habitan en la mayor masa acuatica del mundo, viven en un medio seco, fisiol6gicamente seco, y han de defenderse contra la desecaci6n por perdida de agua; el rifi6n retiene la maxima cantidad delliquido. Los elasmobranquios, tambien organismos marinas, estan en condiciones eco16gicas semejantes a las que afectan a los peces, pero se contrarresta la diferencia de concentraci6n salina, debido a que los tejidos de esos animales contienen gran proporci6n de urea e igual sucede en la sangre; consecuentemente, los medios externo e interno son isot6nicos, hay equilibria osm6tico entre ellos y por tanto no existe problema de infiltraci6n de agua, ni peligro de deshidrataci6n. Funcinnes 405 ESTRUCTURAS RENALES No se insiste en el aparato excretor de los anfioxos, ya que fue descrito al tratar de la anatomia de esos animales. La disposici6n y estructura mas elementales del aparato ex ere tor pueden esquematizarse si se considera primero como un 6rgano filtrador de la sangre, y posteriormente, como el conducto mediante el cual se expulsa al exterior el liquido resultante del filtrado (fig. 15.1). El primero de tales 6rganos se integra por un vaso, generalmente originado en alguna de las arterias segmentarias de los vertebrados primitivos, que se dirige hacia la cavidad cel6mica; una vez que se b c Cap. 15. Aparato excretor d 406 Figura 15.1. Evoluci6n de Ia estructura de Ia unidad renal. A, manifestaci6n primitiva. El glomerulo descarga en Ia cavi· dad cel6mica; el I fquido filtrado es recogido a traves del nefrostoma, por un tubulo que lo !leva hasta un tuba colec· tor; por este camino, el I fquido es conducido al exterior. 8, El glomerulo y el nefrostoma se abren a una invaginaci6n de Ia cavidad cel6mica. Se for· ma Ia capsula en derredor del glomerulo. D, se pierde Ia conexi on del tubulo con Ia cavidad cel6mica. encuentre en las inmediaciones de tal cavidad, se resuelve en vasos cuyo diametro es semejante al de los capilares y que tras un pequeffo tramo, vuelven a unirse para constituir un conducto eferente. Los vasos menores forman un ovillo, conocido como glomerulo renal, el cual queda alojado muy proximo allumen de la cavidad cel6mica, de la que solamente lo separa una membrana. La sangre se filtra en el corpusculo y la soluci6n resultante se vierte en la cavidad ce16mica a traves de la membrana del celoma. Muy cerca del glomerulo se abre el orificio o ne[rostoma, que da acceso a un tubulo prolongado desde tallugar, hasta el exterior, donde descarga el Hquido tornado de la cavidad. Generalmente hay un par de glomerulos, uno derecho y otro izquierdo, por cada segmento correspondiente ala cavidad cel6mica embrionaria. EvQiucion de Ia unidad renal En algunos organismos, durante su desarrollo ontogenetico, el glomerulo no se aloja en la pared de la cavidad ce16mica sino en una evaginaci6n, de modo que el filtrado va, por lo menos en su mayor parte, al conducto de expulsion. Mas adelante, durante el proceso de complicaci6n, la pared del tubulo tras la cual se encuentra el glomerulo, se repliega hacia el6rgano flltrador y lo engolfa hasta formar una capsula periferica y de doble membrana, en la cual penetra la arteria aferente y sale de ella el conducto e[erente. El tubulo permanece, en esta etapa, provisto de nefrostoma, de suerte que recoge, tanto el filtrado glomerular, como el procedente de la cavidad cel6mica. Posteriormente desaparece la comunicaci6n entre el tubulo y el celoma y queda asf constituida la mas simple estructura de un nefr6n o unidad renal. Este tipo de nefr6n permite la eliminaci6n total o casi total del Uquido filtrado en el glomerulo; produce gran cantidad de orina, y desde luego, corresponde a organismos que necesitan eliminar agua abundantemente. Cuando los vertebrados conquistaron el ambiente de las tierras emergidas, fue preciso, en el proceso adaptativo, conservar el agua interna. A esto contribuy6 notablemente la complicaci6n del nefr6n. El conducto eferente del glomerulo (de menor calibre que la arteria aferente), puesto que se ha filtrado mucho liquido en lugar de ir directamente a unirse con vasos mayores, se resuelve en una red capilar, intimamente relacionada con las paredes del tubulo; los capilares recuperan gran parte del agua ya desprovista de imEstructuras renales 407 purezas, puesto que estas no traspasan las membranas formadoras del rubulo. Los peces marinos suelen tenerpocos nefrones en su aparato excretor, asf como glomerulos pequefios, y aun presentar nefrones aglomerulares. es decir, desprovistos glomerulo. En tales estructuras, la eliminaci6n de toxinas se verifica solamente a traves de la~ paredes del tubulo. nefr6n mas complicado corresponde a las aves y a los mamiferos (fig. 15.2), puesto que el tubulo es bastante largo, presenta la region proxima al glomerulo contomeada, sigue a esta parte una porcion recta, que distalmente reduce su diametro, forma una asa, continua en sentido opuesto al inicial, recupera el calibre anterior, vuelve a contomearse, y por ultimo, se une con otros t(lbulos. Probablemente las transformaciones estructurales antes bosquejadas corresponden a la evolucion filogenetica, ya que si se forma una serie con los diversos tipos de unidades renales, ordenandolos desde las mas simples hasta las mas complicadas, veremos que existe notable relacion entre los miembros de Ia serie, la secuencia que va desde los vertebrados inferiores a los superiores y el desarrollo embrionario de estos ultimos. Figura 15.2. Nefron de aves a. estructura ge· y mamlferos: neral del nefron. v b. vasos del glomerulo desplegados. Glomerulo a Arteria aferente---------J..Ia~~~o...' Tubulo contorneado distal b Tubo colector Cap. 15. Aparato excretor 408 Conductos escretores En las unidades renales o nefrones mas delanteros, que son las primeras en formarse durante el desarrollo ontogenetico, los tubos excretores, ya provengan directamente del celoma o procedan de capsulas incomunicadas con dicha cavidad, se prolongan posterad, hasta llegar al sitio temporal o definitivo, de descarga al exterior (fig. 15.3). A medida que avanza el desarrollo embrionario, en los nefrones que aparecen en seguida, el tubo se prolonga sola mente hasta encontrar el conducto establecido por las primeras unidades y conectarse a el. Asi, todos los nefrones, por numerosos que sean, excretan sus productos finales por medio de un par de conductos longitudinales. Cada uno de estos termina en un poro excretor independiente, o bien, se une a sus hom6logos para descargar al exterior mediante un solo poro. HOLONEFROS Con el fin de explicar la evoluci6n filogenetica del aparato urinario, se supone que los primeros vertebrados, de los cuales nose conoce aun vestigios f6siles, tuvieron rifiones muy primitivos y generalizados a los cuales se aplican los nombres de holonefros o arquinefros (fig. 15.4a). Probablemente el holonefros consisti6 en dos series longitudinales de unidades renales, formadas por un par de .glomerulos en cada segmento embrionario. Ya de estos 6rganos primordiales se puede decir que hubo un "rifi6n" derecho y otro izquierdo, localizados a lo largo de la pared dorsal de la cavidad cel6mica, en posicion conocida como retroperitoneal; es decir, externa en relaci6n con la membrana del celoma o somatopleura. Los nefrones eran abiertos, pues el tubulo estaria provisto de nefrostoma que comunicara a la cavidad cel6mica. Indudablemente todos y cada uno de los tubulos desembocarian en dos conductos, Honolonefros 409 Figura 15.3. Formaci6n progresiva de los conductos excretores. -- a Conducto excretor o arquinefrico b c Vasovenoso cabecera Conducto excretor o arquinefrico d Vena renal denominados arquim}fricos y estos llegarian independientemente al exterior. Evolucion y transformaciones Actualmente no es posible encontrar un animal provisto de holonefros, solamente los amocetos de mixinoideos y los anfibios apodos, tienen 6rganos renales muy prolongados y con s6lo un par de glomerulos par segmento; sin embargo, aun asi, el total de la estructura no coincide por completo con Ia hipotetica dd aparato primitivo. Tampoco en los embriones se presenta holonefros, pues a medida que se suman segmentos a los primeramente desarrollados, en estos desaparecen las unidades renales; de tal man era que, por muy prolongados que esten los rifiones de los animales actuales, faltan en esos 6rganos los elementos mas anteriores. Cap. 15. Aparato excretor 410 Figura 15.4. a, holonefros o arquinefros; b, pronefros; c, opistonefros y d, metonefros. PRONEFROS Ya se ha dicho que durante el desarrollo embrionario, aparecen primero las unidades renales anteriores y asumen desde luego su funcion de excrecion. Existe pues, una etapa ontogenetica en la cual el organismo esta provisto de organos excretores de posicion muy delantera, provistos solamente de un par de nefrones por segmento, bien que estos sean abiertos o cerrados; ademas, los conductos urinarios son de tipo arquinefritico. El organo excretor dotado de las caracter:fsticas antes aludidas, recibe el nombre de pronefros (fig. 15.4 b). Rifi6n de cabecera Como se estableci6 antes, los primeros elementos excretores desaparecen al prolongarse posterad el desarrollo ontogenetico; sin embargo, el pronefros es funcional en los amocetos, en larvas de teleostomos y aun en el adulto de los ciclostomos. En estos ultimos el pronefros esta representado por no mas de tres tUbulos con nefrostomas abiertos a la cavidad pericardica, donde hay solo un glomerulo, al que frecuentemente se distingue con la denominaci6n de glomus. El tubulo descarga su contenido en un vaso venoso, en lugar de llevarlo al conducto arquinefrico. Con el fin de diferenciar entre el pronefros embrionario y los restos de el que persisten funcionales en larvas y aun en adultos de los animales acuaticos antes sefialados, se adopta para estos ultimos la designacion de rifton de cabecera. OPISTONEFROS Con este nombre se designa al aparato renal que representa, en los organismos adultos actuales, una porci6n posterior del holonefros hipotetico (fig. 15.4 c). Aludiendo una vez mas a la desaparici6n de los elementos renales anteriores, diremos que esta prosigue hasta una zona posterior allimite trasero de rifi6n de cabecera. Asi, en los animates que conservan tales restos de pronefros, queda un espacio intermedio, que no ejerce funciones renales, entre el rifi6n de cabecera y el opistonefros funcional. La generalidad de los opistonefros se caracteriza por la multiplicacion de los nefrones, que llegan a sobrepasar excesivamente el 0 pistonefros 411 numero de segmentos correspondientes, sobre todo en la region posterior que, por tal motivo, aparece hipertrofiada; ademas, en el opistonefros, es notable la perdida de la organizacion segmentaria y carencia casi universal de nefrostomas. Constituyen la excepcion, los opistonefros de los ciclostomos que conservan la estructura seg-' mentaria y tienen solo un par de unidades por segmento. De lo antes dicho, es posible deducir que la diferencia fundamental entre el pronefros y el opistonefros radica en la procedencia, a partir del holonefros; el pronefros, ademas de las particularidades ya mencionadas, representa la porcion anterior del holonefros, es funcional en los embriones y en algunos estados larvarios; si persiste, es a manera de rifton de cabecera. El opistonefros es manifestacion de la porcion posterior del holonefros, es funcional en todos los peces, en el mas amplio sentido deltermino, asf como en los anficios aun cuando en algunos animates presenta caracterfsticas estructurales primitivas. METANEFROS En parrafos anteriores se hablo acerca de la hipertrofiade la seccion posterior del opistonefros y de la multiplicacion de los nefrones en la porci6n opistonefrica. Probablemente el fen6menomanifieste cierta tendencia hacia la constituci6n de los rifiones a expensas de · la parte mas trasera del holonefros hipotetico. La tendencia llega a su culminaci6n en los 6rganos renales de los vertebrados amniotas, que son notablemente compactos y tienen enorme cantidad de ne~ frones del tipo mas complejo, antes descrito. A esos 6rganos se les conoce en el campo de la anatomfa comparada con el nombre de metanefros. Una vez mas, sefialamos que aparte de las diferencias anat6micas, la peculiaridad basica del metanefros es su origen a partir de la secci6n posterior del holonefros (fig.l5.4c). Desarrollo embrionario En cuanto se esbozan los mes6meros embrionarios y se delimita la cavidad cel6mica general, en la region dorsal y a todo lo largo de dicha cavidad, se diferencian los tejidos nefrogenicos y los gonadogenicos, como cintas o cordones paralelos entre si y con respecto al notocordio. Tomando como referenda la linea longitudinal don~ de se inicia el meso dorsal del tuba digestivo, podemos sefialar que Cap. 15. Aparato excretor 412 a uno y otro lados de tal linea y muy cerca de ella, se encuentra el cordon gonadogenico; en seguida,y lateralmente, esta la region nefrogenica, tambien longitudinal y como se dijo, paralela ala antes mencionada, a1 mesenteron y a1 notocordio (fig. 15.5 a). Tanto los elementos que generaran a1 aparato excreter, como los que daran origen a las gonadas, logicamente quedan fuera del celoma, de manera que al desarrollarse los rifiones y los organos primaries de la reproduccion, estos crecen hacia la cavidad general, pero permanecen en la posicion conocida como retroperitoneal (fig. 15.5 b). Recordando lo anterior, la porcion mas delantera del tejido nefrogenico, desde la region cervical hasta la toracica, da origen al pronefros tal como se explico al tratar del desarrollo filogenetico. Asimismo, continua el proceso ontogenetico, mediante la desaparicion de las unidades renales anteriores y la aparicion sucesiva de nefrones en el apice posterior del organa excreter en formacion. Al progresar de tal suerte la transformacion, resulta una etapa en. que el embrion esta provisto de un organd semejante al opistonefros, tanto en posicion como en estructura, pero de canicter embrionario y de existencia temporal, como veremos en seguida. Este organa excreter embrionario se llama mesonefros. La region posterior del tejido nefrogenico no se incorpora al mesonefros, sino que genera, separadamente, un par de organos compactos, con numerosas unidades renales, el metanefros, que inicia su funcion desde antes del nacimiento y la continua durante toda la vida del organismo. El mesonefros, por su parte, comunmente · desaparece cuando el metanefros se hace funcional o persiste en algunos estados larvarios por tiempo relativamente breve. Con frecuencia se emplea el termino mesonefros para nombrar al organa renal de los anamniota.s; es preferible aplicar tal designacion para el excretor embrionario y dejar para el de los anamniotas la denominacion de opistonefros. APARATO URINARIO EN ANAMNIOTAS Los ciclostomos, en general, estan provistos de rifton de cabecera, constituido por residues del prortefros embrionario, drena la cavidad pericardica directamente y en segundo termino la abdominal, ya que am bas estan en comunicacion. En la porcion posterior de la zona pronefrica, se halla un espacio carente de unidades renales y, a continuacion, se localiza el opistonefros con las caracteristicas antes descritas. Estos organos desemAparato urinario en anamniotas 413 Organo excretor \:mbrionario a b Notocordio 4L0~..,/~ I \ I !I '\ '~\::::/' ' j I cel6mica / Tejido gonadogenico Meso dorsal del tubo digestivo Tejido gonadogenico Peritoneo o somata pleura bocan por medio de dos conductos arquinefricos simples. Cad a uno de estos se prolonga desde las primeras unidades opistonefricas hasta Ia region cloacal, siguiendo el borde extemo de cada organo urinario; cabe afiadir, que por delante del punto inicial, quedan vestigios del conducto empleado por el pronefros embrionario o del estado larval. Poco antes de llegar al exterior, ambos conductos, que podemos Hamar ureteros o conductos de Wolff, se unen en una sola via que desemboca en el apice de una papila pequefia, oculta en la region posanal, dentro de una cripta poco perceptible. Solamente en los machos adultos, durante la madurez sexual, la papila se hipertrofia y adquiere aspecto de pene rudimentario. Tiburones Los elasmobranquios tienen opistonefros tipico, por lo general mas voluminoso en la region posterior. En estos animates, especialmente en el sexo masculine, son muy interesantes las relaciones establecidas entre el aparato excreter y el genital. Los testiculos se desarrollan en la region dorsal anterior de la cavidad abdominal pero, al igual que los rifiones, por fuera de las membranas celomicas. Al presentarse la madurez sexual, fenomeno muy posterior al nacimiento, cuando los rifiones han sido fuionales por mucho tiempo, se establece comunicaci6n entre la>porci6n anterior del conducto arquinefrico y los testiculos, por medio de los tubules renales. A menudo, la parte del opistonefros cuyos tubules se destinan al aparato genital, pierde sus funciones excretorias y lo mismo sucede Cap. 15. Aparato excretor 414 Figura 15.5. a, posicion relati· va de los organos excretores embrionarios, las zonas gona· dogenicas y el meso dorsal del tubo digestive, y b, disposici6n retroperitoneal de g6nadas y 6rganos excretores. con la porci6n correspondiente del conducto arquinefrico. Cuando esto se presenta, los tubulos se convierten en conductos eferentes y el arquinefrico en deferente, por ser la via de descarga espermatica; con frecuencia, antes de que los conductos deferentes, uno para cada testiculo, desemboquen en la cloaca, experimentan cierta dilataci6n a manera de ampula en la cual se almacenan espermatozoides; de esta circunstancia se origina el nombre de vesicula seminal o espermatica. La especializaci6n del conducto arquinefrico en funciones reproductoras, se acentua por el hecho de que la region posterior del opistonefros genera conductos accesorios por los cuales va la orina hasta la cloaca, no sin antes haberse reunido en una sola comunicaci6n (fig. I 5 .6). En las hem bras (fig. 15. 7) a pesar de que la porci6n opistonefrica anterior pierde tam bien la funci6n urinaria, no existe comunicaci6n entre las g6nadas, ovarios en este caso, y el conducto arquinefrico que muy frecuentemente degenera. La expulsion de la orina hasta la cloaca, se realiza a traves de un par de conductos urinarios o ureteros, uno para cada rifton, que desembocan separadamente, o forman, al unirse un seno urinario. Figura 15.6. Aparato urogenital de tiburon macho. Observese que el mesorquis no se presenta en el testfculo derecho. Figura 15.7. Aparato urogenital de tiburon hembra. Ostium o pabellon------,..sL_ __.';JI; Mesorquis Conducto deferente o arquinefrico Opistonefros - - - Vesicula seminal Aparato urinario en anamniotas 415 Peces La disposici6n y conformacion del aparato excretor en los peces teleostomos varia en los diversos grupos; sin embargo, pueden indicarse algunas caracteristicas generales, como es la independencia en cuanto a la expulsion de los productos genitales y urinarios, ya que el conducto arquinefrico es siempre funcional en toda su extension y los organos reproductores generan nuevas vfas de expulsion, como se vera en el capitulo 16. Desde luego que estos animates estan dotados de opistonefros y en ciertos casos los estados larvarios tienen restos de pronefros. Anfibios Para completar esta relacion basica del aparato excretor en los amniotas, ha de hacerse referenda a los anfibios. Estos animales tienen dicho aparato, hasta cierto punto semejante al de los elasmobranquios, especialmente en el arden de los urodelos, en que la parte anterior del opistonefros esta relacionada con el aparato genital de los machos; ademas, hay conductos accesorios que recogen la excreci6n de la region posterior del opistonefros, pero en lugar de desembocar en la cloaca, se unen a los conductos arquinefricos que son a la vez deferentes, y estos descargan separadamente en la cloaca. En las hem bras de estos anfibios no. existe relacion entre el aparato genital y la porcion delantera del opistonefros, ni hay union entre el conducto arquinefric<fy~l oviducto; el uno y el otro son independientes y descargan por separado en la cloaca. La concentraci6n de los organos renales es mas notable en los anfibios anuros; se trata de un par de cuerpos ovoides, relativamente grandes y rojizos; a lo largo de la cara ventral en cada rifton es perceptible una banda longitudinal amarilla, la glandula adrenal (fig. 15.8). Son pocos los rnbulos que se convierten en eferentes; sin embargo, el conducto arquinefrico es la (mica via de descarga para los productos genitales masculinos en la cloaca. No existe relaci6n entre los ovarios y el aparato excretor femenino. En ambos sexos, la cloaca forma un receso que funciona como vejiga urinaria; los ureteros no desembocan a tal vejiga sino en sus proximidades, la orina pasa del lumen cloacal a1 receso antes mencionado. Cap. 15. Aparato excretor 416 ·----·~~~--------~=-----------~~--~ Glandula adrenal o suprarrenal APARATO URINARIO DE LOS AMNIOTAS En este grupo de vertebrados el aparato urinario de los adultos aparece en forma de metanefros. Es mucho mas compacto que en las formas anteriores y esta completamente separado del aparato genital, puesto que el conducto arquinefrico funciona solo como vaso deferente y los rifiones descargan por ureteros mas o menos complicados, pero siempre independientes del conducto primitivo. En los reptiles, la forma de los rifiones es variada, puesto que la morfologfa de estos animales lo es tam bien. Por ejemplo, en las serpientes y en los lacertilios apodos, uno de los rifiones es anterior con respecto a su homologo, pero alojados, como sucede en toda la clase zoologica, en la region posterior de la cavidad abdominal. Todos los reptiles tienen los rifiones lobulados, a menudo alargados, yen algunas especies fusionados entre sf. Tambien debido a lo alargado del cuerpo, los ureteros de las serpientes son muy prolongados; en cambio, los cocodrilos y las tor., tugas tienen ureteros cortos. Estos ultimos animales (tortugas) y ademas los lacertilios, estan provistos de vejiga urinaria, originada en parte por la cloaca embrionaria y en parte por el alantoides. AVES Y MAMlFEROS En las primeras se registran caracteristicas muy semejantes a las reptilianas, solo que los rifiones s.on aun mas compactos, siguen lo417 Aves y mamiferos Figura 15.8; a, glandulas adrenales en anfibios b, gh~ndulas adrenales en mamfferos. bulados y estfm alojados en la region pelvica. Las aves en general carecen de vejiga urinaria; solo los avestruces tienen, y los productos de la excrecion se eliminan par la cloaca. El proceso evolutivo hacia un estado mas compacta llega a su maxima ex presion actual en los rifiones de los mamiferos (fig. 15 .9). Se trata de organos cuya forma semeja la de los frijoles; par tanto, tiene un borde cc"wexo, que es el externo, y el opuesto o interno, con una depresion Hamada hilio, que determina el punta de entrada para la arteria renal y de salida para la vena respectiva y el uretero, asi como para el paso de nervios y vasos linfaticos. Cada rifton esta cubierto par una membrana fibrosa, Hamada capsula renal, que en el hilio se prolonga sobre la superficie del uretero. Si se observa un corte longitudinal del rifion humano, tornado como ejemplo, encontraremos que inmediatamente hacia adentro de la capsula existe un area compacta conocida como corteza renal y mas hacia el interior, otra zona de aspecto estriado, que es la medula y esta formada por cierto numero de conos con la base hacia la superficie del rifion y el apice dirigido en sentido inverso. Cada uno de dichos conos es una piramide renal (figs. 15.9 y 15.10). La region interna, correspondiente al borde concavo del organa, carece de pinimides; esta ocupado por un espacio denominado pelvis, que puede interpretarse como gran dilatacion del uretero. La pelvis se resuelve radialmente en estructu,·as en forma de embudos, que a su vez dan origen a otras semejantes pero mas pequefias que se ajustan o amoldan a las piramides de la medula. Las estructuras --r+1 --Caliz menor 11 Cap. 15. Aparato excretor 418 Figura 15.9. Esquema de una porci6n de rifton de mam(fero. Figura 15.1 0. Corte en ri non de mamifero. en forma de embudo mas pr6ximas ala pelvis se denominan calices mayores, y calices menores las inmediatas a las pinimides. Los nefrones se encuentran en la corteza y en la medula. Los corpusculos renales ode Malpigio, de los cuales se desprende, como antes se vio, el tubulo excretor, estan incluidas en la zona cortical. Inmediatamente despues de la capsula, conocida como de Bowman, se presenta, todavia en la misma zona, la porcion contorneada proximal del tubulo, que se continua por un tramo recto o descendente y de menor calibre, dirigido, en la medula, hacia el apice de una de las piramides. No llega hasta tal extrema, sino que en sus inmediaciones forma el asa de Henle, y retorna en sentido opuesto por medio de otro tramo recto, que se denomina ascendente, hasta llegar nuevamente ala corteza. Una vez en este Iugar, se hace sinuoso en la region co1<torneada distal para, finalmente, desembocar en un tubo colector al que confluyen numerosos tubulos. De nuevo el tubo colector va hacia la pelvis, se une a otros semejantes y vierten su contenido en tubos excretores abiertos en la cuspide de la pinimide correspondiente (fig. 15 .9). La orina es recogida por los calices menores, de ahi pasa a los may ores, a la pelvis renal y, posteriormente, al uretero. Los ureteros, uno de cada rii'ion, descienden hacia la region pelvica, en la que se aloja la vejiga urinaria. Esta ultima descarga por un solo conducto, la uretra, que va por el interior del pene en los machos, hasta llegar al exterior. En las hem bras, la uretra se abre al vestfbulo, bien sea en el apice del clitoris, como en las ratas, o en cualquier otro pun to. IRRIGACION SANGUfNEA DEL RH'\JON En todos los vertebrados provistos de sistema porta renal, el rii'ion tiene dos aportaciones de sangre; una arterial, procedente de la aorta dorsal, y otra venosa que viene de la vena porta renaL Los vertebrados de respiracion branquial, desde los ciclostomos hasta los teleostomos, tienen irrigacion renal, procedente de la aorta, por medio de una rama de numerosas arterias segmentarias, cuya sangre se dirige hacia la arteria aferente de cada uno de los glomerulos opistonefricos; despues de pasar por los capilares y salir por el vaso eferente, como ya se dijo, este conducto se divide en una red capilar localizada en fntima proximidad a los tubulos excretores; sobre todo, en aquellos animales cuya fisiologfa reclama recuperaci6n de agua. La vena procedente del sistema porta renal tambien se resuelve lrrigacion sangufnea del riiion 419 en vasos sinusoides o capilares, que se unen a los originados en el vaso eferente. Una vez reunidos, la sangre de unos y otros confluyen a venas may ores, hasta abandonar los opistonefros por la vena o las venas renales, encaminadas hacia las poscardinales. Debe hacerse notar que la sangre procedente de la aorta es la (mica que pasa por los glomerulos, y que los capilares cercanos o en estrecha relaci6n con la parte proximal del tubule son esencialmente arteriales; no as:i los portarrenales cuya correspondencia se establece con la porci6n distal del ttibulo; sobre todo, cuando este es suficientemente largo. suministro de sangre a los rifiones de los anfibios, se verifica por medio de varies vasos que van directamente de la aorta. esos animales todavia hay sistema portarrenal, aun cuando no toda la sangre procedente de la region posterior del organismo pase por el opistonefros. Desde este 6rgano, el liquido sangufneo retorna al torrente circulatorio por las venas renales, hacia la cava posterior. En los reptiles y las aves, a pesar de estar provistos de metanefros, el esquema esbozado para los anfibios sigue siendo el plan general. Los tubulos de los numerosos nefrones son mas prolongados; esto propicia la recuperaci6n de agua, puesto que se trata de animales adaptados a un ambiente seco. Cabe sefialar que tanto en la mayor parte de los reptiles, como en las aves, los productos nitrogenados del metabolismo se transforman en el hfgado, en acido iirico altamente insoluble, de tal suerte que los rifiones producen orina muy concentrada, la cual, mezclada con las heces en la cloaca, es arrojada al exterior como una sustancia blanquecina muy poco fluida. En los mamfferos carentes de sistema portarrenal, los rifiones solamente reciben sangre arterial; los capilares que circundan y se relacionan con los tubules, son unicamente los originados por el conducto eferente del glomerulo. Hay una sola arteria renal para . cada rifi6n y solo una vena, respectivamente; las venas renales descargan en la poscava. OTROS6RGANOSEXCRETORES Los peces marines, que requieren conservar en su organismo el agua indispensable para las funciones vi tales, ingieren liquido saline hacia el aparato digestive, lo que produce en la sangre alto contenido de cloruro de sodio principalmente. El hecho de que el opistonefros de dichos animales tenga pocos nefrones, o bien, que las unidades renales esten provistas de capsulas de Malpigio relativaCap. 15. Aparato excretor 420 mente pequefias y aim sean aglomerulares, determina que la orina sea escasa e insuficiente para descargar el exceso de sal. El problema se resuelve gracias a que, en las branquias, existe un organo llamado de la sal, poco definido estructuralmente, cuya funcion consiste en excretar la sal excedente de la sangre. No esta aun aclarado o definido, como las celulas componentes del organo de la sal, son capaces de expulsar un lfquido cuya concentracion salina es superior a la del medio externo; sin embargo, es evidente que realizan tal funcion. Ademas, parece que el organo tiene funcion contraria en peces de agua dulce, en los cuales concentra sal del medio externo y la integra al torrente sangufneo. interesante el caso de los ciclostomos, pues ademas de que su liquido interno es isotonico respecto del exterior, la gran cantidad de mucosidad que cubre sus tegumentos, forma una barrera impermeable para el agua en ambos sentidos. Los reptiles marinas, como las iguanas de las Islas Galapagos, tienen tambien el problema de eliminar la sal ingerida con el alimenta. Se ha encontrado que estos animales tienen organos excretores de sal, localizados en la cabeza, cuyo producto de desecho es expulsado por las fosas nasales. Otra via de excrecion, menos importantes que los rifiones, esta constituida por las glandulas sudoriparas propias de los mamfferos. Su exudado lleva en solucion acuosa cloruro de sodio principalmente, pero tambien sustancias nitrogenadas de desecho. Otros organos excretores 421 u Aparato reproductor En paginas precedentes se expuso la intima relacion que existe entre el apara to excretory el genital, circunstancia en la cual se ha basado la tendencia a reunir ambas unidades organicas en una sola, bajo el nombre de aparato genitourinario. Las estrechas relaciones antes mencionadas, son patentes desde el desarrollo embrionario, puesto que las g6nadas, los testtculos y los ovarios, es decir, los 6rganos cap aces de producir elementos reproductores, se originan en gran proximidad al sitio donde se generan los organos excretores. AI referirnos/al desarrollo ontogenetico de tales organos, se aludi6 a la posicion de los tejidos nefrogenico y gonadogenico en dos zonas, como cintas o cordones longitudinales para cada tejido, prolongadas a lo largo de la region dorsal de la cavidad cel6mica general, a uno y otro lados de la iniciaci6n del meso dorsal del tubo digestivo (fig. 16.1 ). Zona Zona nefrogenica~onadogenica Meso dorsal del aparato // '\fl: / Cavidad cel6mica 422 Figura 16.1. Posici6n de las zonas gonadogemicas en el embri6n. ---~----···---··----~·--~· En las g6nadas no se observa desarrollo tan temprano como sucede, de hecho, en los 6rganos renales, sino que se hacen notables cuando otros elementos del organismo ya son funcionales y las cavidades cel6micas estim desarrolladas. Los dos cordones gonadogenicos son inmediatamente laterales al mesenteric dorsal, entre este y los 6rganos excretores primitives.· Durante esa etapa del desarrollo se surnan, a los prirnordios genitales, elementos procedentes del epitelio peritoneal, lo que determina que las primeras manifestaciones de testiculos o de los ovaries, se proyecten hacia la cavidad cel6mica, pero conservando la posicion retroperitoneal que ya se especific6 para los 6rganos renales (fig. 15.5). Cuando el crecimiento de las g6nadas prirnitivas aumenta, estos 6rganos permanecen suspendidos, podrfa decirse, del dorso cle la cavidad abdominal, sostenidos por medio de mesos llarnados mesorquis, en el sexo masculine, y mesovaria en el femenino. Tanto los testfculos como los ovarios siempre conservan su localizaci6n retroperitoneal, es decir, ocupan parte de la cavidad abdominal, pero quedan fuera de la cel6mica. DESARROLLO Y ESTRUCTURA TESTICULARES Puede decirse que tanto las g6nadas masculinas como las femeninas, tienen desarrollo semejante en sus etapas primordiales, en el que intervienen los tejidos gonadogenicos embrionarios y elementos histol6gicos del epitelio peritoneal que los reviste. A partir de tal epitelio, se destacan proliferaciones que crecen hacia el interior de la masa gonactica primordial; estos cordones son estructuras macizas, que posteriormente se hacen tubulares, constituyendo los tubulos seminales en los testfculos de los vertebrados amniotas y aun en algunos peces tele6steos. En el resto de los anamniotas, los tubulos pierden su continuidad, se fragmentan, y las porciones resultantes se convierten en pequefias vejigas, conocidas como dmpulas seminiferas (fig. 16.2). Los cordones primaries femeninos no se transforman en tubules sino que degeneran. Al estudiar el aparato excretor se mencion6 la interrelaci6n de este con los 6rganos sexuales, circunstancia que en terminos generales se establece de la siguiente manera: al continuar creciendo, el extrema distal de los tubulos semin:fferos, en aves y mamiferos, se establece conexi6n con parte de los tubules renales de la porci6n anterior del mesonefros embrionario, convertidos en conductos Desarrollo y estructura testiculares 423 a b Tubules seminales Red Conduct a deferente eferentes. En Ia union de estos conductos con los seminiferos, se forma una red de tales elementos, a la cual se denomina red testicular. Los eferentes de cada testiculo desembocan en el primitivo conducto excretor arquinefrico correspondiente, ahora transformado en deferente, por el cual son llevados los productos sexuales hasta los organos de la fecundacion o copulatorios (fig. 16.3). En peces, anfibios y reptiles, la estructura de la conexion entre los organos excretores y los sexuales es, hasta cierto punto, semejante a la antes aludida, solo que los extremos de los tubulos eferentes o las ampulas seminfferas, en su caso, se conectan corrientemente por medio de un conducto longitudinal, llamado central, antes de liegar a la red testicular. Desde dicho conducto parten los tubulos que hacen conexion con el organo renal del lado respectivo y ya en este, suele presentarse un conducto lateral semejante al testicular, que une los apices de los tubulos renales. A continuacion, como se indico en el capitulo 15, el producto de las gonad as fluye por el conducto urinario, como sucede en los elasmobranquios y otros grupos zoologicos de los que nos ocuparemos mas adelante. Anfioxo A pesar del plan general al que se ajustan los organos genitales en todos los cordados, hay diferencias notables en la conformacion Cap. 16. Aparato reproductor 424 Figura 16.2. Desarrollo de las g6nadas masculinas: a, corte en un testfculo en formaci6n, y b, en el testiculo de algunos onamniotos, los tubulos seminales se convierten en ampulas seminiferas. a b c testicular. Los cefalocordados, subphylum al que pertenece el anfioxo, tienen los organos reproductores masculinos metamericos y por pares, estan alojados a lo largo de la cavidad abdominal, entre la pared del cuerpo y el atrio. AI ocurrir la madurez sexual, se rompen las membranas que separan a las gonadas de la cavidad atrial, y por tal motivo los productos llegan a dicha cavidad y de ahi pasan al exterior, a traves del poro atrial. Es pertinente recordar lo especificado en cuanto a la anatomia particular del anfioxo, es decir, las membranas celomicas envuelven a las gonadas y forman en su contorno una especie de bolsa de doble pared, constituida por la parte de la somatopleura, que se prolonga hacia el dorso y se refleja despues por las paredes del cuerpo (pag. 96). Cuando los tegumentos atriales se rompen, los productos gonadicos atraviesan primero la membrana celomica inmediata, en seguida la membrana cel6mica interna y finalmente otros tejidos, para llegar al atrio, y ser expulsados por el poro atrial. De acuerdo con esta estructuraci6n, el esperma en los machos, y los ovulos en las hembras, pasan por la cavidad celomica aun cuando solo este representada por el espacio virtual comprendido entre las membranas externa e interna. Ciclostomos Los testiculos de estos animales son alargados y se encuentran en posicion que pudieramos considerar primitiva, puesto que es Desarrollo y estructura testiculares 425 Figura 16.3. a, extremo distal de los tubulos semin iferos; observese como hace conexi on con algunos tubulos renales; b, Ia parte anterior del meso· nefros desaparece, y c, los tubulos, convertidos en conductos eferentes, desembocan en el conducto arquinetrico transformado en vaso deferente. cercana al mesenterio dorsal. En las lampreas, los Jos testiculos se fusionan, de suerte que solo se encuentra una estructura. En los mixinoideos adultos tambien se encuentra un solo testfculo, pero a diferencia de las lampreas, no representa la union de los dos organos.caracteristicos de los vertebrados, sino que en esos animales la gonada izquierda degenera. Elasmobranquios En los elasmobranquios, los testfculos son notablemente voluminosos, especialmente durante la temporada de reproduccion; se alojan en la region anterior de la cavidad abdominal y suelen fusionarse entre sf, en su parte posterior; ademas, el dellado derecho suele ser de mayor tamafio que el del izquierdo. Ya se indico con anterioridad que, en los elasmobranquios, el lfquido seminal fluye por el conducto urinario, que es flexuoso y recorre toda la longitud del opistonefros, al cual sirve tambien. La porcion terminal de cada conducto deferente se ensancha de man era que forma una ampula pequefia, denominada vesicula seminal. Las dos vesiculas desembocan en la cloaca, bien sea por separado o por intermedio de una camara comun, el seno urogenital, el cual descarga en la papila urogenital de la cloaca. Muy peculiar de los elasmobranquios es la presencia, en nurnerosos generos, de ciertas modificaciones de las aletas pelvicas, que las convierten en organos copuladores, llamados gonopterigios, cuya funcion consiste en contribuir ala introduccion del esperma, desde la cloaca femenina hasta la parte profunda del conducto genital (fig. 9 .48). La modificacion mas notable estriba en que coinciden con la morfologfa de la cloaca femenina. Como nota marginal, puede decirse que el fenomeno antes aludido es una manifestacion de lo que en biologfa se conoce como coaptacion. Peces 6seos En los peces teleostomos y pulmonados se encuentran diversas estructuraciones del aparato reproductor masculino, desde la falta de conductos deferentes en los salmones y otros grupos afines, en que las gonadas descargan en la cavidad del cuerpo y de ahi van al exterior por orificios abdominales de la region anal, hasta los teleosteos mas avanzados, que presentan conductos deferentes comCap. 16. Aparato reproductor 426 pletamente independientes del aparato renal, que van desde los testiculos hasta el poro genital. Ademas, existen aparatos reproductores masculinos de caracteristicas intermedia; por ejemplo, en algunos peces, como los condrosteos, es decir, los esturiones, la expulsion del semen se realiza a traves de gran parte del conducto urinario, y varios tubulosrenales de la porcion posterior del opistonefros participan en el servicio de las funciones reproductoras, ya que es en la region renal donde el aparato genital se conecta con el excretor. Tambien se puede mencionar, como caso de organizacion media, el de ciertos peces africanos, del genero Polypterus, donde los conductos deferentes penetran en la region trasera del opistonefros, pero no hay union entre las vias urinarias y las genitales; unas y otras desembocan separadamente en la papila genital de la cloaca. Regimen reproductor A pesar de que en los peces, empleando este termino en el sentido mas amplio, la reproduccion se consigue mediante la fecundacion externa, existen casos, tanto en elasmobranquios como en los demas miembros del grupo, en los que la reproduccion es vivfpara o mas bien ovovivipara. Cuando la fecundacion es externa, hembras y machos depositan sus g6nadas en el agua circundante y es en el medio externo en el que los ovulos y espermatozoides pueden encontrarse y efectuar asi la fecundacion. Desde luego, las posibilidades de union entre los gametos son bastante escasas, pero tal circunstancia se atenua gracias ala gran cantidad de ovulos y espermatozoides generados. Los peces vivfparos, son en realidad ovovivfparos, ya que el ovulo fecundado permanece en el oviducto durante todo el periodo de incubacion, de suerte que las crfas abandonan el cuerpo materno, aptas para bastarse a sf mismas. A menudo la eclosion acontece con bastante anterioridad a la expulsion de la progenie, asi que buena parte del desarrollo transcurre dentro del ovario, al cual, en ~al~s c~cunstancias, suele llamarse utero, aun cuando el termino es 1mprop10. En los elasmobranquios ovovivfparos, el saco vitelino se adosa a las paredes ovaricas y entre ambos organos se establece una relacion bastante intima, por medio de la cual hay afluencia de sustancias alimenticias de la madre hacia la crfa, de productos finales Desarrollo v estructuras testiculares 427 del metabolismo en sentido opuesto e intercambio gaseoso en ambas direcciones. Los tele6steos viviparos tienen tambien interrelaciones madrecrfa, las cuales se realizan por aposici6n de algun 6rgano embrionario a la superficie interna del oviducto. Por ejemplo, en los peces goodeidos, familia exclusivamente mexicana, los alevinos desarrollan proyecciones externas en la region anal, frecuentemente a manera de cintas y llamadas trofotenia, que son los 6rganos de relaci6n entre la hembra en reproducci6n y sus crias (fig. 16.4). Figura 16.4. Larva de goodei· do con trofotenia. 7 Trofotenia Asi como en los tiburones y otros elasmobranquios, las aletas pelvicas se modifican como auxiliares en la fecundaci6n interna, en los tele6steos la especializaci6n ocurre por lo comun en Ia aleta anal. Muy notables son las adaptaciones caracterfsticas de los machos incluidos en la familia de los pecilidos, pecesitos tropicales muy comunes como ejemplares de acuario: los primeros radios de Ia aleta anal son mas largos que los restantes, desarrollan espinas, ganchos y otras estructuras semejantes, propias de cada genero y aun de cada especie. El6rgano, llamado go no podia (fig. 16.5), conduce el esperma desde el poro genital masculino hasta el femenino; una vez en tallugar, los espermatozoides ascienden por el oviducto hasta unirse a los gametos femeninos. Anfibios Estos animates, tanto en la anatomia del aparato genital como en el comportamiento sexual, muestran caracterfsticas que pudieran estimarse como primitivas aun en comparaci6n con los teleos-:tomos, o transiciona]es entre los animales acuaticos y los terri colas. A pesar de que los anfibios, por lo menos en su mayoria, son habitantes de las tierras emergidas, tienen que volver al medio acuatiCap. 18. Aparato reproductor 428 Figura 16,5. Apice de un gonopodio; observense los ganchos y las espinas caractedsticas. co, imprescindiblemente dulce, para reproducirse. Solo algunas ranitas arboreas depositan sus huevos en la vegetacion. La fecundacion es por lo general, extema; machos y hembras depositan los productos gonadicos en el agua y ahi se unen los gametos sin que haya copula. Algunos anuros realizan cierto comportamiento sexual previa ala fecundacion, consistente en un abrazo sin copula, que se conoce como amplexo. Unicamente hay fecundacion intema en cierta rana africana y algunos apodos. Los anfibios caudados, como las salamandras y los ajolotes, tienen un metoda de fecundacion muy peculiar; el macho deposita sus espermatozoides en el agua, pero no quedan libres los elementos fecundantes sino aglutinados en pequefi.os paquetes, llamados espemzat6foros, que la hem bra recoge por media de la cavidad cloacal y aloja en un diverticula de la misma cloaca, conocido como espermoteca. A medida que los ovulos son expulsados y pasan por la proximidad de la espermoteca, son fecundados y abandonados en el agua. De los huevecillos, como acontece en los otros de anfibios, resultan larvas con respiracion branquial, que posteriormente, tras un proceso de metamorfosis mas o menos acentuado, llegan a la fase morfologica definitiva. Los testfculos y sus relaciones urogenitales son hasta cierto pun to semejantes a los de los elasmobranquios; las ampollas o los tubulos espermaticos se conectan con conductillos renales de la parte anterior del opistonefros, o vasos eferentes, los cuales muy convolucionados forman un apelotonamiento no bien perceptible en anfibios, denominado epidfdimo, el cual se resuelve en el conducto deferente, que es a la vez via genital y urinaria. Poco antes del orificio terminal, en la cloaca, cada conducto deferente presenta un diverticula, a manera de ampula, que se cree almacena los espermatozoides mientras no se expulsan y por tal motivo se conoce como veslcula seminal (fig. 16.6). Por lo general, no existe en estos animales organa intromitente, puesto que son raras las especies con fecundacion interna. El macho de la rana vivfpara africana puede everter parte del proctodea y por aposici6n con la cloaca femenina consumar la fecundacion. Asimismo, en los apodos viviparos, se encuentra un organa genital intromitente masculine, considerado por algunos zoologos como pene rudimentario o vestigial. En caso de que sea organa en vias de extinci6n, tiene gran importancia evolutiva, pues podria interpretarse como indicia de que los anfibios primitivos tuvieron fecundacion interna y las modalidades actuales son manifestaciones secundarias, hasta cierto punto retrospectivas. Desarrollo y estructura testiculares 429 Cuerpos grasos ~ Conducto cloacal Vejiga urinaria Figura 16.6. Aparato genital masculino de rana. Reptiles Los vertebrados comprendidos en la clase de los reptiles, fueron los primeros conquistadores del medio aereo que se independizaron del agua, y como hemos hecho notar con anterioridad, afrontaron los peligros de un mundo hostil, sobre todo por la sequedad del ambiente. Por lo que toea a la reproduccion, aparecen los huevos provistos de cascara dura y resistente contra la desecaci6n del contenido interno. Consecuentemente, la fecundacion de los ovulos necesariamente ha de ser en la parte profunda del aparato femenino y hade haber estructuras propias para la copula. Encontramos por primera vez en la secuencia filogenetica una patente y verdadera dualidad en lo que se refiere al aparato reproductor; es decir, la existencia de 6rganos genitales internos, representados por las gonadas y sus conductos y los 6rganos genitales externos o genitalia, que son las estructuras implicadas en la copula y fecundacion. Por otra parte, en los reptiles el aparato renal es metanefros, provisto de conductos especiales, e independientes del arquinefrico ode Wolff, dedicado ahora a las funciones reproductoras. Los testiculos reptilianos son mucho mas compactos que los de los animales enmarcados en los grupos hasta aqui estudiados y naturalmente, uno izquierdo y otro derecho. Estan alojados en la reCap. 16. Aparato reproductor 430 gi6n media dorsal de la cavidad abdominal, sostenidos y cubiertos por los mesorquis; en las serpientes, como adaptaci6n a la peculiar morfologia de estos animales, uno de los testiculos se aloja en posicion ligeramente anterior al otro. El esperma, tras fluir a traves de la red ;sticular, penetra en unos pocos conductos eferentes de origen renal y mas adelante sigue por los conductos de Wolff. Generalmente, antes de descargar al exterior, los dos conductos confluyen con las vias urinarias del metanefros. La mas primitiva manifestaci6n de la genitalia masculina, realmente hom6loga a la de los mamiferos, se encuentra en tortugas (fig. 16. 7) y cocodrilos, pues esta representada por un par de pliegues paralelos, conocidos como cuerpos cavernosos, situados en la superficie ventral de la cloaca. El surco que se establece en el espacio intermedio entre las dos estructuras se convierte, mediante la erecci6n del tejido de los cuerpos cavernosos, en un conducto tubular por el cual pasa el semen hasta el apice, en el cual se forma un glande que pudieramos Hamar rudimentario. Las serpientes y los lacertilios estan dotados de genitalia mas compleja. Poseerr pene bifurcado (fig. 16.8) y aun dividido en dos partes simetricas denominadas hemipenes, que funcionan no solo como conductores del producto testicular, sino como retensores, pues estan armados de numerosas espinas ganchudas que se hincan en la genitalia femenina. Esta circunstancia favorece la fecundaci6n, pues el semen fluye muy lentamente. Cuerpo cavernoso Rifi6n dela peneal Cuerpo esponjoso Desarrollo y estructura testiculares 431 Figura 16.7. Genitalia masculi na de tortuga. Figura 16.8. Hemipenes de reptil ofidio. Aves La disposici6n y estructura del aparato reproductor de las aves tiene gran semejanza con el de los reptiles; los testiculos son relativamente pequefios, compactos, ovales o esferoides y estan provistos de epididimo reducido que se resuelve en un conoucto deferente para cada 6rgano. Estos conductos, notablemente largos desembocan por separado en la cloaca, sin confluir con el meato urinario. La generalidad de las aves carece de 6rgano intromitente; la fecundaci6n se verifica por aposici6n cloacal, excepto en avestruces, casuares, gallinas de monte, gansos, patos y otros grupos afines, en los cuales hay un pene rudimentario, semejante al de tortugas y cocodrilos. Mamfferos Los testiculos de estos animales tienen forma oval y se encuentran en la parte dorsal y extracel6mica de Ia cavidad abdominal; mas delanteros en los mamiferos monotremas que en los demas miembros de la clase. En algunos de estos animales, los testiculos permanecen durante toda la vida alojados en el abdomen, pero en otros, los 6rganos descienden hacia un saco locaiizado en la region inguinal, nombrado escroto y formado por los tegumentos, museulos, perimisios y una capa de epitelio ce16mico. Si se examina la constituci6n de un testiculo de mamffero, se encontrara que la zona mas externa esta formada por una membrana procedente del peritoneo, tras el cual se origin6 el tejido gonadogenico. Inmediatamente debajo de dicha zona, que es la tunica Cap. 16. Aparato reproductor 432 hay un espacio denominado cavidad de la tunica vaginal que circunda casi por completo a las partes mas internas del testiculo. En seguida de la cavidad, se llegara a una nueva membrana fibrosa, blanca y del mismo origen que la tunica Hamada a su vez tunica albuginea y que esla cubierta externa de lag6nada (fig. 16.9). Desde la tunica albuginea se proyectan hacia adentro lo, tabiques o septos llamados trabeculas, de la misma que la tunica, las cuales dividen al 6rgano en cierto numero de para manera de gajos, pues tabiques convergen desde la periferia anterior, hasta una zona longitudinal de la parte del testfculo, que es el mediastina Los en su constituci6n vasos sanguineos y linfaticos, asi como nerviosas. Los espacios interseptales estfm ocupados por tubos seminiferos y por tejido conjuntivo intersticial. Los tubos seminfferos, muy convolucionados y con frecuentes anastomosis, tienen una membrana extema que los limita y define, es la tunica pro pia; en seguida, hacia el interior, se encuentra el epitelio germinal, formado principalmente por celulas espermatogenas apoyadas por otros elementos celulares, de Sertoli, que no solo les sirven de soporte sino que las sustentan. Las celulas germinales rna- vasa Desarrollo y estructura testiculares Red testicular Figura 16.9. Corte esquematico de un testfculo de mamifero. duran en los tubos seminiferos, desde una etapa inicial (la espermatogonia) hasta la fase de espermatozoide. El tejido intersticial ocupa los espacios comprendidos entre las convoluciones de los tubos y esta formado por finas celulas conectivas y celulas intersticiales o de Leidig, de naturaleza glandular endocrina, cuya acci6n se manifiesta en el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios. Cerca del mediastina, los tubos seminiferos confluyen en tubulos de escaso diametro, conocidos como tubulos rectos, que a su vez se conectan con los elementos de la red testicular y estos continuan en los vasos eferentes del epididimo; finalmente, como en otros cordados, los conductos eferentes desembocan en el deferente que es el que lleva el semen hasta su destino final en el a para to genital femenino. La porci6n proximal del conducto deferente es tortuosa, pero a medida que se aleja del epididimo adquiere curso muy poco ondulante, hasta llegar a su confluencia con la uretra. A menudo, el conducto deferente se ensancha, poco antes de unirse a las vias urinarias, formando asi la dilataci6n Hamada ampolla. Tambien, en la misma zona, hay una estructura, la vesicula seminal, que en los mamiferos, a diferencia de otros vertebrados, no tiene funciones como almacen de semen, sino que secreta un liquido que se suma a los productos gonadicos, es elliquido seminal. Debe observarse que la porci6n del tubo deferente, comprendida entre la desembocadura de la vesicula seminal y la confluenci? con la uretra, recibe la de11ominaci6n de condur::to eyaculador (fig. 16.10). Figura 16.1 0. Aspecto general de Ia gemitalia masculina humana. Vejiga Cuerpo cavernoso Pene Prepucio Corte transversal del pene Cap. 16. Aparato reproductor 434 Cuerpo esponjoso -------" " -~--~------ " Adyacente a la union de vfas urinarias con los genitales; es decir, procedente de la vejiga y el conducto eyaculador, se localiza la pr6stata, glandula secretoria de un lfquido que se une al seminal. Un poco adelante de la prostata, descargan hacia el conducto urogenital otros pares de glandula de Cowper o bulbouretrales, productoras de un fluido lubricante. Despues de recibir la aportacion de las glandulas mencionadas antes, el conducto recorre toda la longitud del pene o falo, sirviendo, segun el caso, como ultimo tramo del aparato excretor 1 del genital, excepto en los monotremas. £/ pene de los mamiferos Se trata de un organo impar, que se aloja dentro de la cloaca de los mamfferos monotremas, o bien, en los demas componentes de la clase, se halla en la region inguinal (fig. 16.10). El pene de omitorrincos y equidnos, ambos·monotremas, remeda al de las tortugas, puesto que lo constituyen fundamentalmente los dos cuerpos cavernosos unidos ya, en la region dorsal del organa, a manera de formar un conducto espermatico tubular. Ellumen de tal conducto esta rodeado completamente por una capa de tejido erectil, el cuerpo esponjoso, interno con respecto a los cuerpos cavernosos. Es interesante la posicion del pene en los monotremas, pues a diferencia de los placentados, esta dirigido hacia atras y como ya se dijo, se muestra retraido en la region ventral de la cloaca. Durante la excitacion sexual, los cuerpos cavernosos y el esponjoso, se hinchan de sangre y al producirse la ereccion, el pene se proyecta al exterior, propiciando la copula. ' Otra particularidad de estos animales radica en que el conducto urogenital se bifurca antes de penetrar en el pene; una ce las ramas sigue por c' organa copulador y constituye el ;;:onducto para elliquido seminal, en tanto que la otra va directamente ala cloaca llevando la orina. Tanto en los monotremas como en los demas mamiferos, el pene presenta en el extrema distal una parte frecuentemente abultada y sensorial, denominada glande, que a veces presenta estructura notablemente compleja. Ademas, ya en estos animales oviparos, el glande esta recubierto por un pliegue tubular de naturaleza cutanea, aderido al pene, tan solo un poco por detras de la base del glande, es el prepucio. Desarrollo y estructuras testiculares 435 ulc"'""'l""'""'"'' en lo referente a la estructura peneana, poco difieren monotremas y de los solo que en los animales aqui tratados, el glande es par lo general bifurcado testiculos se implanta en posiy el escroto en el que se alojan anterior al pene. estructura peneana mas evolucionada se encuentra en los maeuterios. pene generalmente se dentro de una vaina cutanea de la cual solo emerge durante la ereccion; el hombre y demas primates carecen de Ia mencionada vaina, de modo que el permanentemente expuesto. pene caracterfstico de fundamentalmente se compone de tres masas cilfndricas de tejido esponjoso, Todo el esta cubierto por teguentre si por tejido mentos que la continuacion los correspondientes ala region inguinal y al escroto. Desde luego, ahf mismo se encuentran terminaciones nerviosas, vasos sanguineos y linfaticos, y tejidos comunes a otras estructuras del organismo. Dos de las masas de tejido esponjoso, conocidas como cuerpos cavernosos del pene, se extienden a lo largo de la region f:ilica dorsal, y estan separados por un tabique fibrosa que suele en algunas especies y aun en la porcion distal de un pene en que haya dos cuerpos en la parte proximal. La tercera masa rodea completaruente a la uretra y por consiguiente es el cuerpo esponjoso de la uretra. Todo el tejido esponjoso de que antes se ha tratado, esta conectado con el torrente sanguineo, asi que, al fluir intensamente la sangre durante la exitacion, los espacios vacfos se llenan delliquido a presion y se hacen turgentes, lo que resulta en la erecci6n del organa. Algunos mamiferos, como los roedores, murcielagos, carnivores y las ballenas, tienen en el tabique que separa a los dos cuerpos cavernosos del pene, un pequefio hueso alargado, llamado bttculo o hueso peneal, que contribuye ala rigidez del falo. Descenso de los testiculos Las g6nadas masculinas de los mamiferos, al igual que las de los demas vertebrados, se originan y desarrollan, como antes se dijo, en la region extraperitoneal dorsal de la cavidad abdominal. En algunas especies, los testiculos permanecen durante toda la vida en ellugar de origen, pero comunmente, a cierta edad, previa ala madurez sexual, estos organos salen de la cavidad abdominal y se desplazan hacia la region ingQinal, hasta llegar a las balsas escrotaCap. 16. Aparato reproductor les, llevando consigo los conductos el riego sanguineo, las fibras nerviosas y demas tejidos propios. Durante el desarrollo fetal aparece una cuerda o ligamenta que se extiende desde cada testfculo hasta el fondo de cada saco o bolsa del escroto. ligamenta, llamado gubernacula, actua como en el desplazamiento testicular. La permanencia de los testiculos dentro del escroto no siempre es definitiva; hay especies en las cuales la ruta seguida por dichos 6rganos gonadicos al descender, queda abierta, y asf, estos pueden ascender durante la epoca de inactividad reproductora y volver al escroto cuando se presente el periodo de fecundaci6n, que sucede por lo general a intervalos anuales. DESARROLLO Y ESTRUCTURAS OV ARICAS Las prim eras etapas embrionarias, correspondientes al ovario, son semejantes a las testiculares; se dice que las g6nadas pasan por una etapa indiferenciada. Las diferencias se presentan cuando a partir del epitelio peritoneal, se destacan proliferaciones generadoras de los t:Ubulos seminales en el sexo masculino, pues en las hembras, tales tubulos degeneran, quedando los ovarios como estructuras mas o menos compactas, formadas por una masa interna, la medula, integrada por tejido conjuntivo, muscular liso, nervioso, vasos san· gufneos y linfaticos, mas un recubrimiento externo o corteza de naturaleza epitelial. AI mismo tiempo, los cordones sexuales van · desapareciendo, se originan en la corteza proliferaciones internas que pronto se ahuecan y se convierten, por tanto, en ampulas o folfculos, dentro de los cuales se realiza un fen6meno equivalente a la espermatogenesis, que en el sexo femenino es ovogenesis. Por lo comun se genera un 6vulo en cada folfculo. Oviducto En el aparato reproductor femenino, los elementos sexuales, los 6vulos, no utilizan al conducto arquinefrico como camino hacia el exterior, sino que se forma un tubo independiente, oviducto o condue to de Muller, por medio del cual son expulsados o temporalmente retenidos durante lapsos mas o menos prolongados, segun el metoda reproductor de la especie. El conducto de MUller tiene diversos origenes: en ciertos casos, com~ acontece en los elasmobranquios, el conducto de Wolff seesDes!lffollo y estructuras ovaricas .r cinde en dos porciones longitudinales; una de elias continua como urinaria y la otra entra al servicio de la g6nada. En otros animales, el epitelio cel6mico desarrolla primero un par de pequeftos pliegues paralelos entre sf y tambien respecto al conducto de Wolff. cuspides de ambos pliegues se acercan, se unen y se fusionan, formando asi un tuba que se convierte en el oviducto. peculiar en ciertas especies, que el conducto de Muller aparezca r'rimero como un cordon compacta cerca del arquinefrico, y mas tarde, el cordon se ahueque y convierta en estructura tubular. todos los casas el epitelio interno es ciliado, por lo menos en parte, y con glandulas muciparas, ademas de otras estructuras que se aludiran en el apartado correspondiente a cada grupo zoologico. Durante la epoca de reproducci6n, los ovarios de peces y anfibios producen grandes cantidades de ovulos que a veces, como sucede en teleostomos, llegan a ser varios mill ones en un solo ejemplar . Los productos sexuales femeninos se descargan en la cavidad celomica, de esta, los recoge el extrema proximal del oviducto, cuyo apice generalmente se ensancha en forma de embudo o pabell6n, que algunos autores creen homologo de un nefrostoma. A veces los bordes del pabel16n presentan fimbrias o prolongaciones que abrazan, por lo menos parcialmente, al ovario y propician que los 6vulos lleguen al oviducto de manera segura. En el caso de los peces tele6steos superiores, todo e1 ovario esta incluido en la porcion proximal del conducto de Muller, lo cual hace creer que los 6vulos no caen en la cavidad abdominal; sin embargo, como todo el oviducto se forma mediante la fusion de dos pliegues del epitelio cel6mico, resulta que el interior del 6rgano que nos ocupa es, en realidad, una porci6n del celoma. Es pertinente Hamar la a ten cion sabre la circunstancia de que para nombrar algunas partes del oviducto de los vertebrados inferiores, se emplean los terminos utilizados en anatomia human a, sin que sean los mas adecuados; no obstante, hacienda la aclaraci6n correspondiente, la modalidad puede aceptarse. Cicl6stomos Las lampreas y los mixinoideos difieren poco en cuanto al aparato genital femeniJo. En las primeras, etapas durante las edades larvarias, hay dos ovarios alargados y en posicion dorsal; ademas, se presentan testiculos, constituyendo un hermafroditismo no funcional, a pesar de que en los ovarios de los amocetos mayores se encuentran ovulos bastante desarrollados. Al trasponer la metamorCap. 16. Aparato reproductor 438 fosis, sabre todo cuando llega la madurez sexual, los ovarios se unen por sus caras mediates y semejan constituir un solo 6rgano suspendido en la cavidad abdominal unicamente por un mesovaria. Los mixinoideos tienen plenamente desarrollado solo el ovario izquierdo y son verdaderamente hermafroditas, pues la parte anterior de la gonada es femenina y el resto del organo es testfculo. Sin embargo, no existe hermafroditismo funcional, puesto que los ejemplares jovenes son masculinos y en los viejos, los 6rganos activos son los ovarios. Tanto en las lampreas como en los mixinoideos, los ovarios maduros ocupan casi en su totalidad la cavidad abdominal, y en esta, descargan sus productos mediante el desgarramiento de las paredes ovaricas. Los 6vulos salen a traves de dos poros abdominales abiertos en las proximidades del ano. La fecundaci6n es extema (fig. 16.11). Figura 16.11. Lamprea hembra, cuya cavidad abdominal se encuentra llena de ovulos. Elasmobranq uios Los ovarios estan localizados en la region anterior del abdomen; constituyen un par de organos alargados y que en la epoca de reproduccion se hallan voluminosos, con la particularidad de que la gonada izquierda no se desarrolla o su crecimiento es menor que el de la derecha (fig. 15. 7). Los oviductos o conductos de MUller se desarrollan por escici6n de los de Wolff y se unen en su extrema anterior, formando un solo ostium o pabellon en el plano mesial. Desde esta estructura y en sentido caudad, los oviductos tienen diametro reducido, pero tras corto tramo, se ensanchan en una region de naturaleza glandular, Desarro11'1 y estructuras oviiricas 439 la glandula o capsular, cuya secrecion da origen a la cubierta cornea de los ovulos fecundados anteriormente. supuesto, el y la produccion de esta glandula, es menor en las especies viviparas. Se da el nombre de utero a una porcion ensanchada del oviducto, situada cerca de su desembocadura en la cloaca, debido a que en tal region se alojan las crias en proceso de desarrollo, si se trata de especies viviparas. Indudablemente el nombre de utero es inadecuado, puesto que, estrictamente hablando, solo los mamfferos vivfparos tienen un organo a tal denominacion. embargo, en los elasmobranquios, la region que tratamos se hace mas gruesa, esta mejor irrigada y funciona como una verdadera matriz a la que se adosa el saco vitelino de los embriones. Entre estos y aquella, se establecen funciones de sustentaci6n e intercambio semejantes a las propias de una placentacion como la de los mamfferos (fig. 16.12). Saco vitelino Finalmente, ambos conductos ovaricos terminan mediante sendos orificios localizados separadamente en la cloaca. Teleostomos Las especies mas primitivas de los peces 6seos, descargan sus ovarios en la cavidad abdominal; de ahi son recogidos por los pabellones u ostia de los oviductos y llevados por los conductos de Muller hasta los poros genitales, localizados en la region anal. Suele haCap. 16. Aparato reproductor 440 Figura 16.12. Corw histol6gico que muestra Ia relaci6n entre el saco vitelino de Ia crfa y el oviducto, en elasmobranquios viv(paros. ber especies en que se presente un solo poro, debido ala union de los dos oviductos. En la generalidad de los teleosteos, los oviductos se forman por la conjugacion de dos pliegues paralelos de naturaleza peritoneal, unidos por sus hordes y formando asi una especie de funda o balsa, que ehgloba a las gonadas. Estas suelen unirse por lo menos en la porcion posterior, semejando que solo hay una y que ovario y oviducto son un solo organa. Algunos teleosteos son viviparos, como se menciono antes; en estos, los embriones se alojan en los ovaries que son a manera de sacos y continuan en un oviducto sumamente corto. Anfibios Los ovaries de estos animales tienen aspecto y forma diversos, de acuerdo con el arden de anfibios a que pertenezcan y tambien en relacion con la epoca en que se examinen. En los anuros, como la rana, son relativamente compactos y de forma irregular; un poco alargados en los urodelos, como los ajolotes y en los apodos, como los llan1ados manos de metate, la longitudes notablemente mayor. En los tres ordenes, los ovarios son de tipo alveolar, pues tienen una cavidad interna ocupada por liquido linfatico. Segun la epoca, el tamafio de los ovaries aumenta o disminuye; cuando es periodo de reproduccion, las g6nadas estan tan crecidas y repletas de 6vulos, que Henan casi por complete la cavidad abdominal; en cambia, cuando no hay madurez ovarica, los 6rganos aparecen como cuerpos negruzcos, plegados y sujetos por los mesovarios. Es peculiar en anfibios, especialmente anuros, la existencia de acumulaciones adiposas relacionadas con los ovaries y con los testfculos llamadas cuerpos grasos (fig. 16.6). Probablemente se trate de reservas energeticas, puesto que son mas voluminosas durante los periodos de inactividad gonadica y disminuyen muy notablemente cuando los ovaries o los testiculos estan en maduraci6n. Los oviductos son simples; tienen en su extreme proximal un amplio pabell6n o infund{bulo ciliado, el cual recoge los 6vulos desprendidos hacia la cavidad del cuerpo, desde el ovario respective. La region posterior de los oviductos de la rana es de paredes gruesas; recibe el nombre de ovisaco o utero, el cual se dilata por la presencia de los 6vulos acumulados en ese lugar. Toda la cara interna del conducto del cual nos ocupamos, secreta mucosidad que se agrega a los 6vulos y mas tarde, cuando son depositados en el agua, se hincha, formando una cubierta transparente en la periferia del Desarrollo v estructuras ovaricas gameto. Finalmente, los oviductos desembocan separadamente en la cloaca, o bien, como sucede en algunos sapos, en un solo poro genital, puesto que los oviductos se unen poco antes de terminar. La estructura de los conductos de Muller en caudados y apodos, es muy semejante a la de los anuros, sin mas adaptaciones que las correspondientes ala aposicion del espermat6foro en los caudados y de la fecundaciO'n interna en algunos apodos, a los que se hizo referenda al tratar del aparato genital masculino. Reptiles Parte de estos animales presentan caracteristicas ovaricas semejantes a las de los anfibios, puesto que las serpientes, las lagartijas y sus afines, poseen ovarios huecos, de los llamados alveolares; los demas miembros de la clase estan dotados de ovarios compactos como sucede en las aves. Los ovarios corresponden, en cuanto a longitud, con la morfolo.gfa del animal: son alargados en ofidios y lacertilios y me nos prolongados en los demas. Como adaptaci6n a la vida completamente terrestre de los reptiles, pues aun los de regfmenes acuaticos o semiacuaticos se reproducen en tierra, los huevos estan provistos de cubiertas corneas o calcareas que los resguardan contra la desecaci6n; ademas, en derredor del6vulo, bien que haya sido fecundado o permanezca infecundo, excepto en las serpientes y lacertilios, se agrega una masa albuminosa comunmente conocida como clara del huevo. La produccion de albumina y cascara determina que el oviducto este especializado por regiones. El extrema mas profunda de cada uno se abre en un amplio pabe116n o embudo, circundado de numerosas fimbrias y cuya abertura central, el ostiolo, tiene forma de ranura en la cual caen los 6vulos, uno por uno. Inmediatamente despues, esta la zona en la que se consuma la fecundaci6n y de ahf en adelante, conforme se desplaza el 6vulo, va recibiendo la secreci6n de albumina, hasta llegar a las zonas subterminal y final, en la que adquiere las cubiertas membranosas y la cornea o calcarea que es lamas externa. La parte del oviducto, secretoria del cascar6n, se llama glandula nidamentaria o capsular. Ya se ha dicho que algunas St;lrpientes y lagartijas son ovoviviparas; en estas, los huevos fecundados permanecen en la regi6n posterior del oviducto, Hamada utero, hasta la eclosi6n de las crfas, que son expulsadas vivas y capaces de valerse por sf mismas. Cap. 16. Aparato reproductor 442 Aves En la anatomia y en la estructuraci6n del aparato reproductor femenino, las aves son profundamente reptilianas. Pueden aplicarse a estos animales las peculiaridades de los reptiles, pues poseen ovarios compactos, pabell6n o embudo fimbriado y con ostiolo ranular; luego, un segmento con pliegues longitudinales que secreta la albtimina, seguido por una parte menos dilatada, Hamada istmo, poco evidente en los reptiles, y por fin, la glandula nidamentaria productora del cascar6n siempre calcarea (fig. 16. 13). En la mayor parte de las aves es notable el desarrollo del ovario y del oviducto izquierdos, faltando o siendo vestigial el derecho. Unas de las pocas aves en que se desarrollan ambos ovarios y oviductos son las lechuzas y los buhos o tecolotes. Desarrollo y estructuras ovaricas 443 Figura 16.13. Esquema del aparato reproductor femenino de aves. Los ovarios de los marnfferos siernpre son dos, como es comun en los vertebrados; ningun miembro del par desaparece o degenera. por los mesovarios respectipequefios y se encuentran vos, ala dorsal de Ia cavidad abdominal; los mesovarios, como del recubrimiento continuan por la superficie de ovarios, constituyendo, a semejanza de lo que acontece en los el Hacia el del ovario, desuna delgada capa de tejido conectivo denominada tunica (fig. 16.1 es relativamente clara la separaci6n de dos zonas: una la corteza ovdrica y la otra profunda, conocida como medula. Ambos compouentes ovario estan dotados de tejido fibroehistico y reticular, musculo liso, fibras nerviosas y vasos sanguineos. Los cordones ernbrionarios, que se proliferan desde el epitelio 'germinative hacia el interior de la g6nada durante el periodo denominado sexualmente indefinido, en lugar de producir tubulos testiculares, degeneran u desaparecen. Desde poco antes de que esto suceda, tambien a partir del epitelio germinative, crecen nuevas cordones, secundarios, que son los que finalmente dan origen a los gametos femeninos. proceso de ovogenesis se realiza en la corteza ovarica; algunas de las celulas procedentes de los cordones secundarios se convierten ~~ ·~~ Tuni~ - - - - - - albugmea I;~ \-\ Cuerpo amarillo------' Corteza Cap. 11i. Aparato reproductor 444 Figura 16.14. Estructura del ovario en mamiferos y maduraci6n del 6vulo. en 6vulos, otras desempefian el papel de y forman en derredor de cada primordia una capsula o foliculo. En las fases de la maduraci6n todos los foliculos son macizos, pero a medida que evoluciona el fen6meno, se forma entre el gameto y las celulas protectoras una cavidad conocida como antro, ocupada por liquido folicular (fig. 16.15). El 6vulo no esta libre dentro del folfculo, sino sujeto por un pedunculo, el ooforo, constituido por cierta porci6n de protectores. En derredor del 6vulo se determinan algunas capas celulares que incrementan su seguridad. A medida que el foliculo madura, aumentan sus hasta que finalmente se desgarran las paredes mas superficie ovarica, y el 6vulo cae en la cavidad abdominaL n6meno se conoce como ovulacion. Tan pronto como termina dentro del folfculo se constituye una sustancia lipoide, y toda Ia estructura folicular se denomina cuerpo amarillo. Si el 6vulo o los 6vulos desprendidos son fecundados, el cuerpo amarillo conserva su tamafio y aspecto, pero si no hay fecundaci6n, el cuerpo desaparece en un lapso relativamente breve. No todos los foliculos maduran; la mayor parte desaparece, pero en ambos casas, los vestigios de ellos quedan como cuerpos blancos. Los oviductos de los mamfferos son en general menos complicados que los de las aves, pues carecen de glandula nidamentaria, excepto en los monotremas que son mamiferos oviparos. En todos los casos, cada uno de los dos oviductos principia cerca del ovario respective, mediante un infundibula, pabell6n o embudo, semejan- Antro Desarrollo y estructuras ovaricas Figura 16.15. Foliculo ovarico maduro. te al de otros vertebrados, que recoge el 6vulo o los 6vulos desprendidos, de acuerdo con las caracterfsticas de la especie. La primera parte de los oviductos es delgada y recibe el nombre de t rompa de Falopio; en este lugar se efectua la fecundaci6n. La siguiente porci6n de los conductos de Muller, es de paredes mas gruesas, aunque bastante distendibles, se llama utero o matriz y es aquf donde se desarrollan las crias durante su vida dentro del claustro matemo. Generalmente los dos uteros son confluentes y aun llegan a formar una sola unidad; asf, la secci6n distal del conducto genital es unica en los mamiferos euterios; esta adaptada ala copula y par tanto es el lugar donde se introduce el pene. Recibe el nombre de vagina. Utero Este 6rgano de tratarse por separado, ya que presenta diversas conformaciones seg(m el grupo de mamfferos a que pertenezca. Debe recordarse que unos pocos animales pertenecientes a esta clase zool6gica son ovfparos y se han mencionado como monotremas, aludiendo a que tanto el aparato urogenital como el digestive desembocan por un solo orificio, la cloaca. general, la estructura del sistema reproductor es semejante a la de los reptiles y los huevos de tipo reptiliano; asf , en los conductos de Muller, se secreta material albuminoso y cascar6n para los huevos. El resto de los mamfferos son vivfparos y pueden dividirse en dos grupos; los marsupiales, en los cuales .las crias abandonan el utero en un estado muy temprano del desarrollo y los euterios o placentados, en que los hijos pasan toda su evoluci6n fetal dentro del utero. En los marsupiales (fig. 16.16) como el canguro o el tlacuache, el conducto reproductor femenino tiene peculiaridades muy notables. Los uteros no se reunen en una sola estructura sino que continuan separadamente, al grado de formar tambien dos vaginas mas o menos paralelas. En ciertos casos, los extremes proximales de am bas vaginas se unen y forman un seno comun, llamado vaginal; despues se separan nuevamente y por fin vuelven a confluir en un conducto unico, denominado seno urogenital, debido a que ahf mismo desemboca el ureter. Algunos marsupiales australianos tienen estructura aun mas complicada: el seno vaginal se prolonga hasta confluir con el urogenital, de manera que pudiera decirse que estos animales presentan tres vaginas paralelas. Como se dijo al tratar del sex a masculino, el pene, que es bifido, se introduce en las vagi~ nas laterales; la central conduce alas crias durante el parto,las cuaCap. 16. Aparato reproductor 446 Seno vaginal--------i'- Vagina-'----central _,.~----- Seno urogenital les, a pesar de su corto tamafto, se valen de sus propias fuerzas para llegar al marsupia o bolsa ventral, formada por repliegues tegumentarios de la madre, donde completan su desarrollo< Los mamiferos euterios o placentados son poseedores de uteros de diversos tipos, seg(m sea Ia fusion de las porciones distales de los oviductos. Ha de entenderse que las divisiones entre tales tipos no son absolutas, y que aun en una misma especie, suelen encontrarse conformaciones uterinas con mayor o menor fusion de los oviductos y por tanto, las caracteristicas se sobreponen con las de los tipos inmediatos. Se trata mas bien de una serie continua que va desde el utero doble hasta el simple (fig. 16.17). La conformacion que se estima como mas primitiva, es la propia de los roedores, proboscidios, ciertos quiropteros y otros grupos menores; en este caso, la vagina presenta dos orificios de acceso, ya que las porciones finales de los oviductos nose unen, por lo que se le llama doble. La fusion de los dos conductos de Muller se inicia filogeneticamente, por el extrema distal, de manera que haya un solo poro uterovaginal. Cuando esta union poco avanzada se presenta, como sucede en pocos roedores, carnivores, artiodactilos como el ganado vacuno y los cerdos, se dice que el utero es bipartido. La disposicion uterina de los ovinos, los cetaceos y otros mamfferos, denota progreso en la fusion de los Uteros, pues se aproxima a la formaci6n de un solo seno uterine, en que la preexistencia de los dos uteros iniciales Desarrollo y estructuras ovaricas 447 Figura 16.16. Conducto repro· ductor femenino de los canguros. Doble c Bicorne b d Bipartido Simple apenas esta manifiesta; este tipo se conoce c:omo bicorne. Por fin, el estado mas avanzado se presenta en el tipo de utero simple, en el cual la union es completa, como es propio de los primates, incluyendo al genero humano. estructura histol6gica del utero es compleja; en pocas palabras debe destacarse que externamente esta tapizado por una membrana mesenterica; que la zona media de sus paredeses de musculo liso y gruesa, y por ultimo, que la superficie intema esta cubierta por una membrana mucosa o endometria, muy vascularizada y glandular. Una de las principales funciones del utero consiste en alojar, proteger, alimentary proporcionar humedad e intercambio metab6lico al embri6n y al feto en desarrollo. El intercambio gaseoso proporciona al producto abastecimiento de oxfgeno y eliminaci6n Cap. 16. Aparato reproductor 448 Figura 16.17. Diversos tipos uterinos en mamfferos euterios. de di6xido de carbona, asi como de otros desechos, dicho intercambia se realiza mediante la implantaci6n o nidaci6n del 6vulo fecundado en el endometria, y mas tarde por la intima relaci6n membranas embrionaque se establece entre la mas extema de rias de los mamfferos y el endometria; de man era que los vasos sangufneos maternos y los fetales se intimamente, pero sin que haya conexi6n directa entre ambas circulaciones. Genitalia femenina 6rgano sexual externo en las hem bras de los mamiferos es la vulva; esta situada un poco ventral con respecto al orificio anal. Se trata de una cavidad en la cual desembocan el aparato urinario y la vagina, ademas de las llamadas ghindulas vestibulares, cuya secreci6n lubrica el conducto vulvar. Hacia el exterior, la vulva se abre a traves del vestibula, el cual esta limitado por un par de pliegues longitudinales denominados simplemente labios, o labios menores en el caso de la mujer y de algunos simios, a fin de distinguirlos de los labios mayores, localizados p'aralelamaente mas al exterior y recubiertos por piel. Dentro de la vagina, cerca de la union dorsal de los labios, se encuentra un 6rgano sensorial hom6logo del pene, el clitoris. Esta dotado de cuerpos cavernosos poco desarrollados, que le confieren la propiedad de ser erectil mediante la excitaci6n sexual. A diferencia del pene, el clitoris carece de conducto uretral, a excepci6n de unos pocos roedores como ratones y ratas. Estructuras vestigiales Adyacentes a los testiculos y a los ovarios se encuentran algu11as estructuras, probablemente carentes de funci6n, pero interesantes desde el punto de vista de la anatomia comparada, puesto que son vestigios de 6rganos activos en vertebrados anamniotas. necesario mencionar ahara la conexi6n de los tubulos anteriores del aparato excretor con los conductos testiculares, y el emplea del conducto arquinefrico como via de expulsion de la orina y el semen. AI desaparecer el opistonefros, los conductos de Wolff se convierten en deferentes y los productos de excreci6n tienen otro camino para llegar al exterior; sin embargo, los antiguos vasos arquinefricos y los tubulos testiculares persisten como vasos eferentes. Desarrollo y estructuras ovaricas 449 A medida que los testiculos se hacen menos extensos, el ml.mero de vasos eferentes disminuye, y consecuentemente, algunos de ellos, en la porci6n mas anterior y posterior del 6rgano, pierden su funci6n y se convierten en vestigiales; los anteriores forman el paradidimo, un pequefio tubulo tortuoso localizado en posicion dorsal respecto al epididimo, y los tubulos posteriores se convierten en el conducto aberrante, que es un tubo muy peculiar conectado con los tubulos de epidfdimo (fig. 16.18). aberrante En las hembras amniotas, al desarrollarse los oviductos ajenos Figura 16.18. Estructuras vestigiales en los testlculos de por completo, al conducto arquinefrico, este y los tubulos efe- rnam iferos. rentes tienden a desaparecer y de ellos solamente pueden sefialarse vestigios como el epo6foro y el parao6foro. Ambos 6rganos son rudimentarios, y estan representados par una parte del ligamenta que hay entre el ovario y el oviducto. Otra estructura que analizaremos es el 6rgano de Bidder, que en ciertos sapos se encuentra en el extrema anterior de cada testiculo. Se estima que es el remanente de las g6nadas femeninas; es decir, de los ovarios que iniciaron su desarrollo durante la etapa embrionaria de indiferenciaci6n sexual. Cuando a dichos animales se les castra, el 6rgano vestigial se desarrolla hasta una etapa mas o menos avanzada, segun diversas circunstancias; entre ellas, la edad del animal al practicarsele la castraci6n. Cap. 16. Aparato reproductor 450 u~ f Organos de los sentidos Todos los organismos, bien sean animales o vegetales, viven en intimo contacto con el medio que los rodea; aun mas, ellos mismos forman parte integrante del amb' 'lte ecol6gico. Por tanto, entre los seres y el mundo, existen interacciones que requieren, por parparte de los organismos, adecuada percepci6n de cuanto acontece en su entorno. La amplitud de frecuencia de las vibraciones que influyen sobre los organismos, coincide muy estrechamente con la de la energia recibida del sol. Sin embargo, hasta donde ahora se conoce, ningun animal o vegetal es sensible a toda la gama de estimulos naturales;. mas bien puede decirse que es muy reducido el campo o banda de frecuencias que se percibe conscientemente. Conocemos algunos estfmulos de baja frecuencia como ruidos o sonidos, otros de menor amplitud son identificados como calor, y cuando la frecuencia llega a mayor expresi6n, produce en nosotros la sensaci6n de luz. Ademas, existen estfmulos qufmicos de los que nos damos cuenta gracias al impacto que partfculas sumamente pequefias, de ciertas sustancias, causan en porciones especializadas del organismo. Se habra notado que en el parrafo anterior se emplea preponderantemente la primera persona al tratar de las percepciones sensoriales. Esto se debe a que la impresi6n de los estimulos en animales no humanos solamente ha sido inferida por la semejanza de 6rganos, estructuras receptoras o reacciones del hombre y de los demas 451 seres. carac<er cuya funcion hipotetica, a que no existen estructu~ ras semejantes en el cuerpo humano. Como se destaco en el capitulo 3 y al el cerebra de los quiropteros es correspondiente a los estimulos luminosos visuales. CLAS ICACION Segun la procedencia de los estfmulos que afectan a los organos de los sentidos, los receptores se consideran: L Exteroceptores -son los que reciben impactos del media como la luz, los ruidos o las sustancias quimicas. Proprioceptores -son aque~ llos receptores internos que proporcionan informacion a1 cerebra, referente a la posicion en el espacio de partes del organisma; por ejemplo, si una piema esta extendida o flexionada; tambien dan cuenta estos sentidos de la tension muscular y del movimiento a que este sometida alguna parte del animal. Interoceptores -son los elementos sensoriales cuya informacion se a fen6menos el dolor y muchos internos del organismo, como el hambre, la otros. Desde otro punta de vista, se clasifican en: a) quimiorreceptores, 6rganos cuya estimulaci6n se verifica por media de sustancias quiCap. 17. Organos de los sentidos res, 6rganos afectados por la aquellos relacionados con la que son afectados por el del oido intemo. Finalmente, existen frecuente. tos animales mano ni aun por otros es poco cercanos. Este sentido percibe estirnulos por medio de los cuales, los organismos perciben la consistencia y cualidades de los objetos o seres con los que establecen contacto. A pesar de la definicion tan simplista que es dificil Hrnites precisos al sentido del tacto, pues en los cordados corpusculos tegumentarios, rnuy pro bablemente hie tiles, cuya percepci6n desconocemos; por en las proxirnidades pico y en la propia estructura de tal 6rgano las aves acmiticas, se han encontrado organulos varias clases, cuyas semejanzas con corpusculos tactiles humanos hacen suponer que perdben estimulos semejantes, pero desconocidos hasta hoy dfa. Los receptores tactiles se en los tegumentos y pueden ser simples terminaciones de fibras nerviosas como es cornun en la piel de los anfioxos y en el cuerpo desnudo de cic16stomos o bagres. Estos animales tienen barbas en la region bucal, y en los a pen dices y la cabeza poseen una red de fibras nerviosas, cuyas terminaciones muy ramificadas quedanlibres. Tambien, ocurren terminaciones cu~ biertas o protegidas por estructuras relativamente sencillas; en este caso, se dice que estan encapsuladas y forman corpusculos tactiles. Segun la conformaci6n de los corpusculos, reciben nombres re~ lacionados con quienes los descubrieron. A continuaci6n se hace referenda a mas conocidos: 1. Celulas tactiles de Son terminaciones nerviosas no encapsuladas, en forma de disco, simples o mUltiples, que se encuenOrganulos tegumentarios y tacto en la st.bmucosa lingual y en la cavidad oral del hombre y de c''r0s mamiferos, aves y reptiles . .2. Corpusculos de Krause. Son capsulas esfericas y microsc6picas, dentro de las cuales hay terminaciones nerviosas que fonnan m1 ovilla o red, embebidas en tejido conjuntivo. encuentran en membranas mucosas de nariz, ojos, boca y 6rganos genitales los mamiferos (fig. 17.1, a). 3. Corpnsculos de Meissner. Son pequefias estructuras ovoides fonnadas por celulas epiteliales concentricas transversales al eje longitudinal del corpusculo; las terminadones nerviosas forman un eje central que se halla enrollado en espiral. Son muy abundantes en las zonas expuestas a1 rosamiento en las palmas de las manos, y plantas de los pies en los primates. Tambien las hay en los genitales externos de los mismos animales (fig. 17.1, b). 4. Corpusculos de Grandry. Estan formados por dos celulas c<:psulares, relativamente grandes, en aposici6n longitudinal y cubiertas por una capa delgada de tejido conjuntivo. Las terminaciones nerviosas se encuentran entre las superficies contiguas de las celulas capsulares. Estos corpusculos son frecuentes en el pico de algunas aves (fig. 17.1, c). 5. Corpusculos de Herbst. Son parecidos a los de Grandry, pero la cap a periferica de tejido conjuntivo es mas gruesa, y en el interior, en lugar de haber s6lo un par de celulas grandes, hay varias pequefias, arregladas en dos filas adyacentes al eje central de las terminaciones nerviosas. Estos corpusculos se han encontrado unicamente en la boca de las aves (fig. 17-1, d). 6. Corpusculos de Pacini. Son bastante grandes y consisten en varias capas concentricas de tejido conectivo, acomodadas como las capas de la cebolla. Las terminaciones nerviosas fonr....m un eje longitudinal en el centro del corpusculo y se ramifican ent. J las capas conectivas. Perciben la presion y se encuentran en los estratos profundos de la piel, en derredor de las vfsceras, el peritonea, tend ones y otros sitios semejantes (fig. 17; 1, e). 7. Corpusculos de Golgi-Mazoni. Se trata de capsulas esfericas o en forma de clava, cuyas terminaciones nerviosas son espiraladas. Se encuentran en la conjuntiva del ojo, en el peritonea y en capas profundas de la piel (fig. 17.1, e). Bibrisas Algunos pelos y plumas tienen ce1ulas sensoriales en relaci6n con su implantaci6n, de manera que los propios anexos tegumentario~ Cap. 17. Organos de los sentidos 454 a d De Goldi·Maionl De Krause b De Meissner c De Pacini De Grandry son 6rganos del tacto, por medio de los cuales pueden no tar los objetos cercanos a pesar de encontrarse en la oscuridad. Tambien perciben la intromision de particulas o de pequefios animales, como insectos, en las fosas nasales o las orejas. Los pelos o plumas con funcion sensorial se Haman bibrisas. OLFATO Como ya se inJ.ic6 en e1 capitulo 3, los perceptores olfativos son exteroceptores que reaccionan ante las diminutas particulas floo~~ 455 Figura 17.1. Diversos tipos de receptores tactiles. tantes en el ambiente, las cuales actuan quimicamente sobre ce. lulas sensitivas; por lo que reciben el nombre de quimiorreceptores. Cuando se trata de animales acuaticos, las sustancias estimulantes del olfato estan disueltas en el agua am bien tal y asf actUan sobre los receptores, pero en los animales de respiraci6n aerea, puesto que las particulas deben estar en soluci6n acuosa como condici6n previa a su acci6n estimulante, los 6rganos olfatorios proveen, mediante secreciones mucosas, el solvente indispensable. Receptores Las celulas que reciben los estimulos olfativos son alargadas y presentan en la region media, un ensanchamiento en donde se aloja el nucleo, que es relativamente voluminoso. El extremo distal de estas celulas, que es el expuesto al medio extemo en el epitelio olfatorio, se encuentra dotado de cilios, y del apice proximal se desprende una delgada fibra dirigida hacia el encefalo (fig. 17.2). Como la disposici6n de los receptores tiene tan notables semejanzas con las celulas nerviosas bipolares, algunos anatomistas las equiparan con neuronas tipicas, considerando que los cilios anteriores constituyen formaciones dendrfticas, y la fibra posterior, el ax6n de la celula nerviosa. Ademas de los receptores, en el epitelio olfativo se disponen numerosas celulas no sensoriales, cuya funci6n se limita a sostener y proteger a las propiamente olfatorias. Figura 11.2. Grupo de celulas olfativas. Animales acmiticos Aun cuando los cefalocordados reaccionan ante la presencia de estimulantes quimicos, no es posible sefialar con certeza, la presencia de 6rgano alguno o estructura que pudiera considerarse como relacionada con el olfato. Ya en los cicl6stomos, o sea las lampreas y los mixinoideos, se distinguen disposiciones que alojan a los 6rganos olfatorios. En la lfnea media dorsal de la region cefalica, hay un poro nasal por el cual penetra el agua hasta un saco o capsula, en la que se encuentra el epitelio sensitivo, forman do pliegues adosados al piso de la cavidad. Las fibras conductoras de los estimulos, se encaminan hacia el encefalo a traves de un tabique cartilaginoso. Es muy interesante eJ. hecho de que, no obstante que existe un solo orificio nasal, cir~ cunstancia conocida como monorrinia, las fibras antes aludidas, Cap. 17. Organos de los sentidos 456 se separan en dos haces o nervios olfatorios. Muy probablemente, la dualidad de los nervios sea indicativa de que la monorrinia es un can'icter secundario; es decir, que descienda de una disposici6n en la cual hubiera un par de orificios nasales, como es peculiar en los demas vertebrados, y debido a transfonnaciones evolutivas, se hubiese llegado a la estructura actual. Significaria que la monorrinia no es un caracter primitivo sino de especializacion avanzada (fig. 17.3). Poro nasal (mico nasohipofisario Hip6fisis El conducto que comunica al poro nasal con la capsula olfatoria contin(la ventrad; en las lampreas llega muy cerca de la hip6fisis donde tennina como tuba ciego; en cambio, en los mixinoideos se prolonga hasta abrirse a la faringe. En el primer caso; es decir en los petromizones, se denomina conducto nasohipofisario y en los mixinoideos nasofaringeo. Tanto en los elasmobranquios como en los peces oseos, los 6rganos olfatorios son dos, uno a cada lado de la region cefalica anterior. Cada uno de ellos consta de un saco o capsula olfatoria, comunicada con el exterior a traves de uno o dos poros. El proceso evolutivo parte de un solo poro para cada capsula, pero en el proceso filogenetico cada orificio se dividi6 en dos, mediante la aparici6n de un pliegue medio (fig. 17.4 ). En el tiburon se hallan vestigios de las etapas en que aconteci6la transfonnaci6n: aigunos selaceos tienen un solo orificio mas o menos oval; en otros, aparece el pliegue aludido, en un extrema del eje menor del ovalo; en especies que muestran un estado mas avanzado, el pliegue llega al borde opuesto del orificio, y finalmente, cuando el plieOlfato 457 Figura 17.3. Corte sagital de Ia region olfativa de lamprea. gue se funde con dicho borde, se establecen orificios mas o menos contiguos, uno inhalante y el otro exhalante. En los peces pulmonados y en los teleostomos hay definitivamente dos poros para cada 6rgano nasal; solamente en muy pocas familias se encuentra un orificio a cada lado, pero como no se trata de grupos con caracteristicas primitivas, se considera que la posesi6n de poros unicos es transfonnaci6n secundaria. Otra peculiaridad de los elasmobranquios consiste en la presencia de un surco oronasal o nasolabial, que une al orifico nasal de cada lado con el borde proximo de la boca. Dicho sur-..o constituye un rudimento o esbozo del conducto nasal interno r;ue comunica las fosas nasales con la cavidad bucal en los peces pulmonados, los anfibios y demas vertebrados de respiraci6n aerea. El epitelio olfatorio, tanto de elasmobranquios como de teleostomos, se encuentra generalmente con pliegues numerosos, dentro de las capsulas correspondientes (fig. 17.5). Anfibios Estos animales, durante sus etapas o estados acuaticos, conservan la disposici6n plegada del epitelio olfatorio, pero despues de lametamorfosis, dicho epitelio carece de pliegues y tapiza solamente la cara dorsal interna de los pasajes nasales; ademas, como adaptaci6n a la vida terrestre, aparecen en dicha area, glandulas secretorias del moco, que proporcionan el media disolvente para las particulas estfmulantes del olfato. Cap. 17. Organos de los sentidos 458 Figura 17.4. Proceso filogeoetico que transform6 un pore nasal en des. Epitelio olfativo Los anfibios son coanados; desde cada uno de los orificios nasales ex ternos, semejantes a los de animates de respiraci6n branquial, se inicia un conducto que se prolonga hasta Ia cavidad bucal, donde se abre mediante el orificio nasal inferno. Los conductos o pasajes que comunican a cada fosa nasal con la cavidad oral, se Haman coanas (fig. 17 .6), y los animales que los poseen, desde los peces pulmonados a los mamiferos, son coanados. Se da el nombre de organa de Jacobson o vomeronasal, a un saco localizado cerca de la cavidad nasal de los anfibios y comunicado con esta por media de un corto y delgado conducto. Probablemente se trate de un 6rgano olfativo auxiliar. Reptiles La conformaci6n y estructura de los 6rganos del olfato son hasta cierto punto semejantes a los de los anfibios. Aparecen en las fosas nasales los huesos turbinales o cornetes, prominentes desde las paredes laterales; el epitelio sensitive se asienta sobre el ultimo cornete de cada fosa. A1 tratar acerca del cnineo, se hizo notar que la aparici6n del paladar secundario separa a la porci6n dorsal de la cavidad bucal, y que por tal raz6n, se suma a los pasajes nasales, retrasando la posicion de los orificios internos, al incrementar la longitud de los coanas, especialmente en los cocodrilianos. Debe tenerse en cuenta que en los animales de respiraci6n aerea, los conductos son a la vez olfatorios y respiratorios, a diferencia de los organismos branquiaOlfato 459 Figura 11.5. Corte longitudinal de una capsula nasal en peces. Orificio Anfibio Coana nasal interno Orificio Paladar primario Cocodrilo Paladar secundario Paladar primario nasal interno Orificio nasal Mamifero externo Paladar secundario Paladar prima rio nasal interno dos, en los cuales no existe ninguna relaci6n direct a entre los 6rganos del olfato y de la respiraci6n. las serpientes, los lacertilios y en la tmitera o Sphenodon, el 6rgano de Jacobson alcanza notable desarrollo (fig. 17.7); se abre en el techo de la cavidad bucal y en el penetra la lengua, sobre todo cuando es bifid a, llevando adheridas las particulas cap tad as del ambiente. De esta manera, el 6rgano de Jacobson ayuda en las percepciones de estimulos quimicos, que pudieramos estimar como olfativos. Aves Como en otros caracteres, los 6rganos del olfato en las aves son perceptiblemente reptilianos; sin embargo, difieren, puesto que en Cap. 17. Organos de los sentidos Figura 17.6. Corte esquema· tico de tres disti ntos cn§neos. Orificio nasal Cornetes Orificio nasal intern a las aves hay tres cometes en fosa: anterior, medio o vestibular, y superior, siendo este ultimo el (mico dotado de epitelio sensoriaL La reducida area olfativa deterrnina que estos animales, en general, sean microsmaticos; es decir, tienen el olfato muy poco desarrollado. Mamlferos Los 6rganos correspondientes al olfato siguen el plan general de reptiles y aves, pero llega a su maxima eficiencia en la mayoria de los mamiferos (fig. 17.8). Tienen tres cornetes en cada fosa; a saber: inferior, medio y superior, que se apoyan en los huesos o cartilagos turbinales. Aun cuando solamente el superior tiene tejido sensitivo, el receptora es relativamente amplia, debido a que este cornete, como los otros dos, esta dispuesto en espiral. inferior y media entibian y humedecen el aire inspirado (fig. 13.12). Adyacentes a los pasajes nasales, pero sin intervenci6n en las funciones olfatorias, se encuentran en los huesos pr6xirnos, cavidades conocidas como senos neumaticos, y llamados de acuerdo con la pieza craneal en la que estan localizados: maxilares, frontales, etmoideos, esfenoides y aun occipitales como sucede en los elefantes. A prop6sito de estos animales, cabe decir que los orificios nasales se encuentran en extremo distal de la proboscis o trompa, misma region dotada de 6rganos tactiles muy frnos. Olfato Figura 17.7. Corte esquematico en un crane a de serpiente. Tanto en los mamiferos como en las aves y reptiles, el epitelio sensitivo se humedece por secreciones propias de la<> glandulas nasales y por liquido procedente del ojo a traves del conducto lagrimal. GUSTO Suele ser dificil distinguir, aun en nosotros mismos, las sensaciones del olfato y del gusto, puesto que ambos sentidos son quimiorreceptores. De tal suerte que solo se pueden indicar las caracteristicas de las estructuras que perciben la presencia de sustancias sapidas, disueltas en el medio acuoso de la parte inicial del tubo digestivo de los animates terrestres, o en el agua ambiental de los acuaticos. De lo anterior, se desprende que si en los humanos es posible distinguir entre los estimulos procedentes del aire, que percibimos a traves del epitelio nasal, y por otra parte, los estimulos, tambien quimicos, que debemos llevar a la cavidad bucal para apreciarlos; es decir, si es factible separar, con cierta dificultad, las sensaciones del olfato de las del gusto, y aun transportamos este criteria a otros animates terrestres, no resulta igualmente claro discernir hasta d6nde es olfato o es gusto, la percepci6n de materias disueltas en el agua cuando su presencia es notada por los organismos acmiticos. En general, es gustativa la sensaci6n recibida por receptores semejantes a los que en el organismo humano, se encuentran en la Cap. 17. Organos de los sentidos 462 Figura 17.8. Corte transversal esquematico de las fosas nasales humanas. superficie posterior de la lengua y reaccionan ante la presencia de sustancias con sabor amargo, dulce, salado o agrio. Los receptores gustativos estan fonnados por dos clases fundamentales de celulas: las propiamente sensoriales y las de sosten o acompafiantes. El organa en si, tiene la forma de un baton de rosa, de ahi la denominacion de bot6n gustativo o caliculo gustativo empleada en anatomia humana. Cada baton se aloja en una depresion tegumentaria, o en una prominencia; en uno u otro caso existe un poro que comunica al exterior. Las celulas receptoras son fusifonnes y alargadas, con un gran nucleo en la parte media; en el extrema distal tienen una prolongacion filifonne que sobresale a1 apice de las celulas acompafiantes; al extrema proximal se desprende un filamento nervioso que trasmite el irtlpulso hacia el sistema nervioso central. Las celulas protectoras o acompafiantes, son paralelas a las que aprisionan y sostienen. Animales acmiticos Se han localizado ciertas celulas semejantes a las gustativas en el vela y en los tentaculos bucales del anfioxo, que probablemente se relacionen con la apreciacion de sabores. Los ciclostomos poseen numerosos botones gustativos en la fatinge y aun en Ia superficie de Ia region cefalica. En los elasmobranquios hay organos del gusto en la cavidad bucal, alojados en papilas y aun en Ia faringe. La mayor amplitud en cuanto a distribucion anatomica, radica en los peces teleostomos, ya que no solo hay receptores en Ia primera parte del tuba digestive sino en Ia superficie del cuerpo y de las aletas, como sucede en los bagres. Animales terrestres Con la adaptacion de los vertebrados al ambiente seco, los botones gustativos se ven restringidos a los tegumentos humedos de la cavidad bucaL Asf, en los anfibios se les encuentra en la lengua y en el epitelio que cubre las mandfbulas. En los reptiles, la distribucion de los receptores se lirtlita casi exclusivamente a la faringe, tal como acontece tam bien en las aves, exceptuando a los loros y sus afines, que presentan lengua h(lmeda, abundante en botones gustativos. Gusto 463 La localizaci6n del 6rgano en los mamiferos (fig. 17 .9), es mas preponderante en las papilas linguales, aun cuando algunas especies suelen tenerla, ademas, en los epitelios bucales y en la faringe. Solamente las papilas linguales flliformes carecen de botones gustativos, las demas los poseen con mayor o menor abundancia. VISTA El sentido de lavista es fotorreceptor; esto es, recibe los estimulos de alta frecuencia vibratoria, bien sea simplemente la percepci6n de presencia o ausencia de luz, o la formaci6n de imagenes mas o menos precisas. Aun los organismos que estimamos como simples o primitivos entre los invertebrados, reaccionan ante los estfmulos luminosos, ya sea positivamente, acercandose a la fuente lumfnica, o en sentido negativo, alejandose de ella. No es posible, en este caso, decir que esos animales ven, y en algunos de ellos, ni siquiera se puede precisar el6rgano o la estructura que capta la presencia de luz. Los invertebrados mas complejos, como los insectos y otros artr6podos o los moluscos, indudablemente captan imagenes con gran definicion, puesto que la estructuraci6n ffsica de sus 6rganos visuales y el comportamiento de estos animales, afirman la suposici6n antes planteada. Papiias Cap. 17. Organos de los sentidos 464 Figura 17.9. Localizaci6n de las papilas gustativas en Ia v lingual de Ia lengua humana. Se ha mencionado en muchos tratados de anatomfa comparada, que anfioxos son sensibles a los estfmulos luminosos, pero hasta no ha sido comprobado el fenomeno plenamente. En de ser real, se senala a ciertas celulas pigmentadas, que con•v•uwu al (pag. 97), un poco por delante y ventral y a otras manchas pigmentadas, locaanterior del sistema nervioso central, como estructuras capaces de recibir estimulos luminosos. Los amocetos de la lamprea tienen ojos debajo de los tegucubiertos por tejidos conjuntivos, de modo que inY probablemente ni siquiera se reciben por medio del apamencionado en el capitulo 18 de este tratado, principor el pineal, que esta mas desarrollado que el y en posicion dorsal a este. Aun cuando amcelulas sensoriales, el pineal las presenta en Ademas, la region superficial del organo forma""'·"'"'" transl(tcidas, actua como lente rudimentaria y suele · la parte profunda es la sensorial a manera de La piel que cubre el sitio adyacente al 6rgano retina muy carece de pigmento, lo cual permite el paso de la luz. se extirpan en cierto animal, este no expeambos cambios en intensidad de la pigmentacion tegumentaria, en tanto los dos 6rganos, pineal y parapineal, percomo es manecen intactos. Lo anterior demuestra que las estructuras sefialadas la presencia o ausencia de iluminacion. Ademas, el hecho de que si se dirige bacia la region caudal de los amocetos, un haz de de intensidad considerable, al animal huye, revela que existen fotorreceptores en la piel. mixinoideos larvarios no tienen estructuras fotorreceptoras fJHl'-'"'·'"'" como amocetos de lamprea. del ojo los ojos de las lampreas, que son los mas simples o de los mixinoideos, que muestran marcados indicios de degeneraci6n, hasta de mamfferos o de aves, que alcanzan Ia mayor eficiencia la anatomia del ojo se ajusta a un plan estructural comun, se imponen diferencias secundarias, caracterfsticas de sabre el cada grupo zoologico. Segun lo antes dicho, se hace la descripci6n del en terminos generales y se sefiala, bien sea en el curso de la ex posicion o con posterioridad, las particularidades de cad a grupo. Vista 465 Esencialmente, el ojo consta de un cuerpo que concentra los rayos luminosos y una superficie sensitiva don Je inciden los rayos concentrados por el cuerpo cristalino (fig. 17.1 0). El dispositivo transparente y la superficie receptora ocupan los polos opuestos de una carnara esferica, que constituye el globo ocular. Los ojos siempre son dos, cada uno se aloja en una de las 6rbitas craneanas, rodeado por tejido conectivo sin irnpedir su movirniento mas o menos libre, excepto en los elasmobranquios, en los cuales existe una varilla cartilaginosa desde el globo ocular hasta la superfide orbital, que irnpide el desplazamiento del ojo. El cuerpo transparente o cristalino queda en la zona externa del globo y el epitelio sensitive o retina cubre la superficie opuesta a1 cristalino, constituyendo el fondo del ojo. Como es comun y ya se ha hecho en el capitulo de generalidades, se dice que la conformaci6n del oJo es semejante ;: la de una carnara fotografica. El globo ocular esta forrnado por tres capas concentricas: la escler6tica, la coroides y la retina. Esc/erotica Esta es, como se ha dicho, la capa mas externa del globo ocular y sirve como protecci6n a todo el 6rgano visual. Esta forrnada por tejido conjuntivo y excepto en los cicl6stomos y en el genero humano, se encuentran en ella estructuras cartilaginosas u 6seas que contribuyen a la efectividad de esta capa protectora. La parte anCamara interior del ojo (con humor--~~­ acuoso) Camara del - - - humor vftreo ~~---Cora ides Cristalino esferico Punta ciego Cornea Parpado rurlim•mt;>rin (general mente falta) Cap. 17. Organos de los sentidos Nervio 6ptico 466 Figura 17.10. Esquema de Ia estructura ocular en peces. terior de Ia escler6tica, denominada cornea, es transparente y por lo general un poco sobresaliente. La cornea esta cubierta por piel, a la cual se une intimamente al grado de ser inseparables los dos elementos. La piel que cubre ala cornea continua sin interrupcion hacia la cara interna de los parpados, constituyendo una sola unidad anatomica, Ia conjuntiva. En la actualidad los refuerzos oseos de la escler6tica son particularidades de peces superiores, reptiles y aves. Se trata de un anillo formado por pequefias placas radiales que circundan la parte expuesta de la esclerotica, dejando libre en el centro, el orificio por donde penetran al ojo los rayos luminosos. El numero de huesos esclerales, como se llama a los elementos que nos ocupan, son menos numerosos en los peces que en repitles y aves; uno o dos en los primeros y mas de diez en los otros dos grupos. Coroides Consiste en una capa delgada, suave, pigmentadas y vascularizada, que tapiza casi por completo la superficie interna de la escler6tica, pues falta en la cornea. El pigmento coroideo absorbe los rayos luminosos que no hieren celulas receptoras, especialmente en los animales carentes de elementos reflectores. Estos constituyen fibras conectivas brillantes, o cristales de guanina, alojados en la coroides de num rosos vertebrados, desde peces hasta mamiferos, cuya funcion consiste en reflejar los rayos luminosos que no inciden en una celula sensitiva, hacia otro punta de la camara ocular, dor: le probablemente encuentre un receptor. De esta man era se aumenta el aprovechamiento de la luminosidad disponible y se logra mejor vision nocturna; ademas, la existencia de la capa reflectora, o estrato Iucido, es la causa de que, cuando se dirige un haz de luz hacia los ojos de numerosos animales, se les vean luminosos. Retina Bs la cap a mas interna de la pared del globo ocular (fig. 17.11 ), esta provista de celulas sensitivas, capaces de captar el estimulo y transformarlo en impulso nervioso. A su vez, la retina esta constituida por dos capas: una pigmentaria y otra propiamente sensorial. La primera se acopla sabre la coroides, y esta constituida por celulas ricas en pigmento negro yen algunos tele6steos forma un espejo de guanina reflectora. Vista 467 Capa 1 Hacia Ia coroides } / )\ Capa de conos y bastones Estrato nuclear externo Capa plexiforme externa 1 ( Estrato Hacia Ia pupil a } nuclear interno Capa } plexiforme externa Celulas } multipolares l La capa sensorial contiene tres estratos de celulas nerviosas, y entre ellas, otros estratos llamados plexiformes, porque ahi se verifican las conexiones entre las neuronas retinianas; ademas, hay dos estratos conocidos como nucleares, pues son muy numerosos los nucleos de las celulas retinianas en general. El estrato inmediato ala capa pigmentaria esta formado por los fotorreceptores; unos alargados, llamados bastones, y otros mas 0 menos acuminados que se les denomina, por tal circunstancia, conos. Los bastones, que en la retina humana miden unas 60 micras de longitud por 2 micras de diametro, estan adaptados a la vision en medias con iluminacion reducida; producen imagenes poco defmidas y acromaticas; es decir, no perciben colores. En cambia, los conos requieren buena iluminacion, captan la presencia de colares e imagenes mucho mas precisas y definidas; en el humano miden 30 micras de largo y 7 en su mayor diametro. No se presentan ambos tejidos en todos los animales ni siempre existe la misma proporcion entre conos y bas tones; los co nos suelen faltar o ser muy pocos, y por tanto, de acuerdo con la furicion ya sefialada, los animales en que solo hay conos, muy probablemente no perciben colores. En general, es posible decir que algunos peces teleosteos tienen vision cromatica, igual que los reptiles y algunos mamiferos, entre ellos el hombre. Cuando coexisten los dos tipos de receptores, los conos se encuentran en la parte central del area sensitiva y los bastones ocupan principalmente la periferia; en casos, Cap. 17. Organos de los sentidos Figura 17 .11. Corte esquematico de Ia retina. muy en que el area central esta ocupada exclusivamente por conos y estos son numerosos, esa parte de la retina es muy sensitiva y se conoce como fovea central. interesante destacar que una central y otra hacia el dos ojo, que en la generalidad de los animates y de adoptada en la anatomia comparada es globo ocular e inmediato al estrato de los existe un estrato nuclear en el que se encuen"~'·""'v" de dichas celulas sensoriales; a continuaci6n, hay estrato caracterizado por la presencia de neuronas que relacionan entre sf y con las neuronas siguientes, receptores, es el estrato plexiforme externo, despues el plexiinterno y finalmente el tercero o mas interno de neuronas. Asi, de conos y bastones, que apuntan hacia la capa pigel impulso nervioso pasa a un estrato de neuronas de relaY luego a otro estrato cuyas fibras constituyen el nervio 6ptico. u"''"'"''"'"' hincapie en que el estrato neuronal, al cual se hizo ocupa · superficial interna de la retina; por nerviosas yacen sobre superficie retiniana y convergen hacia el donde, ya reunidas, constituyen el nervio 6ptico que ahi atraviesa pared del globo ocular y se encamina hacia el cerebra. Desde luego, en el sitio donde el nervio optico se introduce en los estratos retinianos, no hay celulas sensitivas y tampoco vision; se le llama el punto ciego del ojo. Cavidad del g/obo ocular zona central del ojo esta dividida en dos oquedades, por un tabique que separa la region anterior o externa inmediata ala cornea, la posterior o interna, de mayor volumen. La anterior esta ocupada en toda su capacidad porun fluido poco viscoso, denominado humor acuoso y la posterior por otro mas denso y viscoso, el humorvftreo. tabique aludido es circular y se forma en su parte central por un cuerpo transparente, lenticular, biconvexo o esferico, el crista/ina, que concentra y enfoca los rayos luminosos hacia la retina, de igual manera que la lente de una camara fotografica lo hace respecto a la pelfcula sensitiva. El cristalino constituido por capas concentricas de tejido fibrosa y envuelto en una capsula lenticular elastica que contribuye a sujetarlo y mantenerlos en posicion normal, pues continua Vista 469 perifericamente en un ligamenta suspensoria, constituido por numerosas fibras radiales que se insertan en un anillo circular, el cuerpo ciliar, formado por cierto engrosamiento de Ia coroides, y tapizado en la cara intema por elementos retinianos. En el cuerpo ciliar hay fibras musculares radiales y circulares, cuyas contracciones tensan o relajan el ligamenta suspensoria y, par tanto, influyen en la forma y posicion del cristalino. Iris y pupila Par delante del cristalino, cubriendo la zona marginal, pero dejando en el centro un orificio mas o menos am plio, que es la pupila del ojo, se extiende una membrana pigmentada y contnictil, Hamada iris, formada par dos capas, una extema, que es prolongaci6n de 1a coroides, y otra intema de origen retiniano, pero sin funciones receptoras. El iris esta constituido principalmente par fibras musculares circulares y radiales; las primeras actuan como constrictoras o esfinteres ya que reducen el diametro pupilar; las !adiales son dilatadoras, pues ensanchan la amplitud de la pupila. Esta es circular en la mayo:ria de los vertebrados, pero en ciertos casas, como en los felinos, es eliptica y cuando se reduce, queda convertida en una ranura sumamente angosta. Cabe agregar que el iris de los peces carece de fibras musculares y, par tanto, el diametro de la pupila permanece casi inalterado; en anfibios y mamiferos, los musculos del iris son lisos yen consecuencia su accion es autonoma; en cambia, los reptiles y las aves tienen musculos iridiales estriados, dotados de funciones voluntarias. La dilatacion y constriccion voluntarias de la pupila son muy notables y perceptibles en los loros. La posicion del iris en la cavidad del humor acuoso deja, entre dicho 6rgano y elligamento suspensoria del cristalino, un espacio reducido pero real; es decir, Ia cavidad queda dividida en dos camaras: la camara anterior, entre iris y la cornea, y la cdmara posterior, entre el iris y el cristalino con su capsula y ligamenta. Es pertinente hacer enfasis en que la denominacion de camara posterior del ojo no corresponde ala ocupada par el humor vitreo, sino a la que se alude poco antes. Cap. 17. Organos de los sentidos 470 En la mayoria d·:: los vertebrados existen dos pliegues por delante de cada ojo, uno supelior y otro llamadc,s parpados, que protegen, humedecer; y cubrir la cornea, diendo el paso de la luz, principalmente durante el suefio, Las serpientes y algunos lacertilios y peces carecen de parpados. Cada parpado esta cubierto por piel en su cara extema y por la conjuntiva en la intema. En el ojo el parpado superior es mas m6vil que el inferior, pero en muchos otros vertebrados, ambos dotados de movimiento y aim, en algunos reptiles, es el inferior el que puede moverse co:1 mayor amplitud. suele considerar como tercer parpado a una membrana semitransparente, frecuente en reptiles, aves yen muy pocos marniferos, cuyo nombre es membrana nictitante, denominacion aplicada al borde superior del parpado inferior de anfibios anuros, que es se. mitransparente y desempefia funciones membrana nictitante. No existe homologia entre ambas estructuras. La localizaci6n anatomica de este tercer parpado es el angulo anterior del ojo en los animales cuyos organos visuales estan a los lados de la cabeza, sitio que en anatomia humana conesponde al angulo ocular intemo. En los reptiles, la membrana se acciona por medio de dos musculos voluntarios, cuyo origen se encuentra en Ia parte posterior de la orbita. Al retraerse, tiran de la membrana y esta cubre a la cornea; cuando se relajan, la membrana se retrae. Los omitorrincos, los pangolines, los equinos y otros pocos mamiferos, tienen membrana nictitante mas o menos desanollada, pero en la generalidad de esta clase zool6gica solo es vestigial, y se considera que el pliegue semilunar situado en localizacion semejante ala que tiene la membrana, es homologo a esta. Pecten Una de las estructuras anexas de los organos visuales mas peculiares en aves y reptiles, se llama p~cten, que se proyect2 hacia el humor vitreo, desde la region posterior la oquedad, cerca del punto ciego (fig. 17.12 ). En algunas lagartijas consiste solamente en un mechon de capilares, conocido como papilar; pero en las aves, el pecten tiene Ia forma de peine cuadrangular, es pigmentado y muy rico en vasos sanguineos. Esto ultimo hace pehsar en que su funcion o por lo menos una de ellas, consiste en el abastecimiento de oxigeno a Vista los ojos; probablemente, su situacion entre el cristalino y la y su configuraci6n dentada, determine que las imagenes moviles se perciban de manera intermitente y por tal circunstancia se mas notables. Forma del cristalino y enfoque Una vez mas, comparando al ojo con una camara fotografica, debe insistirse en la funcion del cristalino, la cual esta encaminada las a formar sabre la retina imagenes precisas de los objetos. camaras de fotografia, el enfoque se logra regulando la distancia entre Ia lente y la placa o pelfcula sensible; esto mismo sucede en los ciclostomos, los elasmobranquios, los teleostomos y los anfibios, dotados de cristalino esferico e indeformable. La acomodacion en estos animates anamniotos se logra apartando la lente ocular par media de mi:tsculos protractores. o retrasandola par acci6n de los retractores. Los primeros se originan en los cuerpos ciliares y van a la capsula del cristalino; el retractor esta fijo en la parte media inferior de la capsula del humor vitreo y se inserta en la cara posterior del cristalino. Las lampreas no tienen mi:tsculos para desplazar al cristalino; se proyecta o retrasa cuando aumenta o disminuye la presion en el humor vitreo. Los reptiles, la generalidad de las aves, y los mamfferos, tienen cristalino biconvexo, y el enfoque se logra modificando Ia curvatura de la lente, par acci6n de los mi:tsculos ciliares que al contraerse tensan el tegumenta suspensor, se oprime el cristalino y disminuye Cap. 17. Organos de los sentidos Figura 17.12. Corte esquemati- co del ojo de ave, en el qua muestra el pecten dentro de Ia camara del humor vftreo. la curvatura de sus musculos se relajan, la al los cornea. dos 6rbita su como recto superior, recto inferior, recto externo y recto · ha de hacerse notar que los calificativos de extemo e v..,,, .... ..,u de la humana y por tanto aluden, respecpr6ximo a la nasal, o sea, anterior 111!-'<lH<ua y al diametralmente opuesto o poste~ anatomia a que este tratado se dedica 10.6). oblicuos, superior e se insertan cerca lo rectos de mismas denominaciones, pero en en el fondo de la 6rbita como los cuatro rectos lo refiriendonos en esto a animales son En los mamiferos, el oblicuo superior se en el fondo orbital y desde ahi se dirige a la cara antela 6rbita, precisamente al lugar donde si se tratara de un vertebrado no mamffero; en tal cartilaginoso, cambia su direcci6n viesa por una especie de pasa a la superficie superior del globo ocular, para ir entre el recto superior y el externo. de los musculos ya referidos, en anfibios, au.uu<.U'-·"acuaticos, existe un musculo, el retractor posterior de la escler6tica y originado en el Puede mencionarse tambh~n, como miembro de la musculatura extrfnseca del ojo, al musculo elevador del parpado superior, que se desde el parpado hasta la region dorsal del fondo Vista orbital; los musculos que mueven ala membrana nictitante caben en esta secci6n, pero fueron ya referidos con anterioridad. Particularidades Algunos animales presentan peculiaridades relacionadas con los ojos, principalmente con canicter de adaptaciones a medias ecologicos muy especiales, como sucede con peces y anfibios Cavernicolas ciegos, con los teleostomos de profundidad o bien con los animales cuyo nicho ecologico esta vinculado con la superficie acuatica. Estos seres, de los cuales pueden mencionarse el pez tropical llamado "cuatro ojos" (Anableps) las ranas, los lagartos y los hipopotamos, tienen los ojos en prominencias cefalicas y asi, son capaces de mantener el cuerpo y aun la cabeza bajo la superfide del liquido, mientras los ojos o parte de estos, quedan por 'encima del agua (fig. 17 .13). Glandulas lagrimales Figura 17.13. Pez tropical, conocido con el nombre de cuatro ojos (Anableps}. Son las glandulas que secretan elliquido que mantienen humeda la cornea de los animales terricolas. Se encuentran cerca del borde anterior o interno liel ojo y desde ahi su producto, las lagrimas, pasan a traves del conducto nasolagrimal, hasta la cavidad nasal. Algunos conductos menores descargan bajo el parpado. No hay glandulas lagrlmales en los cocodrilos, pero si existen en otros reptiles como i serpientes y lagartijas. SENTIDO ACUSTICO Y DEL EQUILIBRIO Todos los animates y por tanto los cordados, perciben la posicion o la orientacion respecto ala gravedad, en que se encuentra su orCap. 11. Organos de los sentidos 474 ganismo. otra parte, probablemente la generalidad de los vertebrados son cap aces de recibir la sensacion producida por vibraciones baja frecuencia, como los sonidos. Ambas percepciones se captan por el conjunto de organos conocidos como ofdo interno, muy relacionados entre por lo menos anatomicamente; a talgrado que es muy comun denominar a la reunion de ambos como sentido estatoacustico. Durante el desarrollo ontogenetico aparece a uno y otro lado de la cabeza, un engrosamiento ectodermico, llamado placoda, que posteriormente se hunde y da origen a una vesicula ocupada por un fluido relativamente viscoso, conocido como endolinfa. Dicha vesicula se divide en dos, las cuales permanecen comunicadas por un delgado conducto; una de elias, en situacion superior es el utriculo y la otra el saculo; el conducto comunicante se denomina saculoutricular (fig. 17.14). Saculo / - En relacion con el utriculo se generan tres tubos delgados y semicirculares, cuyos dos extremos descansan y se intercomunican con el propio utriculo, de manera que la endolinfa es continua entre los tubos y la vesicula. posicion relativa de los tubos es en tres planos perpendiculares entre si; dos verticales y uno horizontal. Debe agregarse que los tubos o conductos semicirculares, mal llamados canales, llevan en uno de sus extremos una dilatacion o ampula muy peculiar; se considera que los conductos verticales tienen su ampolla en el extrema distal, en consecuencia, el conducto cuya Sentidos acustico y del equilibrio Figura 17.14. Desarrollo ontogenetico del aparato acustico. del recibe el nombre anterior y el otro por razones semejantes, conconducto horizontal tiene muy vertical anterior. Los dos conductos vertipeces tele6steos y a todos los grupos de un tronco com(m, crus commune. importante sefiahaber un conducto endolinfatico trans~A,.,~...J, estaticos de un lado de la v<:>lfVu•ct, las vesiculas y los conductos semicirculares connombrado laberinto membranoso, del craneo. Como la condrificaci6n o la adyacente al laberinto, son posteriores a 6rgano membranoso, el tejido esqueletico y moldea, a1 grado de crearse un hueco que la forma de vesiculas y conductos. Tal oquedad 6seo. Entre ambos laberintos, el membraqueda un espacio angosto, repleto de un fluido y el carente de cristales calcareos y llama do perilinfa (fig. 17.15). Condu<::to Conducto Conducto vertical posterior Caracol 17. de los sentidos Figura 17.15. Esquema del aparto estatoacustico huma· no. tienen y los en En la cara interna de la membrana que coJUc•rmta saculo y a una de la lagena, se encuentran las "'-'1'"'-''u"''""' '"'""u'-<"-» res, nombradas manchas est an una masa nomina cupula. A cupulas se agregan cristales de carbonato de las otocon(as, con aspecto de polvillo blanco, suspendido en el fluido V.UHH.<U•~v. A menudo en los peces teleostomos, las cupulas se en calizas, bastante consistentes, que a ocupar la oquedad del utriculo y del saculo, a la cavidad. grado, que reproducen con exactitud la forma interna Las concreciones aludidas reciben el nomb:r.e general de otolitos, y en particular, el otolito del utriculo es ellapillus y el saculo sagita; ademas, cuando se forma una de estas se 'lobre la macula lagenar, se conoce como asterisco. Cupula Celula sensorial---'' Nervio aferente Sentid o aclistico v del equ iii brio 17.16. Conjuntode sensoriales. numerosos grupos zool6gicos pertenecientes a los vertebrades, cada utriculo presenta una evaginaci6n ciega, encaminada hacia el del cnineo y terminada en la caja encefatica por un ensanchamiento. Estas estructuras son el conducto y el saco endolinfaticos. elasmobranquios frecuentemente tienen un tubillo de escaso calibre, que se inicia en el saculo de cada oido interne y ""-'-''o'·"'H dose dorsad, llega a la superficie cefalica donde se abre en un pequefio poro casi imperceptible; por supuesto, como hay uno de estos conductos endolinfaticos en cada lado, son dos los poros ex17 .17). ternos No existe homologia entre ambos tipos de conductos endolinfaticos, pues mientras los primeramente aludidos son evaginaciones utriculares, los caracteristicos de ciertos elasmobranquios, se pretan como vestigios de la ruta de invaginaci6n de la placoda mitiva, desde el ectodern1o embrionario, hasta la localizaci6n profunda y definida de los sacos 6ticos, cerca del encefalo. Funcion de los conductos semicirculares Como ya se ha expresado, ellaberinto membranoso constituye la residencia de la percepci6n de la posicion y el equilibria. Como los conductos semicirculares estan dispuestos en tres pianos perpen- ~Poro externo ..,.___ _ _ _ _ Conducto Saculo Cap. 17. Organos de los sentidos 478 Figura 17.17. Conducto de endolinfatico de tiburon. cualquier cambio en la posicion del modifica por lo menos la de uno de los conductos, ocasionando desplazamiento la endolinfa y alteraci6n las entre los otolitos y la cresta ampular respectiva. las celulas sensitivas perciben el cambio y envian al bre la postura del animal respecto a la de la gravedad. Probablemente el desplazamiento del animal determine, por un fen6meno de inercia, cierto movimiento de los otolitos y por tanto, de la percepci6n de la traslaci6n. Percepcion en los peces tiene la seguridad que los peces en general, captan sonoras, tanto por el amilisis de ciertas estructuras anat6micas que veremos mas adelante, como por la circunssonidos con fines tancia de que muchos de estos animales de atracci6n sexual, de agrupamiento interespecifico o para hacer patente su presencia, y tales emisiones sonoras serian ineficientes si no fuesen recibidas por los seres a los que van dirigidas. Se cree que los conductos endolinfaticos de los elasmobranquios, descritos poco antes, contribuyen a percibir vibraciones del medio, trasmitiendolas desde el exterior hasta el saculo, donde ocasionarian perturbaciones ffsicas en los otolitos tanto de las maculas saculares como utriculares, y consecuentemente en las celulas receptoras correspondientes. Considerando que el cuerpo de los peces tiene densidad igual a la del agua donde viven, y en consecuencia presenta poder de trasmisi6n acustica muy semejante, las vibraciones pueden llegar hasta el oido estos animales a traves de los tejidos acusticamente permeab1es, y ahi efectuarse un proceso similar al descrito en el parrafo anterior. Algunos peces teleostomos poseen ciertas estructuras auxiliares en Ia percepci6n de sonidos, en general relacionados con la vejiga gaseosa, ya que esta, por su contenido de muy diferente densidad respecto al agua y al organismo, intercepta las ondas sonoras. Los peces clupeiformes, como ya fue dicho, presentan dos conductos tubulares que van desde la vejiga hasta el conducto endolifatico transversal, conduciendo el estimulo vibratorio amplificado. Los cypriniformes, como las carpas y los bagres, estan dotados de modificaciones en las primeras vertebras precaudales, de m:inera que se forman dos series de huesecillos, una a cada lado de la columna vertebral, denominados aparato de Weber (pag. 245), que Sentido aciistico y del equilibria 4 79 gaseosa con el conducto Una funci6n a la vH•C<VJLUL,1U trans- vAIIJU'•" en i\ntes de ocupamos taciones en el de una memde vibraciones, y un trasmisor ahi hasta los 6rganos auditivos localizados un Entre membrana y los rPr'Pr•r"''""" que se aloja el trasmisor, llamade las estructuras mas profundas inferno y oido externo caracteristico nos ocuparemos posteriormente. medlo de las hendiduras branquiales y los arcos viscerales "'''~ ...r.n no tar transformaciones ocurridas cuando y se adaptaron a1 media atmosferico. de los elasmobranquios persiste en los · sin embargo, por una parte, suspenontogenetico antes de que la invaginaci6n externa se comuniquen, persistiendo entre ambas muy proxima a la superficie cefalica de los anfibios, reptiles y aves; por otra parte, experimenta transformaciones acordes con sus nuevas funciones auditivas (fig. 17.18). Lo que fuera en elasmobranquios saco espiracular, queda como del oido medio inmediato a membrana antes men"~u'Ha.ua, y la porci6n faringea de la hendidura constituye la Hamada trompa de Eustaquio. Adem:is del arco visceral, persiste el hueso hiomandibular, ahora colwnela e implantado entre la membrana varias veces aludida, que es el timpano, y los 6rganos sensitivos. En el oido interno tambien ocurren algunos cambios: el tabique 11. de los sentidos a -------- Ofdo interno b Oldo medio rudimentario Elasmobranquios Anfibios c Ofdo interne Columela Oldo medio desarrollado Membrana timpanica Ventana oval Reptiles desarrol !Jdo 6seo que lo cubria externamente presenta dos orlficios o ventanas bacia la camara del oido media, obturadas por sendas membranas. Uno de estos orlficios es dorsal con respecto al otro y tiene forma oval, por lo que se conoce como ventana oval; el otro es circular y se denomina ventana redonda. Se forma un conducto perilinfatico cerrado que principia por una dilataci6n nombrada vestlbulo o cisterna perilinfatica, apoyada en la membrana de la ventana oval; :::ontinua por un tramo tubular que pasa inmediato a la lagena y Sentido acustico y del equilibria 481 Aves Figura 17.18. Evolucion filogen~tica del ofdo medio, representada por organismos actuales. termina en la ventana redonda. lagena, muy rudimentaria en los peces, adquiere mayor longitud y presenta, adem as de la •u"'"'"'·'a o mancha lagenar, otra zona sensitiva, la papila basilar, en el sitio donde el conducto perilinfatico se adosa a la lagena. Cabe repetir ahora con mayor precision que la columela se apoya por su extrema externo, en la membrana timpanica y por el proximal, en la membrana que obtura a ventana oval. Asi, las vibraciones .recibidas por el timpano, pasan a traves de columela, llegan ala ventana oval, siguen a1 conducto perilinfatico, estimulan a los receptores de la papila basilar y finalmente son absorbidas por la membrana la ventana redonda. pertinente apuntar que la columela e intimaen los reptiles y en las aves, por delante mente unida a ella, hay una pequefia estructura cartilaginosa, la ex tracolumela. Progresos auditivos Desde los reptiles hasta los mamiferos, es posible establecer una serie de estados anat6micos que indudablemente denotan progreso en la percepci6n de sonidos, cada vez mas modulados (fig. 17 .19). La principal modificaci6n se nota en el alargamiento de lagena y consecuentemente de la papila basilar. Ya en los cocodrilianos la longitud del 6rgano es considerable: el conducto perilinfatico,. en su tramo proximal al vestibula se adosa fntimamente al borde longitudinal externo de la lagena, rodea luego al apice de esta y en seguida recorre su borde interno, coincidiendo precisamente con el area que ocupa la papila basilar en el interior de la lagena. En la disposici6n descrita en el parrafo anterior se denota ia conformaci6n defmitiva del6rgano auditivo: hay un vestibula de regular tamafio inmediato a la ventana oval, del que se desprende la porci6n del conducto perilinfatico que podemos llamar escala del vestibula o vestibular; paralela a esta encontramos lo que fuera la lagena, ahora convertida en conducto coclear y que Ueva a lo largo del borde interno, la papila basilar transformada en el organa de Corti; finalmente, se halla la porci6n del tubo perilinfitico adyacente al 6rgano de Corti, a la que puede aplicarse la connotaci6n de escala del timpano 0 timpanica. extrema distal de la lagena o conducto coclear, lleva la mancha lagenar y esta rodeado como se dijo antes, por el conducto perilinfatico; en ese punto, llamado helicotrema, la escala timpanica continua con Ia vestibular. Como en los estados primitivos, el conducto perilinfatico termina en la ventana redonda. . ' Cap.17. Organos de los sentidos 482 Lagena o conducto Ventana ______________- r Conducto perilinfatico redonda Caracci Organa de Corti Conducto perilinfatico Figura 17.19. Desarrollo filogenetico de los procesos auditivos. A, en anfibios, el conducto perilinfatico se pone en contacto con Ia lagena. 8, La lagena se alrga en los reptiles. C, En mamiferos se enrrola en espiral. D, Esquema del caracol desarrollado, que muestra Ia relaci6n entre este y el conducto perilinfatico. redonda Membrana timpimica Sentido acustico y del equilibria 483 l 6rgano de Corti Este 6rgano esta constituido por el conjunto de celulas sensitivas del oido, de los elementos de sosten y de las estructuras complementarias, que hacen posible la percepci6n de sonidas comprendidas en una gama de frecuencia mas o menos amplia, segun la especie de que se trate. Dicha organa descansa sabre la membrana muy sutil, nombrada basilar, que separa a la escala coclem· de la timpanica; las estructuras y celulas aludidas se proyectan hacia la endolinfa de la escala coclear o media. Las celulas son columnares y llevan filamentas dis tales sensitivas; del extrema basal se desprenden fibras nerviosas que constituyen la camunicaci6n entre los receptores y el sistema nerviosa central. Los elementos celulares que nos ocupan estan acompaiiados y sostenidos por celulas no scnsoriales en disposici6n bastante complicada, de la cual no nos ocuparemos, pero puede tenerse una idea somera mediante observaci6n de la figura (fig. 17 .20). Sabre los sensores y sus acompafiantes inmediatos, pero sin estar en contacto estrecho con ellos, se extiende una membrana angosta, Hamada tectorial, apoyada sabre la basilar y prolongada a todo lo largo del 6rgano de Corti. Ofdo en mamlferos No existen diferencias fundamentales entre el oido interno de reptiles, aves y mamiferos. La principal diferencia radica en el progresivo alargamiento de la lagena, escala coclear o media del oido. Tal prolongaci6n determina que se introduzca una modificaci6n en el acomodo del 6rgano; ya en los reptiles se nota cierta curvatura, acentuada en las aves y los mamiferos monotremas, pero que alcanzl su maxima expresi6n en los animales vivfparos de esta clase. En estos, el acomodo dentro del espacio reducido que ofrece la region petrosa del temporal, es posible porque las tres escalas o rampas se enrollan en espiral hasta de cinco vueltas como en el camelido sudamericano, llamado alpaca, sin perder su posicion reciproca y el conjunto remeda aspecto de caracol; de ahi el nombre de caracol del oldo, con el que se conoce al6rgano en la anatomia humana. Tambien el oido media de los mamiferos presenta modificaciones, las cuales se mencionaron cuando se estudi6 el craneo en el capitulo dedicado al esqueleto (pag. 206). La columela procedente del hiomandibular adquiere la forma de estribo y asi se Cap. 17. Organos de los sentidos I ,I. 484 Escala media o coclear Escala vestibular Celulas ciliadas sensoriales Celulas Membrana de sosten basilar Escala timpanica le llama; el cuadrado y el articular que hasta los reptiles y aves eran elementos mandibulares, disminuyen su tamafio y emigran hasta el oido medio: el cuadrado queda apoyado en el estribo y toma el nombre de yunque, y el articular, ahora como martillo, se dispone entre el yunque y la membrana timpanica (fig. 17 .21). Los tres huesecillos forman una cadena que no solamente trasmite sino amplifica las vibraciones recibidas por el timpano, hasta Estribo Sentido acustico v del equilibrio 485 Figura 17.20. Organo de Corti en Ia escala media del ofdo inter no. Figura 17.21. Huesecillos del ofdo medio en los mamfferos. la ventana oval. Desde punta, el estimulo pasa al vestibula, desa la escala o rampa vestibular, pasa por el helicotrema y sigue por la escala timpanica hasta la ventana redonda. AI recorrer el tramo de su camino, las vibraciones excitan fisicamente a la membrana basilar y son recibidas por las celulas sensoriales. Cabe agregar que el estimulo nervioso originado en los receptores es conducido por los filamentos nerviosos, primero a un ganglia denominado espiral porque sigue las convoluciones del caracol, IJH.IALIHV al organa de Corti. Oldo externo mamiferos son los (micas animales que tienen esta parte de organos auditivos. Las estructuras mas evidentes son las pinnas u orejas, de gran tamafio en algunas especies como los elefantes, pequefias en muchos otros y nulas en las formas acuaticas. En las orejas es posible distinguir distintas partes, aun cuando no todas elias se encuentren en la generalidad de las especies, sean muy pequefias o alcancen tamafios considerables. La hunina con sosten cartique forma Ia mayor superficie es el pabell6n, y el borde o region periferica que lo limita exteriormente se llama he/ice; ademas, para nombrar solo a los mas importantes, se mencionael trago, prominencia muy grande en muchos murcielagos, situada delante del conducto auditivo externo y cubierto de pelds a veces largos y ralos. Suele haber musculos que mueven las orejas; en el hombre estan atrofiados, pero existen individuos que tienen la faeultad de mover ligeramente el pabellon debido a que algunos musculos son funcionales. Desde el fonda del pabell6n del o(do se desprende un conducto tubular o meato auditivo, en cuyo fonda se localiza la membrana timpanica. En el meato son frecuentes las glandulas cernminosas secretorias de una sustancia cergsa conocida comunmente como cerilla. Otdo en anfibios. La mayoria de las especies de anuros tiene aida media y timpano acorde con la descripci6n mas simple dada al principia de lo dicho respecto al sentido auditivo, pero, en este mismo arden de batracios, en los urodelos y los apodos falta el oido media y el tfmpano. Adosada a la ventana oval se implanta la columela y desde esta hasta el hueso escamoso del cnineo hay musculos que probablemente conducen vibraciones. Otra disposicion muy particular de 17. Organos de los sentidos 488 los anfibios es presencia de una laniinilla 6sea, el opercula, embonada en la ventana oval, ya sea que exista o no la columela. opercula de cada lado se relaciona por media de fibras musculares con la escapula correspondiente, de esta man era llegan al oido vibraciones procedentes del o media acmitico. Tambien en el ofdo interno se presentan caracterfsticas exclusivas de los anfibios. Muchos de estos animales, a pesar de contar con una disposici6n de los 6rganos, tal como sucede en los reptiles, carecen de basilar y los receptores radican en una mancha localizada en la zona utriculosacular, nombrada papila amphibiarum. Probablemente esta papila sea el principal 6rgano auditivo. RAL Puesto que al principia de este tratado se dijo y debido a que el sentido ahara estudiado solamente existe en los vertebrados amandibulados o cicl6stomos, en los peces y en las larvas acmiticas de los anfibios, no es posible determinar con certeza la indole de las sensaciones que lo afectan. Solamente se cuenta con hip6tesis o conjeturas, basadas en las semejanzas percibidas entre los 6rganos de la linea lateral y los receptores de otros sentidos. La unidad basica son los neuromastos, que se originan en pldcodas como sucede con el oido interno. Cada neuromasto de la linea lateral, empleando este termino en amplio sentido, esta formado por celulas alargadas, provistas en el extrema distal de pelos o filamentos sensoriales, incluidos en una masa gelatinosa similar a las cupulas de las maculas propias del utrfculo y saculo en el oido interno. Tambien en los neuromastos hay celulas protectoras y de sosten, sin caracter nervioso. El conjunto de celulas sensoriales y acompafiantes forma como un bot6n de rosa sobre cuyo apice se encuentra la cupula. Los neuromastos pueden 'encontrarse en fosetas aisladas o cap~ sulas de Lorencini que forman series lineales como en las lampreas o estan irregularmente distribuidas, principahnente en la region cef<:Uica de los elasmo branquios; cad a foseta se ensancha ligeramente en la parte profunda y toda ella se encuentra llena de mucus. Tambien pueden implantarse los neuromastos en canales abiertos, de origen epidermico, tal como estan en las quimeras; o bien, se alojan individualmente dentro de una invaginaci6n provista de un poro que la comunica con el exterior. Las invaginaciones, por lo comun, se intercomunican a traves de conductos estrechos corrienSentido acustico y del equilibria temente implantados en los huesos superficiales del cnineo o en las escamas de los flancos en peces teleostomos. En este ultimo caso los poros de comunicaci6n al exterior, generalmente no estan sobre los neuromastos, sino que se abren a los conductos en sitios intermedios entre dos neuromastos consecutivos (fig. 17 .22). b a .. c Escama Poro de Ia lfnea lateral Distribucion de Ia linea lateral Se ha notado que en casi todos los embriones de teleostomos, los neuromastos forman tres series lineales longitudinales a lo largo del organismo (fig. 17.23 ), pero cuando la cria eclosiona, solamente persiste la serie lateral a los costados del cuerpo, puesto que desaparecen la dorsal y la ventral aun cuando suelen quedar vestigios, sobre todo de la dorsaL En la region cefalica pueden identificarse las tres series originales, representadas por una rama supraorbital, otra infraorbital y una tercera hiomandibular; existe ademas un conducto pos6tico que comunica al sistema de la linea lateral cefalica con el del cuerpo, y otra supratemporal. Cap. 17. Organos de los sentidos 488 Figura 17 .22. a, neuromastos en el fondo de una capsula de Lorencini; b, neuromastos implantados en el fonda de un canal; c, disposici6n de los neuromastos en los peces te· le6steos. Conducto pos6tico Conducto supratemporal -, Serie lateral Serie Hiomandibul ar Con bastante frecuencia- el simple esquema descrito sufre variaciones consistentes en supresi6n de ramas o series y aun de partes principales del sistema o bien, en multiplicaci6n de los pores y de las ramas secundarias. Figura 17.23. Disposici6n de Ia I fnea lateral de un pez tele6steo. Afinidades de Ia lfnea lateral La comparaci6n de los neuromastos con los 6rganos sensoriales en las maculas y crestas del oido interne revela muy notable semejanza estructural, lo que hace pensar en que existan afinidades cercanas en cuanto a la funci6n de la linea lateral, a la cual suele incluirse como un componente del sentido estatoacustico. De acuerdo con experimentaci6n electrofisiol6gica, parece que los 6rganos de la linea lateral perciben vibraciones de baja frecuencia producidas por perturbaciones del medic ffsico, ya se trate de ruidos, de corrientes en el medio acmitico, el movimiento de cuerpos relativamente lejanos, la presencia de obstaculos que reflejen las ondas producidas por el propio pez, o bien, proporcionan infomaci6n acerca de la presion del agua de acuerdo con la profunSentido acustico y del equilibrio 489 J didad a que se encuentre el organismo o de la velocidad relativa a la cual el animal se desplace. OTROS SENTIDOS Indudablemente, la sensaci6n de frio, de calor, de dolor o la presion, no pueden atribuirse a ninguno de los sentidos que pudieramos Hamar chisicos, aun cuando relacionarse con el tacto. Ya al principia del presente capitulo se habl6 de los organulos tegumentarios y tanto sus descripciones como la localizacion de ellos, pueden darnos idea mas o menos precisa, de la funcion que les corresponde. objetos y obstaculos, en Tambien se aludi6 ala percepci6n plena oscuridad, por los quiropteros, probablemente debido a ondas de alta frecuencia por ellos emitidas, y recibidas despues de • gue se reflejan en los objetos. Posiblemente el trago de las orejas y una expansion laminarimplantadaenla nariz, Hamada hoja nasal, sean los organos receptores de las ondas ultrasonicas. Con bastante propiedad se ha comparado el sistema antes esbozado con el eco zonda utilizado en la navegacion aerea y marina. Las viboras de cascabel tienen un par de fosetas, localizadas una en cada lado de la cabeza, entre el ojo y los poros nasales. Consiste en dos camaras separadas por una membrana sensible a los rayos infrarrojos y capaz de percibir el calor irradiado por el cuerpo de un raton a medio metro de distancia y en ausencia absoluta de luz. Esto permite ala vibora dirigir certeramente su ataque hacia una victima que nove. Cap. 17. Organos de los sentidos 490 U® • ~sterr1a En el capitulo dedicado a generalidades anatomicas preliminares se trato, someramente, el elemento o unidad celular constituyente del sistema nervioso, es decir, la neurona, asf como sus anexos. Se hablo tambien de las partes convencionales en que se divide el sistema nervioso, con el fin de facilitar su estudio, y fueron ~ludidos el origen y el desarrollo embrionarios de esta entidad anatomica. Antes de adentrarnos en el estudio del sistema nervioso, es conveniente que ellector repase los conceptos basicos citados en capftulos anteriores. MEDULA ESPINAL El estudio de la anatomfa comparada, al tratar el sistema nervioso central. suele iniciarse con la descripcion de la medula, considerando que su estructura, relativamente menos compleja respecto de la del encefalo, puede ser una especie de introduccion para posteriormente entender la del cere bro. Una vez que en el embrion se ha formado el tubo neural, en la region anterior de este se forman los ensanchamientos vesiculares del prosencefalo, mesencefalo y rombencefalo; quedan delimitadas dos porciones del sistema nervioso central: la anterior, que es o sera el encefalo, y la posterior, que hade convertirse en la medula espinal. La medula (fig. 18.1) conserva durante toda su existencia su caracter tubular, solo que sus paredes se engruesan de tal manera que 491 Neurocele Surco Ciclostomos Peces '~-~Cuerno dorsal Comisura ......,_ _ _ _ gris ventral Aves mediana ventral Mamlferos el neurocele, o sea, la luz del tubo, queda de calibre pnicticamente insignificante, sobre todo en los animates superiores. La configuracion de la medula noes perfectamente cilindrica sino, ligeramente deprimida, caracterfstica mas notoria en los ciclostomos. Materia gris Al igual que todo el sistema nervioso, la mMula esta formada en su mayor parte por neuronas, cuyos cuerpos y porciones proximales de los axones, se alojan a lo largo del eje central del6rgano estudiado, y las fibras aferentes y eferentes forman la region perWSrica. De acuerdo con lo antes expresado, si se hace un corte transversal Cap. 18. Sistema nervioso 492 Figura 18.1. Cortes esquematicos de Ia medula espinal. de la medula o cuerda dorsal, encontraremos un plano pnicticamente cilindrico, en cuya region central se distingue una zona gris circundada por otra de aspecto blanquecino. La zona central, es decir, la gris, de acuerdo con lo ya sefialado, esta formada por los cuerpos neuronales que precisamente tienen el color indicado, y el color blanco de la zona periferica se debe a la cubierta mielinica de las fibras nerviosas. De esta peculiaridad se deriva el habito de distinguir a la reunion de los cuerpos neuronales de todo el sistema nervioso central, como materia gris, y al conglomerado formado por las fibras, como materia blanca. AI examinar los cortes transversales se observa que la zona gris remeda formas diferentes, bien se trate de anfioxos, de vertebrados primitives o de amniotas. Se recordara que en los anfioxos el corte de la medula presenta aspecto de U muy cerrada y no es facil distinguir la zona gris de la blanca (figs. 4.5 y 4.11 ). En los cicl6stomos, la region medular central tiene forma muy indefinida, de manera que en algunos cortes aparece como banda transversal irregular (fig. 5 .15). Ya en los elasmobranquios y peces, se advierte cierta regularidad en la disposicion de la materia gris; sin embargo, puede decirse que la forma de la materia gris central, en los cortes de medula correspondientes a los anamniotas, suele ser cuadrangular, redondeada; en los elasmobranquios adquiere semejanza con la letra T de base muy amplia e invertida, yen fin, hay casas en que el area puede compararse con una Y, tam bien invertida. La forma de H o de mariposa, que repetidas veces se atribuye como caracteristica de la materia gris en corte transversal, empieza a insinuarse en los anfibios, se acentua en los reptiles y alcanza su definicion en aves y mamiferos, especialmente en estos ultimos. Debe tenerse muy en cuenta, aun cuando sea obvio, que las figuras antes mencionadas son las presentadas en cortes transversales de la medula, pero en realidad, la materia gris constituye un cuerpo tridimensional, prolongado a toda la longitud del 6rgano. Asf, par ejemplo, en los mamiferos, donde al corte se descubre la forma de H, cada uno de los rasgos o trazos verticales de la letra esta determin ado par un par de columnas, una dorsal y otra ventral. La barra transversal de la H pasa por encima y par debajo del neurocele o conducto central. Materia blanca En derredor de la materia gris se encuentra la blanca, ocupando todo el espacio periferico, hasta la cara externa de la mectula. Medula espinal 493 A1 examinar cortes medulares notaremos que en el centro del limite dorsal externo hay una hendidura muy angosta que llega casi hasta el canal central, y otra hendidura un poco menos estrecha en la mitad ventral de la medula, que tambh~n termina en las proximidades del canal central; entre ambas, casi separan a toda la cuerda dorsal en dos mitades simetricas. La hendidura dorsal se llama surco mediano dorsal o posterior y la ventral es la fisura mediana ventral o anterior. Ademas, los rasgos verticales de la materia gris delimitan tres zonas en cada mitad del area blanca: una entre el surco dorsal y la parte correspondiente del rasgo de la H, otra lateral, comprendida entre la H y la periferia medular y una mas entre la fisura ventral y la correspondiente del rasgo de la H. Insistiendo en que todo lo dicho se refiere a la proyeccion de las materias gris y blanca, en cortes transversales, las areas perifericas antes mencionadas constituyen a su vez cortes de columnas o funiculos de la medula espinal, que par su posicion relativa se califican como dorsales, laterales o ventrales y ademas izquierdos o "' derechos, segun ellado en que se encuentren. Suele haber surcos secundarios que escinden parcialmente a los funiculos. Resumiendo, en la medula espinal de los mamiferos, en los cuales la materia gris afecta la figura de H en los cortes transversales, encontraremos seis columnas o funfculos blancos, un par de dorsales, otro par de laterales y un tercero de ventrales. En la materia gris hay tam bien dos columnas o cuernos dorsales y un par de columnas o cuernos ventrales. La porcion de materia gris que pasa transversalmente par encima del conducto central o neurocele se conoce como comisura dorsal gris, y la que se encuentra par debajo del neurocele, se denomina comisura ventral gris. Longitud y engrosamientos La longitud relativa de la medula es variable segun el grupo de animates examinados; en general, es notable que a medida que seasciende en la escala zoologica de los cordados, disminuye la dimension proporcional de la medula. En el hombre, por ejemplo, llega hasta el horde superior, es decir, el anterior de la segunda vertebra lumbar, pero en los peces se prolonga hasta las vertebras caudales. Son muy perceptibles ciertas regiones medulares en las que el organa se ensancha; uno de estos ensanchamientos se encuentra en la region correspondiente a los miembros anteriores y es el cervical; otro esta en la region de los miembros posteriores, conocido como lumbar. Desde luego, tales dilataciones de la medula nose presentan Cap. 18. Jistema nervioso 494 en los apodos, existen 0 son pnicticamente imperceptibles en peces; aparecen por vez primera en los anfibios anuros y de estos en adelante, solo faltan como se indico, en vertebrados carentes de miembros pares, como las serpientes. El apice de la medula de los vertebrados tetrapodos se resuelve en un haz filamentos, constituido por nervios, que semejan la cola de un caballo; de ahi la denominacion de cauda equina, empleada en las referencias anatomicas. Tambien se conoce a esta estructura como filum terminate o hila terminal. DE LAS NEURONAS fibras nerviosas conducen desde los organos recepdel cual la medula es tores hasta el sistema nervioso principal, y desde esta hasta los musculos u otros organos que son los efectores de las acciones o respuestas del organismo a los estfmulos percibidos. Asi, hay fibras aferentes o sensoriales procedentes de todo el organismo, y fibras rnotoras o eferentes que llevan la "orden" de actuar, a las estructuras correspondientes. nervios o haces de fibras nerviosas que llegan a la medula o salen de ella estan constituidos por fibras sensoriales y motoras en la gran mayoria de los cordados, pues solamente son excepcion los ciclostomos, como la lamprea, los anfioxos, los urocordados y los hemicordados; los dos primeros grupos porque en ellos las fibras nerviosas sensoriales y motoras van separadas y los otros dos mencionados porque carecen de medula. ARCO REF 0 Si seguimos el curso de un impulso nervioso en su forma mas simple, podemos esquematizarlo, diciendo que el estfmulo es recibido por: el apice dendritico de una neurona sensorial, pasa al cuerpo de la misma celula y de este continua por el cilindroeje hasta encontrar las dendritas de una neurona motora, por medio de la cual el impulso estimula al organo efector. A menudo el area reflejo es demasiado complejo (fig. 18.2), puesto que entre la celula receptora y la efectora se encuentran neuronas multipolares de asociacion que no solamente relacionan a la sensorial con la motora, sino que trasmiten el impulso a otras neuronas, frecuentemente numerosas, alojadas en distintos lugares de la medula o en el encHalo. Asf, el axon y las dendritas de las neuArco reflejo 495 a b Cuerno dorsal Nervio sensorial Ganglia dorsal o motor ronas de asociaci6n constituyen filamentos medulares blancos dirigidos cefalad o caudad, constituyendo gran parte de la materia blanca en la medula espinal. De acuerdo con el plan general antes esbozado, el estfmulo que ha de provocar el impulso, se recibe por terminaciones nerviosas cutaneas o par intervenci6n de 6rganos especializados y pasa a la neurona que lo hade llevar al sistema nervioso central. Esta celulas sensoriales no tienen el cuerpo dentro de la medula sino un poco antes, constituyendo conglomerados segmentarios conocidos como glanglios dorsales debido a la posicion que tienen con respecto ala medula. Se dice que estos ganglios son segmentarios, porque hay un par correspondiendo a cada vertebra; un ganglio derecho y otro izquierdo. Cap. 18. Sistema nervioso 496 Figura 18.2. a, arco reflejo simple, y b, arco reflejo con neuronas de asociaci6n. Los axones de las neuronas ganglionares forman haces que penetran en la medula a intervalos mas o menos regulares y van a las columnas dorsales de la materia gris, formadas en gran parte por cuerpos neuronales de ce1ulas de asociaci6n, cuyos filamen tos seencaminan hacia zonas anteriores o posteriores de Ia medula, donde se relacionan con otras celulas de su misma indole o bien con elementos motores cuyos cuerpos neuronales se alojan en los cuernos o columnas ventrales. Ademas, algunas fibras procedentes de las celulas de relaci6n correspondientes a una mitad de la cuerda dorpasan al !ado opuesto, donde conectan con las neuronas de tal region; estas fibras transversales pasan de uno a otro de los funiculos ventrales bordeando el limite ventral de la comisura gris y reciben elnombre de cornisura blanca. las neuronas localizadas en los cuernos o columnas ventrales, se desprenden fibras eferentes o motoras encaminadas hasta los 6rganos efectores que responden y llevan a cabo la funci6n requerida por el estimulo. Estas fibras forman haces que dejan la medula a intervalos regulares, constituyendo las raices ventrales de los nervios raquideos. la medula de peces y en Ia de anfibios caudados y apodos se ha registrado la presencia de d:lulas gigantes o de lvlauther, cuya funci6n consiste, muy probablemente, en la coordinaci6n de los movimientos ondulatorios, puesto que a partir de los anfibios saltadores, como ranas y sapos, cuando desaparece Ia reptaci6n o la nataci6n ondulante, las celulas gigantes dejan de presentarse. ENCEFALO Como se dijo en el capitulo 3, el encefalo o sea la porci6n del sistema nervioso central alojada dentro de la caja craneal, presenta cinco regiones fundamentales que, enumeradas de adelante hacia atras, son: telencefala, diencefala, mesencefalo, metencefala y mielencefalo. En general, el encHalo funciona como el mas importante centro de correlaci6n para las actividades del organismo, especialmente en los animales superiores, aves y mamiferos. En los anfioxos, los peces ampliamente considerados y los anfibios caudados, el tronco y la region caudal responden a los estfmulos en forma preponderantemente basada en reflejos locales; las funciones de correlaci6n y coordinaci6n son realizadas por las celulas gigantes o de Mauther mencionadas antes. En la serie filogenetica, el encefalo ha ido apropiandose, por asi Encefalo 497 decirlo, de las operaciones directrices, circunstancia reflejada en la creciente complejidad estos 6rganos, que hace dificil y de amplias proporciones su descripci6n y estudio. Este tema no se trata ahora, debido a la indole de esta obra, ya que no se pretende profundizar en la neuroanatomfa detallada, ni siquiera de una sola especie, sino de presentar a grandes rasgos las estructuras basicas del encefalo, que permitan comprender a nivel elemental, la evoluci6n de la parte del organismo cuyo desarrollo filogenetico respalda la consideraci6n de que los mamfferos, y dentro de ellos el hombre, en lugar preponderante, son los animales justamente llamados superiores. Una vez presentadas las caracteristicas de la mectula espinal, se estima pertinente iniciar el estudio del encefalo empezando por el mielencefalo, ya que, como se vera mas adelante, es la parte mas semejante a la cuerda dorsal, tanto en estructura como en disposici6n de los elementos celulares. Para facilitar el estudio de esta parte del sistema nervioso central, consideremos al organismo en posicion horizontal, con el dorso hacia arriba y la cabeza hacia adelante, como se estableci6 en el capitulo I de este tratado. Asf, teniendo en cuenta que cada division del encefalo es en principia una estructura hueca, hablaremos del techo, los costados y el piso del mielencefalo, del diencefalo o de cualquiera otra de las partes fundamentales de los 6rganos estudiados. MIELENCEFALO Esta parte del encefalo, tam bien Hamada medula oblonga u obiongada es, como se ha dicho, la parte inmediata a la mectula espinal y a la vez, continuaci6n estructural de ella, a tal grado, que es diffcil establecer limite preciso entre el mielencefalo y la medula; sin embargo, se estima que el mielencefalo termina inmediatamente antes del primer par de nervios raqufdeos. El canal central o neurocele se ensancha en el interior del mielencefalo y da lugar alllamado cuarto ventriculo cerebral. Tal ensanchamiento introduce en esta parte del encefalo las modificaciones en el acomodo de las materias gris y blanca, que es facil comprender si imaginamos las perturbaciones introducidas en las astas dorsales y ventrales, si ensancharamos paulatina y artificialmente una pequefia porci6n de medula espinal (fig. 18.3). El techo la medula oblonga, que corresponde al borde dorsal de la espina, carece en el mielencefalo de fibras nerviosas y de neuronas, puesto que esta constituido por la conjunci6n de dos estrucCap. 18. Sistema nervioso 498 Tela coroidea ,..:-_ _ _ Banda motora visceral Banda motora ------somatica Surco limitante turas membranosas, una externa de origen meningeo y otra interna correspondiente al ependimo, es decir, el epitelio que tapiza el canal central o neurocele. Entre ambas membranas componen la formacion epitelial, Hamada tela coroidea o plexo coroideo, notablemente plegada y vascularizada, que penetra a veces muy profundamente en el ventriculo. La funci6n de la tela coroidea consiste en secretar el liquido cefaloraquideo o cerebroespinal; este pasa posteriormente hacia el espacio subaracnoideo de los vertebrados superiores o su equivalente en los menos evolucionados, a traves de pequefios paras de la estructura membranosa y llega a capilares sanguineos que lo absorben. Debe hacerse hincapie en que, par lo general, cuando se practican disecciones en la region encefalica ahara estudiada, sabre todo tratandose de animales pequefios, no se encuentra la tela coroidea, debido a que parser muy sutil, facilmente se destruye y queda solamente una ventana, corrientemente restringida ala porci6n posterior de la medula oblonga, puesto que sabre la anterior descansa el cerebelo. Las paredes del mielencefalo alojan a las zonas nerviosas que ya se sefialaron para la medula espinal. En lo que se refiere a la materia gris, conserva en terminos generales la disposici6n raquidea; es decir, en la region dorsal de los costados se encuentran los elementos de las astas dorsales, solo que debido al ensanchamiento, los distintos tipos de neuronas ocupan areas relativamente separadas y dispuestas en series o bandas longitudinales; dos superiores y dos inferiores, separadas par un surco conocido como limitante. Las dos bandas dorsales al surco tienen caracter sensorial: lamas superior recibe y distribuye las sensaciones procedentes del organismo en general, excepto las visceras y, par tanto, se dice que es area Mielencetalo 499 Figura 18.3. Corte esquem<hico de Ia medula oblonga. I ,I sensorial somatica; a la otra banda llegan los estimulos originados en las vfsceras y algunos receptores especiales como los gmtativos, de modo que tienen canicter sensorial visceral. Aparte de las bandas sensoriales y motoras, hay en cada costado de la medula oblonga, una zona Hamada acustica-lateral, localizada por encima de la banda sensorial somatica y con caracter ticas tambien sensoriales somaticas, pero de indole especial, ya qw·; recibe y distribuye los estimulos cocleares y vestibulares del ofdo y los procedentes de los neuromastos de la lfnea lateral en los animales provistos de estos 6rganos sensoriales. Desde luego, en los vertebrados terrestres, carentes de linea lateral, el area pierde el aspecto respectivo a los estimulos procedentes de los neuromastos y solo puede denominarse estatoacuatica. En los embriones de los vertebrados, especialmente si se trata de los grupos llamados inferiores, la disposici6n en bandas de la materia gris mielencefalica se presenta inmodificada, pero a medida que examinamos etapas avanzadas del desarrollo ontogenetico o de. la evoluci6n filogenetica, encontramos que las bandas se fraccionan en pequefios centros o micleos, relacionados principahnente con los llamados nervios craneales. Ademas, cabe agregar que tanto las bandas como las series de. nucleos, no estan limitadas a los costados de Ia medula oblonga sino que se prolongan anterad, hasta ocupar areas semejantes del cerebra media o mesence[alo. Con respecto a la mateda blanca, constituida por las fibras de las neuronas del mielencefalo y principalmente por las procedentes de la m6dula con destino a las areas anteriores del encefalo o viceversa, puede decirse que constituye la mayor parte del volumen mielencefalico; forman una capa sutil que tapiza exteriormente los costados y hacen to do el piso de la parte del enc6falo que nos ocupa. Es aqui, como en otras partes del ped(mculo cerebral, donde numerosas fibras nerviosas que proceden de una mitad del cerebra, cruzan el plano de simetria y continuan su derrotero por el lado contrario. Este fen6meno se denomina decusaci6n y determina, al igual que las comisuras, que los organismos no funcionen como dos mitades independientes sino como un todo correlacionado. Muchos efectos somaticos de la mitad derecha del cuerpo son coordinados y controlados por centros nerviosos localizados en la mitad izquierda del cerebra y por el contrario, las acciones de la mitad izquierda del cuerpo, dependen de la derecha central. La cantidad de materia blanca que existe en el mielenc6falo es proporcionalmente mayor en los vertebrados de grupos superiores, ya que en estos es mas importante y efectiva la coordinaci6n de los efectos motores por el cerebra, que en los peces y otros orCap. 18. Sistema nervioso .500 !S"''u"'u'"" de evolucion menos avanzada, en los cuales, como fue sefialado, gran parte de las respuestas de la parte posterior del cuerpo tienen canicter reflejo, en el que no interviene el encefalo. Sabre la cara dorsal de la region anterior del mielenc6falo se localiza el cerebelo o metencefalo, del cual nos ocuparemos un poco mas adelante. A talorgano que es el mayor centro de coordinacion motora, Began y parten de el, abundantes fibras nerviosas cuyo trayecto engloba al mielencefalo. Tales fibras forman tres haces a cada uno entre el cerebelo y las regiones anteriores del encefalo; otro que comunica con la medula espinal, y un haz media transversal que intercomunica las dos mitades simetricas del metencefalo. Los haces posteriores y los transversales se refieren a la medula oblonga, ya que los primeros recorren los costados de esta formando buena parte de los mismos, en tanto que los transversales, pasan por debajo del organa estudiado y dan Iugar a una gran comisura, muy notable, conocida en anatomia humana como puente de Varolio (fig.18.4). METENCEFALO Esta porci6n del encefalo es conocida tambien como cerebelo. Resulta de una proliferaci6n dorsal del rombencefalo, en cuyo interior se aloja una evaginaci6n del cuarto ventriculo cerebral, correspondiente a la medula oblonga. La cavidad del cerebelo, Hamada Metem:efalo 501 Figura 18.4. Metencetalo o ce- rebelo. .. metacele, es notable en los peces, en los cuales se halla reducida, a excepcion de los pulmonados, asf cofi)O tambien en los anfibios, y desaparece en los animales amniotas. El volumen del cerebelo difiere de uno a otros grupos de vertebrados; es notablemente mayor en los organismos dotados de gran actividad muscular y pequefio en los menos activos. Por ejemplo, el cerebelo del tiburon es notablemente voluminoso en relacion con la gran habilidad natatoria de dicho animal; los peces teleostomos tienen tambien el cerebelo relativamente grande aun cuando es · proporcionalmente menor que el de los elasmobranquios. En los cicl6stomos, anfibios y dipnoos o peces pulmonados, el organo de que hablamos esta reducido a una pequefia prominencia transversal, a manera de puente, dorsal ala region anterior del mielencefalo, que conecta a un par de centros nerviosos inmediatos a las areas acusticolaterales (fig. 18.5); desde luego, un centro adjunto a cada area. Se estima que tales centros constituyen la manifestaci6n mas rudimentaria y primitiva del cerebelo, pero que persisten en la serie filogenetica con el nombre de auriculas o jloculos cerebelares. Paratisis Tela coroidea anterior Tela coroidea El tamafio del cerebelo es variable en los reptiles,pero en general puede considerarse de volumen mediano (fig. 18.6). En aves y mamfferos llega a su mayor complejidad y dimensiones, puesto que se trata de animales en que la coordinaci6n de movimientos es notablemente precisa. Es interesante y demostrativo el hecho de que el ave desprovista de alas, incluida en el genero Apterix, tiene el cerebelo poco voluminoso, pero con metacele espacioso. Esto se relaciona con la perdida del vuelo de estos animales, que hace innecesaria la coordinacion muscular muy precisa. La masa mediana a que nos referimos como precaria manifestaci6n del metencefalo en los cicl6stomos, aumenta su significacion y volumen en los vertebrados con cerebelo prominente, hasta constituir Ia parte mas notable del organo o cuerpo cerebelar. En los rnaCap. 18. Sistema nervioso 502 Figura 18.5. Encefalo de ci· cl6stomo en que el cerebelo es imperceptible. Peces Elasmo bronquios Reptiles Aves Mamfferos mfferos tal cuerpo llega a su maxima expresi6n, pues se desarrollan los llamados hemisferios cerebelares, simetricos y voluminosos, que se proyectan hacia ambos lados de la lin~a media dorsal del encefalo (fig. 18.7). Entre ambos hay una zona longitudinal deprimida, denominada vermis cerebelar. En el cerebelo las materias gris y blanca estan dispuestas de manera que los cuerpos neuronales ocupan la region superficial o corteza cerebelar, y las fibras nerviosas correspondientes forman la parte profunda del 6rgano. En los mamfferos, animates en que la corteza de los hen1isferios cerebelares ejerce control casi complete de las reacciones motoras de la musculatura, las fibras nerviosas aferentes y eferentes al cerebelo, tanto en relaci6n con las regiones anteriores del encefalo, como conla medula espinal, son sumamente abunMetenclifalo 503 Figura 18.6. Aspecto del cerebela (sefialado con una flecha) comparado en diferentes espe- cies. a __ .... b - --- .. -----..................... c .... ~----- _________ .. __ _ -........ ,, \ .. \~...... ~ \ ; ' : ; J' I """ .. ----- .... ...._ ... -.. .... \ . . :._ . . ":.:-.."';. "':., . ~,~t . .\ \, . ., l ,. . . --.. .,/., "....:. ......-....(... . . J...... *-..... . . . . .:.-:_________ _------'.. .............. _,.,/', ... - ....t --#- .. d dantes y constituyen haces muy notables que penetran en el metencefalo por la region basal, inmediata ala medula oblonga. Una vez que los haces se encuentran dentro del cerebelo, se dispersan repetidamente, de manera que originan agregados de fibras cada vez menos gruesas, como ramas, ramitas y rami/las de un arbol; precisamente a esto se debe que el conjunto de la materia blanca cerebelar reciba el nombre de arbal de la vida, muy perceptible en los cortes longitudinales medias del cerebelo. La corteza cerebelar, en los amniotas, principalmente en aves y mamfferos, presenta en la cara externa surcos mas o menos paralelos, que incrementan notablemente la superficie cortical y, por tanto, amplian la posibilidad de acomodar mayor cantidad de cuerpos neuronales. M NCEFALO Como se dijo en el capitulo sobre generalidades anat6micas, el mesencefalo o cerebra media es la parte del encefalo primitivo que Cap. 18. Sistema nervioso 504 Figura 18.7. a, enc(Halo de tiburon en el que se hace notable Ia localizaci6n de los tuberculos bigeminos; b, aspec· to dorsal de los tuberculos bigeminos; c, aspecto dorsal de los tuberculos cuadrigeminos; y d, encefalo de mamffero en el cual se destaca Ia localizaci6n d,e los tuberculos cuadrigeminos. no sufre, durante el desarrollo, division alguna y por tanto conserva la denominaci6n inicial. En buena parte, es continuaci6n de la medula oblonga o viceversa, el mielencefalo es prolongaci6n del cerebra media, puesto que las estructuras que se mencionaron al tratar de la medula oblonga se prolongan hacia el mesencCfalo. La parte encefalo que ahora nos ocupa es, principalmente, vfa de paso para numerosas fibras nerviosas comunicantes entre el diencefalo y los hemisferios cerebrales por una parte, y el cerebelo, la medula oblonga y la espinal por la parte posterior. Consecuentemente los costados y el piso del cerebra media estan constituidos por materia blanca principalmente; por el piso, pasan dos fuertes haces nerviosos, mas consistentes en los vertebrados superiores, en los cuales los hemisferios cerebrales asumen el control y la coordinaci6n de las funciones organicas. La sustancia gris se localiza preponderantemente en la cubierta dorsal del Hamada techo optico y forma en los verexcepto en los mamiferos, un par de protuberancias simetricas conocidas como cuerpos o tuberculos bigeminos; en los mamiferos, aparece en cada uno de tales cuerpos, un surco transversal que divide en dos al tubercula. Asi, las protuberancias se convierten en cuatro estructuras llamadas, por esta circunstancia, cuerpos o tuberculos cuadrigbninos; de estos, el par simetrico anterior recibe el nombre, en anatomia humana, de colfculos superiores y el otro parse de nomina coliculos inferiores" Es conveniente hacer no tar, en este caso, la correspond en cia de la posicion anterior de la anatomfa comparada, con la superior de la humana. Al estudiar la medula oblonga se hizo menci6n de las bandas de materia gris en los costados de esa parte del encefalo; cabe ahora se:fialar que dichas bandas o las series de m1cleos en que se transforman, se prolongan hacia los costados del mesencefalo y constituyen, por tanto, porciones de materia gris alojadas en el cerebro medio. En los vertebrados inferiores, el mesencefalo tiene, como las otras divisiones encefalicas, un ventriculo relativamente ensanchael mesocele o ventrfculo 6ptico, que se proyecta hacia los cuerpos o tubercu1os bigeminos. Las aves y los mamfferos carecen de mesocele, el engrosamiento de las paredes y el piso en el cerebra medio, reduce considerablemente la amplitud del ventriculo correspondiente, hasta convertirlo en un conducto estrecho, denominado acueducto mesencefdlico, o de Silvio en el cuerpo humano. El mesencefalo tiene enorme importancia como centro de relaci6n y coordinaci6n, en los vertebrados menos evolucionados, pero al desarrollarse la corteza cerebral, y constituirse como la estructura directora principal, las neuronas mesencefalicas pierden sus Mesencefalo 506 funciones coordinadoras y adquieren el caracter de centros de relevo acusticos y visuales, que transfieren impulsos hacia los hemisferios cerebrales y reciben de esas partes "6rdenes" que transfieren al cerebelo y a los 6rganos efectores. DIENCEFALO .. 6rgano, tambien llamado talamencefalo, se forma mediante la transformaci6n de la parte posterior del prosencefalo. A pesar de ser notablemente mas complicado que las partes del encefalo hasta ahora estudiadas, se amolda a la estructura general del sistema nervioso central. El tamafio del diencefalo corresponde, como sucede en las partes encefalicas ya vistas, con el desarrollo de los hemisferios del telencefalo, puesto que, sobre todo en los vertebrados mas evolucionados, es centro de relevo muy importante . Aloja en su interior al tercer ventrfculo cerebral, comunicado con el primero y con el segundo, correspondientes a los hemisferios del telencefalo, par media de sendos conductos llamados interventriculares ode Monro; posterad, la comunicaci6n se establece con el acueducto mesencefalico. A pesar de que en los vertebrados superiores el ventrfculo es muy comprimido, es posible, al hablar de el, referirnos al techo, a los costados y al piso; o bien, al epitalamo, nombre aplicado a cada uno de los costados y al hipotalamo, correspondiente al piso. A su vez, cada uno de los talamos se considera dividido en dos regiones o partes: el talamo dorsal y el tdlamo ventral. Recuerdese que los hemisferios cerebrales se originan como evaginaciones dorsolaterales del prosencefalo, de manera que entre la base de una proliferaci6n y la otra, queda un espacio correspondiente ala parte mas delantera del primitivo cerebra embrionario. Esa pequefia porci6n queda como el extrema anterior del diencefalo y por su origen recibe el nombre de lamina terminal (fig. 18.8). En la linea media dorsal del talamencefalo se encuentran varias estructuras impares; la mas delantera constituye una excrecencia no nerviosa muy vascularizada, que recibe el nombre de para/isis, y cuya funci6n se desconoce. Se encuentra en peces, anfibios y reptiles preadultos, pero desaparece, excepto en la mayorfa de los peces, cuando los individuos llegan al estado adulto. A continuaci6n, es decir, en posicion posterior inmediata a la parafisis, se localiza otra estructura no nerviosa, de caracter membranoso, vascularizada, el plexo o tela coroidea anterior, semejante Cap. 18. Sistema nervioso 506 Mas a Cuerpo callose Cuerpo mamilar Tela coroidea anterior Comisura posterior a la que sefialamos en el techo del cuarto ventriculo y con las mismas funciones. A menudo el plexo se repliega hacia el interior del ventriculo, pero en los cicl6stomos, algunos peces primitivos y ciertos reptiles, la membrana coroidea se halla evertida, a veces en proporciones bastante notables. En seguida del plexo coroideo se localiza en la cara dorsal del diencefalo, el aparato epifisario, formado en los cic16stomos, los peces ganoideos y reptiles tetrapodos del suborden de los lacertilios, por dos 6rganos, el parapineal y el pineal. En los cic16stomos, ambos 6rganos presentan estructuras fotorreceptoras, en los demas animales, antes aludidos, solamente el parapineal tiene tal caracteristica. El 6rgano pineal, que crece en posicion posterior, parece haber perdido el caracter sensorial y como otras formaciones anat6micas en proceso degenerativo, presenta por lo general, constituci6n de ghindula secretoria, por mas que su funci6n no este plenamente conocida. Este 6rgano pineal se llama tambien epffisis y como se mencion6 antes, es el unico que persiste en el epitalamo. La region diencefalica de la cual ahora nos ocupamos, tiene escasa cantidad de materia gris; solo se encuentran, con posterioridad ala epifisis, varies grupos de nucleos, los cuerpos habenulares, donde los estimulos olfatorios se relevan durante su transcurso, desde los hemisferios cerebrales y otras·regiones encefalicas. Los talamos, o sean las paredes laterales del diencefalo, tienen estructura mas o menos semejante a la de las regiones posteriores Diencefalo 507 Figura 18.8. Corte sagital del diencetalo humano. del encefalo, en <;uanto a la presencia de cuerpos neuronales; hay nucleos sensoriales en la zona dorsal y motores en la ventral. La importancia anat6mica de tales nucleos y de la sustancia blanca esta en relacion con el desarrollo del telencefalo, puesto que los nucleos son estaciones de relevo para los estimulos que van a los hemisferios o vienen de ellos. Asi, al incrementarse las funciones de coordinacion cerebral, aumentan los elementos de comunicaci6n y de relevo, es decir, las fibras nerviosas y los cuerpos neuronales; Entre las concentraciones grises de los talamos es pertinente mencionar los cuerpos geniculados laterales, uno a cada lado del diencefalo y los cuerpos geniculados mediales, en igual disposicion. La cara ventral del diencefalo o hipotalamo presenta estructuras muy importantes: la mas anterior es el quiasma 6ptico, o sea, un punto medio en el que los nervios opticos, procedentes de cada ojo, se cruzan parcial o totalmente antes de entrar en el cerebra. pertinente sefialar la presencia en los mamiferos de un area de materia gris localizada por detnis del quiasma, relacionada con senS'aciones olfatorias y conocido como tubercinereum (fig. 12.3). la zona del hipotalamo posterior al quiasma, se origina una evaginacion del piso diencefalico a manera de embudo, que naturalmente constituye una prolongacion del tercer ventriculo, es el llamado infundibula, notable y claramente perceptible en los peces y otros vertebrados acuaticos, especialmente en las especies pelagicas muy activas. Durante el desarrollo ontogenetico de los vertebrados, el infundibula crece hacia la region ventral, en sentido opuesto a como crece la balsa hipofisaria o de Rathke, aludida en el capitulo referente al aparato digestivo (pag. 304 ). Como consecuencia del crecimiento de la bolsa y del infundibula, ambas estructuras Uegan a encontrarse, asociarse y constituir un complejo glandular nombrado hip6fisis o glandula pituitaria. Los tejidos procedentes del estomodeo se colocan en posicion anterior e inferior a los de origen encefalico y asf, la glandula queda forrnada por dos componentes principales: el l6bulo anterior originado por la bolsa de Rathke, denominado tambien adenohip6fisis y el l6bulo posterior o neurohip6fisis de procedencia diencef:ilica. Comunmente la adenohip6fisis prolifera una excrecencia que se instala en derredor del infundibula y es conocida con el nombre Iatino de pars tuberalis; ademas, otra porcion de la misma adenohip6fisis, se separa del cuerpo principal de la glandula y va a colocarse entre esta y la neurohipofisis, circunstancia que motiva el nombre de parte intermedia o lobulo media de la hipofisis (fig. 12.3). En los tiburones y otros organismos pisciforrnes, la cara pasteCap. 18. Sistema nervioso 508 rior del infundibula, que esta muy desarrollado, una pequeiia vesicula muy rica en vasos sangu:fneos, el saco vascular o vasculoso, cuya funcion es dudosa. oportuno seiialar o recordar que en los ciclostomos existe un diverticula que conecta los sacos nasales con la faringe y que pasa muy proximo ala adenohipofisis, circunstancia que acredita para el, la denominacion de conducto nasohipofisario. Finalmente, cabe decir que en las ascidias, se localiza en la pared dorsal del sifon inhalante y por debajo del ganglio nervioso, un diverticula pequefio, ocupado por tejido glandular, al que se aphca el nombre de diverfl'culo hipofisario, suponiendo que es una forma especial de la hipofisis o por lo menos de la bolsa Rathke. aloja a un La region posterior del hipotalamo de los par simetrico de pequeiios tuberculos o lobulos, llamados mamilares, que son nucleos nerviosos relacionados con el olfato. TELENCEFALO Se trata de la parte mas anterior del encefalo, originada en las dos evaginaciones aludidas en el capitulo 3, que se proyectan anterad, desde el apice del prosencefalo, a derecha e izquierda de la lamina terminal. Desde luego, los hemisferios cerebrales constituyen un par de estructuras sirnetricas, alojadas a uno y otro lados del plano sagital medio de la boveda craneal. En los vertebrados inferiores los lobulos telencefalicos son proporcionalmente men ores que en los animales avanzados; en aquellos son proyecciones encaminadas hacia las capsulas nasales, que constituyen el trayecto para las fibras nerviosas olfatorias y, por tanto, son estructuras destinadas a la recepcion de los estfmulos del sentide aludido. Desde los ciclostomos hasta los mamiferos, se presentan en cada lobulo del telencefalo, dos partes muy bien definidas: una anterior conocida como bulbo olfatorio y otra posterior que es el hemisferio cerebral. El bulbo olfatorio puede alcanzar dimensiones notablemente voluminosas, como en los elasmobranquios, circunstancia que ha influido para Hamar a esta parte del encefalo, rinend:falo. Dicha corpulencia del bulbo esta relacionada con la agudeza olfatoria de los tiburones y cosa semejante sucede en otros grupos de la escala de los vertebrados; las aves y.los primates que son microsmaticos, tienen los bulbos olfatorios sumamente reducidos, en relacion con los hemisferios, desproporcion incrementada por el grfln desarrollo experimentado por los hemisferios en tales animates y los mamiferos en general (fig. 18.9). Telencefalo 509 a b Palios En lo que se refiere ala materia gris del telencefalo, encontramos en las lampreas y mixinoideos, que los cuerpos neuronales forman un estrato uniforme, denominado paleopalio, localizado a poca profundidad bajo la superficie de los hemisferios, constituyendo una zona de relevo y reunion para los impulsos recibidos del bulbo olfatorio, y enviados despues al diencefalo. Cabe hacer la aclaracion de que no es la totalidad de las sensaciones procedentes de los 6rganos olfativos, la que llega a los hemisferios de los animales ahora tratados; un considerable numero de las fibras aferentes van directamente hacia zonas posteriores del encefalo. Al avanzar la complicaci6n evolutiva, la materia gris de los hemisferios cerebrales se distribuye en tres zonas, longitudinalmente paralelas. La zona media 'representa al remanente del paleopalio y esta localizada en la franja dorsolateral de cada hemisferio; el area inferior, denominada nucleos basales ocupa la franja ventrolateral, y en la region superior, hacia la zona de contacto entre los dos hemisferios, se encuentra la tercera banda de materia gris, conocida como arquipalio. Las tres franjas quedan inmediatas, por su cara interna, al ventriculo primero o al segundo, de acuerdo con el heCap. 18. Sistema nervioso 510 Figura 18.9. a, bulbos olfatorios de elasmobranquio; b, bulbos olfatorios, muy prolongados, correspondientes a un cocodrilo. misferio que corresponda y todavia bajo la superficie cerebral externa, en los anfibios, animales a que se aplican las notas anteriores (fig. 18.1 0). El proceso filogenetico tendi6, muy probablemente, al desplazamiento de los cuerpos neuronales hacia la superficie exterior de los hemisferios, al mismo tiempo que ocurrfan cambios en la distribuci6n de la materia gris. Estos cam bios se manifiestan en los nucleos basales que se desplazan hacia el centro del hemisferio correspondiente, ocluyendo en cierto modo el espacio ventricular; ademas, el paleopalio y el arquipalio aumentan su extension. Anfibios Figura 18.1 0. Aspecto exterior esquem<hico de los hemisferios cerebrales en varios grupos de vertebrados. Junto a cada uno de los esquemas aparece un corte transversal del hemisferio de referenda. Reptiles Mamfferos Corteza Cerebral • Paleopalio Neopalio Arquipalio Nucleos basales Telencetalo 511 V Ventrfculo muy interesante, desde el punta de vista anatomico y evolutivo, la aparicion en ciertos reptiles de una nueva region palial; ya sea con los nucleos basales en el interior de los hemisferios y con la sustancia gris muy cerca de la superficie, aparece entre el area anterior del paleopalio y del arquipalio, lin conglomerado de cuerpos neuronales al cual se aplica Ia denominacion de neopalio. Esta importante region, asiento de las mas elevadas dotes intelectuales, ha tendido desde su aparici6n hipotetica en los reptiles mesozoicos, a incrementar su masa y ocupar consistentemente mayor espacio en los hemisferios. en las aves actuales, que como toda la clase zool6gica son de origen reptiliano, el neopalio se extiende en algo mas que la mitad superior de cad a hemisferio; el paleopalio ocupa la mitad inferior de los hemisferios y el arquipalio, desplazado por el crecimiento dorsal del neopalio, se retrae hacia el interior del hemisferio y se pliega, de manera que adquiere forma muy irregular. A esta nueva modalidad del arquipalio se llama hipocampo, debido a que, en cortes histologicos, semeja la figura de un "caballito de mar". Obviamente, los nucleos basales se encuentran en la posicion propia de los reptiles, que es conservada en los mamiferos, aunque en estos animates es comun llamarlos cuerpos estriados en vez de nucleos basales. Los teleostomos o peces 6seos presentan en la arquitectura telencefalica, caracteristicas muy particulares, probablemente generadas, en estos anima1es, a consecuencia de constituir una rama evolutiva que se aparta de la secuencia ortodoxa. La zona dorsal de cada hemisferio es membranosa y carece de tejido nervioso; todos los cuerpos neuronales correspondientes al paleopalio y a los nucleos basales se agrupan en el interior, ocupando gran parte del espacio ventricular correspondiente. El mayor desarrollo delneopalio se halla en los mamfferos, pues desde monotremas y marsupiales, ya se ha extendido de tal manera, que cubre las caras dorsal y lateral externa de los hemisferios; ademas, en estos animales, la materia gris esta ya alojada- en la superficie de toda el area que le corresponde y a diferencia del arquipalio y el paleopalio que se constituyen mediante dos capas de neuronas, cuando mas, el neopalio presenta hasta seis capas de dichas celulas. Tambien como proceso filogenetico, los hemisferios van aumentando su tamafio relativo respecto a las otras partes del encefalo; si en los primeros vertebrados estaban representados solamente por dos proyecciones del diencefalo, imperfectamente separadas, en reptiles, aves y mamiferos, se proyectan en todas direcciones, al Cap. 18. Sistema nervioso 512 grado de ocultar a las demas divisiones del encefalo, cuando este se observa desde la parte dorsal. CISURAS Y CIRCUNVOLUCIONES L6gicamente, el incremento en neuronas redunda en la eficacia del neopalio como centro de coordinaci6n, discernimiento, memoria y otras facultades intelectuales. En los mamfferos primitives y aun en los medianamente avanzados a pesar de que el neopalio ocupa casi toda la superficie del hemisferio, no hay una cantidad relativa de neuronas, tan grande como en las especies superiores, debido a que la superficie de los hemisferios es relativamente lisa, como lo es tambien durante las primeras etapas embrionarias de los mamiferos mas evolucionados. A medida que ocurre el desarrollo ontogenetico de estos animales, y de igual manera, al transcurrir la filogenia, la superficie del cerebra con todos sus elementos celulares, o sea, la corteza cerebral se va corrugando, aparecen surcos, cisuras y pliegues prominentes o circunvoluciones, cuyo efecto ffsico radica en el aumento mas o menos considerable de Ia superficie cortical y, por tanto, del numero de neuronas. Naturalmente, cuanto mas profundos y numerosos sean los surcos, mas amplia es la superficie y mayor el volumen de materia gris que se puede alojar. El espacio, sumamente angosto, que separa en el plano medio sagital a los dos hemisferios se conoce como cisura longitudinal; en los mamiferos penetra en dicho espacio un proceso de la duramadre llamado hoz cerebral o falx cerebri. Semejante a la estructura antes sefialada es otra proyecci6n Hamada tienda del cerebelo o tentorium cerebelli, que penetra entre Ia cara posterior del cerebra y el cerebelo, es decir, la cisura transversa. Los principales surcos que pueden distinguirse en un estudio basico de la morfologia cerebral son: el surco lateral o cisura de Silvio, que se extiende en sentido anteroposterior, un poco por debajo de la mitad dorsal de la cara lateral de cada hemisferio; el surco central o cisura de Rolando, mas o menos transversal en relaci6n con el anterior, y surco parietooccipital, tambien transversal, localizado en la parte posterior de los hemisferios (fig. 18.11). Los surcos antes mencionados dividen a los hemisferios cerebrales en porciones o 16bulos bien determinados, especialmente en el cerebro humano y de los mamfferos superiores. El l6bulo frontal es la parte del hemisferio localizada por delante del surco central y por lo comun ,consta de cuatro convoluciones; ell6bulo parietal esta limitado al frente por el surco central, posteriormente por el Cisuras y circunvoluciones 513 Surco lateral o cisura de Silvio Surco central o cisura de Rolando Cisura o surco parietooccipital frontal L6bulo parietal Lobulo temporal p<>.rietooccipital yen el borde inferior por el surco lateral, en parte; el l6bulo temporal se localiza en el area inferior al surco lateral y por delante del 16bulo occipital; finalmente, el l6bulo occipital ocupa, como se indic6, la porci6n extrema posterior del hemisferio correspondiente. El enorme incremento de la cantidacl de neuronas, originado por la formaci6n del neopalio, determina en el cerebra de los mamfferos, la aparici6n de comisuras o comunicaciones transvers&les entre los dos hemisferios. Estas comisuras aseguran la coordinaci6n de ambas masas simetricas y est;:ln formadas por numerosas fibras mielinicas. Una de elias, propia de los placentados y lamas notable, se denomina cuerpo callosa; aparece como banda transversal formada por materia hlanca, que pasa de uno a otro hemisferio, inmediatamente detnis de la lamina terminal y ocupando todo el techo del tercer ventrfculo; en cortes longitudinales medios del diencefalo, el cuerpo calloso es muy perceptible. Adem as, por. delante del propio tercer ventrfculo y un poco ventral al cuerpo calloso, seencuentra una comisura de menor volumen que este ultimo, Hamada comisura anterior (fig. 18.8). VENTRICULOS CEREBRALES A pesar de que ya en parrafos anteriores se hizo alusi6n a las cavidades alojadas en el interior de las diversas partes del encefalo, parece conveniente tratar nuevamente de ellas, a manera de resumen, con el fin de que sus relaciones y localizaci6n puedan quedar mas claras. Cap. 18. Sistema nervioso 514 Figura 18.11. Surcos y 16bulos del cerebra humano. En el primitive cerebra embrionario solamente hay una prolongacion tubular del neurocele, que apenas muestra ligeros ensanencefalo. Cuando chamientos en las tres partes fundamentales se insinuan en el embrion las protuberancias del prosencefalo que han de dar origen a los hemisferios cerebrates, hacia elias se prolongan tambien dos divertfculos de la cavidad prosencefalica, pero tanto en esos estados embrionarios, como en los ciclostomos y Los peces en el amplio concepto del termino, no hay definicion evidente de los ventrfculos sino que todo el telencefalo tiene una cavidad {mica, bifurcada en el extrema distal. Desde los anfibios hasta los mamiferos, ya en las etapas embrionarias y despues en los individel duos desarrollados, hay tres ventrfculos en la zona mas encefalo, uno impar basico y un par como bifurcaciones simetricas que corresponden a los hemisferios. Se acostumbra dar a los dos ventriculos mas delanteros la denominacion de primero y segundo, y al impar basico se le llama tercero. El mesencefalo tiene en sus primeras etapas del desarrollo, tanto embrionario como evolutivo, una cavidad relativamente amplia, pero a medida que las estructuras mesencefalicas aumentan su volumen, la cavidad va quedando, en proporcion, muy reducida, apenas manifiesta como un conducto de escaso calibre, denominado acueducto. Asimismo, en esta parte del encefalo, en aquellos animates en que los lobulos 6pticos son prominentes, como en los peces, la cavidad mesencefalica se ensancha hacia la region dorsal precisamente hacia dichos lobulos. Corresponde el nombre de cuarto ventriculo al alojado en el interior de la medula oblonga, debido a que en los mamiferos y demas amniotas, el cerebelo carece de cavidad y asi, el que nos ocupa los peces, el tiene el cuarto lugar en el arden de la descripcion. cerebelo es par lo general voluminoso y esta dotado de cavidad o ventriculo, conocido como metacele. En el cerebra humano y en el de otros mamiferos, donde los hemisferios cerebrales quedan muy contiguos, las caras internas de tales regiones encefalicas tienen consistencia membranosa y como estan en franca aposici6n, queda entre ambas un espacio, como cavidad virtual, al cual suele. aplicarse el nombre de quinto ventrfculo, a pesar de que por su naturaleza, origen y localizaci6n no puede considerarse como ventriculo cerebral (fig. 18.12). MENINGES Ya se dijo en el capitulo dedicado a generalidades anatomicas, que el encefalo y la medula estan cubiertos y protegidos por memMeninges 515 Figura 18.12. Esquema en el que se muestra Ia cavidad con· tinua del diencefalo y los dos hemisferios cerebrales. branas llamadas meninges, que se prolongan hacia la parte proximal de los nervios craneales y espinales. Los cordados pisciformes tienen solamente una de tales membranas, la meninge primitiva, alojada entre el tejido nervioso y la cara interna del craneo y del canal neural ya sean 6seos o cartilaginosos. L6gicamente, el hueso esta revestido por periostio y el cartilago por pericondrio, asf, entre la meninge primitiva y el periostio o pericondrio queda un espacio perimenfngeo, cruzado por numerosos haces de tejido conjuntivo fibroso y lleno de Uquido cefalorraquideo. Los anfibios, los reptiles y las aves tienen dos meninges sobrepuestas: la mas cercana al tejido nervioso es la piamadre, que se origina a partir de elementos celulares procedentes de las crestas neurales embrionarias, y la membrana mas externa, Hamada duramadre, generada por tejido conjuntivo. Entre ambas queda un espacio subdural, por el que circula elliquido cefalorraqufdeo. Tres meninges hay en los mamfferos, pues la piamadre se escinde en dos nuevas capas o telas; Ia mas interna conserva el nombre y posicion de la piamadre y la otra, alojada entre la ya mencionada y la duramadre, se conoce como aracnoides. El interior del conducto central de la mectula o neurocele y de los ventrfculos cerebrates estan tapizados por una membrana, prolongaci6n de la piamadre Hamada ependimo (fig. 18.13). SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO Una vez mas es menester referirnos al capitulo 3, en donde se mencion6 que el sistema nervioso periferico constituye la parte del I t - - - - Duramadre Cap. 18. Sistema nervioso 516 Figura 18.13. Disposici6n rela· tiva de los meninges. sistema nervioso general, formada por la reunion de todos los nervios dispersos por el organismo y se esbozaron tambien algunas nociones sabre la clasificacion de los nervios de acuerdo con su localizacion anatomica y su funcion. Anteriormente, en este mismo capitulo, dedicado al sistema nervioso, nos ocupamos de la medula, en donde se hablo del arco reflejo, los ganglios dorsales, las rafces espinales y otras particularidades relativas al llamado sistema nervioso periferico. A pesar de que ahara se procurani repetir los conceptos los menos posible, insistiremos en lo ya dicho, con el fin de procurar claridad en la exposicion. Las fibras nerviosas que llevan al sistema nervioso central los impulsos provocados por los estimulos externos o por las sensaciones originadas dentro del propio organismo, asf como aquellas que trasmiten hacia los organos los impulsos generados en el encefalo o la medula, forman el sistema nervioso periferico. A lo anterior, de ben sumarse los cuerpos neuronales que forman ganglios fuera del sistema central. CLASIFICACI6N DE LOS NERVIOS Entre los factores que por lo general se tienen en cuenta para clasificar o calificar a los nervios, se mencionan los siguientes: La localizaci6n anat6mica se considera seg(tn la region del sistema central con la cuallas fibras nerviosas se relacionen; asi, las que desde la periferia llegan directamente al encefalo o de el se desprenden para inervar ciertas partes del organismo, constituyen los nervios craneales. Los nervios que forman los pares, generalmente simetricos, relacionados con la medula espinal, se conocen como espinales o raqufdeos y, a su vez, estos suelen nombrarsecervica!es, toracicos, lumbares, sacros o caudales segun la region de la medula con la que tienen comunicacion. Tambien se clasifican seg(tn el destino o la procedencia de los nervios; de suerte que, cuando estan relacionados con el tuba digestivo o los organos embriologicamente derivados de tal aparato, se les llama viscerales, y somaticos son aquellos que comunican al sistema central con la musculatura estriada, los tegumentos y otras entidades no comprendidas entre las vfsceras. La funcion es motivo primordial para asignar las fibras· nerviosas a una de las divisiones fundamentales. Si las .neuronas formatrices del nervio llevan sensaciones desde cualquier punta del organismo, hacia el sistema central, se trata de nervios sensoriales o aferentes; por lo contrario, si el impulso va desde la mectula o el encefalo hasta Clasificacion de los nervios 517 .t un musculo, glandula o cualquiera otro organo que responda, el nenrio es motor o eferente. Por otra parte y coincidiendo mas o menos con la division entre nervios somaticos y viscerales, se puede hacer una separacion, colocando por una parte a un conjunto de nervios puramente eferentes, cuyas fibras terminan en musculos lisos o involuntarios, glandulas, vfsceras o vasos sangufneos. Debido a que la emision de los impulses motores trasmitidos por estos nervios no esta sometida a la voluntad del organismo que los aloja, a todo el conjunto se denomina sistema nervioso aut6nomo. resto de los nervios, independientemente de su colocacion, conserva el nombre de sistema somatico. Es complicado y aun imposible hacer una clasificacion de los nervios perifericos que integre to<fos los puntos de vista antes mencionados y otros mas no aludidos, puesto que no existe correlacion entre las caracteristicas que separan a unos grupos y las empleadas para otros. En consecuencia, siguiendo la costumbre mas comun, haremos primero una division basada en la funcion y el destino de los nervios, y posteriormente, los separaremos por su relacion con el sistema nervioso central y su autonomfa. De acuerdo con las ideas expuestas, se puede, en primer Iugar, formar cuatro clases o categorfas de fibras nerviosas: 1. Aferentes somaticas. 2. Aferentes viscerales. 3. Eferentes somaticas. 4. Eferentes viscerales. Despues, y con fines didacticos, se estudiaran primero los nervios somaticos raqufdeos; en seguida, los conocidos como nervios craneales por sus conexiones con el encefalo, y finalmente, los correspondientes al sistema aut6nomo. Indudablemente que existen interrelaciones entre unos y otros; de elias se hace referencia en el lugar adecuado. NERVIOS RAQUfDEOS SOMATICOS En la generalidad de los vertebrados, los nervios que llegan a la medula y los que de ella se originan forman pares raqufdeos, cada uno de los cuales esta constituido par un tronco derecho y otro izquierdo que traspasan la columna vertebral a traves de los orificios intervertebrales correspondientes. A su vez, cada uno de los troncos es la reunion de dos raices, una dorsal y ventral Ia otra. Como ya se dijo antes, en la rafz dorsal se localiza un ensanchaCap. 18. Sistema nervioso 518 miento, el ganglia dorsal, donde se alojan los cuerpos neuronales cuyas dendritas reciben est:imulos perifericos, para ser trasrnitidos, mediante los axones, a las astas dorsales de la sustancia gris rnedular. Asi pues, el nervio raqufdeo de que tratamos, esta compuesto por fibras aferentes o sensoriales procedentes de la raiz dorsal, como de fibras eferentes o motoras de la rafz ventral (fig. 18.14 ). Una vez que el tronco ha traspuesto los limites vertebrales, se resuelve en tres ramas: una dorsal, otra ventral y la tercera visceral. La rama dorsallleva fibras motoras que van a la piel, a la musculatura epaxial o sus derivados y algunas fibras procedentes de los ganglios del sistema nervioso aut6nomo. La rama ventral esta formada por fibras motoras somaticas dirigidas a la piel, a los museulos hipaxiales o sus derivados y a otras estructuras localizadas en las regiones laterales y ventrales del organismo; ademas, lleva elementos motores viscerales procedentes de los ganglios del sistema aut6nomo. Finalmente la rama Hamada visceral, es la que conecta a cada uno de los nervios espinales con el ganglia correspondiente del sistema nervioso aut6nomo. Esta rama visceral consta de dos partes, tambien llamadas ramas; una de ellas lleva fib.ras mielinicas procedentes de la raiz ventral del nervio raqufdeo, circunstancia que le hace merecer el nombre de rama blanca o comunicante y la otra va desde el ganglia hasta conectarse con las ramas dorsal y ventral de que se trat6 poco antes. Como las fibras que componen esta rama secundaria son amielinicas o grises, el conjunto se conoce como rama gris. Tronco ventral Nervios raquldeos somaticos Ganglia paravertebral del sistema nervioso aut6nomo 519 Figura 1 8.14. Elementos y disposici6n de Ia mitad de un par de nervios raqu ideas. Curso de las fibras Las fibras aferentes o sensoriales, procedentes de los receptores localizados en la piel o en las estructuras somaticas, tanto de la region dorsal, las laterales o la ventra], vien en a la medula por las ramas respectivas; es decir, por la dorsal o la ventral y Began al ganglia correspondiente de la raiz dorsal del nervio espinal. el ganglia las fibras dendriticas encuentran sus cuerpos neuronales y siguen su trayecto hacia el asta dorsal de la medula, a traves de los axones o cilindroejes, donde hacen conexi6n con las neuronas de asociaci6n de que ya se trat6. Hay fibras sensoriales que se inician en el tubo digestivo u otras visceras; estan formadas por dendritas cuyos cuerpos neuronales radican en alguno de los ganglios de la rafz dorsal del nervio raquideo y hacia el llevan las sensaciones recibidas, para seguir desde ganglia, igual ruta que las fibras sensoriales somaticas. Debe hacerse menci6n de que las dendritas de estas neuronas sensoriales viscerales, pasan en su derrotero por los ganglios paravertebrales del sistema aut6nomo, pero sin experimentar ahi ningun relevo o alteraci6n. Las fibras motoras, como ya se sabe, se inician en las astas o cuernos ventrales de la medula, pueden ser som::iticas o viscerales y transcurren por la rafz ventral del nervio hasta la ramificaci6n del tronco correspondiente; desde tallugar, una parte toma los caminos de las ramas dorsal y ventral, para llevar impulsos a los museulos y otras estructuras somaticas. Otra parte de las fibras, motoras viscerales, mielinicas, sigue por la rama blanca visceral y llega a los ganglios paravertebrales. Algunos de los axones solamente llegan al ganglia que les corresponde y ahi hacen sinapsis con las cortas dendritas de neuronas subsiguientes, cuyos axones pasan por la rama visceral gris, para unirse a las fibras de las rarnas dorsal y ventral e inervar estructuras de funci6n aut6noma como ghindulas y vasos sanguineos. Otros axones, de los que van por la rama gris, no terrninan en los ganglios paravertebrales sino continuan hasta otros ganglios mas o menos alejados de la columna vertebral, llamados peri[ericos, y es en ellos donde se verifica el relevo sinaptico, despues del cuallos axones llegan al 6rgano efector. PLEXOS Cada par de nervios raqufdeos corresponde a un segmento embrionario; afm en el anfioxo y otros cordados primitives, en los Cap. 18. Sistema nervioso 520 que la musculatura retiene mucha de su disposici6n segmentaria, es muy notable la correspondencia antes indicada, pero a medida que la musculatura va perdiendo la disposici6n primaria a consecuencia de los cambios evolutivos, la inervaci6n se hace mas compleja. Algunos pares raqufdeos conectan o entremezclan sus fibras, de manera que a pesar de que despues de la reunion los elementos neurales vuelven a separarse, es sumamente diffcil y a veces imposible, seguir el trayecto de cada fibra y determinar, por tanto, cual de las resultantes corresponde a cada una de las iniciales. La reunion o entrecruzamiento de fibras pertenecientes a dos o mas nervios recibe el nombre de plexo nervioso. Como consecuencia de que los miembros pares se originan, embriologicamente, de varios segmentos y cuando llegan a su pleno desarrollo han experimentado cam bios morfologicos tan profundos que la disposicion segmentaria queda confusa y aun perdida, se propicia Ia formaci6n de plexos nerviosos. Asf, en los vertebrados tetrapodos es muy notable la presencia de un par de plexos braquiales para los miembros pectorales o anteriores y un plexo lumbosacro para cada uno de los miembros posteriores (fig. 18.15), Ademas, en cuanto el organismo es menos simple, el numero de plexos aumenta; por ejemplo, en el cuerpo humano se distinguen cinco plexos de los nervios raqufdeos somaticos: cervical, toracico, lumbar, sacra y coccigeo. Es muy notable el plexo braquial de los tiburones, mucho mas desarrollado que ellumbosacro; en los peces con aletas pectorales grandes, se presenta una condicion semejante a la encontrada en los elasmobranquios; sin embargo, en los apodos los plexos son poco perceptibles. Lo mismo sucede en algunos lacertilios desprovistos Plexos Figura 18.15. Plexo braquial de mamifero. 521 J de patas y en las serpientes. No obstante, la existencia de plexos, aun cuando esten poco desarrollados, es prueba inequivoca de que esos animales tuvieron antepasados tetrapodos, mas cercanos en cuanto el plexo sea mas evidente y mas lejanos en los casos en que el plexo se halle menos desarrollado. Por otra parte, como consecuencia de Ia disposici6n de la columna vertebral, difiere la emergencia de los plexos, por ejemplo, en aves dotadas de cuello muy largo y de patas muy traseras, los plexos braquial y lumbosacro emergen muy posteriormente. NERVIOS SOLAMENTE MOTORES En los anfioxos y en las lampreas, las raices dorsal y ventral del nervio raquideo no llegan a unirse como se ha dicho que es peculiar en los vertebrados. Una y otra raices no se relacionan con la medula en un mismo plano transversal; la dorsal es intersegmentaria, se extiende en el mismo plano de un miosepto; en cambia, la ventral motora somatica se desprende de la medula directamente hacia el miotomo adyacente, al que llega sin haberse unido con fibras sensoriales. Si se recuerda que en los animales de que nos ocupamos, los miotomos de un costado coinciden con los mioseptos del opuesto, se entendera que de igual manera, las raices dorsales de un lado, corresponden a las ventrales del contrario. La raiz dorsal trae a la medula sensaciones somaticas y viscerales y probablemente lleve hacia las visceras, impulsos nerviosos eferentes; en cambia, la raiz ventral esta compuesta por fibras solamente motoras somaticas (fig.l8.16). Los cicl6stomos mixinoideos presentan nervios mixtos en la parte anterior de la medula, pero en la region caudal los pares raqufdeos tienen la estructura peculiar de los petromizones. Cabe se:fialar aqui que, en los anfibios, los ganglios correspondientes a la raiz dorsal de los nervios raquideos se localizan en el pun to de union de ambas rafces. En las ranas se encuentra a uno y otro lados de la columna vertebral, una serie de concreciones calcareas, llamadas cuerpos calcareos o periganglionares, puesto que cada uno se forma sobre uno de los ganglios de que tratamos. Una vez constituidos los nervios de las ramas dorsales y ventrales se distribuyen par todo el orga:nismo co:nstituyendo la mayor parte del sistema nervioso periferico. Muchos de los nervios may ores que se originan en la medula espinal siguen mas o menos la misma trayectoria que las arterias, a las cuales acompa:fian, y por tal motivo reciben los nervios denominaCap. 18. Sistema nervioso 522 Nervio Nervio ciones iguales, como radial, tibial, mamario y otras. Por otra parte, los nervios tambien se conocen con el nombre del6rgano o region a que inervan, como genital, intercostal, .femorocutaneo, sacra, etc. llama cititico, al nervio de la cadera, procedente del plexo ciatico en los tetnipodos; inerva los miembros posteriores de dichos animales. NERVIOS CRANEALES Varias veces, a traves de este tratado, se ha dicho que los nervios craneales son los que estan relacionados directamente con el encefalo (figs. 18.17 y 18.18). Estan formados, como los nervios raquideos, por fibras sensoriales y motoras, pero distribuidas en disposici6n hasta cierto punto diferente de como es peculiar en la medula, pues ademas de los cuatro tipos de fibras seftalados en los espinales, en los que ahara estudiamos hay una categoria Hamada especial con caracteristicas muy propias. Antes de ocuparnos de cada uno de los nervios craneales, es conveniente asignar los nombres con que se les conoce en anatomfa humana, a pesar de que tal nomenclatura no corresponda precisamente al arden, numero y tipo de los nervios craneales en todos los grupos de vertebrados. En cuanto al arden, puede adelantarse que se ha descubierto en los cordados, un nervioprecedente al primero de los humanos; y par otra parte, el quinto de estos, probaNervios craneales 523 Figura 18.16. Nervios raqu i- deas de lamprea. Motor ocular-~'1'!!':! comun ~--- Trigemino Hipogloso ---Facial ....-----Acustico _ _ _ ___. ... Giosofarfngeo -------•Vago ~~---Facial 11-----Accesorio ...,...._ _ _ Hipogloso blemente sea la conjuncion de dos distintos, existentes en los vertebrados acmiticos. Por lo referente al numero, puede decirse que si los mamfferos, las aves y los reptiles, tienen 12 en principia, los demas vertebrados est<in provistos, tam bien en principia, de 10. Debe tenerse en cuenta que los anfioxos presentan solamente dos nervios craneales y no se conoce cwintos hay en otros procordados, si acaso existen. Con el fin de establecer una base para el estudio sistematico de los nervios craneales, a continuacion se da una lista de ellos, con ligeras anotaciones sabre su funcion, tal como es comun hacerlo al hablar del cuerpo humano y de los amniotas en general. I. Olfatorio. Sensorial especial; lleva al encefalo los estfmulos recibidos por la membrana olfativa. II Optico. Sensorial especial; trasmite desde los ojos hasta el nervioso central las sensaciones f6ticas. III. Oculomotor comim. Motor; inerva cuatro de los seis museulos que mueven al globo ocular dentro de la orbita. IV. Troclear. Motor; inerva el musculo troclear u oblicuo superior del ojo. V. Trigemino. Mixto; inerva parte de la cara, principalmente el aparato mandibular y Ia region proxima a1 ojo. VI. Abductor. Motor; inerva el musculo recto externo o posterior del ojo. Cap. 18. Sistema nervioso 524 Figura 18.17. Vista ventral de un encetalo hipotetico, en el que senala Ia localizacion de los nervios craneales. Figura 18.18. Trayecto de dos nervi as craneales en mamife· ros. Tambien se indica Ia parte proximal del vago. VJI. Facial. Mixto; inerva los musculos y ciertos sensores cutaneos de la cara. VI/l Aettstico. Sensorial especial; trasmite al encefalo las sensaciones auditivas y de equilibria, originadas en el oido interno. IX Glosofarfngeo. Principalmente sensorial; recibe impresiones gustativas y otras procedentes de la faringe. X. Vago. Mixto; inerva la faringe y gran parte de las vfsceras en la cavidad abdominal. XI. Accesorio. Motor; auxilia al vago en sus funciones. XII. Hipogloso. Motor; inerva los musculos de la lengua. Nervios terminales. A fines del siglo pasado se descubri6 un par de pequefios nervios, adyacente a los nervios olfatorios, que se extienden desde la region de las membranas olfatorias hasta el piso del diencefalo en todos los vertebrados, excepto aves y cicl6stomos. Muy probablemente se trata de vestigios de un nervio, relacionado con alg(m arco visceral anterior al mandibular, que ha desaparecido a traves de la evoluci6n; al par recien descubierto le hubiese correspondido uno de los primeros lugares entre el ordenamiento de los nervios craneales, pero en vista de que cualquiera que hubiese sido tal lugar, habria alterado la denominaci6n ordinal de los nervios, ya desde entonces bastante conocida, se opt6 por designarlo, arbitrariamente, con el mimero cero y nombre de terminal. Nose ha precisado su funci6n aun cuando se le considera como sensorial. Nervios olfatorios Se trata de nervios sensoriales especiales, que trasmiten sensaciones generadas por las celulas neurorreceptoras del epitelio nasal, sin que, como es tipico en los nervios sensoriales, haya entre el receptor y el encefalo un ganglia donde los estimulos se retrasmitan. Las fibras olfatorias, axones de las propias celulas receptoras, se encaminan hacia los bulbos olfativos del telencefalo, pero sin reunirse en la forma caracterfstica de los nervios. Despues de un breve trayecto, dichas fibras realizan sinapsis con las dendritas de neuronas de asociaci6n alojadas en el telencefalo. Las peculiaridades sefialadas han determinado que a las vias de comunicaci6n entre las membranas nasales y el encefalo, se les considere divididas en dos secciones continuas, una distal, comprendida por los axones de las Nervios craneales 525 celulas receptoras y otra representada por la prolongacion de los lobulos olfatorios; a la prim erase asigna el nombre de nervio olfatorio. En los vertebrados provistos de rostro muy prolongado, las membranas nasales quedan muy alejadas del encefalo, asi que los nervios, los conductos, o bien unos y otros, son notablemente largos. En cambio, en los mamiferos, las aves y ciertos reptiles, la separacion entre el organa y el cerebra es minima y asi son los nervios. Los mamfferos, en particular, presentan cada nervio olfatorio muy poco compacta, pues sus fibras, separadas en haces pequefios, atraviesan la placa cribiforme del hueso etnoides. Una pequefia parte de cada nervio olfatorio de anfibios, reptiles y algunos mamfferos se origina en el organo vomeronasal ode Jacobson. Probablemente esta parte del nervio que nos ocupa pudiera representar una unidad independiente en cuanto a sus funciones, a pesar de que anatomicamente este tan relacionada con las fibras sensoriales olfatorias. Viendo lo anterior desde otro punto de vista, puede interpretarse como testimonio de que el organo de Jacobson es sensorial y percibe estimulos qufmicos semejantes a los que afectan ala membrana olfatoria. Es interesante el hecho de que en las lampreas, a pesar de haber solamente un poro nasal, las fibras nerviosas forman dos haces a1 atravesar el tabique entre la capsula y el encefalo y asi llegan a los lobules olfatorios que tambien son un par perfectamente definido. Este hecho hace pensar en que la monorrinia de los ciclostomos constituya un canicter secundario; es decir, sea el resultado de la fusion de dos organos nasales en uno solo y no una manifestacion de primitivismo. Nervios 6pticos A estos nervios se les asigna la caracterfstica de sensoriales especiales, ya que debido al desarrollo embrionario de los ojos las estructuras generalmente conocidas como nervios opticos son en realidad proyecciones laterales del cerebro embrionario. ambos lades de la region cefalica, en ellugar que hade ocupar cada uno de los ojos, aparece un engrosamiento ectodermico, que desde luego se invagina de manera tal que forma primero una vesicula y posteriormente un cuerpo esferico o lenticular, el cual se transforma en el cristalino del ojo (fig. 18.18). AI mismo tiempo, a los lades del prosenc6falo, cuando el tubo neural termina de formarse, aparece un par de vesiculas, una derecha y otra izquierda; estas en realidad constituyen evaginaciones Cap. 18. Sistema nervioso 526 a b c huecas del sistema nervioso central, que crecen y se prolongan hacia el sitio donde se forma el cristalin.o, constituyendo el pedunculo 6ptico, delgado en el tramo proximal y ensanchado en el apice distal. Precisamente en el extrema mas distante del pedunculo se insinua primero y se agranda mas tarde, una depresi6n que se convierte como en copa de doble pared, formatriz de las capas internas del globo ocular. El pedunculo constituye elllamado nervio 6ptico, pero es, como se ha dicho, una prolongaci6n del encefalo. el ojo plenamente desarrollado, las fibras constituyentes del llamado nervio 6ptico, abandonan la capa retiniana a traves del Nervios craneales 527 Figura 18.19. Proceso ontoge· mStico en Ia integraci6n del ojo: a, se forma un engrosamiento ectodermico v una evaginaci6n del encefalo; b, fase avanzada, v c, ojo com· pletamente conformado. punta ciego y se dirigen al encefalo. Poco antes de arribar a su destina, en las inmediaciones de la cara ventral del diencefalo, el nervio procedente de un ojo, se cruza con el de su hom6logo, formando el quiasma 6ptico (fig. 18.20). En este lugar, cierto numero de fibras cambian su derrotero, de modo que si proceden del ojo derecho, continuan hacia ellado izquierdo del cerebra y viceversa, parte de las originadas en el ojo izquierdo, a partir del quiasma, van al lado derecho del sistema nervioso encefalico. Cuando un haz de fibras cruza de un lado a otro del cerebra, como las oculares en el quiasma, se dice que decusan o que se realiza decusaci6n. El fen6meno antes aludido es mas intenso en los vertebrados primitivos; en cambia, en los mas evolucionados, el porcentaje de fibras que decusan en el quiasma es notablemente menor. Tambien como diferencia entre los dos grupos de vertebrados mencionildos, es preciso recordar que en los animales con posicion inferior en la escala zool6gica, todas las fibras 6pticas van al techo del mesencefalo, donde se hace la integraci6n de las sensaciones; sin embargo, a medicta que los hemisferios cerebrates adquieren importancia, es mayor la cuantfa de fibras que se retrasmiten hacia el telencefalo, hasta que, en los mamiferos, la coordinaci6n visual se verifica en la corteza de los hemisferios. Volviendo al amilisis de las estructuras antes tratadas, puede considerarse, dentro de conceptos estrictamente te6ricos, que si tanto las celulas receptoras de los estimulos f6ticos, como el haz de fibras que llevan los impulsos al cerebra son en principia proliferaciones encefalicas, el llamado nervio 6ptico deberia nornbrarse cintilla 6ptica. No obstante, es mas cornun y usual, hablar de nervio 6ptico como el segundo de los pares craneales. Cap. 18. Sistema nervioso 5.28 Figura 1 8.20. Ruta de las fi· bras sensoriales en el quiasma 6ptico. que.se refiere a los que no fonnan casi la del nervio sino que lo caracteestos se en neuronas alojadas en el area som:Hica mesencefalo e inervan a los musculos rectos y tambien al oblicuo inferior ojo. caracter esencialmente motor de estos ha propiciado ramas ventrales de nervios la creencia de que a raqufdeos y, consecuentemente, ciertos intentos de buscar demas nervios craneales aquellos que correspondieran a la entre rama dorsal. Indudablemente que la primera fase lo expuesto anteriormente es pero la busqueda de la rafz dorsal correspondiente parece constituir una investigaci6n infructuosa. Tanto el nervio oculomotor ~omun, como el IV y el VI nervios muy probablemente no representen rafces ventrales de nervios mixtos desintegrados, sino mas bien se ajustan a la disposici6n de los nervios raqufdeos propios de anfioxos o de lampreas, en los que las rafces no han llegado a reunirse. cuanto a la reducida porci6n de fibras viscerales que compone a los nervios, debe decirse que los elementos eferentes, constituidos por fibras preganglionares, llegan al ganglia ciliar de cada ojo y desde ahf, con canicter de posganglionares, inervan los musculos ciliares correspondientes. Los elementos viscerales aferentes o sensoriales, son propiorreceptores de los musculos extrfnsecos del ojo. Podrfa trabajarse sabre posibilidad de que la integraci6n de los nervios mixtos posterior a ciertas etapas de cefalizaci6n pri· mitivas, realizadas cuando los vertebrados tenfan aun estructura nerviosa semejante a la que ahora presentan anfioxos y lampreas. Nervio troclear Acerca de este pequefio nervio puede decirse lo mismo o alga muy semejante a lo que se mencion6 respecto al anterior; el nervio troclear es motor y emerge en el mesencefalo tras seguir en esta parte del cerebro un trayecto extraordinario, puesto que se origina muy cerca del III en el area motora somatica del mesencefalo, pero en vez de encaminarse directamente hacia el musculo ocular ( oblicuo superior) se dirige hacia la region dorsal, de la cual, va hacia el musculo referido. Ne111ios craneales 529 Nervio nervio su nombre, profusamente difundido en anato~ mfa humana, a que en el y tambien en los vertebrados por tres oftalmica, maxilar y man~ superiores, esta dibular. los inferiores la rama oftalmica esta rela- .r mica o doras de la glandulas y parte de la Los peces, por ejemplo, tienen el nervio oftalmico formado por dos ramas, una profunda y otra superficial, pero en los vertebrados superiores s61o queda la profunda. La estructura del V 1 , antes aludida, tiene importancia filogenetica, pues puede interpretarse en el sentido de que una hendidura branquial desaparecida durante la evoluci6n animal. Respalda mas a esta suposici6n, la presencia de las dos ramas del en los animales con estructura menos modificada, pues un branquial tfpico, como se vera mas adelante, consta esencialmente de una rama pretrematica y otra postrematica. La rama maxilar, tambien denominada V2 , esta relacionada, de su denominaci6n, con el area de la mandibula como se superior, concretamente ellabio y las piezas dentarias correspondientes, los parpados la region nasal y el 6rgano de J acobson en los que lo '"'"·m·"'· La rama mandibular del lleva sus fibras sensoriales som:Hicas al encefalo, ellabio inferior, los dientes mandibulares y en generalla zona comprendida por el oido externo y la parte inferior de la boca, incluyendo la porci6n distal de la mucosa lingual. Nervio abductor Se puede a lo dicho respecto de los otros nervios oculomolares, el y el IV, agregando que, en el presente caso, se origina en el piso de la mectula oblonga e inerva principalmente el musculo recto externo o sea el posterior de la anatomia comparaCap. 111. Sistema nervioso da. Tambien en Nervio a suborbital o maxilar y habra notado que de estas ramas nervio facial son del trigemino; pues las relaciones son los caminos de unas y otras Cuando en el proceso les conquistan las series mandibu~ y la en los organismos terrestres. El resto nervio facial acuaticos, una rama con fibras toras y sensoriales "'v~'"c''"''"" que corre los elasmobranquios o el hueso del mismo nombre en los peces 6seos, para inervar, mediante fibras motoras los branquiales de la mandibula, la del coJrrespc)ncie al piso de la cavidad que en los vertebrados Nervios cra11eales tribuyen por gran parte la mucosa bucal y aun en los tegumentos adyacentes. Refiriendonos una vez mas a las transformaciones inherentes ala vida terrestre, desaparecer en los vertebrados la respiraci6n bran~ quial y' por tanto, branquias y hendiduras, los musculos inervados por el septimo par craneal se extienden por las partes anteriores y superior de la cabeza, las orejas y el cuello. De aqui que a este nervio' se le asigne el nombre de facial, procedente de la anatomia humana, puesto que la musculatura aludida pertenece principalmente cara. Los componentes sensoriales viscerales de la rama mandibular, maprocedentes de las papilas gustativas, conservan, incluso en mamfferos, ciertas reminiscencias su estructura primitiva, no van geniculado,' se posterad, pasan a tradirectamente al de! oido media donde contribuyen a formar la cuerda del tfmpano y despues de ascender un poco, cambian su curso anterad y ,Jlegan a su destino en la medula oblonga. Nervio acustico Como se indico en el enunciado general de los nervios craneales, el nervio acustico lleva fibras sensoriales procedentes del ofdo interno, pero el ofdo interno percibe sensaciones de dos clases: las relacionadas con el equilibria, originadas en los conductos semicirculares, y las propiamente acusticas o auditivas que provienen de los 6rganos receptores del ..,,._,,,,..... v Los vertebrados primitives tienen poco desarrollada la percepci6n de ondas sonoras, debido a lo rudimentario del organa sensorial relaevo; pero, por otra parte, desde los ciclostomos, los conduct as semicirculares son efectivos. En consecuencia, los animales acuaticos tienen un solo haz de fibras nerviosas pertenecientes al octavo par craneal, de las cuales la mayor parte proceden de los 6rganos del equilibria y solo unas cuantas son auditivas. Pero, a medida que la percepci6n de los sonidos se incrementa y afina, cuando la lagena crece y se convierte en caracol, las fibras van separandose y constituyen dos nervios o dos troncos importantes del nervio que ahara nos ocupa. Desde los conductos semicirculares y a partir de un ganglia llamado vestibular se desprende, en losvertebrados no primitivamente acmiticos, el tronco llamado tambien vestibular, que llega al nucleo vestibular, alojado en la region media dorsal de la medula oblonga, inmediata al borde posterior del pedunculo cerebelar. Cap. 18. Sistema nervioso 532 tronco auditivo se inicia en neuronas del ganglia espiral o caclear, nombre debido a que se en el caracol del oido interno. Las fibras se dirigen directamente al nuclea coclear, que se encuentra en posicion inmediatamente dorsal al nucleo vestibular en la medula oblonga. Cabe hacer notar que el nervio auditivo o acustico, no obstante que hemos dasificado entre los especiales, difiere del olfatorio y del 6ptico, porque este si es un verdadero nervio originado en ganglios perifericos y cuyas fibras forman un haz bien definido que termina en sensoriales sistema nervioso central. Nervio glosofarfngeo Este es un nervio considerado como el tfpico branquial, que en los peces inerva primera hendidura faringea y consta fundamentalmente de dos ramas, una pastremtitica, de mayor consistencia, que lleva fibras motoras y sensoriales por detnis de la hendidura, y otra rama pretrematica, cuyas fibras son sensoriales viscerales, por delante de la hendidura. El nervio g1osofaringeo, antes de la bifurcad6n en las ramas mencionadas, emite dos pequefias ramas, una hacia la faringe, con canicter sensorial visceral y otra Hamada dorsal, que es sensorial somatica relacionda con una pequefia parte de neuromastos de la linea lateral. los animales carentes de hendiduras farfngeas se pierden las fibras sensoriales somaticas. Los elementos sensoriales viscerales provienen de la mucosa bucal, la faringe y las papilas gustativas posteriores de la Iengua; las fibras llegan a la medula oblonga por intermedio del ganglia conocido como petrosa. Las glandulas salivales y algunos musculos estriados de la garganta reciben inervaci6n por conducto de las fibras motoras comprendidas en la rama pos~ trematica, procedentes del nucleo ambiguo, tambien localizado en la mectula oblonga. Nervio vago Este nervio tam bien recibe el nombre de neumogastrica; es uno de los mas complejos e indudablemente el de mayor longitud entre los craneales; se origina por la conjunci6n de varias ramas pequefias, en Ia medula oblonga y esta relacionado con el ganglio yugular y el nodosa. Uno de sus componentes, como sucede con el facial, es el correspondiente a los neuromastos de la serie lateral propiamente Nervios i:raneales 533 tanto sensola cavidad abdominaL sensaciones los a que hace accesorio trata de un par Se forma mediante varies hacecillos se de la medula de la medula HI. m(lsculos faringeos y laringeos, de maticas van al musculo esternocleidomastoideo y al Los componentes del peces y demas anamniotas, son parte integrante decimo par o sea el vago, y hasta reptiles adquiere cierta independencia. Nervio hipogioso se desprende de la medula oblonga muy cerca del posterior del encefalo; segun la opinion de '"'"'"w'v este nervio a elementos occipitales que en el proceso cefalizacion tienden a perder o han perdido la raiz dorsal y solo· como sucede con el fibras motoras. al igual que el accesorio, solamente anfivertebrados amniotas, aun cuando es muy probable que bios paleozoicos hayan estado provistos de hipogloso, a que hay un orificio donde los gar por los restos craneales en amniotas actuales el correspondiente al ahara tratado. Como antes se el hipogloso es puramente motor y ademas somatico pues inerva musculos hiodeos, larfngeos y los que forman la mayor parte de la lengua. Del examen y descripcion que se ha hecho de los nervios craneales pueden deducirse varios conceptos especialmente acerca del de estos elementos nerviosos, su caracter y su nificaci6n. de los pares craneales tienen canicter o son de tipo especial; el primero, el segundo y el octavo, es olfatorios, opticos y acusticos. Respecto al primero, ya se indico que la trayectoria de sus fibras no comprende ningun ganglia, sino que los axones de las propias celulas receptoras se comunican mediante sinapsis, con neuronas de asociacion del telencefalo. Tambien se indic6 la presencia de haces olfatorios frecuentemente considerados como tegrantes del nervio de nombre. En relacion con los nervios 6pticos, puede decirse que se trata de proyecciones o prolongaciones del cerebra embrionario, al grado de que aun los elementos receptores son origen encefalico y, finalmente, los nervios acusticos o auditivos, diferencias menos tajantes con la estructura de las porciones sensoriaNervios craneales les de otros ; sin el en y el hecho de ser solamente sensoriales, les infieren caracterfsticas peculiares. Es interesante analizar semejanzas existentes entre los nos sensoriales de las ampula!s correspondientes a los conductos semicirculares del oido interno y los neuromastos de la linea lateral. Ambas estructuras agrupan celulas cuyo extrema esta dotado de un cilio mas o menos prolongado; adem as, sobre cilios de cada grupo de celulas, se genera una cubierta gelatinosa secretada por las propias celulas sensoriales, que incluye a los tanto los 6rganos la lay se llama cupula. Por otra teral, como el ofdo se originan a partir de phkodas ectodermicas muy semejantes. Los conceptos antes anotados han sido expuestos por diversos investigadores como testimonies de que tanto el ofdo interno, especialmente en su parte de percepci6n del equilibria, como los 6rganos de la linea lateral puede tener origen filogenetico comun y en conse~uencia el ofdo interno seria una expresi6n evolucionada de la linea lateral; aun mas, a menudo se habla de un aparato estatoacustico integrado por el ofdo y los 6rganos de la linea lateral, asumiendo que estos son receptores de sensaciones del equilibria como son los conductos semicirculares. No parece absurdo considerar a la lateral como un aparato sensorial separado de cualquier otro, y el hecho de que las fibras nerviosas correspondientes lleguen al encefalo junto con los nervios facial, glosofarfngeo y vago, son simplemente relaciones de asociaci6n, sin implicar vfnculos mas fntimos. En otras palabras, existe un nervio craneal la linea lateral, sensorial, cuyos componentes acompafian a otros pares craneales en su ruta hasta la medula oblonga. Nervios branquiales El mas tipico de estos es el que inerva a la primera hendidura branquial efectiva los vertebrados pisciformes de respiraci6n acmitica, elllamado glosofarfngeo en la anatomfa humana. Sus dos ram as mas caracteristicas son la pretrematica y la postrematica, mas una pequefia rama farfngea en posicion anterior y otra Hamada dorsal, por su localizaci6n (fig. 18.21). Es evidente y en general aceptada la evoluci6n del aparato mandibular a partir de un area visceral, cuyos elementos esqueleticos dan origen a las mandibulas superior e inferior. Posteriormente, es aim mas clara la relaci6n y homologfa del espiraculo de los elasmobranCap. 18. Sistema nervioso a quios con la hendidura faripgea correspondiente al area hioideo. relaci6n con el arco mandibular, ya fue sefialada la estructura del nervio trigemino, en cual es facil determinar y sefialar ramas pretrematica y postrematica de un tfpico nervio branquial. Ahara, en cuanto al septimo par, el facial, si prescindimos de fibras pertenecientes a los 6rganos de la linea lateral, veremos en el disposici6n propia de un nervio branquial. decimo par de nervios craneales, el vago, provee de inervaci6n a todas las hendiduras branquiales posteriores a la primera efectiva relacionada con el glosofaringeo. En cada hendidura se perciben ramas peculiares de un nervio branquial, solo que en este caso en lugar de ir fibras directa y separadamente, de cada hendidura al sistema nervioso central, se unen a los elementos del vago y asi establecen conexi6n con el encefalo. Se ha especulado acerca de la posibilidad de que en un remota antepasado de los peces, en el amplio sentido del termino, las fibras correspondientes a cada hendidura, fueron independientes y estuvieron relacionadas con la region posterior de la medula oblonga o el primer tramo de la medula espinal. Finalmente, el nervio terminal, cuyas funciones no son bien conocidas, ha sido interpretado como vestigia de un nervio relativo a un area visceral con su hendidura branquial, cuya existencia hipotetica parece manifestarse, por ejemplo, en el cartflago rostral de los elasmobranquios. Nervios motores Completarfa esta breve discusi6n sabre los nerviqs craneales, la consideraci6n de aquellos que probablemente representen las rafz Nervios craneales Figura 18.21. a, disposici6n hipotetica de los nervios bran- quiales de un vertebrado primitivo; b, nervi as craneales de origen branquial de un elasmobranquio. rios lomotores de motoras somaticas. ""~"'-'""'"'""'11 se de atribuir su naturaleza a un fen6meno de se considera que al en un proceso de y ventrales de SISTEMA NERVIOSO A En todos los as:i un sistema nervioso aut6nomo. Sistema mam con otros o estructuras y el del sistema nervioso de los el son las mas estudiadas y conocidas. tn iniciaremos la del tema la descripci6n del sistema en mencionados. fue sefialado, al tratar las flbras de rama Hamada visceral Ileva elementos ta el sistema nervioso Tales ganglios se encuentran en la cavidad general del cuerpo, Sistema nervioso "~m:::----- Gl<lndulas lagrimales colaterales Figura 18.22. Esquema del sis· tema nervioso aut6nomo. Ner· vios preganglionares con Iineas continuas, nervios posganglio· nares con I rneas interrumpidas. Cap. 18. Sistema nervioso 540 de los autonomos Estos elementos neurales son segmentarios, condicion muy evidente en el torax y en el abdomen donde, como se dicho y repetido, se un par en cada espacio intervertebraL En otras perceptible la regiones medulares y aun en la craneal, es disposicion segmentaria; y por tanto, se pueden delimitar regiones relativas a los pares de nervios autonomos, como por ejemplo: eraneal, lumbar y sacra. Ahora, teniendo en cuenta las funciones de estos como se tratara poco mas es conveniente agruparlos en dos conincluyendo la region cervical, y el otro juntos: uno craneosacro, compuesto por las dos regiones extremas aludidas en .ta denominaci6n. A menudo se habla de los componentes de las divisiones, como sistema nervioso simpatico, si se trata de los pares toracolumbares y como sistema nervioso parasimpatico si la referencia es con la division craneosacra. tambien usual emplear el termino simpatico para todo el sistema nervioso autonomo, pero tanto por que este ultimo nombre es mas apropiado, como por evitar la dualidad de la denominacion de simpatico, es preferible Hamar a todo el conjunto, sistema nervioso aut6nomo y emplear toracolumbar como sinonimo de simpatico en el sentido estricto del termino, o craneosacro en sustitucion de parasimpatico. Division toracolumbar acuerdo con lo mencionado anteriormente, la division toracolumbar comprende los pares tonicicos y lumbares; sus fibras llegan primero a los ganglios catenaries por las ramas comunicantes y, en seguida, ya como axones de las neuronas ganglionares, regresan a traves de la rama comunicante accesoria o gris, para unirse al nervio mixto y acompafiarlo tanto en la rama dorsal como en Ia ventral, hasta llegar a los mU.sculos lisos o involuntarios del tubo digestivo, y sus visceras anexas, a los aparatos respiratorio, urogenital y circulatorio, incluyendo corazon y vasos, algunas glandulas y ciertas estructuras tegumentarias como los musculos orripiladores que se contraen y las glfindulas sudoriparas cuya secrecion aumenta. Los impulsos transportados por estos nervios estimulan la actividad de los organos que inervan, aceleran los latidos cardiacos y por tanto la circulacion sanguinea, relajan los musculos lisos del tubo digesSistema nervioso autonomo retardan el la division que ahara nos pr,est:mtan mayor ordenamiento .{ Division craneosacra division se procedentes del sacra. A diferencia de la narios, sino que los nervios Began hasta los conexi6n sim'iptica con las neuronas este punto hasta que el que posganglionares son cortas. la region cefalica, las del a varios de los nervios componente que termina en el ganglio ganglionares pasan el estimulo a lando la amplitud de la pupila. fibras preganglionares relacionado con las glandulas ·~t:''""~-·v Tambien en compafifa del bras conectadas con los o~•-•o··~~ Cap. 111. Sistema nervioso que inervan ·····-~···~~~----------------==------------ a salivales glosofaringeos, formadores del novena par ~"''H"''"' tos del nervioso aut6nomo, desde a las su•.Hu«"''" neosacros, en· inervan, retardan las contracciones cardiacas y aun hacen que se contraigan los musculos uu'"''"'"· salvo los esfinteres que por la acci6n de esta como aceleran ·los movimientos peristaJticos, Tambien estimulan la contracci6n de los musculos circulares iris y en consecuencia disminuyen el di:imetro lf\INERVAC16f\l Y Af\ITAGON Como se habra visto en parrafos inmediatos cada una de las estructuras o los 6rganos innervados por el sistema aut6nomo, recibe fibras, tanto de la division toracolumbar como la craneosacra, con la particularidad de que los estfmulos procedentes de una division son antag6nicos a los de la otra en el mismo efector; por ejemplo, los movimientos perista.lticos del digestive se aceleran por la acci6n de los nervios craneosacros, pero se retardan por la red de los toracolumbares. De este antagonismo resulta la adecuada de las funciones involuntarias regidas por el sistema nervioso aut6nomo en general. EL AUTONOMO EN LOS G DE CORDADOS es posible hablar de acciones voluntarias e involuntarias en organismos tan simples como hemicordados y los urocordados, El autonomo en los grupos de cordados ·porque cion fisio16gica de dichos nocimientos sobre este tema. tecnicas en la "'"""~''"'rr'~'., han muy pocos co- llevan componentes viscesus anexos; evidentemente, provocan reacciones en 6rganos, pero no ha sido poo antagonismos entre los nervios. Las sistema nervioso aut6nomo que se conocen se en los pues en ellos se han encontrado nervios y a los terminapero de accion a la propia de las fibras toracolumbares o lo que se a la division solo se puede decir que el decimo par craneal, es el vago, no innerva unicamente a de la cavidad abdominal, sino que ademas envfa fjbras ala cefalica, probablemente con acci6n parecida a la que el mismo nervio en los mamiferos. Se supone que la dilataci6n y la contraccion de los melanoforos en lampreas y mixinoideos son aut6nomas, pero no ha sido determinado el proceso que las rige. El sistema que nos ocupa esta, en los elasmobranquios, un poco menos indefinido que en ciclostomos, pero no se ha llegado a distinguir plenamente la distribuci6n de las fibras antagonicas. ten ganglios en serie irregular a los lados de la columna vertebral, cuyas fibras posganglionares llegan a las visceras de la cavidad general del cuerpo; por tanto, puede decirse que representan ala division toracolumbar de los mamfferos. Por otra parte, en cada tronco raqufdeo hay fibras que llegan a plexos o ganglios terminales lejanos; esto es, las preganglionares, las cuales son notablemente mas largas que las posganglionares, ala manera de las craneosacras de los tetrapodos. Ademas, los pares de nervios craneales: III, VII, IX y principalmente el vago, van acompafiados de elementos autonomos, que logicamente son antagonicos a los procedentes de las series ganglionares. Los teleostomos tienen mas definido el sistema nervioso aut6nomo; diriase que, a pesar de constituir estos animales una ram a evolutiva lateral, fuera de la secuencia ortodoxa, presentan mayor semejanza y afinidades con los mamiferos, pues los ganglios equiparables a los catenarios, constituyen cadenas mejor estructuradas en la region precaudal y que continuan hasta la region donde se localiza el par de nervios trigeminos. Cabe agregar que los ganglios cefalicos reciben fibras preganglionares procedentes de los troncos raqufdeos. '"'"'"'"~"'""' y Cap. 18. Sistema nervioso El vago y el oculomotor comun estan dotados de fibras viscerales, equivalentes a las llamadas comunmente parasimpaticas. sistema nervioso aut6nomo de los tetrapodos presenta diferencias minimas comparado con el de los mamfferos, descrito anteriormente; diferencias mas cuantitativas que cualitativas pero no fundamentales. El autonomo en los grupos de cordados 545 ® Glandulas No obstante que a traves del presente tratado nos hemos ocupado de las ghindulas correspondientes a cada aparato o sistema, a continuaci6n se incluye un conjunto de anotaciones acerca de las estructuras secretorias mas importantes, con el fin de ofrecer una fuente de informacion sobre el tema, aun cuando sea en forma resumida y por demas incompleta, pues seria necesario un tratado espedtl de adenologia para abordar una exposici6n integral aceptable. Se han definido estos 6rganos como aquellos que, constituidos por una 0 mas celulas, son elaboradores de una 0 varias sustancias, que se vierten hacia el exterior del organismo o directamente en el torrente sanguineo, por medio del cual son distribuidas por todo el sistema. En el primer caso se dice que las glandulas son exocrinas, abiertas ode secreci6n externa, como las muciparas, sudoriparas, sebaceas, mamarias y otras de que se trat6 en el capitulo referente a tegumentos (pag. 159). Debe tenerse en cuenta que a esta categoria de glandulas se asignan las que vierten las sustancias elaboradas, al tubo digestive, como las gastricas (jimdd:as y pil6ricas) o la rectal, pues el lumen del tubo digestive se considera como medio externo. Igual calificativo puede corresponder a las glandulas ligadas al conducto eyaculador, como la pr6stata o la seminal, y las relativas al oviducto, como las ghindulas de la albumina y las nida- 546 mentarias o capsulares. Las que descargan su producci6n directamente en el torrente sanguineo se denominan cerradas, endocrinas o de secrecion interna, y las sustancias por elias producidas se conocen como hormonas. Por ejemplo, de esta clase de glandulas, puede hacerse referenda a hip6fisis, las g6nadas, las paratiroides y otras. Frecuentemente se habla de las glandulas de la sal, hacienda referenda a ciertas celulas de gran tamafio, localizadas en la base de las laminas branquiales o en la mucosa bucal de los teleostomos, cuya funci6n consiste en excretar hacia el exterior el exceso de iones sodio ingeridos junto con el agua marina y los alimentos, la cual contribuye a la osmorregulaci6n. Se cree que tales celulas tambien pueden recoger el ion sodio del agua dulce e introducirlo en el media interno del organismo. En las 6rbitas oculares, las tortugas marinas poseen estructuras excretorias de la sal, formadas por pequefios conductos tubulares en disposici6n radial con respecto a un conducto central. En la mucosa nasal de las iguanas marinas de las Islas Galapagos y en algunas iguanas terrestres se han encontrado celulas semejantes a las de las branquias de los tele6steos, que tienen funciones excretorias iguales o parecidas. clasificaci6n del 6rgano en ciertos casas es dif:fcil, ya que desarrolla ala vez funciones exocrinas y endocrinas, como sucede con el pancreas que, ademas de ser ghindula digestiva, produce la hormona Hamada insulina, distribuida por la sangre, en la que hace evidentes los efectos que ejerce. Cada hormona actlia especificamente sabre determinado 6rgano o sobre cierta funci6n, pero es indudable que la influencia particular de cada glandula endocrina se hace sentir en 6rganos o funciones mas o menos alejados de las estructuras directamente influidas por la hormona y, frecuentemente, en todo el organismo, auque sea de manera muy poco notoria. La hip6fisis ejerce acci6n gonadotr6pica, la cual se manifiesta principalmente por la estimulaci6n de testfculos y ovarios, pero es tambien notable por modificaciones en la coloracion de la piel, el timbre de la voz y el comportan1iento general del individuo. Es interesante el hecho, frecuentememete observado en algunas estructuras que sufren degeneraci6n filogenetica, d,e que tienden a desaparecer y adquieren caracteristicas y funciones glandulares. Pueden citarse a este respecto los diverticulos faringeos cuando dejan de funcionar como conductos para el agua respiratoria y adquieren naturaleza secretoria. Lo mismo podria aducirse del aparato epifisario. Definicion 547 mayor de las gl<indulas tienen origen en el ectodermo o en el mesodermo y son de funci6n aut6noma no sujeta ala voluntad del individuo que las posee; estan consecuentemente inervadas par el sistema nervioso aut6nomo. Finalmente, cabe agregar que en el estudio de la funci6n glandular, especialmente en lo referente a las de secreci6n interna, la mayor parte de los conodmientos se han adquirido en el estudio de la especie humana, pero en los demas cordados, a pesar de que han sido identificados y reconocidos 6rgano semejantes y pro bablemente a los del hombre, existen aun muchas nitas en la comparada. > HIPOF Como se mencion6 anteriormente la hip6fisis se localiza en la cara ventral del diencefalo y se origina a partir de una porci6n nerviosa infundibular y de otra procedente de la bolsa de Rathke; tambien se aludi6 a la presencia de un 16bulo anterior, llamado adenohip6fisis, otro medio y uno posterior conocido como neurohip6fisis (pag. 508). Es conveniente agregar que a esta estructura glandular, en su totalidad, se le conoce tambien como pituitaria. Son varias las hormonas producidas por la hip6fisis o glandula pituitaria y, consecuentemente, es multiple la acci6n que esta ejerce en el organismo, especialmente en cuanto a la actividad de otras glandulas. La secreci6n de la adenohip6fisis afecta el crecimiento general del individuo, y asf como la actividad del tiroides, las g6nadas, las glandulas mamarias o lact6genas y la corteza adrenal. Para cada una de tales funciones y otras mas que no se mencionan o son poco conocidas, la adenohip6fisis o 16bulo anterior, se dice que secreta una hormona diferente, la que caracteriza a esta estructura como la masa glandular con mayores funciones. De manera recfproca, la actividad de la pituitaria esta influida por la de otras glanctulas dentro de una compleja red de interacci6n incluyente de todo el sistema excretor. Dell6bulo medico intermedio procede la intermedina como producto unico y su acci6n se hace sentir sobre los cromat6foros, particularmente en los animales poiquilotermos; es decir, peces en el mas amplio sentido, los anfibios y los reptiles. Una de las hormonas propias de116bu.lo posterior o neurohip6fisis se ha denominado vasopresina, cuya acci6n gobierna la contracci6n vascular y la excreci6n renal. Otra hormona de igual procedencia Cap. 19. Glandulas 548 es la oxitocina, cuya influencia estimula la contraccion de los musculos lisos uterinos. Las hormonas anteriores no se producen en la rteurohip6fisis sino en neuronas del infundibula y solo estan almacenadas en ellobulo posterior de la pituitaria. Las mas simples manifestaciones de la hipofisis se han descrito en las ascidias; recuerdese que se hablo del pequefio diverticula hipofisario localizado en el sifon incurrente, proximo al ganglia nervioso. A pesar de que nose tiene evidencia de que el 6rgano aludido sea de secreci6n interna y mucho menos de que tenga funciones semejantes a las de la hip6fisis, recibe la denominacion consignada, por su posicion anat6mica. Los anfioxos tienen en la region ventral de la vesicula cerebral una depresion supuestamente homologa al infundibula, a la cual se le asignan pro babies funciones semejantes a las de la neurohip6fisis. Ya en las lampreas, la glandula pituitaria esta definida y relacionada con el conducto nasohipofisario (Pag. 125), del cual se origina, segun se ha dicho, ellobulo anterior. Desde los peces hasta los mamiferos, la glandula de que venimos tratando presenta, en terminos generales, la estructura y caracteristicas consignadas con anterioridad. GLANDULA PINEAL En otra parte del texto se estudio esta estructura como aparato pineal, con funciones fotorreceptoras en lampreas y reptiles, tanto en los reptiles en que carece de percepci6n f6tica, como en aves y mamiferos. Se ha atribuido a la epzfisis caracter glandular, sin puntualizar la naturaleza de su producci6n y menos attn su acci6n, . ya que si se extirpa en mamfferos jovenes, no se aprecia modificacion alguna en el desarrollo. Se menciona aqui, precisamente por originarse mediante la trasformacion de un 6rgano de indole muy diferente. ' GLANDULA TIROIDES La presencia de tiroides es caracterfstica propia de los vertebra- · dos; sin embargo, en los llamados procordados, existen estructuras posiblemente hom6logas con la glandula tiroides (fig. 19.1 ). Esta se origina a 'partir de una evaginaci6n de las regiones central y Ghlndula tiroides 549 Tiro ides _ _ _ _ _ Glandula paratiroides ventral de la cara externa de la faringe, destacada en las proximidades del primer par de divertfculos o hendiduras faringeas. Comunmente la glandula permanece en su lugar de origen o sufre desplazamiento relativamente ligero, asi que por lo general la tiroides se encuentra asociada con la parte anterior del tubo digestivo o con la tniquea de los animales terrestres, como una masa de tejido folicular ricamente irrigado y sostenido por tejido conectivo filamentoso. Si se examina histo16gicamente el tejido tiroideo, se encontrani que los foliculos que lo forman son de diversos tamafios y estan ocupados por una sustancia de consistencia coloidal, secretada por el recubrimiento o epitelio interno, de celulas cuboides. La evaginaci6n faringea originaria de la ghindula es impar y asi permanece en la generalidad de los peces y en los reptiles; en los anfibios se escinde en dos cuerpos laterales e igual cosa sucede en las aves. Finalmente, en los mamiferos se apartan dos l6bulos que se localizan a uno y otro lados de la tniquea, inmediatos a1 cartilago tiroides, pero conectados entre si por una masa de la propia ghindula, nombrada istmo del tiroides. La hormona elaborada por esta ghindula se llama tiroxina, muy rica en yodo, cuya acci6n principal consiste en la aceleraci6n del metabolismo general, preponderantemente el relacionado con los carbohidratos; ademas, regula el crecimiento prenatal y favorece Cap. 19. Glandulas 550 Figura 19.1. Posicion de las glandulas tiroides y paratiroi· des. la metamorfosis en los vertebrados en los que se presenta este fen6meno, como lampreas y anfibios. Cuando se alimentan renacuajos con glandula tiroides se induce la metamorfosis a pesar de que los animales no hubiesen llegado a la edad apropiada, pero en. tal caso los ejemplares posmetam6rficos son notablemente pequefi.os. La sobreactividad tiroidea ocasiona trastomos nerviosos y metab6licos en el ser humano; adem as, al hlpertrofiarse Ia glandula, est a se hace prominente, trastorno conocido en medicina como bocio. La estructura que en el amoceto de lamprea recibe el nombre de endostilo, present a en la region posterior una masa de caracter glandular, que con la metamorfosis se convierte en tejido tiroideo bien defmido. Ademas, cuartdo se ha aplicado experimentalmente, extracto endostilar de amoceto a renacuajos, se ha logrado favorecer la transformaci6n de dichos anfibios. Tales resultados experimentales hacen pensar en que el endostilo de los amocetos, y probablemente de los anfioxos, sean manifestaciones primitivas de la tiroides. Algunos autores, al extrapolar las hip6tesis antes dichas, consideran a1 endostilo de los urocordados como hom6logo del de los anfioxos y amocetos y por tanto, afines a la glandula tiroides; sin embargo, no existeninguna comprobaci6n de tal conjetura. PARATIROIDES La transformaci6n que experimenta la faringe, cuando los vertebrados dejan de emplear la respira66n branquial, determina que los diverticulos faringeos pierdan su destino y desarrollen ciertos engtosamientos epiteliales en su porci6n distal, que asumen funciones secretorias, generalmente endocrinas. Las tetceras y las cuartas evaginaciones dan origen a las estructuras conocidas como ghtndulas paratiroides (fig. 19.1), nombre creado en anatomia humana por raz6n de que los 6rganos ahora tratados se encuentran embebidos dentro de los tejidos de la tiroides; sin embargo, no es lo mismo en todos los tetrapodos, pues en los anfibios se encuentran separados de la glandula mencionada. Se cree que la secreci6n paratiroidea interviene en el metabolismo del calcio, pero con seguridad es indispensable para la vida, puesto que cuando se lesionan gravementelas paratiroides, el individuo muere a los pocos dfas. Paratiroides 65t GLANDULA ULTIMOBRANQUIAL Reciben este nombre ciertas masas glandulares pares, que en los peces se originan a partir de los diverticulos faringeos correspondientes a la quinta hendidura branquial; sus fun clones estan relacionadas con el metabolismo del calcio y portal circunstancia se estima que son semejantes a las glandulas paratiroides. SUPRARRENALES En los mamfferos y especialmente en el organismo humano, que fue el primero en estudiarse a este respecto, las ghindulas suprarrenales son masas de tejido, relativamente pequeftas, localizadas sabre el extrema anterior de cada rifton; de ahf el nombre que se aplica a estos organos secretores. Cada una de las glandulas se compone de dos partes, una extema denominada corteza y la otra intema, Hamada medula o tejido cromafin, debido a que se tifte intensamente con ciertas sales del acido cromico; cabe agregar que las ghindulas suprarrenales estan ampliamente irrigadas, e incluso presentan la particularidad de que en anfibios y reptiles llega a los organos de que tratamos, sangre venosa y se origina ahf un pequefto sistema porta, en este caso suprarrenal. Las dos partes antes aludidas tienen diferente origen embrionario, pues mientras la medula se constituye del mismo tejido que producen los ganglios del sistema nervioso aut6nomo, es decir, de las crestas neurales, la corteza tiene procedencia mesodermica, a partir de un tejido embrionario del mismo tipo que el nefrogenico. La hormona mas importante que secretan las ghindulas suprarrenales, especificamente la medula, se llama adrenalina o epinefrina, cuya acci6n se manifiesta por el aumento en la presion sangufnea y aceleraci6n del latido cardiaco, liberaci6n del gluc6geno hepatica e incremento del poder muscular. La corteza, por su parte, produce una hormona o mezcla de hormonas, entre ella,s la cortisona y la hidrocortisona que gobieman el metabolismo de los hidratos de carbona y de las proteinas. La estructura y disposici6n de las glandulas suprarrenales no es semejante en todos los cordados; en los ciclostomos y peces se han encontrado elementos similares a los formadores de la corteza, conocidos como cuerpos interrenales y otros, hom6logos a los medulares, llamados cromafines, como masas celulares relativamente difusas, en las proximidades del opistonefros, sabre la aorta dorsal y otros grandes vasos. Experimentalmente se ha puesto en evidenCap. 19. Ghindulas 552 cia que en los peces, el tejido interrenal y los cuerpos cromafines producen las mismas secreciones que la corteza y la medula de las ghindulas suprarrenales de los mamiferos; consecuencia, se afrr-. rna la conclusion de que existe homologia entre las masas celulares y las ghindulas mencionadas~ Los prim eros cordados de la serie filogenetica, en los que puede distinguirse cierta asociaci6n. entre los elementos interrenales y los cuerpos cromafines, son los anfibios, pues los anuros presentan unas bandas amarillas o anaranjadas a lo largo de la cara ventral de los opistonefros, constituidas por arhbas clases de tejidos suprarrenales. Los reptiles tienen las ghindulas suprarrenales asociadas a los rifiones y a las g6nadas; en las aves, como en los cocodrilos, los 6rganos de que ahora se trata estan alojados en los costados de la vena cava posterior, pr6ximos a los rifiones y a las g6nadas. Por lo que toea a los mamiferos ya se trat6 de ellos al principia del presente inciso. PANCREAS Al tratar del aparato digestivo se habl6 del pancreas como glandula exocrina, de su evoluci6n y de la morfologia en los prin?ipales grupos de vertebrados. Tambien se hizo .alusi6n ala funci6n secretoria de esta viscera, como glandula endocrina, tema que ahora nos ocupara. Cuando el pancreas esta ya constituido como un 6rgano definido, se encuentran incluidos en masa general de sus tejidos, ciertos conglomerados de celulas diferentes de las que producen las enzimas digestivas. Estos conjuntos histol6gicos, denominados islotes de Langerhans, tienen tambien canicter secretor, pero como carecen de conducto excretor, se infiere que son end!Jcrinas y asi es; producen una hormona llainada insulina ·cuya acci6n rige el metabolismo de los carbohidratos y por tanto controla la cuantia de gluc6geno en el higado y de glucosa enla sangre. La carencia o insuficiencia de insulina ocasiona la enfermedad conocida como diabetes. la TESTICULOS Se trata de otro 6rgano en que se encuentran secreciones tanto exocrinas como endocrinas. Estas ultimas se originan en el tejido intersticial o de Leidig, que se a1udi6 al describir la constituci6n Testfculos 553 intima de los testiculos (pag. 432). La hormona producida por los testiculos es la testosterona, cuya accion estimula el desarrollo y conservacion de los caracteres sexuales secundarios de la masculinidad y la produccion de esperma. La actividad de las glandulas sexuales en general es cfclica; la mayor parte de los vertebrados son aptos para la reproduccion, solo en cierta temporada, una vez al afio, y en dicha madu:racion influyen poderosamente las secreciones gonadotropicas de la hip6fisis, probablemente condicionadas por factores externos, como la temperatura, la presencia del sexo opuesto, de olores peculiares y otras condiciones ecologicas que son, a su vez, ciclicas anuales. Ademas, ningU.n vertebrado es apto para reproducirse desde las primeras etapas de la vida, sino que ha de transcurrir un lapso mas o menos prolongado desde el nacimiento hasta la madurez sexual; asimismo, la aptitud para la reproduccion termina a edad avanzada, pero con · anticipacion a Ia muerte por vejez. OVARIOS Una vez mas hemos de principar el estudio de un organa o aparato, remitiendonos a los mamiferos y concretamente al organismo humano. Asi que, en el caso de los ovarios debe recordarse lo dicho cuando se hizo Ia descripcion de tales organos; tan pronto como termina la ovulacion, dentro del foliculo se constituye una sustancia lipoide y toda la estructura folicular se denomina cuerpo amarillo. El cuerpo amarillo es de naturaleza glandular y la hormona que segrega eslaprogesterona,cuya funcion estimula o prepara el endometria para recibir alovulo y en caso de haber fecundacion, retener y abrigar al embrion desde la nidacion. Cuando elovulo se fecunda, el cuerpo amarillo aumenta de tamafio y persiste en su fund6n endocrina, impidiendo Ia maduracion de otros foliculos durante la gestacion, favoreciendo el desarrollo de las glandulas lactogenas, hacienda que desaparezca el celo o estro, se suspenda la menstruacion y otras manifestaciones relacionadas con la reproducci6n. Otra importante hormona ovarica es Ia [oliculina, producida en el fluido interno del foliculo y secretada en forma endocrina desde la pubertad, cuando la hembra empieza a manifestar madurez sexual. La foliculina propicia el desarrollo y conservacion de los caracteres sexuales secundarios femeninos; ademas, regula el ciclo menstrual en la mujer y otros primates en que el fen6meno se presenta. En los mamiferos cuya epoca de reproduccion es ciclica, Cap. 19. Ghindulas 554 la secreci6n hormonal del ovario disminuye durante los periodos de descanso y consecuentemente los caracteres sexuales secundarios se hacen menos evidentes. Durante el embarazo la placenta produce y secreta hormonas iguales a las de origen ovarico; por tanto, debe asignarse a dicho 6rgano el canicter de glandula endocrina. No es posible precisar si en los peces hay producci6n de las mismas hormonas caracteristicas de los mamiferos, como la progesterona y la foliculina, pero si tomamos en cuenta que en estos animales se presentan manifestaciones sexuales secundarias francamente perceptibles, es indudable que existe secreci6n hormonal ovarica, regida muy probablemente por la funci6n hipofisaria. Es peculiar de los elasmobranquios ovoviviparos la aparici6n de ~uerpos amarillos como transformaci6n de los foliculos vacfos, probablemente con efecto sobre los endotelios uterinos donde se implantan los sacos vitelinos de las crias en forma de seudoplacentas. Muy parecido es el caso de los reptiles ovovivfparos, ofidios o lacertilios, en que la formaci6n de cuerpos amarillos es patente. En las aves, la secreci6n ovarica presenta mas semejanza con la de mamiferos; probablemente el estado de cluequera sea respuesta a la acci6n hormonal ovarica. TIMO A pesar de que la naturaleza glandular de este 6rgano es dudosa y actualmente se le considera como linfoide, se incluye en este apartado, tanto por su origen semejante al de varias estructuras endocrinas, cuanto por no haberse hecho referenda a el en paginas precedentes. Se trata de un 6rgano o "glandula" de origen faringeo, pues se genera a partir de siete diverticulos faringeos, como es el caso de los petromizones, o bien, de menor numero en peces, anfibios y reptiles, hasta llegar a las aves o los mamiferos en los cuales, solamente originan al timo, el tercero y el cuarto de los sacos o diverticulos faringeos. El tejido timico de los petromizones a que se hace antes referencia es difuso, no constituye cuerpos definidos y aun se duda que pueda hablarse de timo en estos animales; sin embargo, la disposici6n de las pequefias masas irregu~ares de tejido francamente timico que se encuentran en las hendiduras branquiales de los peces y, por tanto, en localizaci6n semejante ala encontrada en lamTimo 555 preas, hace. pensar en que las estruturas de los cicl6stomos sean primordios filogeneticos del timo. Los cuerpos representantes del timo, bien que tengan forma defmida, o que sean mas o menos difusos, poco se apartan de su sitio de origen y se encuentran cerca de la faringe o sus derivados. En los mamiferos, el timo esta constituido generalmente por un par de cuerpos originados en los vestigios de la tercera hendidura branquial y emigran mas tarde hacia la region pectoral. Durante el desarrollo embrionario, el timo alcanza tamaiio bastante considerable y asf persiste en las primeras etapas de la vida, pero a1 iniciarse la madurez sexual, el timo principia a degenerar, hasta que en los adultos poco 0 nada queda de el. No se conoce hormona alguna producida por estas estructuras, pero es evidente que ejerce influencia en el crecimiento de los individuos hasta la pubertad y que esta relacionada con la actividad genital, pues la castraci6n retarda la atrofia del timo, y la aplicaci6n de hormonas sexuales la favorece. Cap. 19. Ghlndulas 558 1ndice analitico A Abazones, 305 Abdomen, 51 · Abomasa, 329 Acanthodii, 36, 258 Acantotriquia, 268 Acarenada, 249 Acetabula, 252 Acid6filos, 366-367 Acrodonto, 314 Acromion, 257 Acr6podo, 262 Actinopterigio, 39 Acueducto de Silvio, 505 mesencefalico, 82, 123, 505 Adaptaci6n dentaria, 317 Adenohip6fisis, 508 Adenoides, 403 Aglosos, 3 07 Agujero epipl6nico, 299 occipital, 224 Aleta(s) anal, 104, 266 caudal, 104,266 dificerca, 42, 266 heterocerca, 36, 267 heterocerca abreviada, 40, 268 hipocerca, 268 homocerca, 42, 268 dorsal, 266, 104 impares, 266 pares, 257 pectorales, 52 pelvica, 52 radios dermicos de las, 86 Alux, 262 Alveolos dentarios, 311, 314 pulmonares, 355 Amandibulados, 33 Amia, 41 Amigdala(s), 402 faringea, 403 lingual, 402 palatinas, 402 Amoceto de lamprea, 102 aleta(s), 104 anillo del embudo, 108 aorta ventral, 117 aparato circulatorio, 115 digestivo, 11 0 excretor, 119 muscular, 109 pineal, 127 reproductor, 120 respiratorio, 113 ap6fisis basitrabeculares, 107, I 08 arcos faringeos, 108 hemales, 230, 237 arterias aferentes branquiales, 117 car6tidas, 117 ' hepaticas, 117 mesentericas, 117 renales, 117 557 segmentarias, 117 barra(s), · epitrematica, l 09 longitudinal subcordal, 108 verticales branquiales, 108 bolsas branquiales, 113 laminillas de las, 114 branquioporos, 113 canasta branquial, 108 cavidad cel6mica, 115 cerebelo, 122 cerebra, 122 cilindro paracordal, 107 conducto central, 123 cistico, 113 de Wolff, 120 interventricular, 123 mesencefalico, 123 coraz6n, 115 cori6n, 105 coronarias, 118 dermis, 105 diencHalo, 122 diverticula nasopalatine, 125 epitelio intestinal, 112 esplacnocnineo, 108 esqueleto, 105 velar, 108 estructura parapineal, 127 pineal, 127 glomerulo, 119 hemisferios cerebrates, 121 higado, 111, 112 holobranquias, 115 intestino, 111, 112 liquido endolinfatico, 126 16bu1os 6pticos, 122 macula, 126 meninge primitiva, 124 mesencefalo, 122 mesenteric dorsal, 112 ventral, 112 meso, 112 mesorquis, 120 metencefalo, 122 monorinia, 126 morfologia, 105 ·1 06 musculatura epitrematica, 109 hipotrematica, 109 musculos branquiales, 109 indice analitico musculos obturadores branquiales, 109 nefrones, 120 nefrostoma, 119 nervios craneales, 124 notocordio, 106 oidos, 126 ojos, 127 opistonefros, 120 6rganos de los sentidos, 124 intestinales, 112-113 masohipofisiarios, 1 25 nasopalatine, 125 orificio(s) branquiales, 104, 111 oral, 104 nasal, 103 otolitos, 127 pancreas, 113 placa prenasal, 108 placa ventral, 108 porci6n hepatica, 111 poro abdominal, 121 pronefros, 120 rombencefalo, 122 saco hipobranquial, 111 sangre, 117 septos branquiales, 113 sinusoides, 117, 370 sistema muscular, 109 sistema nervioso central, 121 122 surco epifaringeo, Ill tegumentos, 104 tejido conjuntivo, 105 germinative, 105 hematopoyetico, 112 tiflosol, 112 trabecula cefillica, 107 villvula espinal, 112 sanguinea, 118 ve1o, 110 vena(s) cardinales, 118 hepatica, 118 portahepatiCa, 118 segmentaria, 118 subintestinal, .118 velar, 118 vesicula biliar, 113 Amplexo, 429 Ampula de los conductos semicirculares, 475 558 Ampulas seminfferas, 423 Analogias, 23 Anexos tegumentarios, 53, 168 Anfibios, 42, 280 Anfioxos, 84, 424 aletas, 85 anexos tegumentarios, 53 anillo ileoc6lico, 91 ano,85 aorta branquial, 89, 93 caudal, 94 ventral, 93 aparato circulatorio, 93 digestive, 87 excreter, 95 muscular, 87 reproductor, 96 respiratorio, 90 arquenter6n, 92 arterias branquiales aferentes, 89,93 eferentes, 89, 93 mesentericas, 94 segmentarias, 94 barras farfngeas, 86 boca,88 bulbillo contni.til, 93 bulbo olfatorie, 98 cardinales anteriores, 94 posteriores, 94 celoma, 92 subendostilar, 92 celula de Rohde, 101 sensorial, 85 conducto central, 97 de Cuvier, 94 coordinacion, 100 cordon nervioso, 97 cori6n, 85 cuticula, 85 embudo oral, 88 endostilo, 90 epidermis, 85 esqueleto, 86 estigma branquial, 89 ocular, 98 diverticula hepatica, 91 indice analitico faringe, 89 fibras motoras somaticas, 98 viscerales, 98 fibras sensoriales somaticas, 98 viscerales, 98 foseta de Hatschek, 88 hendidura branquial, 89 intestine medio, 91 metapleuras, 85 mioseptos, 86 miotomo, 86, 87 morfologfa, 83 nefridios, 9 5 nervios(s) craneales, 98 eferentes ventrales, 99 raqufdeos, 98 raices dorsales de los, 98 ventrales, 98 sensoriales somaticos, 98 terminal, 98 neuronas gigantes multipolares, 101 notocordio, 86 notocuerda, 86 6rgano giratorio, 88 infundibular, 98 orificio bucal, 85 oral, 85 poro atrial, 85 branquial, 89 radios dermicos, 86 receptores sensoriales, 100 tactiles, 100 recto, 91 region branquial, 87 bucal, 87 digestiva, 87 farfngea, 87 septo farfngeo, 89 interbranquial, 89 sistema aut6nomo, 100 nervioso, 97 solenocito, 95 SUI'CO dorsal, 90 559 ,. epifaringeo" 90 peribucal, 90 tabique subatrial, 91 tegumentos, 85 tentaculos bucales, 85 trabeculas estigmiiticas, 89 tubo neural, 97 vaina pericordal, 86 velo, 88 vena cardinal anterior, 94 cardinal comun, 94 hepatica, 94 portahepatica, 94 subintestinal, 94 ventriculo dorsal, 98 vesicula cerebral, 97 vesicula dorsal, 98 Anillo timlinico, 224 Antagonismo muscular, 272 Anticuerpos, 373 Antro ovarico, 445 Aorta, 68 branquial, 93 caudal, 94, 382 dorsal, 94 ventral, 93, 780 Aparato circu1atorio, 65, 93, 115,365 de Weber, 244,414 digestive, 58-59, 110,301 epifisario, 507 excreter, 68, 95, 119, 404 funciones del, 404 genital de, anfibios, 441 aves, 443 cicl6stomos, 438 e1asmobranquios, 439 mamiferos, 444 reptiles, 442 tele6stomos, 440-441 genitourinario, 422 hioideo, 218, 223 hipobranquial, 306 muscular, 148 opercular, 218 pineal, 127 reproductor, 70, 96, 120,422 respiratorio, 61, 91, 113,340-341 tegumentario, 168 urinario de, anamniotas, 413, 417 anfibios, 416 aves y mamfferos, 417-418 indice analftico peces, 416 tiburones, 414 Apendice(s), 43 pelvico, 43 pentadlictilo, 43 vermiformes, 335 Apodos, 43 Ap6fisis, 203 basitrabecular, 107 iliacas, 251 odontoides, 239 pleurales, 248 unciformes, 248 Aponeurosis, 48 Aragnoides, 516 Arbol de la vida, 504 pulmonar, 355 respiratorio, 353 Arco(s) a6rticos, 340, 383 evoluci6n de los, 383 cigomiitico, 227 faringeo, 214, 343 hemal, 230 neural, 230 occipital, 208 pulmonar, 383 reflejo, 495 sistemico, 384 Arcualia, 233 ~rchaeopteryx, 46, 248 Area acustico lateral, 487-490 compacta, 488 Arquenter6n, 92, 301 Arquinefros, 409 Arquipalio, 510 Arquipterigio, 39, 257 Arquister6n, 248 Arteria(s), 67 aferente branquial, 89, 93, 117 aorta branquial, 89, 93 caudal, 381 dorsal, 117, 380 ventral, 117 branquial, 382 branquial 93 carotid a extemi,117, 380 interna, 117, 380 caudal, 118 celiaca, 382 celiacomesenterica, 386 560 eferente branquial, 68, 117, 380 dorsal, 380 esofagicas, 382 esplacnica, 386 fibular, 386 gastrica, 382 gastroesph~nica, 382 gonadica, 382 hepatica, 117, 382 iliaca, 382 impar, 382 intestinal, 382 menor, 68 mesenterica, 94, 117, 382 orbital, 380 pancreatica, 382 par,381 peroneal, 386 postrematica, 380 pretrematica, 380 pulmonar, 68 segmentaria, 94, 117,381 sistemica, 68 subclavia, 3 81 suprabranquial, 380 tibial, 386 Arteriolas, 67 Articulaciones, 203 Asa de Henle, 419 Ascidias, 129 Astas, 190 Asterisco, 477 Atlas, 239 Atrio,91, 116,374 Auricula, 66, 116 cerebelar, 502 Aut6podo, 262 Autotomia, 241 Aves antropoglotas, 308 carenadas, 249 Axis, 239 Ax6n, 78, 456 B Bacula, 269 Balanoglosos, 146 anillo nervioso, 152 anterior, 152 prebranquial, 152 apara to circulatorio, 151 digestivo, 149 indice analitico reproductor, 151-152 respiratorio, 150 arrugas genitales, 152 arteria branquial, 150 banda circumoral, 153 cavidad atrial, 150- 151 celoma, 151 collar, 31, 146 coordinaci6n, 153 esqueleto, 147 estomatocordio, 14 7 larva tomaria, 153 morfologia, 146 neumocuerda, 152 poro cel6mico, 147 pro basis, 146 quimiorreceptor, 153 receptores sensoriales, 1 53 region branquial, 146 del cuerpo, 149 hepatica, 146 intestinal, 146 seno venoso, 1 51 sistema nervioso, 152 trompa, 146 tronco, 146 Barba de ballena, 194 de la pluma, 184 Barbiculas, 184 Barbilla de la pluma, 184-185 Bitrbula, 184 Barras epitrematica, 108-109 farfngeas, 85 hipotrematicas, 108-109 Basalia, 261-262 Basap6fisis, 23 7 Bashial, 215 Basiarcualia, 233 Basibranquial, 214 Basidorsal, 233 Basipodo, 262 Basipterigios, 252 Basiventral, 233 Bas6filos, 367 Bastones retineanos, 46 8 Batracios, 42-43 Bazo, 369 Bibrisas, 454, 455 Bigote, 189 Bioluminiscencia, 152 Blastoporo, 301 Boca, 302-303 561 Bolsa branquial, 113 gustativa, 462-463 hipofisaria, 304, 508 omental, 299 Bot6n gustativo, 463 B6veda palatina, 227 Branquia, 60, 62, 63, 342, 343 externa, 348 Branquiocr::ineo, 214 Branquioporos, 113 Branquispinas, 315, 346 354 355 epiarterial, 355 secundario, 3 57 Bronquiolo, 65, 355 de primer orden, 65 de 65 325 BulbHlo, 66 branquial, 93, 374-375 Bulbo arterial, 66, 377 olfatorio, 509 uretral de Cowper, 435 Bunodontos, 317 c Cabeza costal, 247 muscular, 273 Caja craneal, 54 tonicica, 245 Calamo, 184 Calfculo gustativo, 463 Camara anterior del ojo, 470 branquial, 348 espiracular, 3 4 7 opercular, 348 Canasta 306 Canastas branquiales, 108, 214 Canino, 60, 313 Cafi6n de la pluma, 184 Cap a basal, 104-105 cornea, 168 de Henle, 188 de Huxley, 188 pigmentaria de la retina, 467 sensorial de la retina, 467 indice analitico 44, 178 369-370 356 Capilares linfaticos, 397 Capitulo costal, 246 \..-i:lj[Ji:II,<1:6UH, articular, 235 auditiva, 207 de Bowmann, 235,419 de Lorencini, 487 lenticular, 46 9 olfatoria, 207, 457 6tica, 74, 207 418 204 Caracteres de los cordados, 29 secundarios, 30 Carapacho, 17 8 Cardias, 3 26 Cardinal ( es) destino de los, 390 posterior, 391 Carena, 249 Carnasia, 318, 321 Carne raja, 277 Carpo, 262, 363 Carpometacarpo, 264 Cartilago aritenoides, 360, 362 articular, 204 costal, 248 cricoides, 360, 362 dermoarticular, 217 labial, 209 360-361 lingual, 306, 360-361 Meckel, 215 mentomeckeliano, 219 palatocuadrado, 187 tiroides, 362 y hueso, 198 Casco, 182 Cauda equina, 495 Caudado,43 Cavidad ( es) abdominal, 294 anterior del ojo, 469 antra ov:irica. 445 cardiaca, 374--375 cel6mica, 271, 115 de tunica vaginal, 433 del cuerpo, 290-291 del ojo, 469 dentfcu1o pulpar, 170, 171 562 division de las, 375 general del cuerpo, 51 genoidea, 255 glenoidea, 202 nasales, 226 oral, 302 pericardica, 294, 373 perifaringea, 91 peritoneal, 295 pleural, 296, 297 pleuroperitonea!, 294, 358 posterior del ojo, 469 pulmonar, 297 visceral, 294 Cayado a6rtico, 384,385,386 Cecilidos, 43 Cefalizaci6n, 18 Cefalocordados, 19, 31, 32, 33, 96 Cejas, 189 Celoma, 92, 293 subendostilar, 92 Celula(s), adiposa, 156 bipolares, 456 columnares, 156 de Mauthner, 497 de Rohde, 101 de Sertoli, 433 espermat6genas, 433 gigante de Mauthner, 497 intersticial de Leidig, 434 nerviosas, 456 sanguinea, 366 tactiles de Merkel, 453 Cemento dentario, 79, 311 Centro nervioso, 79 vertebral, 229, 233, 234 Ceratobranquial, 214 Ceratotriquia, 268 Cerebra, 77 medio, 122, 504-505 Cicio cardiaco, 378 Cicl6stomos, 33 Cilindroeje, 78 Cilios, 159 Cintura(s) escapular, 254 pectorales, 22 pelvicas, 22 Circulaci6n doble, 376 Cisuras, 513 Cladoselaceos, 38 Clitoris, 419, 449 Coanas, 304 lndice analltico Coccostel, 3 6 Cola dificerca, 4 2 homocerca, 42 Col:iculos inferiores, 505 superiores, 505 Columna vertebral, 229 regiones de la, 23 5 Comisura(s), 514 blanca, 497 dorsal gris, 494 ventral gris, 494 C6ndilo,202 articular, 218 Condreificaci6n, 19 8 Condroclastos, 199 Condrocraneo, 206 Condr6steos, 40 Conducto(s) aberrantes, 450 alveolares, 355 arquinefricos, 410 biliar, 113 branquial comun, 344 conformaci6n del, 344 carotideo, 361 central, 97,424 cistico, 113, 337 coclear, 482 de Cuvier, 94, 118 de Havers, 199 de Monro, 82, 123, 506 de Miiler, 437,446,447 de Thebesio, 396 de Wolff, 120,437,414 endolinf::ltico, 209, 352 escretores, 409 eyaculador, 434 hepatica, 337 horizontal, 506 interventricular, 506 lagrimal, 461 lateral, 4 24 mesencefruico, 123 nasofaringeo, 457 nasohipofisiario, 457 nasolagrimal, 474 perilinfaticos, 209 pos6rtico, 488 radiculares, 31 2 semicirculares, 74 Cono arterial, 66, 374 Cono ocular, 468 563 Convergencia ev.olutiva, 23 Coraz6n, 373 bicavitario, 374 evoluci6n filogenetica del, 374 linfatico, 398 portal, 388 tetracavitario, 66, 376 tricavitario, 66, 376 triloculado, 376 Cordados, caracteres de los, 29 Cordae tendinae, 378 Cordon nervioso, 97 umbilical, 72 Cordones secundarios, 444 Corion,85, 105,167 Cornea, 467 Cornetes, 226, 359, 459, 461 anterior, 461 externo, 226, 461 interno, 226, 461 superior, 461 Coroides, 466 Corona dental, 311 Corpusculos de Golgi-Mazoni, 454 de Grandry, 454 de Herbst, 454 de Krause, 454 de Malpigio, 419 de Meissner, 454 de Pacini, 4 54 tactiles, 453 Corteza cerebelar, 503 cerebral, 512, 513 delpelo, 187-188 ovarica, 437, 444 Cosmina, 179 Costillas, 55 bicipitales, 239, 246 dorsales, 245 esternales, 248 falsas, 248 flotantes, 248 intermusculares, 245 pleurales, 245 verdaderas, 248 Coxis, 244 Craneo,30,54,206 de anapsida, 220 de anfibios, 217 de aves, 222 de ciclostomos, 209 de cordados, 31 i ndice analitico de elasmobranquios, 209 de mamiferos, 223-224 de peces 6seos, 216 de platibasicos, 208 de reptiles, 219 desarrollo del, 207 huesos dermicos del, 213 Crecimiento dentario, 316-317 Crestas, 4 77 de los huesos, 212 Crines, 189 Cristalino, 466, 469 forma del, 472 Crocodylia, 44 Cromatocitos, 105 Cromat6foros, 167 Croso.pterigio, 39 Cr6talo, 180 Crux comunne, 477 , Cuarto ventrfculo cerebral, 498 Cuello costal, 24 7 Cuerda del tfmpano, 532 dorsal, 29, 493 tendinosa, 3 7 8 vocal, 360, 362 Cuerno(s), 190 dorsales, 494 hueco, 190 6seo, 190 ventrales, 494 Cuerpo(s) amarillo, 445, 554 bigemino, 505 blanco, 445 calcarea, 522 cavernoso, 431 callosa, 514 cerebelar, 502 ciliar, 461, 4 70 cuadrigemino, 505 del est6mago, 328 de Ia neurona, 77-78 esponjoso, 435 estriados, 512 geniculados laterales, 508 medianos, 508 grasos, 441 habenulares, 507 interrenales, 552, 703 lingual, 308 periganglionar, 522 ventral vertebral, 229-230 Cupula, 536 564 neuronal, 477 Curvatura cefalica estomacal, 328 sigmoidea, 298 Cuticula, 85, 155 del pelo, 187 Duodena, 332 Duramadre, 227, 516 82 D Decusaci6n, 500 Dendrita, 78, 456 Dentfculos c6meos, 180 dermicos, 170 Den tina, 171, 311 Dermatomo, 157 Dermis, 85, 105, 157 Desarrollo embrionario, 412,413 filogenetico, 18 ontogenetico, 18 Diafisis, 200 Diagragma, 65, 284, 285, 297, 336 Diap6fisis, 230 Diapsida, 220 Diartrosis, 203-204 Diastole, 378 Diencefalo, 81, 122,497, 506 Dientes, 311 conformaci6n de los, 312 crecimiento de los, 315 deciduos, 316 de leche, 316 difiodontos, 316 epidermicos, 310 epiteliales, 310 faringeos, 315 infantiles, 316 Digitigrados, 182 Dinosaurios, 43 Diploe, 201 Diplospondilia, 235 Dipnoos, 38 Disco intervertebral, 231 Divergencia, 23, 27 Diverticula, hepatica, 91, 338 nasohipofisiario; 152 Division creaneosacra, 542 intestinal, 332 toracolumbar, 541 indice analitico E Ecdisis, 158 Ectoc6nido, 321 Eje(s) anteroposterior, 16 dorsoventral, 16 laterales, 16 longitudinal, 16 vertical, 16 y pianos, 14-15 Elementos sexuales, 69-70 Embudo olfatorio, 97 oral, 88 Encapsuladas terminaciones nerviosas de las, 453 Encefalo, 77, 121,491,497 regiones del, 497 Endiduras branquiales, 89 Endocardia, 373 Endocondrial, 1 99 Endoesqueleto, 44, 53, 205-206 Endolinfa, 4 7 5 Endometria, 72, 448 Endoplastron, 1 7 8 End6steo, 201 Endostilo, 90 Endotelio,53, 72,371 Engrosamientos epidermicos, 168169 Ensanchamien to cervical, 494, 495 lumbar, 494-495 Ependimo, 499, 516 Epibranquia, 214 Epicoracoides, 248, 256 Epidermis, 84, 104, 156-157 Epididimo, 429, 450 Epiestern6n, 248 Epifisis, 200, 507 Epiglotis, 354, 362-363 Epimero, 231, 270, 290 Epiplastron, 178 Epitcilamo, 506 Epitelio germinal, 156-157 Epitelio, olfatorio, 458 sensitive, 466 Epo6foros, 450 Eritroblastos, 366 565 Eritrocitos, 31, 6 i, 3 66 Escafio, 244 Esc ala del tfmpano, 482 vestibular, 482 219 cicloides, 172, 17 5 cosmoidea, 172, 173 ctenoidea, 1 17 5 de anfibios y reptiles, 176 de aves, 179-180 de crecimiento, 175 de mamiferos, 179-180 en anfibios y reptiles, 176 ganoidea, 172, 174 6sea, 70, 172 paleoniscoidea, 172 placoidea, 170 Escamados, 44 Escler6tica, 466-467 ,. Esclerotomo, 232, 271 Escroto, 432 Escudo abdominal, 179 anal, 179 179 I.Ot:l ;iilll''lJ' 1 77 costal, 178 de las tortugas, 178 dermico, 177 gular, 179 humeral, 179 inguinal, 179 marginal, 178 nucal, 178 pectoral, 179 pigial, 178 preanal, 179 ventral, 176 Escutelaci6n, 169 Esfinter cardiaco, 326 pil6rico, 326 Esmalte dentario, 171 Es6fago, 61, 323-324 Espacio subdural, 516 Espaldar, 44, 178 Espermiductos, 71 Espina(s) epurica, 268 hernales, 237 hipurica, 268 Espiraculo, 342 Esplacnocraneo, 54, 108, 206, 213 Esplacnopleura, 291 indice anaHtico Espol6n, 180 Esqueleto, 53, 1 105,205-206 apendicular, 54, 2 51 54 crecimiento del, 199-200 dermico, 53, 206 externo, 53 interno, 53 rnembranoso, 196 somiitico, 205 visceral, 205 velar, 108 Estandarte de la plurna, 184 Estenebras, 250 Estern6n, 55, 247, 248, 249 Estigma branquial, 89 ocular, 97, 465 Estil6podo, 262 Est6mago, 61, 325-326, 327 de rumiantes, 328-329 Estornodeo, 302 Estrato compacto, 158 de Malpigio, 156, 157 esponjoso, 158 germinative, 156-157 granulosa, 15 7 Iucido, 157, 466 nuclear de la retina, 468 plexiforrne de la retina, 468 externo, 469 interno, 469 Estretorreceptores, 453 Estribo, 21, 225, 226,244,451 Estro, 554 Estru cturas ( s) cornprimida, 14 dental, 311-312 deprirnida, 14 genital vestigial, 449-450 hiomandibular, 20 queratinizada, 180 renal, 406-407 testicular, 4 23 vestigilaes, 449 Euriapsida, 220 Evoluci6n de la unidad renal, 407 filogenetica, 27 Exoesqueleto, 53, 168, 205 Exteroceptor, 452 Extracolumela, 482 566 F Fagocitosis, 367 Falanges, 263 Falangeta, 263 Falangina, 263 Falo, 435 Falx cerebri, 513 Faringe, 51, 60, 340 Faringobranquia, 214 Faringohial, 215 Fascia, 57 Femur, 262 Fenestra basicraneal, 208 hipofisaria, 207 Fibra(s) aferentes sensoriales, 495 constrictora del iris, 4 70 curso de las, 520 eferentes motoras, 495 motoras somaticas, 98 posganglionares, 539 preganglionar, 539 radial dilatadora del iris, 470 Fibroblastro, 156 Fibula, 262 Filogenia, 27 Filopluma, 185 Filum terminal, 463 Fimbria, 110,438 Fis6tomos, 349 Fisura mediana anterior, 494 ventral, 494 Flexiones, 82 Floculos cerebe1ares, 502 Foliculo, 437 linfatico, 333 ovarico, 444 piloso, 187 Fonaci6n, 360 Fondo estomaca1, 326 Foramen epifisario, 209 interparietal, 218 intervertebral, 231 magnum, 224 Foramina 6sea, 203 Formula dentaria, 320 Fosa(s) nasa1es, 358 temporal, 220 Foscfculo, 42, 47 Foseta de Hatscheck, 88 indice analftico Fot6foro, 166 Fotorreceptores, 4 53 Fovea 468 Frenillo, 303 Frontal, 461 labial, 303 lingual, 309 Fuliculina, 554 Funci6n del conducto semicircular, 4 78479 de la medula espinal, 494 Furcula, 257 G Gameto, 70 Ganglia catenario, 539 celiaco, 54 2 cervical, 542 ciliar, 542 coclear, 533 colateral, 539 de Gasser, 530 dorsal, 496 esfenopalatino, 542 estreilado, 542 hemolinfatico, 403 mesenterico anterior, 542 nervioso, 79 nodoso, 533 6tico, 543 palatino, 542 petrosa, 533 sublingual, 542 terminal, 539 vestibular, 53 2 yugular, 533-534 Ganoina, 174 Garra, 181 Gastrocele, 301 Genitalia femenina, 449 Gimnofiona, 43 Glande, 431 bifurcado, 411 Glandula, 546-547 abierta, 546 acinosa, 160 adneural, 134 alveolar, 160 ap6crina, 161 bucal, 321-322 bulbouretral, 435 cerrada, 547 cesuminosa, 162 compuesta, 160 de origen faringeo, 364 de secreci6n; externa, 546 interna, 547 del uropigio, 165 dermica, 156, 159-160 endocrina, 54 7 exocrina, 546 femoral, 166 fundica, 328, 546 gaseosa, 371,395 hol6crina, 161 labial, 303 lactogena, 163 lagrimal, 165,474 mamaria, 163-164 mucfpara, 161 multicelular, 160 nerocrina, 161 nidamentaria, 440, 442 odoripara, 164 oval, 395 paratiroide, 5 51 par6tida, 165 pectica, 328 pilorica, 328, 546 pineal, 549 pituitaria, 508 ramificada, 160 rectal, 331 roja, 351 sacular, 160 sebacea, 162, 187 simple, 160 sublingual, 322 submaxilar, 322 sudorfpara, 161-162 suprarrenal, 552 tiroides, 549-550 ultimobranquial, 552 unicelular, 160 urticante, 164 venenosa, 164-165 Globo ocular, 466 cavidad del, 469 Gl6bulos blancos, 366 rojos, 31, 62, 203, 366 Glomerulo, 119 Giotis, 354, 359 G6nadas, 422 indice analitico Gonoc6rico,70, 96,121 Gonopodio, 428 Gonopterigio, 262, 426 Gran foramen, 224 Gran vertebra, 244 Granulocitos, 366, 367 Guan6foro, 167 Gubemaculo, 437 Gusto, 462 H Haustro, 335 Haz de 379 Helicotrema, 482 Hematies, 31 Hematopoyetico, 112, 203 Hemibranquia, 115, 343 Hemicordados, 31, 146, 155 collar de, 31 proboscis de, 31 tronco de, 31 Hemipene, 431 Hemisferio cerebe1ar, 121,227,509 cerebral, 502 Hemoglobina, 31,63 Hendidura branquial, 29 faringea, 29, 341 Hermafrodita, 70-71 Heterodoncia, 60, 319-320 Heter6filo, 367 Hiato de Winslow, 299 Higado,61, 112,295-296,336 Hilo terminal, 495 Hioideo, 215 Hipap6fisis, 242 Hiperfalangia, 263 Hipobranquial, 214 Hipocampo, 512 Hipoc6nido, 321 Hip6fisis, 304, 548 parte intermedia de la, 508 Hip6fisis, 508 16bulo medio, 508 posterior, 508 Hipohia1, 215 Hip6mero, 231, 270, 290 Hiporraquis, 185 Hipotalamo, 506 Hipotremata, 37 568 Hiperfalangia, 22 Hoja nasal, 490 Holobranquia, llS, 343 Holocetalo, 37 Holonefro, 409 Holosteo, 41 Homodonto, 60, 320 Homoestem6n, 248 Homologia, 19 aumentativa, 22 bio16gica, 19 completa, 21 defectiva, 22 general, 22 incompleta, 21 muscular, 273 seriada, 21 Homonimia, 21 Hormona, 547 Hoz cerebral, 227,513 Hueso(s) alisfenoide, 213 angular, 217 basiesfenoide, 213 basioccipital, 213 cabrial, 241 cardia co, 54 circumorbital, 212 clasificaci6n de los, 203 corto, 202 coxal, 244 cuadrado, 217 de cati1ago, 199 de membrana, 199 dentario, 217 dermico, 201 dermoarticular, 201 dermoesfenoide, 212 diafragmatico, 54 ectoetmoideo, 212 endocondrial, 210 epihial, 215 epi6tico, 213 epipubico, 254 escamoso, 219 escleral, 212 esponjoso, 201 etmoides, 212 lateral, 212 etmoturvinal, 226 ex ooccipital, 213 frontal, 212 heterot6pico, 54, 269 hioideo, 362 hiomandibular, 20, 215 indice anaiitico hueco, 46 infraorbitario, 212 innominado, 254 intermuscular, 246 irregular, 202 lagrimal, 212 largo, 202 malar, 227 marsupial, 254 maxilar, 21 7 maxiloturbinal, 226 mentomeckeliano, 219 opercular, 3 9 opist6tico, 213 orbitoesfenoide, 212 palatino, 217 parietal, 213 peneal, 54, 269. 436 pericondrial, 199, 21 0 plano, 202 p1euroesfenoidal, 257 prearticular, 217 · preesfenoides, 213 prefrontal, 213 premaxilar, 217 pro6tico, 213 pterigoides, 217 radio, 262 sesamoides, 54 sub angular, 217 suborbital, 213 supraoccipital, 213 temporal, 224 turbinal, 212,226,459 yugal, 213 Humor acuoso, 469 vitreo, 469 I Icti6psida, 36 Ileocolon, 252, 331 He6n,333 Incisivo, 60, 312 Incus, 226 Inervaci6n doble y antag6nica, 543 Infundibula, 98, 508 ciliado, 441 Inscripci6n tendinosa, 281 lnserci6n, 57 Insulina, 61,338 Interarcualia, 233 Intercentro, 234 Interclavicula, 256 Interoceptor, 452 Interoperculo, 218 Intestino, 61, 11,329-330 delgado, 61,331 grueso, 61, 331, 334 medio, 91 Iridocito, 167 Iris, 470 Irrigaci6n hepatica, 337 Islote de Langerhans, 553 Isopedina, 172 Isquion, 252 Istmo, 443! de la tiroides, 550 ovan~o,443 L Laberinto, membranoso, 477 6seo, 476 "' Labia, mayor, 449 menor, 449 Lacertilia, 44 Lamina horizon tal, 212 internasal, 212 perpendicular, 212 pluma, 184 terminal, 506 Laminilla branquial, 114, 343 Lamprea, 34 La11.a, 189 Lanugo, 189 Lapillus, 477 360 Laringe, 65, de mamiferos, 362 Larvaceo, 32 Latimeria, 39 Lengua,306 Lentecilla, 465 Lepidotriquia, 268 Leucocito(s), 366 clasificaci6n de los, 367 Ley bigonenetica, 197 Ligamenta coronario,295,336 falciforme, 291,299,336 gastro hepatica, 295 inter6seo, 231 suspensoria, 470 Linea alba, 196 blanca, 196 i ndice analitico lateral, 487 afinidades de la, 489 distribuci6n de la, 488 Linfa, 327 Linfocitos, 367,369 Lipoforos, 167 Liquido biliar, 61 cefalorraquideo, 82, 516 endolinfatico, 126 seminal, 434 sinovial, 204 L6bulo frontal, 513 mamilar, 509 occipital, 514 6ptico, 122 parietal, 513 temporal, 514 Lofodonto, 317 M Macula, 126 Malleus, 226 Mamiferos, 47,223,243,444 Mancha celular sensorial, 4 77 pigmentada, 465 Mandibula, 33 Mandibulados, 217,227 Manzana de Adan, 362 Marfil, 311 Marsipobranquio, 34, 344 Marsupial, 47, 254 Marsupia, 47,254,447 Martillo, 21,226, 244,484,485 Materia blanca, 493-494 gris, 457,458,492-493 Matriz, 72,440,446 Maxilares, 461 Meato, 203 auditivo, 486 Mediastina, 297 testicular, 433 Medula, 203 amarilla, 203 conducto central de la, 30 espinal, 77, 117, 121, 491, 492 oblonga u oblongada, 122,498 6sea, 201, 203 ovarica, 437' 444 renal, 418 570 ... ~-~--~· '--~-~~~~------..;....;..._....;._ roja, 203 Megacariocito, 369 Mejilla, 305 Melanina, 167 Melanoforo, 167 Melena, 189 Membrana basilar, 482, 483 branqui6stega, 218 celomicas, 71, 3 71 ehistica, 371 mucosa, 448 olfativa, 73 pleuropericardica, 296, 358 pleuroperitonea!, 358 tectorial, 484 Meninge(s), 83,515 primitiva, 124,516 Mentomeckeliano, 219 Mesax6nica, 265 Mesencefalo, 80, 121, 497, 504-505 Mesenquima, 232 Mesenteric, 112,297-298 Mesobronquio, 356 Mesocardia, 115, 298 Mesocele, 505 Mesocolon, 298 Mesodeo, 302 Mesoestemon, 248 Mesogastric, 298 Mesomero, 231, 270 Mesopterigio, 261 Mesorquis, 120,298,423 Mesorrecto, 298 Mesos, 291 Mesosalpix, 298 Mesovario, 120,298,423,439 Meso ventral, 291 Metacarpio, 262 Metacele, 515 Metaconido, 321 Metacono, 321 Metagenesis, 141 Metalofo, 321 Metamerizacion, 17 Metanefro, 412,417 Metapleura, 85, 257 Metapodo, 262 Metapterigio, 261 Metatarsiano, 262 Metencefalo, 81, 122, 497, 501-502 Mielencefalo, 81, 122, 498-499 Miembro, 52 par, 52, 257, 258 pectoral, 52, 262 pelvico, 52 indice analitico _____ ___ __ ,__ pentadactilo, 258, 261 Miocardia, 58, 373 Miocomas, 87 Miologia comparada, 270 Mioseptos, 87 Miotomo, 87, 271 Mixinoideo, 34 Molar, 60,313 Molariforme, 313 Molleja, 327 Moniliforme, 235 Monofiodonto, 316 Monorrinia, 126, 456 Monorrino, 34 Monotrema, 4 7 Morfologia, 50-51 Mucina, 161 Mucus, 161 Muda, 157,186,189 Muscular inserci6n, 271 origen, 270 Musculatura apendicular, 58, 279 axial, 57 cefilica, 279 dermica, 286 en, anfibios, 280 cic16stomos, 274-275 mamiferos, 284-285 peces, 275-276 reptiles, 283 extrinseca, 58 hipobranquial, 277 intrinseca, 58 pisciforme, 274 terminologia de la, 271 tetrapodo, 280 Musculo(s) abdominales, 281 aductores, 272, 278 anales, 272 ancho,56 anfmico, 2.88 antag6nico, 54 anular, 275 biceps, 273 cardiaco, 56 cardioapical, 274 cefilico, 110 cilindrico, 56 constrictores, 272, 287 coracoarcuales, 286 corto, 56 cuatriceps, 273 del ojo, 473 57t .__ deltoides, 272 depresor; 272 dermicos, 286 digastrico, 2 72 dilatadores, 272 elevador, 275, 278-279 branquial, 287 del parpado, 471 mandibular, 289 epaxial, 27 5 epibranquial, 285 epitrematico, 275 erector, 279 escaleno, 285 esfinter, 272 espinal, 271 esternocleidomastoideo, 286 estemohioideo, 286 estriado, 56 extrinseco, 308, 473 femoral, 273 flexor, 279 inferior, 278 superior, 278 gastrocnemio, 283 gluteo, 283 hipaxilar, 275 hipobranquial, 277, 285 hipotrematico, 283 horripilador, 188 inclinador, 279 interarcual, 287 intercostal, 271,273,283 interradial, 279 intrinseco ocular, 473 involuntario, 58 iridial, 470 largo, 56 dorsal, 281 lateral superficial, 277 lingual, 272 liso, 56 masetero, 288 oblicuo,283 orbiculares, 272 orbital, 272 pectoral, 273, 284 pronador, 272 protactor del cristalino, 472 protractor, 279, 472 recto, 472 de la lengua, 27 5 del cristalino, 473 ocular, 472 retractor, 278, 280, 473 romboide, 272 ind ice analitico rotator, 272 sartorio, 282 semimembranoso, 283 semitendinoso, 283 serrate, 285 supinador, 272 temporal, 288 trapecio, 272 triceps, 273 branquial, 283 voluntario, 56 N Nefridioporo, 95 Nefridios, 95 Nefrones, 409 Nefrostoma, 119 Neoestern6n, 249 Neopalio, 512 Neopterigio, 39, 257, 261 Nervio(s), 78, 463 abductor, 524,530,531 ocular, 530 accesorio, 525, 534 acustico, 525, 532 aferente, 79, 517 visceral, 5 18 aut6nomo, 79, 543, 544 distribucion, 541 blanco, 78 branquial, 536-537 cervicales, 517 ciatico, 523 clasificaci6n de los, 517 craneal, 79, 121, 124, 517, 524 eferente, 518 somatico, 517 visceral, 51 7 espinal, 79, 121,517,518 esplacnico, 539 facial, 525, 531 femorocutaneo, 523 funci6n de los, 517 gastrico, 534 genital, 523 glosofaringeo, 525, 533 gris, 78 hiomandibular, 21, 531 hipogloso, 525, 535 intercostal, 523, lum bares, 517 localizaci6n de los, 517 mamario, 523 mixto, 31, 79 motor, 79,518, 537 572 numero cera, 525 oculomotor comun, 524, 529 olfatorio, 64, 74, 457, 525, 530 6ptico,73,524, 526,527 pneumogastrico, 533 radial, 523 raqufdeo, 98, 517 somatico, 518-519 sacro, 517, 523 sensorial, 79, 517 solamente motor, 522 so matico, 517 terminal, 525 tibial, 523 toracicos, 517 trigemino, 524, 530 troclear, 524, 529 vago, 525, 533 visceral, 5 17 Neurilema, 7 8 Neurocele, 82, 492, 495 Neurocraneo, 54, 106 Neuroglia, 79 Neurohip6fisis, 508 Neuromastos, 76, 487 Neurona, 77, 78 bipolar, 77 disposici6n de las, 495 motora, 78 multipolar, 78, 101 receptora, 78 sensorial, 78 Neutr6filos, 367 Nidaci6n, 449 N6dulo auricula ventricular, 379 de Ran vier, 7 8 linfatico, 401 sinoatrial, 379 Notocordio, 29, 106 Nucleo ambiguo, 533 basal, 510 coclear, 533 nervioso, 79 pulposo, 235 vestibular, 532 0 Odontoblasto, 316 Odontoides cornea, 311 Ofidio, 45 Oido indice analltico caracol del, 482, 484 en anfibios, 486-487 en mamiferos, 484-485 estructura general del, 465 externo, 75,486 , huesecillo del, 224-225 interno, 75 rampa del, 482, 484 medio, 75, 353, 480, 481 ojo, 465 olfato, 455 punto ciego del, 465 Omasa, 329 Om bligo de la pluma, 184 Omento, 299 menor, 291 Om6plato, 257 Ontogenesis, 412 Ontogenia, 27 06foro, 445 Oogenesis, 4 I 2 Opistonefro, 120, 411, 449 Opercula, 39, 218,487 Oreja, 486 trago de 1a, 486 Organo(s) acustico, 474 copulador, 72, 424 electrico, 288, 289 escretores, 420 de Bidder, 450 de Corti, 482, 484 de Jacobson, 459,460 de Ia Sal, 421 de lavista, 464-465 de los sentidos, 73, 451 clasificaci6n de los, 452-453 del gusto, 462 del olfato, 459-460 en reptiles, 459-460 frontal, 37 genital, 72 aves, 432 cic1ostomos, 425-426 de, anfioxo, 424-425 elasmobranquio, 426 mamifero, 432-433 peces 6seos, 426-427 reptiles, 430 giratorio, 88 hematopoyetico, 368 luminoso, 166 nasopalatine, 125 6tico, 126 de aves, 460-461 573 mamifero$, 461-46 2 oval, 279 parapineal, 507 pineal, 465, 507 tegumentario, 453 termoperceptor, 75, 452 vomeronasal, 307, 459 Orgrumlo tegumentario, 168 Orificio abdominal, 426 anal, 104 branquial, 104 externo, 104, Ill, 113, 342 interno, 111, 342 craneal, 228 de los huesos, 203 esofagico, 327 exhalante, 458 infraorbital, 228 inhalante, 458 intervertebral, 231 lagrimal, 228 nasal, 103 externo, 459 interno, 219,459 nasolagrimal, 228 oral, 85, 104 Orina, 70, 405 Ornitorrinco, 47 Osciculo auditivo, 244 Osificaci6n, 199 interna, 200, 227 Osteoblasto, 199, 200 Osteocito, 199, 200 Ostiolo, 442 Ostium, 439 Ostracodermos, 33 Otoconias, 477 Otolito, 74, 127 Ovario, 70,422,441,554 alveolar, 441 compacto, 441 Oviducto, 72, 437' pabell6n del, 438 Ovisaco, 441 Ovogenesis, 437, 444 Ov laci6n, 445 Ovulo nidaci6n del, 449 Oxitocina, 549 p Pabell6n de la oreja, 484, 486 indice anaHtico del oviducto, 438 Paladar, 221, 227, 304 blando, 221 duro, 221 secundario, 221, 360 velo del, 221 Paleoniscoideo, 41 Paleopalio, 510 Palio, 510 Panal, 329 Pancreas, 61,338, 553 cabeza del, 417 cola del, 339 cuerpo del, 339 Paniculo, 167, 286 adiposo, 167 carnoso, 286 Panza, 329 Papila, 159 adhesiva, 136 amphibiorum, 487 basilar, 482 calciforme, 309 circumbalda, 309 dentaria, 316 dermica, 183 filiforme, 309 foliada, 309 gustativa, 7 5 lingual, 309 urogenital, 426 Parabronquio, 356 Parac6nido, 321 Paracono, 321 Paracordal, 107 Paradidimo, 450 Paraestern6n, 249 Pariifisis, 510 Parahip6fisis, 246 Paralelismo, 23 Paralofo, 321 Parao6foro, 450 Parapineal, 127 Parap6fisis, 230 Parapsida, 221 Paratiroides, 5 51 Parax6nico, 265 Farpado, 471 Pars tuberalis, 508 Patagio, 265 Patela, 269 Peces, 35, 236 percepci6n acustica de los, 479 regimen reproductor de los, 427428 574 Pecten ocular, 4 71 Pedunculo cerebral, 81 6ptico, 527 Pelo, 187 criptico, 189 medula del, 187 raiz del, 187 Pelvis renal, 418 Pene, 72 bifurcado, 431 cuerpos cavernosos del, 436 de mamifero, 435 monotrema, 435 rudimentario, 431 Pennas, 184 Pentad:ictilos, 19 Pepsina, 328 Percepci6n acustica, 179 Perenibranquio, 43, 340 Pericardia, 373 externo, 373 interuo, 373 Pericondrio, 198, 200 Perilinfa, 476 Perimisio, 57 Peri6steo, 200 Perone, 263 Pestana, 189 Peto, 44, 178 Petromizontes, 34 Pez6n, 163 Pezuiia, 180, 181 hendida, 181 Phylum, 28 Piamadre, 516 Pico, 303 en aves, 179-180 en tortugas, 179-180 Piel, I 55 Pigostilo, 46, 242 Pilar neural, 203 Piloro, 326 Pineal, 127 Pinnas, 485 Pir:imide renal, Pirosomas, 14 2 Placa, 177 basal, 267 cef:ilica, 177 en 1agartijas, 177 en serpientes, 177 etmoidea, 207 lateral paracordal, 207 indice analitico precordal, 207 prenasal, 108 primitiva, 201 Placenta, 72 Placentado, 48, 448 Placoda acustica, 475, 487 Placodermas, 36 Plan, de organizaci6n, 28 estructural, 28 general, 50 Plano de simetr:fa, 1 5 estructural, 28 horizontal, 16 longitudinal, 16 medio sagital, 16 parasagital, 16 transversal, 16 Plasma sanguineo, 365 Plastron, 45, 178 Pleuroap6fisis, 248 P1eurocentro, 238 cervical, 521 coccigeo, 521 coroideo anterior, 469 lumbar, 521 lumbosacro, 521 nervioso, 521 sacro, 521 Pleurotremata, 36 Plexo, 122, 520 branquial, 521 cervical, 521 coccigeo, 5 21 coroideo, 123 anterior, 506 lumbar, 521 sacro, 521 tonicico, 521 Pliegue, 335 anular, 335 dorsolateral, 377 g:istrico, 328 pulmonar, 300 semilunar, 471,335 transversal, 335 ventricular, 362 Pluma, 183-185 cobertera, 186 foliculo, 183 laminar, 185 rectriz, .185 remera, 186 remiga, 185 tectriz, 186 575 timonera, 185 vibrisa, 185 Plumaje, 185 Plum6n, 185 Plumulas, 184 Polidactilia, 263 Polifiodonto, 316 Polimastia, 164 Porci6n contorneada distal, 419 contorneada proximal, 419 mesodermica paraxial, 290 Poro abdominal, 121 atrial, 84 de la pie!, 161 mandibular, 531 531 maxilar L. olfatorio elasmobranquio, 209 suborbital o maxilar, 531 supraorbital, 531 Portahepatico, 31, 61 Portarrenal, 68 Posicion, 14, 231 anatomica, 14 vertebral, 231 Postcigap6fisis, 231 Postcleitro, 255 Postorbital, 213 Prealux, 262 Precigap6fisis, 230 Precoracoides, 255 Prefrontal, 219 Premaxila, 216 Premolar, 313 Preopercular, 218 Prepolex, 262 Prepucio, 435 Proatlas, 241 Proboscis, 31 , 146 Procelica, 23 5 Proceso articular, 230 coracoideo, 257 ensiforme, 250 estiloide, 203 transversal, 230 unciforme, 46 zigomatico, 227 Proconido, 321 Procordado, 31 Proctodea, 302, 405, 429 Pronaci6n, 272 Pronefrico, 120 Prone fro, 120, 411 indice analitico Proprioceptor, 452 Propterigio, 261 Prosencefalo, 80 Protol6fido, 321 Protolofo, 321 Proventrfculo, 326 Pseudobranquia, 347 Pterichthyes, 36 Pterigi6foro, 267 Pterigios, 52 Puas, 189 Pubis, 252 Puente de Varolio, 501 supraencefalico, 208 Pulm6n,61, 128,355 de aves, 356 de mamiferos, 356 Pulpa, 312, 370 blanca, 370 dentaria, 312 roja, 370 Punto ciego del ojo, 469 Pupila,470 Q Quelonio, 43 Queratimizaci6n, 157 Quiasma 6ptico, 508, 528 Quilla, 248 Quimera, 37 Quimiorreceptor, 452 Quiridio, 43, 52, 258 R Radial, 267 Radialia, 261, 267 Radio, 268 branqui6stego, 218 dermico, 261 posaxial, 39, 258 preaxial, 39, 258 Raiz dorsal, 98 lingual, 308 ventral del nervio raquideo, 497 Ram a arterial, 3 82 blanca, 519 bucal (neuromasto), 531 comunicante, S 19 dorsal, 519 576 519 hiomandibular, 488 infraorbital, 488 mandibular, 530, 533 del facial, 331, 530 de neuromasto, 533 maxilar del trigemino, 530 oft:Hmica del trigemino, 530 postrematica, 533 pretrematica, 5 33 supraorbital, 488 supratemporal, 488 ventral, 519 ventrolateral, 382 visceral, 519 y ramilla cerebelar, 504 Rampa del oido interno, 482, 484 Ranilla, 183 Raquis de la pluma, 184 posterior, 184 Receptor olfativo, 45 5-456 sensorial, 100 tactil, 1oo Recto, 61, 91,331, 334 Red, 371,424 admirable, 371 testicular, 4 24 Redecilla, 329 Regimen reproductor de los· peces, 427-428 Region abdominal, 51 auditiva, 213 cardiaca, 326 caudal, 51 cefalica, 51, 103 cervical, 239, 494 contorneada distal, 419 escamosa, 224 escapular, 254 esfenoidea, 212-213 etmoidea, 212 iliaca, 251 isq uiatica, 251 lumbar, 239, 494 neurocraneal, occipital, 213 6ptica, 212·213 6tica, 213 petrosa, 224 pil6rica, 3 26 precaudal, 236 sacra, 239 indiee analitico tonicica, 236, 239, 353 Reptiles, 283 Respiraci6n aerea, 60 en peces, 60, 349, 353 heteroclita, 363 pulmonar, 60, 353 Rete mirabile, 351,371, 395 Retensores, 261 Reticulo, 329 Retina, 466 Rinario, 162 Rincocefalo, 44 Rin.encefalo, 509 Rifi6n, 70 calices del, 410 de cabecera, 411 hllio del, 418 irrigaci6n sanguinea del, 419 Rombencefalo, 80, 122 R6tula, 269 Rumen, 329 s Saco aereo de aves, 356 branquial, 113 endolinfatico, 306, 478 hipobranquial, Ill linfatico, 158,306 lingual, 306 nasohipofisiario, 345, 457 pulmonar, 355 respiratorio, 111 subdermico, 158 vascular del infundfbulo, 508 vocal, 361 Saculo, 475 Salientia, 43 Salpa, 138 aparato circu1atorio, 142 aparato reproductor, 140 cad6foro; 141 tegumenta, 139 Salterio, 329 Sangre, 365-366 Sarcolema, 56 Secodonto, 318 Selenodonto, 317 Seno(s) craneales, 227 esfenoideo, 461 etmoideo, 461 577 frontal, 461 linfatico, 398 maxilar, 461 neumatico, 227 occipital, 461 su bescapular, 400 suborbital, 387 urinario, 415 urogenital, 426, 446 venoso,66,338,373 Sentido(s) acustico clasificaci6n de los, de Ia vista, 464 del equilibria, 474, 475 del gusto, 462 del o{do, 74 del olfato, 455-456 del tacto, 453 estatico, 74 estatoacustico, 475, 489 Septos, 342 Sesamoideo, 54 Sif6n atrial, 129 oral, 129 Silla turca, 226 Sinapsida, 220 Sinartrosis, 203 Sfnfisis, 204, 252 mentoneana, 204 pubica, 252 Sinsacro, 24 2 Sinusoide, 117, 370 Siringe, 361 Sistema arterial, 3 'i 9 linfatico, 397 muscular, H~9 transversoespinal, 283 nervioso, 77,97,491 aut6nomo, 31, 100, 121, 495, 496,538 de mamiferos, 538 central, 77, 80, 121, 122,491, 495 parasimpatico, 541 partes del, 79 periferico, 79, 121,516-517 simpatico, 541 transversa espinal, 283 tubular, 30 porta, 387-388 portahepatico, 68, 387 portarrenal, 68, 118, 394 indice analftico venoso, 387 Sistole, 378 Somatopleura, 307 Somite, 271 Squamata, 44 Submucosa, 3 28 Subopercular, 218 Subunguis, 181 Sucesi6n filogenetica, 196-197 Suela, 181 Supinaci6n, 272 Supracleitro, 255 Supraescapular, 256 Surco central, 513 cerebral, 513 dorsal, 90 epifarfngeo, 90, 111 lateral, 513 limitante, 503 mediano, 494 dorsal, 494 posterior, 494 nasolabial, 458 oronasal, 359, 458 parietooccipital, 513 peribucal, 90 terminal lingual, 309 Suspension mandibular, 216 anfistilica, 216 au tostllica, 216 hiostilica, 216 holostflica, 216 Sustancia, 83 blanca, 83 gris, 83 Sutura, 203 T Tabique branquial, 63 interbranquial, 342 interorbital, 342 subatrial, 91 Tabla de los huesos pianos, 202 Tacto, 75, 453 Taenia coli, 335 Talamencefalo, 506 Taiamo dorsal, 506 ventral, 506 Tal6nido, 321 Tarsiano, 262 578 Tarsometatarso, 265 Tecodonto, 314 Techo 6ptico, 505 Tegumentos, 53, 104, 119, 155-195 Tejido, 552, 553 conjuntivo, 305 cromafin, 552 intersticial, 553 neurogliar, 79 Tela coroidea, 499 anterior, 506 Teledendria, 78 Telencefalo, 81, 121,497, 509 Tele6steo, 42 Tele6stomo, 39 Tendon, 56 Tentorium, 513 Tercer parpado, membrana nictitante, 471 Terciopelo, 183 Terminologia, 13 Termorreceptar, 453 Testiculo, 70, 422, 553-554 descenso del, 436-437 Testasterona, 554 Teta, 163 Theria, 48 Tibia, 262 Tibiatarso, 265 Tiburanes, 414 Tienda del cere bela, 227, 513 Tiflosol, 112, 303 Timo, 555 Tfmpano, 480 Tono muscular, 273 Taracolumbar, 541 Toro dactilar, 169 digital, 169 hipaplantar, 169 interdigital, 169 plantar, 169 Trabecula(s), 107, 207,433 estigmatica, 8 9 linfatica, 402 testicular, 433 Trago de la oreja, 486 Trapecio, 272 Traquea, 65, 353 Trascavidad de los epiplones, 299 Trig6nido, 321 Trigona, 3 21 Trituberculado, 321 Trafatenia, 428 Trombacitos, 366-367 indice anaHtico Tromp a de Eustaquio, 228, 480 de Falopio, 446 Tronco, 31 vestibular, 532 Tubercinereum, 508 Tubercula bigemino, 505 costal, 243, 247 cuadrigemino, 505 impar, 307 Tubo colector, 419 longitudinal, Ill neural, 97 Tubulo aereo, 356 recto, 434 seminal, 423 Tunica, 130 adventicia, 371 albuginea, 444 de urocordado, 193 externa, 371 intima, 371 media, 371 mucosas, 328 muscular del est6mago, 328 serosa estomacal, 328 testicular, 433 vaginal, 432-433 u Ubre, 163 Ulna, 262 Unguiculado, 182 Unguis, 181 Ungulado, 182 Ureteros, 414 Uretra, 419 cuerpo esponjoso de la, 436 Urocordado,31, 129,138,145 aparato circulatorio de, 142 digestivo de, 131, 132, 140, 143-144 excretor de, 133 reproductor de, 134, 144 cavidad atrial, 13 2, 140 salpa, 140 farfngea, 140 pericardica, 133 perifarfngea, 134 579 celoma de, 134 cola de, 144 coraz6n de, 133 diverticulo hipofisiario de, 142 estol6n, 141 est6mago de, 13 2 glandula adneural en, 134 hemimyaria, 140, 142 lamina dorsal, 13 2 larva de, 135 larvaceo, 142 manto de, 131 metagenesis en, 141 metamorfosis en, 141 morfologfa de, 129, 143 musculo de, 131 oicoplasto, 144 6rgano hipofisiario de, 134 6rganos sensoriales de, 138 otocisto en, 136 papila adhesiva de, 136 poro atrial de, 136 sif6n de, 1 29 sistema circulatorio de, 141 sistema muscular de, 144 sistema nervioso de, 134 tegumenta de, 130 tu bo neural en, 144 tunica de, 130 vesicula cerebral de, 136 vesicula sensorial de, 136 Urodelo, 43 l[rostilo, 268 Utero, 72, 268, 440, 446 bicorne, 448 bipartido, 447 simple, 448 Utriculo, 475 Uvula, 305 v Vagina, 72 doble, 447 Vaina de Schwann, 78 Vfllvula arterial, 118, 372, 374 arterioventrictilar, 377 atrioventricular, 377 auriculoventricular, 377 bicuspide, 378 cardiaca, 377 espiral, 376, 377 connivente, 333 lndice analitico espiral, 112, 331, 377 ileocecal, 332 mitral, 378 semilunar, 377 sinoatriales, 377 tricuspide, 378 venosa, 118 Vasa vasorum, 371, 397 Vaso abdominal, 400 capilar, 67 de los vasos, 3 71 espllicnicos, 386 estructura de los, 370 hemolinfatico, 398 linfatico, 397-398 visceral, 400 quilffero, 400 sangufneo, 66, 370 subvertebral, 400 Vasopresina, 548 Vegiga, 69 gaseosa, 64, 244, 349, 357 filogenia de Ia; 350 fun cion hidrostatica de la, 3 51 irrigaci6n de la, 394 natatoria, 352 Velo, 352 del paladar, 222, 305 Vello, 189 intestinal, 333 Vena(s), 67 abdominal, 388 acigos, 393 cardinal, 94, 118, 387 caudal, 387 cava, 391 posterior, 393 cerebral, 387 cutiinea, 390 de los miembros pares, 389 esplenica, 387-388 facial, 387 femoral, 3 89 gastric a, 3 8 8 · goniidica, 393 hemiaciga, 3 93 hepatica, 393, 118 innominada, 390, 393 lateral abdominal, 387 reumatocistica, 395 pancreatica, 388 portahepatica, 94, 118, 337, 387, 388 portarrenal, 391 580 .. ~~~~-···~··.~-~·'·~··~~~""----------------- poscardinales, 387 poscava, 338, 393 precardinales, 387 renal, 393 subclavia, 387, 389 subintestinal, 94, 118,387 suprarrenal, 393 yugulares, 387 Ventana hipofisiaria, 207 interparietal, 218 oval, 228, 481 redonda, 228, 481 Ventrfculo, 66, 116, 123,362,374 cerebral, 82,514-515 6ptico, 505 Venula, 67 Vermis cerebelar, 503 Vertebra, 55, 229 acelica, 235 acistica, 349 anfiplana, 349 caudal, 55 cervical, 55 lumbar, 55, 241 opistocelica, 235 precaudal, 55 procelica, 23 5 sacra, 55, 244 toracica, 55 Vertebrado, 31 Vesicula biliar, 113, 337 indice analitico cerebral, 97 espermatica, 415 seminal, 415,429 Vestibula, 359,362,449,481 bucal, 302, 303 Vexilo de la pluma, 184 Vibrisa, 190 Vientre, 57 Vitrodentina, 171 Vomer, 212 Vulva, 449 X Xant6foro, 167 Xifiestern6n, 248, 250 Xifiplastron, 178 y Yeyuno,332-333 Yugal, 227 Yunque, 21,226,244,485 z Zeug6podo, 262 Zona estatoacustica, 500 Zoologfa, 33 581